UNIVERSIDAD CENTRAL MARTA ABREU DE LAS VILLAS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS DEPARTAMENTO DE AGRONOMÍA
Propuesta para la lucha biológica contra Homoeosoma electellum (Hulst) (Lepidoptera; Pyralidae) sobre girasol
Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas.
Autor: Ms. C. Alán Rivero Aragón Tutor: Dr. C. Horacio Grillo Ravelo
Santa Clara 2011
UNIVERSIDAD CENTRAL MARTA ABREU DE LAS VILLAS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS DEPARTAMENTO DE AGRONOMÍA
Propuesta para la lucha biológica contra Homoeosoma electellum (Hulst) (Lepidoptera; Pyralidae) sobre girasol
Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas.
Autor: Ms. C. Alán Rivero Aragón Tutor: Dr. C. Horacio Grillo Ravelo
Santa Clara 2011
AGRADECIMIENTOS
Recordamos agradecidamente a los numerosos revisores que condujeron a la versión final de este trabajo. Agradecemos muy especialmente al Dr. C. Horacio Grillo Ravelo y a la Dra. C.
Neida Aragón González; a ambos por el conocimiento trasmitido en los años de trabajo, por su asesoría y ayuda. A los amigos del departamento de Biología de la Universidad Central “Marta
Abreu” de Las Villas, apoyos y consejeros cuando fue necesario. A los trabajadores de la
Estación Experimental Agrícola “Álvaro Barba” por la ayuda brindada para la realización de los experimentos de campo.
SÍNTESIS
Se realizaron estudios ecológicos y biológicos de Homoeosoma electellum (Hulst) y su cultivo hospedante, girasol. Se comprobó que, H. electellum produce mayor daño, a los cultivares
CGGI-90 y CGGI-611 que a los cultivares Caburé-15 y CIAP JE-94 y que una infestación promedio de una larva por planta genera afectaciones al rendimiento de alrededor de 0,06 t/ha. Las hembras ponen entre 90 y 165 huevos, en jaulas de cría. Se estableció que aplicaciones de agentes biológicos durante el intervalo demarcado por 1 244 grados Celsius día
(oCd) y 1 566 oCd (62 a 78 días (d)), consiguen proteger los cultivares CIAP JE-94, Caburé-15 y
CGGI-611. Para el cultivar CGGI-90 es necesario realizar estas aplicaciones en el intervalo demarcado por 1 346 oCd y 1 649 oCd (67 a 85 d). La aplicación de biopreparados, de
Heterorhabditis indica Poinar, Karunakar & David, Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. y
8 12 Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorok. a dosis de 1,5 X 10 ij3/ha; 1,0 x 10 conidios/ha y
2,8 x 1013 conidios/ha respectivamente, en el momento correcto, reduce la afectación producida por la plaga. Se encontró parasitismo natural alrededor de 40 % en las pupas de H. electellum, por cuatro especies de entomófagos. Se propone una estrategia para el combate de H. electellum.
ÍNDICE
Página INTRODUCCIÓN 1 CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 5 1.1 Método de análisis. 6 1.2 Generalidades sobre el cultivo de girasol. 7 1.3 Biología, ecología y desarrollo del girasol. 8 1.4 La producción de girasol en Cuba. 9 1.5 Identificación de Homoeosoma electellum (Hulst). 11 1.6 Biología y ecología de H. electellum. 13 1.6.1 Reproducción de H. electellum. 13 1.6.2 Ciclo vital de H. electellum. 14 1.6.3 Hospedantes naturales de H. electellum. 16 1.6.4 Parasitismo natural en H. electellum. 17 1.7 Distribución de H. electellum y daños que produce. 19 1.8 Conocimientos para el combate de H. electellum. 22 1.8.1 Momento y umbrales de tratamiento contra H. electellum en 22 Norteamérica. 1.8.2 Aplicación de insecticidas contra H. electellum. 25 1.8.3 Agentes entomopatógenos para el combate de H. electellum. 27 1.8.4 Resistencia de las plantas de girasol a H. electellum. 27 1.9 Hongos y nemátodos entomopatógenos. 29 1.10 Estudios fenológicos para evaluar el desarrollo de los cultivos. 31 1.11 Decisiones económicas en el manejo de plagas. 33 Página 1.12 Estudios necesarios para proponer una estrategia de lucha contra H. 35 electellum sobre girasol. CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS 36 2.1 Confirmación de la identidad de la plaga en estudio. 37 2.2 Evaluaciones para la caracterización de los daños ocasionados por H. 38 electellum a girasol. 2.2.1 Determinación de componentes para el cálculo de rendimiento y 38 afectación de las variedades estudiadas. 2.2.2 Comparación de la afectación producida por H. electellum a 39 diferentes cultivares de girasol. 2.2.3 Establecimiento de relaciones entre la infestación y las 40 afectaciones causadas por H. electellum. 2.2.4 Determinación de la capacidad de las larvas, de H. electellum, 41 recién emergidas, para alimentarse de aquenios de girasol. 2.2.5 Evaluación en laboratorio de la capacidad de H. electellum para 42 ovipositar y alimentarse sobre hospedantes alternativos. 43
2.3 Determinación del momento para realizar aplicaciones contra H. 43 electellum, en relación a la fenología del cultivo. 2.4 Evaluaciones a agentes biológicos para la lucha contra H. electellum. 45 2.4.1 Determinación en campo de la eficacia de diferentes 45 biopreparados entomopatógenos para reducir las afectaciones producidas por H. electellum a girasol. 2.4.2 Evaluación de la eficacia de diferente número de aplicaciones de 48 un biopreparado entomopatógeno, para reducir las afectaciones por H. electellum en girasol. Página 2.5 Evaluaciones del parasitismo natural en H. electellum. 49 2.6 Descripción de los daños por H. electellum a girasol. 50 2.7 Consideraciones para el combate de H. electellum. 51 CAPITULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 53 3.1 Confirmación de la identidad de la plaga en estudio. 54 3.2 Evaluaciones para la caracterización de los daños ocasionados por H. 55 electellum a girasol. 3.2.1 Determinación de componentes para el cálculo de rendimiento y 55 afectación de las variedades estudiadas. 3.2.2 Comparación de la afectación por H. electellum a diferentes 56 cultivares de girasol. 3.2.3 Establecimiento de relaciones entre la infestación y las 59 afectaciones causadas por H. electellum. 3.2.4 Determinación de la capacidad de las larvas de H. electellum, 61 recién emergidas, para alimentarse de aquenios de girasol. 3.2.5 Evaluación en laboratorio de la capacidad de H. electellum para 61 ovipositar y alimentarse sobre hospedantes alternativos. 3.2.6 Inspecciones en campo para la detección de hospedantes 62 diferentes del girasol.
3.4 Evaluaciones a agentes biológicos para la lucha contra H. electellum. 72 3.4.1 Determinación en campo de la eficacia de diferentes 72 biopreparados entomopatógenos para reducir las afectaciones producidas por H. electellum a girasol. Página 3.4.2 Evaluación de la eficacia de diferente número de aplicaciones de 77 un biopreparado entomopatógeno, para reducir las afectaciones por H. electellum en girasol. 3.5 Evaluaciones del parasitismo natural en H. electellum. 81 3.6 Descripción de los daños por H. electellum a girasol. 82 3.7 Consideraciones para el combate de H. electellum. 84 3.7.1 Indicaciones generales. 84 3.7.2 Indicaciones acerca de la colindancia de las plantaciones de 85 girasol. 3.7.3 Indicaciones acerca de la toma de decisiones para la aplicación de 86 plaguicidas. 3.7.4 Indicaciones acerca del momento de aplicación. 91 3.7.5 Indicaciones acerca de los plaguicidas a utilizar. 92 3.7.6 Indicaciones acerca de las concentraciones de agentes biológicos 93 y el número de aplicaciones a realizar. 3.7.7 Indicaciones acerca de la siembra y los cultivares de girasol a 93 emplear. 3.7.8 Indicaciones acerca de la cosecha de girasol. 94 CONCLUSIONES 97 RECOMENDACIONES 98 REFERENCIAS Y BIBLIOGRAFÍA ANEXOS
INTRODUCCIÓN
Los cultivos de oleaginosas han experimentado el mayor incremento de superficie cultivada de todos los sectores a nivel mundial. Se han ampliado en 75 millones de hectáreas desde mediados de los años setenta hasta finales de los noventa. Se espera que el futuro consumo per cápita de oleaginosas aumente con mayor rapidez que el de cereales. Estos cultivos representarán 45 de cada 100 calorías adicionales sumadas a las dietas medias de los países en desarrollo hasta el 2030 (FAO, 2002).
Entre los años 2006 al 2009 las importaciones cubanas de productos asociados a los cultivos oleaginosos acumularon un valor promedio cercano a 310 millones de pesos anuales (Anuario estadístico de Cuba, 2010). Investigaciones realizadas, indican que en Cuba se puede producir el aceite necesario, a un costo aceptable y con un manejo ecológico, que permita la conservación del medio ambiente y mantenga la biodiversidad en los agroecosistemas.
(Alemán, 2000). La tecnología propuesta por este autor, implica producir aceite sin el uso de productos químicos.
En Cuba, la estrategia a seguir para satisfacer la necesidad humana de consumo de aceite vegetal, se relaciona estrechamente con la expansión del cultivo del girasol (Alemán, 2003). El girasol es una planta anual muy rústica y poco exigente a abonos y fertilizantes, de crecimiento rápido y extraordinaria resistencia a la sequía. Puede sembrarse durante todo el año lo que
1 permite, unido a su corto ciclo, incluirlo fácilmente en esquemas de rotación, sin restar superficie a otros cultivos de interés agrícola (Penichet y otros, 2008).
Su principal plaga en este país es Homoeosoma electellum (Hulst). Las larvas de este insecto causan grandes afectaciones al rendimiento al alimentarse de los aquenios en los capítulos de girasol (Cruz, 2007). La intensidad de su ataque durante parte del año, hace que los productores eviten las siembras en esta etapa; confinando las posibilidades de cultivo en Cuba, a cosechas de noviembre a enero (Alemán, 2000) y reduciendo el potencial de producción de este grano. Ante situaciones de este tipo la FAO (2002) alerta, que puesto que se está llegando al límite de aumento de la tierra cultivada, el 80 % aproximadamente de los futuros incrementos en la producción de cultivos en países en desarrollo tendrán que proceder de la intensificación: mayores rendimientos, aumento de cultivos múltiples y períodos entre cosechas más cortos.
Sin embargo los estudios realizados sobre esta plaga en Cuba son escasos y hasta el momento no se ha conseguido combatirla eficazmente. Debido a los hábitos alimenticios y comportamiento, su control se hace muy difícil y hasta imposible, en determinadas condiciones.
En América del Norte a pesar de las investigaciones sobre resistencia de plantas, controles biológicos y culturales, usualmente el medio de control es un insecticida químico (Charlet y
Brewer, 2009). Pero promover las soluciones contaminantes del ambiente no es la política agrícola cubana, que apunta hacia una agricultura sostenible y de conservación, reduciendo en lo posible las aplicaciones de ingredientes químicos. La Asamblea Nacional del Poder Popular
(1997) en su legislación ambiental dispone entre otros aspectos; el desarrollo de sistemas
2 integrales de gestión de los ecosistemas cultivados, la reducción al mínimo de la contaminación ambiental, con una atención especial al empleo de prácticas agrícolas favorables al medio ambiente que tiendan a evitar el empleo irracional de agroquímicos.
Adicionalmente las condiciones sociales y ambientales en que se desarrolla el cultivo de girasol en Cuba son diferentes de las existentes en las áreas de cultivo de América del Norte. En Cuba se propone la comercialización del producto en pequeña escala, por cooperativas y campesinos y no la industrialización del proceso, puesto que no es recomendable financiar una inversión industrial que presupone la utilización de solventes, con altos precios en el mercado mundial (Penichet y otros, 2008). Por otra parte el girasol cultivado es uno de pocos cultivos que son nativos de América del Norte (Charlet, 2001) y por consiguiente sus siembras en esta región se producen en estrecha proximidad con sus progenitores silvestres y toda la diversidad biológica, incluyendo plagas y sus enemigos naturales, que evolucionaron a la par de la especie cultivada, entre ellos H. electellum. En Cuba H. electellum es una plaga introducida y no existe la enorme diversidad de especies silvestres a las que se encuentra asociada esta mariposa en
Norteamérica (Herrera, 2007), ni tampoco la comunidad de enemigos naturales que habitan su región de origen (Bruner, Scaramuzza y Otero, 1975). El clima en las áreas de América del Norte en que se cultiva girasol, va desde templado a semiárido y árido con grandes fluctuaciones de temperatura (National Climatic Data Center, 2010). En estas condiciones H. electellum se comporta como una plaga migratoria, que cría durante todo el año en el norte de México y se desplaza cada año hacia áreas más septentrionales, con sucesivas generaciones Michaud (n. d.). De forma diferente, en Cuba, el clima es en general tropical, estacionalmente húmedo, con influencia marítima y rasgos de semicontinentalidad (Instituto de Meteorología de la República
3 de Cuba, 2010), lo que permitiría a H. electellum criar ininterrumpidamente como lo hace en el norte de México.
Todo lo expuesto es la situación problemática que conduce al siguiente problema científico: para reducir las afectaciones producidas por H. electellum en las condiciones cubanas de producción de girasol; es preciso obtener conocimiento de su conducta, su relación con el cultivo hospedante y la eficacia de los posibles agentes de control.
Hipótesis de investigación: si se determinan los daños que produce H. electellum a las siembras de girasol y se establece una relación de estos con la fenología del cultivo hospedante; se puede proponer una estrategia para reducir las afectaciones por esta plaga, apoyada en el uso de agentes biológicos.
Objetivo general:
Proponer una estrategia para la lucha contra H. electellum sobre girasol; basada en el conocimiento de su conducta, su relación con el cultivo hospedante y su susceptibilidad ante agentes de control biológico.
Objetivos específicos:
1. Caracterizar los daños ocasionados por H. electellum al cultivo hospedante.
2. Determinar el momento para realizar las medidas de control contra H. electellum, en
relación a la fenología del cultivo.
3. Determinar la eficacia de la aplicación de agentes biológicos, para reducir las
afectaciones causadas por H. electellum al girasol.
4. Proponer una estrategia para la lucha contra H. electellum, sobre el cultivo de girasol.
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CAPITULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
1.1 Método para realizar la revisión bibliográfica
La revisión bibliográfica se orienta a examinar el estado del conocimiento acerca de la plaga en estudio, su interacción con el cultivo de girasol y los métodos conocidos para limitar las afectaciones que produce. En el esquema que se presenta a continuación se resume la estructura que siguió esta revisión (figura 1).
1.2 Generalidades 1.5 Identificación de 1.9 Hongos y nematodos sobre el cultivo de H. electellum entomopatógenos girasol 1.6 Biología y ecología 1.10 Estudios fenológicos 1.3 Biología, ecología y de H. electellum para evaluar el desarrollo desarrollo del girasol de los cultivos 1.7 Distribución de 1.4 La producción H. electellum y 1.11 Decisiones de girasol en Cuba daños que produce económicas en el manejo de plagas 1.8 Conocimientos para el combate de H. electellum
1.12 Estudios necesarios para proponer una estrategia de lucha contra H. electellum sobre girasol
Figura 1. Diagrama guía, para la revisión bibliográfica.
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1.2 Generalidades sobre el cultivo de girasol
El girasol es el único cultivo de hilera que en América del Norte coexiste con sus congéneres nativos. Tuvo su origen en esa región y sus similares salvajes están ampliamente distribuidos por las llanuras centrales de Estados Unidos y Canadá (Canadian Food Inspection Agency, 2005;
Hilgendorf y Goeden, 1981; Infoagro, 2004; Rogers, 1988). El girasol silvestre es un complejo de especies de Helianthus que evolucionó asociado a un gran número de insectos, Heiser
(1978) informa 67 especies anuales y perennes. Cuando comenzaron en esta área las siembras comerciales de girasol a gran escala, en la década de los años 70, muchos de los insectos asociados se trasladaron a las plantas cultivadas. Esto ha exacerbado el desarrollo de los problemas insectiles al tener monocultivos donde antes solo había hospedantes aislados. Se han reportado más de 150 especies de insectos fitófagos en girasol cultivado o nativo. Varias especies de insectos se han convertido en plagas económicas (Charlet y Brewer, 2009).
La especie cultivada de Helianthus, es muy rústica, de crecimiento rápido y extraordinaria resistencia a la sequía, al frío y la salinidad (Gadea, 1986; Saumell, 1980; Skoric, 1992). Es principalmente cultivado por sus aquenios que son una de las más importantes fuentes de aceite alimenticio del mundo. El valor nutritivo de su aceite es superior al del algodón, el maíz, el maní y la soya. El aceite se usa para la alimentación humana, la industria cosmética, la fabricación de lubricantes, fluidos hidráulicos, biocombustible, y ciertos tipos de pinturas, barnices y plásticos (Canadian Food Inspection Agency, 2005; Díaz–Zorita y otros, 2003). El aquenio, además de ser consumido por el hombre, se emplea en la alimentación de pájaros y la torta resultante de la extracción de aceite se usa para fabricar alimentos concentrados para
7 animales rumiantes (Ramírez, 1980). El girasol es además una excelente planta melífera
(Infoagro, 2004).
1.3 Biología, ecología y desarrollo del girasol
El girasol presenta inflorescencias en capítulos terminales de 15 a 25 cm de diámetro, en los cuales se encuentran cientos de florecillas. El capítulo está rodeado por dos hileras de 35 a 75 flores liguladas (falsos pétalos) de unos seis a diez centímetros de longitud, unipétalas y de color amarillo brillante. Estas flores son asexuales y su principal función es atraer insectos para asegurar la polinización (Reyes y Cano, 2000). En el interior del capítulo se encuentran las flores tubulares las cuales son hermafroditas y están dispuestas en arcos espirales que parten desde el centro del disco. Cada florecilla está formada por un ovario uniovular del cual emerge el estilo, este termina en un estigma bi o trifurcado, cada florecilla tiene cinco estambres que emergen del tubo floral (Reyes y Cano, 2000) (ver anexo 1). Las florecillas del girasol a pesar de ser hermafroditas tienen polinización cruzada debido a la protandria, es decir los estambres maduran y liberan el polen antes de que el estigma esté receptivo, además de presentar autoincompatibilidad (Reyes y Cano, 2000). La espira exterior de flores del disco abre primero, aproximadamente al mismo tiempo que las flores liguladas. Espiras sucesivas, de una a cuatro filas de flores del disco, abren diariamente durante cinco o más días. El aquenio o fruto del girasol está formado por una semilla, el núcleo comestible, a la que se encuentra adherido el pericarpio, normalmente llamado cáscara. En ausencia de fertilización los aquenios estarán vacíos, sin el grano o núcleo comestible. Los aquenios varían de 5 a 25 mm de longitud y de 4 a
13 mm de ancho y pueden ser lineales, ovalados o casi redondos (Canadian Food Inspection
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Agency, 2005). Los girasoles cultivados según describen Heiser (1978) y Seiler (1997) son en su mayor parte altos, pero se han desarrollado variedades con altura en el rango de 50 a 500 cm.
La floración en los hábitats nativos, a nivel de población, avanza gradualmente en un período de 10 semanas desde que abren los primeros anillos florales de los capítulos a que florecen totalmente y se inicia la senescencia. En contraste la floración, es más sincronizada en los girasoles cultivados debido a la uniformidad de fecha de siembra. Alrededor de tres semanas después de iniciada la floración ya el 83 % de las plantas se encuentran culminándola. (Chen y
Welter, 2002)
Los girasoles híbridos son en gran parte auto polinizados y son menos dependientes de la polinización de insectos que los cultivares de polinización abierta. No obstante, algunos reportes indican que los rendimientos de semillas pueden ser incrementados por los polinizadores, puesto que la mayoría de los insecticidas registrados para girasol son altamente tóxicos a las abejas; los programas para el combate de plagas deben ser conducidos de forma en que estos insectos benéficos sean protegidos. La mortalidad de abejas y otros insectos polinizadores puede ser reducida, pero no eliminada, restringiendo las aspersiones de plaguicidas a las horas muy tempranas de la mañana o tarde al anochecer. Los insecticidas no deben ser aplicados a los girasoles en floración hasta que los apicultores del área hayan sido informados y las abejas sean sacadas de las áreas. (Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010)
1.4 La producción de girasol en Cuba
Alemán (2000) concluye que en Cuba, la estrategia a seguir para satisfacer la necesidad humana de consumo de aceite vegetal se relaciona estrechamente con la expansión del cultivo del girasol, según él, este se ha sembrado en el país desde los años 30 con resultados 9 satisfactorios, pero nunca llegó a sembrarse una cuantía importante de áreas. Afirma que sigue siendo un cultivo poco conocido y con una escasa existencia de variedades nacionales.
El mismo autor (2003) sostiene que los rendimientos que se obtienen en al país, superiores a una tonelada por hectárea, son aceptables para las condiciones de producción existentes y que con la utilización de las pequeñas máquinas extractoras de aceite, fabricadas y comercializadas desde hace años en Cuba y las técnicas de refinamiento artesanal que se han diseñado; se puede producir aceite para el abastecimiento de una comunidad, lo que con el trabajo colectivo se puede extender a los Consejos Populares (Gobierno Local) y con ello a la población en general.
Penichet y otros (2008) refieren que el girasol no requiere aplicaciones de regadío ni fertilización en período de lluvia, se desarrolla con pluviosidad de solo 250 mm anuales (en
Cuba la media anual es 1 200 mm). Según investigaciones realizadas una hectárea de girasol, en secano y sin fertilización, produce como promedio 350 l de aceite, 1,5 t de forraje y 0,6 t de pienso, aporta con sus residuos de cosechas una gran cantidad de materia orgánica que se descompone fácilmente y puede ser utilizada para producir compost o biofertilizantes. Puede sembrarse durante todo el año lo que permite, unido a su corto ciclo (100 a 115 d), incluirlo fácilmente en esquemas de rotación, sin restar superficie a otros cultivos de interés agrícola.
(Penichet y otros, 2008)
En Cuba, el grano entero de girasol de las variedades en uso puede contener entre 20 y 27 % de proteína bruta y un alto porcentaje de aceite en sus semillas, hasta el 52 % utilizando solventes químicos y un 30 % con extracción mecánica. En la elaboración de una tonelada de semilla para extraer aceite se obtiene un promedio de 300 kg de torta y residuos, con
10 aproximadamente un 45 % de proteína bruta. Las cáscaras que quedan después de la extracción del aceite se pueden moler y utilizar como ingredientes en las raciones de los rumiantes, además de utilizarse en la fabricación de levadura forrajera (Penichet y otros,
2008).
Las investigaciones realizadas (Alemán, 2000), indican que en Cuba se puede producir el aceite necesario, a un costo aceptable y con un manejo ecológico, que permita la conservación del medio ambiente y mantenga la biodiversidad en los agroecosistemas. La tecnología propuesta, implica producir aceite sin el uso de productos químicos, haciendo una adecuada selección de las variedades, realizando la extracción mecánica del aceite y refinándolo de manera artesanal con el uso de zeolitas.
1.5 Identificación de Homoeosoma electellum (Hulst)
Los adultos son de color gris a amarillo pálido, aproximadamente de 3/8 a 1/2 plg. (0,95 a 1,27 cm) de longitud, con una envergadura de alas de 3/4 de plg. (1,95 cm). Las alas delanteras tienen un punto negro cerca del margen anterior de cada una (anexo 3b) y cuando reposan las polillas las mantienen apretadas a los lados del cuerpo dándole a los insectos una forma alargada (anexo 3a) (Hein y Seymour, 2006; Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010).
Heinrich (1956) establece que las especies americanas del género Homoeosoma Curtis se separan, según características de sus genitales, en dos grandes grupos. Grupo 1: machos con proceso apical del gnatos ampliamente triangulado, anellus en forma de U; las hembras con signum presente, lóbulos del ovipositor no esclerotizados. Grupo 2: machos con el proceso apical del gnatos considerablemente más pequeño y en forma de lágrima, anellus semitubular; hembras sin signum, ovipositor con los lóbulos esclerotizados. Y a su vez las especies en el 11 primer grupo se pueden dividir en subgrupos. Subgrupo 1: octavo segmento abdominal simple.
Subgrupo 2: octavo segmento abdominal con una fuerte proyección en forma de espina asociada con el esternito. Subgrupo 3: octavo segmento abdominal con un par de agrupaciones de escamas ventrolaterales.
La especie Homoeosoma electellum (Hulst) pertenece al primer grupo y primer subgrupo de los descritos, tiene una genitalia similar a Homoeosoma stypticellum Grote, Homoeosoma striatellum Dyar y Homoeosoma oslarellum Dyar. No puede ser separada de estas especies por ningún carácter consistente en estos órganos. En todas el vinculum se proyecta dorsolateralmente en un par de brazos libres (anexo 2a), los márgenes laterales del proceso apical del gnathos son profundamente cóncavos (anexo 2c) y en las hembras el signum está situado cerca del ápice cefálico de la bursa (anexo 2f). Se encuentra considerable variación en el gnathi y sigma, pero esta variación es más bien individual que debida a características de la especie (Heinrich, 1956). Según Heinrich (1956) H. electellum puede ser separada rápidamente de las otras tres especies mencionadas por sus patrones de color en las alas delanteras, la contrastante banda blanca subcostal, cuando aparece, es diagnóstica (anexo 3b) y es poco apreciable en los especímenes más pálidos. El color de las alas varía de gris pálido polvoriento a blanco ocráceo. Por su parte H. stypticellum tiene una banda marrón, antemedial, transversa y un sombreo oscuro más o menos extendido en el margen interno de la línea subterminal de las alas delanteras. H. striatellum es gris pizarra pálido con las venas de las alas delanteras subrayadas por escamas oscuras, casi sin líneas trasversales, solo indicadas en algunos especímenes por una estrecha banda angulada, antemedial y algún sombreo más allá de la costa en el lado interno de una línea oblicua subterminal. Mancha discal débilmente indicada o
12 ausente. H. oslarellum es gris oscuro con escamas blancas desparramadas a lo largo de la costa de las alas delanteras, sin manchas transversales.
Las larvas tienen líneas alternas claras y oscuras a lo largo del cuerpo y una cápsula cefálica carmelita (Hein y Seymour, 2006). (Ver anexo 3c). Escudo protoráxico con áreas negras en los márgenes laterales y posterior (algunas veces sin área negra en el margen posterior); bandas oscuras longitudinales prominentes en todos los segmentos, cabeza con una banda negra desde los ocelos al margen posterior (Solis, 2011).
1.6 Biología y ecología de H. electellum
1.6.1 Reproducción de H. electellum
Según McLeod (2002) las hembras depositan más de 30 huevos por día. Según Randolph y otros (1972) alrededor de 100 huevos fueron producidos por hembra en laboratorio. Delisle y otros (1989) afirman que la fecundidad está influenciada por la edad a la que ocurre la cópula.
Según estos autores las hembras pusieron un total de 242,3 huevos cuando se les proporcionó sitios de oviposición de papel encerado espolvoreado con polen. La fecundidad de las hembras a las que se les proveyó de sitios de oviposición con un mililitro de extracto alcohólico de polen
(142,2 huevos) no difirió significativamente de aquellas estimuladas con un miligramo de polen
(172,3 huevos). Hein y Seymour (2006) aseguran que hay algunas variaciones en las opiniones de los investigadores en relación a los conteos de huevos por hembra. Unos dicen que una hembra pone 91 huevos, la mayoría en un solo día. Otros plantean que las hembras ponen 30 o más huevos solos o en grupos de cuatro a cinco. También que la mayor parte de la oviposición tiene lugar en el tercer día, luego de que los capítulos se abren y que el 75 % de los
13 huevos ya ha sido puesto para el sexto día. Según los mismos autores, las polillas en laboratorio ponen 337 huevos en un período de dos semanas y 107 hembras pusieron 11 100 huevos en ocho días, para un promedio de 103,7 huevos por hembra. A decir de Mphosi (2008) la fecundidad y la fertilidad tienden a decrecer con el incremento de la edad a la cual ocurre la primera cópula. Delisle y otros (1989) afirman que los huevos fueron puestos en condiciones de laboratorio, tanto en la fase oscura como en la iluminada del ciclo fotoperiódico, con un pico que ocurre poco antes de comenzar la escotofase. Y que las hembras muestran una correlación de oviposición positiva dependiente de la concentración de polen suministrada.
McNeil y Delisle (1989) sostienen que la hembras de H. electellum mantenidas en presencia de polen o un extracto etanólico de polen de H. annus, inician el comportamiento de apareo a una edad significativamente más joven que aquellas a las que solo se les suministró sacarosa.
Se ha demostrado que la presencia de larvas de la misma especie resulta en una reducción de la oviposición de las hembras. Las larvas recién nacidas de H. electellum exhiben preferencias por diferentes tejidos asociados a un estado fenológico determinado, de esta manera prefieren flores del estado reproductivo R5 a brácteas de capítulos en el fenoestado R2. (Mphosi, 2008).
1.6.2 Ciclo vital de H. electellum
Los huevos son puestos en la superficie de cabezas abiertas de girasol (Charlet y Brewer,
2009). En Texas, cerca del 80 % de los huevos son depositados en plantas donde los pétalos radiales amarillos comienzan a ser visibles (Patrick, 1998).
Los huevos eclosionan en 24 a 72 h según Charlet y Brewer (2009) y en 48 a 72 h según
(Warrick, n. d.; Hopper y Wilde, 2002).
14
El desarrollo de las larvas requiere de 15 a 19 d, tanto en las regiones al norte como del sur de
Norteamérica (Patrick, 1998; McLeod, 2002).
Randolph y otros (1972) expresan que las larvas de H. electellum tienen de cuatro a cinco instares con una duración ligeramente más larga en condiciones de campo. La duración de los instares larvales varía de 14,6 a 16,6 d, en dependencia de la presencia o ausencia del quinto instar. La duración promedio del estado de prepupa, pupa y adulto fue 1,9 d, 7,8 d y 8,5 d respectivamente, en el laboratorio. En condiciones de campo la duración de los estados fue: huevo de 2 a 4 d, larva de 19 a 28 d, pupa de 7 a 14 d y adulto de 8 a 13 d.
Hein y Seymour (2006) describen el ciclo de vida básico de la polilla del girasol como sigue: los huevos eclosionan en 3 a 5 d, las larvas pasan por 4 a 5 instares de los cuales el primero dura 4 d, el segundo de 3 a 5 d, el tercero 5 d, el cuarto de 1 a 3 d y el quinto de 10 a 12 d. Las pupas se producen en el suelo durante 6 a 7 d y los adultos viven un par de semanas. Según Charlet y
Brewer (2009) las larvas maduras bajan al suelo donde tejen capullos para pasar el invierno. En
Texas, las pupas de H. electellum pasan el invierno en el suelo y los adultos emergen al iniciar la primavera (Warrick, n. d.).
En Cuba (Cruz, 2007) se comprobó en estudios realizados en laboratorio, que las hembras de
H. electellum colocan sus huevos entre las flores o en el interior de sus corolas, el período de incubación fue como promedio de tres días. Las larvas transitan por cinco instares, los instares primero, segundo y cuarto duran tres días cada uno, el tercer instar transcurre en cuatro días y el quinto en seis días. La longitud del cuerpo es muy variable y no es un parámetro adecuado para definir los instares (tabla 1).
15
Tabla 1 Diámetro del casquete cefálico y longitud del cuerpo de los diferentes instares larvales de H. electellum en Cuba.
Instar Rango del diámetro del Rango de longitud del cuerpo
casquete cefálico (mm) (mm)
I 0,10-0,16 0,40-0,70
II 0,20-0,28 1,00-1,68
III 0,36-0,50 1,72-3,65
IV 0,57-1,00 3,90-8,50
V 1,20-1,59 9,54-11,13
Basado en (Cruz, 2007)
El mismo autor indica que en condiciones de laboratorio, el período pupal de H. electellum duró como promedio ocho días y lo realizó en la base del receptáculo del capítulo o entre las brácteas, ocasionalmente encima de las semillas y en menor medida, en el fondo de las jaulas.
Una generación completa su ciclo en 30 d hasta la emergencia de los adultos.
1.6.3 Hospedantes naturales de H. electellum
El rango de hospedantes de la polilla del girasol incluye girasol silvestre y cultivado, y otras especies de las Asteraceae (Charlet y Brewer, 2009). Hein y Seymour (2006) listan un total de
21 especies como hospedantes naturales para H. electellum en Norteamérica, además del girasol. La mayor parte pertenece a la familia Asteraceae y no se reportan para Cuba, solo cinco especies (23,8 %) y 12 géneros (51,1 %) están presentes (ver anexo 4). En Cuba hay reportadas 392 especies de Asteraceae en total (Herrera, 2007) (Areces Berazaín y Fryxell,
2007). Para Cuba, Bruner, Scaramuzza y Otero (1975) registran como hospedantes a: Bidens
16 pilosa Lin., Gaillardia pulchella picta. (Indican que encontraron a H. electellum en poca abundancia atacando a las flores de esta planta ornamental) y H. annuus.
1.6.4 Parasitismo natural en H. electellum
Algunos taquínidos y parasitoides himenópteros atacan la polilla del girasol y ayudan en su control, pero a menudo se necesitan otros métodos para proteger los girasoles comerciales de pérdidas económicas (Charlet y Brewer, 2009). Según Charlet (1999) un gran complejo de parasitoides ataca a H. electellum en girasoles silvestres. En los Estados Unidos, Beregovoy
(1985) reporta parásitos himenópteros y dípteros criados de larvas de H. electellum, representando 17 especies y seis familias. Estos incluyen de Braconidae, Bracon mellitor Say,
Chelonus altitudinus Viereck, Dolichogenidea homoeosomae (Muesebeck), Agathis buttricki
(Viereck) y Macrocentrus ancylivorus Rohwer; de Eulophidae, Elasmus setioscutellatus
(Crawford); de Bethylidae, Goniozus floridanus (Ashmead); de Perilampidae, Perilampus sp.; de
Ichneumonidae, Pristomerus austrinus Townes y Townes, Pristomerus sp., Diadegma sp.,
Temelucha sp.; de Tachinidae, Clausicella opaca (Coquillett), Erynnia tortricis (Coquillett),
Leskiomima tenera (Wiedemann), Pseudachaeta sp., y una especie de Blondeliini. En los girasoles cultivados por su parte se han encontrado muchas menos especies y un menor impacto de parasitoides (Teetes y Randlph, 1969).
Bruner, Scaramuzza y Otero (1975) registran como enemigos naturales de H. electellum en
Cuba a Apanteles homoeosomae Mues (Hymenoptera; Braconidae) y Nemorilla floralis (Fall.)
(Diptera; Tachinidae), ambos parásitos de larvas.
Cuatro de las siete especies que se encuentran en los hábitats nativos de Norteamérica aparecen también en las áreas cultivadas de girasol y adicionalmente se encuentran 17 parasitoides que no son registrados en condiciones silvestres, estos son Bracon nuperus
Cresson, Trichomma maceratum Cresson y el hiperparasitoide Perilampus sp., que ataca a D. homoeosomae y P. spinator. Los parasitoides con los más altos niveles de parasitismo en ambos hábitats son D. homoeosomae y P. spinator. En el hábitat nativo D. homoeosomae parasita al 12 % de las larvas y P. spinator al 5 %, ambos atacan al primero y segundo instares larvales de H. electellum y su parasitismo está reducido más de un 90 % en los hábitats agrícolas. Por consiguiente, el menor parasitismo en los hábitats agrícolas resulta de un reducido complejo de parasitoides combinado con una menor tasa de parasitismo, de un 60 a un 70 % de las larvas de H. electellum se convierten en adultos anualmente, mientras que entre 28 y 29 % de las larvas mueren antes de este momento. El porcentaje de parasitismo medio por campo es consistentemente mayor en los hábitats nativos (33 % ± 0,06) que en los hábitats agrícolas (3,2 ± 0,015) (Chen y Welter, 2002).
A decir de Chen y Welter (2007) mas larvas de H. electellum, mas de 20 veces, se alimentan de las semillas en los girasoles cultivados que en los silvestres. El alimentarse de las semillas permite a las larvas escapar de los parasitoides debido a que su ovipositor es muy débil para penetrar las semillas, como consecuencia las larvas tienen mayores oportunidades de ser parasitadas en los girasoles silvestres que en los cultivados.
Los parasitoides nunca encuentran altas densidades larvales en los girasoles silvestres de
Norteamérica, pero frecuentemente encuentran altas densidades en los girasoles agrícolas y no responden adecuadamente a estas condiciones, referido a una respuesta densidad dependiente, no existe una relación entre el número de parasitoides que emergen y la densidad de larvas en los capítulos (Chen y Welter, 2002).
18
1.7 Distribución de H. electellum y daños que produce
La polilla del girasol, Homoeosoma electellum (Hulst) (Lepidoptera: Pyralidae) es la plaga de más amplia distribución y mas dañina del girasol en Norteamérica, excepto en Dakota del
Norte, Dakota del Sur y Minnesota, donde el picudo rojo de la semilla del girasol, Smicronyx fulvus LeConte, causa mayores pérdidas de rendimiento. Está presente en México y de una costa a la otra de los Estados Unidos y hasta las provincias canadienses de praderas (Patrick,
1998; Charlet y Brewer, 2009). The North Central Regional Plant Introduction Station (n.d.) refiere que el rango de distribución de H. electellum es desde México y Cuba, hasta Canadá.
Según Michaud (n.d.) es una plaga migratoria que cría durante todo el año en el norte de
México y se desplaza cada año hacia áreas más septentrionales, con sucesivas generaciones.
Las condiciones ambientales favorables, para el incremento de las poblaciones en las áreas del sur, combinadas con la prevalencia de los patrones de vientos del verano, parecen ser los factores más importantes para determinar el número de polillas que arriban a Kansas y otras localidades afectadas en un determinado año.
La primera aparición estacional de las polillas y las larvas depende de la latitud del lugar. Las infestaciones se ven primero en Texas a comienzos de mayo y en Dakota del Norte y las provincias de las praderas canadienses en agosto. La polilla del girasol no pasa el invierno en
Dakota, sino que migra de las áreas más al sur arribando usualmente cuando los girasoles comienzan a florecer (Charlet y Brewer, 2009). Arthur y Bauer (1981) indican que el incremento en el número de polillas coincide con la llegada de vientos en varias de las localidades de estudio, lo cual proporciona una fuerte evidencia de que los adultos de H. electellum son transportados por estos eventos climáticos. Los adultos son atraídos
19 fuertemente por los campos que comienzan a florecer (McLeod, 2002). Las infestaciones son frecuentes y severas en la porción sur de su rango. En los límites norte de su rango la polilla del girasol no hiberna. Las infestaciones en esas áreas son esporádicas y dependen de que las migraciones sean ayudadas por los vientos del sur (Charlet y Brewer, 2009).
Generalmente, en América del Norte, las plantaciones tempranas sufren los mayores daños por la polilla del girasol. Los campos sembrados en la primera mitad de julio y que florecen después del 10 de agosto tienen menos oportunidades de desarrollar infestaciones económicas, pero entonces las demoras en la siembra pueden incrementar el riesgo de pérdidas por otras plagas como los picudos de las semillas y las aves migratorias (Michaud,
Whitworth y Sloderbeck, 2010).
Las larvas de primer instar se alimentan principalmente de polen. Las de segundo instar se alimentan de polen, y pueden taladrar la corola para alimentarse dentro de los discos de flores. La alimentación por las de tercer instar puede cortar el estilo e impedir que el ovario sea fertilizado, lo cual resulta en semillas vacías. Las de tercer instar también comienzan a alimentarse de los ovarios (Patrick, 1998; Charlet y Brewer, 2009). Según Warrick (n. d.) las larvas se alimentan en la superficie de los capítulos por alrededor de dos días antes de penetrar a los tejidos del capítulo. Una larva que se alimente hasta su madurez causa en promedio el daño de unas 96 flores por disco y daña unos 23 ovarios. Según McLeod (2002) en
Dakota y Hein y Seymour (2006) en Nebraska, cada larva puede dañar entre cuatro y seis semillas durante su desarrollo y las infestaciones severas pueden producir entre un 30 a un 60
% de reducción de los rendimientos. En Texas según Patrick (1998) una sola larva puede destruir más de 12 semillas durante los 15 a 19 d que dura su desarrollo y si la alimentación de
20 las larvas destruye las flores antes de la fertilización, los aquenios se forman vacíos. A decir de
Warrick (n. d.), en la misma región, cada larva daña normalmente entre nueve y diez semillas.
Carlson (1967) indica que una larva daña generalmente nueve o más semillas y las infestaciones de moderadas a severas (12 a 24 larvas por capítulo) causan serias pérdidas. Y que usualmente es necesario realizar aplicaciones con pesticidas aunque el monto real de daño varía de estación a estación. Hopper y Wilde (2002) afirman que los estudios han demostrado que la infestación de una larva por capítulo puede reducir los rendimientos en 8,8 libras/acre (1,6 kg/ha). En Cuba las larvas de este insecto causan grandes afectaciones en el rendimiento de los cultivos, máxime cuando pueden aparecer entre 40 y 50 larvas como promedio por capítulo (Cruz, 2007). A medida que se alimentan, las larvas tejen una tela sobre la cara de la cabeza de girasol. La basura acumulada en la tela larvaria y el daño causado por la alimentación de las larvas predispone la cabeza a infección por Rhizopus (Charlet y Brewer,
2009). Las infecciones por este hongo pueden causar pérdidas de rendimiento aún mayores que la reducción debida a la alimentación de las larvas, especialmente en ambientes húmedos
(Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010). En Texas las infestaciones por Rhizopus pueden reducir los rendimientos y el contenido de aceite de las semillas en un 50 % (Patrick, 1998).
Las larvas maduras bajan al suelo donde tejen capullos para pasar el invierno. En Kansas, las siembras de primeros de junio usualmente tienen infestaciones más altas que las siembras posteriores. Sin embargo, en otros lugares, las fechas de siembra se tienen que ajustar para condiciones tales como los vuelos de las polillas, humedad disponible, y duración de la estación de crecimiento. (Charlet y Brewer, 2009) En Texas las pupas de H. electellum pasan el invierno en el suelo y los adultos emergen al iniciar la primavera. La primera generación es mantenida
21 por hospedantes silvestres, la segunda y tercera en girasoles silvestres y cultivados. Estas generaciones constituyen las mayores amenazas para los girasoles cultivados (Warrick, n.d.).
1.8 Conocimientos para el combate de H. electellum
1.8.1 Momento y umbrales de tratamiento contra H. electellum en Norteamérica
En Texas el control insecticida se basa en el porcentaje de floración y la presencia de adultos en los campos. Las polillas pueden poner sus huevos tan pronto como cualquier parte del capítulo esté expuesto. Se recomienda comenzar las aplicaciones de insecticidas con un 20 a un 25 % de floración en el campo y cuando no se encuentre aún ningún adulto. Se cuenta como florecida cualquier planta con parte de la superficie floral expuesta. Cuando las infestaciones por H. electellum son de moderadas a fuertes se recomienda hacer de una a dos aplicaciones adicionales, de insecticidas, con cinco días de intervalo (Patrick, 1998).
Warrick (n. d.) recomienda para la misma región, hacer la aplicación inicial cuando el 20 % de las plantas comienza a florecer y los adultos y larvas jóvenes están presentes.
Según Trostle y Porter (2001) para el control de H. electellum el momento lo es todo, tanto para el muestreo como para el tratamiento. Las aspersiones de insecticidas controlan a los adultos y las larvas jóvenes, pero no a las larvas que han penetrado en los granos. La presencia de adultos detona las aplicaciones de insecticidas. Si se espera lo suficiente como para encontrar a las larvas, probablemente se ha esperado demasiado. Hay dos causas principales para que los productores sean sorprendidos sin preparación para realizar las aplicaciones contra H. electellum. Primeramente los brotes florales de los nuevos híbridos de girasol abren más rápido que los anteriores y los campos a menudo pasan de un cinco porciento a cerca del
50 % de la floración en solo dos días. En segundo lugar, el asperjador puede no estar disponible 22 en el momento crítico en que se lo necesita. Cuando en un campo de girasol el cinco porciento de las plantas inicia la floración (los pétalos amarillos de las flores liguladas son visibles) este es el momento adecuado para decidir realizar aplicaciones de insecticidas. En Texas, a diferencia de otros estados más al norte donde H. electellum es menos agresiva, se recomienda aplicar cuando cualquier adulto es encontrado en una plantación en el 20 a 25 % de floración. Si se es un productor no experimentado tratando con este insecto, lo más recomendable es pedir consejo a un especialista hasta que haya aprendido a responder ante las amenazas de esta plaga. A decir de los mismos autores, una medida agronómica que puede afectar los esfuerzos para controlar a la polilla del girasol es obtener una brotación uniforme de las plantas. Esto no se logra fácilmente cuando se siembra en suelos con poca humedad. Debe hacerse cualquier esfuerzo en este sentido de otra manera las hembras se mantendrán activas poniendo huevos en el campo por un período de tiempo mayor del que la paciencia y el dinero del agricultor se puedan permitir.
Según Michaud, Whitworth y Sloderbeck (2010) en Kansas los muestreos a los campos, para la detección de adultos, deben iniciarse cuando las primeras flores comienzan a abrir y realizarse frecuentemente debido a que las polillas migratorias pueden aparecer en grandes números virtualmente en una noche. Cuando las poblaciones son altas, los adultos pueden ser detectados con solo caminar a través de los campos a cualquier hora del día y atender a las polillas que levantan el vuelo según alguien se aproxima. Cuando las poblaciones son bajas, es mejor revisar los campos con una linterna luego de oscurecer y buscar adultos que descansen sobre los capítulos.
23
Según Hein y Seymour (2006) se deben iniciar los muestreos en el fenoestado R4 de forma tal que las poblaciones puedan estimarse según se aproxima la floración (R5.0–R5.1). Las observaciones deben realizarse al anochecer, cuando las polillas son más activas alrededor de los capítulos. Para los conteos aproximarse cuidadosamente a las plantas para evitar molestar a las mariposas. Utilizando una linterna se debe contar el número de adultos en 20 plantas en cada uno de cinco puntos por campo. Las muestras deben tomarse atravesando el campo siguiendo un patrón de “X”.
El umbral para tratamiento en Kansas y otras regiones al norte de América del Norte es de una a dos polillas por cada cinco plantas (McLeod, 2002; Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010).
Luego del tratamiento, los muestreos deben continuarse cada dos o tres días hasta que las plantas terminen de florecer. El monitoreo a la actividad de las polillas puede realizarse también con el uso de trampas de feromonas, disponibles comercialmente (Michaud,
Whitworth y Sloderbeck, 2010). Aslam, Wilde y Harvey (1990) indican que las trampas de feromonas son eficientes herramientas para detectar la presencia de la plaga en las plantaciones y que han encontrado una correlación significativa entre el número de polillas y el número de larvas por capítulo.
Según (Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010) el trampeo debe comenzar cuando los primeros brotes florales comienzan a abrir y se deben considerar las aplicaciones de insecticidas cuando se capturan más de cuatro adultos por trampa durante el período en que abren las flores. Las implicaciones económicas no están bien definidas para cuando se capturan menos de cuatro adultos por día. Si se capturan menos de cuatro adultos por día como promedio, se justifica el realizar monitoreos a los campos para detectar el umbral de
24 acción. Cuando se captura, como promedio, menos de un adulto por día se consideran infestaciones sin importancia económica.
En Cuba, Cruz (2007) indica, a partir de observaciones sobre nueve plantas de una variedad argentina, que el ataque de H. electellum al girasol se inicia en el fenoestado R5.1 el cual se alcanza a los 71 d después de la siembra y 1 353,6 oCd acumulados. Y que el ataque se prolonga hasta el estado R5.9 a los 81 d y 1 514 oCd acumulados luego de la siembra.
1.8.2 Aplicación de insecticidas contra H. electellum
Al decir de Michaud, Whitworth y Sloderbeck (2010), la aplicación preventiva de insecticidas es mejor cuando las plantas comienzan a florecer. Si se ha alcanzado el umbral económico, el tratamiento debe realizarse cuando entre un 20 y un 40 % de las plantas comienzan a florecer.
Cuando las poblaciones son bajas, los tratamientos pueden demorarse hasta que entre un 90 a un 100 % de las plantas hayan iniciado la floración. La mayoría de los tratamientos ineficaces resultan de las demoras en el tratamiento. Algunos datos recientes indican que ocasionalmente, vuelos tardíos de adultos pueden ocasionar significativas oviposiciones varios días luego de iniciada la floración, lo que enfatiza la necesidad de continuar los muestreos luego de este momento.
Las aplicaciones tempranas de insecticidas tienen como blanco a los adultos y a las larvas pequeñas, el objetivo es matar a las hembras antes de que pongan sus huevos, o matar a las larvas antes de que penetren profundamente en los capítulos. Cuando hay altas infestaciones de adultos se requieren aplicaciones adicionales en un intervalo de cinco a siete días. Una vez que los discos florales se han expandido completamente, los tratamientos serán más efectivos si se aplican directamente en la cara de los capítulos. Varios piretroides pueden irritar a las 25 larvas y hacerlas que abandonen las cabezuelas, pero esto solo cuando las aplicaciones se hacen a la cara de los capítulos. Factores como la solución final, dirección del viento, dirección de vuelo y altura de vuelo probablemente afectarán el éxito de las aplicaciones tardías
(Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010). Las aplicaciones de insecticidas luego de que los síntomas de daño sean visibles, no han sido efectivas ni tienen sentido económico (McLeod,
2002). Hein y Seymour (2006) indican que para un control óptimo de H. electellum la ventana de tratamiento es muy estrecha y dura solo unos pocos días. Los insecticidas deben ser utilizados para prevenir que las hembras pongan sus huevos. Mientras más se demoren los tratamientos luego del fenoestado R5.1, mayor será el potencial de control inaceptable. Aún luego de la aplicación de un insecticida deben continuarse las observaciones y si las polillas son de nuevo abundantes luego de cinco a siete días de la primera aplicación, se debe considerar aplicaciones adicionales de insecticidas.
Warrick (n. d.) plantea que las larvas jóvenes pueden ser controladas con insecticidas aplicados antes de que estas penetren en los tejidos. El paration metilo y el endosulfan son adecuados para efectuar más de tres aplicaciones estacionales contra esta plaga. Carlson (1967) indica que algunos insecticidas reducen satisfactoriamente los daños por H. electellum cuando son aplicados en el momento adecuado. Endosulfan y diazinon ofrecen el control más eficiente entre los ingredientes activos probados. Según él estos tratamientos deben comenzarse al inicio de la floración y lo óptimo es realizar tres aplicaciones con un intervalo de cinco a siete días; dos aplicaciones es el mínimo requerido pero se necesitan generalmente tres debido al rápido crecimiento de los capítulos, la rápida floración y la concentrada oviposición durante este período. Los principales insecticidas químicos que se recomiendan para el combate de H.
26 electellum en América del Norte son: ciflutrin (beta), clorpirifos, deltametrin, esfenvalerato, cihalotrin (gamma), cihalotrin (lambda), cipermetrin (zeta) y paration metilo (Michaud,
Whitworth y Sloderbeck, 2010).
1.8.3 Agentes entomopatógenos para el combate de H. electellum
El insecticida microbiano, Bacillus thuringiensis (Berliner), se ha probado para suprimir infestaciones de la polilla del girasol y se dice puede ser tan efectivo como los insecticidas organofosforados. A pesar de la investigación sobre resistencia de plantas y controles biológicos y culturales, necesariamente el método de control es un insecticida químico (Charlet y Brewer, 2009).
Cruz (2007) probó en condiciones de laboratorio la capacidad de Beauveria bassiana (Bals.)
Vuill. para causar la muerte a larvas de H. electellum a los seis días de inoculadas. La concentración letal 50 fue de 1,5 x 1011 esporas/ml. El mismo autor (2006) establece que la concentración de 250 nemátodos/larva del entomopatógeno Heterorhabditis indica Poinar aplicada, también en condiciones de laboratorio, a larvas de VI y V instares provocó la muerte al 100 % de estas 72 h después de inoculadas. Cruz (2007) indica resultados prometedores para el control de H. electellum con estos entomopatógenos, sobre la observación hecha a 20 capítulos en campo.
1.8.4 Resistencia de las plantas de girasol a H. electellum
Según Charlet y Brewer (2009) para el manejo de la polilla europea del girasol, H. nebulella
(Hubner), se usa resistencia de las plantas basada en fitomelanina. Carlson y Witt (1974) aseguran que los cultivares de girasol que tienen aquenios con capas protectoras de
27 fitomelanina muestran un menor daño a sus semillas causado por la alimentación de las larvas de H. electellum. La asociación de las cubiertas protectoras con una mayor resistencia se muestra también en una reducción en el número de adultos que emergen de las semillas protegidas. No obstante las mismas líneas, cuando no tienen plantas con cubiertas protectoras en sus semillas aún retienen alguna resistencia, en comparación con el control, lo cual indica que algunos factores químicos también están envueltos en el fenómeno.
Carol, Gershenzon y Mabry (1985) midieron la respuesta de larvas de H. electellum criadas en una dieta artificial que contenía terpenoides producidos por H. maximilliani. Los pesos larvales fueron significativamente disminuidos con tres concentraciones de la lactona sesquiterpeno dominante en los tricomas glandulares de la especie mencionada, pero el efecto disminuye con la edad de las larvas. La supervivencia y el tiempo de desarrollo no fueron afectados. Las larvas no mostraron preferencia por dietas no tratadas, en comparación con dietas con uno porciento de lactona sesquiterpeno. Cuando el nivel en la dieta se elevó a cinco porciento del mismo compuesto todos los instares larvales, con excepción del quinto, mostraron preferencia por la dieta no tratada.
Waiss y otros (1977) refieren que han encontrado evidencias de que la resistencia de las plantas hospedantes a H. electellum es causada por factores químicos. Según ellos, en ocasiones algunas larvas penetran las semillas de variedades resistentes, aunque el daño es menos severo que en las variedades susceptibles. La penetrabilidad de las semillas inmaduras de girasol de las variedades resistentes, medida con un tensiómetro, no difiere significativamente de la resistencia de aquellas susceptibles. Por otra parte, las jóvenes larvas
28 mueren en un período de una semana luego de ser alimentadas con una dieta sintética conteniendo 5 % de extractos de hexanos provenientes de las flores de variedades resistentes.
1.9 Hongos y nemátodos entomopatógenos
Los hongos entomopatógenos se presentan como una de las mejores alternativas para la reducción de insecticidas sintéticos. En Cuba la producción masiva de entomopatógenos permite disponer de cantidades apreciables de agentes de control biológico, en la propia localidad agrícola, pues los centros reproductores de entomófagos y entomopatógenos (CREE) se encuentran distribuidos por todo el país y tienen una capacidad de producción que puede garantizar cada año su aplicación en más del 60 % de la superficie cultivada (Pérez, 2006).
Camarero, Sánchez y Pérez (1998) establecen que el costo de producción de los biopreparados en Cuba oscila en el caso de los hongos entre 3,94 – 6,97 CUP/kg. Sánchez, Camarero y Pérez
(1999) determinaron costos unitarios de producción para 10 kg de biopreparado de 12,63 CUP para B. bassiana por el método bifásico (líquido/ sólido).
Beauveria bassiana (Balsamo) es uno de los primeros patógenos de insectos reportados en
Cuba. Es el hongo entomopatógeno que mas se ha producido y mayor uso ha tenido en el país.
Este hongo ha sido efectivo para el combate de numerosos insectos en el país. Los biopreparado de B. bassiana producidos en Cuba se han recomendado para el control de crisomélidos, el borer de la caña de azúcar Diatraea saccharalis (F.), el tetuán del boniato Cylas formicarius elegantulus (F.), el picudo negro del plátano Cosmopolites sordidus (Germ.), picudo verdeazul Pachnaeus litus (Germ.), Thrips palmi Kar. y el picudito acuático del arroz
Lissorhoptrus brevirostris (Suffr.) en dosis de cinco a diez litros por hectárea (líquido) y de uno a siete kilogramos por hectárea (sólido) (equivalentes a 1011 - 1012 conidios/ha) además de una 29 formulación especial para el combate de hormigas cortadoras de los géneros Atta y
Acromyrmex (Sarmientos y otros, 2002; Pérez, 2006).
Metarhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin, es otro hongo con extensa distribución y rango de hospedantes tan amplio como B. bassiana. Tiene la propiedad de producir toxinas que aumentan su virulencia. Se le ha encontrado infectando lepidópteros, coleópteros, dípteros y homópteros (Pérez, 2006). Los biopreparados de este hongo producidos en el país han sido recomendados para el control del picudo negro del plátano, el picudito acuático del arroz,
Mocis sp., salivitas Monecphora bicincta fraterna (Uhl.), polilla de la col Plutella xyllostella L., chinches en arroz Oebalus insularis (Stal), tetuán del boniato, crisomélidos, Diaphania sp, moscas blancas Bemicia tabaci (Gennadius), B. argentifolia Bellows y otros, áfidos Brevicoryne brassicae L., sogata Tagosodes oryzicolus (Muir), Spodoptera sp., picudo verdeazul y T. palmy.
En dosis entre 1 y 20 kg/ha (1011 - 1013 conidios/ha) y para el combate de Atta sp. en dosis de
100 ml/agujero con concentración de 3,1 x 109 conidios/ml (Sarmientos y otros, 2002; Pérez,
2006).
Los nemátodos entomopatógenos de las familias Steinermatidae y Heterorhabditidae son actualmente producidos en masa de forma comercial y utilizados para controlar variados insectos, plagas habitantes del suelo en Europa, USA, Australia y China (Kaya y Gaugler, 1993).
A pesar de que se considera que prácticamente no existen especies de insectos que no sean susceptibles a los nemátodos entomopatógenos en condiciones de laboratorio, lo cierto es que hay barreras de comportamiento que provocan una reducción de la eficacia de los nemátodos al seleccionar pocos hospedantes o grupos de ellos, de ahí que una vez aplicados en condiciones de campo se comportan de manera diferente (Grewal, 1996). Woodring y Kaya
30
(1988) recomiendan como concentraciones óptimas para provocar una muerte segura a las larvas de lepidópteros de 200 a 250 nemátodos/larva. En Cuba se producen de forma artesanal y han sido recomendados fundamentalmente para el combate de coleópteros y larvas de lepidópteros (Rodríguez y otros, 2008). Rodríguez y otros (1997) afirman que Heterorhabditis bacteriophora Poinar cepa HC1, nativa de Cuba, ha demostrado ser un eficiente agente de control y se ha aplicado con éxito en agroecosistemas cafetaleros para el combate del complejo de chinches harinosas (Homoptera: Pseudococcidae). Se han reportado también las cepas nativas de nemátodos entomopatógenos Steinernema cubanum cepa Ceiba,
Heterorhabditis indica cepa P2M (Fisher-Lesoux y otros, 1998) y Heterorhabditis sp. CIAP-DEY-6 y CIAP-DEY-7 (Pozo, López y Martínez, 2003). Valdes y otros (2005) recomiendan para el tratamiento biológico con nemátodos cepa P2M, contra larvas de D. hyalinata (L.) usar una dosis de 250 nemátodos/ml.
1.10 Estudios fenológicos para evaluar el desarrollo de los cultivos
Las necesidades para el crecimiento y la susceptibilidad a las amenazas ambientales, de las plantaciones de girasol, cambian con el desarrollo de las plantas. El conocimiento acerca de este desarrollo puede sustentar prácticas de cultivo y manejo integrado, para incrementar los potenciales de rendimiento a la vez que se reducen los costos (Aiken, 2005). Las necesidades de agua son mayores durante la floración (Hattendorf y otros, 1998) y los incrementos poblacionales de las plagas pueden evitarse seleccionando adecuadamente las fechas de muestreo (Rogers y otros, 1983; Sunderman, Sweeney y Lawless, 1997) o controlarse con acciones realizadas en el momento adecuado (Charlet y Brewer, 2009).
31
Cada especie requiere un número definido de grados día de calor acumulados (suma térmica) para completar su desarrollo y cada estado de desarrollo de un organismo tiene su propio requerimiento de calor total acumulado. El estado de desarrollo puede entonces estimarse a partir de la suma térmica acumulada por encima de una temperatura base, en un período de tiempo. Los grados día acumulados, a partir de un momento de inicio, pueden ayudar a predecir cuando un estado de desarrollo será alcanzado. La fecha para comenzar a acumular grados día se basa generalmente en un evento biológico específico tal como la fecha de siembra (University of California, 2011)
El cálculo de los grados día de desarrollo (con abreviatura en inglés GDD) o suma térmica (ST abreviado en español) es una forma de asignar un valor de temperatura a cada día calendario.
Estos valores se adicionan para dar un estimado del crecimiento que un cultivo ha alcanzado en un momento dado. Se calculan fácilmente, sumando las temperaturas máximas y mínimas diarias a través del período de crecimiento del cultivo considerado, dividiendo esta suma entre dos para obtener un promedio y sustrayendo a esta cantidad una temperatura base asignada a la especie que se monitorea. Esta temperatura base o cero biológico es la temperatura por debajo de la cual el desarrollo de la especie se detiene. El tiempo termal así obtenido permite predecir más exactamente cuando ocurre un cierto estado de una planta. Cuando se suman todos los valores de tiempo termal son a veces referidos como calendario termal (Miller, Lanier y Brandt, 2001).
Villalobos y Ritchie (1992), concluyeron que 38,7 grados Celsius día (oCd) de temperatura efectiva son necesarios para la aparición de una hoja antes del estado fenológico V6, según la escala de Schneider and Miller (1981) y solo 23 oCd son necesarios después para conseguir el
32 mismo resultado, con una temperatura base de cuatro grados celsius. Goyne, Schneiter y
Cleary (1990) ajustaron el desarrollo del girasol, desde la brotación hasta R1 y desde la R1 hasta la iniciación floral a funciones multiplicativas del tiempo termal. Aiken (2005), asegura que antes de su trabajo, realizado para plantaciones de girasol en Kansas EUA, no se reportan en la literatura algoritmos que relaciones los fenoestados definidos por Schneider y Miller (1981) con el tiempo termal. Según este autor, estudios anteriores acerca del desarrollo del girasol le dan énfasis a temas relacionados con las técnicas de mejoramiento, como el tiempo para la antesis (Goyne, Schneiter y Cleary, 1990) y procesos específicos del desarrollo sin establecer ninguna relación cuantitativa entre el tiempo termal y la progresión de los estados reproductivos de Schneider y Miller (1981).
Una de las formas más usadas para describir el progreso vegetativo de un cultivo es establecer su filocrono o tasa de aparición de hojas, el cual es definido como el tiempo que transcurre entre la aparición de hojas sucesivas y es usualmente expresad en oC día hoja-1 (McMaster, y
Wilhelm, 1995). Aiken (2005) asegura que una relación lineal entre la aparición de hojas hasta
V14 y los grados día acumulados luego de la brotación soportan el concepto de filocrono en girasol, los valores de filocrono bajo condiciones de secano (37,3 ± 1,3 y 29,8 ± 1.0 °Cd hoja–1, según los métodos de respuesta lineal y de respuesta optimizada respectivamente) no fueron diferentes de aquellos obtenidos cuando se utilizó riego (36,1 ± 1,4 y 29,9 ± 1,0 oCd hoja–1, según los métodos de respuesta lineal y de respuesta optimizada respectivamente).
1.11 Decisiones económicas en el manejo de plagas
El nivel de daño económico (NDE) es un parámetro de decisión para efectuar un combate económicamente eficiente de la plaga. La idea de este concepto es convivir con una plaga 33 determinada hasta un punto en que cause el daño suficiente para que el beneficio de reducir su población justifique el costo de hacerlo (French, 1989). Este concepto integra el daño y la densidad de la plaga con las pérdidas económicas en la producción y/o en la calidad de la cosecha de un cultivo. La definición clásica del NDE fue dada por Stern en 1959 citado por
Pedigo y otros (1996), quien lo define como “la más baja densidad de población de la plaga que causará daño económico”. Este concepto teóricamente está relacionado con una densidad de plaga que resulta en pérdida económica, y por lo tanto, la aplicación de cualquier acción de control preserva la parte del rendimiento que se hubiera perdido si no se hubiese implementado dicho control. Así pues, el rendimiento preservado tiene un valor monetario equivalente al costo de implementar la medida de combate, siempre y cuando la acción sea tomada antes o cuando la densidad de la plaga alcance el NDE. Por lo tanto, el valor del rendimiento salvado cubre exactamente el costo del control, mientras que si la densidad de la plaga es menor, no sería rentable llevar a cabo el control (Hruska y Rossett, 1987). Otro término relacionado es el umbral económico (UE) que se define como “la densidad de población de plaga donde la acción de combate debe ser tomada para evitar que en un futuro la población alcance el NDE” (Hruska y Rossett, 1987). El UE es más difícil de estimar porque depende de la dinámica poblacional de la plaga y su proyección en el tiempo, requiriéndose de varios años de investigación para lograr predecir esta dinámica. Considerando que el NDE es relativamente más fácil de estimar, se ha usado como un “UE provisional”. En este caso, las acciones de control se podrían dividir en dos grupos, las que se llevan a cabo por debajo del
NDE que no son rentables y las que se realizan del NDE hacia arriba, que sí lo son. Este procedimiento no indica la densidad “óptima” para iniciar el control, pero permite por ejemplo
34 eliminar las aplicaciones de insecticidas no rentables, y lógicamente innecesarias,
“racionalizando” así la estrategia de control (Hruska y Rossett, 1987). El NDE está compuesto por dos tipos de datos, los datos biológicos provenientes de la experimentación y los datos económicos que se pueden obtener consultando precios y calculando costos (Hruska y Rossett,
1987). El NDE en su forma más sencilla está dado como la densidad de la plaga donde: costo = beneficio y Dent (1991) utiliza la siguiente fórmula: NDE = C / P x D x K; donde C = costo del control ($/ha), P = precio de la cosecha ($/ton), D = pérdida de la producción asociada a una unidad de plaga ([ton/ha]/insecto) y K = reducción en el nivel de plaga por la acción del combate, o efectividad del método de combate (porcentaje convertido a proporción).
Si el método de combate no reduce la población de plaga por debajo del NDE, o si es deseada una reducción óptima para mejorar los beneficios del control, y la población de insectos presentan una función lineal de daño, entonces K (efectividad del método de combate) llega a ser un componente crítico del modelo (Pedigo y otros, 1996). Obviamente, un cambio en cualquiera de las variables de la fórmula cambia el valor del NDE (Pedigo y otros, 1996).
1.12 Estudios necesarios para proponer una estrategia de lucha contra H. electellum sobre girasol
Luego de revisada la información bibliográfica disponible se establece que para tomar correctas decisiones en el combate de H. electellum es necesario estudiar aspectos de su biología, ecología y daños que produce, establecer los momentos adecuados para realizar las medidas de control y evaluar la eficacia en campo de biopreparados entomopatógenos.
35
CAPITULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS
CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS
La Estación Experimental A
reu˝ de Las Villas en un suelo pardo sialítico. En todas las siembras se realizó una preparación de suelo tradicional, consistente en roturación, cruce, grada y surcado.
Aproximadamente a los 15 d de la germinación se efectuó una limpia de malezas y raleo para dejar una planta por nido. Alrededor de los 30 d se realizó un pase de arado entre surcos con tracción animal. En ningún experimento se regó ni se realizaron aplicaciones de fertilizantes.
2.1 Confirmación de la identidad de la plaga en estudio
La adecuada identificación de los insectos en estudio, es un primer paso importante para cualquier investigación relacionada con el combate de plagas. La identificación se realizó en el laboratorio de taxonomía del Centro de Investigaciones Agropecuarias (CIAP) en el año 2010.
Con este objetivo se utilizan los caracteres propuestos por Heinrch (1956) (ver acápite 1.5). Los ejemplares utilizados para la determinación provenían de las áreas donde se realizaron los ensayos de campo. La observación de los patrones de las alas delanteras se realizó bajo el microscopio estereoscópico con un aumento de 4x (ocular 6,3x objetivo 0,63x). Para la observación de los genitales se cortó el extremo del abdomen a un adulto de cada sexo, la sección separada se sometió a la acción de una solución de hidróxido de potasio (KOH) al 20 % en un crisol de porcelana, calentando lentamente sin permitir que llegara al punto de
37 ebullición (Alayo y Hernández, 1987). Una vez descubiertos los genitales se lavaron tres veces en agua destilada y se realizaron preparaciones fijas en medio Berlesse, portaobjetos (75 mm x
25 mm).
2.2 Evaluaciones para la caracterización de los daños ocasionados por H. electellum a girasol
2.2.1 Determinación de componentes para el cálculo de rendimiento y afectación de las variedades estudiadas
El cálculo de valores de rendimiento en el cultivo de girasol, a partir del muestreo de capítulos, requiere de componentes de los cuales auxiliarse; para ajustar los valores de rendimiento obtenidos a volúmenes y áreas de producción mayores. Con el objetivo de establecer componentes para el cálculo de rendimiento según Andrade (n.d.), se realizan mediciones a 25 capítulos de cada uno de los cultivares incluidos en la investigación y se registran los valores de diámetro del anillo exterior de aquenios, diámetro del anillo interior y peso aquenios totales por capítulo. Adicionalmente se pesan, tres veces, 100 aquenios de cada una de las variedades y se calcula un promedio con el fin de determinar el peso de un aquenio
en mayo/2006. Los cultivares evaluados son Caburé-15, CGGI-90, CGGI-611 (procedencia
Argentina) y CIAP JE-94 (Chile). El primero y el último ampliamente extendidos en el país para la producción de aceite y alimento para el ganado. Y los restantes recomendados a extenderse para igual uso, por el Centro de Investigaciones Agropecuarias de la Universidad Central de Las
Villas, dadas sus buenas cualidades productivas.
A partir de estas mediciones se establecen, para cada uno, los componentes: peso de un aquenio (g) = (1)
38 aquenios por cm2 = (2) donde;
área total de aquenios por capítulo (cm2) = (3) y peso de aquenios por cm2 (g/cm2)= aquenios por cm2 x peso de un aquenio (g) (4)
Para calcular el rendimiento por capítulo se mide el diámetro del anillo exterior de aquenios, el diámetro del anillo interior y se calcula el área total de aquenios por capítulo según la ecuación 3; el resultado de esta operación se multiplica por el peso de aquenios por cm2 correspondiente, calculado según la ecuación 4. Para incorporar la afectación por capítulo se sustrae al área total de aquenios por capítulo el área de aquenios consumida por la plaga (medida en cm2) y a partir del resultado obtenido se calcula el rendimiento por capítulo según se describe al final del párrafo anterior. Para calcular el rendimiento por hectárea se multiplica el rendimiento por capítulo por el número de plantas en una hectárea. El número de plantas por hectárea fue 37 000, resultante de las distancia de siembra 0,90 m x 0,30 m utilizada en todos los ensayos.
2.2.2 Comparación de la afectación producida por H. electellum a diferentes cultivares de girasol
En el objetivo de comparar la afectación que produce H. electellum en diferentes cultivares de girasol, se siembran parcelas de estos, en la etapa considerada como más peligrosa para las siembras, febrero a julio, (Alemán, 2000) (siembra del ensayo mayo/2007 evaluación agosto/2007). La edad del cultivo al ser evaluado fue 88 d. Los cultivares probados son los listados en el epígrafe 2.2.1. Se siembran tres parcelas de 3,6 m x 4 m para cada variedad en
39 un diseño de bloques al azar. A ninguna de las parcelas se les realiza tratamiento fitosanitario alguno.
Para evaluar los tratamientos se colectan al azar 10 capítulos de cada parcela, total 30 capítulos por cultivar, evitando las plantas de los bordes. A cada capítulo se le mide el diámetro del anillo exterior de aquenios, el diámetro del anillo interior y el área de aquenios consumida por la plaga con el fin de determinar las diferentes variables indicadoras de afectación y rendimiento, según el proceder que se describe en el acápite anterior. Se registra también el color de los aquenios de los capítulos.
2.2.3 Establecimiento de relaciones entre la infestación y las afectaciones causadas por H. electellum
Abreu˝ de Las Villas; donde no se realizó tratamiento fitosanitario alguno (siembra mayo/2007, evaluación agosto/2007). Los capítulos al ser evaluados habían alcanzado la madurez fisiológica (fenoestado R9). El cultivar utilizado fue CIAP JE-94, que manifestó un comportamiento intermedio en relación a afectación por H. electellum, al ser comparado con los otros tres cultivares en el ensayo anterior. A cada uno de los capítulos se les mide el diámetro del anillo exterior de aquenios, el diámetro del anillo interior y el área de aquenios consumida por la plaga con el fin de calcular las diferentes variables indicadoras de afectación y rendimiento, según se describe en el epígrafe 2.2.1. Se registra también el número de larvas pequeñas de H. electellum por capítulo, el número de larvas grandes por capítulo, y el número
40 de pupas por capítulo. Se consideran larvas pequeñas aquellas de instares inferiores a L3 y el resto como larvas grandes. El consumo por larva se calcula:
(5)
Donde:
2 2 2
(6)
No se incluyen las larvas pequeñas en el cálculo. La afectación al rendimiento (t/ha) producida por una infestación promedio de 1 larva por capítulo se calcula: afectación por infestación 1 larva/capítulo(t/ha) = (7)
Donde: plantas por hectárea = 37 000
2.2.4 Determinación de la capacidad de las larvas, de H. electellum, recién emergidas, para alimentarse de aquenios de girasol
Con este fin se suministra, a larvas recién emergidas, dos dietas diferentes: dieta 1, aquenios de girasol provenientes de capítulos que han alcanzado su madurez fisiológica y dieta 2, aquenios de girasol provenientes de capítulos que han alcanzado su madurez fisiológica, molidos finamente. Los aquenios pertenecían a la variedad CIAP JE-94. El ensayo se desarrolló durante el mes de julio/2008.
Para suministrar a las larvas las diferentes dietas, se preparan placas Petri (90 x 15 mm) para cada uno de los alimentos. Las placas se colocan, destapadas, en jaulas 50 x 50 x 60 cm con paredes de malla antiáfidos conjuntamente con capítulos de girasol (fenoestado R9) con infestación de pupas
41
guno. Se colocan tres capítulos de girasol con seis placas Petri, para cada tratamiento. Las jaulas se colocaron en un exterior, bajo techo (temperatura mínima media 21,5 oC, máxima media 33 oC, humedad relativa 79 % (Centro Meteorológico Provincial de Villa Clara, 2008)). Se suministran periódicamente flores de Tagetes patula Lin en cada una de las placas, con la finalidad de estimular la oviposición de las hembras emergentes. Las evaluaciones consisten en observar, durante seis días, el comportamiento de las larvas recién eclosionadas y comprobar si se alimentaban de alguna de las dietas suministradas.
2.2.5 Evaluación en laboratorio de la capacidad de H. electellum para ovipositar y alimentarse sobre hospedantes alternativos
Con este objetivo se utilizan como hospedantes alternativos las especies, T. patula y Bidens pilosa Lin., por ser reportados como hospedantes de la plaga por algunos autores (Bruner,
Scaramuzza y Otero, 1975) (The North Central Regional Plant Introduction Station, n.d.). Para las pruebas se utilizan dos jaulas de con paredes de malla antiáfidos (35 x 25 x 25 cm). El ensayo se desarrolló durante el mes de julio/2008. Las jaulas se colocaron en un exterior, bajo techo (temperatura mínima media 21,5 oC, máxima media 33 oC, humedad relativa 79 %
(Centro Meteorológico Provincial de Villa Clara, 2008)). Se colocan como fuente de hembras de la plaga, tres capítulos de girasol con infestación de pupas a punto de emerger. El promedio de adultos obtenidos fue de alrededor de cinco por capítu
tratamiento fitosanitario alguno. Como posibles receptores de las puestas se colocan periódicamente flores frescas, de las especies hospedantes alternativas, en recipientes con
42 agua. Se utilizan seis recipientes conteniendo seis inflorescencias para cada especie, separados en dos jaulas. Las evaluaciones consisten en observar, durante 20 d, el comportamiento de las hembras y su capacidad para ovipositar sobre los hospedantes suministrados, así como la utilización de las flores alternativas como alimento de las larvas recién emergidas. Durante este ensayo se realizan observaciones de actividad, considerando como actividad el estar ovipositando o copulando. Concentradas en cuatro momentos principales, al amanecer (de 6:00 a 7:30 am), al atardecer (de 7:30 a 9:00 pm), alrededor del mediodía y en la fase oscura después de las 9:00 pm. En dos ocasiones se sigue la actividad ovipositora de una hembra desde que comenzó hasta que permaneció en reposo. Se cuenta el número de huevos colocados, en las inflorescencias, en tres puntos de oviposición.
2.2.6 Inspecciones en campo para la detección de hospedantes diferentes del girasol
Se realizan revisiones cuidadosas de las plantas, 250 m alrededor de todas las siembras de girasol realizadas en los experimentos, con la finalidad de tratar de hallar a H. electellum desarrollándose sobre algún hospedante alternativo.
Se realizan tres experimentos de campo con cuatro cultivares de girasol, para establecer el momento de ocurrencia de los diferentes fenoestados de desarrollo, según la escala de
Schneider y Miller (1981) y se asocia la ocurrencia de estos momentos a una escala de tiempo termal expresada en grados Celsius día de temperatura efectiva.
43
Los cultivares probados son los listados en el epígrafe 2.2.1. Todos los experimentos se realizan en condiciones similares, solo que en diferentes momentos de siembra, uno (sembrado en diciembre/2005) durante la etapa en la que se sitúa el período óptimo para la siembra de girasol en Cuba y cuando aparecen menores afectaciones por H. electellum (noviembre- diciembre; (Alemán, 2000; Alemán, 2003)) y dos sembrados fuera de la época óptima
(septiembre/2006 y mayo/2007). Producto de intensas lluvias durante la fase inicial del experimento de septiembre/2006, las plantas no se desarrollaron bien, alcanzaron poca altura
(entre 1,19 m y 0,53 m) y resultaron delgadas para la variedad. No obstante, esto lejos de perjudicar el cumplimiento del objetivo de los experimentos, produce mayor variabilidad a las condiciones de crecimiento y por consiguiente el poder hacer inferencias más confiables, en condiciones diversas, acerca del desarrollo fenológico en función del tiempo termal. El área experimental se establece en la estación experimental “Álvaro Barba”, en el Centro de Cuba
(22o 24l N y 79o 58l W). Las densidades de siembra se mantienen alrededor de las 37 000 plantas/ha. No se realizan aplicaciones de plaguicidas. Los registros de los estados fenológicos se hacen semanalmente, evaluando cada vez 55 plantas por variedad.
La fecha de brotación (80 % del total sembrado con los cotiledones por encima del suelo) se determina por observación directa diaria. Los datos climáticos se obtienen de la estación agrometeorológica 78343 Yabú (22 o 4I N y 80 o 0I W).
La suma térmica diaria (STd) se calculó según el método lineal de respuesta a la temperatura
(Ritchie and NeSmith, 1991) donde:
(8)
Se considera como cero biológico para el girasol 4 oC (Aiken, 2005) 44
La suma térmica efectiva (ST) para un momento fenológico determinado se calcula como la sumatoria de STd acumulada hasta ese momento, a partir de la brotación de las plantas.
(Aiken, 2005)
Schneider y Miller, 1981)
-
2.4 Evaluaciones a agentes biológicos para la lucha contra H. electellum
2.4.1 Determinación en campo de la eficacia de diferentes biopreparados entomopatógenos para reducir las afectaciones producidas por H. electellum a girasol
Se prueban tres biopreparados, en comparación a un tratamiento control donde no se realizan aplicaciones contra
45
mayo/2007. Las semillas sembradas provienen del cultivar CIAP JE-94. Las dosis utilizadas están dentro del rango recomendado por el sistema fitosanitario nacional para el combate de larvas de lepidópteros, con el empleo de los diferentes agentes entomopatógenos (Sarmientos y otros, 2002) (tabla 2). Para establecer las dosis a utilizar, se revisaron también los trabajos antecedentes (Cruz, 2006) y (Valdés y otros,
2005). Las aplicaciones se hacen cuando el cultivo ha acumulado una suma térmica de 1 262,7 oCd. Valor dentro del rango en que deben iniciarse de las infestaciones de H. electellum a al cultivo, según los estudios fenológicos realizados anteriormente durante esta investigación.
Para asegurar que el momento de aplicación fue correctamente elegido según la suma térmica mencionada, se realizo una evaluación a 55 plantas del campo y se registró su estado fenológico. Cada tratamiento se prueba en cuatro réplicas, constituidas por parcelas de 40 m2
(5 m x 8 m) distribuidas en un diseño de bloques al azar. La distancia de siembra fue de 0,90 m x 0,30 m lo que resulta en aproximadamente 148 plantas por parcela. Las muestras, están representadas por 30 capítulos para cada réplica. Se muestrean solo plantas del interior de las parcelas para prevenir efectos de borde.
Tabla 2. Tratamientos aplicados en el ensayo.
Biopreparado Procedencia Dosis
Control sin aplicación. - -
8 H. indica (Cepa P2M) CREE MINAZ Santa Clara 1,5 X 10 ij3/ha CREE MINAG Yabú B. bassiana (Cepa LbB-32) 1,0 x 1012 conidios/ha Santa Clara
M. anisopliae (Cepa LbM-11) CREE MINAG Sancti Spíritus 2,8 x 1013 conidios/ha
46
La aplicación de los tratamientos se realiza, en horas de la mañana con un pulverizador mochila Matabi Super Agro 16 de 16 l de capacidad y una boquilla de cono hueco. La entrega fue dirigida al capítulo de las plantas, manteniendo máxima presión de la bomba y con solo un golpe de llave por inflorescencia. Para la aplicación del biopreparado a base de nemátodos, se retiran todos los filtros a la mochila. Para asegurar la aplicación de las dosis deseadas, se realizan conteos de conidios a los biopreparados de hongos y de instares juveniles vivos de nemátodos. Primeramente a los compuestos adquiridos, para ajustar las dosis y luego a las soluciones a la salida de la boquilla de aplicación, para asegurar la concentración adecuada.
Para comprobar que la solución final estuviese alrededor de 500 l/ha se hacen evaluaciones de la entrega, durante la aplicación de cada tratamiento.
La evaluación de los tratamientos se realiza cuando el 86 % de los capítulos se encuentran entre los estados fenológicos R6, R7 y R8. Para calcular las diferentes variables indicadoras, a cada capítulo muestreado se le mide área de aquenios consumida por la plaga, diámetro del anillo exterior de aquenios y diámetro del anillo interior. Para el cálculo se procede como se indica en el acápite 2.2.1. Se registra también el número de larvas pequeñas por capítulo, el número de larvas grandes por capítulo, el número de larvas con síntomas de parasitismo por entomopatógenos por capítulo y el número de pupas por capítulo. Se consideran larvas pequeñas aquellas de instares inferiores a L3 y el resto como larvas grandes. Se evalúan como larvas con síntoma de parasitismo las larvas muertas, de color oscuro, o con manchas, o con cuerpo blando, o seco y quebradizo, o cubierto de micelio.
47
El consumo por larva se calcula según las fórmulas 5 y 6 presentadas anteriormente. No se incluyen las larvas pequeñas en el cálculo. Estas correspondían a los instares L1 y L2, los cuales según se demostró en ensayo anterior, no se alimentan de los aquenios formados.
2.4.2 Evaluación de la eficacia de diferente número de aplicaciones de un biopreparado entomopatógeno, para reducir las afectaciones por H. electellum en girasol
La floración del girasol ocurre durante un período de tiempo relativamente largo en las áreas sembradas. Primeramente, la floración del capítulo se produce en espiras consecutivas. La espira exterior de flores del disco abre primero. Y a continuación espiras sucesivas, de una a cuatro filas de flores del disco, abren diariamente durante un período de tiempo (Canadian
Food Inspection Agency, 2005). Y por otra parte demora alrededor de tres semanas desde que florecen las primeras plantas hasta que el 83 % de estas se encuentra culminándola. (Chen y
Welter, 2002). Durante este tiempo las hembras de H. electellum depositan sus huevos ininterrumpidamente mientras encuentran polen disponible. Producto de esto es lógico pensar que se necesita más de una aplicación de agentes biológicos para conseguir un adecuado control sobre la plaga. Con el objetivo de evaluar la eficacia de diferente número de aplicaciones de un biopreparado entomopatógeno, para reducir las afectaciones por H.
Tabla 3. Tratamientos aplicados en el ensayo.
Tratamiento
1 Control sin aplicación 2 Una aplicación de B. bassiana (Cepa LbB-32) 3 Dos aplicaciones de B. bassiana (Cepa LbB-32) 4 Tres aplicaciones de B. bassiana (Cepa LbB-32)
48 electellum en girasol se establecen cuatro tratamientos, según se describe en la tabla 3.
realiza en mayo/2007. Las semillas sembradas provienen del cultivar CIAP JE-94. La concentración del biopreparado y solución final utilizadas, se corresponden con las probadas en el ensayo anterior para B. bassiana.
Las primeras aplicaciones a las parcelas se realizan con una suma térmica 1 262,7 oCd. valor dentro del rango en que deben iniciarse de las infestaciones de H. electellum a al cultivo, según los estudios fenológicos realizados anteriormente durante esta investigación. Las segundas y terceras aplicaciones se realizan con un intervalo de cinco días con relación a la aplicación anterior.
El número de réplicas, la toma de muestras y características de las parcelas son similares a las del experimento anterior. Las aplicaciones se realizan, con el mismo equipo de aspersión y siguiendo las mismas especificaciones descritas anteriormente, en horas de la mañana.
La evaluación de los tratamientos se realiza cuando el 86 % de los capítulos se encuentran entre los estados fenológicos R6, R7 y R8. Para calcular las diferentes variables indicadoras, a cada capítulo muestreado se le mide área de aquenios consumida por la plaga diámetro del anillo exterior de aquenios y diámetro del anillo interior. Para el cálculo se procede como se indica en el acápite 2.2.1
2.5 Evaluaciones del parasitismo natural en H. electellum
Con este objetivo se tomó una muestra al azar de 25 capítulos de plantas que habían alcanzado su madurez fisiológica (estado fenológico R9 de la escala de Schneider y Miller,
1981) provenientes de un área, en la donde no
49 se había realizado ninguna acción para el control de plagas ni enfermedades. Los capítulos así obtenidos, se aislaron en jaulas con paredes de malla antiáfidos (50 x 50 x 60 cm), para impedir que escapase cualquier insecto asociado a ellos.
A partir del aislamiento de los capítulos en las cajas, se hacen evaluaciones periódicas en las que se registró el número de adultos de H. electellum y de parasitoides emergidos. Todos los individuos de parasitoides son retirados durante el conteo para evitar registrarlos nuevamente en evaluaciones posteriores. Los ejemplares son conservados en frascos con alcohol (70 %) y marcados con sus datos de colecta, para su identificación. Para la identificación se montaron los individuos en alfileres entomológicos y se observaron los caracteres necesarios bajo el microscopio estereoscópico. En la identificación de las especies se utilizaron los trabajos de
(Delvare y Boucek, 1992) y de (Portuondo, 2007).
Para obtener un estimado de la infestación por H. electellum a los capítulos colectados, se adiciona el total de individuos de H. electellun al total de individuos de los parasitoides detectados. Por ser todas las especies parasitoides, parásitos solitarios de pupas (Tedesco y
Aguiar, 2009; Goulet y Huber, 1993; Delvare, 1995), cada ejemplar de parasitoide contado se corresponde con un individuo de H. electellum que no pudo completar su ciclo. Durante este experimento se hacen también observaciones de la longevidad de los adultos de H. electellum.
2.6 Descripción de los daños por H. electellum a girasol
La descripción de los daños que causa H. electellum
de los diferentes experimentos de campo y en las jaulas de cría durante los experimentos en
50 condiciones semicontroladas. Las observaciones abarcan un período entre los años 2006 al
2008.
2.7 Consideraciones para el combate de H. electellum
Las consideraciones para el combate de H. electellum son el resultado de la integración de los conocimientos obtenidos de las observaciones y experimentos descritos con anterioridad en este capítulo. Sus resultados se presentan en el acápite 3.7 del próximo capítulo. Están organizadas para su mejor comprensión en: Indicaciones generales (subacápite 3.7.1),
Indicaciones acerca de la colindancia de las plantaciones de girasol (3.7.2), Indicaciones acerca de la toma de decisiones para la aplicación de plaguicidas (3.7.3), Indicaciones acerca del momento de aplicación (3.7.4), Indicaciones acerca de los plaguicidas a utilizar (3.7.5),
Indicaciones acerca de las concentraciones de agentes biológicos y el número de aplicaciones a realizar (3.7.6), Indicaciones acerca de la siembra y los cultivares de girasol a emplear (3.7.7),
Indicaciones acerca de la cosecha de girasol (3.7.8). Cuando se realizan comentarios resultantes del trabajo de otros autores se indican en el texto. Los cálculos del nivel de daño económico y del umbral económico de acción se basaron en Dent (1991)
El nivel de daño económico (NDE) se calcula según la fórmula; (11)
Donde: C = costo de control (CUP/ha), P = precio de la cosecha (CUP/t), K = efectividad del control (porcentaje convertido a proporción) Dent (1991)
Para el establecimiento de los valores de costo de control (C) se consideran los trabajos de
Cuevas, Rodríguez y Paneque (2005) y Camarero, Sánchez y Pérez (1998). Un resumen de estas consideraciones se presenta en el anexo 5.
51
El precio de la cosecha (CUP) se fija según lo indica el Ministerio de Finanzas y Precios de la
República de Cuba (1999). Donde se fija como Normativa General de Utilidad para formar precios un veinte por ciento (20 %) sobre costos de elaboración, como máximo. El establecimiento de los costos de elaboración se fija según Penichet (2003) (ver anexo 6).
Procesamiento estadístico de los experimentos que se describen en los acápites anteriores
Para el procesamiento estadístico de todos los datos y confección de los gráficos se utiliza el paquete estadístico STATISTICA versión 8.0 (StatSoft, Inc., 2007). Para la comparación entre tratamientos se utilizan Análisis de varianza (ANOVA). Cuando no se pudo utilizar un análisis de varianza, por no cumplirse las asunciones necesarias para su adecuada interpretación, se emplearon pruebas no paramétricas que se indican en el texto. Para el cálculo de los tamaños de muestra para las diferentes investigaciones se utilizan las ecuaciones: n = 4 C2 /P2 para un límite de confianza del 95 % (12) y n = 8 C2 /P2 para un límite de confianza del 99 % (13) donde: n = tamaño de la muestra
C = Coeficiente de variación = (desviación estándar / media) x 100, la desviación estándar que debe conocerse de evaluaciones anteriores.
P = límite expresado como porcentaje de la media dentro del cual se espera encontrar la verdadera media.
Generalmente un valor de error estándar alrededor del 10 % de la media se considera satisfactorio. (Locatelli y Petersen, 1975)
52
CAPITULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CAPITULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1 Confirmación de la identidad de la plaga en estudio
La adecuada identificación de las especies plaga, es un paso importante para el estudio y diseño de correctas estrategias de lucha. La revisión de los conocimientos ya existentes y las decisiones a tomar están directamente vinculadas con esta identificación. La plaga que interesa, ha sido descrita en Norteamérica como H. electellum y separada de especies afines por Heinrich (1956). De Cuba también ha sido reportada esta especie afectando girasol
(Heinrich; 1956) (Bruner, Scaramuzza y Otero; 1975). No obstante, durante la presente investigación al realizar observaciones sobre el comportamiento de la plaga, tales como el lugar en que realiza las pupas y la conducta de alimentarse en el interior de los tallos, surgen algunas dudas acerca de la posible identidad del insecto.
Como resultado de la observación de los patrones de las alas delanteras y de las características de los genitales montados (figuras 2 a, b y 3), en correspondencia con los caracteres fijados por
Heinrich (1956) (ver acápite 1.5). Se establece que la especie plaga en estudio es efectivamente Homoeosoma electellum (Hulst) y por consiguiente especie similar a la que afecta a los girasoles cultivados y silvestres en América del Norte.
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b
a
Figura 2. a, Detalle genitales de H. electellum. Hembra, Villa Clara, Cuba; b, detalle del signum presente y situado cerca del ápice cefálico de la bursa.
gnathos
Figura 3. Genitales H. electellum. Macho, Villa Clara, Cuba, márgenes laterales del proceso apical del gnathos profundamente cóncavos
3.2 Evaluaciones para la caracterización de los daños ocasionados por H. electellum a girasol
3.2.1 Determinación de componentes para el cálculo de rendimiento y afectación de las variedades estudiadas
El cálculo de valores de rendimiento en el cultivo de girasol, a partir del muestreo de capítulos, requirió de la determinación de componentes de los cuales auxiliarse para ajustar los valores de rendimiento obtenidos a volúmenes y áreas de producción mayores. En la tabla 4 se resumen los resultados de las mediciones realizadas, la tabla 4 se explica por sí sola. El tamaño de la muestra fue suficiente para calcular los parámetros componentes con un 99 % de confianza y dentro de un 10 % de diferencia con la media real.
55
Tabla 4. Componentes para el cálculo de rendimiento.
Peso de Peso promedio de Peso promedio de Número de Cultivares 2 aquenios por 100 aquenios (g) 1 aquenio (g) aquenios por cm cm2 (g)
CGGI-90 7,7 0,08 4,2 0,32
CGGI-611 7,0 0,07 6,6 0,46
Cabure-15 8,3 0,08 5,1 0,43
CIAP JE-94 6,3 0,06 7,1 0,45
El peso promedio de aquenios por cm2, para el conjunto de todas las variedades fue de 0,41 g ± 0,035 g.
3.2.2 Comparación de la afectación por H. electellum a diferentes cultivares de girasol
Como resultado de las evaluaciones se encuentra que, aunque no puede afirmarse que ninguno de los cultivares sea resistente al ataque de la plaga, algunos fueron menos afectados que otros. H. electellum produce mayor porcentaje de daño, a los cultivares CGGI-90 y CGGI-
611 que a los cultivares Caburé-15 y CIAP JE-94 (tabla 5).
Tabla 5. Afectaciones por cultivares de girasol. (%)
Intervalo confianza Tamaño Cultivares Media Error estándar 95 % muestra
CGGI-90 21,3 a 2,9 15,4 - 27,3 32
CGGI-611 16,7 a 3,1 10,6 - 22,8 30
Cabure-15 5,8 b 3,0 0,0 - 11,8 31
CIAP JE-94 10,0 b 3,1 3,9 - 16,1 30
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α < 0,0006 y Mann-Whitney α <0,04. Anexo 7 a, b ,c, d, e, f, g)
56
El promedio de afectación del cultivar CGGI-90 fue un 15 % mayor que el de Caburé-15.
Al analizar la reducción al rendimiento que produjo H. electellum por su alimentación. Se pudo demostrar que esta fue significativamente menor en el cultivar Caburé-15 (0,12 t/ha) que en los cultivares CGGI-90 (0,35 t/ha) y CGGI-611 (0,27 t/ha). La afectación al rendimiento en el cultivar CIAP JE-94 (0,21 t/ha) no se diferencia significativamente de Caburé-15 pero tampoco de los otros dos cultivares probados. (Figura 4)
Las barras verticales representan intervalos de confianza del 95 % 0,5
0,4 a
0,3 a a 0,2 b b
0,1
Afectación alAfectaciónrendimiento (t/ha)
0,0 CGGI-90 CGGI-611 Cabure-15 CIAP JE-94 Cultivares
Figura 4. Afectaciones al rendimiento, producidas por H. electellum en los diferentes cultivares evaluados. Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas
(Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α=0,005 y Prueba de la U de Mann-Whitney α <0,004.
Anexo 7 h, i, j, k, l, m, n)
Se comprueba de modo general que los cultivares Caburé-15 y CIAP JE-94, se mostraron ligeramente menos afectados por el ataque de H. electellum que los cultivares CGGI-90 y CGGI-
611.
57
Según diversos autores (Johnson y Beard, 1977; Kiewnick, 1964; Carlson y Witt, 1974) la resistencia de las plantas de girasol ante el ataque de H. electellum está asociada a la presencia de una capa protectora de fitomelanina en los aquenios y algunos asocian esta capa a las semillas de coloraciones oscuras (Carlson y Witt, 1974). Cuando se analiza la resistencia de los cultivares probados desde este punto de vista. Se encuentra primero, que los cultivares
Caburé-15 y CGGI-90 son de aquenios negros mientras que CIAP JE-94 y CGGI-611 son cultivares de aquenios rayados. No obstante a estas clasificaciones generales, debido a la variabilidad presente en las semillas, solo las muestras obtenidas del cultivar Caburé-15 tenían una coloración única. El resto de las muestras, provenientes de los otros cultivares, resultaron tener mezclas en el color de las semillas de sus capítulos. Así el cultivar CGGI-90 tuvo alrededor de un 22 % de capítulos con aquenios blancos, el cultivar CGGI-611 tuvo un 35,5 % de capítulos con aquenios blancos, 48,3 % de capítulos obscuros, el resto rayados y el cultivar CIAP JE-94 tuvo un 46,6 % de capítulos obscuros y el resto rayados. A partir de estas observaciones y del grado de afectación a cada cultivar, no resulta posible comprender una adecuada relación entre el color de los aquenios y la resistencia de las plantas al ataque de H. electellum, puesto que no aparece una tendencia clara a que sean más resistentes los cultivares con mayor cantidad de aquenios negros que el resto.
A partir de las muestras obtenidas, no se pudo demostrar estadísticamente la existencia de diferencias entre las afectaciones producidas en plantas con aquenios de diferente coloración, independientemente del cultivar. (Figura 5)
58
Las barras verticales representan intervalos de confianza del 95% 30
25
(%)
20
15
H. electellum H.
10
Afectación por Afectación 5
0 Blanco Negro Rayado Color de los aquenios
Figura 5. Afectaciones por H. electellum en relación al color de los aquenios de los capítulos. (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α = 0,2023. Anexo 7 ñ)
3.2.3 Establecimiento de relaciones entre la infestación y las afectaciones causadas por H. electellum
En las observaciones realizadas durante este ensayo, se halló un daño promedio a los aquenios entre 16 y 26 %, con un máximo de 100 % (tabla 6). En Norteamérica, Knowles y Lange (1954) reportan hasta un 60 % de daños y aseguran que pueden ser variables de un año a otro
(acápite 1.7).
Cuando se relaciona la infestación encontrada en las muestras analizadas y los daños provocados por las larvas. Se establece que, en estas condiciones de cultivo, una larva consume como promedio entre 1,24 g y 1,82 g durante su desarrollo.
59
Tabla 6. Promedios indicadores del nivel de infestación por H. electellum en capítulos de girasol.
Intervalo confianza Tamaño Indicador Media Rango 95 % muestra
Porcentaje de afectación 21,2 0,0 - 100,0 16,7 - 25,8 109
Número de larvas pequeñas 1,9 0,0 - 32,0 1,1 - 2,7 113
Número de larvas grandes 1,8 0,0 - 8,0 1,4 - 2,2 113
Total de larvas 3,7 0,0 - 40,0 2,8 - 4,7 113
Número de pupas 5,7 0,0 - 47,0 4,2 - 7,2 113
Total individuos 9,4 0,0 - 53,0 7,5 - 11,3 113
El tamaño de muestra fue suficiente para estimar el total de individuos promedio con un 95 % de confianza y dentro de un 20 % de la media verdadera.
Y que una infestación promedio de una larva por planta, genera afectaciones al rendimiento de alrededor de 0,06 t/ha. (Tabla 7)
Tabla 7. Promedios de indicadores de daño por larva H. electellum, a capítulos de girasol.
Intervalo confianza Tamaño Indicador Media Rango 95 % muestra
Consumo por larva (g) 1,53 0,0 - 7,63 1,24 - 1,82 85
Daño por infestación de 1 larva 0,06 0,0 - 0,28 0,04 - 0,07 85 por capítulo (t/ha)
El tamaño de muestra fue suficiente para estimar los promedios anteriores con un 95 % de confianza y dentro de un 20 % de la media verdadera.
60
3.2.4 Determinación de la capacidad de las larvas de H. electellum, recién emergidas, para alimentarse de aquenios de girasol
Durante las observaciones realizadas, las larvas recién emergidas de H. electellum no fueron capaces de alimentarse de aquenios de girasol fisiológicamente maduros, ni enteros ni molinados. En todos los casos una vez que las larvas nacieron y accedieron a la dieta, abandonaban al poco tiempo los receptáculos sin alimentarse. A partir de estos resultados es viable concluir que las larvas de los primeros instares de H. electellum necesitan, al igual que en América del Norte (ver acápite 1.7), de la presencia de flores y polen para poder alimentarse durante esta etapa de su desarrollo. Una vez que las plantas de girasol hayan superado la etapa de su fenología en que hay flores y polen disponible en los capítulos, aún cuando continúe la actividad reproductiva de los adultos, las larvas de H. electellum no podrán desarrollarse.
3.2.5 Evaluación en laboratorio de la capacidad de H. electellum para ovipositar y alimentarse sobre hospedantes alternativos
Las hembras recién emergidas de H. electellum, ovipositaron efectivamente sobre los capítulos de las dos especies probadas (T. patula y B. pilosa). Las larvas que emergieron como resultado de estas puestas, solo permanecieron durante corto tiempo sobre las inflorescencias.
Alrededor de 24 h luego de nacidas, se dejaron caer colgadas de hilos de seda. Es posible que la gran densidad de larvas por capítulo y el pequeño tamaño de estos últimos haya resultado en una superpoblación y no permitiera el desarrollo adecuado de las larvas. Si, adicionalmente, se tienen en cuenta los resultados obtenidos con anterioridad, acerca del consumo promedio
61 por larva durante su desarrollo (1,53 g) es lógico entender que una larva de H. electellum no puede completar su desarrollo sobre un solo capítulo de las especies alternativas probadas.
Para depositar los huevos, las hembras introducen el extremo del abdomen entre las pequeñas flores que conforman los capítulos (anexo 8 a, b) y repitieron esta acción entre 10 y 15 veces durante el tiempo que duró su actividad (alrededor de 15 minutos). Los adultos pasan gran parte del tiempo inmóviles parados sobre las corolas o en las paredes de las jaulas. Todas las puestas observadas se desarrollaron durante un corto período de tiempo al anochecer. Las actividades de cópula se observaron en los primeros dos días después de la emergencia al amanecer. Durante el día los adultos permanecen quietos, sin realizar ningún desplazamiento.
Durante la noche se desplazan y vuelan en el interior de las jaulas. Los huevos se encontraron en grupos de entre tres y cuatro (anexo 8c). Las hembras comenzaron a ovipositar al poco tiempo de haber emergido y desarrollaron casi toda su actividad reproductiva, durante los tres días siguientes a la emergencia. A partir de estas observaciones se puede calcular que las hembras ponen entre 90 y 180 huevos con un promedio de 135 en un período de tres días.
3.2.6 Inspecciones en campo para la detección de hospedantes diferentes del girasol
A pesar de haber realizado búsquedas cuidadosas y repetidas, con el fin de encontrar a H. electellum alimentándose sobre un hospedante alternativo en condiciones naturales, nunca se la encontró en especies diferentes del girasol (H. annus). El girasol cultivado es uno de pocos cultivos nativo de Norteamérica (Charlet, 2001) y por consiguiente sus siembras en esta región, se producen en estrecha proximidad con sus progenitores silvestres. Heiser (1978) reportó 67 especies pertenecientes al mismo género, para Norteamérica, tanto anuales como perennes.
Las asteráceas en general, son igualmente numerosas y con capítulos de tamaño relativamente
62 grande, The North Central Regional Plant Introduction Station (n.d.) reporta mas de 20 especies de la familia como hospedantes de H. electellum. En Cuba H. electellum es una plaga introducida y no existe la enorme diversidad de especies silvestres del género Helianthus a la que se encuentra asociada esta mariposa en Norteamérica. De todas las plantas que han sido relacionadas como hospedantes alternativos de H. electellum, solo el romerillo (B. pilosa) es una maleza habitual en campos de cultivo cubanos. En 1975, Bruner, Scaramuzza y Otero lo reportan como hospedante de H. electellum, sin ofrecer datos adicionales acerca de los niveles de infestación encontrados. En las evaluaciones realizadas durante este trabajo tampoco se encontraron larvas de H. electellum sobre B. pilosa, aún cuando en ocasiones fue una especie abundante alrededor de las plantaciones de girasol.
No obstante, la información obtenida no es suficiente para afirmar que esta plaga no pueda desarrollarse alternativamente sobre otras plantas y de hecho es poco probable que esto no suceda. Por otra parte, sí se pueden realizar inferencias acerca del peligro que puedan representar estas infestaciones alternativas, a partir B. pilosa y otras asteráceas similares. Si se tiene en cuenta la cantidad de alimento que consume una larva para desarrollarse y el pequeño tamaño de los capítulos de B. pilosa. Se infiere, primeramente que una larva de la plaga consume varios capítulos de esta planta para completar su desarrollo. Szabó y otros
(2009) reportan infestaciones para H. nebulella alrededor de solo una larva por capítulo en especies de Cirsium y Carduus, las cuales tienen capítulos considerablemente más grandes que
B. pilosa (anexo 9 a, b). Y en segundo lugar que las larvas que se alimentan sobre estas plantas quedan especialmente expuestas al ataque de depredadores y parasitoides, lo cual no es congruente con los hábitos de esta plaga.
63
Visto de esta manera aunque fuese posible que se desarrollaran pequeñas poblaciones, a partir de malezas similares a B. pilosa, es improbable que estas poblaciones sean suficientemente grandes como para causar daños significativos a las plantaciones de girasol.
Aún en América del Norte, según Warrick (n. d.), las pupas de los insectos pasan el invierno en el suelo y los adultos emergen al iniciar la primavera. La primera generación, a partir de estos, se mantiene en hospedantes silvestres incluidas las especies silvestres del género Helianthus.
Pero no es, hasta la segunda y tercera generaciones, las que se producen a partir de infestaciones en girasoles silvestres y cultivados, que se genera la verdadera amenaza para las plantaciones comerciales. Esta conjunción de evidencias e información, hace pensar con bastante certeza que las fuentes iniciales de infestación, para que se produzcan afectaciones significativas por H. electellum a plantaciones de girasol, es generada a su vez de plantaciones de girasol previas.
Con el resultado de las evaluaciones se confecciona una base de datos de alrededor de 6000 observaciones de fenología. En el estudio se atienden, como objetivos de interés, dos fases fundamentales. Una primera fase que se extiende desde la brotación hasta que las flores comienzan a abrirse y aparece polen disponible y una segunda fase desde este punto hasta que sucede la madurez fisiológica de los capítulos. Demarcadas de esta manera, la primera fase incluye todos los fenoestados vegetativos, de la escala de Schneider-Miller (1981) (ver anexo 10), a partir de la brotación y los primeros fenoestados reproductivos hasta que
64 comienza la floración (R1 a R5 de la escala). La segunda fase de atención incluye todos los fenoestados durante los cuales ocurre la apertura progresiva de las flores (R5.1 a R5.9) y tiene su límite final en el fenoestado R6 de la escala mencionada. Durante la mayor parte de la primera fase establecida, se produce el desarrollo vegetativo de las plantas de girasol.
Generalmente una buena medida para estimar progresión fenológica de un cultivo, durante la etapa vegetativa, es la determinación de su filocrono
. El concepto de filocrono se basa en la asunción de que la tasa de producción de nuevos fitómeros es a menudo cercana a una constante, desde la brotación al inicio de la etapa reproductiva, cuando se expresa en unidades de tiempo termal (Gallagher,
1979; Bauer, Frank, y Black, 1984). Aiken (2005) sostiene el concepto de filocrono para girasol y establece este en 37, 3 oCd hoja-1 en cultivo de secano y 36,1
.
A partir de las observaciones realizadas se pudo determinar que los valores de
Villalobos y Ritchie (1992) habían previsto una respuesta descendente al establecer 38,7 oCd hoja-1 y 23 oCd hoja-1 antes y después del fenoestado V6. La contradicción con los resultados de Aiken (2005), quien establece valores constantes de suma térmica para emitir una hoja, se debe a que la evidencia proporcionada en su estudio, surge del establecimiento de una relación lineal entre la aparición de hojas (hasta
65
V14) y la suma térmica acumulada a partir de la brotación. Evidencia que no es suficiente si se tiene en cuenta que a su vez existe una relación descendente entre la aparición de hojas y la diferencia de suma térmica acumulada a partir de la brotación, entre un fenoestado vegetativo y otro.
90
80 ----- Curva ajustada ST=102,9718-50,8693*log10(x) 70
)
-1 60
50
Cdía hojaCdía
o
( 40
30
Suma térmica para emitir unaparahojaemitir térmica Suma
20 v4 v6 v8 v10 v12 v14 v16 v18 v20 v22 v24 v26 v28 Estado fenológico
No obstante estos resultados, y el no poder establecer un filocrono como constante para predecir momentos de ocurrencia de estados fenológicos, los valores promedio de suma térmica para emitir una hoja obtenidos ofrecen información acerca de la precocidad de los cultivares probados y de las diferencias para el desarrollo de las plantas de girasol en condiciones de Cuba, en relación a estudios realizados en otras latitudes. Según estos, el cultivar CIAP JE 94 necesita significativamente menor suma térmica promedio para la emisión de hojas que el resto de los cultivares lo que es un buen indicador de precocidad para alcanzar fenoestados reproductivos (ver figura 7 y tabla 8
66
Birch y otros, 1998)
52
)
-1 50
48 c 46
Cdía hoja b o bc 44 a 42
40
38
emitir una hoja ( Suma térmica promedio para Media 36 Media ± DE CIAP JE 94 Caburé 16 CGGI 611 CGGI 90 Media ± 1,96 DE Cultivares
Figura 7. Suma térmica promedio para la emisión de una hoja, por cultivar de girasol. Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, α<0.01 (ANOVA por rangos de
Friedman y prueba de Wilcoxon para datos pareados. Anexo 11 a, b, c, d, e, f, g)
Tabla 8. Suma térmica promedio para la emisión de una hoja, considerando el conjunto de los cultivares de girasol estudiados. (oCd hoja -1)
Intervalo confianza Desviación Error Media Mediana - 95% estándar estándar
43,5 38,2 - 48,7 40,2 11,9 2,5
67
está integrado por las variedades CIAP
JE 94, Caburé 15 y CGGI 611. oCd para desarrollarse hasta el fenoestado R4 y menos de 80 d y 1 600 oCd para desarrollarse hasta el fenoestado R6. El segundo grupo, está conformado por la variedad CGGI 90, necesita como promedio 70 d y 1
391 oCd para alcanzar el fenoestado R4 y 83 d y 1 618 oCd para llegar al fenoestado R6.
Tabla 9. Suma térmica necesaria para alcanzar el fenoestado R4, por cultivares. (oCd)
Cultivar Media Error estándar Intervalo confianza 95 %
CIAP JE 94 1 260,9 a 14,0 1 233,3 - 1 288,5
Caburé 15 1 268,0 a 16,6 1 235,2 - 1 300,8
CGGI 611 1 274,5 a 17,3 1 240,3 - 1 308,7
CGGI 90 1 390,7 b 15,0 1 361,2 - 1 420,3
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, α <0.000 (ANOVA y prueba de Newman-Keuls para comparación múltiple. Anexo 11 h,i)
Tabla 10. Suma térmica necesaria para alcanzar el fenoestado R6 por cultivares. (oCd)
Cultivar Media Error estándar Intervalo confianza 95 %
CIAP JE 94 1 522,9 ab 13,3 1 496,8 - 1 549,0
Caburé 15 1 547,3 a 11,4 1 524,8 - 1 569,8
CGGI 611 1 569,4 b 12,3 1 545,2 - 1 593,6
CGGI 90 1 617,6 c 12,8 1 592,4 - 1 642,8
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, α =0,02 para Caburé 15 vs. CGGI 611; para el resto α <0,01 (ANOVA y prueba de Newman-Keuls para comparación múltiple. Anexo 11 j, k )
68
Tabla 11. Edad necesaria para alcanzar el fenoestado R4 por cultivares. (d)
Cultivar Media Error estándar Intervalo confianza 95 %
CIAP JE 94 62,9 a 1,0 60,9 - 65,0
Caburé 15 64,6 a 1,2 62,1 - 67,0
CGGI 611 65,9 a 1,3 63,3 - 68,4
CGGI 90 70,0 b 1,2 67,8 - 72,2
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, α <0,01 (ANOVA y prueba de Newman-Keuls para comparación múltiple. Anexo 11 l, m)
Tabla 12. Edad necesaria para alcanzar el fenoestado R6 por cultivares. (d)
Cultivar Media Error estándar Intervalo confianza 95 %
CIAP JE 94 75,7 a 0,9 73,8 - 77,6
Caburé 15 75,7 a 1,1 73,5 - 77,9
CGGI 611 78,3 a 1,0 76,3 - 80,3
CGGI 90 82,6 b 1,1 80,5 - 84,7
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, α <0,01 (ANOVA y prueba de Newman-Keuls para comparación múltiple. Anexo 11 n, ñ)
Para fijar el momento en el cual se inician las infestaciones por H. electellum a girasol en cada grupo de variedades, se utilizaron los límites inferiores, al 99 % de confianza, de las medias de suma térmica y edad de las plantas a las cuales ocurre el fenoestado R4 y a su vez, como indicadores del momento crítico en el cual terminan las oportunidades de infestación, se emplearon los límites superiores, también al 99 %, de las medias de suma térmica y edad de las plantas para las cuales ocurre el fenoestado R6 (ver tablas 13 y 14). Los tamaños de
69 muestra fueron suficientes para hacer estos estimados con menos de 10 % de diferencia con la media real.
Tabla 13. Suma térmica que marca los momentos críticos para el inicio y terminación de la infestación de H. electellum en girasol. (oCd)
Grupos de cálculo Momento inicio Momento final Diferencia
Todos los cultivares 1 278 1 581 303
Cultivares CIAP JE 94, Caburé 1 244 1 566 322 15 y CGGI 611
Cultivar CGGI 90 1 346 1 649 303
Tabla 14. Edades de las plantas, que marcan los momentos críticos para el inicio y terminación de la infestación de H. electellum en girasol. (d)
Grupos de cálculo Momento inicio Momento final Diferencia
Todos los cultivares 64 79 15
Cultivares CIAP JE 94, Caburé 15 62 78 16 y CGGI 611
Cultivar CGGI 90 67 85 18
Si se realizan aplicaciones de compuestos activos para el combate de H. electellum, durante el intervalo demarcado por estos límites. Se consigue proteger las plantaciones mientras dura el período de verdadera floración para la mayoría de las plantas (R5 hasta R6), y se extiende además esta protección a plantas que florecen tempranamente, cuando la mayor parte se encuentra en el fenoestado anterior (R4). Estas plantas precoces pueden generar infestaciones a partir de larvas en instares superiores a L3. Las larvas en estados superiores a
L3 son ya capaces de alimentarse de la base de los capítulos, de los tallos y aquenios formados.
70
No necesitan de la presencia de polen para iniciar la infestación en una planta y pueden pasarse de unas a otras. Estas larvas producto de infestaciones tempranas son por otra parte muy difíciles de combatir, puesto que se encuentran protegidas dentro de los tejidos de las plantas, cuando el resto de las larvas se encuentran en su etapa más vulnerable. Si se tiene en cuenta la extensión del período crítico, tres aplicaciones de biopreparados son suficientes para ofrecer una adecuada protección.
Tabla 15. Proporción del total de unidades (oCd ó d) hasta alcanzar el fenoestado R9, a las que ocurren los fenoestados R4 y R6.
Indicador/Fenoestado Fracción del total hasta R9 Intervalo confianza 95 %
ST/R4 0,7 0,65-0,71
ST/R6 0,8 0,80-0,84
Edad/R4 0,7 0,65-0,69
Edad/R6 0,8 0,76-0,82
Para todos los cultivares se cumple que, como promedio, el fenoestado R4 ocurre en una fracción del total, de 0,7 unidades indicadoras (grados centígrados o días) acumuladas desde la brotación hasta la madurez fisiológica del cultivo, marcada por el fenoestado R9. Y el fenoestado R6 en una en una fracción de 0,8 unidades de este mismo total (ver figura 8 y tabla
15).
Si se conoce esto se puede estimar para otros cultivares de girasol, dentro de los límites de certeza que ofrece este trabajo, los momentos críticos de infestación por H. electellum a partir de saber cuándo ocurre su madurez fisiológica. De esta manera el intervalo crítico para el
71 combate de H. electellum, puede estimarse entre el 65 % de la duración del ciclo hasta alcanzar el fenoestado R9 y el 84 % de la duración del ciclo hasta alcanzar el mismo fenoestado (figura
8).
Cultivares CIAP JE 94, Caburé 15 y CGGI 611 1 267 oCd 1 548 oCd 1 881 oCd 64 d 77 d 97 d
Cultivar CGGI 90 1 391 oCd 1 618 oCd 1 961 oCd 70 d 83 d 103 d
Estado fenológico R4 R6 R9 Porcentaje del desarrollo hasta R9 70 % 80 % 100 % Intervalo crítico para el combate de H. electellum 65 % 84 %
Figura 8. Porcentaje, del desarrollo desde la brotación hasta el fenoestado R9, donde están las medias de suma térmica y edad para los fenoestados R4 y R6.
3.4 Evaluaciones a agentes biológicos para la lucha contra H. electellum
3.4.1 Determinación en campo de la eficacia de diferentes biopreparados entomopatógenos para reducir las afectaciones producidas por H. electellum a girasol
Al efectuarse la aplicación de los diferentes agentes biológicos, la mayor parte de las plantas se encontraban entre los fenoestados R3 y R4 (marcando el inicio de la floración), lo que es un indicativo de que el momento de aplicación según el modelo propuesto fue correctamente determinado (figura 9).
72
16 14 N = 55 plantas 12 10 8 6 4
Número de plantas de Número 2 0 r4 r3 r9 r5,6 r5,9 r5,1 r5,3 r5,4 r5,2 r2 r5,8 r6 r5,7 Estado fenológico Figura 9. Estado fenológico de las plantas en el momento establecido para la aplicación de los agentes biológicos.
Al evaluar los diferentes tratamientos se establece que la aplicación de los biopreparados probados a las dosis establecidas y en el momento indicado, puede reducir significativamente la afectación producida por H. electellum a las producciones de girasol (figura 10).
Barras verticales representan intervalos de confianza del 95 % 28 26 24
(%) 22 21,2 a 20 18 H. electellum electellum H. 16 14 12,0 b 11,2 b 12 11,6 b 10
Afectación por por Afectación 8 6 Testigo H. indica B. bassiana M. anisopliae Tratamientos
Figura 10. Promedios de afectaciones por H. electellum, obtenidas como resultado de los diferentes tratamientos. Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α<0,0053 y Comparación múltiple de medias por rangos α <0,05. Anexo 12 a, b)
73
Bajo las condiciones del experimento, una sola aplicación de cualquiera de los biopreparados
(H. indica, B. bassiana y M. anisopliae condujo a porcientos de afectación promedio significativamente menores que los obtenidos sin aplicación.
La afectaciones medias al rendimiento (t/ha) también resultaron significativamente más bajas en las parcelas donde se aplicaron los entomopatógenos H. indica y B. bassiana, que en las parcelas sin tratar. Bajo las condiciones del ensayo no fue posible demostrar estadísticamente que, como ocurrió con el porcentaje de afectación a los aquenios, la aplicación de M. anisopliae produjera reducción en las afectaciones al rendimiento en relación a las parcelas
Control. Aunque como se puede apreciar al analizar los intervalos de confianza, posiblemente si fueran encontradas diferencias en una muestra mayor. (Tabla 16)
Tabla 16. Afectaciones al rendimiento por tratamiento. (t/ha)
Tamaño Tratamiento Media Rango Intervalo confianza 95 % muestra
Control 0,37 a 0,00 -1,85 0,29 - 0,45 110
H. indica 0,16 b 0,00 - 0,82 0,12 - 0,20 119
B. bassiana 0,16 b 0,00 - 0,91 0,12 - 0,19 119
M. anisopliae 0,25 a 0,00 - 1,52 0,19 - 0,30 117
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α < 0,0000 y Comparación múltiple de medias por rangos α <0,04. Anexo 12c, d)
Las aplicaciones de los diferentes biopreparados representaron una ganancia entre 42 y más de 123 CUP/t de girasol producida, como resultado de menores afectaciones a los rendimientos y por consiguiente menores costos de producción por tonelada. (Tabla 17)
74
Tabla 17. Reducción de los costos de producción en relación al control, como resultado de menor afectación al rendimiento por tratamientos (CUP/t).
Tratamiento Reducción promedio Rango
H. indica 92,91 69,74 - 119,70
B. bassiana 92,91 69,74 - 123,74
M. anisopliae 56,06 42,74 - 76,42
El costo tomado como base de cálculo fue de 1 120,71 CUP/ha y el rendimiento de 1,86 t/ha (Penichet, 2003)
Las figuras 11, 12 y 13 representan los resultados obtenidos para las demás variables indicadoras analizadas en el ensayo. Las infestaciones medias por H. electellum, el consumo de aquenios de girasol promedio por larva y el número de larvas con síntomas de parasitismo.
Obtenidos como resultado de la aplicación de los diferentes tratamientos.
Barras verticales representan intervalos de confianza del 95 % 12
11
10
9
H. electellum H. electellum
8
7
capítulo girasol capítulo
/ 6
5
Individuos totales de totales Individuos de 4 Testigo H. indica B. bassiana M. anisopliae Tratamientos
Figura 11. Promedio de infestación por H. electellum, registradas para cada tratamiento. (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α=0,2517. Anexo 12e)
75
Como se puede apreciar el consumo de aquenios de girasol promedio por larva de H. electellum, es significativamente menor en las parcelas tratadas con H. indica y B. bassiana que en las parcelas control lo cual podría ser una manifestación del hecho demostrado de que las larvas parasitadas generalmente consumen menor cantidad de alimento (DeBach; 1969). De esta manera la reducción a las afectaciones por H. electellum, como resultado de la aplicación de los anteriores entomopatógenos, se debió al efecto combinado de reducción del número de larvas alimentándose por capítulo (figura 11), con el menor consumo de alimento por las larvas en las parcelas tratadas con entomopatógenos (figura 12).
Las barras verticales representan intervalos de confianza del 95 % 2,0
1,8 1,6 1,5 a 1,4
1,2 1,0 b 1,1 a 1,0 0,9 b 0,8
0,6
Consumo de granos por larva (g) larva por granos de Consumo 0,4 Testigo H. indica B. bassiana M. anisopliae Tratamientos
Figura 12. Consumo de aquenios de girasol promedio, por larva de H. electellum, obtenidos como resultado de la aplicación de los diferentes tratamientos. Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas, (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α=0,0003 y Comparación múltiple de medias por rangos α <0,001. Anexo 12 f, g)
Los datos son insuficientes para concluir acerca de la variable larvas con síntomas de afectación por entomopatógenos. (Figura 13)
76
Las barras verticales representan intervalos de confianza del 95% 0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
Larvas con síntomascon afectación Larvas de 0,00 Testigo H. indica B. bassiana M. anisopliae Tratamientos
Figura 13. Promedio de larvas de H. electellum con síntomas de afectación por entomopatógenos, registrado para cada tratamiento. (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α=0,7522. Anexo 12 h)
3.4.2 Evaluación de la eficacia de diferente número de aplicaciones de un biopreparado entomopatógeno, para reducir las afectaciones por H. electellum en girasol
Como resultado de las evaluaciones se pudo determinar que dos aplicaciones de B. bassiana, en los momentos, intervalo y dosis indicados, redujeron significativamente las afectaciones al rendimiento en las parcelas tratadas, en contraposición a las parcelas sin tratamiento. Y que las parcelas donde se realizaron tres aplicaciones tuvieron un promedio de afectación aún menor que las parcelas donde se realizaron solo dos. En las primeras, las afectaciones fueron reducidas más de un 90 %, en relación a la afectación promedio de la parcelas control. Dos aplicaciones redujeron las afectaciones alrededor de un 70 % con relación a las parcelas sin tratar (tabla 18).
77
Tabla 18. Afectaciones por H. electellum al rendimiento por tratamiento. (t/ha)
Intervalo confianza Tamaño Tratamiento Media Rango 95 % muestra
Control 0,21 a 0,00 - 1,12 0,16 - 0,25 115
B. bassiana 1 aplicación 0,13 a 0,00 - 0,68 0,10 - 0,15 120
B. bassiana 2 aplicaciones 0,06 b 0,00 - 0,34 0,05 - 0,07 120
B. bassiana 3 aplicaciones 0,02 c 0,00 - 0,34 0,01 - 0,03 120
Letras no coincidentes indican diferencias estadísticas significativas (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos α < 0,000 y Comparación múltiple de medias por rangos α <0,01. Anexo 12 i, j)
Las aplicaciones de los diferentes biopreparados representaron una ganancia aproximada entre 22,00 y 84,00 CUP/t de girasol producida, como resultado de menores afectaciones a los rendimientos, en relación a las parcelas sin tratar. Esta ganancia se incrementó casi 80 % en las parcelas tratadas dos veces en relación a las que se trataron una vez y más del doble en las parcelas tratadas tres veces. (Tabla 19)
Tabla 19. Reducción de los costos de producción en relación al control, como resultado de menor afectación al rendimiento por tratamientos. (CUP/t)
Tratamiento Reducción promedio Rango
B. bassiana 1 aplicación 31,41 22,47 - 40,70
B. bassiana 2 aplicaciones 56,60 40,06 - 70,00
B. bassiana 3 aplicaciones 70,14 53,45 - 83,68
El costo tomado como base fue de 1 120,71 CUP/ha y el rendimiento de 1,86 t/ha (Penichet, 2003)
Los porcentajes de afectación por H. electellum, también resultaron significativamente menores en las parcelas tratadas dos veces, que en las parcelas sin tratar y a su vez las parcelas
78 con tres tratamientos tuvieron los valores de afectación más bajos de todos, por debajo de un dos porciento. (Figura 14)
Las barras verticales representan intervalos de confianza del 95 % 20 18 16 15,41 a
H. 14 (%) 12 10 8,91 a 8 6
electellum 3,21 b
Afectación por Afectación 4 2 1,04 c 0 Control 1 aplicación 2 aplicaciones 3 aplicaciones Tratamientos
Figura 14. Afectaciones promedio por H. electellum, en parcelas tratadas de una a tres veces con B. bassiana y en parcelas no tratadas. Letras no coincidentes indican diferencias (Kruskal- Wallis ANOVA por Rangos α < 0,000 y Comparación múltiple de medias por rangos α <0,02. Anexo 12 k, l)
En la tabla 20 se muestran los valores calculados de rendimiento para cada uno de los tratamientos.
Tabla 20. Rendimiento calculado por tratamiento. (t/ha)
Intervalo confianza Tamaño Tratamiento Media Rango 95 % muestra
Control 1,99 0,22 - 4,62 1,81 - 2,17 115
B. bassiana 1 aplicación 2,04 0,39 - 4,62 1,86 - 2,22 120
B. bassiana 2 aplicaciones 2,10 0,42 - 4,63 1,93 - 2,28 120
B. bassiana 3 aplicaciones 2,15 0,45 - 4,74 1,97 - 2,32 120
α=0,5623 (Kruskal-Wallis ANOVA por Rangos. Anexo 12 m)
79
En relación al costo de las aplicaciones de los agentes biológicos probados, es preciso decir que este puede variar. Está influenciado por los precios de venta de los biopreparados y su concentración de esporas o instares activos. De modo general, las aplicaciones de B. bassiana resultan menos costosas que las aplicaciones de los otros dos biopreparados probados (Ver anexo 5). Debido a esto las aplicaciones de este biopreparado resultan económicamente viables en presencia de infestaciones menores de H. electellum (figura 15).
1200 1100
1000 Costo de 3 aplicaciones de H. indica 900 800 700 600 500 400 300 Costo de 3 aplicaciones de M. anisopliae 200 Costo de 3 aplicaciones de B. bassiana Incremento del costo de producción (CUP/t) 100 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Infestación (larvas/capítulo girasol) Figura 15. Relación del incremento de los costos de producción producidos por el incremento de la infestación de H. electellum con los costos de aplicación de los diferentes agentes biológicos. El costo tomado como base fue de 1 120,71 CUP/ha y el rendimiento de 1,86 t/ha
(Penichet, 2003)
80
3.5 Evaluaciones del parasitismo natural en H. electellum
Como resultado de los muestreos se registraron 76 adultos de H. electellum, y 57 himenópteros parásitos pertenecientes a dos familias y cuatro especies diferentes. (Tablas 21 y 22) (Anexo 13 a, b, c, d). Los adultos de H. electellum viven, en las jaulas, de 6 a 11 d.
Tabla 21. Registro de parasitoides encontrados en asociación con H. electellum.
Especie Número de individuos % parasitismo
Polycyrtidea pusilla (Cress.) 3 2,2
Brachymeria dorsalis (Walker) 36 27,1
Chalcis sp. 1 0,7
Brachymeria ovata Say 17 12,8
Total 57 42,8
Todos los parasitoides encontrados pertenecen a grupos parásitos de pupas en el Orden
Lepidoptera (tabla 22), esto hace que ninguna de las especies pueda ser recomendada como un posible medio de combate contra H. electellum, en plantaciones afectadas. Puesto que su efecto se produce cuando el daño, al fruto agrícola, ya ha sido ocasionado por las larvas.
No obstante a lo afirmado en el párrafo anterior, los porcentajes estimados de parasitismo por estas especies (tabla 21) no son desechables y su mayor efecto sobre las afectaciones por H. electellum, debe producirse por la reducción de las infestaciones iniciales en el área de siembra. Si se tiene en cuenta que H. electellum, es en girasol una plaga monocíclica y que las afectaciones finales al cultivo van a estar directamente relacionadas con las infestaciones iniciales presentes, la recomendación de hacer esfuerzos para la conservación de estos
81 enemigos naturales toma una especial significación. Las especies parásitas más abundantes fueron, B. dorsalis y B. ovata.
Tabla 22. Características de los parasitoides encontrados.
Características del parasitismo de las Especie Familia: Subfamilia correspondientes subfamilias
Parasitoides solitarios, los hospederos P. pusilla Ichneumonidae: Cryptinae conocidos incluyen pupas de lepidóptera.
Parasitoides solitarios de pupas jóvenes de B. dorsalis Chalcididae: Chalcidinae lepidóptera.
Parasitoides solitarios de pupas jóvenes de Chalcis sp. Chalcididae: Chalcidinae lepidóptera.
Parasitoides solitarios de pupas jóvenes de B. ovata Chalcididae: Chalcidinae lepidóptera.
(Tedesco y Aguiar, 2009) (Goulet y Huber, 1993) (Delvare, 1995)
3.6 Descripción de los daños por H. electellum a girasol
Las principales afectaciones por la alimentación de H. electellum en girasol, al igual que se ha descrito para Norteamérica (Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010; Charlet y Brewer 2009), se producen en las condiciones estudiadas a los capítulos de las plantas. Los primeros daños visibles se detectan en plantas que se encuentran en el fenoestado R5, inicio de la floración de la escala de Schneider y Miller (1981), y las larvas que lo producen se encuentran en su tercer instar. Esto indica que estas larvas provienen de huevos puestos al menos seis días antes del momento en que fueron detectadas. Antes de este momento es muy difícil descubrir a los huevos ni las larvas de los instares más pequeños. El daño se hace visible, solo cuando comienzan a acumularse en la superficie del capítulo los desechos de la alimentación de las
82 larvas. Las larvas de los instares iniciales (L1 y L2), se alimentan primeramente de polen y luego de las pequeñas flores que contiene el capítulo de girasol. Las larvas de los instares superiores a L2, se alimentan al inicio de los ovarios de las flores (anexo 14 a) y los aquenios tiernos en formación pero las larvas mayores pueden penetrar y alimentarse en el interior de los aquenios maduros (anexo 14 b) y del tejido que compone la base de los capítulos (anexo 14 c).
Este último daño, aparece con particular abundancia y en ocasiones la potencial afectación a los aquenios se ve reducida por estar una parte de las larvas alimentándose de este tipo de tejido, aún cuando quedan aquenios disponibles. La alimentación de las larvas produce la acumulación de detritos, entrelazados por hilos de seda, encima de los capítulos de girasol.
(Anexo 14 e, f, g)
Otros daños se producen por la alimentación de las larvas en el interior de los tallos, acerca de los cuales no se encontró referencia en los estudios más recientes consultados sobre la plaga en América del Norte (anexo 14 d). Las larvas de los instares superiores pueden avanzar alimentándose a través de la base de los capítulos y continuar consumiendo la médula de los tallos considerables distancias. En presencia de altas presiones de infestación, la entrada para este modo de alimentarse, puede ocurrir a través del tejido de las axilas de las hojas (anexo 14 h). El desarrollo de las larvas en el interior de los tallos los debilita y puede producir su ruptura con el incremento del peso de los capítulos (anexo 14 i).
Las larvas que se encuentran alimentándose protegidas en el interior de los tallos de las plantas, pueden permanecer en las áreas de cultivo después de cosechados los capítulos. En observaciones realizadas a los restos de plantas, en el campo luego de la cosecha, se pudo encontrar a larvas y pupas vivas 15 d después de cortados los capítulos. (Anexo 14 j, k, l, m, n).
83
Las pupas se forman en su mayor parte en los capítulos, entre las semillas y brácteas o dentro del tejido que conforma su base, a diferencia de lo que se describe en los trabajos consultados sobre el comportamiento de H. electellum en América del Norte. Ver acápite 1.6.2 (Hein y
Seymour, 2006; Charlet y Brewer, 2009) (The North Central Regional Plant Introduction
Station, n. d.), (Michaud, n. d.). También se detectaron pupas desarrollándose dentro de los tallos de las plantas. Nunca se encontraron pupas en el suelo en condiciones de campo.
Aunque en ocasiones se observa a larvas dejándose colgar de hilos de seda. Este comportamiento diferente podría deberse a las temperaturas comparativamente altas del período invernal en Cuba, por lo que no es necesario que las pupas sobrevivan inviernos rigurosamente fríos.
3.7 Consideraciones para el combate de H. electellum
3.7.1 Indicaciones generales
H. electellum se comporta como una plaga monocíclica sobre el cultivo de girasol. Esto quiere decir que produce solo un ciclo de infestación durante el ciclo de crecimiento del cultivo. Las polillas necesitan 30 d para desarrollarse de huevo a adulto (Cruz, 2007) y la diferencia de tiempo entre el momento en que las hembras de H. electellum ponen sus primeros huevos
(fenoestado R4) y el momento en que ocurre la madurez fisiológica del cultivo (R9) es de 31,9
± 3,6 d (tabla 23). Por consiguiente, el nivel de daño esperado dependerá principalmente del nivel inicial de ataque y este de la abundancia de la plaga en el momento adecuado para la infestación. Como consecuencia de esto, los principales esfuerzos para el combate de la plaga es preciso encaminarlos al control de la infestación inicial.
84
Tabla 23. Edad de las plantas necesaria para alcanzar los fenoestados R4 y R9 calculada para el conjunto de los cultivares estudiados. (d)
Intervalo confianza Momento Media Mínimo Máximo - 95 %
Fenoestado R4 65,8 44 83 64,2-67,4
Fenoestado R9 97,7 55 111 95,7-99,7
La diferencia de tiempo entre el momento en que las hembras de H. electellum ponen sus primeros huevos (fenoestado R4) y el momento en que ocurre la madurez fisiológica del cultivo (R9) es de 31,9 ±3,6 d.
3.7.2 Indicaciones acerca de la colindancia de las plantaciones de girasol
Es importante evitar las explosiones poblacionales de la plaga en las áreas dedicadas al cultivo de girasol. La posibilidad de incremento de las poblaciones de H. electellum, están supeditadas a la disponibilidad de alimento para su desarrollo y este a la abundancia de plantas que puedan ser hospedantes de H. electellum. Como se explica anteriormente (acápite 3.2.6), las fuentes principales de infestación, para que se produzcan afectaciones significativas por H. electellum a las plantaciones de girasol, son a su vez las siembras previas de girasol. Al conocer esto y también, por resultados anteriores de este trabajo (tabla 14), que las variedades que más tempranamente pueden ser afectadas, no lo serán hasta alrededor de los 62 d y las más tardías pueden serlo hasta los 85 d. Se puede calcular, ayudados con la información brindada en el acápite 1.6.2 acerca de la duración del ciclo vital del insecto, que los primeros adultos emergerán en una plantación de girasol alrededor de los 92 d luego de la brotación y que continuarán emergiendo adultos de forma progresiva hasta alrededor de los 115 d. Por
85 consiguiente no se recomienda realizar siembras de girasol en áreas cercanas a otras donde existan plantas de esta especie sembradas entre 7 y 60 d antes (figura 16).
92 d 115 d Parcela Etapa de Vuelo de
infectiva riesgo adultos 0 d 62 d 85 d 120 d
Siembra 7 d Etapa de
después riesgo 0 d 62 d 85 d 120 d
Siembra 60 d Etapa de
después riesgo 0 d 62 d 85 d 120 d
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Tiempo total (d)
Figura 16. Riesgo de infestación por H. electellum en parcelas colindantes con diferentes fechas de siembra.
3.7.3 Indicaciones acerca de la toma de decisiones para la aplicación de plaguicidas
Todos los daños ocasionados por esta plaga son producidos por su estado larvario. Estado que solo permanece expuesto en la superficie de los capítulos por un corto período, de alrededor de seis días. El tiempo que demoran en desarrollar sus instares uno y dos combinados (Cruz,
2007; Randolph y otros, 1972). El resto del estado larvario y las pupas de esta especie, se desarrollan protegidos dentro de los aquenios o en el interior de los tejidos de tallos y capítulos. Por lo que el combate de esta especie es extremadamente difícil luego de que las larvas han sobrepasado su segundo instar. Los primeros daños se hacen visibles en las plantaciones, cuando comienzan a acumularse en la superficie del capítulo los desechos de la alimentación de las larvas y esto solo luego de una evaluación cuidadosa. Las larvas que los produjeron se encuentran en
86 instares superiores al tercero y por consiguiente ya protegidas en el interior de los tejidos de las plantas. Solo durante las siembras de noviembre a enero las afectaciones por H. electellum llegan a ser tan bajas como para no ser significativas (Alemán, 2000). Por otra parte, los daños principales producidos por la alimentación de esta plaga están dirigidos directamente al fruto agrícola del cultivo. Los aquenios de girasol. Por lo que el efecto de su alimentación se traduce directamente en una disminución de la producción y los rendimientos esperados. Una infestación de cuatro larvas por planta incrementa como promedio en alrededor 100 CUP/ha los costos de producción (figura 17), valor mucho mayor que el costo de tres aplicaciones de B. bassiana en la misma área (70,03 CUP/ha; ver figura 15) y significa una pérdida de alrededor de 70 USD/ha como consecuencia del aceite que podría generarse (figura 18).
3100 2900 2700 2500 2300 2100 1900 1700 1500 1300 1100
Costo de producción (CUP/t) 900 700 500 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Infestación (larvas/capítulo girasol) Figura 17. Relación de los costos de producción con el incremento de las infestaciones por
H. electellum, densidad de siembra 37 000 plantas/ha. El costo tomado como base de cálculo fue de 1 120,71 CUP/ha y el rendimiento de 1,86 t/ha (Penichet, 2003)
87
400
300
200
100
Pérdidas USD/ha
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Infestación larvas / capítulo girasol Figura 18. Reducción de los beneficios promedio esperados como resultado de la producción de aceite (USD/ha), provocados por las afectaciones de H. electellum al rendimiento. El precio de aceite tomado como base de cálculo fue de 940 USD/t (ASAGIR,
2010) y el rendimiento de 1,86 t/ha (Penichet, 2003)
Todo esto hace que no sea recomendable, durante la época en que son frecuentes las afectaciones por H. electellum, esperar a que los daños sean visibles y confiar en un monitoreo de la abundancia de larvas para efectuar medidas de control. Sino que lo más acertado es realizar tratamientos preventivos en el momento de máxima vulnerabilidad de las larvas. Como se explica en párrafos anteriores, este momento de máxima vulnerabilidad de las larvas está asociado a los instares primero y segundo de su desarrollo. Y estos instares a su vez, a la etapa durante la cual existen flores para su alimentación, puesto que las larvas recién eclosionadas de H. electellum no son capaces de alimentarse de aquenios girasol.
Durante la época de mínima afectación por H. electellum (siembras de noviembre a enero
Alemán; 2000)) es aceptable supeditar las aplicaciones de control a un nivel de daño económico (NDE) y un umbral económico de acción (UE). El NDE es variable en la situación que
88 se estudia, en relación al precio del producto biológico que se emplea y a la densidad de siembra de la plantación. A continuación se presenta un resumen de los NDE calculados para las aspersiones con biopreparados de B. bassiana, M. anisopliae y H. indica producidos en los
CREE (tabla 24). Considerando una densidad de siembra mínima de 37 000 plantas y una máxima de 71 000 plantas según se recomienda para las plantaciones de girasol en Cuba
(Alemán, 2000). Los valores se calculan para tres aplicaciones de cada uno de los biopreparados y una eficacia de 0,90 según se determinó en un momento anterior de este trabajo (tabla 18). Si se sigue el procedimiento indicado (acápite 2.7), es posible establecer niveles de daño económico para una o dos aplicaciones (considerar una eficacia de 60 % y 70 % respectivamente (tabla 18). Incluso es posible que los productores realicen cálculos más ajustados para otras condiciones conocidas.
Tabla 24. Niveles de daño económico para las aspersiones contra H. electellum, en relación a la densidad de siembra y el biopreparado empleado.
Densidad de siembra NDE NDE Biopreparado (plantas/ha) (larvas/ha) (larvas/capítulo)
B. bassiana 37 000 70 474 2 B. bassiana 71 000 70 474 1
M. anisopliae 37 000 221 156 6
M. anisopliae 71 000 221 156 3
H. indica 37 000 934 016 25
H. indica 71 000 934 016 13 El precio de la cosecha se fijó en 721,63 CUP/t (Ministerio de Finanzas y Precios de la República de Cuba, 1999)
89
A partir de estos NDE calculados, es posible establecer UE que marquen los momentos para la aplicación de los biopreparados. Como se explica anteriormente, es inconsistente tratar de realizar evaluaciones del número de larvas por capítulo dada la enorme dificultad para detectarlas en campo durante el momento indicado. Como consecuencia de esto, un valor de
UE aplicable, debe estar basado en evaluaciones a los adultos de la plaga que permitan inferir acerca del número de larvas potenciales. Si se considera que una hembra de H. electellum puede poner entre 90 y 180 huevos (acápite 3.2.5), sabiendo que cada dos adultos uno será hembra (Godfray y Werren; 1996) (Traut, Sahara y Marec; 2008) se pueden establecer UE que marquen el momento en que el número de adultos puede, potencialmente, generar la cantidad de larvas correspondiente a los diferentes NDE. En la tabla 25 se resumen UE para los valores límites de 37 000 plantas/ha y 71 000 plantas/ha.
Tabla 25. Umbrales económicos de acción para las aspersiones contra H. electellum, en relación a la densidad de siembra y el biopreparado empleado.
Densidad de UE Biopreparado siembra (adultos/100 plantas) (plantas/ha)
B. bassiana 37 000 3 B. bassiana 71 000 1
M. anisopliae 37 000 9
M. anisopliae 71 000 5
H. indica 37 000 35
H. indica 71 000 19 Se consideró el promedio de 135 huevos por hembra calculado con anterioridad en este trabajo. (Acápite 3.2.5)
90
Para las evaluaciones en campo se recomienda revisar los campos para la presencia de adultos al anochecer, cuando las polillas son más activas alrededor de los capítulos. Contar el número de adultos en 20 plantas en cada uno de cinco puntos en cada campo. Se recomienda que se tomen las muestras siguiendo un patrón en forma de “X” a través de las plantaciones. (Hein y
Seymour, 2006)
3.7.4 Indicaciones acerca del momento de aplicación
El momento indicado para realizar aplicaciones contra H. electellum está estrechamente vinculado al momento en el cual se inician las infestaciones por H. electellum a las plantaciones de girasol, y el momento crítico en el cual terminan las oportunidades de infestación. En las tablas 13 y 14 se asocian estos momentos con la edad de las plantas y la suma térmica acumulada para los cultivares estudiados. Si el productor de girasol está trabajando con cultivares con un ciclo de desarrollo diferente de los probados (más extenso o más corto), es posible hacer inferencias de estos momentos del conocimiento de que el intervalo para las aplicaciones debe estar entre el 65 % y el 84 % de la duración del ciclo del cultivo hasta alcanzar el fenoestado R9 (ver figura 8). Las aplicaciones de agentes biológicos, en el contexto de combate estudiado, tendrían como blanco a las larvas pequeñas de la plaga antes de que penetren profundamente en los capítulos. A diferencia de lo propuesto para Norteamérica con el empleo de agentes químicos en que el objetivo es matar a las hembras antes de que pongan sus huevos, o matar a las larvas. (Michaud, Whitworth y Sloderbeck, 2010).
91
3.7.5 Indicaciones acerca de los plaguicidas a utilizar
En todos los casos se recomienda realizar aplicaciones con B. bassiana, en preferencia a las aplicaciones con los otros dos biopreparados probados, dado el menor costo por aplicación y por consiguiente los menores UE. Las decisiones en este sentido siempre están supeditadas a las condiciones particulares de cada productor, es preciso que se interpreten las indicaciones aquí ofrecidas como una guía de acción que permita ajustar la tecnología a las condiciones particulares y obtener de esta manera los mayores beneficios.
En este punto de discusión es importante hacer notar que las producciones a obtener, cuando se cultiva girasol, están estrechamente relacionadas con la acción de los polinizadores. En las plantaciones comerciales de girasol las abejas melíferas son los agentes polinizadores primarios del girasol y si hay una deficiencia en el número de abejas en las áreas de siembra, se obtendrá una cosecha menor de aquenios (Blackman, 1951). Cirnu (1960) indica que la polinización por insectos aumenta la producción de semillas de un 10 a un 30 %. El momento en que los polinizadores están en su pico de presencia corresponde con el momento en que se deben realizar las aplicaciones para el combate de H. electellum. Esto indica que es necesario ser extremadamente cuidadoso al realizar cualquier medida de control que pueda afectar a los polinizadores puesto que puede reflejarse en la producción de aquenios. Las medidas de control químico tradicionales, no serían deseables en este contexto. Dado que aunque fuesen efectivas para reducir afectaciones del rendimiento al controlar adecuadamente a la plaga, dado el momento en que se realizan, producirían disminuciones al rendimiento por daños a los polinizadores.
92
3.7.6 Indicaciones acerca de las concentraciones de agentes biológicos y el número de aplicaciones a realizar
En relación a las concentraciones de agentes biológicos a emplear se recomiendan las ya presentadas en la tabla 2. Las aplicaciones a realizar deben ser de dos a tres. Siempre que se pueda se recomienda se realicen tres aplicaciones para conseguir una mejor cobertura al período crítico de infestación por la plaga, pero esta decisión puede estar sometida a las condiciones particulares de cada productor. Los productos disponibles, el precio de estos, los costos de aplicación, los niveles de infestación por la plaga y las densidades de siembra utilizadas; hacen que se produzcan variadas condiciones para la aplicación de los agentes biológicos y por consiguiente diferentes decisiones óptimas.
3.7.7 Indicaciones acerca de la siembra y los cultivares de girasol a emplear
Para conseguir que se produzcan menores afectaciones por H. electellum, es recomendable que los cultivares florezcan uniformemente y en un corto período. Estas características hacen más fácil el control con aspersiones de plaguicidas y disminuyen el tiempo disponible para que se acumule infestación por la plaga. Desde este punto de vista los cultivares CIAP JE-94,
Caburé-15 y CGGI-611 concentran la floración en un período menor (tablas 13, 14 y 15), por lo que deben ser preferidos ante el cultivar CGGI-90 en condiciones propicias para el desarrollo de la plaga. En este momento es importante decir que cualquier esfuerzo que se haga para homogeneizar la floración en toda la plantación y por consiguiente la germinación de esta, repercutirá favorablemente en la reducción del período de riesgo de las plantas. Por lo que es importante que los productores sean cuidadosos en este sentido. El garantizar una humedad
93 adecuada en el momento de la siembra, para garantizar una homogeneización de la germinación, es una medida importante para reducir el peligro de daño. Por otra parte es conocido que la resistencia de las especies vegetales ante el ataque de plagas y enfermedades no está determinada por un solo factor sino por la congruencia de un conjunto de estos, la cual se manifiesta como una mayor o menor afectación. En las evaluaciones realizadas en campo a estos cuatro cultivares se encontró a Caburé-15 menos afectado por el ataque de H. electellum
(ver figura 4) por lo que se recomienda que sea preferido ante los otros, para ser utilizado durante las condiciones de mayor incidencia de la plaga.
3.7.8 Indicaciones acerca de la cosecha de girasol
Conjuntamente con las aspersiones de agentes biológicos, las cuales pueden reducir significativamente los niveles de la plaga, es relevante considerar la prontitud de la cosecha como un medio de reducir las fuentes de infestación en las áreas de cultivo. La diferencia de tiempo entre el momento en que las hembras de H. electellum ponen sus primeros huevos
(fenoestado R4) y el momento en que ocurre la madurez fisiológica del cultivo (R9) es de 31,9
±3,6 d. (Tabla 23). Solo dos días más, como promedio, que el tiempo que necesita H. electellum para desarrollarse desde huevo hasta adulto (30 d). Esto quiere decir que, de realizarse la cosecha en este momento, solo la primera oleada de adultos, resultantes de las primeras puestas realizadas, tendría tiempo de emerger. Claro que la madurez para cosecha no se alcanza sino varios días después de la madurez fisiológica, pero a partir de alcanzado este momento, todo el tiempo que se retrase la cosecha permitirá la emergencia de nuevos adultos e incrementará el nivel de infestación en las áreas de cultivo.
94
Como elemento final a considerar para reducir los daños por H. electellum, es importante evitar la práctica actual de dejar los restos de cosecha de las plantaciones de girasol. Al ser cosechados solo los capítulos, es usual que permanezcan en las áreas los tallos erectos o que luego de cortados estos se dejen en secciones grandes para que sirvan para el mejoramiento de los terrenos. Puesto que en estos restos de cosecha pueden aún estarse desarrollando individuos de la plaga, es necesario eliminarlos y si se desea incorporarlos al suelo, deben ser previamente desmenuzados finamente. Como resumen para el uso práctico de los productores de girasol, se presenta el siguiente gráfico guía en la toma de decisiones para el combate de H. electellum (figura 19).
95
Inicio Se decide sembrar girasol
De febrero a octubre ¿Cuándo se va De noviembre a enero a sembrar? Sembrar cualquiera Sembrar cultivar: de los cultivares Cabure-15 estudiados
Siembra de girasol ajustándose a las recomendaciones de la tecnología vigente
Evaluar momento en que ya brotó Registrar este el 80 % de las plantas momento
Valores límite por variedad: Dar seguimiento y calcular progresivamente la ST o 1 244 Cd para CIAP JE-94, (oCd) desde la brotación hasta los valores límites Cabure-15 y CGGI-611 definidos para cada variedad o 1 346 Cd para CGGI-90
De febrero a octubre ¿Cuándo se De noviembre a enero sembró? Evaluar adultos por planta
Se alcanza el Sí Umbral Económico Aplicar agentes biológicos Valores límite No por variedad: Dar seguimiento y calcular 1 566 oCd para progresivamente la ST (oCd) desde CIAP JE-94, Cuando el cultivo la brotación hasta los valores límites Cabure-15 y alcanza madurez definidos para cada variedad CGGI-611 agrícola cosechar y 1 649 oCd para eliminar restos de CGGI-90 cosecha
Sí El cultivo ha recibido No una ST (oCd) mayor de los límites por variedad Fin
Figura 19. Diagrama del procedimiento propuesto para el combate de H. electellum
96
CONCLUSIONES
1. Una larva de H. electellum consume como promedio entre 1,24 y 1,82 g de aquenios
durante su desarrollo, las larvas recién emergidas no se alimentan de aquenios de
girasol fisiológicamente maduros.
2. Ninguno de los cultivares probados resultó resistente a H. electellum, Caburé-15 fue
menos afectado.
3.
oCd de suma térmica para los cultivares CIAP JE-94, Caburé-15 y CGGI-
611 y de 1 346 a 1 649 oCd para el cultivar CGGI-90, cero biológico 4 oC.
4. Para todos los cultivares se cumple que, como promedio, el fenoestado R4 ocurre en un
0,7 del total de unidades indicadoras (grados centígrados día o días) acumuladas desde
la brotación hasta la madurez fisiológica del cultivo y el fenoestado R6 en un 0,8 de este
mismo total.
5. La aplicación de biopreparados de H. indica, B. bassiana y M. anisopliae a las dosis de
8 12 13 1,5 X 10 ij3/ha, 1,0 x 10 conidios/ha y 2,8 x 10 conidios/ha respectivamente, al
inicio de la etapa de infestación, reduce significativamente la afectación producida por
H. electellum a las producciones de girasol.
6. Dos aplicaciones de B. bassiana a dosis de 1,0 x 1012 conidios/ha, con intervalo de cinco
días y realizando la primera al inicio del fenoestado R4 de la escala de Schneider y
97
Miller (1981), reducen alrededor de un 70 % el daño por H. electellum en relación al
promedio de la parcelas control, tres aplicaciones redujeron la afectación más de 90 %.
7. El nivel de daño económico, para las aplicaciones de los agentes biológicos probados,
está entre 2 y 13 larvas/capítulo.
8. Las larvas de H. electellum pueden permanecer alimentándose en el interior de los
tallos de plantas cosechadas de girasol.
9. Se propone una estrategia para la lucha contra H. electellum, sobre el cultivo de girasol,
basada en el uso de agentes biológicos.
RECOMENDACIONES
1. Validar los resultados obtenidos en este trabajo en diferentes áreas de producción de
girasol en Cuba.
2. Realizar estudios para la obtención de cultivares resistentes, tomando en cuenta las
características descritas como favorables en el trabajo.
98
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ANEXOS
ANEXO 1. Esquema de un capítulo de girasol. (McGregor, 1976)
ANEXO 2
Genitales de H. electellum (machos) a, detalle vinculum; b, detalle aedeagus; c, detalle gnathos; d, detalle elementos de transtilla; e, detalle anellus; f, genitales de H. electellum (hembras); signum en el ápice cefálico de la bursa(Heinrich; 1956)
f
ANEXO 3
b
a
a y b, adultos de H. electellum (Hein y Seymour, 2006) (Knodel y Charlet, 2008)
c
c, Larva de H. electellum (Hein y Seymour, 2006)
ANEXO 4. Especies reportadas, además de girasol, como hospedantes de H. electellum para
América del Norte. Hein y Seymour (2006)
Presencia en Nombre Vulgar Nombre científico Cuba
Rosering gaillardia Gaillardia pulchella Fouguer Sí
Golden crowhead Verbesina sp. Solo el género
Golden mane Coreopsis basalis (A. Dietrich) S. F. Blake Solo el género
Lanceleaf Gaillardia aestivalis (Walter) H. Rak Solo el género gaillardia
Engleman daisy Engelmannia peristenia (Raf.) Goodman y C. A. No
Lawson
Twoleaf senna Senna roemeriana (Scheele) Irwin y Barneby No
Big flower Coreopsis grandiflora J.Hogg ex Sweet Solo el género
Gumweed Grindelia sp. Solo el género
African marigold Tagetes erecta L. Sí
French marigold Tagetes patula L. Sí
Golden wave Coreopsis intermedia Sherff Solo el género
Tickseed Bidens sp. Solo el género
Orange coneflower Rudbeckia fulgida Aiton var. speciosa (Wender.) Solo el género
Perdue
ANEXO 4 (continuación)
Presencia en Nombre Vulgar Nombre científico Cuba
Yellow chamomile Anthemis tinctoria L. Solo el género
Romerillo Bidens pilosa L. Sí
Orange Citrus sinensis Solo el género
Safflower Carthamus tinctorius L. Sí
Sweetclover Melilotus sp. Mill. (Fabaceae) No
Corn Anthemis sp. Solo el género
Globemalloww Sphaeralcea caespitosa M.E. Jones (Malvaceae) Solo el género
Musk thistle Carduus nutans L. No
ANEXO 5. Costos de aspersión con entomopatógenos.
B. bassiana M. anisopliae H. indica Parámetros U/M 1 kg/ha 5 kg/ha 25 l/ha
Gastos por concepto de salario CUP/h 0,98 0,98 0,98
Gastos por concepto de CUP/h 2,89 2,89 2,89 amortización
Gastos por concepto de CUP/h 2,37 2,37 2,37 reparaciones y mantenimiento
Gastos por concepto de consumo CUP/h 1,04 1,04 1,04 de combustible
Gastos por concepto de producto CUP/ha 8,36 41,80 200,00 plaguicida
Gastos directos de explotación CUP/h 15,64 49,08 15,28
Costo 1 aplicación CUP/ha 23,34 73,25 309,37
Costo 2 aplicaciones CUP/ha 46,69 146,51 618,75
Costo 3 aplicaciones CUP/ha 70,03 219,76 928,12
Basado en Cuevas, Rodríguez y Paneque (2005) y Camarero, Sánchez y Pérez (1998).
ANEXO 6. Ficha de costo para la producción de semilla básica de girasol (Penichet, 2003 citado en Cruz, 2007)
Materias primas y materiales: 140,0 CUP
Semillas: 45,00 CUP Fertilizantes: 27,00 CUP Sacos: 98,40 CUP
Salarios y otros gastos de la fuerza de trabajo: 417,80 CUP
Salarios: 366,52 CUP Otros gastos de la fuerza de trabajo: 51,28 CUP
Contribución a la seguridad social: 43,96 CUP Seguridad social a corto plazo: 7,32 CUP
Otros gastos directos: 214,44 CUP
Combustible: 131,78 CUP Depreciación: 0,66 CUP Costo del beneficio: 82,00 CUP
Costos indirectos de producción: 318,07 CUP
Costos operativos para una hectárea 1120,71 CUP
Rendimiento planificado para una hectárea 41 qq.
Costo para un quintal de semillas 27,33 CUP
ANEXO 7. Procesamiento estadístico de las evaluaciones para la caracterización de los daños ocasionados por H. electellum a girasol
a. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; % afect. (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: Variedad Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 123) =17,52792 p =,0006 Code Valid - N Sum of - Ranks
CGGI-90 1 32 2342,000 CGGI-611 2 30 2297,500 Caburé 15 3 31 1370,500 CIAP JE 4 30 1616,000
b. Mann-Whitney U Test (Afect ación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - U Z p-level p-level - CGGI-90 - CGGI-611 adjusted CGGI-90 CGGI-611 exact p % afect. 997,5000 955,5000 469,5000 -0,147902 0,882420 -0,147973 0,882364 32 30 0,883269
c. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - U Z p-level p-level - CIAP JE - CGGI-611 adjusted CIAP JE CGGI-611 exact p % afect. 734,5000 1095,500 269,5000 -2,66859 0,007617 -2,67197 0,007541 30 30 0,006969
ANEXO 7 (Continuación) d. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - U Z p-level p-level - CIAP JE - CGGI-90 adjusted CIAP JE CGGI-90 exact p % afect. 798,0000 1155,000 333,0000 -2,07063 0,038394 -2,07295 0,038178 30 32 0,038435
e. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - - Caburé U Z p-level p-level - CIAP JE adjusted CIAP JE Caburé 15 exact p 15 % afect. 1013,500 877,5000 381,5000 1,204591 0,228362 1,211920 0,225544 30 31 0,230177
f. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - - Caburé U Z p-level p-level - CGGI-90 adjusted CGGI-90 Caburé 15 exact p 15 % afect. 1245,500 770,5000 274,5000 3,045219 0,002325 3,055799 0,002245 32 31 0,001966
ANEXO 7 (Continuación) g. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - - Caburé U Z p-level p-level - CGGI-611 adjusted CGGI-611 Caburé 15 exact p 15 % afect. 1176,500 714,5000 218,5000 3,556069 0,000376 3,569639 0,000358 30 31 0,000259
h. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; Afectación (t/ha) (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: Variedad Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 123) =12,62092 p =,0055 Code Valid - N Sum of - Ranks
CGGI-90 1 32 2322,000 CGGI-611 2 30 2148,500 Caburé 15 3 31 1383,500 CIAP JE 4 30 1772,000
i. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - - Caburé U Z p-level p-level - CGGI-611 adjusted Caburé 15 CGGI-611 exact p 15 Afectación 745,5000 1145,500 249,5000 -3,10886 0,001878 -3,12193 0,001797 31 30 0,001549 (t/ha)
ANEXO 7 (Continuación)
j. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - - Caburé U Z p-level p-level - CGGI-90 adjusted Caburé 15 CGGI-90 exact p 15 Afectación 776,0000 1240,000 280,0000 -2,96960 0,002982 -2,98169 0,002867 31 32 0,002635 (t/ha)
k. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - - Caburé U Z p-level p-level - CIAP JE adjusted Caburé 15 CIAP JE exact p 15 Afectación 854,0000 1037,000 358,0000 -1,54361 0,122684 -1,55383 0,120226 31 30 0,125053 (t/ha)
l. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - U Z p-level p-level - CGGI-90 - CIAP JE adjusted CGGI-90 CIAP JE exact p Afectación 1112,000 841,0000 376,0000 1,464934 0,142940 1,467597 0,142215 32 30 0,145748 (t/ha)
ANEXO 7 (Continuación) m. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - U Z p-level p-level - CGGI-611 - CIAP JE adjusted CGGI-611 CIAP JE exact p Afectación 1006,000 824,0000 359,0000 1,345383 0,178503 1,348628 0,177457 30 30 0,182256 (t/ha)
n. Mann-Whitney U Test (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) By variable Variedad Marked tests are significant at p <,05000 Rank Sum Rank Sum Z - Valid N - Valid N - 2*1sided - U Z p-level p-level - CGGI-611 - CGGI-90 adjusted CGGI-611 CGGI-90 exact p Afectación 927,0000 1026,000 462,0000 -0,253546 0,799846 -0,253815 0,799639 30 32 0,806663 (t/ha)
ñ. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; % afect. (Afectación por variedades in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: Color granos Kruskal-Wallis test: H ( 2, N= 123) =3,196167 p =,2023 Code Valid - N Sum of - Ranks
Blanco 1 22 1634,000 Oscuro 2 84 4972,000 Rayado 3 17 1020,000
ANEXO 8. Imágenes de la reproducción de H. electellum
a. H. electellum ovipositando en capítulos de T. patula.
b. H. electellum ovipositando en capítulos de B. pilosa.
c. Huevos de H. electellum colocados en grupos.
ANEXO 9. Plantas hospedantes de H. electellum
b. Carduss sp.
a. Cirsium sp.
ANEXO 10. Descripción de los estados fenológicos de desarrollo del girasol. (Schneider y Miller; 1981)
ANEXO 10 (Continuación)
ANEXO 11. Análisis estadísticos para la determinación del momento para realizar aplicaciones contra H. electellum, en relación a la fenología del cultivo
a. Friedman ANOVA and Kendall Coeff. of Concordance (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) ANOVA Chi Sqr. (N = 24, df = 3) = 38,10000 p = ,00000 Coeff. of Concordance = ,52917 Aver. rank r = ,50870 Average - Rank Sum of - Ranks Mean Std.Dev.
Filocrono CIAP JE 94 1,208333 29,00000 42,58367 11,51945 Filocrono Caburé 15 2,458333 59,00000 44,46555 11,31840 Filicrono CGGI 611 3,375000 81,00000 46,34215 13,17085 Filocrono CGGI 90 2,958333 71,00000 45,08857 12,46611
b. Wilcoxon Matched Pairs Test (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) Marked tests are significant at p <,05000 Valid - N T Z p-level
Filocrono CIAP JE 94 & Filocrono Caburé 15 25 6,000000 4,210932 0,000025
c. Wilcoxon Matched Pairs Test (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) Marked tests are significant at p <,05000 Valid - N T Z p-level
Filocrono CIAP JE 94 & Filicrono CGGI 611 25 10,00000 4,103304 0,000041
d. Wilcoxon Matched Pairs Test (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) Marked tests are significant at p <,05000 Valid - N T Z p-level
Filocrono CIAP JE 94 & Filocrono CGGI 90 26 45,00000 3,314436 0,000918
ANEXO 11 (Continuación) e.
Wilcoxon Matched Pairs Test (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) Marked tests are significant at p <,05000 Valid - N T Z p-level
Filocrono Caburé 15 & Filicrono CGGI 611 24 41,00000 3,114286 0,001844
f. Wilcoxon Matched Pairs Test (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) Marked tests are significant at p <,05000 Valid - N T Z p-level
Filocrono Caburé 15 & Filocrono CGGI 90 25 129,0000 0,901382 0,367386
g. Wilcoxon Matched Pairs Test (Comparación filocrono por variedades in Homoeosoma OK.stw) Marked tests are significant at p <,05000 Valid - N T Z p-level
Filicrono CGGI 611 & Filocrono CGGI 90 25 101,0000 1,654775 0,097971
h. Univariate Results for Each DV (Fenología girasol.sta in Homoeosoma OK.stw) Sigma- restricted parameterization Effective hypothesis decomposition Include condition: v8=37 Degr. of - Freedom cGDD - SS cGDD - MS cGDD - F cGDD - p
Intercept 1 381896849 381896849 26979,67 0,000000 Variedad 3 711694 237231 16,76 0,000000 Error 229 3241492 14155
Total 232 3953186
ANEXO 11 (Continuación) i. Newman-Keuls test; variable cGDD (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Approximate Probabilities for Post Hoc Tests Error: Between MS = 14155., df = 229.00 Include condition: v8=37 Variedad {1} - 1268.0 {2} - 1260.9 {3} - 1274.5 {4} - 1390.8
1 Caburé 15 0,750419 0,770086 0,000022
2 CIAP JE 94 0,750419 0,814454 0,000008
3 CGGI 611 0,770086 0,814454 0,000009
4 CGGI 90 0,000022 0,000008 0,000009
j. Univariate Results for Each DV (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition Include condition: v8=39 Degr. of - Freedom cGDD - SS cGDD - MS cGDD - F cGDD - p
Intercept 1 896938145 896938145 62768,96 0,000000 Variedad 3 420000 140000 9,80 0,000003 Error 367 5244253 14290
Total 370 5664253
k. Newman-Keuls test; variable cGDD (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Approximate Probabilities for Post Hoc Tests Error: Between MS = 14290., df = 367.00 Include condition: v8=39 Variedad {1} - 1522.9 {2} - 1547.3 {3} - 1569.4 {4} - 1617.6
1 Caburé 15 0,167278 0,023106 0,000008
2 CIAP JE 94 0,167278 0,210972 0,000218
3 CGGI 611 0,023106 0,210972 0,006334
4 CGGI 90 0,000008 0,000218 0,006334
ANEXO 11 (Continuación)
l. Univariate Results for Each DV (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition Include condition: v8=37 Degr. of - Edad (días) - SS Edad (días) - MS Edad (días) - F Edad (días) - p Freedom Intercept 1 982237,5 982237,5 12289,21 0,000000 Variedad 3 1757,1 585,7 7,33 0,000103 Error 229 18303,3 79,9
Total 232 20060,3
m. Newman-Keuls test; variable Edad (días) (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Approximate Probabilities for Post Hoc Tests Error: Between MS = 79.927, df = 229.00 Include condition: v8=37 Variedad {1} - 64.608 {2} - 62.958 {3} - 65.872 {4} - 69.984
1 Caburé 15 0,326251 0,451721 0,003940
2 CIAP JE 94 0,326251 0,192426 0,000175
3 CGGI 611 0,451721 0,192426 0,014410
4 CGGI 90 0,003940 0,000175 0,014410
n. Univariate Results for Each DV (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition Include condition: v8=39 Degr. of - Edad (días) - Edad (días) - Edad (días) - Edad (días) - Freedom SS MS F p Intercept 1 2234013 2234013 22374,28 0,000000 Variedad 3 2840 947 9,48 0,000005 Error 367 36644 100
Total 370 39484
ANEXO 11 (Continuación)
ñ. Newman-Keuls test; variable Edad (días) (Fenología girasol.sta in Homoeosoma (Recovered).stw) Approximate Probabilities for Post Hoc Tests Error: Between MS = 99.847, df = 367.00 Include condition: v8=39 Variedad {1} - 75.691 {2} - 75.697 {3} - 78.319 {4} - 82.575
1 Caburé 15 0,996819 0,176282 0,000025
2 CIAP JE 94 0,996819 0,075726 0,000030
3 CGGI 611 0,176282 0,075726 0,003946
4 CGGI 90 0,000025 0,000030 0,003946
ANEXO 12. Análisis estadísticos de las evaluaciones a agentes biológicos para la lucha contra H. electellum
a. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; fracción afect. rend. (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 464) =12,75919 p =,0052 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 109 29652,00 Nemátodos 2 119 25593,50 Beauveria 3 119 26801,50 Metharrizum 4 117 25833,00
b. Multiple comparisons p values (2-tailed); Fracción afect. rend. (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 464) =12,75919 p =,0052 Control - Nemátodos - Beauveria - Metharrizum - R:272,04 R:215,07 R:225,22 R:220,79 Control 0,008123 0,050736 0,024577
Nemátodos 0,008123 1,000000 1,000000
Beauveria 0,050736 1,000000 1,000000
Metharrizum 0,024577 1,000000 1,000000
c. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; afectación rendimiento t/ha (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 465) =27,23788 p =,0000 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 110 31011,00 Nemátodos 2 119 23540,00 Beauveria 3 119 25036,50 Metharrizum 4 117 28757,50
ANEXO 12 (continuación) d. Multiple comparisons p values (2-tailed); afectación rendimiento t/ha (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal- Wallis test: H ( 3, N= 465) =27,23788 p =,0000 Control - Nemátodos - Beauveria - Metharrizum - R:281,92 R:197,82 R:210,39 R:245,79 Control 0,000013 0,000343 0,257602
Nemátodos 0,000013 1,000000 0,036616
Beauveria 0,000343 1,000000 0,258188
Metharrizum 0,257602 0,036616 0,258188
e. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; total individuos (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 469) =4,091557 p =,2517 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 113 28600,00 Nemátodos 2 119 26028,00 Beauveria 3 119 27303,00 Metharrizum 4 118 28284,00
f. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; daño por larva (g) corregido (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 391) =19,07639 p =,0003 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 85 20231,00 Nemátodos 2 97 16943,50 Beauveria 3 107 18783,50 Metharrizum 4 102 20678,00
ANEXO 12 (continuación) g. Multiple Comparisons p values (2-tailed); daño por larva (g) corregido (Exp. med. biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal- Wallis test: H ( 3, N= 391) =19,07639 p =,0003 Control - Nemátodos - Beauveria - Metharrizum - R:238,01 R:174,68 R:175,55 R:202,73 Control 0,000972 0,000854 0,201043
Nemátodos 0,000972 1,000000 0,480639
Beauveria 0,000854 1,000000 0,493443
Metharrizum 0,201043 0,480639 0,493443
h. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; larvas afect. (Exp. med. Biol. 2007.sta in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratam. Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 469) =1,203246 p =,7522 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 113 26014,00 Nemátodos 2 119 28306,50 Beauveria 3 119 28272,50 Metharrizum 4 118 27622,00
i. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; afectación rendimiento t/ha (Spreadsheet in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratamiento Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 475) =109,1741 p =0,000 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 115 35906,00 Bb. 1 aplic. 2 120 33603,50 Bb. 2 aplic. 3 120 26897,00 Bb. 3 aplic. 4 120 16643,50
ANEXO 12 (continuación) j. Multiple Comparisons p values (2-tailed); afectación rendimiento t/ha (Spreadsheet in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratamiento Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 475) =109,1741 p =0,000 Control - Bb. 1 aplic. - Bb. 2 aplic. - Bb. 3 aplic. - R:312,23 R:280,03 R:224,14 R:138,70 Control 0,433572 0,000005 0,000000
Bb. 1 aplic. 0,433572 0,009670 0,000000
Bb. 2 aplic. 0,000005 0,009670 0,000009
Bb. 3 aplic. 0,000000 0,000000 0,000009
k. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; fracción de afectación (Spreadsheet in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratamiento Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 475) =99,66746 p =0,000 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 115 35481,00 Bb. 1 aplic. 2 120 33368,00 Bb. 2 aplic. 3 120 27079,50 Bb. 3 aplic. 4 120 17121,50
l. Multiple comparisons p values (2-tailed); fracción de afectación (Spreadsheet in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratamiento Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 475) =99,66746 p =0,000 Control - Bb. 1 aplic. - Bb. 2 aplic. - Bb. 3 aplic. - R:308,53 R:278,07 R:225,66 R:142,68 Control 0,533988 0,000022 0,000000
Bb. 1 aplic. 0,533988 0,018626 0,000000
Bb. 2 aplic. 0,000022 0,018626 0,000017
Bb. 3 aplic. 0,000000 0,000000 0,000017
ANEXO 12 (continuación) m. Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks; rendimiento t/ha (2) (Spreadsheet in Homoeosoma OK.stw) Independent (grouping) variable: tratamiento Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 475) =2,048908 p =,5623 Code Valid - N Sum of - Ranks
Control 1 115 26074,00 Bb. 1 aplic. 2 120 27881,00 Bb. 2 aplic. 3 120 29063,50 Bb. 3 aplic. 4 120 30031,50
ANEXO 13. Parasitoides de H. electellum
a. Polycyrtidea pusilla (Cress.)
c. Brachymeria ovata Say b. Brachymeria dorsalis (Walker)
d. Chalcis sp.
ANEXO 14. Daños producidos por H. electellum a girasol
b. Daños a granos por larvas de los instares superiores (L4, L5) a. Daños a ovarios por larvas del instar intermedio (L3)
c. Daños a la base de los capítulos por larvas de los instares superiores (L4, L5)
d. Daños a los tallos por larvas de los instares superiores (L4, L5)
ANEXO 14 (Continuación)
e, f, g. Acumulación de detritos en la superficie de los capítulos de girasol, por la alimentación de las Larvas de H. electellum
ANEXO 14 (Continuación)
i. Tallos doblados por la alimentación de las larvas.
h. Larvas que penetran a los tallos por las axilas de las hojas.
j. Campo de girasol luego de 15 d de cosechado, donde permanecen larvas y pupas vivas dentro de los tallos abandonados.
k. Pupa de H. electellum dentro de tallo, en planta cosechada 15 d antes.
ANEXO 14 (Continuación)
l. Tallo de girasol, en campo cosechado 15 d antes, con m. Larva de H. electellum en restos de orificios de salida cortados por H. electellum. capítulo de girasol, en campo cosechado 15 d antes.
n. Pupa de H. electellum en restos de capítulo girasol, en campo cosechado 15 d antes.