%STELIBROAPORTAUNAVISIØNPOLIFACÏTICADELMONTEMEDITERRÉNEOEN!NDALUCÓAQUEPONEDEMANIlESTOSUSVALORESECOLØGICOS PAISAJÓSTICOSYSOCIALES%LTÏRMINOhMONTEvSEABORDACONUNSIGNIlCADOAMPLIO INCLUYENDOCUALQUIERhTIERRAINCULTACUBIERTADEÉR BOLES ARBUSTOSOMATASv QUEESCOMOLODElNEELDICCIONARIODELA2EAL!CADEMIA%SPA×OLA"AJOESTEENFOQUE LOSTEMASTRATADOS SEHANELEGIDOAPLICANDOELCRITERIODEOFRECERUNCUADROLOMÉSEXHAUSTIVOPOSIBLEMEDIANTEUNAVISIØNMULTIDISCIPLINARIA BASADA %LMONTEMEDITERRÉNEO ENCONJUNTARASPECTOSQUEORDINARIAMENTESETRATANPORSEPARADO ,OSPROTAGONISTASDEESTAOBRASONLASPLANTASYLOSANIMALES INCLUIDOELHOMBRE ORIGINARIOSDEDIVERSASÉREASBIOGEOGRÉlCASY QUEHOYCONVIVENENELMONTEMEDITERRÉNEODE!NDALUCÓA QUEESELESCENARIOTERRITORIALENDONDETRANSCURRELATRAMAECOLØGICA EN!NDALUCÓA %STOSACTORESTIENENSUPROPIATRAYECTORIAEVOLUTIVASEALIMENTAN SEREPRODUCENYCOMPITENOCOOPERANENTREELLOS4ODASESTAS INTERRELACIONES JUNTOCONLASRESPUESTASQUEMUESTRANLOSCAMBIOSDELOSFACTORESDELMEDIO CONSTITUYENREALMENTEELARGUMENTO DELOQUEPUEDECLASIlCARSECONRIGORCOMOAUTÏNTICAHISTORIANATURAL %SUNAOBRADEDIVULGACIØN DECONTENIDOSRIGUROSOS REALIZADAPORESPECIALISTASQUEHANSIDOCAPACES TRASA×OSDELABORINVESTIGA DORA DEINTRODUCIRNOSCONUNLENGUAJECLAROYCOMPRENSIBLEALESTADODECONOCIMIENTODELMONTEMEDITERRÉNEODE!NDALUCÓA %LMONTEMEDITERRÉNEOEN!NDALUCÓA El monte mediterráneo en Andalucía

El monte mediterráneo en Andalucía El monte mediterráneo en Andalucía Edita: Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía

CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE Fuensanta Coves Botella

DIRECTOR GENERAL DE GESTIÓN DEL MEDIO NATURAL José Guirado Romero

DIRECCIÓN FACULTATIVA DE LA EDICIÓN José Mª Fernández-Palacios Carmona

Este libro es resultado del “Convenio de Colaboración entre la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía y el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) para Compendiar y Elaborar Información sobre el Monte Mediterráneo de Andalucía”, suscrito el 18 de diciembre de 2001.

COORDINACIÓN CIENTÍFICA Carlos M. Herrera

DISEÑO GRÁFICO Y MAQUETACIÓN Manuel Ortiz

GRÁFICOS Bella Moreno y Viqui R.Gallardo

FOTOMECÁNICA E IMPRESIÓN Gandolfo

© 2004, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. Este libro debe citarse como: Primera edición financiada por la Consejería de Medio Ambiente, Junta de Herrera, C. M. (coordinador). 2004. El monte mediterráneo en Andalucía. Andalucía. Ejemplar de difusión gratuita. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, 206 pp. Sevilla

Un capítulo debe citarse como: Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita del titular del Carrión, J. S y Díez, M. J. 2004. «Origen y evolución de la vegetación medi- «Copyright» y bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o terránea en Andalucía a través del registro fósil». Herrera, C. M. (coordina- parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la repro- dor). 2004. El monte mediterráneo en Andalucía. Consejería de Medio grafía y el tratamiento informático, y la distribución de ella mediante venta o alquiler. Ambiente, Junta de Andalucía, pp 21-27. Sevilla

ISBN: 84-933537-4-4 Depósito legal: Impreso en España 2004, Sevilla COORDINADOR CIENTÍFICO Carlos M. Herrera Estación Biológica de Doñana, CSIC AUTORES Elena Angulo Juan Fernández Haeger Ángel Martín Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad de Córdoba Universidad de Sevilla

Juan Arroyo Carlos M. Herrera José Merino Universidad de Sevilla Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad Pablo de Olavide

Baltasar Cabezudo Javier Herrera Baldomero Moreno-Arroyo Universidad de Málaga Universidad de Sevilla Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía

José S. Carrión Fernando Hiraldo Juan J. Negro Universidad de Murcia Estación Biológica de Doñana, CSIC Estación Biológica de Doñana, CSIC

Miguel Delibes de Castro Juan Manuel Infante Fernando Ojeda Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad Pablo de Olavide Universidad de Cádiz

Mario Díaz Esteban Diego Jordano Barbudo Francisco Palomares Universidad de Castilla-La Mancha Universidad de Córdoba Estación Biológica de Doñana, CSIC

Carmen Díaz Paniagua Teodoro Marañón Andrés V. Pérez Latorre Estación Biológica de Doñana, CSIC Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología de Universidad de Málaga Sevilla. CSIC María J. Díez Juan Puigdefábregas Universidad de Sevilla Adolfo Marco Estación Experimental de Zonas Áridas, CSIC Estación Biológica de Doñana, CSIC José A. Donázar José L.Tellería Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad Complutense de

AUTORES DE LAS FOTOGRAFÍAS Consejería de Medio Ambiente 33, 35, 72, 121, Ángel Martín, 171 Javier Andrada, 50, 51, 55, 70, 73, 74, 77, 78, 79, 152, 163, 164, 165, 167, 173, 183, 187, 192 Herminio Martínez Muñiz, 90, 94, 95, 96, 98, 80, 81, 82, 84, 85, 109, 113, 116, 134, 162, Carmen Díaz Paniagua y Adolfo Marco, 89 99, 100, 102, 104, 108, 110 165, 167, 180 Jesús Fernández García, 160-161 José Francisco Mingorance Gutiérrez, 88 Juan Arroyo, 57 Juan Fernández Haeger y Diego Jordano Rolf Möhring, 60 Julio Blas, 122 Barbudo, 64 Javier Molina, 153, 155, 178, 189 Benjamín Busto, 75 Santos Fernández Luna, 95 Baldomero Moreno-Arroyo, 177 Javier Cabanillas, 91 P.Ferrandis, 150 Pepe Morón, 40, 41 Rafael Cadenas, 36, 121 Francisco Javier Gómez Fernández, 131 Fernando Ojeda, 149, 154, 156, 159 Antonio Camoyán, 18-19, 20, 21, 28, 29, 31, 32, Toni Guillén,119 Marco A. Pérez García, 114 34, 35, 37, 38, 39, 46, 52, 53, 58-59, 73, 103, Carlos M. Herrera, 45, 66, 94, 128, 129, 130, 135, Juan Puigdefábregas, 190, 191, 193 105, 106, 110, 112, 125, 136, 138, 139, 145, 143, 144, 150, 168 José Reina Hervás, 61 157, 166, 168, 169, 173, 179, 182, 191, José Mª Carpena Coronado, 198-199 Antonio Sabater, 71 195, 196 Javier Herrera, 32, 43, 132, 133, 140, 141 Miguel Simón, 125 Miguel Ángel Cano, 47, 149 Ángel Martín, 170, 171, 173 José Luis Tellería,181 José S. Carrión y María J. Díez, 26 Jesús López Moreno, 126-127 J.A.Torres, 76

AGRADECIMIENTOS: A Herminio Muñiz y Bitis Documentales por la cesión de la fotografía del Lince con Muflón en Andújar (pág. 108). A Luis Villagarcía (Universidad Pablo de Olavide, Sevilla), por su ayuda en la preparación del cápitulo 3.A Marina García,Alfonso Martínez Sánchez-Lafuente, Rocío Requerey (Estación Biológica de Doñana, CSIC), Miguel Ángel Simón (Consejería de Medio Ambiente, Jaén) y África Colomo (Fundación Gypaetus), por su inestimable ayuda en las tare- as editoriales y en la coordinación y gestión del proyecto.A Rolf Möhring, José Reina Hervás, Santos Fernández Luna, Jesús López Moreno, Francisco Javier Gómez Fernández, José Francisco Mingorance Gutiérrez, Marco A. Pérez García y Jesús Fernández García, autores de fotografías seleccionadas en distintas ediciones del Certamen de Fotografía de Medio Ambiente de Andalucía.

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TÍTULO APÉNDICE

Presentación 9 índice Prólogo 11 Introducción general 16

Parte I Parte II Parte III Parte IV Flora y vegetación Fauna Regeneración de la Usos humanos y 1. Origen y evolución 4. Las mariposas vegetación conservación de la vegetación Juan Fernández Haeger 9. Biología de la reproducción 12. El monte mediterráneo mediterránea en Andalucía a y Diego Jordano Barbudo 61 Javier Herrera andaluz como fuente de través del registro fósil 129 5. Los anfibios riqueza biológica y económica José S. Carrión y María J. Díez 21 Cuadro 9.1. Flores y polinización Carmen Díaz Paniagua Ángel Martín 163 Javier Herrera 140 2. Las comunidades vegetales y Adolfo Marco 71 Cuadro 12.1. El corcho Baltasar Cabezudo Artero Cuadro 9.2. Producción de Cuadro 5.1. El declive global de Ángel Martín 170 y Andrés V. Pérez Latorre 29 frutos e invernada de aves los anfibios Carlos M. Herrera Cuadro 12.2. El cerdo Cuadro 2.1. Los Quercus Carmen Díaz Paniagua 142 Ángel Martín 172 en Andalucía y Adolfo Marco 79 10. El banco de semillas Baltasar Cabezudo Artero en el suelo Cuadro 12.3. Ganadería extensiva 6. Los reptiles y Andrés V. Pérez Latorre 40 Teodoro Marañón Ángel Martín 174 Adolfo Marco 145 Cuadro 2.2. Las gimnospermas y Carmen Díaz Paniagua 81 11. Respuesta de las plantas Cuadro 12.4. Los hongos en el como integrantes del monte al fuego monte mediterráneo andaluz Cuadro 6.1. Lagartija de Valverde mediterráneo Fernando Ojeda Baldomero Moreno Arroyo 176 Adolfo Marco 153 Baltasar Cabezudo Artero y Carmen Díaz Paniagua 88 13. La conservación del y Andrés V. Pérez Latorre 42 monte mediterráneo en Cuadro 6.2. El galápago de Florida Cuadro 2.3. Los matorrales Andalucía: pasado, presente Adolfo Marco Baltasar Cabezudo Artero y futuro y Carmen Díaz Paniagua 89 y Andrés V. Pérez Latorre 44 José Luis Tellería 179 7. Comunidades de aves de 3. Ecofisiología Cuadro 13.1. Influencias de la las formaciones arbóreas José Merino humanización sobre el monte Mario Díaz Esteban 91 y Juan Manuel Infante 47 mediterráneo andaluz Cuadro 7.1. El Buitre Negro Baltasar Cabezudo Artero Cuadro 3.1. Fenología: José A. Donázar 104 y Andrés V. Pérez Latorre 188 el paso de las estaciones Juan Arroyo 56 Cuadro 7.2. El Águila Imperial Cuadro 13.2. Suelos y erosión Juan J. Negro 106 Juan Puigdefábregas 190

8. Los mamíferos Cuadro 13.3. La Reserva Biológica Miguel Delibes de Castro 109 de Doñana: un laboratorio abierto a la investigación científica del Cuadro 8.1. El Lince Ibérico monte mediterráneo Francisco Palomares 120 Fernando Hiraldo 194 Cuadro 8.2. El Conejo Elena Angulo 122 Apéndices Bibliografía 201 Información complementaria 204 Direcciones de los autores 206 8

EL MONTE MEDITERRÁNEO 9

TÍTULO CAPÍTULO presentación

uando los antecesores de lo que hoy que es el monte mediterráneo queda patente en conocemos como hombre pusieron el muchas variables. El gran peso ambiental deriva de C pie en Andalucía, hace al menos un la biodiversidad, sin parangón en Europa, que la millón de años iniciaron el poblamiento del territo- compone; socialmente es fundamental para evitar rio y con ello una modificación de un entorno la desertificación de amplias comarcas y con ello estrictamente natural que ha devenido, con la base disponer de la base sine qua non para el desarrollo de los condicionantes ecológicos, en lo que deno- rural; en el plano económico ofrece todavía una minamos monte mediterráneo. alta potencialidad de desarrollo; y ecológicamente Esta formación ha sido, pues, explotada desde muy es insustituible en nuestra comunidad controlar la antiguo, modulada para afinar la cohabitación entre erosión, mantener el ciclo de agua y disponer de el hombre y su contexto silvestre, y aunque la sumideros de CO2 que palien el cambio climático, humanización demasiadas veces y demasiado tiem- de tan peligrosas consecuencias en Andalucía. po conllevó la degradación, en Andalucía pervive El libro que tiene en sus manos ofrece una panorá- una riqueza en las distintas manifestaciones de mica –no del todo completa porque nuestro monte fauna, flora, paisajes e hitos geológicos que dan fe mediterráneo es enciclopédico– pero sí suficiente y del valor multidisciplinar del monte mediterráneo. con un lenguaje lo bastante accesible como para que Mas esta importancia, polifacética, no ha sido aún lo calibremos en la medida que le es de justicia. del todo bien ponderada. El parcial análisis mer- Prestigiosos autores, gracias al convenio suscrito con cantilista, originario de otros ámbitos forestales de el Consejo Superior de Investigaciones Científicas, mucha menor biodiversidad y más aprovechamien- prestan su talento con el objetivo de que la investi- to contable, había relegado al monte mediterráneo gación nos sirva para conservar, pero a la vez para en las políticas forestales, no sólo europeas, sino hacer divulgación entre los andaluces y andaluzas. incluso españolas. No se puede estudiar el monte Ya decía Antonio Machado que es de necios con- mediterráneo con un manual de contabilidad. fundir valor y precio, y tan sabia apreciación define Desde que en 1998 la Consejería de Medio con exactitud la reflexión que debe motivarnos el Ambiente promoviera la Declaración de Defensa conocimiento del monte mediterráneo. El valor que del Monte Mediterráneo apoyamos la tesis, ya del aporta a la sociedad va mucho más allá de los todo avalada por sectores científicos, sociales y meros rendimientos económicos, y este libro creo políticos, de que el valor de estos ecosistemas gene- que logra explicarlo. ran beneficios mucho más ricos que el económico. Fuensanta Coves Botella La bondad de la gran fábrica de bienes y servicios CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE

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TÍTULO CAPÍTULO prólogo

Antonio Escarré

eseo a quien en este momento inicia un En este marco climático “el metabolismo de la natu- recorrido tan especial por el monte me- raleza” es bajo en verano e invierno a causa de la D diterráneo andaluz, que la lectura de esta precipitación y la temperatura, pero alto y modera- obra le resulte tan grata como lo fue para mí. do durante la primavera y el otoño. Disfruté con ella realmente, a pesar incluso de que al concluirla, me alarmó un poco el no haber teni- Con un clima así, la aparición de la especie huma- do un interés más selectivo por algunos aspectos, ya na motivó que un factor natural como el fuego se que podría ser síntoma de un bajo nivel de especia- hiciese más frecuente y que la ganadería y la agri- lización como biólogo. Y es que en cada apartado, cultura comenzasen a disputar el espacio a las áreas sin excepción, encontré información muy actual y cubiertas de vegetación inalterada. sugestiva sobre temas en los que, en algún momen- to de mi vida profesional he trabajado o al menos Los protagonistas de esta obra sobre la vida son me han interesado de manera especial. Lo normal plantas y animales originarios de diversas áreas y habría sido esperar en toda la obra una continua que hoy conviven en este monte, y también nuestra sensación de “déjà vu”, y más al autocalificarse especie, que con el paso del tiempo ha adquirido como divulgativa. Nada más lejos de la realidad: una preponderancia incuestionable. Estos actores debo confesar que no hay ni un solo capítulo en el tienen su propia trayectoria evolutiva y, para decir- que no haya encontrado novedad, algo, y a veces lo de forma muy resumida: se alimentan, se repro- mucho, que aprender. ducen, y compiten o cooperan entre ellos. Todas estas interrelaciones, junto con las respuestas que Como en toda buena obra literaria, los personajes muestran a los cambios de los factores del medio, están bien caracterizados, el escenario en que se constituyen realmente el argumento de lo que mueven se describe de forma rigurosa y el argu- puede calificarse con rigor como una auténtica his- mento atrae y mantiene la atención del lector. toria natural.

El escenario donde transcurre la historia queda bien Entre los vegetales, junto a especies típicamente del definido desde el principio: el monte mediterráneo centro y norte de Europa las hay de origen subtropi- de Andalucía, un marco físico de límites concretos cal y otras que provienen del norte de África y y un clima muy característico, con primaveras y Oriente Próximo. En los distintos grupos de animales otoños lluviosos, veranos secos y calurosos e invier- se da también un predominio de especies de origen nos fríos y con niveles moderados de precipitación. europeo aunque se reconocen otras propias del área 12

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA mediterránea. En el caso de las aves las primeras son veces muy bruscamente puesto que, sin tiempo características de bosques templados mientras que para prescindir de parte de sus hojas las mantienen las segundas habitan matorrales más abiertos. Varias todas muertas y secas durante largos períodos. En la especies se consideran originadas en la Península mitad de la década de los noventa se produjo un Ibérica, entre ellas, algunas de las consideradas episodio de sequía, que se pudo valorar por los joyas de la fauna como el Águila Imperial o el Lince efectos en una red de seguimiento, diseñada origi- Ibérico, pero también una tan abundante como el nalmente para los daños de contaminación atmos- Conejo, que juega un papel importante en el funcio- férica, y que originó resultados alarmantes de namiento del monte mediterráneo. mortalidad de plantas leñosas. Conviene no olvidar que la mayoría de los profetas del cambio global Uno de los relatos más dramáticos de la obra es el coinciden en que el mediterráneo español es un del estiaje. Esa coincidencia de los altos niveles de área especialmente sensible a cualquier tipo de va- radiación solar del verano con la a menudo total riación climática que pueda incrementar la tempe- ausencia de precipitación durante varios meses, ratura y disminuir la precipitación o al menos variar somete a nuestros protagonistas a situaciones límite, su distribución a lo largo del año. ya que, no se olvide, la vida se originó en el agua y todos los organismos terrestres hemos tenido que Una buena parte de la obra se dedica a contar “interiorizar” el medio acuático y seguimos con una cómo sus protagonistas solucionan sus necesidades fuerte dependencia del mismo. Con la sequía estival alimenticias. Las plantas necesitan agua, sales las plantas se ven obligadas a perder sus hojas o a minerales y luz (salvo unas pocas que son parásitas generar grandes tensiones de succión para que sus y viven a costa de sus vecinas) y son por tanto las raíces puedan extraer algo de la escasa agua exis- que más pueden sufrir los efectos de la falta de agua tente en el suelo. Cuanto menos, los vegetales tienen en el suelo y las altas temperaturas del verano. Por que cerrar sus estomas y dejar de asimilar, durante si fuera poco, se da entonces además una escasa días enteros, o sobre todo, en el mediodía coinci- disponibilidad de nutrientes debido a que en esas diendo con la máxima insolación. Esta pausa diaria circunstancias las tasas de descomposición de la de la actividad en los días más soleados la presentan materia orgánica son mínimas. Este cese en la libe- también varios animales de diversos niveles de su ración de los nutrientes contenidos en la materia escala de organización, tales como: lagartijas, ma- muerta se produce también en invierno, y en este míferos, mariposas y escarabajos. ¿Se requerirán caso, como consecuencia del frío. aún muchos más ejemplos para justificar ante cen- troeuropeos y anglosajones las profundas raíces bio- La amplitud de la dieta en los animales del monte lógicas de la siesta estival mediterránea? mediterráneo es muy variable. Los hay capaces de aceptar todo tipo de alimentos y otros que, por el Las sequías extremas pueden causar la muerte de contrario, se limitan o al menos prefieren muy par- plantas leñosas cuando en los vasos conductores ticularmente, nutrirse a base de una única especie. por los que asciende el agua desde las raíces a las Como es fácil comprender, los capaces de degustar hojas, las fuertes tensiones rompen la columna lí- manjares muy diversos resisten mejor los cambios quida y se intercalan burbujas de aire que los obtu- que la acción humana produce en la naturaleza, ran. De esta forma pueden morir desde pinos y que aquellos otros que tienen una fuerte dependen- encinas hasta especies propias de tomillares, a cia de uno o unos pocos alimentos. 13

PRÓLOGO

En la trama hay también pasajes con un alto conteni- que se lanzan hacia el futuro, sobre el que se detec- do sexual y descritos con cierta crudeza, como es el ta una cierta intranquilidad general poco compatible caso, al parecer bastante general, de las flores que se con un epilogo completamente feliz. Preocupan, esfuerzan en producir polen y pese a la existencia de sobre todo, las especies en vías de extinción en las insectos “maravillosamente bien adaptados” para su que resulta muy difícil revertir la tendencia, pero transporte terminan sin ser fecundadas; el de los también se advierte un cierto temor de que los futu- machos de mariposa ascendiendo a las cumbres para ros desarrollos urbano y agrícola se hagan precisa- disputar los favores de las hembras nuevas; o los ries- mente a costa del monte mediterráneo, que se gos que corren los anfibios y la mayoría de los repti- considera con un valor económico muy marginal. les al hacer sus puestas bajo la amenaza de una Por lo que he podido entender, sólo las dehesas des- posible deshidratación que termine con ellas. tinadas a la explotación de productos de calidad excepcional como el cerdo ibérico, los alcornocales La reproducción es sin duda la actividad vital más con el aprovechamiento del corcho (muy ligado a marcada por esa típica estacionalidad mediterránea una industria vinícola de buenos caldos) y algunas que hace que el monte sea tan diferente en unas u explotaciones cinegéticas de caza menor o mayor, otras épocas. Cada especie es sensible a algunos fac- se pueden calificar como rentables en sentido estric- tores del medio a los que responde de manera pre- to. Para el resto del monte, lo cierto es que aunque ferente para procrear. Hay pequeñas plantas anuales se le reconoce un importante papel en los procesos que aprovechan las primeras lluvias de primavera hidrológicos (regula los flujos de agua, retiene los para germinar y completar su ciclo vital en cuestión suelos y mejora la calidad de los arroyos y ríos), de días. Otros muchos vegetales ajustan el momen- puede ser importante como sumidero de carbono y to de su floración a la duración relativa de días y es esencial para mantener la biodiversidad, resulta noches. En el caso de animales como los anfibios, al difícil una valoración en términos económicos nor- tener amplios periodos potenciales en su reproduc- males. Recuerdo que cuando se estaba preparando ción, les es posible poder hacerlo en medios acuáti- la Ley Forestal de la Comunidad Valenciana el dise- cos poco predecibles y efímeros. ño de ciertas medidas conservacionistas para las zonas de cabecera de las cuencas hidrológicas hizo En el libro se cuentan también interesantes ejemplos pensar en un agravio comparativo con las partes de interacciones entre especies que requieren de un bajas donde se acumulan población y riqueza, y mínimo nivel de sincronización. En su eclosión, las queda poco por conservar. Se temía que esa norma larvas de mariposa deberían poder encontrar su plan- diese por buenas las exigencias de las gentes de urbe ta nutricia bien desarrollada ya, y está comprobado de exigir la conservación de los recursos naturales que las aves invernantes que provienen de bosques “aguas arriba” sin considerar la más mínima posibi- centroeuropeos disponen, en este mediterráneo lidad de hacer lo mismo “aguas abajo”, ni pensar siempre hospitalario, de una buena cosecha de frutos siquiera en algún tipo de contrapartida. Tengo la en los matorrales que producen sobre todo, curiosa- impresión de que esta asimetría sociológica super- mente, las especies de origen subtropical. puesta a las cuencas hidrográficas debe ser una regularidad suficientemente extendida en todo el Además de contar bien el presente del monte medi- mundo como para que a algún legislador imaginati- terráneo en Andalucía, son muchas las sondas que vo (¿andaluz quizás?) se le pueda ocurrir ensayar se aventuran en el pasado, pero bastantes menos las una nueva forma de fiscalidad compensatoria. 14

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Dentro de un contexto más sociopolítico, si como se medio reivindicaban como un paso importante para hace frecuentemente en esta obra, se pretendiera bus- su desarrollo una Universidad propia. Me tocó vivir car en el pasado próximo algunas circunstancias que con bastante apasionamiento el proceso durante los permitan explicar cómo ella misma ha podido ver la años setenta en Alicante, mi ciudad natal. Se creó luz, me atrevería a aventurar tres que a mi juicio han entonces un Colegio Universitario con dependencia tenido un peso importante: la aparición del estado de académica de Valencia, pero independiente econó- las autonomías, el impulso a la educación superior micamente gracias a la labor de un Patronato que que representó la creación de nuevas universidades y reunía las fuerzas vivas provinciales de la política y la existencia en Andalucía de un centro de investiga- las finanzas, y mantenía un nivel de inversiones y de ción como la Estación Biológica de Doñana. sueldos del personal más que dignos en aquella época. Tengo muy vivo el recuerdo de miles de ali- En los años en que tuvieron lugar las transferencias cantinos que formaban largas colas para telegrafiar de competencias desde el gobierno de la nación a los al Ministro de Educación y Ciencia del momento su distintos gobiernos autonómicos, la cultura y el petición de una Universidad para Alicante, algo que medio ambiente eran conocidas, en el argot político resulta poco comprensible hoy dado el bajo tono de de la época, como transferencias “florero” porque, al efervescencia ciudadana existente. contrario de otras como sanidad y educación, esta- ban asociadas a flujos económicos de cuantía míni- Años después tuve algo que ver en la creación de la ma. Era frecuente entonces cuestionarse el interés Universidad Jaume I de Castellón. Algunos políticos que tenía el paso de un estado centralista al estado de entonces, que públicamente no se cansaban de de las autonomías pues se desconfiaba ante la posi- alabar la iniciativa, recuerdo bien que me vinieron bilidad de duplicar el gasto de las administraciones a preguntar un día en privado si me había parado a sin contrapartida alguna. El principal argumento pensar en lo que iba a hacer Castellón con una manejado por los creyentes en el futuro del proceso Universidad. Les dije que consideraba mucho más era que para los ciudadanos debería ser necesaria- interesante interrogarse sobre lo que la nueva Uni- mente ventajoso el acercamiento geográfico entre los versidad podría hacer por Castellón. Mi forma de centros de decisión y los problemas de cada territo- pensar al respecto es muy simple: la creación de rio, y que no era negativo que cada una de las auto- Universidades es siempre positiva, permite un nomías emergentes diese prioridad a determinados mayor acceso de jóvenes a los estudios superiores, aspectos de su función de gobierno. Así por ejemplo, y hace posible la creación de nuevos grupos de Andalucía fue una de las primeras Comunidades investigación que a menudo nacen muy próximos a Autónomas que apostó por una Agencia de Medio puntos geográficos que pronto se revelan como de Ambiente como depositaria del “florero”, lo que sig- interés internacional. He visto con agrado que entre nificó sin duda una clara potenciación de esa políti- los autores hay miembros de cinco universidades ca sectorial respecto al nivel medio estatal. Se intuyó andaluzas, de tres centros de investigación del CSIC entonces, de forma acertada, la importancia que esa y de otras tres universidades españolas. problemática habría de tener en múltiples aspectos de la gestión del territorio propio. Hay un capítulo entero dedicado a la Estación Bio- lógica de Doñana y entiendo que lo merece. Se Pocos años antes se inició un movimiento social, de trata sin duda de un magnífico centro que ha sido diversa intensidad, en el que ciudades de tamaño vital para la investigación de la naturaleza en 15

PRÓLOGO

Andalucía. Cuando consiga dominar un poco más años y años de labor investigadora, con el resumen mi subconsciente espero poder incorporarme a la de los más interesantes hallazgos contados en tér- actual moda de calificar los mejores núcleos de minos claros y comprensibles. investigación como de “excelencia”. De momento me resulta todavía un término demasiado paradig- Para finalizar, y ya que parte de este prólogo lo mático de una etapa política que ocupó excesivo escribí en Pinar del Río (Cuba), voy a transcribir un tiempo de la existencia de muchos españoles. párrafo de José Martí, con el que la ingeniera fores- tal Mercedes de la Caridad Almeida inicia uno de No puedo dejar de referirme al Dr. José Antonio los capítulos de su tesis doctoral y que: 1) para mí Valverde, que ejerció su magisterio científico sobre resume perfectamente lo esencial de este libro, que algunos de los autores del libro, y también a una de es la fuerza de la vida en el transcurso del tiempo, sus obras que más valoro, “Estructura de una comu- y 2) dará la razón a todo aquel cubano que lea esta nidad mediterránea de vertebrados terrestres”, que obra y comente, como siempre, que eso ya lo había representó para mí un hallazgo irrepetible. dicho José Martí...

Ya en vías de concluir, mi felicitación a todos los “El monte alza las maderas y respira, autores y al coordinador por el trabajo realizado, el monte penetra y las raíces mueve que hace accesibles al conjunto de la sociedad el monte sacude los días lentamente” introducción Carlos M. Herrera

ay palabras que evocan ideas muy dife- sajísticos y sociales. Como coordinador de la obra, rentes dependiendo no solo de quien las he preferido por tanto adoptar un concepto de H pronuncia, sino también de quien las “monte” lo más amplio posible, tomando por tal a escucha. Esto parece darse con especial frecuencia cualquier formación vegetal aceptablemente natural en el ámbito de las ciencias naturales, piénsese si donde predominen las plantas leñosas. Es ésta una no en la amplia variedad de significados que la visión abierta, múltiple e incluyente, que busca palabra “biodiversidad” ha llegado a adquirir en su poner de manifiesto por vía del ejemplo la utilidad breve existencia. Tratándose de una palabra mucho de abandonar esa frecuente sinonimia que automáti- más antigua, no debe pues extrañarnos que algo camente tiende a relacionar al “monte” solo con cier- parecido suceda con el vocablo “monte”, cuando tas formaciones boscosas dominadas por árboles. es usado no en sus acepciones relacionadas con accidentes orográficos o juegos de naipes, sino con Como he señalado antes, el objetivo de este libro es la vegetación. Restringiéndonos a este último con- aportar una visión polifacética del monte medite- texto, que es el que nos interesa en este libro, estoy rráneo en Andalucía que ponga de manifiesto sus seguro que distintas personas evocarán distintas valores ecológicos, paisajísticos y sociales. El imágenes cuando lean el título de la obra, depen- número de facetas que se incluyen es amplio, pero diendo de sus particulares experiencias, inclinacio- soy consciente que no se agotan aquí, ni mucho nes o formación. Es importante por tanto comenzar menos, todas las posibilidades. Por fortuna, en la esta breve introducción explicando que, a la hora actualidad se dispone de un conocimiento tan deta- de planificar este libro, hemos considerado como llado de tantos aspectos del monte mediterráneo “monte” a cualquier “tierra inculta cubierta de andaluz, que el problema no es encontrar aspectos árboles, arbustos o matas”, que es como acertada- bien documentados que puedan ser reseñados, sino mente lo define el Diccionario de la Real Academia elegir cuáles se incluyen de entre todos los posibles. Española. Es posible que la adopción de este criterio, Los temas a tratar se han elegido aplicando el crite- más vernáculo que ecológico o botánico, incomo- rio de ofrecer un cuadro lo más exhaustivo posible de a algún especialista, pero cualquier delimitación mediante una visión multidisciplinaria, basada en más técnica y restrictiva del concepto de “monte” conjuntar aspectos que ordinariamente se tratan por hubiera dificultado cumplir con uno de los princi- separado. Soy consciente que algunos aspectos de pales objetivos de este libro, que es poner de mani- gran interés se han quedado fuera, como puedan fiesto la enorme riqueza del monte mediterráneo de ser los relacionados con el clima, la explotación Andalucía en cuanto a sus valores biológicos, pai- forestal, la ecología del paisaje, el impacto a corto 17

INTRODUCCIÓN y largo plazo del fuego, o la restauración de los eco- tenden ofrecer dos niveles diferentes de profundi- sistemas después de incendios o perturbaciones. dad. Mientras que los capítulos dan una visión lo Abarcar éstas u otras facetas igualmente atractivas más completa posible de un tema relativamente hubiera significado incrementar las dimensiones de amplio, los cuadros se centran en la descripción más la obra más allá de cualquier límite razonable. concisa de un paisaje, organismo o problema mucho más concretos. Para facilitar la lectura, Esta obra no pretende ser una recopilación científica hemos evitado incluir en el texto referencias biblio- dirigida a profesionales, sino más bien una obra de gráficas que tal vez no interesen a la mayoría de los divulgación de contenidos rigurosos pero accesible lectores, pero las referencias más importantes se han a un público amplio. Los contenidos están organiza- recopilado al final del volumen en un apéndice para dos usando dos elementos diferentes, capítulos y ponerlas a disposición de quienes deseen profundi- cuadros. Aunque temáticamente relacionados, pre- zar en alguno de los temas tratados. Parte I. Flora y vegetación

Montes del Estrecho

1. Origen y evolución de la vegetación mediterránea en Andalucía a través del registro fósil JOSÉ S. CARRIÓN Y MARÍA J. DÍEZ

Acantilado de El Asperillo, Huelva En un contexto sociopolítico cada vez más las plantas, acaban por depositarse en la superficie con- implicado en el paradigma medioambientalista, dedicar tinental o subacuática, para quedar finalmente incluidos En la página anterior, todo un capítulo de este libro a la historia de la vege- dentro del contingente fósil de un estrato. Laguna de Santa Olalla, Doñana tación puede parecer poco más que un divertimento. Sin La probabilidad de preservación de los granos de polen, embargo, conocer cómo las plantas han respondido al esporas y otros microfósiles similares, se incrementa en cambio ambiental en el pasado puede proporcionar condiciones de ausencia o escasez de oxígeno y, por información muy valiosa a la hora de prever cuál podría ello, los mejores depósitos poliníferos son los sedimen- ser la respuesta vegetal ante los nuevos escenarios. tos que se forman bajo una masa de agua en lagos, tur- Vivimos en un mundo de cambios. En general, y con un beras y zonas pantanosas. En condiciones de aridez o de énfasis todavía mayor para el mundo mediterráneo, pare- frío extremo, la conservación polínica puede también ce claro que los cambios ambientales no se han desarro- ser magnífica. De hecho, si conocemos algo de la histo- llado de forma gradual, ni han afectado de manera ria vegetal de muchas áreas desérticas, como el suroes- uniforme a los ecosistemas, ni cada episodio ha tenido la te de Norteamérica, o las regiones del Namib y el misma importancia.Así, la configuración actual de la vege- Kalahari en el sur de Africa, es debido al análisis políni- tación mediterránea europea surge de una curiosa mez- co de coprolitos (excrementos fósiles) de animales que cla a partes iguales de determinismo y azar, trazando una viven o vivieron en esos territorios. Cabe también seña- historia tortuosa de cambios paisajísticos entremezclados lar que las estalagmitas, estalactitas y otros depósitos con procesos climáticos, tectónicos, evolutivos y ecológi- minerales formados en las condiciones kársticas de cue- cos. Utilizando como modelo territorial la región andalu- vas y abrigos, representan una fuente adicional de polen za, este capítulo presenta nuestra particular narración de utilizable en reconstrucción paleoambiental (Fig. 1.2). esa historia. Y es que, mientras resulta injusto negar la belleza de las matemáticas o la física en la comprensión de Origen y evolución terciaria de la vegetación algunos procesos naturales, la naturaleza, como los huma- mediterránea europea nos en la concepción de nuestro filósofo Fernando Aunque las condiciones fisiográficas que originan la Savater, "se parece más a los cuentos que a las cuentas". sequía estival en un clima inicialmente templado o sub- tropical se han dado con anterioridad en otras regio- El análisis polínico como método de nes, no es hasta el período Terciario cuando la evidencia reconstrucción de la vegetación del pasado disponible nos permite establecer tanto una cronología El procedimiento más utilizado para establecer modelos como una casuística coherentes para el establecimien- de vegetación pretérita es el conocido como análisis to del bioma mediterráneo en Europa. polínico (Fig. 1.1). Con las correcciones adecuadas, las La región circunmediterránea representa lo que nos ha concentraciones de granos de polen y esporas en una quedado de los márgenes del antiguo Mar de Tetis, un muestra de aire o sedimento vienen a ser representa- océano mesozoico que experimentó profundas modifi- ciones microscópicas del paisaje vegetal. El análisis polí- caciones debido a los desarrollos geomorfológicos aso- nico de sedimentos tiene su fundamento en la enorme ciados con la orogenia alpina, la cual comienza en el cantidad de granos de polen que, tras ser liberados de Cretácico Medio, hace unos 100 Ma ( = millones de 22

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 1.1. Los granos de polen, esporas y otros microfósiles preservados en el LLUVIA POLÍNICA sedimento del fondo de lagos representan nuestra principal fuente de información sobre los paisajes del pasado.Tras la obtención por sondeo de uno o varios testigos de sedimento, el proceso de extracción se lleva a cabo en el laboratorio. El análisis polínico incluye un tratamiento químico con ácidos concentrados y otras sustancias corrosivas, por lo que se requieren condiciones adecuadas de seguridad y aislamiento. La identificación y recuento demandan el uso del microscopio óptico, aunque el microscopio electrónico de barrido puede ser de gran ayuda para una discriminación más fina. En paralelo al análisis polínico, las muestras de sedimento serán enviadas a un laboratorio de datación, donde se establecerá su edad a través del procedimiento más adecuado (Carbono-14, Potasio-Argón,Torio-Uranio, termoluminiscencia, etc). La representación gráfica de los resultados se denomina diagrama polínico e ilustra la variación de los diferentes tipos polínicos a lo largo del tiempo. En virtud del conocimiento existente sobre producción y dispersión de polen, ecología de las especies implicadas y condiciones de sedimentación, el investigador intentará establecer una secuencia de cambio ambiental. Esta actividad se asemeja a la labor de un detective, pues se pretende reconstruir un escenario coherente a años) y se completa a finales del Mioceno, hace unos 7 caso de Acer,Alnus,Arbutus, Clematis, Crataegus, Cupressus, partir de evidencias fragmentarias. Siempre Ma. El intervalo Paleoceno-Eoceno (65-38 Ma) había Fraxinus, Juniperus, Lonicera, Prunus, Rhamnus, Rosa, Rubus, queda un margen de incertidumbre que, a sido globalmente cálido, húmedo y forestal en el conti- Smilax,Viburnum,Vitis y, sobre todo, Pinus y Quercus. diferencia de lo que ocurre con las ciencias experimentales, no se puede nente europeo. Finalizando el Oligoceno (35-23 Ma) y La segunda influencia histórica se sitúa en el Mioceno. determinar matemáticamente, sino a sobre todo durante diversas fases del Mioceno (23-5,2 Este período incluye fases con grandes áreas emergidas y través del mayor o menor poder Ma), se observa una clara tendencia global hacia el des- contacto íbero-africano, alternando con otras en las que, explicativo del modelo. censo de las precipitaciones y, en menor medida, de las por ejemplo, el actual extremo suroriental de la Península temperaturas. Las dos manifestaciones más relevantes Ibérica vino a ser un mar salpicado de pequeñas islas. Esta de esta pauta son la consolidación de la placa de hielo configuración geográfica indujo el aislamiento de pobla- antártico y la instalación de las condiciones de alta pre- ciones vegetales y, eventualmente, la formación de nuevas sión atmosférica (situación anticiclónica) que causan el especies. Por añadidura, el final del Mioceno, período déficit hídrico estival en la región mediterránea. denominado Mesiniense (6,7-5,2 Ma), supuso un evento Desde una perspectiva geocronológica, se pueden definir de tal aridez regional que buena parte de lo que hoy es cuatro hitos cruciales en la evolución de la vegetación el Mar Mediterráneo se transformó en un inmenso mar- mediterránea. En primer lugar, el contacto mesozoico jal susceptible de ser invadido por especies halófitas y entre Eurasia y Norteamérica, que en algunos puntos se xerófitas de origen sahariano o irano-turánico. prolonga hasta finales del Paleoceno, hace unos 60 millo- El tercer período de relevancia es el Plioceno, durante nes de años. Dicho contacto es la causa de que haya el cual se constatan crisis climáticas episódicas, con géneros de plantas comunes entre California y el medi- acentuación de la mediterraneidad, aridez y cierto terráneo europeo. Entre éstos, hay que mencionar el enfriamiento en torno a 4,5 Ma, 3,6 Ma, 3,2 Ma, 2,8 Ma 23

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Figura 1.2. Localidades de Andalucía y 2,4 Ma. Esta serie de oscilaciones climáticas que cul- Todos los análisis paleoclimáticos parecen indicar que donde se han llevado a cabo estudios de mina con las denominadas "glaciaciones cuaternarias", la doble estacionalidad característica del clima medite- polen fósil, con sus correspondientes suponen la desaparición acumulativa de especies ter- rráneo actual en Europa se definió mayormente en las intervalos temporales estimados. Cabe mófilas del continente europeo, así como la expansión crisis fechadas en 3,2, 2,8 y 2,4 Ma, en paralelo a la des- señalar que el control cronológico es deficiente o impreciso en la mayoría de episódica de formaciones de xerófitas como Artemisia, aparición de las secuoyas y palmeras, las primeras evi- los sitios estudiados, fundamentalmente Ephedra, Calligonum, Chenopodiaceae, Asteraceae, dencias de glaciación en el Hemisferio norte y la llegada por falta o escasez de dataciones Lamiaceae, Lygeum,Amaranthaceae,Aizoaceae, etc. del mamut y el caballo a Europa occidental. El cuarto absolutas (v. gr. Carbono-14). Esto es Resulta fascinante que los elementos que hoy conside- hito en la configuración de la vegetación mediterránea especialmente pertinente al caso de los ramos característicamente mediterráneos apareciesen se relaciona con los cambios climáticos y biogeográfi- yacimientos arqueológicos, de los cuales en los bosques pliocenos acompañando a géneros de cos del Cuaternario, el cual comienza entre 2 y 1.8 Ma. sólo se mencionan los más relevantes. Existen investigaciones en curso en los plantas que hoy presentan afinidades tan diversas. Así, Dedicaremos el resto del capítulo a este período, pues niveles basales de Padul (probablemente las evidencias fósiles de Quercus ilex, Q. faginea, Q. cocci- existe información paleobotánica de relevancia para la Pleistoceno Medio), Holoceno de la Cueva fera, Q. cerris, Castanea, Acer monspessulanum, Carpinus región andaluza. de la Carihuela (Granada), Laguna de orientalis, Smilax, Phillyrea, Cistus, Olea, Myrica o Pistacia se Zóñar (Córdoba), Cueva de Nerja, Laguna mezclan con las de palmáceas (Sabal, Chamaerops), lau- Cuaternario y refugios glaciares Dulce y Laguna Grande de Archidona ráceas (Laurus, Cinnamomum, Persea, Sassafras, Oreoda- (Málaga), diversas turberas en el Parque de de vegetación arbórea los Alcornocales (Cádiz) y depósitos phne), juglandáceas (Carya, Pterocarya, Platycarya, La historia geológica de los últimos dos millones de lagunares del complejo del Abalario Engelhardia), taxodiáceas (Taxodium,Sequoia, Sciadopitys), años en el continente europeo se caracteriza por la (Huelva). En el Apéndice se recoge celastráceas (Microtropis), hamamelidáceas (Liquidambar, alternancia periódica de fases glaciares e interglaciares. información suplementaria relacionada con Hamamelis, Parrotia), nisáceas (Nyssa), coníferas (Pinus, Dicha alternancia está en última instancia determinada esta figura. Abies, Picea,Tsuga, Cedrus, Cathaya) y árboles caducifolios por causas astronómicas; en particular, está conectada (Fagus, Corylus, Betula,Tilia, Populus, Salix, Ulmus,Alnus). con variaciones cíclicas de la órbita terrestre que se 24

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producen con una ritmicidad en torno a 100.000- ciación. Aquí se conservaron poblaciones de especies 125.000 años. Es significativo que, aproximadamente, el arbóreas mediterráneas (Quercus ilex-rotundifolia, Q. fagi- 80% del tiempo cuaternario del norte de Europa sea nea, Pinus nigra, P. pinaster, , Erica arborea, tiempo glaciar. Se puede comprender que un descenso etc), caducifolios (Corylus avellana, Betula celtiberica, sostenido en la temperatura tenga repercusiones en la Fraxinus angustifolia, Ulmus minor-glabra, Juglans regia) y disponibilidad hídrica y, en consecuencia, en la distribu- arbustos termófilos (Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifo- ción de los bosques. De hecho, la mayor parte de las lia, Olea europaea, etc). Se estima que para la supervi- especies arbóreas y arbustivas desaparecieron de las vencia de las especies arbóreas debió ser muy zonas estrictamente glaciadas y de su entorno perigla- importante la capacidad de sus poblaciones para "des- ciar, donde predominaron fenómenos de congelación plazarse" altitudinalmente de forma rápida en respues- del suelo incompatibles con la existencia de un ecosis- ta a los pulsos climáticos. En este sentido, la existencia tema forestal (Fig. 1.3). de cañones y valles profundos, habría sido un condicio- Estas condiciones de frío generalizado en el norte de nante positivo. Europa fueron coetáneas de un incremento importan- Algunos registros fósiles adicionales vienen de marjales te de la aridez y el xerofitismo en latitudes mediterrá- litorales y de cuevas del Paleolítico litoral murciano- neas. Según el modelo más aceptado, las especies almeriense. Además de la existencia de bosquetes de Figura 1.3. La alternancia de fases frías forestales sobrevivirían en microclimas favorables, pinos, encinas y robles, estos ambientes litorales per- (glaciares) y cálidas (interglaciares) durante especialmente en las cadenas montañosas del sur de mitieron la supervivencia de coscojares con palmito, el Cuaternario ha provocado cambios Europa. Las poblaciones refugiadas serían el punto de acebuchares y del matorral ibero-norteafricano de cor- drásticos en la distribución de especies arbóreas que han afectado al componente partida para la colonización posterior de las regiones nical (Periploca angustifolia) y arto ( europaeus), mediterráneo. El sur de la Península centrales y septentrionales, lo cual debió requerir la acompañado de otras especies termófilas como Osyris Ibérica fue un importante reservorio de intervención de procesos de migración a larga distancia quadripartita, Myrtus communis, Lycium intricatum, diversidad vegetal durante las fases y gran escala (Fig. 1.4). Withania frutescens y Calicotome intermedia. Es presumi- glaciares. Los interglaciares implican La mayor parte de las secuencias polínicas disponibles ble que la investigación de depósitos turbosos y paleo- procesos de expansión de poblaciones, en Andalucía para el Cuaternario están localizadas en la lacustres en el sector occidental y meridional de migración y recolonización arbórea en el norte del continente.Actualmente nos zona oriental. Los valles interiores de Sierra Nevada y Andalucía (por ejemplo, el Parque Natural de los encontramos al final de un interglaciar, del macizo Segura-Cazorla-Alcaraz se revelan como Alcornocales, en Cádiz) proporcione información simi- denominado Holoceno. importantes refugios forestales durante la última gla- lar respecto a la localización de refugios glaciares.

Influencia del clima durante el Holoceno El Holoceno representa el interglaciar actual, que abar- ca aproximadamente los últimos diez mil años.Aunque el número de secuencias polínicas se incrementa en Andalucía respecto a las fases precedentes, todavía no disponemos de un esquema paleogeográfico razonable- mente completo de la vegetación holocena en el terri- torio. Sin embargo, queda clara una enorme heterogeneidad en la distribución espacial y una gran disparidad en la dinámica vegetal de los sitios estudia- dos. No podía ser menos, dada la variedad de sustratos, topografía y climas que exhibe la región. La información más detallada viene nuevamente de los estudios realizados en el macizo Segura-Cazorla- Alcaraz (Fig. 1.5).Aquí, el Holoceno se presenta subdi- vidido en tres fases, una inicial (10.000-7400 años antes del presente) relativamente árida y dominada por bos- ques de pino salgareño (Pinus nigra), otra mesofítica (7400-3700 años) en la que tiene lugar la expansión de frondosas como el quejigo (Quercus faginea), y una reciente (3700-actualidad) caracterizada por una xero- 25

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fitización progresiva que renueva la importancia de los (Myrtus communis), el madroño (Arbutus unedo), el boj pinares y, sobre todo, marca el comienzo del declive de (Buxus sempervirens, B. balearica) o los labiérnagos los bosques de caducifolios. Esta compartimentación (Phillyrea angustifolia, P. latifolia) tienen su óptimo post- tripartita se correlaciona con cambios en las frecuen- glaciar en formaciones boscosas de clima mediterráneo cias de incendios y variaciones hidrológicas en lagos de húmedo, más que en formaciones termoxerófilas de la región mediterránea y norte de Africa. No en vano, cornical (Periploca angustifolia) y azufaifo (Ziziphus lotus). muchas áreas del Sahara estuvieron cubiertas por saba- En cierto modo, este comportamiento es reminiscente nas durante el Holoceno medio, mientras algunos árbo- del que se aprecia en los bosques terciarios, donde el les como el avellano, el abedul, el aliso, los robles, o el contingente de especies paleotropicales se asociaba al fresno eran mucho más frecuentes en Andalucía. mediterráneo. Este óptimo húmedo postglaciar se observa incluso en En altitudes próximas al límite forestal superior, el cua- la Sierra de Gádor, macizo calcáreo adyacente a la dro de cambios vegetales y climáticos durante el Depresión de Tabernas, uno de los territorios más ári- Holoceno andaluz se revela como más complejo. dos de la Península Ibérica, en la provincia de Almería Tienen lugar al menos seis oscilaciones importantes, (Fig. 1.6).Aquí, el Holoceno medio muestra una vegeta- algunas de las cuales con contrapartida en eventos glo- ción dominada en las zonas medias y altas por quejigos bales registrados en el hielo antártico, en el sedimento y pino salgareño, junto con una gran cantidad de espe- oceánico y en el crecimiento de arrecifes coralinos. cies leñosas que hoy no se encuentran en la zona, como Más allá de la importancia de esta correlación, lo inte- es el caso del tejo (Taxus baccata), el avellano (Corylus resante es que los cambios climáticos, por encima de avellana) y el abedul (Betula celtiberica). Esta secuencia los 1600 m hayan producido desplazamientos abruptos muestra además, que especies como el arto (Maytenus en el límite altitudinal del bosque. La historia vegetal se europaeus), el palmito (Chamaerops humilis), el mirto observa aquí como una alternancia de fases milenarias Figura 1.4. Modelo paleoecológico que explica cómo una especie arbórea puede sobrevivir o, alternativamente, extinguirse del continente europeo durante un ciclo glaciar-interglaciar. Partimos del máximo interglaciar, durante el cual la especie presenta un máximo geográfico en su distribución.Al final del interglaciar, es común que la especie fragmente su área de distribución, especialmente en posiciones meridionales. El avance de las condiciones periglaciares es un proceso más rápido que la migración hacia el sur de las poblaciones de árboles, las cuales desaparecen del norte y centro al comienzo de cada glaciación ("Glaciar"). En la escala milenaria, los refugios meridionales representan algo así como jardines botánicos en tiempos de crisis. Para la extinción de una especie, sin embargo, es crítico el hecho de que ésta desaparezca de sus posiciones más meridionales al final de los interglaciares. Viviendo como vivimos al final de un período interglaciar, la implicación conservacionista inmediata es que existen razones poderosas para defender los bosques andaluces como figuras mucho más dignas de protección que los del norte de Europa. Incluso los bosques de robles, pinos, abetos y hayas, desde una perspectiva histórica, son más “bosques mediterráneos” que templados o boreales. 26

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Figura 1.5. Cambios de vegetación en la Sierra de Segura (Jaén) desde el último máximo glaciar. Resulta interesante que la vegetación en una fase reciente libre de influencia antrópica se parezca poco a lo que se ha determinado como “vegetación potencial” en algunos modelos bioclimáticos basados en el estudio de la vegetación actual. La diferencia más notable radica en la importancia relativa de los pinares y formaciones de Quercus. Los encinares monoespecíficos en la Sierra de Segura se presentan como formaciones antropógenas, mientras que los pinares de Pinus nigra y P. pinaster, entremezclados con frondosas en los valles y cañones, habrían sido componentes naturales de la vegetación durante todo el Holoceno.

de inercia y transiciones que acontecen en décadas. dominante. A menudo, sin embargo, un aumento de la En la mayoría de las situaciones, sin embargo, la res- frecuencia o de la virulencia, puede hacer que se tras- puesta de la vegetación mediterránea andaluza al cam- pase cierto umbral de vulnerabilidad que da lugar al bio climático no ha sido tan rápida. Lo más habitual es derrumbamiento del bosque y a la instalación de for- que muestre importantes desfases, lo cual sugiere la maciones abiertas. contingencia de factores ecológicos. Así, el estableci- miento de los bosques de Quercus faginea en el óptimo Influencia de las actividades humanas Laguna de Siles, Jaén holoceno se suele presentar como una respuesta El Holoceno reciente ha sido una etapa de grandes umbral mediada por competencia, mientras que su cambios de paisaje en Andalucía.No es descartable que reemplazamiento posterior por formaciones de Pinus y buena parte de dichos cambios se deban a la hetero- Quercus ilex-rotundifolia o Q. coccifera está claramente geneidad espacial de los impactos del hombre sobre la condicionado por un cambio en la frecuencia de incen- vegetación, como puede observarse en el bosque de dios. Es necesario resaltar que, durante el Holoceno, no pinsapos de Grazalema, del que hay documentación se observan formaciones monoespecíficas de Quercus fotográfica desde 1929. También en el Parque Natural hasta los últimos milenios. de Los Alcornocales, del que se conocen estudios de polen fósil que revelan cómo a partir del siglo VIII se El fuego en contexto paleoecológico empieza a recuperar el bosque, confirmándose la opi- La incidencia del fuego en paleoecología cuaternaria se nión generalizada de que la buena conservación de suele medir a través de la concentración de partículas enclaves como la Sierra del Aljibe es más el resultado de carbón en el sedimento (Fig. 1.6). La recurrencia de de un abandono relativamente reciente que de su los incendios forestales se presenta en los diagramas carácter de zona inalterada. La comparación de estos polínicos del Holoceno andaluz como una contingencia datos con otros procedentes del norte de Marruecos de primer orden a la hora de determinar los cambios pone de manifiesto el uso diferente del territorio a de vegetación. Curiosamente, no existe una pauta ambos lados del estrecho. direccional que se repita claramente. El fuego aparece El pastoreo, muy probablemente en forma de trashu- en la escala temporal de las centurias como un ele- mancia estacional, habría sido una actividad humana mento a veces sostenedor y otras perturbador del importante en las zonas altas de las sierras andaluzas ecosistema forestal, provocando cambios en la especie durante los últimos cinco mil años. El impacto agrícola se 27

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buen puñado de ideas ortodoxas en torno a la “sosteni- bilidad” de los ecosistemas, la tendencia natural de la vegetación a “madurar” hasta llegar al “equilibrio” (vege- tación clímax o potencial),o la plausibilidad de explicar las pautas de distribución actual sobre la base exclusiva de parámetros climáticos y edáficos. Casi todos nosotros manifestamos ahora un afán de aventura, cierta resisten- cia infantil a aceptar la mayoría de aquellas explicaciones, las cuales parecen responder con bastante exactitud a la caracterización de los mitos dada por Lévi-Strauss: es como si las interpretaciones tejieran alrededor de los hechos un mito demasiado bien confeccionado. Los bosques andaluces, sin diferir de los de otros pun- tos del planeta, han sido explotados desde muy antiguo. No existen bosques actualmente que se puedan consi- derar “naturales” si por ello entendemos “libres de la influencia de las actividades humanas”.Tampoco pode- mos concebir el bosque al margen del fuego, un fenó- meno coherente con el clima mediterráneo. Igualmente, cabe enfatizar que no observamos en el registro fósil nada que merezca la pena ser llamado bosque climax, potencial, o en equilibrio. En cuestiones de cambio ambiental, algunos científicos Figura 1.6. La cultura de los Millares se habría hecho notar en el registro polínico sólo durante han enfatizado las malas noticias más allá de lo que per- desarrolla en la Sierra de Gádor (Almería) las últimas centurias en muchas zonas de montaña de mitía el nivel de incertidumbre de sus conclusiones.Y en el contexto de bosques mixtos con Andalucía oriental y desde la Edad del Bronce en zonas es que no hay nada mejor para conseguir audiencia que extraordinaria diversidad de caducifolios, bajas, especialmente en Andalucía central y occidental. remover la conciencia colectiva a base de anunciar elementos mediterráneos, arbustos y lianas. Estos bosques permanecieron inalterados Los diagramas polínicos de territorios montanos ponen grandes desastres, los cuales podrían ser evitados cam- incluso hasta mil años después del inicio de de manifiesto que la presión ganadera aceleró procesos biando nuestro sistema de vida derrochador y conta- la aridificación que tiene lugar en todo el de degradación vegetal que habrían tenido lugar mucho minante. Del estudio de los fósiles, hemos aprendido sureste ibérico durante la segunda mitad del más tarde si se hubieran desarrollado bajo un determi- que la historia biológica y climática tiene poco de pre- Holoceno. El comienzo de la cultura argárica nismo estrictamente climático. Estos procesos incluyen decible y casi nada de gradual y uniforme. La respuesta se correlaciona con un incremento en la la expansión de gramíneas xerofíticas, sabinas y enebros de las sociedades humanas al cambio ambiental, como frecuencia de incendios y la expansión de los carrascales y finalmente del matorral rastreros, genisteas (Echinospartum, Erinacea, Genista, la de las plantas, siempre ha sido la migración. Para ase- esclerófilo. El declive forestal más Ulex), agracejo (Berberis hispanica) y otros matorrales. gurarse cierto grado de supervivencia, la vegetación importante se produce durante los últimos mediterránea andaluza se ha "desplazado" continua- dos milenios como consecuencia de las Reflexión final mente en respuesta al clima y a una gran variedad de actividades humanas, fundamentalmente la La mayor parte de aquellos que nos dedicamos a las perturbaciones, incluyendo la acción humana. Resulta ganadería. El desarrollo de la minería a partir “ciencias del pasado” fuimos sometidos en nuestra etapa irónico que viviendo en un mundo cambiante, estemos de 1822 provocó la extinción definitiva de los bosques en la Sierra de Gádor. Un tema universitaria a un proceso de instrucción que incluía un tan obsesionados con la estabilidad. interesante de investigación actual se centra en determinar si el denominado "colapso argárico", básicamente una catástrofe cultural que habría tenido lugar en menos de 50 años, fue la consecuencia de un agotamiento de los recursos naturales bajo una presión demográfica creciente y un clima en deterioro progresivo.

2. Las comunidades vegetales BALTASAR CABEZUDO ARTERO Y ANDRÉS V. PÉREZ LATORRE

Pinar sobre arenas litorales (Barbate, Los factores ambientales (climáticos y geológicos), his- semiárido, seco, subhúmedo, húmedo e hiperhúmedo. Cádiz) tóricos, geográficos y humanos han condicionado el Las combinaciones climáticas (temperatura y precipita- paisaje vegetal actual de Andalucía. La presión humana ción) y las peculiaridades geológicas y edafológicas En la página anterior, Pinsapar en la alta durante los últimos siglos ha tenido como consecuen- determinan los distintos ambientes o territorios biogeo- montaña caliza (Grazalema, Cádiz) cia que la vegetación natural quede relegada a zonas gráficos andaluces a los que han tenido que adaptarse específicas que bien por su fuerte orografía, pobreza de morfológica y funcionalmente las comunidades y espe- sus suelos o baja densidad de población no han sido cies vegetales, adaptaciones que se traducen fundamen- sobre-explotadas. Estas zonas son las que mantienen el talmente en el predominio de determinados tipos denominado monte mediterráneo, que en la actualidad biológicos, consistencia y duración de las hojas, despren- presenta un aspecto lejano a su potencialidad natural, dimiento de órganos vegetativos, arquitectura, espines- pero en el que aun es posible observar un mosaico de cencia y fenología del crecimiento y de la reproducción. comunidades vegetales, más o menos degradadas, que En Andalucía podemos diferenciar cinco provincias fito- nos permiten tener una idea de nuestro pasado patri- geográficas (Figura 2.1): monio vegetal, recuperar formaciones naturales a par- Bética (Sierras Béticas), Tingitano-Onubo-Algarviense tir de ellas, y lo que es más importante, la conservación (litoral Atlántico), Luso-Extremadurense (Sierra de nuestra diversidad vegetal y . Fuera del monte Morena), Murciano-Almeriense (Almería sur oriental) y mediterráneo la vegetación natural ha sido sustituida, Castellano-Maestrazgo-Manchega (norte de Granada y en determinadas áreas, por comunidades ajenas a la Almería). Por pertenecer todas ellas a la región potencialidad del territorio y en otras ha sufrido un Mediterránea presentan grandes similitudes en su flora proceso de fraccionamiento y aislamiento o ha desapa- y vegetación, diferenciándose por peculiaridades climá- recido totalmente. ticas y geológicas que han determinado diferencias en los paisajes respectivos, en el uso tradicional de los Clima y biogeografía recursos de sus ecosistemas vegetales y sobre todo en El clima en Andalucía, de tipo mediterráneo, se caracte- la presencia de elementos florísticos endémicos y relíc- riza por una marcada estacionalidad. Sequía y calor esti- ticos diferenciales. val, periodos húmedos y templados otoñales y primaverales y fríos invernales. Esta estacionalidad queda Características generales de la vegetación reflejada por unos periodos de máximo desarrollo vege- En la estructura y funcionalidad de la vegetación anda- tativo y reproductivo (primavera y otoño) y otros (vera- luza predominan las comunidades siempreverdes, no e invierno) en los que ambos procesos se ralentizan caracterizadas por la dominancia de especies arbóreas al máximo. En una secuencia altitudinal del litoral a la alta y arbustivas de hoja esclerófila y persistente (encinas, montaña, son distinguibles cinco condiciones ambienta- alcornoques y pinos) adaptadas a un clima donde el les térmicas (pisos bioclimáticos): termomediterráneo, calor y la sequía estival marcan una serie de adaptacio- mesomediterráneo, supramediterráneo, oromediterrá- nes morfo-fisiológicas (tipos funcionales). En función de neo y crioromediterráneo. Los cambios en la precipita- los diferentes factores climáticos y edafológicos, pode- ción determinan seis ambientes ombroclimáticos: árido, mos reconocer un conjunto de comunidades vegetales 30

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

siendo el conjunto de la etapa madura y las de sustitu- ción lo que define el concepto espacio-temporal de serie de vegetación. La vegetación actual de Andalucía, lejos de ser un ecosistema inalterado y con la vegeta- ción potencial perfectamente conservada, aparece como un mosaico de comunidades formado por frag- mentos de vegetación potencial, de sus etapas de susti- tución (formaciones arbustivas, matorrales, pastizales, etc.), de formaciones puntuales o lineales ligadas a medios donde factores no macroclimáticos como el suelo, la topografía y el agua son determinantes y de grandes extensiones humanizadas fundamentalmente agrícolas y urbanas. Podemos diferenciar dos tipos de comunidades vege- Figura 2.1. Provincias y sectores biogeográficos de tales que condicionan el paisaje y la estructura del Andalucía. El número que monte mediterráneo. Las primeras dependen para su precede al nombre de cada dinamismo estructural y funcional de las característi- sector sirve para identificarlo cas macroclimáticas de cada territorio y en ellas en el mapa. incluimos los bosques esclerófilos (alcornocales, enci- nares, acebuchales y algarrobales), los bosques caduci- folios (quejigales y melojares), los bosques de coníferas (pinares, sabinares y pinsapares) y matorra- les xerófilos y de alta montaña. Las segundas, menos importantes en extensión pero muy ricas en biodi- versidad, están ligadas a condiciones ecológicas espe- ciales que las hacen ser dependientes de determinados factores no climáticos, entre ellas des- tacamos las comunidades edafoxerófilas o permanen- tes propias de medios rocosos en continuo rejuvenecimiento (paredones verticales, extraplomos, gleras y taludes terroso-pedregosos, etc.), comunida- des condicionadas por presentar limitaciones particu- lares de drenaje en sus biotopos (edafohigrófilas), comunidades que se desarrollan en zonas con enchar- camiento más o menos prolongado del sustrato (hidrófilas), comunidades de los ambientes litorales condicionadas por la naturaleza arenosa del sustrato (edafopsamófilas) o por la abundancia de sales (edafo- que representan el óptimo estable en un medio ecoló- halófilas), comunidades ligadas a sustratos ricos en gico no alterado y que constituyen la denominada elementos químicos particulares (metalícolas y gipsí- vegetación potencial o clímax (pinares, encinares, alcor- colas) y comunidades desarrolladas en medios antro- nocales, etc.), es decir, la etapa madura y potencialmen- pozoógenos como bordes de caminos, carreteras, te estable de la sucesión vegetal. Cada clímax tiene cultivos y barbechos (ruderales y arvenses). asociada una serie de comunidades específicas que Creemos importante en este capítulo sobre vegetación representan las diferentes etapas del fenómeno de la dar una relación de los principales complejos de comu- sucesión (madroñal, espinal, brezal, jaral, romeral, ahula- nidades vegetales ordenadas fundamentalmente por su gar, pastizal, etc.) que aparecen bien por sucesión natu- importancia cuantitativa. Para cada una de ellas indica- ral o por la presión de factores de perturbación mos las especies más características con su nombre producto de la humanización del territorio (fuego, pas- científico y para las más corrientes (solo la primera vez toreo, urbanismo, infraestructuras, agricultura etc.), que aparecen en el texto) el vulgar más aceptado. 31

LAS COMUNIDADES VEGETALES

Encinar adehesado

Bosques y formaciones preforestales Morena, depresión del Guadalquivir y Sierras Béticas. Los bosques y las formaciones arbustivas preforestales Presentan una gran amplitud ecológica al desarrollarse son las que más han sufrido la presión humana en fun- tanto sobre sustratos silíceos como calizos y en zonas ción de la tradicional utilización de sus recursos. Es difí- termo, meso y supramediterráneas y ombroclimas seco cil encontrar en nuestro territorio masas forestales a subhúmedo. Su grado de alteración es severo en zonas que mantengan las estructuras de los bosques prima- de clima benigno y suelos profundos (agricultura) y rios, apareciendo por el contrario restos poco estruc- menor en zonas con clima menos favorable y suelos turados reconocidos básicamente por la presencia de pedregosos (ganadería y combustible). Especies caracte- sus especies arbóreas características. En algunas zonas rísticas de estos bosques son Myrtus communis (arrayán, los bosques han sido sustituidos por masas de árboles mirto), Pyrus bourgaeana (piruétano), Smilax aspera (zar- (dehesas) sin su sotobosque ni cortejo florístico y fau- zaparilla), Lonicera peryclimenum (madreselva), Clematis nístico natural, en otras las especies arbóreas han des- vitalba (hierba de los pordioseros), Rosa canina (escara- aparecido quedando solo sus etapas degradadas mujo), Paeonia broteroi y Paeonia coriacea (peonías, rosas (arbustos y matorrales) y en el peor de los casos ha alabarderas), Rubia peregrina (rubia), Daphne gnidium desaparecido todo al ser sustituidos por cultivos, repo- (torbisco), Berberis hispanica (agracejo), Amelanchier ova- blaciones con especies alóctonas o sencillamente por el lis (palo duro, durillo agrio), Crataegus monogyna (majue- suelo desnudo. La falta de memoria histórica nos hace lo, majoleto), Prunus ramburii (espino negro) y ver como formaciones potenciales lo que en la actuali- Cotoneaster granatensis (durillo dulce). Por degradación y dad sólo son formaciones más o menos transformadas. pérdida de la cobertura arbórea los encinares son rem- plazados por un monte alto o maquis (espinares, pior- Encinares nales y coscojares) en el que son frecuentes especies Son formaciones boscosas caracterizadas por la presen- como Phillyrea latifolia (labiérnago prieto, agracejo), cia de la encina (Quercus ilex subsp. ballota). La calidad de Pistacia lentiscus (lentisco), Quercus coccifera (coscoja), los suelos donde se ubicaban y sus aprovechamientos Cytisus scoparius (piorno, retama negra), Erica arborea tradicionales (madera, leña, pastoreo, agricultura) han (brezo blanco), Arbutus unedo (madroño), Adenocarpus motivado su desaparición o fuerte transformación en decorticans (cenizo, rascavieja), Teucrium fruticans (olivi- gran parte del territorio. Los encinares y sus etapas lla), Rhamnus oleoides (espino prieto) y Chamaerops humi- seriales se distribuyen fundamentalmente por Sierra lis (palmito), o en un monte bajo (jarales, tomillares, 32

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

monte alto que varía, en función de las precipitaciones, entre un madroñal y un matorral denso con coscoja, len- tisco y espinos. Son especies frecuentes Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Olea europaea var. sylvestris (acebuche, olivo), Arbutus unedo, Erica arborea, Rubia longifolia (rubia), Phillyrea angustifolia (olivilla, labiérnago blanco), Quercus coccifera, Teline monspessulana (escobón, ginesta), Rhamnus alaternus (aladierno, durillo), Ruscus aculeatus (brusco), Pyrus bourgaeana, Pteridium aquilinum (helecho común), Rubus ulmifolius (zarza), Sanguisorba hybrida (san- guisorba), Paeonia broteroi y especies esciohumícolas pro- pias de los pastizales del ambiente nemoral como Digitalis bocquetii (digital), Teucrium baeticum (escorodo- nia), Calamintha ascendens (albahaca), Origanum virens (orégano), Scilla monophyllos (jacinto), Lamium flexuosum (ortiga blanca) y Anarrhinum bellidifolium (acicates). En zonas más alteradas estos bosques son sustituidos por matorrales que varían, en función del sustrato y la precipitación, entre jarales-ahulagares, jaral-brezales, Encinar con quejigos ahulagares y romerales) donde predominan las especies jarales con jérguenes, jaguarzales y fundamentalmente y géneros de las familias cistáceas (Cistus), leguminosas brezales, todos muy ricos en especies y géneros de las (Genista, Ononis, Cytisus, Adenocarpus, Echinospartum y familias leguminosas (Calicotome, Cytisus, Genista, Ulex, Ulex) y labiadas (Thymus, Rosmarinus, Phlomis, Lavandula, Stauracanthus y Pterospartum), labiadas (Lavandula y Teucrium, Sideritis y Satureja). Satureja), cistáceas (Cistus, Halimium y Tuberaria) y ericá- ceas (Erica y Calluna). Alcornocales Son formaciones boscosas caracterizadas por la presen- Quejigares cia del alcornoque (Quercus suber). Suelen presentar Bosques caracterizados por el quejigo (Quercus faginea, mejor grado de conservación que los encinares, por Quercus broteroi y Quercus alpestris) y por el roble anda- haber sido sometidos a aprovechamientos forestales luz o quejigo moruno (Quercus canariensis). Los quejigos menos agresivos. Tienen una distribución amplia pero son especies que no suelen originar formaciones puras, fundamentalmente se localizan en Sierra Morena, zona apareciendo frecuentemente como acompañantes de litoral atlántica y mediterránea occidental y Campo de los bosques de encinas, alcornoques, pinsapos y robles. Gibraltar. Ecológicamente se desarrollan sobre sustratos El quejigar (de Q. faginea y Q. alpestris) con arces y ser- silíceos duros (esquistos y areniscas) o sueltos (arenas) bales de comportamiento eminentemente microclimá- y en zonas con bioclima termo y mesomediterráneo y tico (umbrófilo, de fondos de barrancos y lugares ombroclima subhúmedo y húmedo. El alcornocal actual protegidos, entre los 1400 y 1800 m) se extiende por es un bosque ahuecado caracterizado por una orla de las altas montañas calizas de Andalucía y se caracteriza por la presencia de Acer granatense (arce), Daphne lau- reola (salamunda), Sorbus aria (peral de monte), Helleborus foetidus, Ononis aragonensis (hierba pedrege- ra), Berberis hispanica (agracejo), Lonicera splendida (madreselva), Amelanchier ovalis y Tamus communis (nuez negra). Otros quejigares de área más reducida (Q. bro- Alcornocal adehesado teroi) aparecen sobre margas y calizas en zonas lluvio- sas de la provincia de Cádiz. El roble andaluz origina bosques muy puros desarrolla- dos en áreas meso-termomediterráneas, húmedo- hiperhúmedas, sobre suelos profundos ácidos y humificados fundamentalmente en la comarca del 33

LAS COMUNIDADES VEGETALES

(jara macho o cervuna). Los matorrales que aparecen en la degradación de estos bosques están constituidos por brezales, jarales, piornales o espinares en los que predominan Halimium ocymoides (alcayuela), Erica umbe- llata (brezina), Pterospartum tridentatum, Polygala microphylla, Thymelaea villosa (torbisco macho), Ulex eriocladus (ahulaga), Crataegus monogyna, Rhamnus cathartica (espino cerval), Berberis hispanica, Rosa corym- bifera, Lonicera arborea (madreselva), Cytisus scoparius, Genista versicolor (piorno), Adenocarpus decorticans, Halimium viscosum (jaguarcillo), Cistus laurifolius (jara estepa) y Clinopodium vulgare. Los pastizales vivaces están representados por el lastonar de Helictotrichum filifolium, Festuca scariosa y Festuca elegans.

Acebuchales Formación termófila dominada por el acebuche (Olea europaea var. sylvestris). Se localizan fundamentalmente en la campiña de Cádiz. En medios rocosos de las sie- Pinar de Pino Silvestre (Sierra de Baza) Campo de Gibraltar, siendo especies habituales Smilax rras calizas subbéticas occidentales de las provincias de mauritanica (zarzaparrilla), Ruscus hypophyllum (brusco), Sevilla, Córdoba y Málaga se desarrollan unas formacio- Hedera canariensis (hiedra morisca), Viburnum tinus nes de acebuches subrupícolas análogas externamente a (durillo), Tamus communis y Davallia canariensis (puli- las anteriores, de las que se diferencian por la ausencia puli). Su primera etapa de sustitución es un madroñal de ciertos edafismos margosos. Son especies caracterís- con Quercus lusitanica (quejigueta), Erica arborea, Teline ticas Tamus communis, Chamaerops humilis, Pistacia lentis- monspessulana, Phillyrea latifolia, Teucrium fruticans (olivi- cus (lentisco), Arum italicum, Asparagus albus (espárrago), lla), Cytisus villosus (escobón negro) y Teline linifolia (esco- Calicotome villosa (jerguen), Quercus coccifera, Rhamnus bón blanco). Sobre suelos poco desarrollados (herrizas) alaternus (aladierno), Rhamnus oleoides (espinos) y Rosa se instala un brezal que lleva como especies caracterís- sempervirens. Los matorrales que aparecen en zonas ticas Genista tridens (ahulaga fina), Genista triacanthos alteradas están caracterizados por la presencia de (ahulaga morisca), Stauracanthus boivinii (tojo), Satureja Asperula hirsuta, Ulex scaber (aulaga), Phlomis purpurea salzmanii (ajedrea), Calluna vulgaris (brecina), Erica aus- (matagallo), Globularia alypum, Brachypodium retusum, tralis (brezo rojo), Erica scoparia (brecina), Pterospartum Dactylis hispanica, Echinops strigosus (cardo yesquero), tridentatum (engordatoro), Drosophyllum lusitanicum Notobasis syriaca (cardo), Bupleurum lancifolium, Ridolfia (pegajosa) y Polygala microphylla (polígala fina). segetum y Chrozophora tinctoria (cenizo).

Robledales Algarrobales Los “robledales-melojares” son formaciones caracteri- Formaciones caracterizadas por la presencia del alga- zadas por la presencia del roble melojo (Quercus pyre- rrobo (Ceratonia siliqua), especie cultivada y cuyo carác- naica). Se localizan fundamentalmente en los ambientes ter de silvestre en la región mediterránea es discutible. meso y supramediterráneo de Sierra Morena y monta- Las mejores poblaciones, aparentemente naturales, se ñas silíceas béticas y se caracterizan por la presencia de encuentran en las zonas subhúmedo-húmedas, calizas y Arbutus unedo, Asplenium onopteris (culantrillo negro), serranas de las provincias de Cádiz y Málaga. Son for- Osyris alba (retama loca), Paeonia broteroi, Phillyrea angus- maciones donde el algarrobo es dominante y aparece tifolia, Pistacia terebinthus (cornicabra), Quercus faginea, acompañado por Quercus rotundifolia, Rhamnus oleoides, Ruscus aculeatus, Viburnum tinus, Polygonatum odoratum, Pistacia terebinthus (cornicabra), Jasminum fruticans (jaz- Arenaria montana, Teucrium scorodonia, Scilla hispanica, mín), Smilax mauritanica, Lonicera implexa (madreselva), Geum sylvaticum, Adenocarpus decorticans, Taxus baccata Clematis flammula (jazmín de monte), Calicotome villosa, (tejo), Daphne laureola, Crataegus monogyna, Lonicera Chamaerops humilis y Phillyrea latifolia (labiérnago, agra- arborea (madreselva), Cytisus villosus y Cistus populifolius cejo). Las especies que constituyen el matorral son 34

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Cistus albidus (estepa, jara blanca ), Ulex baeticus, Thymus Crataegus brevispina (majuelo, majoleto), Echinospartum baeticus (tomillo), Teucrium polium (poleo), Phlomis pur- boissieri y Ptilostemon hispanicum. El pinar de pino piño- purea (matagallo), Fumana thymifolia (tomillo morisco), nero ha sido muy favorecido (piñones y fijador de are- Cistus monspeliensis (jaguarzo negro), Cistus salvifolius nas) y se localiza fundamentalmente en zonas arenosas (jara negra) y Helianthemum hirtum (jarilla romero). termófilas y litorales siendo frecuentes Pistacia lentiscus (lentisco), Rhamnus oleoides (espino prieto), Daphne gni- Pinares dium (torbisco), Asparagus acutifolius (espárrago), Bosques autóctonos que, favorecidos por el hombre, Phillyrea angustifolia, Chamaerops humilis, Myrtus commu- ocupan en la actualidad parte del área potencial de las nis, Cistus libanotis (jaguarzo blanco, romerina), Halimium quercíneas. Los pinares naturales se ubican en situacio- halimifolium (jaguarzo blanco) y Halimium commutatum nes climáticas y edáficas desfavorables para el desarro- (jaguarzo amarillo). Los pinares de pino carrasco tienen llo de estas últimas. Están constituidos esencialmente una distribución eminentemente termomediterránea, por Pinus pinaster (resinero), Pinus pinea (piñonero o aunque pueden alcanzar el piso mesomediterráneo. Su marítimo), Pinus halepensis (de Alepo o carrasco), Pinus cortejo florístico es similar al de encinares y carrasca- nigra subsp. salzmannii (laricio o salgareño) y Pinus les, con la sabina mora (Juniperus phoenicea) como fiel sylvestris (silvestre o albar). Las formaciones de pino acompañante. Por último mencionaremos las pequeñas resinero se localizan fundamentalmente en las sierras manchas de pino albar que se desarrollan de manera de sustratos magnésicos y se caracterizan, sobre peri- natural en el piso oromediterráneo formando parte de dotitas y dolomías, por la presencia de Quercus coccife- los sabinares y enebrales rastreros calcícolas de la alta ra (coscoja), Juniperus oxycedrus (enebro), Rhamnus montaña bética (Juniperus communis, J. sabina). alaternus, Halimium atriplicifolium (jara blanca), Staehelina baetica, Genista lanuginosa (aulaga), Ulex baeticus, Cistus Pinsapares ladanifer (jara pringosa), Ulex rivasgodayanus, Cistus clusii Son formaciones cerradas caracterizadas por la pre- (jara romerina), Thymus longiflorus y Sideritis incana. Los sencia del pinsapo (Abies pinsapo) y que se localizan fun- pinares bético-orientales de pino laricio son formacio- damentalmente en los pisos bioclimáticos supra y nes abiertas y caracterizadas por Juniperus phoenicea mesomediterráneo superior de zonas montañosas de (sabina mora), Juniperus oxycedrus (enebro), Juniperus las provincias de Cádiz y Málaga. El pinsapo es un fane- hemisphaerica, Rhamnus myrtifolius, Berberis hispanica, rófito de hoja acicular y apetencias umbrófilas y orófi-

Pinar de Pino Piñonero 35

LAS COMUNIDADES VEGETALES

las. En el pinsapar calcícola-dolomitícola de las serraní- as de Ronda y Grazalema encontramos Paeonia broteroi, Paeonia coriacea, Endymion hispanicus, Doronicum planta- gineum, Ruscus aculeatus, Asplenium onopteris, Prunus mahaleb, Berberis hispanica, Crataegus monogyna, Lonicera Sabinar sobre dunas litorales (Almería) etrusca (madreselva), Echinospartum boissieri, Helleborus foetidus, Bupleurum spinosum (pendejo), Ulex baeticus, Lavandula lanata (alhucema), Erinacea anthyllis y Hormathophylla spinosa. Sobre las serpentinas de Sierra Bermeja se asienta un pinsapar semejante fisiognómica- mente al anterior pero del que difiere por la presencia de táxones serpentinícolas como Halimium atriplicifo- están caracterizados por la presencia de Chamaerops lium (jara blanca), Digitalis laciniata (crujía), Arenaria capi- humilis, Pistacia lentiscus, Asparagus albus, Phillyrea latifo- llipes, Iberis fontqueri y Armeria colorata. El pinsapo es lia (labiérnago, agracejo), Juniperus oxycedrus (enebro), muy sensible a alteraciones climáticas, sobre todo en la Thymus capitatus (tomillo andaluz), Thymus mastichina parte altitudinalmente inferior de su área de distribu- (almoradú, mejorana), Teucrium lusitanicum (zamarrilla), ción. Estas alteraciones afectan fundamentalmente a la Cistus salvifolius (jara estepa), Cistus albidus (jara blanca) respuesta a plagas y enfermedades producidas por hon- y Rosmarinus officinalis (romero). Los sabinares de los gos e insectos. pisos meso y supramediterráneo están caracterizados por la presencia de matorrales con Rhamnus myrtifo- Sabinares lius, Rhamnus lycioides, Asparagus stipularis (espárrago), Formaciones caracterizadas por diversas especies del Lavandula lanata (alhucema), Echinospartum boissieri, género Juniperus. Las comunidades de sabina mora Ptilostemum hispanicum, Bupleurum spinosum (pendejo), (Juniperus phoenicea) constituyen formaciones poco Aphyllanthes monspeliensis, Centaurea bombycina, densas y disyuntas en ciertos enclaves de las montañas Thymelaea tartonraira, Thymus longiflorus, Sideritis incana, calcáreas andaluzas. Se extienden desde zonas basales Helianthemum viscidulum, Anthyllis argyrophylla y pastiza- hasta los 2000 metros de altitud, dando lugar a dife- les con Brachypodium boissieri, Trisetum velutinum, Encinar, quejigar y pinsapar rentes tipos de comunidades. Los sabinares termófilos Jasione penicillata y Linaria saturejoides. Hay que men- cionar las pequeñas formaciones de sabina albar (Juniperus thurifera) del norte de la provincia de Almería, que denotan la influencia manchega en esa parte de Andalucía, y las de Juniperus turbinata en pale- oacantilados de sierras interiores, fundamentalmente en Málaga.

Bosques y matorrales asociados a medios húmedos Salpicando las formaciones descritas anteriormente aparecen comunidades que ocupan las riberas de los cursos de agua. Son formaciones arbóreas y arbustivas caducifolias, en el caso de aguas permanentes, y de hojas perennes coriáceas en el caso de aguas freáticas. Son comunidades muy degradadas por la agricultura, la contaminación y las transformaciones de ríos de los que ecológicamente dependen.

Bosques de ribera Los bosques de riberas o sotos depende para su esta- bilidad de la humedad aportada por los ríos y se dispo- nen, en función de sus apetencias hídricas, en bandas 36

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

ciones caracterizadas por la presencia de Ulmus minor (olmos), se extienden por los pisos meso y supramedi- terráneo como banda más alejada del cauce ripario.

Adelfares, tarayales y tamujares Son formaciones arbustivas que colonizan las ramblas y cauces de ríos con estiaje acusado El “adelfar” puebla los márgenes de cursos de agua intermitentes y ram- blas pedregosas de zonas térmicas y está caracterizado por Nerium oleander (adelfa). Los “tarayales” se instalan en ramblas, saladares, ríos con fuerte y pronunciado estiaje y están caracterizados por varias especies del género Tamarix. Los“tamujares” se presentan en cauces pedregosos que sufren merma de caudal durante el estiaje y se caracteriza por la presencia de Securineja buxifolia (tamujo).

Ojaranzales Formaciones arbóreas-arbustivas caracterizadas por Bosques y matorrales de ribera (Río paralelas a los cursos fluviales. Las “saucedas” son for- Rhododendron ponticum (ojaranzo), son de origen relíc- Yeguas, entre Córdoba y Jaén) maciones dominadas por diversas especies del género tico (finales del terciario) y han podido sobrevivir en las Salix (sauces y mimbreras) como Salix purpurea, S. salvi- gargantas (“canutos”) húmedas, lluviosas y umbrías de folia, S. eleagnos, S. fragilis, S. pedicellata y S. alba. las Sierras del Campo de Gibraltar. Forman parte de Constituyen la primera banda vegetal a lo largo de los estas comunidades , Ilex aquifolium, Hedera ríos, presentando adaptaciones funcionales a los efec- canariensis, Frangula alnus subsp. baetica, Pteris incomple- tos de las crecidas y avenidas. Las “alisedas” están ta, Culcita macrocarpa, Diplazium caudatum, Davallia cana- caracterizadas por la presencia de Alnus glutinosa (aliso) riensis y Vandenboschia speciosa. Es una comunidad muy y se desarrollan sobre suelos permanentemente frágil que mantiene importantes y singulares sinusias encharcados y ácidos, fundamentalmente en la comar- briofíticas y pteridofíticas típicamente atlántico-maca- ca del Campo de Gibraltar y en Sierra Morena. Son ronésicas. especies frecuentes en estas formaciones riparias Frangula alnus subsp. baetica, Ficaria ranunculoides, Formaciones climatófilas no forestales Blechnum spicant; Scrophularia scorodonia, Osmunda rega- La potencialidad climatófila vegetal de un territorio lis (helecho real), Carex pendula y Campanula primulifolia. puede no ser arbórea sino arbustiva, matorral o pasti- Las “fresnedas” están caracterizadas por la dominancia zal.Tal es el caso de los ambientes montanos situados de Fraxinus angustifolia (fresnos), se sitúan en suelos por encima de los 1.600-2.000 m donde el factor limi- pseudogleyzados en fondos de valle y fundamentalmen- tante son las bajas temperaturas, y aquellos otros eco- te en la comarca de Algeciras, bordes de ríos de Sierra sistemas en los que la escasez de precipitaciones, como Morena y zonas supramediterráneas de Granada; son sucede en las áreas de ombroclima árido-semiárido de especies características de estos bosques Ficaria ranun- las costa granadinas, malagueñas y almerienses, impiden culoides, Vitis vinifera, Rubus ulmifolius, Scrophularia sam- un natural desarrollo de la vegetación arbórea. bucifolia, Equisetum telmateia, Brionia dioica, Tamus communis y Clematis vitalba (hierba de los pordioseros). Sabinares-enebrales de alta montaña Las “choperas” son formaciones muy degradadas y Comunidad arbustiva muy singular de la alta montaña dominadas por el álamo blanco (Populus alba), se dispo- bética caracterizada por la presencia de enebros nen en las zonas no expuestas totalmente a la acción (Juniperus communis) y sabinas (Juniperus sabina) rastre- directa de las avenidas pero si condicionadas por un ros (nanofanerófitos) que presentan diferente cortejo cierto nivel freático (terraza de inundación), se carac- florístico en función del tipo de sustrato. En las monta- terizan por la presencia de Salix alba, Rubus ulmifolius, ñas de naturaleza caliza y calizo-dolomítica como las Arum italicum y Arundo donax. Las “olmedas” son forma- sierras Tejeda y Almijara, Sierra de las Nieves, Sierra 37

LAS COMUNIDADES VEGETALES

Matorral de cumbres de sistemas calizos Nevada caliza (Trevenque, Dornajo, etc.), Sierra de (tomillo), Ulex parviflorus (aulaga), Periploca laevigata, Béticos Gádor, Sierra de Baza, sierras de Segura y Cazorla, Phlomis almeriensis, Teucrium lanigerum y Stipa tenacísima. Sierra de María y Mágina, la etapa madura es un enebral A la derecha, Pinar de Pino Laricio de porte rastrero con matorrales almohadillados en los Pastizales xerófilos alpinos que destaca la presencia de Daphne oleoides (salamun- Los “pastos” desarrollados como vegetación climácica da), Pinus sylvestris, Pinus nigrasalzmannii, Abies pinsapo, sólo se encuentran representados en Sierra Nevada, en Berberis hispanica, Ononis aragonensis, Prunus prostrata, altitudes superiores a los 2.700 metros y con condi- Amelanchier ovalis, Helleborus foetidus, Astragalus grana- ciones climáticas limitantes para la vegetación forestal. tensis, Vella spinosa, Hormatophylla spinosa, H. baetica, El paisaje vegetal se caracteriza por la presencia de cés- Erinacea anthyllis y Genista longipes. Las Sierras Béticas pedes psicroxerófilos con formas almohadilladas, que de naturaleza silícea y con alturas superiores a los alternan con los pastizales de canchales y pedregales, 1.800 metros, Sierra Nevada, Sierra de Baza y Sierra de siendo muy alto el porcentaje de especies endémicas. los Filabres, tienen una vegetación climácica constituida En la composición florística de estos pastizales entran por un enebral de porte rastrero y escasa altura media a formar parte Festuca clementei, Erigeron frigidus, de Juniperus communis-hemisphaerica (enebro rastrero) Artemisia granatensis, Festuca indigesta, Festuca pseudoes- que aparece acompañado de Genista baetica (piorno), kia, Leucanthemopsis radicans, Luzula hispanica, Cytisus purgans (piorno serrano), Erinacea anthyllis y Ptilotrichum purpureum, Trisetum glaciale, Eryngium glacia- Astragalus nevadensis. le, Chaenorrhinum glareosum, Galium rosellum, Biscutella glacialis y Agrostis nevadensis. Vegetación arbustiva semiárida Los “coscojares, artales y espinares” son matorrales Otras comunidades vegetales desarrollados en zonas termomediterráneas de La diversidad vegetal de Andalucía se enriquece con ombroclima semiárido y con fuerte déficit hídrico de la una serie de comunidades, muy ricas en especies que provincia de Almería y puntualmente de Granada y no forman parte de la sucesión ecológica «normal» del Málaga. Llevan como especies diferenciales del matorral monte mediterráneo. Ocupan biotopos generalmente y tomillares de degradación Ephedra fragilis (gayuba), marginales, escasos y caracterizados por un determina- Osyris quadripartita (bayón), Juniperus oxycedrus (ene- do factor ecológico como litología, edafología, hidro- bro), Ziziphus lotus (ortina), Withania frutescens, Lygeum morfía, viento, movilidad del sustrato y topografía. La spartum (esparto), Chamaerops humilis, Maytenus sene- mayoría de ellas forman parte del paisaje natural anda- galensis (arto), Calicotome intermedia (jerguen), Rhamnus luz salpicando, con más o menos cobertura, todas las angustifolius (espino), Genista spartioides, Thymus baeticus comunidades comentadas anteriormente . 38

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Vegetación rupícola ción de grandes helófitos que se disponen siguiendo Los cantiles, extraplomos, pedregales, taludes y gleras diferentes gradientes de humedad. Son especies típicas son ecotopos, de zonas litorales o de alta montaña, que Typha latifolia (eneas), Phragmites australis (carrizo), se caracterizan por presentar una flora y vegetación Scirpus holoschoenus (junco churrero), Juncus inflexus, Iris altamente adaptada a la falta de agua, movilidad del sus- pseudoacorus (lirio), Mentha suaveolens, Nasturtium offici- trato, problemas en la dispersión de semillas y fuerte nale, Epilobium hirsutum, Lythrum salicaria, Apium nodiflo- exposición a factores climáticos como frío e insolación. rum, Veronica anagallis-aquatica, Scirpus lacustris, Spar- Son frecuentes las especies perennes y herbáceas, ganium erectum, Eleocharis palustris, Oenanthe lachenalii, adaptadas radicularmente a las grietas, como Thlaspi Scirpus maritimus, Juncus subulatus, Erica andevalensis, rotundifolia, Andryala agardhii, Sideritis glacialis, Platycapnos Juncus maritimus (junco) y Juncus acutus. saxicola, Cystopteris fragilis, Dryopteris submontana, Asplenium petrarchae, Melica minuta, Phagnalon sordidum, Vegetación arenícola y litoral Lafuentea rotundifolia, Athamanta vayredana, Centaurea Sobre los arenales y acantilados litorales se instala una clementei, Saxifraga biternata, Linaria anticaria, Sarco- vegetación directamente influenciada por el grado de capnos speciosa, Viola cazorlensis, Pseudoescabiosa grosii, movilidad del sustrato arenoso, la disponibilidad de agua Andryala ragusina, Rumex induratus, Crambe filiformis, y la influencia marina. Las dunas móviles presentan unas Centaurea carratracensis y Bunium macuca. La presencia comunidades caracterizadas por especies perennes de materias nitrogenadas de origen animal sobre algu- estoloníferas Sporobolus pungens, Lotus creticus, Pancratium nos de estos medios rupícolas determina la existencia maritimum (azucena de mar), Pseudorlaya pumila, de unas comunidades donde predominan Parietaria lusi- Medicago marina (mielga de mar), Ammopylla arenaria tanica, Fumaria macrosepala, Putoria calabrica, Campanula (barrón), Otanthus maritimus, Crucianella maritima, erinus, Antirrhinum majus, Centranthus ruber, Umbilicus Eryngium maritimun, Agropyrum junciforme, Euphorbia para- horizontalis, Rupicapnos decipiens, Sarcocapnos baetica y lias y pequeños terófitos como Linaria pedunculata,Linaria Sarcocapnos eneaphylla. tursica, Silene littorea, etc. Las dunas estabilizadas mantie- nen una vegetación de mayor cobertura y con predomi- Vegetación acuática y palustre nio de especies arbustivas de gran porte como Juniperus Las comunidades acuáticas flotantes y sumergidas están caracterizadas por una vegetación que vive en aguas remansadas y constituida fundamentalmente por Lemna gibba, Lemna minor, y que en aguas ricas en aniones (salobres), están sustituidas por Ruppia maritima, Zannichellia obtusifolia, Althenia orientalis y las algas Chara vulgaris, Chara aspera, Chara canescens y Tolypella hispani- ca. Las comunidades de hojas flotantes, con especies perennes que viven enraizadas en fondos de charcas y lagunazos, se caracterizan por la presencia de Callitriche stagnalis, Elatine macropoda, Nuphar luteum, Nymphaea alba, Polygonum salicifolium, Potamogeton lucens, Vegetación arbustiva semiárida Myriophyllum alterniflorum y Ranunculus baudoti. Los «borreguiles» son prados alpinos localizados en los arroyos y lagunas de origen glaciar del piso oromedite- rráneo nevadense, albergan algunos endemismos y especies boreales entre los que destacamos Nardus stric- ta, Saxifraga stellaris Festuca rivularis, Viola palustris, Carex intricata, Pinguicola nevadensis, Leontodon microcephalus, Plantago nivalis, Gentiana boryi, Campanula hermini, Gentiana alpina, Botrychium lunaria, Carex nevadensis y Ranunculus acetosellifolius. Las zonas pantanosas, bordes de cursos de aguas, bordes de lagunas y suelos húmedos casi todo el año, aparecen colonizados por una vegeta- 39

LAS COMUNIDADES VEGETALES

Suaeda vera (almajo dulce) y Frankenia pulverulenta (tomillo salsero). En sustratos ricos en sales de yeso y principalmente en las provincias de Granada (Hoyas de Guadix y Baza) y Almería (Comarca de Tabernas), se desarrolla un tipo de vegetación altamente adaptada, siendo las especies perennes más características Gypsophylla struthium, Reseda suffruticosa, Jurinea pinnata, Sideritis angustifolia, Teucrium turredanum, Santolina visco- sa y Coris hispanica.

Vegetación nitrófila (ruderal y arvense) Por último sólo nos queda mencionar aquellas comuni- dades de especies generalmente herbáceas anuales y con ciclos muy cortos que invaden los suelos fuerte- mente nitrificados y antropizados, como escombreras, vertederos de basuras, bordes de carreteras y caminos, cultivos, barbechos, etc. En la mayoría de los casos sue- len ser comunidades poco estables, sujetas a grandes Vegetación de marisma (Doñana) turbinata (sabina caudada), Juniperus macrocarpa (enebro cambios temporales y que en la actualidad se encuen- de arena),Rhamnus oleoides,Maytenus senegalensis,Pistacia tran muy empobrecidas por la aplicación masiva de lentiscus, Osyris quadripartita (bayón) y Corema album productos fitosanitarios. Son especies típicas de los (camariña). Los acantilados marinos soportan una vege- sembrados y barbechos de secano Linaria hirta, Galium tación rala que se adapta no solo a las dificultades pro- tricornutum (amor de hortelano), Hypecoum grandiflo- pias de un medio rupestre sino a la influencia del rum, Bupleurum lancifolium, Ridolfia segetum, Chry- ambiente marino y se caracterizan por la presencia de santhemun myconis, Kikxia lanigera, Crozophora tinctoria, Crithmum maritimum (hinojo marino), Limonium malacita- Heliotropium europaeum (verruguera), Amaranthus albus num, Asteriscus maritimus y Limonium cossonianum. y Fumaria agraria. La vegetación arvense que se des- arrolla en cultivos irrigados está caracterizada por la Vegetación de marismas y saladares presencia de Setaria glauca, Echinochloa cruris-galli, Las marismas, saladares y lagunas endorreicas del inte- Eclipta prostrata, Bidens aurea, Chenopodium botrys, rior constituyen otro de los ecosistemas singulares de Polygonum persicaria y Polygonum lapathifolium. La vege- Andalucía tanto por su extensión y expresión paisajís- tación ruderal y nitrófila (de suelos antropizados) se tica como por la riqueza florística y variabilidad de caracteriza por la presencia de Chenopodium muralis comunidades que mantienen y que obedece fundamen- (cenizo), Malva parviflora, Sisymbrium irio, Emex spinosa talmente a cambios en la concentración de sales y (romaza), Lavatera cretica, Anacyclus radiatus, Papaver rho- tiempo de inundación. Son características las especies eas (amapola), Rapistrum rugosum, Onopordum nervosum, con hojas y/o tallos crasos como Spartina densiflora, Cynara humilis (cardo borriquero), Carthamus lanatus Limonium ferulaceum, Limoniastrum monopetalum (sala- (cardones), Carlina corimbosa (cardo), Nicotiana glauca do), Suaeda splendens (sosa), Salsola soda (barrilla), (tabaco moruno), Carthamus arborescens, Scolymus his- Suaeda maritima, Sarcocornia fruticosa (almajo) panicus (tagarnina), Silybum marianum (cardo de María) Arthrocnemun macrostachyum, Halimione portulacoides y (altabaca). (verdolaga), Inula crithmoides, Sarcocornia alpini (sosa), Cuadro 2.1. Los Quercus en Andalucía Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

as especies del género Quercus son posiblemente los representantes vegetales más característicos del monte mediterráneo andaluz, sobre todo en aquellas zonas donde las condiciones edafológicas y climáticas son menos rigurosas, ya que son sustituidos por las gimnospermas en L situaciones ecológicas más adversas. En el pasado dominaban, junto con los pinares, la vegetación natural de Andalucía y ocupaban prác- ticamente todo el territorio, bien en formaciones puras o mixtas con otras especies arbóreas. Los cambios ambientales periódicos producidos a lo largo de la historia originaron modificaciones importantes en la cubierta vegetal, favoreciendo el avance o retroceso de determinadas forma- ciones. Periodos climáticamente benignos favorecían la extensión de los bosques de planifolios (Quercus), mientras que periodos climáticamen- te desfavorables favorecían los bosques aciculifolios (Pinus). En la actualidad el hombre ha modificado esta dinámica natural eliminando o sustituyendo unas formaciones por otras. Las especies de fagáceas, familia a la que pertenecen los Quercus, presentan un tipo funcional muy adaptado a las características del clima medi- terráneo tales como un potente sistema radical para obtener agua en capas profundas del sustrato, hojas duras (esclerófilas) y tomentosas, frecuen- temente perennifolias o marcescentes (las hojas secas suelen permanecer en el árbol hasta el crecimiento primaveral ), adaptaciones a la regeneración después del fuego, elevada producción de frutos, fases fenológicas de crecimiento y reproducción adaptadas a la estacionalidad medi- terránea, etc. Presentan inflorescencias masculinas y femeninas en el mismo árbol (monoicos), la floración suele ser a final del invierno o principio de primavera y la polinización es anemófila. El fruto es la bellota (tipo de nuez), con maduración anual o bianual y de dispersión otoñal. La made- ra es muy apreciada para carpintería, carbón o curtientes. Se reproduce bien vegetativamente por rebrote de tronco, cepa o raíz.

Encina, Quercus ilex Alcornoque, Quercus suber Quejigo, Quercus faginea

La sistemática del genero Quercus suber L. (alcornoque, Quercus coccifera L. (coscoja, Quercus ilex (encina, carrasca, Quercus pyrenaica Willd. Quercus es complicada, sobre chaparro). Árboles de hasta 25 chaparro).Arbusto chaparro). Árbol o arbusto de (melojo, rebollo). Árbol todo en lo que se refiere a la metros, con tronco recubierto generalmente de hasta 2 m hasta 15 m, generalmente con caducifolio de hasta 20 m o delimitación de especies, de una capa gruesa de corteza (4m), siempreverde. Hojas tronco bien definido, arbustivo por rebrote. Hojas híbridos y nomenclatura. (corcho), generalmente coriáceas y verdes por ambas siempreverde, hojas blandas muy lobadas, pelosas Hemos adaptado este siempreverdes, las hojas son caras y margen dentado- esclerófilas redondeadas, por ambas caras y con caída esquema a las consideraciones coriáceas, tomentosas por el espinulado, perennifolias. pelosas en la cara inferior. generalizada otoñal-invernal y tradicionales que de este envés y con caída generalizada Frecuente en todo el Indiferente edáfico, prefiere las presencia de agallas. Prefiere género tenemos en Andalucía. en el momento que se territorio prefiriendo las zonas zonas calizas termo, meso y los suelos silíceos y los climas desarrollan las nuevas hojas pedregosas y soleadas de los supramediterráneas (0-1800 más continentales pero (mediados de primavera), en pisos termo y m) y ombroclima seco a lluviosos (precipitación anual periodos de sequía puede mesomediterráneo (0-1200 subhúmedo (precipitación superior a 800 mm), llegar a perder completamente m). Origina matorrales anual 350-1000 mm). Presenta soportando bien las heladas. todo el follaje. Se distribuye intrincados generalmente por una gran resistencia a la sequía Su distribución en Andalucía es por casi toda Andalucía pero degradación de encinares o y al frío. Es el árbol más muy irregular, siempre en los fundamentalmente por la zona pinares, o como vegetación representativo del monte pisos meso y occidental sobre substratos permanente en áreas abruptas mediterráneo y en Andalucía supramediterráneo, siendo ácidos, en los pisos termo y o semiáridas. se encuentra en todos los frecuente en Sierra Nevada, mesomediterráneo (entre 0 y territorios. Las bellotas son llegando hasta 2000 m. 1300 m de altitud) y con frecuentemente dulces. Excepto en Almería, se ombroclima subhúmedo a encuentra en todas las zonas húmedo (precipitación anual de montaña aunque sin formar entre 600 y 1400 mm). grandes masas. Es una especie protegida en Andalucía, con la categoría de “Vulnerable”. Encina

Figura 2.1.2. Alcornoque Quejigo Areas de distribución aproxi- madas de las seis especies de Quercus más frecuentes en Andalucía.

Melojo

Quejigo moruno Coscoja

Figura 2.1.1. Hojas y bellotas de las seis especies de Quercus más frecuentes en Andalucía.

Quejigo moruno, Quercus canariensis Melojo, Quercus pyrenaica Coscoja, Quercus coccifera

Quercus canariensis Willd. Quercus faginea Lam. (quejigo, de una pequeña avispa cuyas Quercus lusitanica Lam. Quercus alpestris Boiss. (quejigo (quejigo andaluz o moruno). roble). Grupo muy variable en larvas se desarrollan en el (quejigueta, robledilla). de montaña). Árbol de hasta Árbol de hasta 30 m, el que algunos autores incluyen interior. La subsp. broteroi Arbusto, rara vez arbolillo, de 15 m de tronco grueso y copa marcescente. Hojas algo Q. lusitanica y Q. alpestris.La (Cout.) A. Camus tiene las hojas hasta 4 m, generalmente no muy ancha. Hojas coriáceas, anuales, grandes y subsp. faginea se corresponde más grandes y son árboles más achaparrado y estolonífero. pequeñas, algo coriáceas y débilmente lobadas.Vive en con árboles de tamaño medio robustos, prefiriendo suelos Hojas algo esclerófilas y caducifolias; tiene dos tipos de zonas con suelos silíceos con con las hojas con caducidad silíceos y/o precipitaciones marcescentes. Presencia de agallas.Vive preferentemente pisos bioclimáticos termo- variable dependiendo de la elevadas, distribuyéndose por agallas.Vive en zonas en suelos calizos y por encima mesomediterráneo (100-1000 dureza del invierno, en zonas Sierra Morena, Norte de Cádiz relativamente cálidas poco de los 1500 m (hasta 1800 m) m) y ombroclima húmedo a bajas son marcescentes. Se y Serranía de Ronda en zonas elevadas (100-900 m) sobre con piso bioclimático hiperhúmedo (precipitación encuentra repartido por toda la más bajas termo y suelos silíceos arenosos y supramediterráneo anual mayor de 1000 mm). Las comunidad sin llegar a formar mesomediterráneas. ombroclima húmedo- (temperatura media anual formaciones más importantes bosques puros, generalmente hiperhúmedo (precipitación entre 8 y 12ºC). Se localiza en de esta especie se localizan en formando parte, como anual superior a 1000 mm). Es algunas sierras béticas pero la comarca de Los compañera, de bosques de otras muy raro en Andalucía preferentemente en la Sierra Alcornocales (Cádiz), donde quercineas en situaciones de encontrándose de las Nieves, donde forma llega a formar bosques puros. alta humedad edáfica o fundamentalmente en el poblaciones importantes con También la podemos ambiental en los pisos meso y Macizo del Aljibe, en típico aspecto adehesado. Es encontrar en Aracena supramediterráneo hasta 1600 formaciones de brezales, y una especie protegida en (Huelva), Despeñaperros m. Son características las agallas puntualmente en Aracena en Andalucía, donde está (Jaén) y algunas sierras de color marrón, de 3 a 4 cm y el areal de Q. pyrenaica y Q. considerada como “En Peligro malagueñas. con excreciones puntiagudas suber. de Extinción”. regularmente dispuestas. Estas agallas no son más que una defensa del árbol a la picadura Cuadro 2.2 Las gimnospermas como integrantes del monte mediterráneo Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

n la cuenca del Mar Mediterráneo, la vegetación dominada por gimnospermas (plantas vasculares con semillas, carentes de frutos y general- mente con hojas aciculares) tiene un significado relicto, ya que procede de épocas que no corresponden con el clima actual. Las gimnosper- E mas ocupan en la actualidad los biotopos desdeñados por las fagáceas (Quercus arbóreos), debido a limitaciones edáficas, hídricas o termo- climáticas, o incluso ocupan zonas por las que las fagáceas no han tenido tiempo de competir desde el último gran evento climático (glaciaciones). Desde el punto de vista fitogeográfico, no todas las formaciones de gimnospermas presentes en Andalucía se pueden considerar propiamente como Monte Mediterráneo. Quedarían excluidos los pinares albares (Pinus sylvestris) y sabinar-enebrales (Juniperus sabina, J. communis) oro- mediterráneos, ya que su origen es Boreo-Alpino, aunque en ellos participan también especies paleomediterráneas. También quedan excluidas las formaciones de Taxus baccata (tejos), procedentes de épocas climáticas Atlántico-Oceánicas más húmedas y frescas. Los escasos restos de las formaciones esteparias de Juniperus thurifera (sabina albar) también entrarían en este grupo pre-mediterráneo, así como los pinsapares (Abies pin- sapo), procedentes de las antiguas formaciones de montaña de finales del Terciario. Esto no quiere decir que esta vegetación de pinares albares, sabinares postrados, tejos y pinsapos no esté adaptada a las actuales condiciones mediterráneas, sino que es precisamente su condición de gim- nospermas la que les ha permitido la supervivencia. La vegetación gimnospérmica con mayor carácter mediterráneo es la formada por los pinares y sabinares, constituidos por especies de las familias Pináceas y Cupresáceas. Es una vegetación antigua y fundamentalmente relicta o de tipo edafófilo, acantonada en los biotopos donde las fagáceas, hoy climáticamente favorecidas, no han conseguido el dominio. Este Monte Mediterráneo de gimnospermas se desarrolla fundamentalmente en los pisos termo y meso-mediterráneo aunque alcanza el supramediterráneo. En cuanto a las necesidades hídricas, son frecuentes en los ombrotipos más desfavorecidos, generalmente el semiárido y seco, más rara vez subhúmedo y húmedo y en este caso con sequía extra de tipo edáfico. Los caracteres ecomorfológicos más típicos de esta vegetación micro-nanofanerofítica (arbóreo-arbustiva) corresponden a las hojas aciculares o escuamiformes, adaptadas a minimizar la pérdida de agua por su escasa superficie. A ello hay que añadir la esclerofilia y la concentración de solutos citoplasmáticos, como ceras y resinas, adaptaciones como se ve típicamente xerófitas y heliófilas, como corresponde al tempera- mento de nuestros pinos, sabinas y enebros. En cuanto a su fenología, hay que resaltar la posibilidad de que las piñas (leñosas o carnosas) maduren en más de un ciclo anual, que el crecimiento fundamental ocurre en primavera, que no existe caída estacional de hojas siendo por tanto vegetación típicamente siempreverde. Pinares y sabinares se extienden por toda Andalucía, pero son muy escasos en Sierra Morena y el Valle del Guadalquivir, y muy frecuentes y diversos en las Serranías Béticas. Hay que decir que, en base a estudios paleobotánicos, aunque estas gimnospermas son autóctonas, no hay que desdeñar que gran parte de su área actual ha sido favorecida por la actuación humana, incluso en dominios de los Quercus autóctonos.

Las formaciones serpentinas malagueñas es cuarcitas), en principio (boj) en las dolomías de Sierra y del pino piñonero (Pinus típicamente mediterráneas Pinus pinaster (pino resinero) edafizantes (formadoras de Almijara y Cázulas, Ceratonia pinea), en este caso con Se pueden hacer dos grandes junto a Juniperus oxycedrus suelos) pero en zonas siliqua (algarrobo) en las de la significado paleofitogeográfico grupos de vegetación (enebro) la especie típica. topográficamente Serranía de Ronda, Buxus reciente (pero muy extendido gimnospérmica en Andalucía: Sobre dolomías aparecen desfavorecidas (rocas, lapiaces, sempervirens (boj) en las de artificialmente debido al valor tanto Pinus halepensis (pino crestas, cañones, etc.) también Jaén, o Rhamnus myrtifolius del piñón). Esta vegetación (a) Pinares y sabinares carrasco), como Pinus pinaster, toman preponderancia las (espino) en todas ellas. puede aparecer en los Los pinares y sabinares eso sí, con la fidelidad de gimnospermas; Juniperus acantilados litorales y, lo que edafófilos corresponden a Juniperus phoenicea (sabina) y phoenicea sobre calizas y J. (b) Vegetación litoral es más curioso, en vegetación que se desarrolla la presencia de Pinus nigra oxycedrus sobre sustratos La vegetación litoral de paleoacantilados de interior sobre sustratos subsp. salzmanii (pino ácidos (sobre los que a veces Andalucía está caracterizada como ocurre en Málaga, donde litológicamente, edáficamente salgareño) en el piso Pinus pinaster o Pinus pinea por la frecuencia y abundancia la sabina litoral (Juniperus o topográficamente muy supramediterráneo. Sobre (pino piñonero) forman de enebros (Juniperus turbinata) ocupa sierras desfavorecidos, como sustratos yesosos la enclaves relictos).Algunas macrocarpa) y sabinas interiores hasta 800 m., sierras serpentinas (metales pesados), combinación característica es angiospermas relícticas (Juniperus turbinata) que se que eran islas o costas hace dolomías (exceso de de Ephedra fragilis y Pinus acompañan a estas adueñan de las dunas y algunos millones de años y magnesio), yesos (sulfatos) y halepensis, junto con Juniperus formaciones, con el mismo arenales fijados (biotopos muy hoy se encuentran varios calizas o areniscas rocosas phoenicea. Sobre calizas o significado paleofitogeográfico xéricos), acompañados de kilómetros lejos del (xericidad). Sobre las areniscas (incluso en o edafófilo: Buxus balearica especies arbustivas termófilas Mediterráneo. Pinsapar

Pinus halepensis Pinus nigra

Sabinar de sabina mora

Pinus pinaster Pinus sylvestris

Figura 2.2.1. Acículas y piñas de las cinco especies de pinos Pinus pinea Pinar de presentes en Andalucía. pino piñonero

Otras formaciones Sierra de Baza (con Pinus de pinsapares: sobre calizas y seco (Centro y NE de Sierra de las Nieves, con pino vegetales andaluzas sylvestris "pino albar", Juniperus dolomías, que se enriquecen Andalucía Oriental) sobre laricio en las Sierras de dominadas por las sabina "sabina enana", J. en otras gimnospermas hacia sustratos calizos, acompañada Cazorla y Segura o con gimnospermas communis "enebro enano") medios más xéricos (Pinus de algunos matorrales enebro común en Sierra En el caso de la vegetación de como sobre sílice en el núcleo halepensis y Juniperus típicamente mesetarios. Tejeda,sin embargo sus gimnospermas de origen no central de Sierra Nevada (sin phoenicea) y sobre peridotitas, poblaciones más importantes estrictamente mediterráneo, pinos y con piornos en bosques puros, (d) Tejedas se dan en el seno de bosques se pueden hacer cuatro endémicos como Genista prácticamente sin ningún otro Las últimas tejedas (Taxus caducifolios de arces (Acer grandes grupos: versicolor). árbol o arbusto, salvo a veces baccata) andaluzas sobreviven granatensis), serbales (Sorbus Pinus pinaster en los bordes exclusivamente en los aria) y quejigos (Quercus (a) Pinares y sabinares de (b) Pinsapares del bosque. pequeños biotopos que faginea). montaña Los pinsapares de Abies reúnen esas cualidades Los pinares albares y sabinar- pinsapo constituyen la comuni- (c) Sabinares de sabina albar climáticas atlántico-oceánicas enebrales de la alta montaña dad gimnospérmica más singu- Las raras poblaciones de de frecuentes lluvias, frescor bética están restringidos al lar de Andalucía al tratarse sabina albar (Juniperus thurifera) veraniego y abundantes días piso oromediterráneo con precisamente de un endemis- se encuentran precisamente de niebla: las umbrías elevadas ombrotipo subhúmedo, tanto mo de la Serranía de Ronda y allí donde todavía reina gran de nuestras Sierras más sobre calizas y dolomías en el por la forma de abeto caracte- parte de las condiciones de importantes. Coincide a veces Trevenque y alrededores y rístico. Existen dos subgrupos tipo estepario continental y con pinsapos como en la Cuadro 2.3 Los matorrales Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

e denominan “matorrales mediterráneos” a un conjunto relativamente heterogéneo de comunidades vegetales formadas por pequeños arbustos de entre pocos centímetros y 1,5-2 m de altura (nanofanerófitos, caméfitos y algunos hemicriptófitos) que presentan numerosas S adaptaciones xerófitas, debido a que se desarrollan siempre como etapas sustitutivas de los bosques mediterráneos, cuando el suelo se ha degradado en demasía o en situaciones topográficas o edáficas excluyentes para los árboles. Las adaptaciones más frecuentes son res- puestas al estrés hídrico estival, al exceso de iluminación (heliófilas) y al tradicional pastoreo que sufren estas formaciones en toda la Cuenca Mediterránea, su área de distribución. Los tipos funcionales (caracteres ecomorfológicos adaptativos) más comunes son la tomentosidad, espi- nescencia, presencia de resinas, cortezas que se desprenden, colores blanquecinos, biotipos pulviniformes y hojas deciduas de verano, carac- teres todos ellos que favorecen la supervivencia en la época desfavorable veraniega, cuando las precipitaciones son casi inexistentes y las temperaturas muy elevadas. En Andalucía existen cuatro grandes tipos de matorrales mediterráneos en función del tipo de suelos donde se asientan, la altitud, la distribución y la composición florística. Los aulagares, tomillares y romerales aparecen generalmente sobre suelos básicos erosionados o poco desarrollados en altitudes entre 0 y 1500 m con una distribución por todo el territorio andaluz y con predominio de especies de las familias Labiadas y Fabáceas. Los jarales y jaguarzales se desarrollan sobre suelos silíceos en la misma banda altitudinal y algo más restringidos a los dos tercios occidentales de Andalucía, con predominio de las Cistáceas y Fabáceas. Los brezales se desarrollan sobre suelos silíceos en zonas muy lluviosas entre 0 y 1300 m con una distribución localizada fundamentalmente en Los Alcornocales (Cádiz), Serranía de Ronda (Málaga, Cádiz) y zonas occidenta- les más lluviosas de Sierra Morena, con predominio de las Ericáceas y Fabáceas. Finalmente, hay que hablar del matorral xeroacántico (pulvinu- lar espinoso) de alta montaña mediterránea, que vive sobre sustratos calizos y dolomíticos, a veces silíceos, desde 1500 m hasta los 2500 m que alcanza en Sierra Nevada, con predominio de Crucíferas y Fabáceas junto a algunas Apiaceas.

Aulagares, tomillares y la hoja de las ramas principales (b) En zonas más elevadas o Jarales y jaguarzales jaguarzales se distribuyen por romerales ocurre en verano. Estos del interior, en los pisos meso Matorrales caracterizados por los pisos termo, meso y supra- Matorrales caracterizados matorrales se distribuyen por y supramediterráneo, los especies de los géneros Cistus mediterráneo fundamentalmente por los pisos termo, meso y supra- matorrales pierden especies y Halimium (también Lavandula preferentemente de Andalucía especies de los géneros mediterráneo de toda termófilas y se enriquecen en y Genista), que se desarrollan Occidental (más lluviosa). Rosmarinus, Ulex,Thymus, Andalucía. Constituyen etapas especies de espliego como sobre suelos silíceos Generalmente son etapas de Teucrium, Fumana y seriales de los bosques más Lavandula lanata o L. latifolia, erosionados o poco sustitución de bosques Helianthemum, que se típicamente mediterráneos: los tomillos como Thymus evolucionados, en zonas con silicícolas, fundamentalmente desarrollan sobre suelos encinares, quejigares basófilos, orospedanus, otras Labiadas ombrotipo entre seco alcornocales y encinares. erosionados o rocosos, pinares xerófilos, sabinares y como Sideritis incana, Satureja (precipitación anual superior a Existen varios subtipos de generalmente básicos ó formaciones arbustivas intrincata, Salvia lavandulifolia, así 400 mm) y húmedo estos matorrales: silíceos en zonas poco semiáridas (cambronales). como algunas especies propias (precipitación a partir de 1000 (a) Los jarales típicos se lluviosas. Los caracteres Existen tres tipos principales de más altitud como mm). Los caracteres distribuyen por Sierra Morena, ecomorfológicos más de matorrales en función de la Echinospartum boissieri o ecomorfológicos más comunes Los Alcornocales y Serranía de extendidos corresponden a las precipitación y del piso Phlomis crinita. son hojas malacófilas (poco Ronda, siendo la "jara ringosa" hojas revolutas, la bioclimático. (c) Los tomillares que se lignificadas) que duran menos (Cistus ladanifer) la especie tomentosidad de toda su parte (a) Los tomillares y aulagares desarrollan en la zona de nueve meses, presencia de característica, junto con C. aérea, los colores blanquecinos termo-mesomediterráneos semiárida almeriense y en las resinas, cortezas flecosas monspeliensis, C. crispus, Ulex debido a esa tomentosidad y a alcanzan gran extensión en hoyas gipsíferas internas (igniscibles), escasa presencia eriocladus o Ulex baeticus,y ceras, los aceites esenciales zonas litorales y bajas del granadinas son singularmente de espinas, tomentosidad y Genista hirsuta o G. lanuginosa. (aromáticos) que limitan la interior, siendo la especie más distintos.Algunas de sus biotipos generalmente Los bolinares son típicos de pérdida de agua, los biotipos típica Coridothymus capitatus, especies diferenciales muestran nanofanerofíticos y de grandes Andalucía Oriental y están nanofanerofíticos y camefíticos, acompañado de otras síndromes xerofíticos aún más caméfitos. La floración es caracterizados por Genista las espinas y los frutos secos. frecuentes como Ulex acentuados, como hojas y/o primaveral, con fructificación umbellata (bolina). Los jarales a La floración es principalmente parviflorus, Cistus albidus, tallos crasos o una estival y dispersión otoñal de más de 1200 m están primaveral, aunque existe un Rosmarinus officinalis,Teucrium tomentosidad completa frutos y semillas. La caída de dominados por la jara cervuna segundo pico en otoño, lusitanicum, Phlomis purpurea, (Gypsophila struthium, Lepidium las hojas ocurre (Cistus laurifolius). mientras que la fructificación Phlomis lychnitis, Fumana subulatum, Ononis tridentata, principalmente en verano, (b) Los jaguarzales sobre es veraniega y la dispersión de thymifolia, Helianthemum hirtum, Anabasis hispanica,Anthyllis aunque es menos acusada que sustratos arenosos se frutos y semillas otoñal. El Satureja obovata,Thymelaea terniflora, Ulex canescens, Salsola en los tomillares. El periodo caracterizan por la crecimiento principal ocurre hirsuta, Micromeria graeca, Cistus genistoides y Teucrium principal de crecimiento es preponderancia de especies en invierno-primavera, con clusii y Thymus baeticus. charidemi). invierno-primavera, con una del género Halimium (H. parada en verano. La caída de parada en verano. Los jarales y halimifolium y H. commutatum) 1 2 3

Formaciones de matorral dominado por 1. Echinospartum boissieri, 2. Erinacea anthyllis y 3. Hormatophylla spinosa

Figura 2.3.1 Matorrales y especies de alta montaña

Arenaria alfacariensis Erinacea anthyllis Genista longipes Vella spinosa

y de Cistus libanotis, caracteres ecomorfológicos los más extendidos y están (preferentemente entre 1700 Cazorla-Segura). Las especies desarrollándose comunes son hojas ericoides dominados por Erica umbellata, y 2500 m) sobre sustratos más extendidas son Erinacea exclusivamente en zonas (muy pequeñas, revolutas, Calluna vulgaris, Erica scoparia y básicos o más rara vez silíceos anthyllis,Vella spinosa, litorales y arenales del interior. pelosas), capacidad de Erica australis. con ombrotipos lluviosos Hormatophylla spinosa, (c) Los jaguarzales regeneración tras el fuego (b) Los brezales higrófilos son (subhúmedo a hiperhúmedo). Bupleurum spinosum, Genista serpentinícolas son quizá los por medio de órganos muy escasos en Andalucía y Los caracteres longipes,Astragalus granatensis y matorrales más singulares de subterráneos, floración amplia aparecen en enclaves ecomorfológicos responden a A. nevadensis. En Sierra Nevada Andalucía. Se desarrollan en base a distintas especies higroturbosos, siendo la las principales limitaciones de silícea, estas especies son exclusivamente en los (desde otoño a principios de especie típica Erica ciliaris. Una la altitud: corto periodo menos frecuentes y aparecen afloramientos peridotíticos verano), y espinas en las variante metalícola de estos vegetativo (agua y temperatura diferenciales como Thymus (rocas ígneas ultrabásicas ricas Fabáceas o pelos digestivos en brezales aparece en los ríos suficientes), fuertes vientos, serpylloides (nanocaméfito en metales pesados) de la Drosophyllum (indicadores de del Andévalo y en las propias fuerte insolación y radiación, postrado) y Arenaria pungens provincia de Málaga y son muy suelos muy pobres). El minas, con un endemismo bajas temperaturas invernales, (caméfito espinescente ricos en endemismos locales "quejigo enano" (Quercus local: Erica andevalensis. y ramoneo por los grandes almohadillado). (Staehelina baetica,Armeria lusitanica) da todavía un matiz (c) Un último tipo son los mamíferos herbívoros. El (b) Una variante sobre colorata, Centaurea haenseleri) más singular a los brezales en nanobrezales hiperxerófilos biotipo más común son los dolomías y mármoles junto a Ulex baeticus y zonas elevadas y cumbres que viven sobre litosuelos muy caméfitos almohadillados dolomíticos es reconocible Halimium atriplicifolium, que venteadas. Los brezales se pobres en nutrientes. En estos (espinosos, tomentosos, con por la presencia de Genista son muy frecuentes. distribuyen por los pisos casos es Stauracanthus boivinii hojas muy pequeñas y de viciosoi (endemismo andaluz) y termo y meso-mediterráneo la dominante junto a la especie crecimiento limitado), pero Echinospartum boissieri, que se Brezales exclusivamente en Los insectívora Drosophyllum existen también otros biotipos acompañan de tomillares Son los matorrales más Alcornocales, áreas puntuales lusitanicum. como caméfitos postrados hiperxerófilos muy originales, originales , ya que son relictos de Doñana,Aracena,Andévalo, aplicados completamente al adaptados a extremas de épocas pretéritas de clima Sierra Norte Sevillana, Sierra Piornales y matorrales de suelo, hemicriptófitos condiciones de luminosidad, marcadamente Atlántico- Quintana de Jaén y Serranía de alta montaña graminoides y rosetas. xericidad, bajas temperaturas y Oceánico. Están caracterizados Ronda. Generalmente son En el aspecto fisionómico Generalmente son etapas de vientos desecantes. El biotipo por especies de los géneros etapas de sustitución de los estas formaciones son muy sustitución de formaciones en este caso más común es el Erica y Calluna, acompañados bosques más ombrófilos de originales, puesto que están oromediterráneas de de nanocaméfito postrado y de otras especies de Genista, Andalucía: quejigares morunos, caracterizados por caméfitos y gimnospermas: pinares y aplicado contra el suelo, Stauracanthus y Halimium, así robledales y alcornocales nanofanerófitos pulviniformes sabinar-enebrales postrados. completamente tomentoso como de Drosophyllum húmedos. Existen varios (almohadillados) o postrados, Existen dos variantes de estos blanquecino y de hojas muy lusitanicum (insectívora). Se subtipos: de escasos centímetros. Las matorrales: pequeñas. Las especies más desarrollan sobre suelos (a) Los brezales xerófilos especies más frecuentes (a) La más común aparece en típicas son Convolvulus boissieri, silíceos muy ácidos, ocupan suelos silíceos pertenecen a los géneros todas las Sierras Béticas por Andryala agardhii y erosionados, en zonas muy erosionados o arenosos y son Erinacea,Vella, Hormatophylla, encima de 1600-1700 m Pterocephalus spathulatus. lluviosas (ombrotipo al menos independientes del agua Bupleurum,Astragalus y Genista (Sierra de las Nieves,Tejeda- húmedo, precipitación freática dependen del agua de y se desarrollan en el piso Almijara, Sierra Nevada, superior a 1000 mm). Los lluvia para su subsistencia. Son oromediterráneo Filabres, Gádor, Mágina,

3. Ecofisiología JOSÉ MERINO Y JUAN MANUEL INFANTE

Introducción sición de la materia orgánica a la primavera y el otoño. La localización de las áreas mediterráneas entre las El resultado es que los periodos activos de las plantas zonas anticiclónica subtropical y ciclónica templada se se reducen al otoño y primavera, en los que la combi- traduce en veranos calurosos y secos, e inviernos rela- nación de agua disponible en el suelo, temperaturas tivamente fríos y lluviosos. La práctica ausencia de pre- suaves, intensidades luminosas relativamente altas, y cipitaciones durante el periodo estival y la alta nutrientes disponibles, permite la actividad fotosintéti- demanda evaporativa del aire, consecuencia de las altas ca y el crecimiento de los individuos. temperaturas, imponen severas limitaciones al proceso Naturalmente existen variaciones climáticas a gran fotosintético, por lo que durante este periodo la pro- escala (en Andalucía la precipitación media anual varía ducción puede llegar a ser nula y el estrés hídrico de significativamente desde los 550 mm del Oeste a los los individuos muy elevado. Durante el invierno las 259 en el Este) y variaciones locales relacionadas con la bajas (aunque no extremas) temperaturas, combinadas topografía, o con la orientación (por ejemplo, efecto con las menores dosis de radiación ralentizan, o llegan solana-umbría), que, sin modificar el patrón climático a detener, el crecimiento de las plantas. general, matizan la intensidad y duración de la sequía Además de las limitaciones hídricas, la accesibilidad de estival. Obviamente, la tasa de descomposición respon- los nutrientes minerales puede también limitar la acti- de a este contraste climático, al que se superponen además las diferencias locales de sustrato (fertilidad, Hojas de Rebollo (Quercus pyrenaica) vidad fotosintética y el crecimiento de las plantas, pues depende de la tasa de meteorización de la roca madre permeabilidad) de forma que, en Andalucía, las tasas de y de las entradas de nutrientes, que en la mayoría de los descomposición de las hojas, y, consecuentemente, la ecosistemas mediterráneos suelen ser poco importan- disponibilidad de nutrientes, puede variar de 1 a 10 tes. El fuego es un factor que aumenta la disponibilidad veces, según el área. de nutrientes de forma significativa, poniendo a dispo- Considerando sólo las grandes tendencias, las posibles sición de las plantas todos los nutrientes que hasta ese combinaciones de factores ambientales (temperatura, momento se encontraban retenidos en forma de bio- humedad, nutrientes) dan lugar a tres grandes tipos de masa. Durante los períodos entre fuegos, que pueden hábitat. El hábitat denominado “mésico” corresponde ser largos, la descomposición de la materia orgánica es a las localizaciones topográficas bajas, vegas y umbrí- el proceso de liberación de nutrientes cuantitativamen- as, y se caracteriza por la baja disponibilidad de agua y te más importante. El problema es que se trata de un nutrientes durante el periodo estival. El hábitat deno- proceso biológico, con lo que las peculiaridades del minado “xérico”, caracterizado por la fuerte limita- clima mediterráneo imponen también fuertes limitacio- ción de agua y nutrientes durante el verano, que nes. En invierno, la descomposición se ve limitada por correspondería aproximadamente a las penillanuras, las bajas temperaturas y el exceso de agua en el suelo, colinas y solanas. Por último, el hábitat “árido” estaría que dificulta la difusión del oxígeno hacia el interior (la reducido a la franja más oriental de Andalucía y, pun- descomposición es básicamente una oxidación). En tualmente, a localidades con roca madre muy perme- verano, la falta de agua impide prácticamente la activi- able, lo que resulta en muy baja disponibilidad de agua dad de los descomponedores, relegando la descompo- y nutrientes. 48

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

En este capítulo se consideran las principales caracte- mediterráneos donde el agua es escasa en algunas épo- rísticas fisiológicas diferenciales de las especies vegeta- cas del año. les del monte mediterráneo, que les permiten Las especies mediterráneas difieren en sus tasas foto- mantener sus requerimientos de agua, nutrientes y sintéticas debido a las diferencias entre sus aparatos energía, y resistir sus fuertes limitaciones. fotosintéticos. Un indicador de su capacidad para hacer fotosíntesis es la concentración de nitrógeno de sus hojas, el cual representa la cantidad de estructuras Proceso productivo fotosintéticas asociadas al proceso de captación. La Tasa fotosintética Figura 3.2 muestra que las especies cuyas hojas contie- La captación de energía radiante y su conversión en nen más nitrógeno presentan normalmente tasas foto- energía química en el proceso fotosintético es básica sintéticas más altas. Como se ve en la figura, las para los vegetales, ya que supone la única entrada sig- especies con tasas fotosintéticas más altas son las espe- nificativa de energía para el crecimiento y para el man- cies herbáceas, en tanto que las especies leñosas, con tenimiento de las estructuras y funciones de éstos. La hojas esclerófilas de uno o varios años de duración, fotosíntesis tiene lugar en los órganos verdes (funda- presentan valores más bajos. Los valores intermedios mentalmente en las hojas); concretamente en el apara- corresponden a las especies leñosas con hojas de to fotosintético, que atrapa la energía luminosa y la menos de un año de duración (caducifolias). convierte en energía química (ATP, NADPH), la mayor parte de la cual se utilizan en la reducción del dióxido Variaciones diarias y estacionales

de carbono (CO2). Lógicamente la tasa de fotosíntesis depende de la luz disponible, por lo que varía según la hora del día y época del año. Por la mañana temprano es mínima y va aumentando hasta que alcanza el máximo, coincidiendo más o menos con el cenit solar; decreciendo poste- riormente hasta hacerse cero con la puesta del sol (Figura 3.3). La tasa es mínima en invierno debido a la baja radiación y temperatura, y máxima en otoño y pri- mavera, debido a la relativamente alta intensidad lumi- nosa, y a que la abundancia de agua en el suelo permite

-1 -1 FOTOSÍNTESIS NETA (mmol. CO2 g s )

Figura 3.1. Corte transversal de una hoja donde se representa el flujo de gases

(CO2 y H2O) a través del poro del estoma. En el resto de la hoja la difusión A diferencia de otras moléculas aceptoras de energía está impedida por efecto de la cutícula. (sulfatos, nitratos), el CO no se toma por las raíces, Las células oclusivas del estoma abren o 2 cierran el poro a los gases. El agua se sino directamente de la atmósfera a través de los esto- evapora desde la capa saturada que mas, aperturas microscópicas localizadas en la superfi- empapa la superficie de la cámara cie de las hojas (Figura 3.1). El gran problema para la subestomática. planta es que los tejidos interiores de la hoja están siempre bien hidratados, en tanto que la concentración del agua en la atmósfera es muy baja. Por ello, cuando los estomas se abren el agua de la hoja se escapa por ellos, con riesgo de desecación para la planta. En prin- cipio, cuanto más abierto está el estoma, y cuanto más

tiempo permanece abierto, más CO2 entra y mayor es la tasa fotosintética (mayor es la producción), pero Figura 3.2. Relación entre la tasa también, más agua se pierde. Por ello, una buena regu- fotosintética y la concentración de nitrógeno en hojas de diferentes lación del grado de apertura de los estomas tiene una formaciones vegetales. importancia fundamental para persistir en ambientes 49

ECOFISIOLOGÍA

mantener los estomas abiertos durante más tiempo. ducir NADPH y ATP, reduciendo así los efectos poten- A medida que avanzan los días después del período de ciales de la fotoinhibición. A escala diaria se produce lluvias de primavera, el agua del suelo se va perdiendo también una disminución puntual de la capacidad foto- por evaporación y por la transpiración de las hojas, por sintética de la hoja al medio día, coincidiendo con el cie- lo que el suelo se va secando y el suministro de agua rre de los estomas (Figura 3.3). Además, existen para la planta disminuye. La respuesta de las hojas a sistemas defensivos fisiológicos y bioquímicos encami- esta disminución de la accesibilidad de agua es el cierre nados a desactivar los radicales libres que se generan, progresivo de los estomas y, como consecuencia, una los cuales transfieren la energía desde los radicales disminución también progresiva de la tasa fotosintética. libres a moléculas aceptoras cuya alteración es intras- La producción puede llegar a ser nula en la estación cendente desde el punto de vista funcional; evitando así seca, debido a que los estomas pueden permanecer que resulte dañada la maquinaria fotosintética o, al cerrados durante todo el día (Figura 3.3). menos, haciendo que los daños sean mínimos. Estudios realizados en especies mediterráneas han demostrado La luz como factor de estrés elevados niveles de estos “protectores” moleculares, En los ambientes mediterráneos la energía radiante como glutation, vitamina C o carotenos. puede ser limitante durante el invierno, a primeras Las especies propias de ambientes menos soleados , o horas del día, y a últimas de la tarde, así como en cier- con menos limitaciones de agua, no cuentan con este tas situaciones meteorológicas (nublados) y hábitats tipo de mecanismos (o los presentan más débilmente), (umbrías, sotobosque). En contraste con esto, la alta por lo que, aunque su capacidad productiva puede ser intensidad de radiación en verano puede representar un serio inconveniente para las especies que dominan en los ambientes abiertos (tomillares, jarales), o para las especies que forman el estrato arbóreo (encinas, ace- buches). La estructura del aparato fotosintético se comporta como un embudo que atrapa y concentra la radiación en la clorofila “a” (funciona de forma pareci- da a una lupa), por lo que en ciertas situaciones de alta intensidad, esta molécula puede resultar dañada. La alteración puede ser también indirecta, ya que en la época estival la combinación de alta intensidad de radiación y bajas concentraciones de moléculas acep-

toras de energía (CO2, sulfatos, nitratos), consecuencia Figura 3.3. Evolución diaria de la tasa de las limitaciones hídricas sobre la conductancia foliar fotosintética y del grado de apertura y sobre los procesos de descomposición de la materia estomático (conductancia foliar) en cuatro orgánica en el suelo, pueden producir elevadas concen- épocas del año. En primavera (mayo), traciones de ATP y NADPH en el cloroplasto. Estas últi- cuando las condiciones de iluminación y temperatura son óptimas y la alta mas pueden inducir la aparición de radicales libres que, humedad del suelo permite mantener una por su alta reactividad, pueden dañar la propia estructu- alta conductancia, la tasa de fotosíntesis es ra del aparato fotosintético. máxima. En invierno (diciembre) cuando la La pérdida de capacidad fotosintética como consecuen- temperatura e iluminación son bajas, y en cia de los daños, directos o indirectos, producidos en el verano (junio), cuando el agua escasea, la aparato fotosintético por un exceso de luz, se denomi- fotosíntesis es menor. En agosto, debido a la falta de agua, los estomas llegan a estar na fotoinhibición, y se manifiesta, entre otros, por una casi cerrados, por lo que la tasa de pérdida de producción. Las especies mediterráneas dis- fotosíntesis es mínima o nula durante casi ponen de sistemas defensivos contra el efecto destruc- todo el día. tivo de la luz. Así, en las especies propias de hábitats soleados, y con limitaciones de disponibilidad hídrica, la disminución estacional del agua disponible en el suelo va acompañada de una progresiva disminución estacional de la capacidad de la maquinaria fotosintética para pro- 50

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

elementos traqueales de los vasos conductores está sometida a presiones negativas (tensión). En términos muy simplificados, la capacidad de succión de la hoja resulta de la acumulación en las vacuolas celulares de sustancias osmóticamente activas, como cationes, azú- cares, o aminoácidos. El aumento progresivo de la con- centración de solutos a medida que avanza la estación seca permite mantener el flujo de agua entre el suelo y la planta y, en consecuencia, mantener la apertura estomáti- ca. Esto permite a su vez que la tasa de fotosíntesis sea más alta, o que se mantenga durante más tiempo (pro- longación de la estación de crecimiento) y, cuando el suelo esta ya muy seco, mantener un suministro de agua suficiente como para suplir las inevitables pérdidas y man- tener con vida a la planta durante la estación estival. Las especies difieren en su capacidad para mantener altas concentraciones de solutos en sus vacuolas, lo que constituye uno de los determinantes de su distribución. Algunas especies características de los matorrales medi- terráneos de Andalucía, como el romero (Rosmarinus Muestrario de variedad morfológica en alta, los daños que se producirían por fotoinhibición officinalis) o la romerina (Cistus libanotis), pueden mante- hojas de distintas especies. De izquierda a contribuyen a excluirlos de ambientes más soleados. ner tensiones superiores a los 7 MPa (¡más de 70 derecha y de arriba a abajo: Romero (R. atmósferas!) en el interior de los vasos conductores sin officinalis), Brezo (E. scoparia), Brecina (C. que por ello resulte afectada la supervivencia del indivi- vulgaris), Jaguarzo (H. halimifolium), Jara El agua como factor limitante Pringosa (C. ladanifer), C. libanotis, Phillyrea Las plantas necesitan absorber agua principalmente para duo, lo que les permite mantener flujos de agua (aunque angustifolia, Madroño (A. unedo), Mirto (M. compensar las pérdidas que se producen por los esto- mínimos) en condiciones de limitación severa. Estas communis), Cistus salvifolium. mas, para absorber y transportar los nutrientes necesa- cifras representan casos extremos, ya que tensiones rios para el crecimiento, y para regular la temperatura superiores a 5 MPa suponen ya un daño irreparable para de sus hojas mediante la evaporación. la mayoría de los árboles mediterráneos. La capacidad de generar altas presiones osmóticas sin que por ello se Potencial osmótico colapse el sistema conductor, requiere de la rigidez de En la mayor parte de los paisajes mediterráneos, el défi- los vasos conductores y de la de la propia hoja. Esto cit hídrico es el principal problema al que deben hacer explica que las especies con hojas esclerófilas estén frente las especies vegetales. La planta pierde agua en mejor dotadas que las mesófilas para persistir en verano, debido a la ausencia de precipitaciones y a la ambientes limitados. fuerte demanda evaporativa del aire. Por ello, los esto- mas tienden a estar cerrados y las plantas no crecen, o Flujo de agua en el xilema crecen muy poco. A pesar de ello, las pérdidas se pro- La resistencia que ofrece un capilar al flujo de agua es ducen y las plantas necesitan absorber agua para com- inversamente proporcional a la cuarta potencia de su pensarlas. radio; lo que significa que duplicar el diámetro de un El movimiento de agua desde el suelo hacia las hojas, a vaso conductor se traduce en un aumento de su capaci- través de los vasos conductores del xilema, se produce dad conductora de 16 veces; lo que permite un mejor en respuesta a un gradiente de presión en el que el agua suministro de agua a los órganos que la están perdiendo es “succionada” hacia arriba por las superficies de eva- por evaporación (hojas). El inconveniente es que, bajo las poración de la planta. El flujo de agua que atraviesa la enormes tensiones que llegan a generarse en el interior planta es directamente proporcional a la diferencia de del xilema durante la estación seca, al aumentar el diá- potencial que se establece entre los dos extremos del metro se propicia la ruptura de la columna de agua, lo sistema (suelo y hojas), e inversamente proporcional a la que lleva a la formación de burbujas de aire en el inte- resistencia que ejercen las distintas estructuras conduc- rior del vaso (cavitación), y a la interrupción del flujo de toras a su paso. Ello significa que el agua que está en los agua en el interior de los elementos traqueales (embo- 51

ECOFISIOLOGÍA

Muestrario de variedad morfológica del lia), con el consiguiente desabastecimiento de las hojas. quillamiento de las hojas del palmito, Chamaerops humi- monte mediterráneo. De izquierda a Debido a lo anterior, las especies propias de ambientes lis), de inclinación respecto a la radiación, o incluso de derecha: Jaguarzo (H. halimifolium), Jara mésicos (vegas de los ríos, umbrías, bosques de galería), color, pueden disminuir significativamente la fracción de Pringosa (C. ladanifer) y Jara Rizada caducifolias en su mayoría, desarrollan vasos de mayor radiación total absorbida y, por lo tanto, la temperatura (C. crispus); Madroño (A. unedo), Phillyrea diámetro que las especies perennifolias (propias de de la hoja. El tamaño de las hojas influye también en su angustifolia y Torbisco (D. gnidium);Tomillo (T. capitatus), Romero (R. officinalis) y ambientes limitados), lo que les permite una mayor temperatura y, por lo tanto, en su balance de agua. Cantueso (L. stoechas). capacidad de transporte de agua. Ello les permite man- Cuanto más pequeña es una hoja, mayores son propor- tener unas mayores aperturas estomáticas y, conse- cionalmente sus pérdidas de calor y vapor de agua. cuentemente, mayores tasas fotosintéticas. El menor Debido a esto último, resulta llamativo que las hojas diámetro de los vasos de las especies perennifolias pequeñas predominen entre las especies mediterráneas, determina unas tasas fotosintéticas intrínsecamente y particularmente en los hábitats xéricos y áridos. Sin más bajas, por lo que su producción es menor; pero embargo, en las condiciones de alta radiación y de baja conlleva la doble ventaja de reducir el consumo de agua disponibilidad de agua que se producen en la época esti- y de minimizar el riesgo de embolias.Además, las espe- val, la combinación de una hoja pequeña (para forzar la cies perennifolias, como Quercus ilex, Arbutus unedo o pérdida de calor por procesos convectivos) y de un Pistacia lentiscus, son capaces de variar tanto el diámetro férreo cierre estomático (para impedir las pérdidas de como la densidad de los vasos conductores en función agua), aseguran el mantenimiento de la temperatura de la aridez del medio, lo que les permite una utilización foliar a valores parecidos a los del aire sin gasto de agua del agua más eficiente, y por lo tanto, una mayor capaci- significativo. Se explica así la correspondencia entre el dad para persistir en hábitats xéricos. tamaño medio de las hojas y la disponibilidad de agua; con superficies mayores en las vegas, bosques de galería Otras adaptaciones que favorecen y umbrías; intermedias en los bosques perennifolios y el balance de agua mínimas en los tomillares y otras formaciones fuerte- Las hojas de muchas especies leñosas mediterráneas mente limitadas. están cubiertas por fuertes cutículas (generalmente el Lógicamente, la cantidad de agua necesaria para mante- haz) de diversa naturaleza (ceras, resinas, etc.) y por ner un individuo (el agua que gasta) es proporcional a pelos y tricomas (haz y/o envés), con la doble función de la cantidad de hojas que posee; por ello, el índice de minimizar las pérdidas de agua y de propiciar la refle- área foliar (IAF) es proporcional a la cantidad de agua xión de la radiación. La radiación reflejada pude alcanzar disponible en cada hábitat concreto. En los hábitats en muchos casos hasta el 40% de la radicación inciden- muy limitados, el IAF suele ser inferior a 0,5 m2 · m2 te, con lo que la hoja se calienta menos y gasta menos (tomillares), en tanto que en ambientes no tan limita- agua para el mantenimiento de su temperatura. Estas dos, como los encinares, el IAF puede estar alrededor estructuras superficiales confieren a la vegetación medi- de 4 m2 · m–2. Además, muchas especies perennifolias terránea su típico color verde claro (encinares, tomilla- (encinas, jaras, etc.) responden a la disminución esta- res), que contrasta con el verde más intenso de las cional de la disponibilidad de agua con una disminución formaciones propias de hábitats más mésicos como, por de su superficie evaporante (pérdida parcial de hojas) al ejemplo, los bosques de galería. comienzo del periodo estival. Un caso extremo lo Otras adaptaciones van encaminadas a regular la super- encontramos en hábitats del Sudeste de la Península, ficie foliar. Los cambios de forma (por ejemplo el abar- donde la combinación de bajas precipitaciones y lo pro- 52

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que queda entre los individuos de especies leñosas, la representación de herbáceas es casi imperceptible; pero basta que tenga lugar un fuego, que movilice los nutrientes bloqueados en forma de biomasa de mato- rral y los haga accesibles, para que se forme un pastizal que persiste hasta que los nutrientes se van agotando y el pastizal es sustituido de nuevo por el matorral. La abundancia de herbáceas aumenta también cuando los sitios son frecuentados por animales, ya que la herbi- voría acorta la vida de las plantas y libera en los excre- mentos los nutrientes que estaban bloqueados en la biomasa vegetal, aumentando así su disponibilidad.

Eficiencia en el uso de los nutrientes Como se ha señalado anteriormente, las especies leño- sas perennifolias esclerófilas son mas ventajosas en ambientes limitados por el agua. Pero además este tipo de hojas parece ser también ventajoso en ambientes La reducción o incluso la desaparición de longado del periodo de sequía (más de 6 meses) se tra- limitados por los nutrientes; doble ventaja que explica- las hojas, unida a la espinescencia, son duce en fuertes déficits hídricos a medida que avanza la ría el extraordinario éxito de las especies con hojas adaptaciones a la escasez de agua estación seca. En estos hábitats, se localizan formacio- longevas y esclerófilas en los paisajes mediterráneos. nes dominadas por especies caducifolias de verano, Una vez adquiridos, el uso prolongado de los nutrien- como son Anthyllis terniflora o Helianthemum almeriense, tes es rentable en términos económicos, ya que se que se deshacen de todas sus hojas al principio de la requiere mucha energía para localizar un nutriente en sequía estival. el suelo (hay que construir nuevas raices), absorberlo, Otras estrategias van encaminadas a explotar un mayor trasladarlo, transformarlo químicamente e incorporar- volumen de suelo. Como en el caso de las hojas, el lo en otras moléculas. Por ello, la pérdida frecuente de volumen de raíces está relacionado con la disponibili- las hojas supone, además de una pérdida de nutrientes, dad de agua, de forma que la fracción Peso de raíces / una pérdida significativa de energía. A la inversa, la Peso del resto de la planta, es alta (superior a 3) en los mayor duración de las hojas supone una gran ventaja en hábitats más secos, en tanto que en hábitats menos términos energéticos. limitados la relación se acerca a 1 (encinares). El meca- La posibilidad de reabsorber los nutrientes antes de la nismo de aclimatación a los cambios estacionales es caída de la hoja para reutilizarlos en la construcción de también muy fino. En algunas especies como la Coscoja otras nuevas (recirculación interna), es también una (Quercus coccifera), el volumen de raíces finas aumenta forma de prolongar su uso. Las especies mediterráneas estacionalmente con la profundidad y en paralelo con reabsorben los nutrientes en distintos grados, con ten- el agotamiento de las reservas de agua en los horizon- dencia a unas tasas de recirculación más altas en las tes superficiales del suelo. comunidades vegetales propias de hábitats menos férti- les. En los arenales secos de Doñana, la tasa de reabsor- Los nutrientes como factores limitantes ción del nitrógeno puede alcanzar el 70% del total, en El marco ambiental mediterráneo incluye hábitats con tanto que en los pinsapares de Ronda (más fértiles que fuertes limitaciones en la disponibilidad de nutrientes los matorrales de Doñana) es sólo del orden del 30%. minerales. En estos ambientes, las especies carentes de El carácter esclerófilo conlleva también una mejor adaptaciones relacionadas con la eficiencia en la capta- defensa frente a los consumidores, ya que la mayor ción o en la utilización, tienden a ser excluidas. En gene- dureza, abundancia de moléculas diseñadas para confe- ral, especies de rápido crecimiento, como las herbáceas, rir resistencia física (típicamente la lignina), protección tienen los mayores requerimientos por unidad de peso, contra la desecación (ceras), y su menor concentración por lo que no suelen ser muy abundantes en ambien- de nitrógeno, hacen a las hojas esclerófilas menos ape- tes de baja disponibilidad. Así, por ejemplo, en los are- titosas para los herbívoros. Esto contribuye a su mayor nales de Doñana, a pesar del amplio espacio despejado duración (con las ventajas antes señaladas). Indirec- 53

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tamente, la menor cantidad de maquinaria metabólica esclerófilas; lo que permite un ajuste más fino entre los de la hoja perennifolia (reflejada en su baja concentra- procesos de liberación de nutrientes y los de absorción ción de nitrógeno, Figura 3.2) supone también un (un ciclo de materia más cerrado), con la consiguiente menor costo de mantenimiento (17 mg de glucosa por minimización de las pérdidas de nutrientes; lo que puede g de peso seco y día) en comparación con la caducifo- ser clave para persistir en habitats de baja fertilidad. lia (28 mg de glucosa por g y día). Esto significa una A la minimización de las pérdidas contribuyen los indudable ventaja para persistir en hábitats en los que, potentes sistemas radicales (ya comentados al hablar como se ha comentado ya, la energía ingresada en el del agua), la alta densidad de raíces finas en el horizon- proceso fotosintético puede llegar a ser muy pequeña te superficial del suelo (en Doñana más de 4 km linea- durante períodos muy prolongados (invierno y verano, les de raíces finas por m2 de suelo) y el bloqueo de Figura 3.3). nutrientes en los cuerpos de los microorganismos del Sean cuales sean los mecanismos implicados, la eficien- suelo, que es mayor cuanto menor es la concentración cia de uso de los nutrientes (g de energía fijada por cada de nitrógeno en la hojarasca. g de nutriente gastado en su fijación) parece ser más elevada en los hábitats menos fértiles, con el resultado de una mayor producción por unidad de nutriente uti- Producción primaria lizado. En los arenales menos fértiles de Doñana, cada La producción primaria es la cantidad de energía que gramo de nitrógeno foliar es capaz de fijar la cantidad entra en el ecosistema como resultado de la actividad Romero (Rosmarinus officinalis) de energía necesaria para construir 285 g de hojas, en fotosintética de las plantas. Normalmente, los datos tanto que en los más fértiles la producción es sólo de disponibles se refieren a la producción primaria neta 130 g de hojas por g de nitrógeno. En el caso de los pin- aérea (la más fácil de medir), que es la fracción de la sapares (localizados en suelos más ricos que los de producción primaria que queda en forma de partes Doñana), la eficiencia de uso del nitrógeno en los hábi- aéreas de las plantas, una vez descontados los gastos tats menos fértiles es de 250 g de hojas por g de nitró- originados por la respiración de éstas. Esta fracción de geno, y tan sólo de unos 50 g g-1 en los más fértiles. energía es muy importante, ya que es la que queda dis- ponible para el crecimiento, defensa y reproducción de Control del ciclo de nutrientes los vegetales. En los ecosistemas andaluces (ver punto El carácter esclerófilo presenta también otras ventajas siguiente) difiere mucho de unas formaciones a otras, relacionadas con el ciclo de los nutrientes. con un rango que llega a ser de 10 a 1 en los casos Una fracción de los nutrientes liberados en el proceso extremos (Figura 3.4). de descomposición de los restos vegetales es absorbi- Exceptuando a los bosques caducifolios, la producción da de nuevo por las raíces de la planta, pero otra parte primaria de la vegetación andaluza es baja en compara- es arrastrada por el agua de lluvia, por lo que se pierde ción con formaciones leñosas de otras áreas climáticas. irremisiblemente. Cuanto más rápido es el proceso de Las causas de esta baja producción son las restriccio- descomposición, más nutrientes se liberan por unidad nes que impone el clima mediterráneo a la fijación de de tiempo y más hay disponibles, por tanto, para ser energía y a la disponibilidad de nutrientes, pero tam- absorbidos de nuevo; pero mayor es también la frac- bién el patrón de distribución de recursos propio de las ción que acaba perdiéndose. especies perennifolias, que implica fuertes inversiones La tasa de descomposición y, por tanto, la pérdida de por unidad de superficie de hoja, así como en biomasa nutrientes, depende del tipo de hoja. Las hojas escle- de raíces. rófilas de las especies andaluzas tardan en descompo- Un buen ejemplo de esto último lo tenemos en el nerse más del doble de tiempo que las hojas mesófilas matorral semicaducifolio de Doñana. Allí, la biomasa de las especies caducifolias, ya que las mismas caracte- subterránea es casi tres veces mayor que la biomasa rísticas que las hacen poco palatables para los herbí- aérea y la inversión anual para la renovación de raíces voros, las hacen también poco atractivas para los representa casi el 90% de la producción primaria neta. descomponedores. Tan alta inversión en raíces se hace a costa de la ener- La baja tasa de liberación de nutrientes de las hojas gía que, de otro modo, podría destinarse a la cons- esclerófilas y su relativa regularidad a lo largo del ciclo trucción de hojas. anual, está en armonía con el crecimiento más lento y El patrón anual de reparto entre biomasa aérea y sub- más o menos sostenido de las especies perennifolias terránea del matorral de Doñana sirve también para 54

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Figura 3.4. Producción primaria neta Síndromes, formaciones y paisajes aérea (PPNa) en cuatro formaciones A grandes rasgos, a los tres tipos de hábitat que se tipi- andaluzas: CI, bosques caducifolios que ficaron en la introducción, corresponden tres conjuntos pierden sus hojas en invierno; PE, bosques perennifolios esclerófilos; S, matorrales de adaptaciones –o síndromes de adaptación- que per- semicaducifolios; CV, matorrales miten a las especies que los poseen sobrevivir en ellos. caducifolios que pierden sus hojas en Los síndromes más contrastados están representados verano. por las especies perennifolias esclerófilas y por las espe- cies caducifolias; cuyas principales características dife- renciales se han discutido en el presente capítulo. La capacidad para economizar agua y resistir fuertes déficits hídricos (hojas pequeñas e indeformables, bajas conductancias foliar e hidráulica, alta relación Raices/ ilustrar cómo las múltiples limitaciones en los ambien- Tallos, etc) y su eficiencia en el uso de los nutrientes tes mediterráneos impiden el uso eficiente del conjun- (larga duración de las hojas, recirculación de nutrientes, to de los recursos. Como muestra la Figura 3.5, el baja tasa de descomposición, etc), resultan en bajas pro- crecimiento de las raíces se produce a lo largo del ducciones, pero confieren a las especies perennifolias periodo otoño-invierno. Sorprendentemente, la bioma- esclerófilas una excelente adecuación al hábitat que sa subterránea disminuye en primavera (coincidiendo hemos denominado “xérico”.Entre estas especies pode- con el inicio del crecimiento de las partes aéreas); pre- mos citar Quercus ilex, Q. suber u Olea europaea. cisamente el periodo en el que la temperatura, radia- En el extremo opuesto, se sitúan las especies caducifo- ción y el agua disponible en el suelo son óptimas para lias que pierden sus hojas en invierno, las cuales maxi- el crecimiento. Esto se debe a que la fuerte limitación mizan el uso de los nutrientes en base a altas de nutrientes del suelo arenoso no permite el creci- conductancias foliar e hidráulica, lo que conlleva un miento simultáneo de los órganos encargados de fijar gasto de agua elevado y baja capacidad para resistir el la energía (hojas) y de los encargados de absorber los estrés hídrico, pero permite unas tasas fotosintéticas nutrientes minerales (raíces). Esto fuerza a la planta a altas. Ello hace a las especies caducifolias idóneas en el dar un único destino a los escasos nutrientes disponi- hábitat que hemos denominado “mésico” (el menos bles (adjudicación a las raíces en otoño-invierno y a las limitado); pero no les permite resistir y/o competir con hojas en primavera). El resultado es que, durante el éxito en los otros hábitats. Entre estas especies pode- otoño-invierno se desaprovecha energía (porque las mos citar Fraxinus angustifolia, Quercus pyrenaica o partes aéreas no crecen) en tanto que durante la pri- Populus alba. mavera se desaprovecha agua y, seguramente, nutrien- En los hábitats que hemos denominado “áridos” por lo tes (porque las partes subterráneas no crecen). escaso de la precipitación y lo prolongado del periodo La alta inversión de recursos en la construcción y man- de sequía estival, las fuertes limitaciones de agua sólo tenimiento de los sistemas radicales es una buena solu- permiten bajos índices de área foliar durante la esta- ción para aumentar las entradas de agua y nutrientes ción de crecimiento y excluyen la posibilidad de man- minerales; pero, al impedir dedicar esos recursos a la tener hojas durante el verano. Por ello, la dominancia construcción de hojas (los únicos órganos que fijan corresponde a las especies caducifolias; pero, en el caso energía), las entradas de energía quedan muy por deba- de este hábitat, se trata de matorrales que pierden sus jo de las entradas potenciales. Por otra parte, en cada hojas en verano. En estos matorrales, la caída de la hoja tipo de hábitat, se selecciona el patrón más idóneo de es consecuencia de la incapacidad del síndrome caduci- adjudicación de la biomasa, pero, como hemos visto, el folio para resistir fuertes déficits hídricos; a diferencia síndrome seleccionado no permite maximizar el acce- de las caducifolias que pierden sus hojas en invierno, en so a todos los recursos disponibles. El resultado de las que la pérdida no es una respuesta a las caracterís- todo ello, es una producción primaria sensiblemente ticas de su hábitat, sino una reminiscencia relacionada más baja de lo esperado en base exclusivamente al con las bajísimas temperaturas invernales propias del valor de los factores limitantes. clima euro-siberiano, del que estas especies son origi- narias. A este grupo pertenecen Rhamnus lycioides, Anthyllis terniflora o Withania frutescens. 55

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generalista, por lo que pueden localizarse en cualquiera de los tres tipos de hábitats considerados; casi siempre como acompañantes de las especies dominantes, o for- mando parte de las etapas iniciales e intermedias de la sucesión. Entre ellas pueden citarse Rosmarinus officina- lis, Cistus monspelliensis o Thymus mastichina. En principio, el paisaje resultante de la distribución de estos síndromes estaría dominado por el bosque peren- nifolio (encinares, alcornocales), que, sería sustituido por el bosque caducifolio (fresnedas, choperas, quejigares) en las vegas de los ríos, umbrías y llanuras aluviales, y por matorrales serales en las áreas degradadas. Finalmente, en los hábitats marginales de la franja oriental de Andalucía el paisaje estaría dominado por matorrales caducifolios. Sin embargo, la contemplación de cualquier paisaje de Andalucía muestra un claro predominio del Figura 3.5. Evolución de la biomasa total Finalmente, las especies semicaducifolias son matorrales monte abierto dominado por especies de matorral. Las de raíces finas (símbolos vacíos) y longitud que representan un síndrome intermedio, entre el causas de ello tienen mucho que ver con la historia y los acumulada de los tallos de cuatro especies representativas, en el matorral perennifolio esclerófilo y el caducifolio, que incluye usos del territorio en la Cuenca Mediterránea, como se semicaducifolio de Doñana. La biomasa características de ambos; como son, por ejemplo, su describe en detalle en otros capítulos de este mismo radical comienza a aumentar en otoño en carácter perennifolio y la corta vida de sus hojas, o, su volumen; pero también con la baja producción primaria respuesta a las primeras lluvias, y presenta altísima resistencia al estrés hídrico y, al mismo tiempo, de estas formaciones, que sólo permiten muy lentas un máximo hacia el mes de febrero. Las su comparativamente alta conductancia. Quizás por ello, tasas de regeneración y mantienen a los ecosistemas en partes aéreas crecen muy poco en el las especies semicaducifolias tienen un fuerte carácter las estadios iniciales del proceso de sucesión. invierno y comienzan su crecimiento en primavera, coincidiendo con la disminución de la biomasa radical, para, finalmente, detenerse en la estación seca (agosto).

Cistus monspeliensis

A la derecha, Oroval Arbustiva (Withania frutescens) Cuadro 3.1 Fenología: el paso de las estaciones Juan Arroyo

ncluso para quien no tenga mucho contacto con el mundo natural, resulta familiar que la apariencia de un bosque, de un matorral o de un pastizal es muy cambiante a lo largo del año. Para los que viven de los productos del campo esa familiaridad se torna necesidad: una ger- I minación, floración o fructificación en un momento inadecuado puede suponer pérdidas económicas fuertes. Todo esto es debido a que los sistemas biológicos, tanto los naturales como los fuertemente antropizados, tienen unas características fenológicas propias. Con esta parca infor- mación ya podemos inferir el significado del término: la fenología estudia los fenómenos biológicos periódicos. Usualmente los fenómenos más estudiados son los que tienen una periodicidad anual, especialmente en áreas de clima muy estacional, como el mediterráneo. Los organismos res- ponden a las variaciones en temperatura, precipitación y fotoperíodo ajustando el momento en que desarrollan las fases críticas de su ciclo bioló- gico (las llamadas “fenofases “). En el caso de las plantas, éstas son germinación, crecimiento, foliación/defoliación, floración y fructificación.

Figura 3.1.1. Distribución esquemática y simplificada de las principales fenofases de las plantas del monte mediterráneo. Los segmentos que se muestran corresponden a los períodos en que suelen ocurrir estas fenofases de la mayoría de las plantas de nuestra flora, aunque se representan dibujos de especies concretas a modo de ejemplos. La germinación, el crecimiento vegetativo y la floración están representadas por la singular Drosophyllum lusitanicum, un pequeño arbusto insectívoro que presenta sus mejores y mayores poblaciones en el Parque Natural Los Alcornocales. Esta planta suele vivir en suelos arenosos, muy pobres y ácidos, descubiertos de vegetación y sometidos a un intenso estrés hídrico en verano, por lo que debe terminar estas fenofases antes de su llegada. Para la fructificación se han elegido dos ejemplos representativos de las dos modalidades fenológicas, relacionadas con el tipo de fruto: carnoso y de fructificación otoñal, consumido por aves, como en Prunus spinosa (véase Cuadro 9.2), y seco, dehiscente, que libera las semillas en verano por sus propios medios y con frecuencia son transportadas por vertebrados en su superficie, como en Erodium ciconium.

Biometeorología: historia, redes, que observaban las recibiendo una atención debido al calentamiento de la sobre la fenología interés y aplicaciones mismas fenofases en las creciente está relacionada con atmósfera parece afectar más (temperatura, precipitación y Las observaciones fenológicas mismas especies en distintos el hecho de que el clima no es a las zonas más frías, por lo fotoperíodo) varían deben ser tan antiguas como lugares. En nuestro entorno, estable, sino que tiene una que no es descartable que las estacionalmente de una forma la humanidad por razones de las variaciones fenológicas y naturaleza dinámica que influye especies propias de las bastante acusada. Una supervivencia. De forma más sus relaciones climáticas ya directamente en la fenología montañas andaluzas sean las distribución esquemática y sistematizada, estas fueron puestas de manifiesto a de los organismos. Estas más susceptibles o las simplificada de la distribución observaciones fueron usadas mediados del siglo XIX por el variaciones interanuales primeras en acusar tales estacional de las principales con fines agrícolas en la Roma prestigioso botánico español afectan tanto a los valores cambios. fenofases se muestra en la clásica y en la China imperial. Miguel Colmeiro, quien en un medios anuales como a los Figura 3.1.1. Con el mismo objetivo estudio pionero sobre cambios estacionales de las El ciclo anual en el Monte aplicado, pero ya de una forma patrones fenológicos publicado variables climáticas y pueden Mediterráneo andaluz Germinación. En la vida de una cuantitativa que incrementaba en 1851, sistematizaba sus ser de origen natural y La fenología de las plantas es planta la germinación y mucho su poder predictivo, observaciones “hechas en antrópico. Es un hecho una parte integrante de su establecimiento de las Reaumur desarrolló en el siglo Sevilla sobre la florescencia y probado que durante el último historia natural, como ya fue plántulas constituye la fase XVIII una metodología que, los estados atmosféricos bajo siglo la temperatura media de indicado por Linneo en su más crítica de su ciclo. Los con muchas modificaciones, cuyo influjo se verifica”. la Tierra ha subido Philosophia Botanica (1751). factores ambientales todavía se usa. Consiste en Entre sus aplicaciones actuales, aproximadamente 1ºC. Son No obstante, sólo después de modeladores del momento de calcular la suma de la fenología ha adquirido un muchas las consecuencias mediados del siglo XX se ha germinación pueden ser tanto temperaturas superiores a un desarrollo importante en ecológicas de este hecho, intentado explicar las abióticos (disponibilidad de umbral y en una base alergología. Los aerobiólogos entre ellas los cada vez más implicaciones ecológicas y agua, recursos disponibles para temporal, usualmente diaria. tratan de modelar la fenología numerosos casos de adelanto evolutivas de los patrones el crecimiento) como bióticos Esta suma adquiere un valor de la concentración de fenológico de las plantas (hasta fenológicos mostrados por las (competencia, predación, (expresado en días-grado) partículas suspendidas en la de 10 días en algunas especies distintas especies y patógenos). Las especies de relativamente constante para atmósfera (por ejemplo granos arbóreas centroeuropeas). comunidades vegetales. El plantas leñosas del monte cada fenofase y cada especie de polen de plantas polinizadas Gracias a las redes fenológicas monte mediterráneo andaluz mediterráneo germinan en su vegetal. Lógicamente la fecha por el viento, que los antes mencionadas existen muestra unos cambios mayoría en otoño-invierno, de cada año en que se alcanza producen de forma explosiva series de datos fenológicos muy acentuados época en que la disponibilidad ese valor varía según la en grandes cantidades) para suficientemente largas para que determinan muchos de agua en el suelo es mayor meteorología.Ya en esa época poder predecir su ocurrencia poder hacer análisis robustos, rasgos de su historia natural. como consecuencia de la se empezaron a establecer en función de ciertas variables aunque esto está todavía Esto es consecuencia de que concentración de las lluvias en estaciones de observación climáticas. Otra aplicación de pendiente para las plantas en Andalucía los tres factores ese período. En las montañas, fenológica, organizadas en la biometeorología que está andaluzas. El cambio climático climáticos más influyentes la germinación de muchas 57

TÍTULO CAPÍTULO

Figura 3.1.2. Variación mensual del porcentaje de especies en su máximo de floración (línea continua) en tres bosques-matorrales de la provincia de Cádiz (sólo se incluyen las especies leñosas).A, costa de Barbate (49 especies); B, zona alta (1200 m) de la Sierra de Grazalema (25 especies); C, bosque en galería de las Sierras de Algeciras (31 especies). Las líneas discontinuas representan la variación estacional de las temperaturas máximas y mínimas del suelo como indicador de las condiciones microclimáticas. Puede comprobarse cómo en los sitios más estacionales, tanto a altitud baja (A) como elevada (B), hay una fuerte concentración fenológica (porcentaje de floración que llega hasta el 40% de las especies), aunque con una separación temporal de este pico de más de dos meses. En los sitios de microclima húmedo y temperado (C) la floración está más repartida por todo el año, no superando en ningún momento el 20%. foliación masiva, mecanismos adaptación al estrés hídrico los árboles y arbustos de tolerancia) como de su que produce la sequía estival anemófilos tienden a florecer evitación (asincronía con los característica del clima antes de su foliación; 2) las herbívoros, un mecanismo de mediterráneo. herbáceas de bosques dominados por especies Floración. Por muchas razones caducifolias florecen temprano, resistencia). En general, las (científicas, prácticas e incluso antes de la foliación del dosel; plantas del monte estéticas), es la fenofase más 3) las especies de mediterráneo, tanto anuales observada. Dada su comunidades de montaña como perennes, concentran su implicación directa en la tienen una floración masiva y período de crecimiento en la reproducción, su potencial relativamente extendida en primavera, época en la que se evolutivo es alto; no en vano relación con el corto periodo produce una combinación se ha propuesto que el de crecimiento; 4) parece que óptima de disponibilidad aislamiento reproductor, uno hay una cierta tendencia a que hídrica y temperaturas de los principales mecanismos ciertos síndromes florales moderadas. de especiación, ocurre (tamaños, colores) florezcan En cuanto a la pérdida de las frecuentemente a través de separadamente. Para todos hojas, en el monte diferencias en la fenología de estos patrones se han mediterráneo predominan las la floración. Los patrones de propuesto explicaciones especies perennifolias fenología de floración están adaptativas, como por ejemplo (esclerófilas, malacófilas, estrechamente asociados a que los períodos de floración micrófilas, espinosas) en las variaciones estacionales de reflejan la adaptación de las que la estacionalidad es menos temperatura, precipitación y distintas especies para eludir perceptible. Sólo especialmente fotoperiodo. En los momentos de máxima ocasionalmente aparecen Andalucía se encuentran, en competición por el servicio de de otros recursos también especies caducifolias de un área relativamente los polinizadores, e incluso influye: en suelos ricos las invierno (bosques riparios, pequeña, comunidades en las para evitar la predación de las especies se ve desplazada plantas suelen tener un relictos de montaña) o de que hay una estacionalidad flores por ciertos hacia la primavera, ya que las crecimiento más estacional verano (la caducidad es más muy marcada de floración y invertebrados.También se ha bajas temperaturas limitan la que en suelos pobres, donde sutil y variable, como en otras en las que la floración propuesto un papel germinación invernal. crecen menos pero más distintas especies de tiene un curso menos determinante de la fenología continuadamente. Ciertos genisteas). Existen también estacional, estando estas de fructificación sobre la de Crecimiento vegetativo, foliación y patrones muy estacionales de plantas con dimorfismo foliar diferencias claramente floración, al existir una defoliación. Estas fenofases crecimiento y producción de estacional (Cistus,Thymus, asociadas a microclimas muy correlación entre fenología de tienen también una hojas se relacionan también Phlomis, entre otras), que diferenciados (Fig. 3.1.2).A una la floración y características dependencia climática, con la herbivoría, tanto a presentan hojas estivales de escala más amplia, en el monte del fruto (tamaño, tipo) particularmente de la través de la saciedad de los morfología y anatomía más mediterráneo podemos relacionadas con su tiempo de precipitación. La disponibilidad herbívoros (crecimiento y xerofítica, como una encontrar, por ejemplo, que: 1) maduración.

Formaciones caracterizadas Quercus rotundifolia, Rhamnus mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte), algarrobo es dominante y por la presencia del algarrobo oleoides, Pistacia terebinthus aparentemente naturales, se Calicotome villosa, aparece acompañado por (Ceratonia siliqua), especie (cornicabra), Jasminum encuentran en las zonas Chamaerops humilis y Quercus rotundifolia, Rhamnus cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago, oleoides, Pistacia terebinthus silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa serranas de las provincias de agracejo). Las especies que (cornicabra), Jasminum mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis Cádiz y Málaga. Son cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte), formaciones donde el silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa aparentemente naturales, se Calicotome villosa, algarrobo es dominante y mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis encuentran en las zonas Chamaerops humilis y aparece acompañado por mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte), subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago, Quercus rotundifolia, Rhamnus aparentemente naturales, se Calicotome villosa, serranas de las provincias de agracejo). Las especies que oleoides, Pistacia terebinthus encuentran en las zonas Chamaerops humilis y Cádiz y Málaga. Son constituyen el matorral son (cornicabra), Jasminum subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago, formaciones donde el cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax serranas de las provincias de agracejo). Las especies que algarrobo es dominante y silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa Cádiz y Málaga. Son cultivada y cuyo carácter de aparece acompañado por mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis formaciones donde el silvestre en la región Parte II. Fauna

Sierra Morena en Andújar

4. Las mariposas JUAN FERNÁNDEZ HAEGER Y DIEGO JORDANO BARBUDO

El orden (del griego, lepis = escama, pteron 259 spp., España 239 spp. y Grecia 234 spp.), y los alpi- = ala) incluye a las mariposas nocturnas o polillas nos (Austria 207 spp., Suiza 199 spp.).Al ya menciona- (Heterocera) y a las mariposas diurnas (Rhopalocera). do gradiente latitudinal de riqueza de especies se Éste último es, sin duda, el grupo más popular de insec- yuxtapone el efecto de heterogeneidad topográfica, tos gracias a la variedad de colorido y belleza de dise- existente en países más montañosos. Estos tienen ños de sus alas. El gran interés que han suscitado desde mayor variedad ambiental y de hábitats, y mejor estado finales del siglo XVI entre científicos y coleccionistas ha de conservación que países relativamente llanos, que permitido que el conocimiento de la taxonomía y dis- han sufrido importantes transformaciones agrícolas. tribución espacial de las mariposas sea muy superior al En la Península Ibérica la riqueza de especies decrece Arlequín (Zerinthia rumina) de otros grupos de insectos. desde los Pirineos hacia el suroeste. Hay varios deter- En comparación, las mariposas diurnas son más fáciles minantes de este patrón y, entre ellos, que la mayoría de En la página anterior, Mariposa del madroño ( jasius) de identificar, observar y censar.También son fáciles de especies son paleárticas, de distribución centroeuropea. criar y son ideales para realizar experimentos de labo- Por otro lado, se cumple que las áreas más ricas coinci- ratorio y de campo. Todas estas ventajas las han con- den con regiones montañosas.Además, la fauna peninsu- vertido en organismos modelo, y desde los años 70 se lar de mariposas destaca por su riqueza en endemismos. han multiplicado las investigaciones sobre su biología, Hay 16 especies endémicas, de las que 14 son además fisiología, ecología y genética. Además, son frecuente- especies raras de distribución muy restringida. Estas mente usadas como bioindicadores por su alta especi- cifras no incluyen otros 5 endemismos canarios. ficidad y sensibilidad a cambios ambientales. En Andalucía se hallan presentes unas 140 especies de mariposas, que suponen el 58% del total de especies de Riqueza de especies España. La región andaluza tiene más especies de mari- Los lepidópteros son, tras los coleópteros, el segundo posas que algunos países europeos, como , orden de insectos más importante en cuanto a núme- Suecia, Finlandia, Holanda, Noruega o Reino Unido. ro de especies. En todo el mundo existen unas 150.000 Dentro de la región la riqueza de especies es mayor en especies, de las cuales aproximadamente 28.000 son áreas montañosas y menor en comarcas situadas a baja mariposas diurnas y el resto polillas. La riqueza de altitud (más llanas y explotadas agrícolamente). Sierra especies es mayor en las zonas tropicales (80% del Nevada reúne el mayor número de especies y destaca total), y en general disminuye progresivamente al a nivel europeo por el elevado número de endemismos aumentar la latitud. Por ejemplo, en un área de selva de distribución sumamente restringida que encierra. tropical de solo 55 Km2 en la cuenca del Río Madre de Dios (Perú) se han identificado 1.209 especies; en todo Biogeografía Méjico viven unas 2.000 especies; en Norteamérica En la fauna de mariposas de la Península Ibérica predo- (Estados Unidos y Canadá) hay sólo unas 725 especies. minan las especies de origen biogeográfico paleártico, En Europa se han contabilizado unas 450 especies de centroeuropeo, que usan plantas nutricias herbáceas mariposas diurnas. Los países que albergan un mayor propias de hábitats relativamente abiertos y alterados. número son los mediterráneos (Italia 270 spp., Francia Por ejemplo, hay especies de satíridos y de ninfálidos 62

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 4.1. A) Variación geográfica de la riqueza de especies de mariposas diurnas en Europa. B) Riqueza de especies por países. Se aprecia cómo en general los países mediterráneos (en verde) destacan sobre los restantes.Andalucía (en rojo) ocupa una posición media, por encima de países con mayor superficie. C) Relación entre riqueza de especies y superficie. La mayor riqueza de los países mediterráneos no puede atribuirse exclusivamente a que tengan mayor extensión.

que ocupan pastizales de dehesas, matorrales con cla- sis, Borbo borbonica, Cupido lorquinii, Euchloe charlonia, ros, laderas pedregosas, o incluso pequeñas áreas per- Polyommatus albicans, P. golgus, Pseudochazara hippolyte). turbadas en bosques mediterráneos (cortafuegos, Muchas de estas especies dependen además de plantas bordes de caminos, etc).A estas mariposas se las puede nutricias leñosas (Callophris avis, Charaxes jasius, Euchloe encontrar en sitios equivalentes de centroeuropa. tagis, Gonepteryx cleopatra), o de herbáceas perennes A estas especies de distribución europea más o menos (Tomares ballus), propias de hábitats mediterráneos del amplia se añaden un grupo de especies que presentan sur de la Península Ibérica. una distribución propiamente mediterránea. En primer Por otro lado, en las últimas décadas varias especies lugar, especies cuya distribución está restringida princi- migradoras han establecido poblaciones locales relativa- palmente a regiones próximas a las costas en España, mente estables en zonas costeras en la Península Ibérica: Este de Francia, Italia y Grecia (p. ej. Charaxes jasius, Colotis evagore y Danaus chrysippus, de origen etiópico, y Hipparchia fidia, Pyronia bathseba). En segundo lugar, D. plexippus procedente de América.Finalmente, Cacyreus especies fundamentalmente restringidas a la mitad sur marshalli es una especie invasora procedente de peninsular, aunque presentes en otros contados países Sudáfrica que fue introducida accidentalmente en (p. ej. Callophris avis, Coenonympha dorus, Euchloe belemia, Baleares. Se ha extendido rápidamente por toda la Euphydryas desfontainii, Melanargia ines, Melitea aetherie, Península, causando estragos en geranios y en gitanillas. Zegris eupheme), o bien extendiéndose también por Los efectivos de algunas especies (p. ej., Colotis evagore, Levante y Sureste de Francia (p. ej. Tomares ballus, Danaus chrysippus, Vanessa cardui, Leptotes pirithous) se Zerynthia rumina). Por último, unas pocas especies son ven reforzados ocasionalmente por la llegada de indivi- endémicas de distribución restringida (Aricia morronen- duos migradores procedentes del norte de África. 63

LAS MARIPOSAS

Figura 4.2. Variación geográfica de la plasticidad, tanto fenotípica (p. ej., Pieris spp., Euchloe riqueza de especies de mariposas en la spp.) como en el uso de plantas nutricias de distintas Península Ibérica. Los cuadrados de especies, en función de su disponibilidad.Algunas multi- colores ilustran intervalos de número de voltinas como Leptotes pirithous, Colotis evagore y Danaus especies en cuadrículas de aproximadamente unos 55 x 85 km. plexippus no presentan diapausa, y en pleno invierno se pueden ver adultos volando, huevos y larvas. Algunas especies andaluzas son bivoltinas, aunque a menudo tie- nen una diapausa facultativa, de modo que una propor- ción baja de crisálidas tiene desarrollo directo y dan lugar a una tercera generación de adultos (p. ej. Euchloe belemia). Por último, un tercer grupo de especies son univoltinas con diapausa obligada (p. ej. Euchloe tagis, Tomares ballus, Plebejus argus). Las especies especialistas en plantas leñosas o perennes son, en general, univoltinas y el pico del periodo de Voltinismo, diapausa y fenología puestas suele estar ajustado al de aparición de nuevos Las fases del ciclo biológico de las mariposas son comu- brotes de sus plantas nutricias. Este ajuste es crucial, ya nes a todas las especies: huevo, larva, crisálida e imago que las hojas maduras son demasiado duras para las o adulto. No obstante, existen importantes diferencias orugas recién nacidas y menos apetecibles y nutritivas en las estrategias vitales entre especies. Varía el volti- que las tiernas hojas jóvenes. nismo o número de generaciones de adultos que se Estos patrones fenológicos que acabamos de describir producen cada año (las especies pueden ser uni-, bi- y determinan que, para un mismo enclave, la máxima multivoltinas), la fenología o momento y duración de abundancia de especies se produzca en Abril e inicios sus periodos de vuelo (invernal, primaveral, estival, pri- de Mayo.A menudo presentan un segundo máximo en maveral-otoñal), la ocurrencia de la diapausa (periodo otoño, tras las primeras lluvias y mientras que la tem- de inactividad, generalmente de estivación o hiberna- peratura ambiente es aún suave. Este patrón bimodal ción) y la fase del ciclo en que se produce (huevo, larva, tiende a desaparecer en localidades situadas a mayor crisálida, o imago, según la especie). altitud, de forma que a partir de aproximadamente 800 Las peculiares características del clima mediterráneo m. sobre el nivel del mar predomina un patrón unimo- de Andalucía determinan importantes diferencias en el dal con un máximo de abundancia algo más retrasado voltinismo y la fenología de las especies respecto a hacia Mayo-Junio.Además de este cambio fenológico, la otros países europeos. Mientras que en éstos el perio- proporción de especies univoltinas en la fauna local de do de vuelo de las mariposas se concentra en los mariposas aumenta con la altitud. meses estivales, en nuestra región podemos encontrar La diapausa suele coincidir con la fase de crisálida, aun- mariposas volando todo el año, incluso en pleno invier- que algunas especies lo hacen en la de huevo (p. ej., no.Y eso a pesar de que la vida media de los adultos en Plebejus argus en Doñana, desde finales de Junio hasta la la mayoría de las especies no supera una o dos sema- primavera siguiente). Unas pocas lo hacen como adul- nas de duración. tos (Nymphalis polychloros, Gonepteryx cleopatra, G. rham- Muchas especies de mariposas andaluzas son multivol- ni, Libythea celtis), que permanecen inactivos escondidos tinas, es decir, completan su ciclo biológico varias veces en oquedades. al año, lo que les permite ser casi omnipresentes a lo Un clima fluctuante y marcadamente estacional como el largo de las cuatro estaciones (p. ej. Pieris rapae,Vanessa mediterráneo puede imponer severas presiones selecti- cardui, Leptotes pirithous). Esto es llamativo, ya que algu- vas, tanto directas como indirectas, sobre las estrategias nas de ellas tienen una sola generación en las regiones vitales de organismos poiquilotermos, incapaces de regu- del centro y norte de Europa. Las diferentes genera- lar fisiológicamente su temperatura corporal. Sin embar- ciones de una especie multivoltina se enfrentan a con- go, es interesante e incluso sorprendente encontrar tanta diciones meteorológicas y ambientales muy distintas y, variación en cuanto a diapausa, voltinismo y fenología en por lo general, encuentran diferentes especies de plan- las mariposas de la región andaluza. Estrategias bien dife- tas nutricias disponibles en los distintos momentos del rentes, observables en especies a veces estrechamente año. Por eso resulta lógico que presenten una mayor emparentadas, parecen resultar válidas. 64

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

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Figura 4.3 1) Melitaea aetherie. 2) Tomares ballus. 3) Hormiga (Formica fusca) matando una larva pequeña de Charaxes jasius. 4) Charaxes jasius, la mariposa del madroño. 5) Danaus chryssippus. 6) Plebejus argus. 7) oruga de P. argus atendida por hormigas (Lasius ). 8) Euchloe belemia. Las mariposas ilustradas en 1, 2, 4 y 8 son especies mediterráneas. 4 5 6

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Termorregulación de los imagos Las mariposas diurnas no son capaces de mantener 8 constante su temperatura corporal mediante procesos fisiológicos. Cuando ésta cae por debajo de un umbral al máximo la absorción de radiación solar. El calor crítico propio de cada especie, entran en un estado de absorbido por las alas no se transmite eficazmente al torpeza y aletargamiento crecientes. Una excesiva ele- cuerpo, salvo desde las regiones inmediatamente adya- vación de la temperatura corporal también es perjudi- centes a las mismas, que suelen ser de color más oscu- cial. En principio, la actividad de las mariposas estaría ro. En especies con alas de colores claros, las regiones limitada a periodos en los que la temperatura ambien- medias y distales de las alas sirven para reflejar calor te se encontrase dentro de un intervalo que incluyese sobre el cuerpo (que es oscuro) cuando las alas se al óptimo de temperatura corporal. Sin embargo, a tra- mantienen entreabiertas con un ángulo preciso. vés de mecanismos de comportamiento las mariposas Recientes experimentos han puesto de manifiesto que consiguen aumentar sensiblemente su temperatura por en especies con una amplia distribución geográfica en encima de la del ambiente en días frescos y soleados, y Europa (Melitea cinxia), el umbral crítico de temperatu- reducirla cuando resulta excesiva. ra corporal para iniciar el vuelo es igual en ejemplares Esta limitada capacidad de termorregulación de las procedentes de orugas recolectadas en localidades tan mariposas se basa en dos mecanismos de comporta- distintas y distantes como Sierra de Cazorla y Finlan- miento. El primero implica escoger enclaves soleados y dia. Lo que varía es la velocidad con la que se consigue adoptar posiciones corporales y de las alas que eleven alcanzar dicha temperatura (p. ej. al amanecer o tras un 65

LAS MARIPOSAS

mariposas de distintas especies.A finales de verano las flores del torvisco (Daphne gnidium) tienen una enorme importancia para la alimentación de muchas especies durante el máximo de abundancia otoñal. Algunas especies (principalmente licénidos, piéridos y papiliónidos) liban además con frecuencia en el barro húmedo del borde de fuentes o arroyos, del que extraen humedad y sales minerales. Otras lo hacen en frutos en descomposición (ninfálidos), exudados de heridas de árboles (ninfálidos), o en excrementos (nin- fálidos y satíridos), e incluso existen evidencias recien- tes de que algunas, como Charaxes jasius, son atraídas a las heridas de mamíferos.

Estrategias reproductivas Implican esencialmente las estrategias de búsqueda de pareja, la existencia o no de poliandria (copular con más de un macho) y, en su caso, de mecanismos ten- dentes a evitarla, el compromiso entre fecundidad y tamaño de los huevos y el modo de distribución de los Figura 4.4 periodo de tiempo nublado), que es mayor en los ejem- mismos. Ejemplos de fenología y voltinismo plares finlandeses, de colorido más oscuro. Los machos de mariposas adoptan varios comporta- contrastados en dos especies del género El segundo mecanismo está destinado a refrigerar el mientos diferentes para localizar pareja. El comporta- Euchloe (Fam. Pieridae). Euchloe belemia es cuerpo eliminando exceso de calor que se produce, miento territorial implica la vigilancia de un territorio bivoltina y generalmente parte de las por ejemplo, tras volar un rato a pleno sol al mediodía desde varios oteaderos o posaderos estratégicos, a la crisálidas descendientes de la segunda generación sufren desarrollo directo, de una jornada calurosa de primavera o verano. espera de que alguna hembra receptiva lo atraviese. El produciendo una tercera generación Consiste simplemente en refugiarse temporalmente en territorio es defendido activamente frente a cualquier parcial. Euchloe tagis presenta una sola sitios a la sombra y con microclimas favorables, hasta otro macho que irrumpa en él (p. ej. Pararge aegeria). generación de imagos, y por tanto es que desciende la temperatura corporal acercándose a Otro comportamiento consiste en patrullar a la búsque- univoltina. En ambas especies la diapausa la óptima. da de hembras vírgenes, generalmente recién emergidas se prolonga desde finales de primavera de la crisálida, a base de recorrer sistemáticamente un hasta finales de invierno, y tiene lugar durante la fase de crisálida. Alimentación de los imagos área apropiada. En la modalidad denominada en inglés Las mariposas adultas necesitan alimentarse para obte- “hilltopping”, los machos se desplazan hasta la cima de ner la energía necesaria para el vuelo y para compen- una colina o monte destacado del territorio circundante sar las pérdidas de agua. Para ello realizan frecuentes para patrullar y esperar allí a que lleguen hembras recep- visitas a flores de diversas especies, de las que liban tivas ascendiendo por las laderas. Este comportamiento néctar rico en azúcares y con pequeñas concentracio- es sumamente interesante, ya que congrega a machos de nes de aminoácidos. Generalmente no son muy selecti- bastantes especies en enclaves reducidos, y a menudo se vas en sus visitas florales y su papel como polinizadores producen encuentros violentos entre ellos, incluso de es poco relevante, salvo en el caso de algunas especies especies diferentes. Cuando los litigantes son de tamaño de ninfálidos de mayor tamaño. En el matorral medite- grande (p. ej. Charaxes jasius, Papilio machaon, Iphiclides rráneo adquieren un especial protagonismo ciertas podalirius) el fragor de los repetidos choques de sus alas especies de plantas que son abundantes y producen es perfectamente audible y es frecuente observar bastante néctar (p. ej. Lavandula stoechas) y sobre todo machos que sufren un considerable deterioro alar. Los las que florecen más tardíamente, cuando las tempera- machos de C. jasius que están posados salen con fre- turas son más altas y la vegetación herbácea empieza a cuencia a perseguir impulsivamente incluso a aves que agostarse. Entonces las flores de zarzas (Rubus ulmifo- pasan cerca de ellos en vuelo rasante, como hemos lius), rudas (Ruta montana y R. graveolens), tomillos observado a veces con Aviones Roqueros (Ptyonoprogne (Thymus spp.), senecio (Senecio jacobea), y ciertas espe- rupestris) . Cuando llega una hembra y se inicia el corte- cies de cardos (Cirsium, Carduus), etc. atraen a muchas jo, la pareja, favorecida frecuentemente por las corrien- 66

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Pieris brassicae) y ninfálidos (Nymphalis polychloros, Melitea spp.). En este último caso, las orugas son grega- rias, al menos durante las primeras fases larvarias, y tejen nidos de seda y/o están defendidas de posibles predadores mediante densas y fuertes espinas.

Selección de planta nutricia para las larvas La principal función de la fase larvaria es obtener y acu- mular energía y materiales de reserva, que son poste- riormente usados durante la fase de imago para la reproducción. La elección que realiza la hembra al depositar un huevo o un grupo de huevos no es al azar: de ella dependen la probabilidad de supervivencia y la tasa de crecimiento de su progenie. La mayoría de las especies de mariposas presentan un elevado nivel de especialización en el uso de plantas nutricias, ya que a nivel local y regional usan sólo una o unas pocas especies de plantas nutricias emparentadas taxonómica y/o químicamente. Estas estrategias “monó- Medioluto Norteña (Melanargia lachesis) tes térmicas que se forman en las laderas, asciende hasta faga” y “oligófaga”,respectivamente,se observan más fre- alturas considerables, a la vez que van derivando impul- cuentemente en especies univoltinas y bivoltinas. Otras sadas por el viento. especies son más generalistas y, al menos a nivel de su Las hembras de algunas especies se emparejan una sola rango geográfico, presentan una estrategia “polífaga”, ya vez en su vida. Suele entonces observarse el fenómeno que consumen muchas especies de diversas familias. de protandria, esto es, los machos emergen de la crisáli- La especialización suele estar asociada al uso de plantas da con anterioridad a las hembras. Diversos modelos y que son tóxicas o bien no aceptables para herbívoros e estudios experimentales han demostrado el valor adap- invertebrados fitófagos generalistas. Por ejemplo, dis- tativo de la protandria, al incrementar la capacidad tintas especies de piéridos usan crucíferas y/o capari- reproductora de los machos que la manifiestan respecto dáceas ricas en glucosinolatos; las orugas de P. machaon a machos que emergen tardíamente. En otras especies se alimentan de umbelíferas que contienen furanocu- las hembras pueden emparejarse con varios machos a lo marinas; Zerynthia rumina usa Aristolochia baetica y A. largo de su vida (poliandria). Existe entonces una autén- longa, ricas en ácido aristoloico; algunas especies de nin- tica competencia por la fertilización de los óvulos y se fálidos usan plantas con glicósidos iridoides, y las dos observan distintas adaptaciones de los machos para especies de Danaus presentes en Andalucía usan ascle- obtener ventaja o precedencia en la fertilización. piadáceas naturalizadas (Asclepias curassavica, Gompho- Una vez que la hembra ha sido fecundada, la puesta de carpus fruticosus) ricas en glicósidos cardíacos. Las los huevos puede iniciarse rápidamente o bien demo- larvas de estas mariposas especializadas no sólo son rarse, dependiendo de si hay huevos ya maduros en los capaces de detoxificar los productos defensivos que ovarios de las hembras o no. La fecundidad media varía encuentran en su alimento, sino que las hembras adul- considerablemente entre especies, y va desde cerca de tas los detectan con sus quimiorreceptores y los 100 a más de 400 huevos depositados por hembra. La emplean para identificar correctamente a la planta morfología de los huevos, examinada con la ayuda del nutricia antes de realizar la puesta. Más aún, se ha microscopio electrónico, es característica de cada demostrado que en muchas especies estimulan la pues- especie. El tamaño de los huevos también varía entre ta de huevos y posteriormente la alimentación de las especies y dentro de especies a mayor tamaño de pues- larvas. La adaptación al uso de especies tóxicas tiene ta, menor tamaño medio de los huevos. Pueden distin- implicaciones muy notables e interesantes: permite el guirse dos grupos de especies en función de la acceso a un recurso libre de competencia con otros estrategia de puesta: las que realizan puestas de huevos fitófagos y también en ciertas mariposas la acumulación aislados y las que ponen huevos en grupos numerosos, de las sustancias tóxicas en su propio beneficio, adqui- como en el caso de algunos piéridos (Aporia crataegi, riendo una defensa química frente a depredadores. 67

LAS MARIPOSAS

Sincronización con las plantas nutricias huevos con el momento de la aparición de las hojas La mayoría de las especies de mariposas presentes en nuevas en sus plantas nutricias. Por ejemplo, las larvas Andalucía tienen larvas que comen plantas herbáceas y recién nacidas de Zerinthia rumina son incapaces de sólo una proporción reducida consumen leñosas. sobrevivir a costa de hojas maduras de Aristolochia bae- Respecto a las partes de plantas de las que se alimen- tica y perecen si no hay hojitas nuevas disponibles. Estas tan, la mayoría de las especies consumen hojas, aunque hojas son más tiernas, y tienen más agua y proteínas algunas especies se han especializado en el consumo de que las hojas más maduras. Presumiblemente tienen flores y frutos, de mayor calidad nutritiva (p. ej. Euchloe también menos compuestos químicos defensivos. belemia, Lampides boeticus, Leptotes pirithous, iolas, El efecto de las orugas sobre el crecimiento y éxito Tomares ballus). Esto exige una sincronización del perio- reproductivo de una planta individual depende del do de puesta con el periodo reproductivo de las plan- tamaño de la planta y de la densidad de orugas. En tas nutricias, ya que si esto no ocurre, las orugas muchos casos este efecto es mínimo porque los reque- pueden morir de inanición. En el matorral de Doñana, rimientos alimenticios de las orugas son pequeños, y los rodales de Armeria velutina situados en lugares altos además porque la tasa de mortalidad durante las pri- y secos tienen una floración significativamente más meras fases larvarias es frecuentemente muy alta, debi- corta y precoz que los de zonas más bajas, próximos al do al intenso efecto de enemigos naturales y borde de las marismas y al nivel freático. Los primeros patógenos. Los casos en que se observa un efecto funcionan como “hábitats sumidero” para el licénido negativo sobre el crecimiento y éxito reproductivo de Cyaniris semiargus, ya que cuando eclosionan los huevos plantas individuales concretas suelen implicar a espe- apenas quedan ya flores disponibles para las orugas, que cies que realizan puestas agrupadas y cuyas larvas con- mueren masivamente de inanición. En Sierra Morena se sumen meristemos, flores y frutos (p. ej., Tomares ballus observa un efecto similar en el licénido mediterráneo sobre Astragalus lusitanicus en Sierra Morena). Aun así, T. ballus, como consecuencia de la falta de un ajuste el impacto sufrido por las plantas atacadas no suele temporal fino entre las puestas y la floración de su tener trascendencia desde el punto de vista demográ- planta nutricia (Astragalus lusitanicus) en laderas orien- fico porque: 1) en hierbas anuales, la mayoría de las tadas al norte. plantas de la población no resultan afectadas y las ata- Las mariposas monófagas y oligófagas que consumen cadas tienen algunos mecanismos de compensación de hojas de especies leñosas también necesitan ajustar su las pérdidas sufridas; y 2) en leñosas y perennes (con periodo de puestas para sincronizar la eclosión de los generaciones solapadas), la distribución e intensidad del

Figura 4.5. Relación entre los patrones fenólogicos y la altitud en Andalucía. La riqueza de especies varía a lo largo del año según un patrón bimodal en casi toda la región, pero es unimodal en zonas de elevada altitud, donde además es mayor la proporción de especies que presentan una sola generación anual (univoltinas). Más información en el texto. 68

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA daño varía considerablemente entre años y una planta aminoácidos producidos por glándulas especiales de las atacada puede no serlo los restantes años de su vida. orugas. En el matorral de Doñana, las larvas de la mari- Pero aunque las orugas de las mariposas ejercen un posa Plebejus argus son defendidas por la hormiga Lasius efecto generalmente despreciable sobre las plantas de niger de depredadores invertebrados y del parasitoide que se alimentan, la densidad, estado fisiológico y Anisobas cingulatorius. Esta pequeña avispa inserta un patrón de distribución espacial de las plantas nutricias huevo en la oruga de la mariposa. La larva de la avispa puede condicionar enormemente la abundancia y dis- se alimenta de los tejidos de la oruga, que sobrevive tribución espacial de las especies de mariposas que hasta formar la crisálida. De ella finalmente emerge una dependen de ellas. avispa adulta, en vez de la mariposa. La tasa de parasi- tación por Anisobas cingulatorius de larvas de Plebejus Patógenos, parasitoides y depredadores argus (defendidas por las hormigas) es aproximada- Además de las interacciones con sus plantas nutricias, mente del 2 %, mientras que supera el 75 % en dos resumidas en el apartado anterior, las mariposas pre- especies similares de licénidos cuyas larvas no gozan de sentan otras interacciones bióticas destacables. Las protección por hormigas (Leptotes pirithous y Lampides interacciones con patógenos (especialmente virus) y boeticus). con parasitoides tienen importantes efectos en la demografía y en la dinámica de sus poblaciones. Por Conservación otro lado, interaccionan con depredadores invertebra- Las mariposas son muy sensibles a la transformación y dos (hormigas, avispas) que en ocasiones pueden pro- fragmentación de sus hábitats y existen evidencias a vocar una importante tasa de mortalidad. En localidades nivel europeo del marcado declive que han sufrido de Sierra Morena, las orugas recién eclosionadas de muchas especies en los últimos decenios. No obstante, Charaxes jasius, la espectacular mariposa del madroño, en la última edición del Libro Rojo de las Mariposas pueden sufrir altísimas tasas de depredación por hormi- Europeas sólo se incluyen un total de 19 especies gas (Formica fusca). De esta forma, las hormigas benefi- como amenazadas y vulnerables. En nuestro país, la cian a las plantas, eliminando orugas que consumirían extinción de especies de mariposas en ciertos enclaves sus hojas. Algunas plantas potencian esta interacción pasa desapercibida en la mayoría de los casos, debido a beneficiosa atrayendo a las hormigas mediante la pro- la falta de información existente sobre la localización y ducción de néctar extrafloral. Por ejemplo, la alcaparre- estado de sus colonias. Con referencia a especies de ra (Capparis spinosa) produce pequeñas gotitas de este ámbito mediterráneo una sola especie (Melitaea aethe- tipo de néctar en los capullos incipientes, y las hormigas rie) se considera amenazada; cuatro especies más atraídas predan sobre las numerosas orugas neonatas y (Plebejus hespericus, Thymelicus acteon, Tomares ballus y jóvenes de Pieris brassicae y P. rapae. Cuando experi- Euphydryas aurinia) son vulnerables y otras cinco mentalmente se impide el acceso de las hormigas a la (Euchloe belemia, E. charlonia,Tarucus teophrastus, Zizeeria planta se incrementa notablemente la supervivencia de knysna y Pseudophilotes abencerragus) se encuentran con las orugas, que llegan a causarle daños severos. bajo riesgo de extinción. Es muy interesante el hecho de que Colotis evagore,un A los problemas bien conocidos derivados del empleo piérido africano monófago sobre C. spinosa y estableci- de insecticidas o de la transformación de la cubierta do en las últimas décadas en Andalucía, es inmune al vegetal del monte mediterráneo hacia cultivos, repobla- ataque de hormigas. Las larvas disponen de pelos glan- ciones forestales, urbanizaciones, etc. hay que añadir dulares, que segregan gotitas de un líquido amarillo con cambios mucho más sutiles que, en muchos casos, pasan un fuerte efecto repelente sobre las hormigas. desapercibidos pero que pueden tener también impor- En el extremo opuesto de las interacciones entre mari- tantes consecuencias para las poblaciones de mariposas. posas y hormigas tenemos el caso de muchas especies Por ejemplo, en algunos casos la altura de la hierba, con- de la familia que han desarrollado diversas trolada por los conejos, puede determinar cambios en adaptaciones que les permiten mantener estrechas el microclima a nivel del suelo y alterar la densidad de relaciones mutualistas con hormigas, en algunos casos hormigueros y con ello la de las mariposas que tienen obligadas, que las defienden frente a depredadores una relación mutualista con ellas. En Doñana, el descen- invertebrados y a parasitoides. Las hormigas son atraí- so del acuífero puede provocar un adelantamiento de la das mediante secreciones que contienen azúcares y floración de Armeria velutina y, aun estando la planta pre- 69

LAS MARIPOSAS sente, el cambio de su fenología puede provocar una número de huevos y orugas que se encuentran sobre elevada mortalidad de orugas de Cyaniris semiargus. ellas. Fenómenos similares hemos podido observar en Además de esto, el descenso del acuífero puede reducir los piéridos Euchloe ausonia y Euchloe belemia sobre también en gran medida la densidad de hormigueros de Diplotaxis en Sierra Morena (consumidas por vacas), Lasius niger (que requieren un cierto nivel de humedad) Antocharis euphenoides sobre Biscutella laevigata en las en la base de los matorrales de Halimium halimifolium y Sierras Subbéticas (consumidas por cabras) o E. ausonia con ello inducir un descenso de la densidad de Plebejus y E. belemia sobre Brassica barrelieri en Doñana (consu- argus, cuyas larvas son cuidadas por esas hormigas. midas por gamos y ciervos). En otros casos, el excesivo consumo de biomasa vege- No se puede ignorar lo obvio: una carga excesiva de tal por los ungulados montaraces y domésticos puede ganado doméstico tiene efectos directos e indirectos provocar descensos en la densidad de mariposas, que muy negativos sobre muchas especies de mariposas. no sólo no encuentran las plantas nutricias adecuadas Por el contrario, una carga moderada puede contribuir donde hacer la puesta, sino que sus puestas, larvas y cri- a la persistencia de determinadas especies propias de sálidas pueden ser ingeridas involuntariamente por los pastizales y dehesas. ungulados. La crucífera leñosa Iberis contracta, donde El avance en el conocimiento de los ciclos biológicos de realizan la puesta Pontia daplidice y la endémica Euchloe las mariposas de nuestros matorrales mediterráneos y tagis, pierde anualmente mas de 90 % de sus inflores- de sus complejas y a menudo sorprendentes interac- cencias consumidas por los ungulados y de esta forma ciones con otros organismos, es una herramienta bási- son depredados de forma “inconsciente” un elevado ca para poder seguir garantizando su conservación.

5. Los anfibios CARMEN DÍAZ PANIAGUA Y ADOLFO MARCO

Los anfibios son pequeños vertebrados capaces de distribución amplia y su origen es muy antiguo, locali- pasar gran parte de su vida en el medio terrestre, aun- zándose en Europa (los salamándridos y discoglósidos) que necesitan reproducirse en el medio acuático. Su o Asia (las pertenecientes a los géneros Bufo, Pelobates, ciclo de vida es complejo, con una primera fase de vida Rana e Hyla). Por el contrario, el origen de las especies larvaria que se desarrolla en el agua, y en la que los indi- más características de Andalucía se atribuye a fenóme- viduos presentan un aspecto diferente al de los adultos, nos ocurridos en épocas geológicas más recientes.Así, en los que se trasforman tras sufrir fuertes cambios la formación de la cuenca del Guadalquivir durante el morfológicos (metamorfosis). La dependencia del medio Plioceno, y del macizo bético-rifeño en el Mioceno, Tritón Pigmeo (Triturus pygmaeus) acuático condiciona enormemente su modo de vida, y pudieron constituir barreras geográficas importantes, a En la página anterior, Ranita Meridional entre las distintas especies se aprecian estrategias muy las que se atribuye la diferenciación de los Sapos (Hyla meridionalis) variadas para llevar a cabo su reproducción. En el monte Parteros Béticos (Alytes dickhillenii), los Sapillos mediterráneo de Andalucía,los anfibios ocupan un papel Moteados Meridionales (Pelodytes ibericus), los Sapillos importante tanto como presa de vertebrados de mayor Pintojos Meridionales (Discoglossus jeanneae), los tamaño, como predadores de pequeños invertebrados Tritones Pigmeos (Triturus pygmaeus) y las dos subespe- terrestres o acuáticos; asimismo las larvas actúan como cies de Salamandras (Salamandra salamandra morenica y grandes consumidores de biomasa vegetal, explotando S. s. longirostris) presentes en Andalucía. Se encuentran los medios acuáticos temporales tan característicos de también en nuestra área otros endemismos ibéricos estos ecosistemas. Debido a su piel desnuda, desarrollan asociados a los cambios climáticos sucedidos durante su actividad terrestre cuando la humedad relativa es ele- el Pleistoceno, a los que se atribuye la formación de vada, generalmente durante la noche, cuando se les especies propias de la mitad occidental de la Península puede observar cazando o desplazándose. Durante el Ibérica, como el Sapo Partero Ibérico (Alytes cisternasii) día se refugian enterrándose u ocultándose bajo gran- y el Tritón Ibérico (Triturus boscai), especies típicas de des piedras o troncos. Igualmente, se encuentran inacti- las formaciones vegetales mediterráneas de la Anda- vos en los meses más cálidos del año, comenzando su lucía más occidental. actividad anual cuando se producen las primeras preci- La dependencia del medio acuático obliga a los anfibios pitaciones otoñales. En los años en que el otoño se ini- a que su distribución esté asociada a la existencia de cia con lluvias muy abundantes, se puede observar a un lugares adecuados para reproducirse. Asimismo, los elevadísimo número de Sapos de Espuelas (Pelobates cul- adultos requieren determinadas condiciones de hume- tripes) o de Gallipatos (Pleurodeles waltl) que emergen de dad relativa para poder desarrollar otros tipos de acti- la estivación, a veces con tal densidad de individuos que vidades vitales. En general, se puede considerar que es dificultoso andar sin pisarlos. existe una tendencia al empobrecimiento de la fauna de anfibios en las zonas más áridas del territorio andaluz, Algunos aspectos biogeográficos por lo que la zona más oriental, con bosques alterados La fauna de anfibios de Andalucía se compone de 16 sobre suelos muy erosionados presenta un menor especies, y es especialmente interesante por los ende- número de especies, cuyas poblaciones se encuentran mismos que incluye.Algunas especies tienen un área de actualmente en regresión. En general, las propias carac- 72

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Laguna temporal en Doñana

terísticas biológicas de las especies explican su localiza- Los urodelos. Características generales ción preferente en determinados biotopos. Algunas En el monte mediterráneo de Andalucía se pueden especies, como las Salamandras y los Sapos Parteros encontrar cuatro especies de urodelos (Fig. 5.1). Este Béticos se encuentran principalmente en zonas monta- grupo se caracteriza porque los individuos tienen el ñosas y de elevada altitud, mientras que las demás se cuerpo alargado y de forma más o menos cilíndrica, con encuentran en ambientes más variados, desde ecosiste- todas sus extremidades de similar tamaño y una larga mas próximos a la costa hasta zonas montañosas. De cola. Los adultos se alimentan de pequeños invertebra- este grupo de especies de distribución más amplia, sólo dos y suelen estar activos durante los períodos más los Sapos Común (Bufo bufo) y Corredor (Bufo calami- húmedos del año, normalmente desde el otoño e Figura 5.1. Distribución de las especies ta), y la Rana Común (Rana perezi), pueden alcanzar invierno hasta bien entrada la primavera. Las larvas tie- de urodelos en Andalucía también zonas de altitud muy elevada. nen aspecto similar al de los adultos, aunque poseen un cuerpo más adecuado para la natación, desarrollando grandes crestas a lo largo del dorso. Destacan también por sus prominentes branquias externas y consumen un gran número de invertebrados zooplanctónicos. Una de las especies de urodelos, la Salamandra, se dife- rencia claramente de las demás por sus hábitos terres- tres y está asociada a ecosistemas de altitud, en zonas montañosas. Los adultos sólo acuden al agua para libe- rar a sus larvas, ya que los cortejos se realizan en el medio terrestre, y los huevos comienzan su desarrollo en el interior del oviducto de las hembras. Es intere- sante resaltar que algunas poblaciones más septentrio- nales de Salamandra han llegado a independizarse casi completamente del medio acuático, completando el periodo larvario en el interior de las hembras, donde se alimentan de restos de huevos o embriones, y nacen ya con forma similar a la de adulto, en el medio terres- tre. Los estudios más recientes han revelado la exis- 73

LOS ANFIBIOS

tencia de dos subespecies en Andalucía. Una de ellas se localiza en los ecosistemas situados al norte del valle del Guadalquivir, y la otra es un endemismo propio de las sierras orientales, que desgraciadamente encuentra Salamandra Común actualmente serios problemas de conservación. (Salamandra salamandra) El Gallipato es una especie propia de lugares de escasa altitud, y se encuentra con frecuencia en medios acuáti- cos de gran extensión, sean permanentes o temporales. Los adultos acuden al agua para reproducirse en otoño, pudiendo permanecer en este medio durante un perio- do muy prolongado, e incluso hay poblaciones que pue- den desarrollar todo el ciclo anual o bien toda su vida Tritón Pigmeo adquieren entonces un hermoso colori- en el agua. En los cortejos, que se desarrollan en el agua, do y desarrollan amplias crestas que los diferencian cla- el macho se sitúa bajo la hembra y la mantiene sujeta ramente de las hembras. En el Tritón Ibérico, por el por las axilas durante uno o dos días, transfiriendo des- contrario, no se desarrolla tan marcado dimorfismo pués el espermatóforo (cápsula que contiene el esper- sexual.Ambas especies tienen fecundación interna, aun- ma) a la hembra, que fecundará así internamente sus que no existe contacto entre los individuos de ambos huevos. Deposita sus huevos agrupándolos en pequeños sexos para la transferencia del esperma. El cortejo con- paquetes que quedan adheridos al sustrato o a las plan- siste básicamente en que los machos realizan muy tas acuáticas. Como todos los anfibios, los Gallipatos se diversos movimientos de la cola, a veces suaves y ondu- alimentan de invertebrados, pero ocasionalmente pue- lantes a modo de abanico, y con menor frecuencia a den incluir también en su dieta pequeños vertebrados, modo de latigazo, impulsando fuertemente la cola con- como larvas de tritones. Las larvas pueden llegar a tra su cuerpo, transmitiendo con ello un flujo de fero- alcanzar un tamaño similar al del adulto, y son también monas para estimular a la hembra.Tras asegurarse de la muy voraces. receptividad de la hembra (normalmente cuando ésta Las dos especies de tritones que se pueden encontrar se aproxima a él y toca con el hocico su cola), los en el monte mediterráneo en Andalucía,aunque se dife- machos liberan el espermatóforo y dirigen los movi- rencian fácilmente por su morfología, tienen hábitos mientos de la hembra para que ésta lo recoja con la bastante similares. Los adultos de ambas especies, el cloaca. Tan elaborados comportamientos se han estu- Tritón Pigmeo y el Tritón Ibérico acuden al agua para su diado en profundidad pues son característicos de cada reproducción en otoño, cuando tras las lluvias se for- especie, y se han llegado a utilizar junto con los resul- Tritón Ibérico (Triturus boscai) man sus hábitats de reproducción. Los machos de tados de análisis bioquímicos y citogenéticos para esta- blecer las relaciones de parentesco evolutivo (filogenia) entre estas especies. En algunas localidades andaluzas la actividad anual de los tritones está limitada a la fase acuática, coincidente con la reproducción. Esto ocurre por ejemplo en las poblaciones de Doñana, donde los adultos tienen un período de inactividad muy prolongado que puede abarcar desde abril hasta octubre. En otras áreas, sin embargo, son capaces de mantener un periodo de acti- vidad terrestre tras la reproducción antes de estivar. Tras desarrollarse los cortejos, los machos suelen salir de los hábitats de reproducción, permaneciendo sólo las hembras, que se dedican durante uno o dos meses a realizar la puesta. El desarrollo de la ovoposición en este género es también muy peculiar, ya que las hem- bras envuelven cuidadosamente los huevos, de uno en uno, entre las hojas de las plantas acuáticas. Con un 74

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

zaciones o cantos, que ayudan a las hembras a localizar- los. En algunas especies, (por ejemplo en el Sapo de Espuelas) la reproducción es de modalidad “explosiva”, consistente en que todos los individuos acuden a los hábitats de reproducción de forma simultánea en un periodo muy corto de tiempo. Cuando la concentración es muy elevada, los machos pueden dejar de cantar y simplemente se montan sobre cualquier individuo que se aproxime y lo abrazan en amplexo. Otras especies como la Ranita Meridional (Hyla meridionalis) tienen un periodo de puesta y celo más prolongado, y los machos se localizan en determinadas áreas de las lagunas o cuer- pos de agua, defendiendo los territorios desde donde emiten los cantos. Algunos estudios han demostrado que la intensidad o la frecuencia del canto llegan a determinar la elección de pareja.Algunos machos adop- tan estrategias oportunistas, ocultándose en las proxi- midades de machos cantores para interceptar a las hembras que son atraídas por su canto. Una de las con- Sapo Común (Bufo bufo) comportamiento tan elaborado, las hembras depositan secuencias de la diferencia entre reproducción explosi- unos diez huevos al día, y pueden requerir más de un va y prolongada consiste en las características del mes para depositar la totalidad de la puesta. Este com- conjunto de larvas que habitarán posteriormente los portamiento, por una parte beneficia a la prole, ya que hábitats reproductivos. En las especies explosivas, todas los huevos se protegen de posibles depredadores.Y por las de una misma especie, observadas en un momento otra, los protege también de la radiación solar, que concreto, tendrán similar edad aunque puedan existir podría causar la muerte del embrión. importantes diferencias en tamaño y desarrollo, mien- tras que en las poblaciones de especies de reproducción Los anuros. Características generales prolongada, se distinguirá una gran heterogeneidad en el Conocidos vulgarmente como ranas y sapos, los anuros tamaño, desarrollo y edad de las larvas. son anfibios que no poseen cola y tienen el cuerpo En la mayoría de las especies, una vez que la hembra es especialmente adaptado para el salto, con los miembros abrazada, busca el lugar adecuado dentro de una char- posteriores de mayor longitud que los anteriores. Entre ca, arroyo o laguna, y comienza a depositar su masa de los anuros, la mayoría de las especies tienen hábitos huevos. El macho, que en ningún momento ha soltado a principalmente terrestres, y los adultos sólo acuden a la hembra, libera entonces el esperma para fecundar a los medios acuáticos para reproducirse, es decir, para los huevos. Especies como los Sapos Corredor y realizar los cortejos y la puesta. Sin embargo, una de las Común, los Sapos de Espuelas y los Sapillos Pintojos y especies más abundantes, la Rana Común, tiene hábitos Moteados depositan los huevos en largos cordones que eminentemente acuáticos. En este grupo la fecundación pueden quedar libremente sobre el fondo o agarrados es externa, aunque los machos, tras localizar a las hem- bras, quedan agarrados en amplexo (los machos se colocan sobre el dorso de la hembra sujetándola tras las extremidades anteriores o por encima de los miembros Sapo Corredor (Bufo calamita) posteriores). Para atraer a las hembras, los machos no desarrollan elaborados movimientos como en los uro- delos, sino que los cortejos consisten en la emisión de sonidos, que son característicos de cada especie. En la época de reproducción los machos se concentran en los alrededores de los hábitats adecuados (charcas, remansos de arroyos o lagunas) y emiten estas vocali- 75

LOS ANFIBIOS

a las plantas, pero quedando muy expuestos a la radia- ción solar y en zonas en general muy someras. Otras especies depositan los huevos en grandes masas, o bien en pequeños grupos de huevos que quedan adheridos a la vegetación, como es el caso la Rana Común, y las Meridionales y de San Antonio (Hyla arborea). Entre los anuros, las especies que podemos considerar Ranita Meridional (Hyla meridionalis) de hábitos más terrestres son los Sapos Común y Corredor. Ambos tienen una piel muy gruesa que les permite habitar ecosistemas áridos. Su reproducción es explosiva y su período larvario es además muy corto. En el caso de los Sapos Corredores se desarrolla en charcas muy temporales, por lo que son capaces de colonizar muy diversos tipos de hábitats. En estas espe- cies es característico el reducido tamaño de los indivi- duos en el momento de la metamorfosis (aprox. 11 Las Ranitas Meridional y de San Antonio tienen hábitos mm), sobre todo si se compara con el enorme tamaño arborícolas. Sus dedos tienen unos discos adhesivos que llegan a alcanzar los sapos comunes (aprox. 200 que les permiten moverse por la vegetación, donde se mm). Las hembras depositan un gran número de hue- las encuentra normalmente, tanto de día como de vos (hasta unos 11.000), que se disponen en una o noche, aunque su actividad se centra en las primeras horas de la noche. Su reproducción es típicamente pri- Figura 5.2. Distribución de las especies varias largas filas en el fondo de zonas someras de las de anuros en Andalucía lagunas o charcas. maveral, iniciándose en Andalucía con el incremento de las temperatura que se aprecia alrededor de Febrero. En esta época, los machos se acercan a las charcas tem- porales o arroyos y emiten desde los matorrales del borde, o desde el interior del agua, sus estridentes can- tos para atraer a las hembras. En estos medios suele haber mayor número de machos que de hembras, pues éstas sólo acuden al agua cuando están receptivas para depositar los huevos, mientras que los machos pueden permanecer varios meses en la orilla de las charcas emitiendo sus cantos. Los Sapos de Espuelas, se caracterizan por su capacidad de cavar, pues tienen una estructura córnea negra en el metatarso, gracias a la que son capaces de enterrarse rápidamente para protegerse de la desecación, sobre todo en suelos arenosos. Su reproducción es de la modalidad explosiva, y los machos cantan sumergidos en el agua, por lo que son difíciles de escuchar. Las lar- vas pueden alcanzar tamaños muy grandes, hasta 120 mm, caracterizándose por un largo periodo larvario, que puede alcanzar hasta unos 8-9 meses. Para ello requieren medios acuáticos que, aun pudiendo ser tem- porales, persistan durante un periodo suficientemente amplio. Tanto los Sapos de Espuelas, como los Sapillos Moteados son las primeras especies de anuros en comenzar la reproducción, pues acuden a sus hábitats reproductivos tras las primeras lluvias otoñales. Los Sapillos Moteados no alcanza tamaños larvarios tan grandes, sino que las larvas pueden completar su des- 76

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Moteado Común (Pelodytes punctatus). Es difícil dife- renciarlos por sus caracteres externos, por lo que actualmente el área de distribución de las dos especies es confusa. También las dos especies de Sapillos Pintojos son de des- Sapo de Espuelas (Pelobates cultripes) cripción reciente, localizándose el Ibérico al norte de la cuenca del Guadalquivir y el Meridional al sur. Las espe- cies del género al que pertenecen (Discoglossus) se carac- terizan por la capacidad de las hembras de reproducirse repetidas veces a lo largo del año, coincidiendo con las precipitaciones ocasionales que producen la formación arrollo en un periodo aproximado de 2,5 meses. El de charcas muy temporales donde son capaces de meta- Sapillo Moteado Meridional (Pelodytes ibericus) ha sido morfosear sus larvas en un breve período de tiempo. descrito muy recientemente, pues hasta hace poco se Las especies de anuros con un modo reproductivo más consideraba de la misma especie que el Sapillo peculiar son los Sapos Parteros. Los Sapos Parteros

Estado de conservación Distribución en Andalucía Importancia de la especie en relación a su distribución URODELOS Salamandra Común Toda Andalucía excepto Almería Amplia distribución en Europa. Las dos subespecies son endémicas Salamandra salamandra morenica CASI de Andalucía S. s. longirostris VUL Tritón Pigmeo Toda Andalucía excepto Almería Endemismo ibérico con más del 90% del área de distribución en Triturus pygmaeus CASI Andalucía. Tritón Ibérico Huelva, Sevilla, Córdoba, al Norte Endemismo ibérico que se extiende por todo el oeste peninsular. Triturus boscai CASI del valle del Guadalquivir Gallipato Toda Andalucía excepto Almería Se extiende por gran parte de la Península ibérica y norte de Pleurodeles waltl Marruecos.

ANUROS Sapo Partero Ibérico Huelva, Sevilla, Córdoba y Jaén Endemismo ibérico que ocupa la mitad occidental de la Península. Alytes cisternasii Sapo Partero Bético Jaén, Málaga,Almería, Granada, Endemismo ibérico, restringido prácticamente a Andalucía. Alytes dickhillenii VUL posible presencia en Cádiz. Sapillo Pintojo Ibérico Huelva y Sevilla y dudoso en Cádiz Endemismo ibérico, presente en la zona occidental de la Península. Discoglossus galganoi Sapillo Pintojo Meridional Cádiz, Huelva, Granada, y escaso en Endemismo ibérico, presente en la mitad oriental de la Península, Discoglossus jeanneae Almería aunque su distribución se considera dudosa. Sapo de Espuelas Toda Andalucía,dudoso en Almería Presente en casi toda la Península Ibérica y algunas poblaciones en Pelobates cultripes Europa. Sapillo Moteado Común Dudosa presencia en Andalucía Presente en gran parte de la Península ibérica y en Europa Pelodytes punctatus INSUF Sapillo Moteado Meridional Toda Andalucía Endemismo ibérico de distribución dudosa por su reciente Pelodytes ibericus INSUF descripción. Puede ocupar la mitad sur de la Península. Sapo Común Toda Andalucía Bufo bufo Amplia distribución en toda Europa Sapo Corredor Toda Andalucía Bufo calamita Amplia distribución en gran parte de Europa Ranita de San Antonio Escasas poblaciones en Andalucía, Amplia distribución en Europa y mitad septentrional ibérica. Hyla arborea CASI donde se le cita en Córdoba y Jaén. Ranita Meridional Toda Andalucía Aunque existen poblaciones aisladas en el norte Peninsular, Europa Hyla meridionalis y Norte de Africa, su mayor abundancia se registra en Andalucía. Rana Común Toda Andalucía Abundante en toda la Península y sur de Francia. Rana perezi

Tabla 5.1. Distribución de las 16 especies de anfibios que viven en Andalucía destacándose su importancia en relación al área total que ocupa cada especie. En negrita se han marcado las especies endémicas de Andalucía o aquellas para las que Andalucía es un área muy importante. En la segunda columna se menciona el estado de conservación en Andalucía de las especies catalogadas en el Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía. INSUF=datos insuficientes para evaluar su estado de conservación; CASI=riesgo menor, casi amenazada;VUL=vulnerable a la extinción. 77

LOS ANFIBIOS

Figura 5.3. Ibéricos se encuentran en Andalucía occidental, siendo una reproducción más tardía. Los renacuajos pueden 1 Los sapos parteros transportan los sustituidos en el este de la región por el Sapo Partero encontrarse en las épocas más cálidas del año siempre huevos sobre el dorso durante el desarrollo embrionario. 2 Los sapos (común y Bético. Los cortejos de estas especies se producen que la duración de los medios se lo permita, y pueden corredor) depositan largos cordones de fuera del agua, los machos emiten unos cortos y agudos sobrevivir en aguas escasamente oxigenadas gracias a huevos en zonas muy someras y muy sonidos, que pueden ser contestados por la hembra. El su capacidad de respiración pulmonar. Dependiendo de expuestas al sol en las orillas de las charcas, macho, después de la fecundación, se engancha el cor- las condiciones del medio en que se desarrollan, los donde tienen un rápido desarrollo. 3 Las dón de huevos entre las patas y los transporta con él renacuajos muestran una gran variación en la duración ranas meridionales adhieren pequeñas masas de huevos a la vegetación sumergida. durante sus desplazamientos durante unas semanas. de su período premetamórfico. Una de las peculiarida- 4 Las larvas de anuros comen algas, Esto hace que el desarrollo embrionario y el inicio del des de esta especie es su gran diversidad de cantos, que detritos, y las de mayor tamaño, también larvario no se produzcan en el medio acuático. pueden escucharse tanto de día como de noche. fanerógamas. 5 Las larvas de urodelos se Posteriormente, el macho se aproxima a pequeños alimentan de pequeños crustáceos e cuerpos de agua, como pueden ser remansos de arro- insectos acuáticos. 6 Los tritones envuelven Flexibilidad y temporalidad de la reproducción los huevos, uno a uno, en las hojas de las yos, donde libera a las larvas al eclosionar los huevos. La mayoría de los anfibios del monte mediterráneo se plantas sumergidas. 7 Las ranas depositan La Rana Común, puede encontrarse en todo tipo de reproducen en medios acuáticos temporales, y su éxito grandes masas de huevos que flotan entre la cuerpos de agua durante todo el año, aunque prefiere reproductivo y su conservación depende de la formación vegetación a escasa profundidad. los medios permanentes. Es el anfibio andaluz que tiene de estos medios (Fig. 5.3). En los ecosistemas mediterrá-

Sapo Partero (Alytes sp.) Renacuajos de Sapo Corredor (Bufo calamita) 78

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

impredecibilidad, característica también del clima medite- rráneo, los especies andaluzas de anfibios responden dando muestras de una amplia flexibilidad en su período reproductivo.Así, en los mejores años, de temprana inun- dación a principios del otoño, y mayor duración de los medios acuáticos temporales, las especies más tempra- nas y con largo periodo larvario, como el Sapo de Espuelas, consiguen obtener un gran éxito reproductivo, y las larvas llegan a completar su metamorfosis con un tamaño bastante grande, ya que pueden permanecer durante mucho tiempo en estos medios tan productivos. En años de inundación más tardía, esta misma especie es capaz de retrasar la reproducción, y las larvas alcanzan un tamaño menor en el momento de la metamorfosis.Otras especies, de períodos reproductivos más tardíos, y con prolongado período de puesta, como es el caso de las Ranitas Meridionales, consiguen obtener mayor éxito reproductivo en los mejores años, pues llegan a deposi- Sapillo Moteado (Pelodytes sp.) neos, las precipitaciones más abundantes se concentran tar mayor número de huevos, y un mayor número de lar- en los meses otoñales, lo que suele producir la inunda- vas llegan a completar la metamorfosis. Las especies que ción de charcas, lagunas y arroyos temporales. La repro- son capaces de usar hábitats efímeros, como los Sapos ducción de los anfibios requiere además la continuidad Corredores y los Sapillos Pintojos, aprovechan los oca- de precipitaciones durante el invierno y primavera, para sionales periodos de intensa precipitación, que dan lugar que los medios persistan durante el tiempo necesario a innumerables charcas de este tipo, para realizar nuevas para el desarrollo de las larvas. Durante el verano, las puestas, incrementando así su éxito reproductivo anual. altas temperaturas y la ausencia de precipitaciones sue- La duración del periodo metamórfico es también flexible, len condicionar el momento de la desecación de estos alargando o acelerando el desarrollo en función de las hábitats.Sin embargo,entre un año y otro existen amplias condiciones que presente el hábitat y la disponibilidad de variaciones en este patrón general.Hay años de sequía en recursos del medio. Con esta gran flexibilidad en el que no se produce la inundación, años sin lluvias otoña- momento en el que realizan la reproducción y en la dura- les en los que se retrasa la inundación hasta invierno o ción de su fase acuática, los anfibios han sido capaces de primavera, o bien otros en los que se produce la inunda- adaptarse a la gran variabilidad temporal que caracteriza ción en otoño pero la escasez de lluvias invernales y pri- a la formación y duración de los medios acuáticos tem- maverales ocasionan una desecación temprana. Ante tal porales del monte mediterráneo. Cuadro 5.1 El declive global de los anfibios Carmen Díaz Paniagua y Adolfo Marco

nivel mundial, se considera que la fauna de anfibios está sufriendo un declive generalizado. Se han detectado reducciones poblacio- nales importantes en unas 200 especies, e incluso la extinción reciente de otras 32, la mayoría de ellas en el continente americano, A en Australia y Nueva Zelanda. Entre las causas más importantes a las que se atribuye el problema destacan el cambio climático, alte- raciones y fragmentación de los hábitats, incremento de la radiación ultravioleta, infecciones, introducción de especies exóticas, contamina- ción y el comercio con la consecuente extracción masiva de ejemplares. Es muy habitual la combinación simultánea de varios de estos factores que tienden así a potenciar sus efectos negativos.

El 44% de las especies de anfibios de Andalucía se encuentran catalogadas con algún grado de amenaza, aunque algunas de ellas lo están por encontrarse insuficientemente documentado su estado de conservación. En nuestro área no se conoce aun la importancia de algunos de los factores que se sugieren relacionados con el declive global, como la radiación ultravioleta, cambio climático, contaminación o enfermedades, pero se puede destacar la transformación y pérdida de hábitats como una de las principales causas que contribuyen a reducir la biodiversidad de los anfibios andaluces. En particular, es notable la pérdida de hábitats adecuados para la reproducción en Andalucía oriental, donde las poblaciones de salamandras y de sapos parteros se consideran con mayor riesgo de extinción. En general, los anfibios, dependientes del medio acuático para su reproducción, han sufrido una gran reducción de sus áreas a causa de las grandes transformaciones agrícolas, que actúan como barreras entre poblaciones y en las que los medios acuáticos se caracterizan en muchos casos por un elevado contenido de fertilizantes y pesticidas. Las extracciones de agua asociadas a las transformación del medio contribuyen también a reducir los hábitats reproductivos tem- porales, que se ven además sometidos a las grandes fluctuaciones meteorológicas que se observan recientemente, afectando notablemente al éxito reproductivo y por tanto a la supervivencia de las poblaciones de anfibios. La introducción de especies exóticas en medios acuáticos es otra causa que puede ocasionar la regresión de los anfibios. Aunque no se conoce con exactitud su impacto, cabe destacar al cangrejo rojo americano, constatado predador de huevos y larvas de anfibios, que ocasiona además una gran transformación de la estructura vegetal sumer- gida de los ecosistemas que coloniza.

Huevos de Tritón T. pygmaeus en diferentes fases de desarrollo

6. Los reptiles ADOLFO MARCO Y CARMEN DÍAZ PANIAGUA

Características generales de los reptiles agua pues no se produce su calcificación (típica de mediterráneos aves). La permeabilidad de la cáscara permite que los El monte mediterráneo aloja una gran diversidad y huevos absorban agua desde el suelo y puedan hasta abundancia de reptiles. Desarrollan una intensa actividad cuadruplicar su peso y volumen durante la incubación. diurna durante buena parte del año y suelen ser fácil- Esto favorece el desarrollo de embriones muy grandes mente observables en días soleados, especialmente en relación al tamaño inicial del huevo. Además, las durante su período de reproducción. Son un elemento hembras pueden poner huevos mucho más pequeños importante en el funcionamiento de los ecosistemas (con menos agua y vitelo más concentrado) y, por mediterráneos. Por ejemplo, la presencia de reptiles en tanto, pueden producir y albergar en su abdomen más la dieta de aves rapaces y mamíferos carnívoros es espe- huevos por puesta. Sin embargo, esta estrategia tiene cialmente significativa en los hábitats mediterráneos ibé- un riesgo ambiental importante en zonas secas. Igual ricos si se compara con otros ecosistemas europeos. que pueden absorber agua en un suelo húmedo, pue- Todos los reptiles tienen en común estar cubiertos den perderla rápidamente y morir durante el verano o por placas dérmicas (escamas), reproducirse por hue- sequías prolongadas. Por tanto, las hembras se ven obli- vos a los que muy raramente cuidan tras la puesta, el gadas a enterrar sus huevos a cierta profundidad bus- nacimiento de crías totalmente independientes y ser cando capas húmedas del suelo, para evitar su Salamanquesa Rosada incapaces de producir calor corporal mediante su deshidratación. Este riesgo es especialmente importan- (Hemidactylus turcicus) metabolismo y depender, por tanto, de la temperatu- te si se considera que el desarrollo embrionario se da casi siempre durante el verano. En esta época y como En la página anterior,Víbora Cornuda ra ambiental. Las placas dérmicas les protegen del (Vipera latasti) riesgo de deshidratación y, por tanto, les permiten resultado de la sequía estival característica del clima sobrevivir en ambientes muy áridos.Además, esas pla- mediterráneo, el suelo suele secarse completamente en cas les protegen de los efectos dañinos de la radiación superficie y dependiendo de su textura, la deshidrata- ultravioleta en sus frecuentes exposiciones al sol, así ción de capas más profundas puede llegar también a ser como de ataques de parásitos como garrapatas o muy significativa. Entonces, los huevos de cáscara per- microorganismos patógenos. En el caso de los quelo- meable tienen que competir con las raíces de las plan- nios (tortugas y galápagos), las placas dérmicas cubren tas y con otros animales por la escasa agua disponible en buena parte del cuerpo un robusto caparazón en el suelo. Si llegara a cumplirse, la creciente aridez del óseo que les protege con extraordinaria eficacia suelo en el verano pronosticada por las hipótesis del incluso de grandes depredadores. cambio climático aumentaría considerablemente el En cuanto a la reproducción, la mayoría de las especies riesgo de desecación de los huevos de los reptiles son ovíparas. Las hembras producen y depositan un mediterráneos. número variable de huevos con varias membranas que Este problema lo han resuelto los gecos (salamanquesas) los aíslan y protegen mejor del ambiente exterior que y los quelonios desarrollando huevos rígidos calcificados en vertebrados más primitivos. En muchas especies de y por tanto muy poco permeables, lo que les permite saurios (lagartos y lagartijas) y ofidios (culebras) la hacer sus nidos en zonas secas. Sin embargo, y a diferen- envuelta del huevo es fibrosa, flexible y permeable al cia de sus parientes las aves, en ningún caso los deposi- 82

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

tan expuestos al aire. La razón fundamental de su ente- actividad diaria bimodal (las primeras horas de la maña- rramiento, en este caso, es la ausencia total de cuidado na tras la salida del sol, y las últimas horas de la tarde, parental y por tanto de protección frente a múltiples a veces incluso tras la puesta del sol). En zonas muy riesgos, entre ellos la depredación. Durante la incubación cálidas, algunas especies llegan a detener totalmente su y tras la eclosión los padres no dedican ningún esfuerzo actividad (estivación) durante días o incluso semanas. para aumentar la tasa de supervivencia de huevos o En casos extremos, la estivación puede ser el período crías. Es, por tanto, la selección del lugar de puesta una de inactividad anual más largo. decisión de gran trascendencia para estos reptiles. En el monte mediterráneo andaluz se pueden observar Otra característica definitoria importante de los repti- 26 especies de reptiles pertenecientes a tres grandes les es su sangre fría (en sentido literal, que no literario). grupos. Los saurios, que incluyen a lagartos, lagartijas, No obstante y al contrario que peces o anfibios, tienen eslizones, camaleones y culebrillas ciegas; los ofidios, que una capacidad considerable para regular su temperatu- incluyen culebras y víboras; y los quelonios, cubiertos ra corporal y están activos con una temperatura cor- por un caparazón óseo y representados por galápagos y poral óptima diferente de la ambiental y que suele tortugas. No hay ningún reptil exclusivo de Andalucía oscilar entre 25 y 38ºC. Hasta que alcanzan esa tempe- aunque esta región es muy importante para algunas ratura exhiben conductas de soleamiento (heliotermia) especies amenazadas y con una distribución muy redu- o captan calor poniéndose en contacto directo con cida y fragmentada en Europa, como la Lagartija de sustratos calientes (tigmotermia). Si son incapaces de Valverde (Algyroides marchi), la Tortuga Mora (Testudo alcanzar su temperatura óptima, se mantienen inactivos graeca) o el Camaleón Común (Chamaeleo chamaeleon). en sus refugios. Esta inactividad puede llegar a durar varios meses, aunque en los hábitats mediterráneos es Lagartos y lagartijas corta y suele durar solamente desde Noviembre hasta Los saurios son los reptiles más abundantes y rápidos Febrero. Durante este período de invernada consumen y se caracterizan por carecer de caparazón y tener,con la grasa que han almacenado durante el verano en la alguna excepción, extremidades bien desarrolladas y cola, el hígado y unos acúmulos grasos concentrados capacidad de soltar la cola para escapar de la depreda- dentro de la cavidad abdominal. Parte de esa grasa se ción. Esta capacidad defensiva, denominada autotomía usará también para la reproducción primaveral. En el caudal, es una adaptación muy original que les permite otro extremo, tampoco toleran temperaturas muy ele- desprenderse voluntariamente de la cola ante una inmi- vadas y en el verano prefieren ocultarse del sol duran- nente captura. La ruptura se da en suturas intra verte- Lagarto Ocelado (Lacerta lepida) te los periodos de máximo calor, mostrando una brales.Además el trozo de cola autotomizada mantiene un movimiento violento durante varios minutos atra- yendo la atención del depredador y favoreciendo el escape de la lagartija sin cola. Si la lagartija consigue escapar regenerará en poco tiempo una nueva cola. Además, los machos tienen la cabeza más grande que las hembras (es una ventaja en la competencia sexual por las hembras, donde el mordisco es un elemento clave) mientras que las hembras tienen el abdomen más grande (les permite albergar mayor número de hue- vos). El Lagarto Ocelado (Lacerta lepida) es quizás el saurio más característico del monte mediterráneo, si bien su gran tamaño, la amplitud de su área de campeo y su territorialismo hacen que su densidad de pobla- ción no sea muy alta.Tiene una distribución muy amplia y ocupa hábitats muy diversos, aunque las máximas densidades se encuentran sin duda en los bosques y matorrales mediterráneos. Es parte importante de la dieta para muchas aves rapaces (Aguila Calzada, Aguila Culebrera, Aguila Perdicera, Azor,Aguila Real) y mamí- 83

LOS REPTILES

Figura 6.1. Muestrario esquemático de la variabilidad de la dieta y la forma de captura del alimento de los reptiles mediterráneos

feros (Meloncillo, Zorro, Jabalí). Su captura puede ser Colilarga (Psammodromus algirus) y la Lagartija Colirroja especialmente importante en zonas o épocas en las que (Acanthodactylus erythrurus).Aunque se puede observar otro tipo de presas habituales como el Conejo se a las tres especies juntas, cada una está especializada en hacen raras o desaparecen. La dieta del Lagarto nichos ecológicos diferentes. La Lagartija Ibérica es una Ocelado, como en la mayoría de los saurios, es muy especialista de zonas pedregosas, roquedos, muros de variada pero básicamente insectívora. Ocasionalmente piedra y construcciones humanas rústicas. De hecho, pueden alimentarse de frutos, y también se han detec- presenta adaptaciones morfológicas que le ayudan a tado casos de canibalismo o captura de otros verte- sobrevivir en estos hábitats como el aplastamiento de brados. La idea generalizada, sobre todo entre la zona craneal que le permite atravesar estrechas fisu- cazadores, de que el Lagarto Ocelado causa frecuentes ras y acceder a refugios infranqueables para depreda- estragos en nidos de aves cinegéticas como la Perdiz y dores o competidores. La Lagartija Colilarga es la es, por tanto, un enemigo de la caza, no tiene base cien- especialista de zonas arbustivas densas. Posee una gran tífica. Saurios algo menores pero localmente mucho habilidad trepadora y es frecuente observarla encara- más abundantes son los Lagartos Verdinegros (Lacerta mada a ramas de jaras, romeros o brezos. Por último, la schreiberi). Sin embargo, tienen en el ámbito mediterrá- Lagartija Colirroja es la especialista de suelos arenosos neo una distribución muy reducida y restringida a bos- de las zonas más cálidas. Es capaz de enterrarse en la ques mediterráneos húmedos o caducifolios, en general arena con gran rapidez y habilidad, e incluso puede junto a arroyos de montaña o ríos. De hecho, al Lagarto captar calor en capas calientes del suelo bajo la super- Verdinegro se le considera una especie en peligro crí- ficie hasta alcanzar su temperatura corporal óptima de tico de extinción en Andalucía.Sólo se ha observado en actividad, emergiendo luego al exterior con todas sus la Sierra de San Andrés (Jaén), pero en los últimos años capacidades motrices dispuestas. De esta forma, redu- no se ha visto a ningún individuo. Este tipo de bosques ce mucho el riesgo de ser cazada durante la etapa de mediterráneos muy diversos y originales están amena- soleamiento que la mayoría de los reptiles realizan al zados en el Sur de la Península y merecen, sin duda, un inicio y al final de su actividad diaria en grandes piedras esfuerzo urgente y decidido de conservación. o troncos expuestos. De menor tamaño, pero con toda seguridad los repti- Hay otras lagartijas menos abundantes que habitan les más abundantes del monte mediterráneo, son las también en los distintos hábitats mediterráneos de lagartijas. En Andalucía hay tres especies muy comunes: Andalucía. Muy significativa es la Lagartija de Valverde, la Lagartija Ibérica (Podarcis hispanica), la Lagartija endemismo ibérico que sólo se encuentra en las sierras 84

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

de Cazorla, Segura y Alcaraz. Es una lagartija pequeña y esbelta que se distingue muy bien por tener las esca- mas dorsales mucho mayores que las de los costados. Vive en pedregales generalmente cercanos a arroyos de montaña que discurren por bosques mediterráneos Eslizón Ibérico (Chalcides bedriagai) relativamente húmedos. Otra lagartija que también selecciona bosques húmedos y posee asimismo una distribución geográfica muy restringida es la Lagartija de Carbonell (Podarcis carbonelli). En tamaño y aspecto es muy similar a la lagartija ibérica, pero frecuenta hábi- tats muy diferentes como bosques densos caducifolios de Rebollo (Quercus pyrenaica) o Quejigo (Quercus fagi- los rápidos cambios de coloración le sirven para comu- nea) y también ha sido citada en encinares húmedos y nicarse durante la reproducción y pueden indicar su arenales costeros atlánticos. Un habitante muy particu- estado de salud, de estrés o incluso su temperatura lar de las dehesas, matorrales bajos y claros de bosques corporal. Es un saurio frecuente en retamares o pina- mediterráneos es la Lagartija Cenicienta (Psammodro- res de zonas costeras de Andalucía occidental y alcan- mus hispanicus). Es una especie de vida muy corta, alcan- za zonas montañosas en Andalucía oriental. Su cola zando la madurez sexual en su primera primavera. Gran prensil y dedos oponibles le permiten trepar a ramas parte de los individuos morirán al concluir esa primera con gran eficacia, siendo el único reptil andaluz que vive reproducción, produciéndose una renovación casi total permanentemente en árboles y arbustos. Encaramados de la población cada año. Esta estrategia vital hace que a ramas acechan a sus presas, a las que lanzan con la especie pueda sufrir fluctuaciones muy drásticas de extraordinaria velocidad su lengua pegajosa. Sólo baja- su abundancia. rán al suelo las hembras al comienzo del otoño para excavar una galería profunda en la que depositarán Camaleones, salamanquesas, culebrillas ciegas entre 5 y 40 huevos blancos de cáscara flexible. Su incu- y eslizones bación es muy lenta y puede durar 10 meses. Tras la A diferencia de la mayoría de los saurios andaluces que eclosión, los jóvenes camaleones crecen muy rápida- usan la autotomía caudal como estrategia defensiva, el mente. La mayoría de ellos se reproducen en el siguien- Camaleón Común depende para su protección de su te verano y mueren en pocos meses. extraordinaria capacidad de camuflarse, que le permite Un tipo de huevo diferente, con envuelta calcificada y Camaleón (Chamaeleo chamaeleon) pasar desapercibido en diferentes entornos. Además, rígida, es el que producen las salamanquesas o gecos. Hay dos especies comunes en Andalucía, la Salamanquesa Común (Tarentola mauritanica) y la Salamanquesa Rosada (Hemidactylus turcicus). Una ter- cera especie de origen africano, el Geco Magrebí (Saurodactylus mauritanicus), vive en la Isla de Alborán. Todas ellas son eminentemente nocturnas pero en la primavera y el otoño es posible observarlas durante el día asoleándose en troncos de encinas o alcornoques, o activas cazando en montones de ramas, troncos caí- dos o tocones secos. La gran adherencia de sus dedos a superficies lisas les permite trepar por superficies verticales. Esta habilidad hace que sean muy frecuentes en construcciones humanas donde se alimentan de insectos como polillas, arañas o mosquitos. Si son cap- turadas son capaces de emitir chillidos agudos, capaci- dad muy rara en reptiles. Aunque la mayoría de los reptiles ponen huevos conte- niendo embriones que apenas han iniciado su desarro- 85

LOS REPTILES

llo, algunas especies pueden retener los huevos en sus oviductos durante periodos prolongados (ovoviviparis- mo) e incluso hasta la eclosión. Esto último es un caso muy simple de viviparismo, en el que las crías salen de la

Lagartija Colirroja (Acanthodactylus hembra totalmente formadas e independientes. En erythrurus) Andalucía hay dos especies de eslizones con esta moda- lidad reproductora. El Eslizón Tridáctilo (Chalcides stria- tus) es frecuente en praderas de claros de bosques, mientras que el Eslizón Ibérico (Chalcides bedriagai) es más frecuente en suelos pedregosos de zonas foresta- les. Estos saurios se caracterizan por tener unas extre- midades muy reducidas. Esta morfología ha llevado en ocasiones a observadores e incluso periodistas mal informados a confundirlos con híbridos entre culebras y lagartos. Son animales poco vistosos y suelen pasar

Culebra Bastarda (Malpolon inadvertidos. Frecuentemente el único indicio de su pre- monspessulanus) sencia es un ligero movimiento de la hierba provocado por su desplazamiento de huida al percatarse de nues- tra presencia. La reducción de las patas llega a su extre- mo en la Culebrilla Ciega (Blanus cinereus). Este saurio ápodo es, además, totalmente ciego y desarrolla una vida subterránea. Es, por ello, muy desconocido y difícil de observar pero es bastante frecuente en bosques mediterráneos con suelos sueltos fáciles de excavar. En días fríos soleados puede encontrarse calentándose debajo de piedras planas o troncos caidos. Es un espe- cialista en la captura de hormigas y está dotado de un Culebra de Escalera (Elaphe scalaris) extraordinario olfato que compensa su ceguera.

Víboras y culebras El viviparismo o el ovoviviparismo se dan también en algunas especies de ofidios presentes en Andalucía. Es el caso de la Víbora Hocicuda (Vipera latasti) y la Culebra Lisa Europea (Coronella austriaca). Estos repti- menor tamaño es la Culebra de Cogulla (Macroproto- les son relativamente pequeños si los comparamos con don cucullatus). Es una especie bastante rara con hábitos las grandes culebras mediterráneas, pero a pesar de crepusculares y nocturnos que vive en bosques de ello poseen una gran agresividad. La Víbora Hocicuda encinas, pinos o alcornoques y zonas de matorral. tiene una dieta muy amplia capturando sobre todo rep- También venenosa, pero con sus colmillos retrasados tiles y pequeños mamíferos. Para ello, se ayuda de su dentro de la boca podemos encontrar a la Culebra potente veneno paralizante. Suele acechar a sus presas Bastarda (Malpolon monspessulanus). Esta especie de escondida en la base de matorrales y cuando la presa culebra es la de mayor tamaño de las que habitan en la se refugia en el arbusto, el ataque y la inoculación del Península Ibérica, pudiendo superar los dos metros de veneno a través de sus colmillos es fulminante. La longitud. Es capaz de capturar aves de tamaño medio, Culebra Lisa Europea es una auténtica especialista en la gazapos, grandes lagartos e incluso víboras, a cuyo captura de lagartijas que vive en zonas húmedas de veneno parece inmune.Tanto la Culebra Bastarda como montaña.También sauriófaga pero ovípara, mucho más la Culebra de Herradura (Coluber hippocrepis) son abundante en zonas más secas es la Culebra Lisa buena trepadoras y pueden observarse encaramadas a Meridional (Coronella girondica). Otra pequeña culebra arbustos e incluso ramas de árboles desde los que pue- venenosa pero menos peligrosa que la Víbora por su den lanzar su ataque. Cuando son atacadas son agresi- 86

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Familia Especie Estado Características Ecología

Lacértidos (Lagartos) Lagarto ocelado(Lacerta lepida) gran tamaño todo tipo de hábitats Lagarto Verdinegro (Lacerta schreiberi) CRIT tamaño medio y garganta azul junto a arroyos

Lacértidos (Lagartijas) Lagartija Común (Podarcis hispanica) cabeza aplastada en rocas y muros Lagartija de Carbonell (Podarcis carbonelli) INDET cabeza no aplastada en suelo de zonas húmedas Lagartija Colilarga (Psammodromus algirus) tamaño medio, trepadora en matorral espeso y bosque Lagartija Cenicienta (Psammodromus hispanicus) pequeña, vida muy corta en matorral bajo y claros Lagartija Colirroja (Acanthodactylus erythrurus) activa con mucho calor en arenales cálidos Lagartija de Valverde (Algyroides marchi) VUL pequeña sólo en sierras andaluzas

Camaleónidos (Camaleones) Camaleón Común (Chamaeleo chamaeleon) PEL lento, vida corta, arborícola en retamal o bosques costeros

Gekónidos (Salamanquesas) Salamanquesa Común (Tarentola mauritanica) grande y oscura en encinares y alcornocales Salamanquesa Rosada (Hemidactylus turcicus) pequeña, clara y rara en muros o ruinas

Escíncidos (Eslizones) Eslizón Ibérico (Chalcides bedriagai) patas pequeñas y ovovivípara en suelos pedregosos Eslizón Tridáctilo (Chalcides striatus) patas mínimas con tres dedos en praderas

Anfisbénidos Culebrilla Ciega (Blanus cinereus) sin patas, parecida a lombriz vida subterránea

Colúbridos (Culebras) Culebra Lisa Europea (Coronella austriaca) PEL ovovivípara, caza saurios en montaña Culebra Lisa Meridional (Coronella girondica) ovípara, caza saurios zonas pedregosas Culebra de Cogulla (Macroprotodon cucullatus) INSUF pequeña con pupila oval activa en crepúsculos y noche Culebra Viperina (Natrix maura) imita víbora caza en agua peces y anfibios Culebra de Collar (Natrix natrix) CASI grande con collar negro poco frecuente Culebra de Herradura (Coluber hippocrepis) robusta con cola larga y fina trepadora Culebra de Escalera (Elaphe scalaris) dos líneas oscuras longitud. en áreas despejadas y cálidas Culebra Bastarda (Malpolon monspessulanus) gran tamaño, color uniforme y frecuente en todo tipo de zonas veneno en colmillos ocultos Vipéridos (Víboras) Víbora Hocicuda (Vipera latasti) VUL ovovivípara y venenosa caza al acecho

Testudínidos (Tortugas) Tortuga Mora (Testudo graeca) PEL herbívora y muy longeva en Doñana en matorral y praderas próximas a las marismas Batagúridos y Emídidos Galápago Leproso (Mauremys leprosa) marrón uniforme, con mal olor frecuente en ríos (Galápagos) Galápago Europeo (Emys orbicularis) VUL oscura con líneas amarillas frecuente en charcas

Tabla 6.1. Especies de reptiles de vas o huyen a gran velocidad. Si la culebra de herradu- dos especies del género Natrix son muy hábiles captu- Andalucía. En negrita se han marcado las ra es capturada por un depredador exhibe una con- rando peces y anfibios en el agua aunque también es especies para las que Andalucía es un área ducta muy violenta y rápida de atornillamiento. Esto fácil observarlas en zonas de monte próximas al agua, muy importante. En la tercera columna se buscando otros tipos de presas. menciona el estado de conservación en dificulta su manipulación por el depredador. Si ha sido Andalucía de las especies catalogadas en el sujetada por la cola, el atornillamiento puede provocar Libro Rojo de los Vertebrados el desprendimiento del extremo caudal y el escape de Galápagos y tortugas Amenazados de Andalucía. INDET = la culebra, pero en este caso no se trata de una auto- Las dos especies de galápagos ibéricos son eminente- indeterminado; INSUF = datos tomía intravertebral como en el caso de las lagartijas, mente acuáticas pero también tienen cierta actividad insuficientes para evaluar su estado de sino que es intervertebral y la cola no vuelve a crecer. terrestre. Las razones que llevan a los Galápagos conservación; CASI = riesgo menor, casi Leproso (Mauremys leprosa) y Europeo (Emys orbicula- amenazada;VUL = vulnerable a la Otro ofidio que también puede alcanzar gran tamaño extinción; PEL = en peligro de extinción; es la Culebra de Escalera (Elaphe scalaris), que debe su ris) a salir del agua son la desecación de sus hábitats CRIT = en peligro crítico de extinción. nombre al diseño dorsal de las crías. Para completar la acuáticos, la realización de la puesta y la dispersión tras lista de culebras mediterráneas andaluzas, mencionare- la eclosión buscando nuevas áreas para colonizar. Para mos las dos especies de culebras de agua. La Culebra depositar las puestas de huevos seleccionan zonas sole- de Collar (Natrix natrix) que puede alcanzar los dos adas alejadas hasta varios cientos de metros de su char- metros de largo y la Culebra Viperina (Natrix maura), ca, y allí excavan con las patas traseras una galería que al ser atacada imita a la venenosa Víbora aparen- estrecha de unos 10 a 15 cm de profundidad con un tando una mayor amenaza de la que en realidad repre- ensanchamiento final, en el que depositan entre 3 y 10 senta para el depredador, pues no tiene veneno. Estas huevos calcificados que eclosionarán al final del verano. 87

LOS REPTILES

Figura 6.2. Esquema de la comunidad de reptiles de Doñana. En este dibujo, original de José A.Valverde y aparecido en su obra pionera Estructura de una Comunidad de Vertebrados, se recoge la complejidad de interacciones que tienen lugar en la comunidad reptiliana.

La determinación del sexo de los individuos en estos encuentran los huevos. Algo parecido le ocurre a la reptiles se produce durante la incubación. La clave que Tortuga Mora.Aunque sus nidos son mucho más super- determina el desarrollo de machos o hembras está en ficiales y se sitúan en la base de arbustos, pone menos la temperatura. En general, temperaturas altas favore- huevos más grandes y mucho más calcificados y resis- cen al sexo femenino, mientras que incubaciones a tentes que los de los galápagos. Los tres quelonios tie- menor temperatura y, por tanto, más lentas favorecen nen en común, además de su particular anatomía, con el nacimiento de machos. Los recién nacidos deberán su gran caparazón óseo cubierto de placas corneas, su iniciar un viaje muy arriesgado desde el nido hasta la gran longevidad. Sin embargo, mientras que los galápa- charca más cercana. A veces esperan enterrados junto gos son acuáticos y eminentemente carnívoros, la tor- a las cáscaras rotas de los huevos a las primeras lluvias tuga mora es totalmente terrestre, y además es el otoñales y la consiguiente inundación de charcas tem- único reptil andaluz con una dieta totalmente herbívo- porales para emerger del nido. Mientras que durante su ra. En la Península Ibérica su distribución es muy res- vida adulta están muy bien protegidos de sus predado- tringida y tiene una capacidad de dispersión muy res, la fase embrionaria es muy vulnerable y suele sufrir limitada. Sólo vive en el Parque Nacional de Doñana y elevadas tasas de depredación. Los depredadores de en muy baja densidad en zonas montañosas muy áridas huevos pueden acechar a los adultos mientras excavan de Almería y Murcia. En estas zonas su captura para el nido en zonas abiertas o bien son capaces de detec- convertirla en mascota o su venta está haciendo estra- tar el olor que las hembras dejan en el lugar de nidifi- gos en las poblaciones naturales. Las poblaciones de cación. Tras el sellado del nido es prácticamente Doñana están más protegidas. imposible la detección visual del lugar en que se Cuadro 6.1 Lagartija de Valverde Adolfo Marco y Carmen Díaz Paniagua

a sorprendente Lagartija de Valverde (Algyroides marchi) es descrita por primera vez en 1958 en la Sierra de Cazorla por José Antonio Valverde. Es la menor lagartija ibérica pues raramente supera los 2 g de peso y los 5 cm de longitud de la cabeza más el cuerpo pero, L al mismo tiempo, es la más selectiva y misteriosa. Parte de su misterio radica en su origen biogeográfico desconocido, pues sus congé- neres más próximos hay que buscarlos en zonas tan dispares como Córcega, Cerdeña, costa adriática oriental o Grecia. También hace muy peculiar a esta lagartija su distribución tan restringida y su aislamiento geográfico en zonas altas de las Sierras de Alcaraz, Cazorla y Segura. No habita ningún otro lugar. Otra particularidad para un reptil es el hábitat tan específico que ocupa, pues sólo vive en laderas umbrías y frescas al borde de pequeños arroyos de montaña de aguas frías. Estos hábitats, tan desfavorables para la termorregulación de un animal de sangre fría, no son seleccionados por ningún otro saurio en la Península Ibérica. La lagartija de Valverde parece poseer una capacidad excepcional de ter- morregularse en ambientes fríos y húmedos, proceso facilitado por su pequeño tamaño corporal. Cuadro 6.2 89 El Galápago de Florida TÍTULO CAPÍTULO Adolfo Marco y Carmen Díaz Paniagua

a venta de galápagos exóticos como animales de compañía y su posterior liberación incontrolada han provocado la presencia cada vez más frecuente de estas especies en el medio natural. En los últimos 20 años se han detectado numerosas poblaciones naturalizadas de L galápagos de Florida (Trachemys scripta elegans) en Andalucía, lo que apunta a su fácil aclimatación al medio natural mediterráneo. Adicionalmente, la observación de individuos de otras especies de galápagos exóticos es cada vez más frecuente en diferentes zonas de Andalucía. Recientemente se ha comprobado que el galápago de Florida está nidificando en libertad con gran eficacia. Además, su potencial reproductor, sus tasas de desarrollo y el tamaño máximo de adultos son muy superiores a los de las especies autóctonas. El número de hembras fértiles de esta especie en el campo suele ser muy superior al de machos, inician la puesta un mes antes que los galápagos autóctonos y ponen en media el doble de huevos. La depredación de nidos es una causa importante de mortalidad y control poblacional de galápagos. Sin embar- go, la conducta de puesta del galápago de Florida difiere mucho de la de los autóctonos. Realiza la puesta a pleno sol y parece seleccionar suelos muy duros que excava con gran habilidad y sella con gran eficacia. Los depredadores habituales de nidos (mamíferos carnívoros) no están activos cuando hace la puesta el galápago de Florida y la depredación de estos nidos parece mucho más compleja por la dureza del material en el que están realizados. Estos factores estarían facilitando su expansión y colonización de nuevas zonas aumentando la competen- cia con galápagos autóctonos por unos recursos limitados. Adicionalmente, se ha comprobado un nivel significativo de prevalencia de Salmonella sp. en individuos de Trachemys scripta elegans captura- dos en libertad. La especie exótica podría estar favoreciendo la expansión e infección de especies autóctonas con este y otros organismos pató- genos. La agresividad del galápago de Florida podría también estar favoreciendo el desplazamiento espacial de las especies autóctonas a hábitats marginales menos favorables.

formaciones donde el silvestre en la región algarrobo es dominante y mediterránea es discutible. Las aparece acompañado por mejores poblaciones, Formaciones caracterizadas formaciones donde el Phillyrea latifolia (labiérnago, Quercus rotundifolia, Rhamnus aparentemente naturales, se por la presencia del algarrobo algarrobo es dominante y agracejo). Las especies que oleoides, Pistacia terebinthus encuentran en las zonas (Ceratonia siliqua), especie aparece acompañado por constituyen el matorral son (cornicabra), Jasminum subhúmedo-húmedas, calizas y cultivada y cuyo carácter de Quercus rotundifolia, Rhamnus cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax serranas de las provincias de silvestre en la región oleoides, Pistacia terebinthus silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa Cádiz y Málaga. Son mediterránea es discutible. Las (cornicabra), Jasminum mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis formaciones donde el mejores poblaciones, fruticans (jazmín), Smilax mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte), algarrobo es dominante y aparentemente naturales, se mauritanica, Lonicera implexa aparentemente naturales, se Calicotome villosa, aparece acompañado por encuentran en las zonas (madreselva), Clematis encuentran en las zonas Chamaerops humilis y Quercus rotundifolia, Rhamnus subhúmedo-húmedas, calizas y flammula (jazmín de monte), subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago, oleoides, Pistacia terebinthus serranas de las provincias de Calicotome villosa, serranas de las provincias de agracejo). Las especies que (cornicabra), Jasminum Cádiz y Málaga. Son Chamaerops humilis y Cádiz y Málaga. Son cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax

7. Comunidad de aves de las formaciones arbóreas MARIO DÍAZ ESTEBAN

Las aves son los animales más fáciles de percibir para de aves que habitan las formaciones arbóreas de la los seres humanos, ya que presentan unos comporta- Cuenca del Mediterráneo, y los atributos que las defi- mientos basados en los canales sensoriales –visión y nen serían la abundancia total de individuos que las audición- que más hemos desarrollado en nuestra evo- componen, el número de especies en que se reparten lución. Son además de tamaño relativamente grande, estos individuos y la identidad concreta de estas espe- están sólo medianamente diversificadas (unas 10.000 cies. Estos tres atributos de las comunidades son los especies descritas en todo el mundo, de las que sólo componentes principales de su diversidad biológica. unas 500 se han citado para la Península Ibérica en los últimos siglos) y muchas son diurnas, con lo que tradi- Comunidades de aves reproductoras: cionalmente han atraído la atención de numerosos afi- cambios de norte a sur cionados y científicos profesionales. Es por ello que Con unas pocas, pero muy interesantes, excepciones, contamos con una cantidad de información sobre su tanto la abundancia total de aves reproductoras como biología impensable para muchos otros grupos de orga- su riqueza de especies tienden a disminuir en los bos- nismos, tanto para el caso de las formaciones arbóreas ques de la Península Ibérica a medida que nos desplaza- mediterráneas en general como para los que aún per- mos hacia el sur. Este hecho se debe a que la mayor sisten, más o menos alterados por nosotros, en el ter- parte de las especies de aves que crían en las formacio-

Pico Picapinos (Dendrocopos major) cio sur de la Península Ibérica. Debido a esta nes arboladas mediterráneas españolas presentan un popularidad, para muchas especies se conocen los patrón de variación de su abundancia desde valores En la página anterior, Oropéndola (Oriolus patrones generales de distribución y su variación en el máximos en centroeuropa hasta valores mínimos en el oriolus) espacio y en el tiempo, el papel que cumplen en el fun- sur de España o norte de Africa. Existen incluso espe- cionamiento de los sistemas forestales en que se inte- cies que son abundantes en los bosques centro- gran, e incluso sus tendencias poblacionales durante los europeos pero que apenas llegan a colonizar la región últimos decenios, su estado de conservación y las posi- mediterránea ibérica, marcándose el límite sur de su bles causas y consecuencias de su eventual rarificación área de distribución en el borde norte de dicha región, o extinción local. situado a lo largo de los Pirineos, Cordillera Cantábrica y tercio norte de Portugal, o en enclaves de carácter Patrones de distribución de las comunidades más o menos húmedo situados más al sur, como son las de aves de los bosques mediterráneos montañas del Sistema Ibérico meridional, las costas por- Las comunidades de organismos se definen clásicamen- tuguesas o las islas Baleares. Estos patrones de distribu- te como conjuntos de especies que interactúan entre ción de carácter norteño, con abundancias decrecientes sí y con el medio biótico o abiótico en que viven, de de las especies más generalistas y penetraciones varia- manera que pueden percibirse como entidades más o bles hacia el sur de las más restringidas, se ilustran en la menos diferentes de otras comunidades compuestas Figura 7.1, que describe los patrones de distribución de por otros organismos o que viven en medios diferen- las especies de pájaros carpinteros (Orden Piciformes) tes. Desde este punto de vista, las comunidades de aves que crían en la Península Ibérica. Unas pocas especies forestales mediterráneas serían el conjunto de especies siguen un patrón contrario, esto es, abundancias máxi- 92

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mas en el sur, decrecientes hacia el norte, y con bordes septentrionales del área de distribución que apenas lle- gan a la región eurosiberiana ibérica. Entre ellas desta- can las pequeñas currucas mediterráneas del género Sylvia (S. undata, S. melanocephala y S. cantillans; Figura 7.2). Se trata de especies más ligadas a matorrales que a formaciones arbóreas, pero que ocupan también medios forestales con elevada cobertura arbustiva. El número de especies que muestran abundancias decrecientes hacia el sur es mucho mayor que el que muestra abundancias decrecientes hacia el norte, con lo que el balance global de ambos tipos de patrones da lugar a una pérdida de especies y a una disminución de la abundancia global hacia el sur. En el primer grupo se encuentran, además de los piciformes, la mayor parte de las galliformes, como el Urogallo Común (Tetrao uro- gallus) o la Perdiz Pardilla (Perdix perdix); limícolas, como la Chocha Perdiz (Scolopax rusticola); rapaces asociadas con los bosques, como el Azor Común (Accipiter genti- lis), el Busardo Ratonero (Buteo buteo) o el Milano Real (Milvus milvus); las palomas y tórtolas; los carboneros, herrerillos, reyezuelos, agateadores y afines (los ‘pari- formes’); el Chochín (Troglodytes troglodytes); los túrdi- dos y córvidos de formaciones arbóreas, como el Zorzal Común (Turdus philomelos) o el Arrendajo (Garrulus glandarius); los papamoscas; los mosquiteros (Phylloscopus spp.); las currucas norteñas (Sylvia atricapi- lla, S. borin y S. communis); y algunos fringílidos, como el Camachuelo Común (Pyrrhula pyrrhula) o el Piquituerto (Loxia curvirostra). Se trata en general de especies con un área de distribución más o menos centrada en lati- tudes centroeuropeas y que se extiende hacia el norte, sur y oeste por el continente europeo y hacia el este penetrando más o menos en Asia.Al segundo se añadi- rían algunos emberícidos, como el Escribano Soteño (Emberiza cirlus) o el Escribano Hortelano (Emberiza hortulana); fringílidos, como el Verdecillo (Serinus seri-

Figura 7.1 Distribución de las siete especies de pájaros carpinteros que crían en la península Ibérica según pisos de vegetación (de norte a sur, región eurosiberiana y pisos supramediterráneo, mesomediterráneo y termomediterráneo).Verde: área de cría; azul: área de invernada del Torcecuello Jynx torquilla (las otras especies son básicamente sedentarias); degradado: distribución de la densidad primaveral de la especie (decreciente de norte a sur). En la parte inferior se indican las densidades medias en época de cría (número de aves/10 ha) de las dos especies más abundantes y extendidas, el Pico Picapinos Dendrocopos major y el Pito Real Picus viridis en los bosques de los cuatro pisos de vegetación considerados.

Figura 7.2 Distribución de las densidades medias en época de cría de tres especies de currucas mediterráneas de pequeño tamaño según pisos de vegetación (región eurosiberiana y pisos supramediterráneo, mesomediterráneo y termomediterráneo) y tipo de formación vegetal (matorrales o bosques). 93

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nus); estorninos, como el Estornino Negro (Sturnus uni- arrollo de sus actividades vitales, debido a que esta color); alcaudones, como el Alcaudón Común (Lanius especie habría evolucionado originalmente en este senator); y algunas rapaces, entre las que destacan por ‘área corazón’ y por tanto las características principa- su rareza el Buitre Negro (Aegypius monachus; Cuadro les de su nicho fundamental se cumplirían en su totali- 7.1) y el Águila Imperial Ibérica (Aquila adalberti; dad en esta zona. A partir de esta área corazón, con Cuadro 7.2). Estas especies “meridionales”, con áreas altas densidades de población, la especie se habría ido de distribución centradas en el Mediterráneo y más o expandiendo por dispersión del gran exceso de indivi- menos extendidas por Africa, sur de Europa y Asia, se duos que se producirían en cada generación, encon- caracterizan, al igual que las currucas pequeñas citadas trando condiciones cada vez peores (más alejadas del más arriba, por depender en grado variable de mato- óptimo de su nicho fundamental) como consecuencia rrales y medios abiertos dentro de o junto a formacio- de las variaciones latitudinales del clima terrestre. nes forestales más o menos maduras. Rodeando el área corazón habría un ‘área fuente’, donde las condiciones ambientales permitirían densida- Causas ecológicas de las relaciones entre des de población intermedias y la producción de un distribución y abundancia: la hipótesis del nicho exceso de individuos en cada generación, rodeada a su Patrones de distribución como los descritos, con máxi- vez de un ‘área sumidero’, que se mantiene a expensas mas abundancias en el centro del área de distribución del exceso de individuos procedentes del área fuente y densidades que disminuyen hacia los bordes, son bas- pero que no permite la supervivencia a largo plazo de tante comunes en una amplia variedad de organismos. poblaciones de la especie en cuestión porque las con- Con base en esta observación, Jim Brown, un eminente diciones ambientales son ya demasiado diferentes de ecólogo norteamericano que ahora trabaja en el las del área corazón, proyección espacial del nicho fun- Instituto de Santa Fé, desarrolló la denominada ‘hipóte- damental de la especie. Alrededor del áreas sumidero sis del nicho’ (modificada posteriormente por otro las condiciones serían ya tan malas que no permitirían eminente ecólogo, John Lawton, inglés y adscrito al ni siquiera la supervivencia de individuos dispersantes Imperial College de Londres). Según esta hipótesis, el (Figura 7.3). centro del área de distribución de una especie presen- Según esta hipótesis, las especies de aves forestales de taría unas condiciones ambientales óptimas para el des- carácter norteño, actualmente dominantes en los bos- ques mediterráneos ibéricos, se habrían originado en bosques de tipo centroeuropeo, esto es, bosques cadu- cifolios húmedos como los que dominan (o dominaban antes de talarlos, cultivarlos y asfaltarlos) en la región eurosiberiana europea. La disminución de las precipita- ciones y el aumento de las temperaturas hacia el sur Figura 7.3 Hipótesis del nicho para explicar las áreas producen cambios en la estructura y composición flo- de distribución de las especies y el patrón rística de los bosques, que van siendo cada vez menos decreciente de densidades desde el centro adecuados para la supervivencia de estos animales. Las hacia los bordes del área y distribución especies de carácter meridional, por el contrario, se mundial de una especie forestal europea habrían originado en formaciones más abiertas y secas, típica, el Pico Picapinos Dendrocopos major. de manera que las condiciones óptimas para su super- K: capacidad de porte del medio, un parámetro de la ecuación logística de vivencia se van degradando por el aumento de la preci- crecimiento poblacional que estima el pitación y la disminución de la temperatura hacia el número máximo de individuos que puede norte. Este modelo explicaría además las excepciones a alcanzar una determinada población. K es la regla de la disminución de la riqueza de especies y de muy alta en el área corazón de la la abundancia de individuos en las comunidades de aves distribución de la especie, baja pero forestales reproductoras a medida que nos desplaza- positiva en el área fuente y negativa en el área sumidero, que sólo puede ser mos hacia el sur. Las excepciones son los bosques de ocupada de modo temporal. Por fuera del media montaña (singularmente los melojares Quercus área sumidero la especie no está presente pyrenaica) de los macizos montañosos meridionales excepto de modo muy ocasional en forma como Segura-Cazorla y Sierra Nevada, los bosques de de individuos divagantes. 94

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las montañas de Cádiz y Málaga (alcornocales Q. suber, quejigares Q. faginea y Q. canariensis y pinsapares Abies pinsapo) y los sotos fluviales, donde se alcanzan máxi- mos relativos de riqueza y abundancia de aves foresta- les. Se trata de bosques de carácter húmedo por Carbonero Común (Parus major) efectos altitudinales, por exposición a vientos húmedos procedentes del mar o ligados a condiciones de alta humedad edáfica, que favorecerían por tanto los reque- rimientos de las aves forestales de origen norteño. Si uno busca currucas capirotadas, petirrojos o mosquite- ros ibéricos al sur del Sistema Central durante la época de cría, que no lo haga en los retazos de formaciones penínsulas mediterráneas y en el norte de Africa. Esta arboladas de llanura. Más le vale acercarse a un soto redistribución de las comunidades de aves forestales ate- fluvial bien desarrollado o darse una vuelta por bos- nuaría el patrón latitudinal de variación de la riqueza y la ques de montaña. Igualmente, si uno quiere ver curru- abundancia de aves forestales, aunque no esta claro hasta cas cabecinegras o rabilargas o alcaudones comunes qué punto o si se llega incluso a invertir, pues gran parte entre Galicia y el País Vasco lo mejor será buscar mato- de estas poblaciones invernantes no sólo se desplazan rrales o bosques abiertos lo más secos posible. hacia el sur sino que además tienden a abandonar los medios forestales y a ocupar medios abiertos (matorra- Cambios estacionales en los patrones les y pastizales, como hacen por ejemplo los milanos rea- de distribución y abundancia: las migraciones les y ambos estorninos, los negros ibéricos y los pintos La hipótesis del nicho puede también aplicarse a los Sturnus vulgaris centroeuropeos), cultivos leñosos (oliva- notables cambios estacionales que experimentan las res, como hacen los zorzales común y alirrojo Turdus ilia- comunidades de aves forestales mediterráneas. El patrón cus) o bosques muy aclarados (dehesas de quercíneas, de disminución de riquezas y abundancias hacia el sur es como hacen las palomas torcaces Columba palumbus o de hecho válido únicamente para la época de reproduc- los mosquiteros comunes Phylloscopus collybita). ción. Con la llegada del invierno, o más exactamente tras Los movimientos estacionales de las aves y de otros el inicio de las lluvias otoñales, muchas poblaciones de organismos móviles entre las regiones norteñas y meri- aves norteñas (currucas, mosquiteros, petirrojos, zorza- dionales de Europa, así como entre las zonas altas y les, estorninos y un largo etcétera) se desplazan hacia el bajas del entorno de los macizos montañosos meridio- Curruca Capirotada (Sylvia atricapilla) sur, invernando en las zonas bajas y meridionales de las nales, se basan en la complementareidad estacional de estos dos tipos de zonas con respecto a sus patrones de productividad primaria. La región eurosiberiana europea y las zonas altas de las montañas mediterráne- as presentan máximos de productividad en primavera y verano, en forma de hojas y de insectos que se alimen- tan de ellas, y mínimos en invierno, cuando las bajas temperaturas impiden el crecimiento de la vegetación. En las zonas bajas de la región mediterránea, sin embar- go, el principal factor limitante para el desarrollo de las plantas es la sequía estival, de manera que la máxima productividad se produce en otoño y primavera. Muchas plantas mediterráneas, y en especial las leñosas, producen además su cosecha de frutos y semillas en otoño, de manera que están disponibles para su consu- mo por animales frugívoros y granívoros durante el invierno hasta que germinan, una vez dispersados, con las lluvias de primavera. La producción de frutos de estas plantas tiende a ser mayor en medios abiertos, 95

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con mayor iluminación y menor competencia, que en Origen de las comunidades medios forestales cerrados. Por ejemplo, los olivos culti- de aves forestales mediterráneas vados y las encinas de las dehesas producen muchos más La hipótesis del nicho parece explicar bastante bien los frutos que los acebuches o las encinas de las manchas de patrones de distribución espacial y temporal que mues- monte mediterráneo. Cualquier organismo capaz de tran en la actualidad las diferentes especies de aves que desplazarse eficazmente de norte a sur o altitudinalmen- ocupan los bosques mediterráneos. Una de sus premi- te en las regiones meridionales se verá favorecido por la sas implícitas, esto es, que los organismos rastrean la selección natural, pues podrá aprovecharse de ambos distribución espacial y temporal de los recursos de que periodos temporalmente complementarios de máxima dependen de modo rápido y eficaz, parece ajustarse productividad sin disminuir su actividad en los periodos además muy bien a las características básicas de las de baja productividad. Muchas aves, que pueden despla- aves, organismos móviles y plásticos por excelencia. La zarse muy eficazmente por su adaptación al vuelo, han explicación completa de los patrones de distribución optado por esta estrategia, del mismo modo que lo han de las características de las comunidades de aves fores- hecho otros organismos en otros momentos históricos tales mediterráneas con base en esta hipótesis requie- y a otras escalas espaciales, incluyendo los seres huma- re sin embargo contestar una pregunta adicional: ¿por nos con sus rebaños transhumantes. Los zorzales, mirlos, qué hay más especies de aves de carácter norteño en estorninos, currucas, petirrojos e incluso mosquiteros los bosques mediterráneos actuales que especies de Estornino Pinto (Sturnus vulgaris) cambian la dieta insectívora primaveral que tenían en los carácter meridional? bosques norteños por una dieta frugívora otoñal e inver- nal en los bosques y matorrales mediterráneos, mientras La evolución de las comunidades: que muchos fringílidos, palomas, grullas comunes (Grus ¿superorganismos o agrupaciones temporales? grus) e incluso bastantes páridos (carboneros y herreri- La contestación de la pregunta anterior requiere con- llos) pasan a alimentarse de las semillas producidas por siderar las dos hipótesis alternativas que se han plante- plantas tanto herbáceas (gramíneas y compuestas de los ado para explicar el modo en que evolucionan las pastizales) como leñosas (las bellotas de las quercíneas y comunidades de organismos. Según la primera hipóte- los piñones de algunos pinos). La capacidad de rastrear sis, las comunidades serían conjuntos de especies que cambios temporales en la productividad primaria, junto han estado interactuando estrechamente entre sí con una cierta plasticidad en la dieta, produce por tanto (compitiendo, depredándose unas a otras, establecien- cambios temporales en los patrones de distribución y do relaciones mutualistas, etc.) desde sus mismos orí- abundancia consistentes con la hipótesis del nicho, que genes, de manera que serían como una especie de sería en todo caso un ‘nicho móvil’ que se desplaza ‘superorganismo’ en el que las especies más exitosas Petirrojo (Erithacus rubecula) periódicamente de norte a sur y viceversa. (mejores competidoras o mutualistas, por ejemplo) serían más comunes que las menos exitosas. Como predicción de este modelo se derivaría que las especies de carácter norteño estarían más adaptadas desde sus mismos orígenes a las condiciones de las formaciones arbóreas mediterráneas que las especies de carácter meridional y que todas estas especies han tenido áreas de distribución ampliamente solapadas desde su origen. Según la segunda hipótesis, las comunidades serían agrupaciones temporales de especies que han evolu- cionado de modo independiente en lugares distintos y que se encuentran juntas en la actualidad debido a cam- bios posteriores en sus áreas de distribución. Las dos predicciones alternativas de este modelo con respecto al anterior son que las áreas donde se originaron las especies de aves forestales mediterráneas actuales debieron ser diferentes (probablemente, áreas de ori- gen norteñas, por un lado, y áreas de origen meridio- 96

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de aves forestales y estimas del momento de su sepa- ración de otras especies mediante técnicas moleculares (similitud de proteínas o de fragmentos de ADN), pue- den sin embargo proporcionarnos una información indirecta sobre estos cambios suficientemente detalla- da como para contrastar las predicciones planteadas. Las reconstrucciones de la vegetación y el clima de la Cuenca Mediterránea durante los últimos 65 millones de años, esto es, tras la extinción masiva de la mayor parte de los dinosaurios, muestra un escenario cam- biante en el que evolucionaron las aves modernas (que Herrerillo Común (Parus caeruleus) son un tipo muy peculiar de dinosaurios, al fin y al cabo). De este escenario cabe destacar dos aspectos que han influido de modo muy marcado en la evolución de las aves que actualmente ocupan los bosques medi- terráneos: la formación temprana de una doble barrera meridional en dirección este-oeste, formada por el mar Mediterráneo y el desierto del Sahara, y los movimien- tos norte-sur de la vegetación, más o menos dificulta- dos por estas barreras y por las cadenas montañosas europeas (que también se disponen en dirección este- oeste), que tuvieron lugar durante las glaciaciones cua- ternarias. Como se detalla en el Capítulo 1, estas circunstancias dieron lugar a movimientos norte-sur de nales, por otro), y que las áreas de origen norteñas con- los bosques de carácter templado, que pudieron refu- tribuyeron con más especies a los bosques mediterrá- giarse en los extremos de las penínsulas meridionales neos actuales (por una mayor tasa de especiación o por europeas durante los máximos glaciares y luego reco- una menor tasa de extinción) que las áreas meridiona- lonizar (o colonizar) latitudes más norteñas en los inte- les. De este modo, las especies de carácter norteño restadiales como en el que vivimos actualmente. La estarían igual de adaptadas (o inadaptadas) a las condi- vegetación tropical originaria de la cuenca mediterrá- ciones de los bosques mediterráneos actuales que las nea, sin embargo, corrió peor suerte, pues las vías de de carácter meridional. escape hacia el sur estaban cortadas (o muy filtradas) por una doble barrera. De hecho, los últimos reductos Origen y evolución de las especies de aves de las de estas formaciones se encuentran en el archipiélago formaciones arbóreas mediterráneas Macaronésico y, ya mucho más empobrecidos en espe- Comprobar las predicciones de las hipótesis anteriores cies, o incluso apenas representadas por pequeñas requiere bucear en la historia buscando información poblaciones de especies concretas como el Loro sobre los lugares de origen de las especies de aves (Prunus lusitanica; a pesar de su nombre, un árbol de la forestales actuales y sobre el modo en que sus áreas de misma familia que cerezos o ciruelos) o algunos hele- distribución han ido cambiando después hasta la actua- chos y hongos, en localidades muy concretas de las lidad. El registro fósil, tan informativo para otros grupos montañas mediterráneas. de animales, es sin embargo escaso y fragmentario para Las aves ligadas a estos tipos de bosques debieron las aves, animales de huesos huecos y frágiles y caren- verse afectadas por esta asimetría en los movimientos tes de dientes como consecuencia de su proceso evo- latitudinales de los bosques templados y tropicales de lutivo de adaptación al vuelo. Las reconstrucciones un modo similar a lo que les ocurrió a las plantas, de paleogeográficas, paleoclimáticas y paleoecológicas de forma que las tasas de extinción de las especies que se la historia de la cuenca mediterránea, como las des- originaron en los bosques templados debieron ser arrolladas en el Capítulo 1, junto con análisis biogeo- mucho menores que las de las especies propias de los gráficos de las distribuciones actuales de las especies bosques tropicales. Las primeras podrían haberse refu- 97

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giado en las penínsulas mediterráneas durante los distribuyen en la actualidad más allá del sur del Sahara máximos glaciares del Pleistoceno, colonizando rápida- en África, de manera que están completamente ausen- mente a partir de ellas los hábitats favorables que iban tes de Europa (excluyendo las especies introducidas) Figura 7.4 apareciendo hacia el norte con el aumento de la tem- aunque el registro fósil demuestra que ocuparon parte Densidades reproductoras relativas de las peratura estival y volviendo a estos refugios meridio- de este subcontinente durante el Terciario. Esta fami- ocho especies de currucas que crían en la península Ibérica según formaciones nales durante el invierno. Las segundas, sin embargo, se lia,sin embargo, alcanza latitudes mucho más septen- vegetales (bosques, cultivos arbolados extinguirían completamente o no serían capaces de trionales tanto en América como en el este de Asia. como campiñas y dehesas, y matorrales). recolonizar latitudes templadas a partir de los bosques Los tamaños de los símbolos reflejan las tropicales subsaharianos o insulares. De hecho, se Especiación de aves mediterráneas densidades medias relativas según tipos de observa una progresiva pérdida de familias de aves de durante las glaciaciones cuaternarias hábitat para cada especie. Las cinco carácter tropical en el Paleártico occidental a lo largo Los procesos biogeográficos que originaron mayores primeras especies son típicamente mediterráneas y ocupan sobre todo de todo el Cenozoico, mientras que en latitudes simila- tasas de extinción de las aves de afinidad tropical en el formaciones de matorral, mientras que las res del Neártico, donde no existieron barreras trans- área mediterránea se aplican obviamente a las especies tres últimas son de afinidades más versales tan importantes a los movimientos de fauna y que surgieron antes del periodo Pleistoceno, que al eurosiberianas y son más abundantes en flora, este empobrecimiento ha sido mucho menor. Por parecer son la gran mayoría de las aves del Paleártico bosques y otros medios arbolados. ejemplo, los loros y afines (Familia Psittácidos) no se occidental según los datos moleculares disponibles. Sin embargo, el aislamiento de poblaciones en las penínsu- las meridionales durante los máximos glaciares podría haber contribuido a la diferenciación de nuevas espe- cies de aves en este periodo, de modo similar a como ha ocurrido en numerosos grupos de organismos que van desde árboles a reptiles y anfibios. Estos grupos presentan conjuntos de especies similares con distribu- ciones vicariantes, esto es, que ocupan áreas geográfi- cas distintas –las penínsulas mediterráneas- pero de condiciones ecológicas similares. El origen de estas especies serían poblaciones inicialmente continuas por el norte del mediterráneo que se refugiarían en los extremos meridionales de las penínsulas mediterráne- as durante los máximos glaciares, aislándose unas de otras. En los interestadiales, estas poblaciones, diferen- ciadas durante el periodo de aislamiento, se irían expandiendo hacia el norte hasta ocupar su distribu- ción actual.Actualmente se dan patrones vicariantes de este tipo y tiempos de especiación que podrían ser pleistocénicos para grupos de aves ligadas a formacio- nes de matorral, asociados al hecho de que debieron existir formaciones abiertas similares a las actuales en las penínsulas mediterráneas incluso en los máximos glaciares. El ejemplo más clásico es el de las currucas pequeñas del género Sylvia, con un grupo de especies cuyos centros de distribución se encuentran en el mediterráneo occidental (las currucas de Tristam S. deserticola, sarda S. sarda y rabilarga S. undata), otro grupo ecológicamente muy similar pero con centros de distribución en el mediterráneo central (currucas cabe- cinegra S. melanocephala, carrasqueña S. cantillans y zar- cera S. communis, entre otras), y un tercero centrado en el mediterráneo oriental (currucas mirlona S. hortensis 98

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y zarcerilla S. curruca, entre otras) (Figura 7.4). Un pro- pleistocénicas, las tasas de extinción de aves foresta- ceso similar podría dar cuenta del patrón vicariante de les tropicales fueron presumiblemente altas y las tasas las dos especies de águilas imperiales, la ibérica y la de especiación de aves forestales mediterráneas oriental Aquila heliaca, restringida a la Península durante el Pleistoceno fueron aparentemente muy Balcánica pero aparentemente más extendida en el bajas o nulas. pasado (Cuadro 7.2). Sin embargo, no hubo refugios forestales de carácter Diferenciación de poblaciones mediterráneo en estas penínsulas, sino refugios de bos- de aves norteñas en el mediterráneo que templado donde sobrevivieron poblaciones de y origen de la migración presahariana especies de afinidades centroeuropeas. Estos bosques La ausencia de refugios boscosos mediterráneos o tro- templados fueron sustituidos por bosques de robles de picales durante los máximos glaciares (con la excepción hoja marcescente (quejigos y melojos) durante los inte- de los refugios insulares) explica la ausencia de diferen- restadiales, en los que pudieron mantenerse las pobla- ciación de especies forestales netamente mediterráne- ciones de estas aves norteñas sin llegar a aislarse en as. Sin embargo, el aislamiento de poblaciones de ningún momento de las originales, con lo que no se dio carácter eurosiberiano durante estos periodos en los una especiación generalizada de aves forestales medite- refugios de bosque templado que permanecieron en la rráneas durante el Pleistoceno. De hecho, apenas se ha Península Ibérica y el Mediterráneo oriental deja abier- descrito una decena de especies de aves forestales ta la posibilidad de que hubiese diferenciación de pobla- endémicas de la región Mediterránea, entre las que se ciones de estas aves norteñas en los distintos refugios encuentran cinco formas insulares, las palomas de lau- meridionales durante el Pleistoceno. Si fue sólo una de risilva (Columba bollii y C. junionae, de Canarias, y C. tro- las poblaciones diferenciadas la que reconquistó las lati- caz, de Madeira), el Trepador Corso (Sitta whiteheadi) y tudes más septentrionales durante los interestadiales, el recientemente descrito Reyezuelo de Tenerife podrían haberse producido pares de especies empa- (Regulus teneriffae). rentadas, una extendida por toda Europa y la otra res- Los resultados expuestos apoyan por tanto la hipóte- tringida a una o varias penínsulas meridionales. Esta sis de que las comunidades de aves forestales de los hipótesis podría explicar la distribución de algunos bosques mediterráneos tienen un origen reciente a endemismos forestales como el Carbonero Lúgubre partir de dos fuentes principales de especies, los bos- (Parus lugubris), restringido a la Península Balcánica, o ques templados y los matorrales y medios abiertos del recientemente descrito Mosquitero Ibérico mediterráneos. La primera fuente ha sido mayoritaria (Phylloscopus brehmii). porque las tasas de extinción de estas aves de origen Otra hipótesis, recientemente desarrollada por José L. Rabilargo (Cyanopica cooki) norteño fueron bajas o nulas durante las glaciaciones Tellería, Roberto Carbonell y Javier Pérez-Tris en la Universidad Complutense de Madrid, trata además de explicar cómo pueden coexistir poblaciones meridio- nales sedentarias y poblaciones septentrionales que invernan en simpatría con las sedentarias en especies ampliamente distribuidas en Europa como la Curruca Capirotada o el Petirrojo (Erithacus rubecula). Ambas especies presentan poblaciones sedentarias en los bos- ques húmedos de las montañas de Cádiz, poblaciones que están morfológicamente diferenciadas de las pobla- ciones migradoras que crían más al norte. Los indivi- duos de las poblaciones migradoras son en promedio más ligeros y con alas de forma más apuntada, rasgos morfológicos que disminuyen los costes de vuelo durante la migración, mientras que los de las poblacio- nes sedentarias son más pesados y con alas redondea- das, rasgos que favorecen la competencia interespecífica por territorios de cría e invernada así como la manio- 99

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en el significado ecológico y evolutivo de estas pobla- ciones andaluzas de especies de óptimo eurosiberiano. Por un lado, las zonas que ocupan no serían anomalías marginales, ligada a condiciones ambientales peculiares, del área sumidero definida por la hipótesis del nicho, sino áreas corazón separadas de otras áreas corazón equivalentes. Por otro, estas poblaciones no serían recientes colonizadoras del borde meridional del área de distribución de estas especies eurosiberianas, sino las propias fuentes originales de todas las poblaciones europeas, o al menos de parte de ellas, si se produjeron procesos similares en los refugios forestales pleistocé- nicos del Mediterráneo oriental.Aunque no se trate de poblaciones amenazadas de espectaculares aves endé- micas de los medios semiabiertos mediterráneos, sino de poblaciones relictas de aves forestales de lo más común, su significado evolutivo las hace ser tanto o más interesantes, importantes y merecedoras de estudio y Trepador Azul (Sitta europaea) brabilidad en medios estructuralmente complejos esfuerzos de conservación. como son los bosques. Esta diferenciación morfológica indica un aislamiento reproductivo entre ambas pobla- Papel de las aves forestales en el funciona- ciones, que de hecho se reproducen en zonas distintas miento de los bosques mediterráneos dentro de su área de distribución y se segregan en ¿Son las aves adornos en los ecosistemas o elementos clave invierno de modo que las poblaciones sedentarias per- para su funcionamiento? manecen en los bosques donde se reproducen mien- Existe abundante literatura científica que relaciona los tras que las migradoras ocupan los matorrales niveles de diversidad biológica con la funcionalidad de periféricos explotando su cosecha otoñal e invernal de los sistemas ecológicos que la sostienen. Dado que la frutos. La segregación parece basarse en la mayor capa- diversidad específica de aves forestales disminuye hacia cidad competitiva de los residentes, aparentemente el sur en la Península Ibérica, al menos durante la mediada por su mayor tamaño y por las ventajas aso- época de cría, cabría preguntarse si estos patrones de ciadas a la posesión de un territorio conocido. distribución de la diversidad tienen algún efecto sobre Las poblaciones sedentarias, acantonadas en estos el funcionamiento de los bosques mediterráneos o si, enclaves húmedos del sur de Europa, derivarían direc- por el contrario, las aves simplemente van rastreando tamente de las poblaciones que quedaron refugiadas en sus recursos, de modo que su diversidad simplemente estas zonas durante los máximos glaciares. La retrac- indica recursos abundantes o diversos por razones aje- ción de los bosques templados hacia el norte y hacia las nas a la presencia de dichas aves. Los argumentos des- partes altas de las montañas, más favorables para la arrollados hasta el momento, junto con la propia reproducción durante el seco verano mediterráneo, y estrategia vital del grupo, marcada por su enorme el desarrollo de la vegetación mediterránea en el sur,de movilidad, apoyarían en principio la segunda opción. óptimo productivo otoño-invernal, podría haber Otro apoyo a esta opción es la comparación del papel supuesto una presión selectiva hacia el desarrollo de la ecológico de dos especies de dieta y posición en la estrategia migradora característica de las poblaciones cadena trófica similares, pero pertenecientes a dos gru- que iban recolonizando Europa hacia al norte, mientras pos animales diferentes. El Águila Imperial Ibérica, un que los costes asociados a la migración (riesgos de ave, y el Lince Ibérico (Lynx pardinus), un mamífero, son mortalidad, mayor gasto energético, abandono periódi- dos grandes depredadores endémicos de los bosques co del territorio, etc.) podrían haber evitado la elimi- abiertos mediterráneos peninsulares que están alta- nación de las poblaciones sedentarias por exclusión mente especializados en alimentarse de conejos competitiva de las poblaciones invernantes. (Oryctolagus cuniculus), también endémicos (o casi). La Esta atractiva hipótesis supone un cambio importante dinámica poblacional de las águilas imperiales parece 100

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por una diversidad comparativamente baja de especies arbóreas, siendo frecuentemente dominados por una sola especie. Por esta razón, la dinámica de la regene- ración de estas especies vegetales dominantes condi- ciona en gran medida los procesos esenciales a nivel de ecosistema y la historia vital de los organismos que dependen de ellas, comportándose por tanto estos árboles dominantes como ingenieros de ecosistemas. De este modo, los procesos que determinan el éxito de

Totovía (Lullula arborea) la regeneración de estos árboles determinan tanto su dinámica poblacional como la funcionalidad a largo plazo del sistema que constituyen. Las aves pueden condicionar de tres modos principales el éxito repro- ductor de los árboles: favoreciendo su crecimiento o su fecundidad mediante el consumo de insectos herbívo- ros y defoliadores, reduciendo su fecundidad mediante el consumo de sus semillas, o favoreciendo su recluta- miento mediante la dispersión de estas semillas a luga- res favorables para su germinación y para el establecimiento de las plantas jóvenes. De este modo, existen la menos tres vías por las que las aves pueden depender estrechamente de la de los conejos, de ser importantes para el funcionamiento de los bosques manera que su presencia, abundancia, éxito reproduc- mediterráneos. tor, etc. tiende a reflejar fielmente las fluctuaciones poblacionales de su presa. El lince también depende de Aves insectívoras y granívoras los conejos, pero su efecto negativo sobre las pobla- El potencial papel de las aves como controladoras de ciones de otros carnívoros generalistas que también las poblaciones de insectos que se alimentan de las consumen conejos parece favorecer las poblaciones de hojas de árboles y arbustos es la base de las campañas sus presas en mayor medida de lo que su presión de colocación de cajas anidaderas para aves insectívo- depredadora las desfavorece. De este modo, el mamí- ras forestales en los bosques jóvenes o explotados, fero estaría desempeñando un papel clave en la red tró- deficientes en agujeros adecuados para la nidificación fica en que se integra, mientras que el ave se añadiría de de estas aves. Curiosamente, se han colocado cientos modo más o menos oportunista a esta red trófica en de miles de estas cajas durante decenios en España sin función de la abundancia de su presa. comprobar si esta hipótesis se cumplía o no en nues- Estas y otras observaciones han llevado a algunos emi- tras latitudes. La primera prueba preliminar de que esta nentes ecólogos a postular que las aves serían meros hipótesis se cumple en bosques mediterráneos la publi- adornos en la mayor parte de los sistemas ecológicos, có Juan José Sanz, del Museo Nacional de Ciencias con lo que sus patrones de distribución serían poco Naturales, a finales del año pasado. Los melojos situa- relevantes para su funcionamiento. Otros ecólogos no dos en una zona con cajas anidaderas, ocupadas por menos eminentes, sin embargo, han señalado que algu- papamoscas cerrojillos Ficedula hypoleuca, herrerillos nas especies o grupos de especies de aves desempeñan comunes Parus caeruleus y carboneros comunes P. papeles muy importantes en el funcionamiento de los major, fueron ligeramente más fecundos que los situa- sistemas en que se integran. ¿Qué puede estar ocu- dos en una zona próxima pero sin cajas. Un experi- rriendo en los bosques mediterráneos? mento algo más drástico realizado con encinas (Quercus ilex) por Fernando Pulido, de la Universidad de Interacciones de las aves con las Extremadura, Anders Møller, de la Université Pierre et plantas que forman el bosque Marie Curie de París, y el autor mostró que el efecto Los bosques de las zonas templadas, entre los que se de los insectos herbívoros sobre la fecundidad de estos incluyen los bosques mediterráneos, se caracterizan árboles era pequeño, retrasado al año siguiente y 101

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Aves frugívoras y dispersantes de bellotas Las semillas de los árboles y arbustos mediterráneos deben de ser dispersadas a una cierta distancia de la plan- ta madre para tener alguna posibilidad de producir un nuevo individuo reproductor. Para muchas especies, el agente dispersante es un animal, normalmente un ave o un mamífero, que consume el fruto carnoso que rodea las semillas y luego defeca o regurgita éstas, como se des- cribe en detalle en otras secciones de este mismo volu- men (Capítulo 8 y Cuadro 8.2). Otras especies de plantas muy importantes en los bosques mediterráneos, las fagá- ceas del género Quercus, no presentan frutos carnosos sino bellotas secas, pero aun así son dispersadas por ani- males que almacenan bellotas para su consumo poste- rior, dejando algunas sin consumir por su mala memoria o porque se mueren antes de consumirlas todas. La importancia de la dispersión de las bellotas por ani- males para el mantenimiento a largo plazo de los bos- ques de quercíneas e incluso de la propia dinámica de los paisajes mediterráneos ha comenzado a ponerse de manifiesto muy recientemente, y es debida a los estric- tos requerimientos de las encinas, melojos, quejigos y alcornoques a la hora de consumar su esfuerzo repro- ductor.Prácticamente todas las bellotas que no son dis- Figura 7.5 mediado por el efecto de la herbivoría sobre la condi- persadas son consumidas, y las que son dispersadas Pérdidas secuenciales de capacidad ción física de los árboles. Los árboles de los que se eli- deben serlo al interior de matorrales ‘nodriza’ que evi- reproductiva en la encina Quercus ilex, minaron los insectos herbívoros mediante la aplicación tan la desecación de la bellota o de la plántula tras su medidos como la proporción de germinación y el consumo de las plantas jóvenes por propágulos que sobreviven a cada una de de un insecticida presentaron una mayor estabilidad en grandes herbívoros (Figura 7.5). las transiciones que constituyen el ciclo el desarrollo de sus hojas en el año siguiente, y esta anual de regeneración del árbol. Se estabilidad del desarrollo se relacionó directamente Al contrario de lo que ocurre con las aves y mamíferos muestran los valores para una población con la producción de flores y bellotas en ambos años frugívoros, existen muy pocas especies que dispersen las de bosque, donde existe regeneración de estudio. No obstante, estos efectos encadenados, bellotas a través de sus almacenes. Entre los mamíferos natural, y para una población de dehesa, en aunque significativos, sólo contribuyeron en un peque- destaca el Ratón de Campo (Apodemus sylvaticus), y qui- la que dicha regeneración es inexistente. zás algún otro ratón o el Lirón Careto (Eliomys quercinus). En el caso de la dehesa, las cifras ño porcentaje a la determinación del tamaño de la Se trata de especies de pequeño tamaño y con áreas de superiores de las dos últimas transiciones cosecha final de los árboles. De este modo, la disminu- incluyen bellotas dispersadas ción de las poblaciones de insectos herbívoros debida campeo también pequeñas, con lo que la dispersión que artificialmente y las inferiores no las a la depredación por aves insectívoras u otros factores pueden realizar se produciría a muy corta distancia. Estas incluyen. Los cuadros señalan las (climatología, otros depredadores, parásitos, parasitoi- especies están además ligadas en general a la presencia transiciones que explican la nula des, etc.) no es probable que tenga un efecto muy de cobertura de matorral que les proteja de sus depre- regeneración de las poblaciones de dehesa dadores, con lo que su papel como dispersantes estaría en comparación con las de bosque y su importante sobre la demografía de los árboles medite- restringido al interior de las manchas de bosque y mato- interpretación biológica. rráneos, de modo que las aves insectívoras no parecen ejercer un papel muy importante en el funcionamiento rral con arbolado más o menos denso y, como mucho, a de estos bosques. Algo parecido puede decirse de las sus bordes. En cuanto a las aves, el Arrendajo es el dis- aves granívoras, cuyas tasas de depredación de bellotas persante de bellotas por excelencia, aunque existen algu- y otros frutos son típicamente bajas, sobre todo en nas citas de dispersión de bellotas por otros córvidos, comparación con las tasas observadas para otros ani- como la Urraca (Pica pica) y el Rabilargo (Cyanopica cya- males como coleópteros, que actúan como depredado- nus, o quizás C. cooki, según se ha propuesto reciente- res predispersivos, y mamíferos (roedores y ungulados), mente). Los Arrendajos son aves de origen norteño que que actúan como depredadores postdispersivos. como tales parecen presentar un patrón de disminución 102

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tentabilidad o sostenibilidad ecológica). Curiosamente, y debido a rasgos básicos de su biología, estas especies están ligadas a zonas de bosque mediterráneo denso relativamente pobres en especies tanto de aves como de mamíferos, con lo que la relación entre diversidad y funcionalidad no parece cumplirse en estos bosques. El valor de la diversidad como indicador de sustentabili- dad se deriva de teorías desarrolladas sobre todo a partir del estudio del plancton marino y de grandes lagos, así como de pastizales, en las que todas las espe- cies presentes son más o menos equivalentes desde el punto de vista del funcionamiento del sistema. En siste- mas más complejos, sin embargo, las distintas especies no son equivalentes en lo que se refiere a su funciona- miento, sino que algunas están íntimamente ligadas o incluso son responsables del funcionamiento de proce- sos clave para el funcionamiento del sistema, mientras que otras se asocian de modo más o menos pasivo con Curruca Cabecinegra (Sylvia de sus densidades hacia las zonas bajas meridionales. rasgos del hábitat derivados del funcionamiento de melanocephala) Seleccionan zonas de cobertura forestal prácticamente estos procesos clave sin intervenir en ellos. Esto es lo continua, siendo raros en bosques aclarados y dehesas que parece ocurrir en los bosques mediterráneos. con o sin matorral. Lo poco que se sabe sobre su com- portamiento de dispersión en bosques mediterráneos, Diversidad de especies de aves estudiado en Sierra Nevada por José M. Gómez, de la y sostenibilidad económica Universidad de Granada, sugiere que prefieren almacenar Los bosques mediterráneos son sistemas naturales con las bellotas en plantaciones de pinos, desplazándose para elevados niveles de diversidad biológica. Sin embargo, ello distancias medias de unos 400 m y máximas de hasta estos niveles tienden a aumentar cuando son explota- un kilómetro. Los pinos parecen ser buenas nodrizas de dos y aclarados para formar dehesas arboladas, hasta el las bellotas y plántulas de encina, al menos durante sus punto que estas dehesas son uno de los pocos sistemas primeros años de vida, a juzgar por las densidades de no naturales incluidos dentro de la lista de hábitats pro- plántulas encontradas tanto en Sierra Nevada como en tegidos por la Directiva Hábitats de la Unión Europea. los pinares del Parque Nacional de Cabañeros por Raúl Dentro de este sistema de explotación, que afecta a la Bonal, de la Universidad de Castilla-La Mancha (8 y 3 por inmensa mayoría de los bosques mediterráneos andalu- 100 m2, respectivamente). ces y extremeños, las riquezas de organismos varían además en función de los efectos del manejo humano Diversidad de especies de aves y sostenibilidad sobre la estructura de la vegetación, tanto subarbórea de sistemas forestales (presencia de cultivos de cereal o manchas de matorral) Diversidad de especies de aves y sostenibilidad ecológica como arbórea (densidad de árboles). Estas tendencias Los resultados, aún muy preliminares, descritos en el apartado anterior sugieren que el Arrendajo tendría un papel importante en la dispersión a larga distancia de las bellotas y en la recolonización de manchas ocupa- das por especies distintas a las quercíneas, complemen- tado por el papel de los roedores en el mantenimiento Curruca Carrasqueña (Sylvia cantillans) del reclutamiento dentro de las manchas. En todo caso, se trata de muy pocas especies de aves y mamíferos que tienen sin embargo un papel clave en el funciona- miento de los bosques mediterráneos, determinando en gran medida su persistencia a largo plazo (su sus- 103

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se observan en varios grupos de organismos (aves tats, sino que se requieren perturbaciones como el incluidas) y para un amplio rango de escalas espaciales, fuego o el uso humano, que serían las causas últimas de y parecen deberse a la íntima coexistencia espacial en esta diversidad. De este modo, la diversidad biológica las dehesas de elementos faunísticos y florísticos fores- de las dehesas tampoco contribuye a su sustentabilidad tales, asociados al arbolado y al matorral, y de elemen- ecológica, pero podría contribuir a su sustentabilidad tos propios de zonas abiertas, asociados a los pastizales económica si esta diversidad fuese valorada adecuada- y cultivos sobre los que crecen los árboles. La coexis- mente por la sociedad. Su declaración como hábitat tencia de distintos usos en una misma finca, así como la prioritario es una muestra de esta valoración, que coexistencia regional de dehesas y otros tipos de hábi- podría materializarse a través de los ingentes presu- tat, contribuye al mantenimiento de especies adiciona- puestos de la Política Agraria Comunitaria (PAC) dirigi- les tales como las grullas comunes y palomas torcaces, dos a financiar tipos de uso de la tierra menos que necesitan dormideros seguros además de encinas productivos desde el punto de vista comercial (bienes que produzcan bellotas, y águilas imperiales, buitres de mercado), pero que deberían servir para mantener negros y otras rapaces, que necesitan zonas de arbola- e incrementar la diversidad biológica a escala local, do denso y desarrollado para nidificar y zonas de arbo- regional o continental.Aunque esta segunda suposición lado aclarado para buscar alimento. raramente se ha evaluado con rigor,la legislación que la sustenta introduce un valor económico y social a la diversidad biológica de sistemas agrarios como las dehesas que puede ser clave para su sustentabilidad económica a largo plazo. Las aves pueden jugar, y de hecho están jugando, un importante papel en esta valo- ración debido a su vistosidad y popularidad, señalada en la introducción de este capítulo. Las comunidades de aves que ocupan en la actualidad los bosques mediterráneos son el fruto de una larga y apasionante historia evolutiva, en la que han intervenido además los seres humanos desde sus mismos orígenes. Las aves juegan además un importante papel en el fun- cionamiento y sustentabilidad de los bosques medite- rráneos, bien a través de la actividad de especies concretas interactuando con especies vegetales clave o bien a través de los valores ambientales que genera su diversidad, rareza o importancia evolutiva. Conocerlas mejor puede por tanto ayudarnos a conocer y conser- var mejor estos bosques tan peculiares e importantes Aguila Culebrera (Circaetus gallicus) No obstante, estos elevados niveles de diversidad no por la riqueza de organismos que contienen. Esperamos contribuyen a mantener estas mezclas de usos y hábi- que estas palabras hayan contribuido en este empeño.

Evolución del plumaje en el Aguila Imperial. Dibujo original de José A.Valverde. Cuadro 7.1 El Buitre Negro José A. Donázar

l Buitre Negro (Aegypius monachus) es la mayor de las aves de presa carro- ñeras que habitan el Viejo Mundo (Eurasia y Africa). Presenta una amplia Edistribución, desde la Península Ibérica al centro de Asia, pero sus poblacio- nes son siempre escasas, fundamentalmente debido al acoso que ha sufrido por la presión humana. El Buitre Negro llega a alcanzar hasta los 12,5 kg de peso y 3 metros de envergadu- ra. Sus adaptaciones a los hábitos carroñeros se manifiestan de un modo más evi- dente en su pico extremadamente robusto, capaz de romper los duros tendones y pieles de los grandes ungulados. El dimorfismo sexual es muy poco evidente, las hembras tienden a ser ligeramente mayores que los machos pero presentan un plu- maje absolutamente similar: un manto de color marrón oscuro, color que también es característico de las plumas que forman el collar que cubre la parte baja del cuello. La cabeza está recubierta por plumas cortas de color blanco. Los jóvenes recién emancipados presentan un manto casi negro y una mancha, también negra, en la cara, a modo de “antifaz”. Mediante mudas sucesivas el plumaje tiende hacia el diseño de adulto, alcanzándose éste a los 6 o 7 años de vida.

Distribución y tamaño de concentraciones. Cuando se altura y dos de diámetro. Este tualmente hasta 70 km de dis- máxima densidad de conejo en las poblaciones atiende al tamaño de la colo- mismo volumen suele determi- tancia del núcleo de cría, inter- los ecosistemas mediterráneos. El Buitre Negro ha ocupado nia destacan las de Monfragüe nar que los nidos acaben nándose en áreas vecinas de La reproducción representa históricamente todo el circun- (240 parejas), Cabañeros (140 derrumbándose con ocasión Portugal y Extremadura. para los Buitres Negros una mediterráneo (sur de Europa y parejas) e Iruelas (112 pare- de tormentas y vendavales, ardua tarea en la que se norte de Africa, Oriente Medio, jas). En Andalucía existen cinco cuando la estructura se empa- Dieta y ciclo reproductor implican ambos sexos durante y el Asia Central hasta núcleos de reproducción, pa de agua y adquiere un peso En Andalucía y en el conjunto nueve meses al año. La repa- Mongolia. En España ha habido todos ellos en Sierra Morena: inusual. Las colonias se com- de Iberia, los Buitres Negros ración de los nidos, el cortejo históricamente poblaciones de Sierra Pelada (75 parejas), ponen de agrupaciones “laxas” basan su alimentación en y las cópulas comienzan en esta especie en todo el centro Andújar (57 parejas), Sierra de nidos separados entre sí carroñas de ganado doméstico, diciembre-enero y las puestas y sur de la Península, faltando, al Norte de Sevilla (22 parejas), por distancias variables, desde fundamentalmente ovejas y (de un solo huevo) se suce- parecer, solamente de Pirineos, Hornachuelos (37 parejas), y unas decenas de metros a cabras, y en cadáveres de den a lo largo de febrero y montañas cantábricas y Galicia. Santisteban (4 parejas). varios kilómetros. pequeños animales, desde marzo. Los pollos nacen tras Las principales áreas de nidifica- Los Buitres Negros buscan su conejos y liebres a aves y car- unos 60 días de incubación. El ción se encuentran en las sie- El hábitat: nidificación y alimento en áreas despejadas y nívoros domésticos como desarrollo de los pollos es rras cacereñas, Montes de alimentación semiarboladas: pastizales, dehe- perros y gatos. Es muy notable muy lento, permanecen en el Toledo, Gredos y Sierra Los Buitres Negros constru- sas, y también en extensiones que todos los estudios realiza- nido hasta 110 días y, tras los Morena. Existe una peculiar yen un nido muy voluminoso de matorral si éste no es dos sobre selección de dieta primeros vuelos, aún depen- población insular en Mallorca. en árboles de cierto porte, excesivamente denso. señalan que estos buitres, den de los padres durante un Los juveniles en la fase de dis- escogiendo generalmente den- Seleccionan preferentemente durante la reproducción, pre- periodo variable. Los jóve- persión pueden ser observados tro de la masa arbórea aque- áreas de alto uso ganadero y fieren buscar y aprovechar nes en dispersión se despla- en toda la península. llos situados en la zona alta de cinegético (con abundancia de cadáveres de conejos y otras zan a regiones muy alejadas La población de Buitres las laderas y con una accesibili- conejos) y zonas donde exis- pequeñas presas frente a los de su lugar de nacimiento, Negros españoles se estimó dad apropiada para aves de ten muladares. Los desplaza- de ungulados, aunque estos se como revelan los seguimien- en el año 1999-2000 en 1360 este tamaño. Con el paso de mientos pueden ser de muy encuentren disponibles. Este tos de aves marcadas. No parejas. Extremadura con 560 los años y de sucesivas recar- amplio rango. Se ha comproba- fenómeno puede ayudar a obstante regresan posterior- parejas, Castilla-La Mancha gas de ramas el nido puede do que buitres de Sierra explicar por qué el Buitre mente para reproducirse a las (238 parejas) y Andalucía (195 alcanzar tamaños descomuna- Pelada (Huelva) marcados con Negro tiene una distribución áreas cercanas a su lugar de parejas) albergan las mayores les de hasta tres metros de emisores se desplazan habi- tan coincidente con la de la nacimiento. Conservación por la persecución humana, minado una reducción de la No obstante, la destrucción de El mantenimiento de nuestras El Buitre Negro ha desapareci- directa e indirecta. Es bien disponibilidad de alimento de áreas de cría continua en algu- poblaciones de Buitres Negros do de amplias regiones de sabido que muchos Buitres éste y otros buitres. Sin nos casos como en la Sierra pasa necesariamente por la Eurasia donde antaño fue Negros fueron muertos por embargo, la caída del Buitre Pelada de Huelva. conservación en buen estado común. La especie ya no está colectores para pasar a engro- Negro comenzó mucho antes Paralelamente esta colonia de aquellas manchas de bos- presente en la mayor parte del sar las listas de especímenes y todos los estudios que se detiene su crecimiento en los que y matorral mediterráneo circunmediterráneo, a excep- depositados en museos euro- han realizado estiman que la años 90. Estudios detallados donde se reproduce y donde ción de Iberia, y ha pasado a la peos, solamente desde España disponibilidad de alimento, al señalan no obstante, que las encuentra su principal alimen- historia en la mayor parte de el número se acerca a 200. menos globalmente, ha sido molestias causadas por malas to en época de cría, el conejo. las islas donde se le podía Probablemente la matanza fue siempre suficiente para mante- prácticas forestales no son las No obstante, nada de esto encontrar en el siglo XIX, mucho mayor en su momento. ner sus poblaciones. Por otro responsables de este declive será útil si no se ataja el grave como Cerdeña, Sicilia y También, numerosas puestas lado, desde los años 50 sino que ha vuelto a hacer su problema del uso ilegal de Chipre. Hoy en día sólo es fueron recogidas con los mis- muchas colonias de Buitres aparición el fantasma de la tóxicos. La facilidad del acceso relativamente abundante en mos fines. De todos modos, Negros, especialmente en el mayor amenaza para el Buitre a estos productos (se están determinadas partes de Iberia estas colectas se enmarcaban sur de la Península Ibérica, Negro: el uso ilegal del vene- usando pesticidas agrícolas) y y en algunas regiones de Asia en un contexto generalizado sufrieron los efectos de políti- no. Con la llegada de la neu- la impunidad general reinante central como Mongolia y de persecución a las aves de cas forestales tendentes a monía hemorrágica del conejo no hacen sino complicar la norte de China. En España, la presa y los mamíferos carnívo- favorecer especies de creci- renace en España el uso gene- solución de este problema, especie ha desaparecido de los ros mediante métodos mortí- miento rápido como pinos y ralizado de venenos contra común a otros grandes carro- macizos montañosos más feros: escopetas y venenos. La eucaliptos. En Andalucía, predadores, acusados esta vez ñeros ibéricos como el que- exteriores a su actual distribu- incidencia del uso de la estric- amplias áreas de monte medi- del nuevo declive de las pobla- brantahuesos, el alimoche o el ción: este de Andalucía, levan- nina como método de comba- terráneo fueron destruidas, y ciones del pequeño mamífero. milano real. En consecuencia, te, Sistema Ibérico. Es difícil te frente a los daños causados con ellas sus buitres negros, El problema no deja de crecer las medidas de conservación determinar la magnitud del por lobos debió ser brutal. precisamente en un momento y entre 1990 y 2000 se reco- necesarias serían por orden de declive de la población espa- Probablemente hay que acha- en que la especie alcanzaba gen más de 300 buitres negros importancia (1) atajar el uso ñola, pero sin duda se perdie- car al uso de venenos la des- sus mínimos poblacionales envenenados en nuestro país. de venenos mediante legisla- ron millares de parejas. aparición del Buitre Negro de conocidos (cerca de 300 pare- Colonias con un buen segui- ción y campañas de divulga- Actualmente, España mantiene algunas zonas, como el este jas en los años 70). miento como Sierra Pelada ción adecuadas; (2) gestión de el 90% de la población euro- peninsular. A partir de 1973 las aves de revelan mortalidades anuales masas forestales en áreas de pea; solo quedan unos pocos A las persecuciones se podrí- presa quedan protegidas por de aves adultas cercanas al cría de la especie compatibili- Buitres Negros en Francia an añadir como factores ley. En 1984 queda totalmente 20%, cifra que, para una rapaz zando usos tradicionales y (donde han sido reintroduci- potenciales influyentes en el prohibido el uso de venenos. de larga vida como el Buitre conservación de los buitres; dos) y en Grecia. declive la desaparición de los Estas medidas, unidas a campa- Negro supone una inevitable (3) mantenimiento y potencia- Las causas de este declive recursos explotados por la ñas de divulgación dar lugar a caída en la población. El efecto ción de los recursos tróficos: poblacional son conocidas especie. Por una parte, podría un mayor respeto hacia estas del veneno es apreciable tam- ganadería extensiva y conejo. sólo en parte. Es muy proba- pensarse que la cabaña gana- aves. Consecuentemente, las bién en el éxito reproductor: ble que el desplome ocurrido dera, que sufrió un acusado poblaciones de Buitres Negros al morir los adultos, puestas y entre mediados de los siglos descenso desde mediados del comienzan a remontar hasta pollos fracasan inexorable- XIX y XX fuera provocado siglo XX podría haber deter- alcanzar los niveles actuales. mente. Cuadro 7.2 El Águila Imperial Juan José Negro

l Águila Imperial Ibérica (Aquila adalberti) es una de las aves de presa con más alto riesgo de extinción del mundo. En la actualidad sólo hay E constancia de que nidifique en el centro y sur de España, en cuyo caso se trataría de un endemismo ibérico. Esta característica es única en nuestra avifauna, pues ninguna otra especie presenta una distribución tan restringida. Las Águilas Imperiales Ibéricas son aves imponentes, con más de dos metros de envergadura de punta a punta del ala y unos tres kilos de peso. Son las rapaces cazadoras de mayor tamaño en España detrás de su pariente cercana el Águila Real (Aquila chrysaetos). No hay diferencias en el plumaje de machos y hembras, aunque éstas tienden a ser de mayor tamaño. Los adultos muestran un plumaje oscuro en el que destacan las plumas escapulares (“hombros”) y las del borde anterior de las alas de color blanco puro. Las plumas de la cabeza y parte poste- rior del cuello presentan además un contrastado tono dorado. Al dejar el nido los jóvenes tienen un plumaje uniformemente anaranjado. En sucesivas mudas este plumaje se aclara primero y se oscurece después hasta alcanzar el plumaje de madurez a los cinco o seis años de edad. En el pasado, al Águila Imperial se la llamó “águila carmelita” porque su plumaje recordaba al hábito vestido por los religiosos del mismo nombre. La imperial ibérica presenta un gran parecido con el Águila Imperial Oriental (Aquila heliaca), distribuida por bosques y estepas desde Hungría hasta Mongolia. Brehm describió a nuestra imperial ibérica para la ciencia en 1860 y le dio el nombre de Aquila adalberti en honor de un príncipe germano, Adalberto de Baviera. A partir de 1914, Hartert la consideró tan solo como una subespecie del Águila Imperial Oriental, denominándola por tanto Aquila heliaca adalberti. Este criterio prevaleció durante más de 60 años, hasta que investigadores de la Estación Biológica de Doñana realizaron estudios biométricos y de patrones de coloración en ejemplares depositados en museos europeos que habían sido colectados a lo largo y ancho de su área de distribución mundial. Las diferencias encontradas entre las águilas ibéricas y las de otras poblaciones motivaron que estos investigadores propusieran en 1976 que se trataba de especies separadas, retomando además el nombre cien- tífico inicialmente propuesto por Brehm. Ya en los años 1990, las nuevas técnicas de secuenciación del ADN permitieron estimar la distancia genética entre individuos pertenecientes a las dos especies de Águilas Imperiales. Estos trabajos revelaron una diferencia entre ambas del 1,7-1,8 % en la secuencia del gen del citocromo b del ADN mitocondrial. Tal grado de variación es comparable al que separa otros pares de especies claramente distintas del mismo género, tales como las Águilas Moteada y Pomarina, que presentan una gran diferencia en tamaño y que no hibridan a pesar de que sus áreas de distri- bución se solapan. Este análisis genético sugirió además que las dos especies de Águilas Imperiales comenzaron a evolucionar de forma inde- pendiente hace unos 900.000 años. El factor desencadenante de esta separación pudo ser una gran glaciación que dejara aislada durante miles de años a una población de imperiales en la península Ibérica.

Distribución y tamaño realizan avistamientos en el de Madrid, las dos Castillas, sur, los siguientes: (1) la Sierra secuentemente mundial, de poblacional norte de Africa que podrían Extremadura y Andalucía. de Guadarrama y Monte del Águilas Imperiales se estimó No hay evidencias de que en corresponder a jóvenes ibéri- Desde el punto de vista geo- Pardo; (2) Valle del Tiétar; (3) en unas 135 parejas en el año el pasado el Águila Imperial cos en dispersión. En la actua- gráfico, puede decirse que las Serranías Extremeñas; (4) 2001.Andalucía y Ibérica haya mantenido pobla- lidad sólo cinco Comunidades águilas habitan el cuadrante Montes de Toledo;(5) Sierra Extremadura, con cerca de 40 ciones reproductoras impor- Autónomas españolas pueden suroccidental de la península. Morena; y (6) Marismas del parejas reproductoras cada tantes fuera de la Península presumir de tener imperiales Los núcleos de cría principales Guadalquivir. una, son las dos comunidades Ibérica, aunque aún hoy día se nidificantes (Fig. 7.2.1). Se trata son, mencionados de norte a La población española, y con- que albergan un mayor núme- ro de águilas. Los hábitats que de la imperial ibérica es varia- Problemas quier otras ave de mediano o sola pareja a finales de los 90 ocupan en estas regiones son do. Se sabe que ha consumido de conservación gran tamaño que utilice los por esta causa. Incluso se han bosques y matorrales medite- más de 90 especies diferentes Desde su descubrimiento para postes como atalaya de caza o producido muertes entre los rráneos en los que predomi- de vertebrados, incluyendo la ciencia en el siglo XIX, las simplemente para reposar. En reproductores del Parque nan encinas, alcornoques y lagartos, liebres, zorros, palo- Águilas Imperiales fueron pie- el área de Doñana, los tendi- Nacional de Doñana, que pre- pinos. La población de águilas mas y, en las marismas de zas codiciadas por los colec- dos eléctricos comienzan a sumiblemente consumieron el andaluzas es particularmente Doñana, también gansos, cionistas.Aún se conservan instalarse de forma significativa veneno en excursiones de densa en Sierra Morena fochas y patos. En ocasiones, decenas de pieles de la espe- en el año 1974.A partir de ese caza realizadas en la periferia Oriental (provincia de Jaén), particularmente en invierno, cie, o huevos expoliados de momento y hasta el presente, del parque. zona de abundante conejo, su pueden suplementar su dieta sus nidos, en museos europe- el 60% de las Águilas El futuro de las Águilas presa básica como se explica con carroña, hábito que facilita os y norteamericanos. Una Imperiales cuya causa de Imperiales Ibéricas es incierto, más abajo.También cabe desta- el que se intoxiquen por con- gran parte de este material se muerte es conocida se elec- tanto en Andalucía como en el car la única población que se sumo de cebos envenenados. recolectó en las marismas del trocutaron en tendidos eléc- resto de las poblaciones. Su encuentra al nivel del mar, en Las Águilas Imperiales constru- Guadalquivir a finales del siglo tricos.Ante este tipo de hábitat natural, el monte medi- el Parque Nacional de Doñana yen sus propios nidos en las XIX y principios del XX, enemigo no cabe que las águi- terráneo, está siendo pertur- y su entorno. Las águilas de copas de grandes árboles. En dando lugar a que en Doñana las desarrollen ningún meca- bado en muchos lugares, sufre Doñana, protegidas desde hace Andalucía los nidos se encuen- hubiera menos Águilas nismo de protección. No la escasez de su presa funda- casi 40 años, llegaron a sumar tran generalmente en pinos de Imperiales en aquella época tienen posibilidad de aprender mental, el conejo, y está ame- más de quince parejas en los diversas especies, aunque tam- que en la actualidad. y mueren por igual adultos y nazada por el veneno y los años 1990, aunque en el 2000 bién es frecuente encontrarlos Las Águilas Imperiales están jóvenes. No obstante, en los tendidos eléctricos. Debido a esta población se ha reducido en alcornoques y eucaliptos. protegidas por la ley en últimos años la Consejería de su reducido tamaño poblacio- a nueve parejas, probablemen- La actividad reproductiva se España desde hace más de 25 Medio Ambiente de la Junta de nal y a su crónica escasez te debido al renovado uso de extiende prácticamente a lo años. Con anterioridad en Andalucía y las compañías sufre además problemas gené- veneno en cotos de caza situa- largo de todo el año. Las pare- muchos lugares se fomentaba eléctricas han aislado numero- ticos. Sus poblaciones presen- dos en la periferia del área jas comienzan sus vuelos de su exterminio. Las llamadas sos postes o han utilizado tan una baja variabilidad protegida. cortejo en diciembre, reparan Juntas de Extinción de nuevos diseños más seguros genética y el nivel de consan- el nido y comienzan las cópu- Alimañas, establecidas en la en las líneas eléctricas que dis- guinidad de los individuos es Dieta y reproducción las en enero. La puesta de los posguerra española, recom- curren por zonas frecuentadas elevado. Se ha intentado la cría La presa del águila por anto- huevos, en número de 1 a 4, pensaban a todo aquel que por las Águilas Imperiales y en cautividad desde hace nomasia es el conejo silvestre. se realiza entre mediados de presentara pruebas de haber otras rapaces. Los resultados varios años, pero no se ha En esto se parece al lince ibé- febrero y finales de marzo. El abatido aves de presa, y entre son esperanzadores y cada vez tenido éxito hasta el momen- rico, un carnívoro que como periodo de incubación se pro- ellas probablemente se inclu- es menor la mortalidad de to. Para aumentar las posibili- ella está pagando cara su espe- longa durante 44 días y los yeron numerosas Águilas águilas en tendidos eléctricos. dades de persistencia de la cialización dietaria. Los cone- pollos nacen desde principios Imperiales. En los años 1990 resurge el especie es preciso (1) dismi- jos, debido primero a la de Abril hasta mediados de Pero justo cuando se recono- uso de veneno en los cotos de nuir la mortalidad accidental mixomatosis y después a la Mayo. Los pollos permanecen ce el papel beneficioso de caza para el control de zorros de jóvenes y adultos, (2) fiebre hemorrágica, han sufrido en el nido una media de 75 todas las aves de presa y se y otros predadores. Esta activi- fomentar las poblaciones de un tremendo declive en la días. Después seguirán en el decreta su protección en dad ilegal, que ya fue popular conejos y (3) recuperar núcle- segunda mitad del siglo XX. El entorno del nido durante unas España, hace su aparición el en el pasado, ha tenido un os de cría de Águilas conejo ha arrastrado en su cuantas semanas en las que principal verdugo de las águilas efecto devastador sobre las Imperiales para establecer caída a sus principales preda- aún reciben comida de sus en tiempos modernos. Se trata poblaciones de Águilas puentes entre poblaciones ais- dores, que en el caso de linces progenitores. La dispersión de de las líneas eléctricas de dis- Imperiales, que en ocasiones ladas que pueden ver dificulta- y águilas no han encontrado los jóvenes, que pueden alejar- tribución que sirven energía a son atraídas por las carroñas do el intercambio genético. aún una presa que compense se a decenas o centenares de casas rurales o pequeños tóxicas dejadas por los enve- su pérdida. Sin embargo, a kilómetros de su nido natal, núcleos de población y que nenadores. El núcleo de repro- pesar de su dependencia del comienza en el mes de sep- electrocutan tanto a las Águi- ductores del Valle del Tiétar, al conejo, el espectro alimentario tiembre. las Imperiales como a cual- sur de Gredos, pasó de 11 a 1

Figura 7.2.1. Distribución estimada del Aguila Imperial en la Península Ibérica durante la primera mitad del siglo XX y distribución actual.

8. Los mamíferos MIGUEL DELIBES DE CASTRO

África empieza tras el mar podido reconstruir aquellos acontecimientos. Kiló- Se ha repetido a menudo que las condiciones de vida metros y kilómetros cúbicos de agua, formando catara- mediterráneas, con sus inviernos lluviosos no muy fríos tas cincuenta veces más altas que las del Niágara, y sus veranos ardientes y secos, son intermedias entre penetraron repentina y abruptamente desde el las propias de las zonas templadas centroeuropeas y las Atlántico, inundando en su totalidad el cuenco del zonas semiáridas norteafricanas. Ingenuamente se Mediterráneo en menos de un siglo. A partir de aquel podría imaginar, por tanto, que la fauna y la flora tam- momento, para viajar entre España y África, o a la inver- bién habrían de ser, poco más o menos, mitad de sa, un mamífero terrestre debería dar la vuelta por Erizo Común (Erinaceus europaeus) Europa, mitad de África. Sin embargo, no ocurre así. Oriente Próximo (utilizando lo que han llamado los biogeógrafos el “corredor levantino” entre Egipto y En la página anterior, Lince Ibérico Para llegar a ocupar un espacio físico concreto, como (Lynx pardina) es el caso del monte mediterráneo andaluz, animales y Marruecos, interrumpido en la actualidad por el creci- plantas deben haber sido capaces, cuando menos, de miento del desierto del Sahara, que alcanza el mar llegar hasta él.Tal condicionante les hace estrechamen- entre Argelia y Libia), o bien hacerse transportar por te dependientes de su capacidad de dispersión, de la alguien, en general la especie humana. Como enseguida geografía y de la historia. tendremos ocasión de ver, ambos casos se han dado. Si hacemos excepción de los quirópteros o murciéla- La extrema dificultad de llegar a Iberia desde África ha gos, capaces de volar, los restantes mamíferos del sido responsable de que una gran parte de los mamífe- monte mediterráneo se desplazan casi exclusivamente ros que ocupan actualmente el monte andaluz sean de por tierra. Ello les plantea muy serias dificultades para origen europeo. Dicho de otra manera, desde que se saltar incluso pequeños brazos de mar. Su capacidad de abrió el Estrecho de Gibraltar se han extinguido dispersión y colonización, por tanto, son limitadas en muchas especies de origen africano que antaño ocupa- este punto. Hace algo más de cinco millones de años ron el solar ibérico (como los leones, las civetas o las Europa estaba unida a África a través de Gibraltar. hienas), mientras que las especies nuevas que han llega- Entonces, como ahora, la evaporación en el Mar do lo han hecho habitualmente desde el norte, a través Mediterráneo excedía con mucho a los aportes de agua de los Pirineos. que recibía de la lluvia y los ríos, de manera que, aisla- do del Atlántico, se hallaba casi seco. En consecuencia, Cuestión de cuna en esa época no debía haber grandes diferencias entre Sin considerar a los quirópteros, y dejando fuera tam- las comunidades de mamíferos ibérica y norteafricana, bién a los primates -nuestra propia especie y la Mona puesto que se podía transitar por tierra de un lugar al de Berbería (Macaca sylvana), también llamada de otro. Pero un día, en lo que se ha llamado luego “final Gibraltar, cuya minúscula población actual ha sido del periodo Messiniense”, un violento movimiento tec- introducida-, cabe considerar a 36 especies de mamífe- tónico rompió el puente intercontinental, abriendo el ros como ocupantes actuales del monte mediterráneo Estrecho de Gibraltar. Nadie con capacidad de contar- de Andalucía (entendido el término “monte” en un sen- lo lo vio, evidentemente, pero los científicos (con algu- tido amplio; por ejemplo, incluimos especies propias de nas discrepancias entre ellos, hay que decirlo) han los ríos y arroyos, como la Rata de Agua, Arvicola sapi- 110

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

dus, y el Musgaño de Cabrera, Neomys anomalus, aunque no al Neverón o Topillo Nival, Microtus nivalis, restringi- do a canchales por encima de 2000 m en Sierra Nevada, ni a la Musaraña de Campo, Crocidura suaveo- lens, que en Andalucía ocupa exclusivamente las maris- Meloncillo (Herpestes ichneumon). mas atlánticas). Pues bien, de esas 36 especies, diez están asimismo presentes en gran parte de Europa y faltan en el noroeste de África. La mitad de ellas corres- ponden al Orden de los carnívoros, y son el Lobo (Canis lupus), el Turón (Mustela putorius), el Tejón (Meles meles), la Garduña (Martes foina) y el Gato Montés (Felis Oriente Próximo y el norte de África, desde las pobla- sylvestris), pero también se cuentan insectívoros como ciones de Cádiz a las de Ceuta. A pesar de que estos el Erizo Europeo (Erinaceus europaeus), la Musaraña lirones gaditanos y ceutíes estén separados tan sólo Gris (Crocidura russula) y el ya citado Musgaño de por 14 Km, sus cariotipos (y también sus morfotipos) Cabrera, roedores como la Ardilla (Sciurus vulgaris) y son muy diferentes. ungulados como el Corzo (Capreolus capreolus). Ya dijimos que otra forma posible de cruzar el Estrecho Otras nueve especies pueden considerarse, en lo que de Gibraltar era hacerse llevar por los humanos. El respecta a nuestro debate, cuando menos circunmedi- transporte de fauna ha sido una constante en el mundo terráneas, ya que ocupan tanto la región mediterránea desde que nuestra especie se hizo viajera, y los inter- europea como la africana (y en bastantes casos otras cambios entre Andalucía y África no son una excep- áreas). Son el Zorro (Vulpes vulpes), la Nutria (Lutra ción. Con toda probabilidad, cinco especies de lutra), la Comadreja (Mustela nivalis), el Ciervo o Venado mamíferos del monte mediterráneo deben su presencia (Cervus elaphus), el Jabalí (Sus scrofa), el Ratón de a ambos lados del Mediterráneo occidental a la activi- Campo (Apodemus sylvaticus), el Ratón Casero (Mus dad humana, aunque hayan cruzado en distintas direc- domesticus), el Lirón Careto (Eliomys quercinus), y el ciones. El Conejo (Oryctolagus cuniculus) se ha originado Musgaño Enano (Suncus etruscus). Todas ellas excepto, en la Península Ibérica, desde donde habría sido llevado quizás, la última, son candidatas claras a haber usado el ya en tiempos remotos al Magreb (en forma semido- puente levantino, colonizando el norte de África desde méstica sería más tarde distribuido por toda Europa Europa a través de Asia Menor. En algún caso está bien por los romanos, y hoy está presente en todo el demostrado.Así, por ejemplo, se pueden seguir sin difi- mundo; en términos demográficos es el mamífero del cultad los pequeños cambios en los cromosomas de los monte mediterráneo más exitoso). La Gineta (Genetta Lobo (Canis lupus) lirones caretos que conducen, a través de toda Europa, genetta) y el Meloncillo (Herpestes ichneumon), en cam- bio, son especies africanas que fueron traídas en época imprecisa a España (la primera ha conseguido ocupar parte de Francia, pero la segunda, aunque presente en toda África salvo en los desiertos extremos y las selvas tropicales, se ha mantenido en Europa limitada al monte mediterráneo ibérico).También de África ha lle- gado el Erizo Moruno (Atelerix algirus), restringido en Europa a unos pocos montes secos del sureste ibérico, por debajo de los 400 m de altitud, pero en cambio extendido por todo el noroeste del vecino continente. El Ratón Moruno (Mus spretus) es asimismo de origen norteafricano, desde donde ha poblado España y el suroeste de Francia. Así lo indica el hecho de que la diversidad genética de las poblaciones europeas sea muy inferior a la detectada en el norte de África, lo que sugiere que las primeras provienen de unos pocos ejemplares (“efecto fundador”) de origen meridional. 111

LOS MAMÍFEROS

Otras cinco especies deben igualmente a la mano Refugio glacial y cuna de endemismos humana su presencia en el monte mediterráneo, aun- En los últimos dos millones y medio de años Europa ha que en este caso no se les haya ayudado simplemente sido repetidamente sepultada bajo masas de hielo. a cruzar el Estrecho, puesto que proceden de áreas Aunque quizás sea más acertado decirlo al revés: en el muy diversas.Todas ellas podrían etiquetarse con justi- plazo mencionado, Europa ha sido casi permanente- cia como especies alóctonas en el monte andaluz, si mente un continente cubierto por los hielos, de los que bien algunas se consideran naturalizadas.Tres especies se ha librado tan sólo en breves periodos interglaciales introducidas lo han sido con toda intención, como pie- como el actual. Popularmente se ha llamado a las fases zas de caza o como alimento, y las tres son ungulados. frías de estas oscilaciones climáticas del Pleistoceno Se trata, por orden de llegada, del Gamo (Dama dama), glaciaciones o edades del hielo. Ellas tienen mucho que el Muflón (Ovis ammon) y el Arrui (Ammotragus laervia). ver con el hecho de que la fauna y la flora del monte Se supone que el Gamo, originario de Turquía, fue mediterráneo sean lo que son hoy (para sus efectos introducido en los países del mediterráneo occidental sobre la flora y vegetación, véase el Capítulo 1 de este ya por los fenicios, y luego en toda Europa por los mismo libro). romanos. En los montes andaluces está bastante En las épocas glaciales los casquetes polares cubrían extendido, desde el nivel del mar, por ejemplo en gran parte del continente, de manera que en el nor- Doñana, hasta las zonas altas de las sierras de Cazorla oeste de España, por ejemplo, los hielos eran perpetuos y Segura. El Muflón procede de las islas de Córcega y por encima de 1200 m de altitud. Al sur de esos blo- Cerdeña y fue introducido en Europa continental ques de hielo imperaba la tundra y aún más al sur apa- mediado el siglo XVIII. Es común en áreas montañosas recía la taiga. Sólo en lo que es hoy zona de influencia y aún se le sigue introduciendo en fincas cinegéticas. mediterránea había bosques caducifolios y en algunos Por fin, el Arrui procede del norte de África y fue pequeños rincones pegados al mar,en las penínsulas del introducido en la segunda mitad del siglo XX en Sierra sur de Europa y en el norte de África, existían montes Espuña (Murcia), desde donde ha colonizado algunos esclerófilos con vegetación mediterránea similar a la montes de Andalucía oriental. Las otras dos especies actual.Y la fauna, siguiendo a la vegetación, se extendía introducidas han acompañado al hombre como por todo el continente en los periodos interglaciales y comensales, están presentes en gran parte del mundo se desplazaba hacia el sur durante las glaciaciones. y son roedores. Se trata de la Rata Negra (Rattus rat- Aquellas especies que, como los mamíferos terrestres, tus) y la Rata Parda o Rata de Alcantarilla (Rattus nor- no eran capaces de saltar el Estrecho de Gibraltar (y vegicus). Ambas parecen ser originarias de Asia menos aún otros brazos de mar más anchos, como en el oriental, pero en tanto la primera accedió a Europa sur de Italia o Grecia),se veían encerradas en cada perio- hace milenios, acompañando a los visitantes humanos, do glacial en unos pocos enclaves meridionales, literal- la segunda sólo lo ha hecho a partir del siglo XVIII. mente entre el hielo y el mar, en las tres penínsulas Con frecuencia se considera a la Rata Negra, que en el mediterráneas. Muchas especies no fueron capaces de monte mediterráneo puede vivir por completo al mar- sobrevivir en estos refugios glaciales (donde sus pobla- gen de la especie humana, como una especie nativa e ciones, al menos en las especies de gran talla, contaban incluso merecedora de esfuerzos conservacionistas, con escasos efectivos; además, en los últimos cientos de pues está siendo crecientemente amenazada por su miles de años debían coexistir con los cazadores huma- agresivo congénere. nos) y se extinguieron. En el Pleistoceno han vivido en Ahora bien, faltan aún siete especies a las que no latitudes mediterráneas europeas leopardos, leones de hemos incluido en ninguna de las categorías anteriores. las cavernas, elefantes y rinocerontes, por ejemplo, de los No son estrictamente europeas, ni son africanas, ni han que hoy no quedan sino restos subfósiles. Otras especies sido introducidas... ¿Qué son, entonces? Se trata de cambiaron, evolucionaron en su refugio glacial, adaptán- especies endémicas, exclusivas de la Península Ibérica, si dose de tal manera a las condiciones de éste que no fue- bien alguna de ellas ha conseguido extender su área de ron capaces más tarde de recolonizar ambientes distribución a parte de Francia. En España y Portugal diferentes. En su gran mayoría son hoy especies endémi- viven más especies endémicas de mamíferos que en cas peninsulares.Tal vez entre los mamíferos del monte cualquier otra región de Europa, y la culpa de ello la tie- mediterráneo andaluz sea el Lince Ibérico (Lynx pardinus) nen las glaciaciones. el mejor ejemplo de esta situación. 112

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Las mediciones del reloj molecular, basadas en la magni- vida mediterráneas hasta el punto de precisarlas para tud del cambio en el ADN mitocondrial, sugieren que los vivir, bien por haber encontrado, al intentar extender antepasados directos del actual Lince Ibérico se separa- su distribución, sólidos competidores que les han impe- ron de los del Lince Euroasiático (Lynx lynx) hace más o dido hacerlo. Se han convertido de este modo en espe- menos un millón y medio de años, seguramente a causa cies endémicas. Lo es el Topo Ibérico (Talpa de una glaciación. No podemos estar seguros de que la occidentalis), por ejemplo, que sustituye en el oeste y el cuna del Lince de las Cavernas (Lynx pardinus spaeleus), sur de la Península al Topo Europeo (Talpa europaea). antepasado directo del actual lince ibérico, fuera andalu- También la Cabra Montés (Capra pyrenaica), reciente- za, ni siquiera ibérica, pues durante cientos de miles de mente extinguida en los Pirineos y contrapartida ibéri- años este Lince de las Cavernas, bastante mayor que el ca del Íbice o Cabra de los Alpes (Capra ibex).Tres Lince Ibérico de nuestros días, fue la única especie de especies de roedores son endemismos ibéricos en el lince que ocupó el centro y el oeste de Europa. En algún monte mediterráneo y corresponden al grupo de los otro momento, sin embargo, los linces de las cavernas, topillos, en donde la especiación en los refugios glacia- empujados de nuevo hacia el sur,coincidieron en un refu- les ha sido sobresaliente (hay especies endémicas en gio glacial mediterráneo de la Península Ibérica con el todas las penínsulas). El Topillo de Cabrera (Microtus Conejo, y lo apostaron todo a la nueva situación. cabrerae) está restringido a la Península Ibérica, mien- Redujeron su talla y se tornaron especialistas tanto en la tras que la Rata de Agua y el Topillo Mediterráneo captura de ese lagomorfo como en la vida en el monte (Microtus duodecimcostatus) han podido colonizar con mediterráneo.A partir de entonces su capacidad de reco- éxito parte de Francia (no serían, por tanto, endemis- lonización quedó muy disminuida.Ya no salieron de Iberia mos ibéricos en sentido estricto). Por fin, la séptima y (hay dudas sobre su presencia histórica y prehistórica, última especie de mamífero del monte mediterráneo que en todo caso habría sido minoritaria, en el sur de que es endémica de la Península Ibérica es la Liebre Francia). Ello les ha convertido no sólo en una especie Ibérica (Lepus granatensis), que no ha llegado a coloni- endémica de la Península, sino también en uno de los féli- zar la cornisa cantábrica y es sustituida más allá del río dos mundiales con un área de distribución más reducida. Ebro por la Liebre Europea (Lepus europaeus). Como el Lince Ibérico, otras especies de mamíferos quedaron encerradas en los refugios glaciales ibéricos y Cuestión de tamaños no han sido capaces más tarde de reconquistar el con- En general, los mamíferos del monte mediterráneo son Tejón (Meles meles) tinente, bien por haberse adaptado a las condiciones de más pequeños que sus contrapartidas del resto de Europa. Ello puede aplicarse tanto a las especies endé- micas mediterráneas en relación a las más parecidas en Europa, como a las poblaciones de una misma especie que viven en uno y otro lugar. Por ejemplo, comparan- do especies distintas pero “hermanas”, el Lince Ibérico es casi la mitad de tamaño que el Lince Euroasiático, y también son más pequeños el Topo o la Liebre de la Península que los correspondientes europeos. Si lo que ponemos en la balanza son poblaciones de la misma especie, resulta evidente que los jabalíes andaluces, que pocas veces superan el centenar de kilos, están muy lejos de las dimensiones de los jabalíes rumanos, que alcanzan holgadamente el doble de peso, e incluso el triple. Otro tanto puede decirse de los venados y de los corzos, de ahí la lamentable y poco reconocida cos- tumbre de importar ejemplares centroeuropeos para mejorar los trofeos españoles. También los lobos, las nutrias y los tejones de áreas mediterráneas, entre otras especies, son menores que sus conespecíficos del centro y el norte del continente. 113

LOS MAMÍFEROS

metros de distancia. Los zorros de las zonas más pro- ductivas de Doñana, por ejemplo, son significativamen- te mayores que los de Gran Bretaña, y en cambio los de las zonas más pobres son menores. Probablemente es una consecuencia de comportamientos individuales, ya Lirón Careto (Eliomys quercinus) que los zorros más grandes actuarían como “déspotas” que expulsan de las zonas con más alimento a los zorros pequeños, menos fuertes. De todos modos, cuando se habla del tamaño de los mamíferos del monte mediterráneo hay que dedicar un apartado especial al Musgaño Enano, por cuanto se Los naturalistas percibieron hace mucho tiempo esa trata de todo un récord: ¡es el mamífero más pequeño tendencia de numerosas especies de sangre caliente, en del mundo! También llamado Musarañita, el Musgaño el Hemisferio Norte, a ser más pequeñas a medida que Enano mide apenas cuatro centímetros (excluida la se progresaba hacia el sur de su área de distribución. cola) y pesa dos gramos. En tan diminuto continente Llamaron al fenómeno Regla de Bergmann, en honor a reúne todos los órganos y todas las facultades propias uno de los primeros naturalistas que, mediado el siglo de un mamífero. Por ejemplo, debe mantener estable su XIX, había estudiado el caso, y lo atribuyeron a las pre- temperatura corporal, no sólo en los meses fríos suntas ventajas selectivas de una reducción, en ambien- (ocupa exclusivamente ambientes resguardados en tes fríos, de la relación entre la superficie corporal y el zonas termo y mesomediterráneas) sino también en volumen (que es proporcional a la pérdida de calor). los más cálidos. Para conseguirlo, su tasa metabólica es Hoy día se reconocen las observaciones empíricas que muy elevada y sus índices fisiológicos espectaculares: confirman esta tendencia, pero con tantos incumpli- durante los periodos de actividad el animalito inhala y mientos que no merece la pena catalogarla como regla. exhala aire entre diez y quince veces por segundo y su Los mamíferos del monte mediterráneo se ajustan a la corazón late mil veces por minuto. En reposo, su nivel norma general, como hemos visto, pero reúnen tam- medio de consumo de oxígeno (una medida del gasto bién buenos ejemplos de cuán poco excepcionales son de energía) es en proporción 60 veces más elevado que las excepciones. el de los humanos. ¡Es todo un atleta! Una de las desviaciones más notables de la antigua Regla de Bergmann la personaliza el Lirón Careto de Generalistas y especialistas Andalucía occidental, que es un auténtico gigante entre Los ambientes mediterráneos se caracterizan por ser los de su especie. Mientras los lirones caretos del norte extremadamente variables e impredecibles. Los hom- de España y los del resto de Europa pesan alrededor de bres y mujeres de campo saben bien que a una variación 50 g, los de Doñana y los lentiscares de Cádiz pueden cíclica conocida, prevista (en verano suele faltar el agua alcanzar e incluso superar los 100 g.Tal vez ello se deba que en invierno sobra), se superpone otra que difícil- a que los lirones de climas cálidos disponen de más mente puede predecirse y que para ellos alcanza a veces meses “útiles” a lo largo del año, que pueden aprove- tintes de calamidad. Incluye, por ejemplo, la alternancia char para crecer.También los gatos monteses medite- de años muy húmedos con otros extremadamente rráneos tienden a ser mayores que sus conespecíficos secos, los cambios bruscos de temperatura en cuestión norteños, quizás porque un tamaño más grande resulta de horas, las tormentas que descargan en minutos la ventajoso a la hora de cazar conejos. Es el caso, asimis- mitad de la lluvia de todo un año, las nieves y heladas mo, de las comadrejas, que son mayores en el sur donde tardías... En tales condiciones la disponibilidad de recur- parecen ocupar, al menos en parte, el nicho ecológico sos para los mamíferos es también heterogénea e del Armiño (Mustela erminea). Las ardillas y los ratones impredecible, en el espacio y en el tiempo. Eso facilita de campo de los montes mediterráneos también suelen que la mayor parte de ellos tengan hábitos generalistas, ser algo mayores que los de los bosques atlánticos ibé- que les permiten aprovechar las oportunidades (en ricos y centroeuropeos. El caso del Zorro, sin embargo, forma de alimento, por ejemplo) a medida que surgen. es singular, pues se han detectado variaciones de tama- Musgaños y musarañas se alimentan sobre el suelo o en ño, denominadas microgeográficas, en apenas unos kiló- zonas inundadas (en el caso del Musgaño de Cabrera), 114

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

donde capturan una gran diversidad de presas, desde pues necesitan vegetación verde incluso en verano, y insectos y sus larvas a arácnidos, lombrices, caracoles, ese lujo es difícil de conseguir en el monte mediterrá- e incluso pequeños vertebrados.También casi todos los neo. La Rata de Agua, como indica su nombre, vive per- carnívoros son generalistas, dentro de sus posibilida- manentemente ligada a las zonas húmedas, si bien en des, en el monte mediterráneo. Es conocido el caso de Doñana hemos encontrado que esta dependencia no los lobos, que en latitudes septentrionales son casi es tan estricta como se pensaba anteriormente, ya que exclusivamente carnívoros, mientras que en el sur no le en años secos pueden sucederse generaciones de ratas hacen ascos a las uvas o los higos. Gran parte de las de agua que no tienen oportunidad de nadar.Tal vez en restantes especies, del Zorro a la Gineta, la Garduña o esas situaciones la dieta de la especie no sea tan estric- el Tejón, comerán desde frutos a conejos, pasando por ta como se ha descrito, pues se le atribuye consumir casi todos los grupos zoológicos. Incluso las nutrias, tan sólo unas pocas especies de gramíneas, juncáceas y que en los ríos europeos consumen casi exclusivamen- ciperáceas. Por fin, el Topillo de Cabrera tiene unos te peces, se tornan aquí menos exquisitas y capturan requerimientos de hábitat muy estrictos y en conse- muchos cangrejos, anfibios y hasta insectos. Claro que cuencia una distribución muy restringida en las sierras sus motivos tienen, ya que muchas nutrias del monte andaluzas. Requiere humedad y vegetación verde inclu- mediterráneo pasan varios meses al año en ríos sin so en verano, pero evita en lo posible las riberas de los caudal, reducidos a pequeñas pozas aisladas, donde no ríos y otras zonas inundadas, quizás porque en ellas debe sobrar el alimento. compite desfavorablemente con la Rata de Agua; ello le Si orientamos nuestra ojeada a los fitófagos, la situación fuerza a ocupar junqueras y herbazales aledaños a fuen- no cambia demasiado. El Conejo, por ejemplo, parece tes y otros pequeños afloramientos, por lo general muy preferir las gramíneas y compuestas verdes, pero tam- dependientes de las aguas subterráneas (con creciente bién consumirá tallos leñosos y semileñosos, la corteza frecuencia sobrexplotadas). En los limitados sitios que de algunos árboles, raíces, frutos, semillas, hongos... les son favorables, los topillos de Cabrera forman colo- ¿Qué podemos decir de la Cabra Montés? Como su nias generalmente pequeñas y a menudo aisladas, lo pariente doméstico, es capaz de comer todo lo que que les torna muy vulnerables. pilla, sacando provecho incluso del papel. En Cazorla se han detectado más de 300 especies distintas de plantas en poco más de un centenar de estómagos de cabras monteses.También los venados están adaptados a con- sumir tanto pasto como hojas, ramitas, bellotas, flores, etc. En cuanto a los roedores, en el monte mediterrá- neo predominan las especies de ratas y ratones, más generalistas que sus parientes los topillos. Hablando de topillos... por pocos que sean, también en el monte mediterráneo hay notables especialistas. Como ya hemos sugerido, tal vez el más característico sea el Lince Ibérico, que no puede vivir sin el monte y sin los conejos (ver recuadro). Pero también el Topo Musarañas (Crocidura sp.) Ibérico podría deber su fragmentada y reducida área de distribución en Andalucía a unos requerimientos de hábitat muy estrictos. Necesita suelos profundos y con cierta humedad durante todo el año, por eso en áreas mediterráneas suele estar confinado a rincones muy concretos de montaña. Salvo localmente, es una espe- cie escasa y rara en el sur de España, y aún más en el monte, aunque pueda encontrársela en algunos claros y en formaciones adehesadas de encinas, alcornoques, fresnos y acebuches. Podemos considerar asimismo especialistas a la Rata de Agua y el Topillo de Cabrera, 115

LOS MAMÍFEROS

La mayor parte de los mamíferos del monte medite- rráneo, sin embargo, no se han originado aquí sino que, como sabemos, tienen sus raíces en el continente euro- peo, donde las condiciones ambientales son notable- mente diferentes. Por esa razón, aun dentro de las limitaciones que imponen su historia evolutiva y la con- siguiente herencia filogenética, deben modificar sus comportamientos y estrategias vitales para adaptarse a las exigencias de la mediterraneidad. Repasemos varios ejemplos. El Ratón de Campo es una especie muy plástica, y pro- bablemente el más abundante de los micromamíferos del monte mediterráneo, donde está presente en todas las formaciones vegetales y todos los pisos de altitud. Pero su ciclo anual varía sustancialmente de unos luga- res a otros. En los bosques de montaña, como hace en Centroeuropa, se reproduce entre marzo o abril y fina- les de septiembre; en los montes mediterráneos secos, en cambio, lo hace de octubre o noviembre a mayo. Deja claro que, mientras el invierno es la estación des- favorable en la montaña y la Europa templado-atlántica, en el monte mediterráneo lo difícil es pasar el verano. Figura 8.1 Cuestión de adaptarse Algo parecido ocurre con la Rata de Agua, al menos en La mayor parte de los mamíferos del Los mamíferos del monte mediterráneo deben hacer algunas localidades donde no dispone del líquido ele- monte mediterráneo son de origen frente no sólo a unos veranos tórridos con un impor- mento durante parte del estío. Por regla general las europeo.Algunos de ellos, como el Erizo ratas de agua crían desde febrero o marzo hasta octu- Europeo, el Gato Montés, la Ardilla y el tante déficit hídrico, sino también a la ya mencionada Corzo, no ocupan el norte de Africa, impredecibilidad que caracteriza al clima de esta bre, interrumpiendo su actividad sexual durante el alcanzando en Andalucía el límite suroeste región. Las pocas especies que son estrictamente medi- invierno. En las charcas temporales de Doñana, sin de su distribución (A). Otros, en cambio, terráneas, cuya historia evolutiva se ha desarrollado en embargo, entran en celo tan pronto cae el primer cha- como el Zorro, la Nutria, el Jabalí y el gran medida en estos lares, están capacitadas para sacar parrón de otoño, como los conejos, y también como Ratón de Campo, han aprovechado el provecho de esta situación. Por lo regular, adoptan un éstos dejan de criar durante el verano. corredor levantino para colonizar el norte Al menos tan llamativo, si no más, es el caso de las de Africa (B). Unas pocas especies han régimen de vida muy oportunista, aprovechando para sido transportadas por los humanos de un tener su máxima actividad y para traer los hijos al especies que en las latitudes templadas y frías experi- lado a otro de Gibraltar (C), bien hacia el mundo las épocas más favorables, que suelen coincidir mentan letargo invernal. La hibernación es un mecanis- norte (Gineta, Meloncillo) bien hacia el sur con el otoño, la primavera y tal vez el invierno, pero mo fisiológico para ahorrar energía en la estación fría, (Conejo). Una buena porción de desde luego no con el verano. cuando es difícil conseguir alimento. Los mamíferos mamíferos son endemismo exclusivos o Un ejemplo típico es el Conejo, capaz de comenzar a hibernantes entran entonces en un profundo sueño, su casi exclusivos de la Península Ibérica (D), temperatura corporal desciende hasta valores próxi- como el Topo Ibérico, la Cabra Montés, el criar en cuanto caen las primeras aguas, creciendo muy Topillo de Cabrera y el Lince Ibérico. deprisa y sacando adelante varias camadas en la misma mos a los ambientales y su actividad metabólica se estación reproductora. Además, si las circunstancias reduce al 10% de la habitual.Al menos dos de las espe- son propicias (es decir, mientras tengan alimento nutri- cies de mamíferos del monte mediterráneo son hiber- tivo disponible, que es tanto como decir mientras el nantes habituales en gran parte de su área de suelo tenga humedad), las jóvenes conejas quedarán distribución. Se trata del Erizo Común y el Lirón preñadas aún antes de completar su crecimiento, de Careto (tanto el Tejón como el Oso, que durante mile- manera que varias generaciones llegan a criar simultá- nios ha poblado el monte mediterráneo andaluz, suelen neamente. El Conejo tiene muchos enemigos (ver experimentar también un periodo de inactividad en recuadro), pero su estrategia es maximizar su éxito invierno, aunque no lleguen a hibernar). Los lirones reproductor, lo que incluye aprovechar todos los caretos de Suiza, por ejemplo, pasan más de la mitad del momentos oportunos para llevar a cabo la cría. año aletargados. En gran parte del monte andaluz, sin 116

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

la hembra se ve obligada a encontrar abundante comi- da (para sí misma durante la lactancia y para sus cacho- rros después) al final de la primavera y en pleno verano. Como ya sabemos, en el monte mediterráneo no es muy fácil hacerlo en esa época, pero la situación puede mejorar si la cría se adelanta. Los zorreznos nacen en Doñana ya a finales de enero o en febrero, de manera que los máximos requerimientos de la madre tienen lugar antes de los meses de más calor. Por supuesto, otras especies están aún más limitadas por su fisiología e historia evolutiva y poco pueden cambiar. Los gabatos, por ejemplo, las crías de los vena- dos, nacen en mayo y maman durante todo el verano, experimentando una elevada mortalidad los años secos, cuando las ciervas no consiguen alimento de suficiente calidad para producir la leche que demandan sus retoños.

Comadreja (Mustela nivalis) embargo, no es correcto acusar a nadie de dormir Cuestión de papeles como un lirón, pues los lirones apenas duermen. Lo Los mamíferos cumplen multitud de tareas en el com- hacen durante varios meses en las laderas de Sierra plicado funcionamiento del ecosistema del monte Nevada, pero en Doñana pueden mantenerse activos mediterráneo. Tal vez sean pocas especies en relación durante todo el invierno, o en todo caso adormecerse con las de otros grupos animales, y sin duda son pocos en los días más crudos de finales de diciembre y prin- individuos, pero tienen un elevado tamaño relativo y cipios de enero. Lo más curioso, y menos conocido, es representan por tanto mucha biomasa. Como conse- que ese semiletargo suele repetirse en los días más cuencia, el efecto de los mamíferos en el ecosistema es, abrasadores de julio y agosto (es interesante subrayar por lo general, desproporcionado, muy superior al que que los jóvenes lirones de Doñana interrumpen su cre- podría esperarse de tan escaso número de ejemplares. cimiento en verano, para reanudarlo en cuanto las tem- Probablemente la especie de mamífero con un papel peraturas descienden). Algo parecido ocurre con los más determinante en la dinámica ecológica del monte erizos europeos, que en gran parte del continente per- mediterráneo es el Conejo, hasta el punto de que en manecen aletargados entre octubre y marzo, mientras ocasiones se habla de este monte como del que, desgraciadamente, es fácil observar ejemplares “Ecosistema del Conejo”, como los americanos se atropellados en las carreteras andaluzas de baja cota en refieren a sus extensas llanuras centrales como el pleno invierno (y menos, tal vez, en pleno verano). “Ecosistema del Perrito de las Praderas”. Los conejos Volvemos, pues, a lo de antes: en el monte mediterrá- son importantes consumidores de vegetación (allí neo la estación desfavorable es el estío, no el invierno. donde son abundantes precisan por encima de 20 Kg Curiosamente, cuando escasea el alimento, hace dema- por hectárea y día) y productores de excrementos, siado frío o aprieta el calor, el minúsculo Musgaño presas fundamentales para gran cantidad de aves y Enano también se adormila para reducir su gasto ener- mamíferos, dispersantes de semillas, constructores de gético, aunque lo haga tan sólo durante breves perio- huras y vivares que utilizan numerosas otras especies dos de horas intercalados en medio del día. de vertebrados e invertebrados, etc. No insistiremos Muchas especies del monte mediterráneo son menos en estos y otros aspectos porque los conejos gozan plásticas que algunas de las que hemos mencionado y con todo merecimiento de un recuadro especial en experimentan muchas dificultades para cambiar sus este libro. hábitos de origen “europeo”. En ocasiones, como le En la actualidad los conejos, víctimas de enfermedades ocurre al Zorro, la época de cría tiende a adelantarse. y cambios en el hábitat, se han vuelto escasos en Los pequeños zorros centroeuropeos suelen nacer a muchos montes. Sin embargo, la presión de herbivoría final de marzo o en abril y son destetados en junio; así no ha disminuido, sino más bien todo lo contrario. La 117

LOS MAMÍFEROS

Figura 8.2 Algunas especies de mamíferos de origen europeo modifican su tamaño para adecuarlo a las condiciones de vida mediterráneas, mientras que otras apenas cambian. Por lo regular los mamíferos del bosque templado son mayores que sus conespecíficos del monte mediterráneo, y así ocurre con la Nutria, el Tejón,el Venado y el Jabalí. No son raras, sin embargo, las excepciones, y el Lirón Careto, el Ratón de Campo, la Comadreja y el Gato Montés tienden a ser menores en latitudes septentrionales. En algunas especies, por fin, como la Musaraña Gris y el Zorro, apenas se aprecian diferencias.

totalidad de los montes andaluces que la presión de los ungulados es el factor que más condiciona el éxito reproductor de muchas plantas, incluso por encima de la mudable meteorología. Pero ésta también influye, como es lógico, de manera que los años secos las cabras monteses, los venados y las cabras domésticas, entre otras especies, faltos de hierba se comerán inclu- so los árboles. Además del efecto directo sobre las plantas adultas, los fitófagos afectan a la vegetación levantando el suelo (caso de los jabalíes) y consumiendo semillas y brotes. El ejemplo más claro son las dehesas, montes aclarados y envejecidos en los que no hay renovación del arbola- do porque ningún pie nuevo sobrevive. En los pequeños montes aislados en una matriz agrícola, los ratones de campo, que se concentran allí en el otoño-invierno, pueden llegar a devorar todas las bellotas producidas en un año determinado. Pero hay que reconocer tam- bién algún efecto positivo para las plantas en la depre- dación de sus semillas. Las ardillas, por ejemplo, acumulan bellotas y piñones en escondrijos que muchas veces olvidan, y donde luego podrán nacer futuros arbolillos.También los ratones de campo trans- razón es que los ungulados silvestres (algunos introdu- portan, y pueden dispersar eficazmente, semillas, y pro- cidos, como ya hemos dicho) y domésticos son, en bablemente lo hagan los lirones caretos (similar es el general, extremadamente abundantes. En algunas fincas caso de los topillos, aunque lo que dispersan y acumu- de Sierra Morena hay más de un ciervo por hectárea, lan son bulbos). densidad que sólo puede mantenerse con alimentación De todos modos, los mamíferos dispersan las semillas suplementaria y a costa, con frecuencia, de un deterio- con más frecuencia y más eficazmente en su interior, ro notable de la vegetación (se habla de “montes hue- consumiéndolas y luego defecándolas (endozoocoria). cos” para denominar aquellos en los que no hay plantas Se sabe que lo hacen, a veces inadvertidamente, los verdes por debajo de la altura que los venados pueden ungulados, los conejos y las liebres, pero el papel más alcanzar). Numerosos estudios han probado en casi la notable a este respecto corresponde a los mamíferos 118

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

del monte mediterráneo, no podemos dejar sin men- cionar su papel como potenciales reservorios de enfer- medades para los animales domésticos y el hombre. Es particularmente importante a este respecto la tuber- culosis bovina, que afecta sobre todo a las poblaciones excesivamente densas de jabalíes, ciervos, gamos y otros ungulados, y que pueden transmitir los tejones y padecer los linces.

Mamíferos olvidados Hasta ahora nos hemos referido exclusivamente a los mamíferos terrestres, pero en el monte mediterráneo viven también otros mamíferos, los murciélagos o qui- rópteros, a los que debemos dedicar cuando menos una pequeña atención. Debido a su capacidad de vuelo, los murciélagos pueden viajar largas distancias y algunos son migradores. Al Nóctulo menor (Nyctalus leisleri), cuya presencia en la Península no fue descu- bierta hasta mediados los años ochenta, se le han con- trolado desplazamientos de más de mil quinientos kilómetros entre Alemania y España; se trata de una especie eminentemente forestal que en nuestro país alcanza su mayor abundancia en los bosques de alcor- noques y quejigos de Cádiz y Málaga. Los murciélagos pueden asimismo saltar barreras que resultan del todo infranqueables para otros mamíferos. Por ello su dis- tribución tiende a ser por un lado muy amplia (no hay endemismos ibéricos y en general apenas tienen inte- Figura 8.3 frugívoros, que en el monte mediterráneo se incluyen, rés zoogeográfico), pero por otro menos contagiosa y Al menos hasta que la mixomatosis y la aunque semánticamente parezca contradictorio, en el más local que la de otros grupos, al asociarse a parti- enfermedad hemorrágica redujeron la Orden de los Carnívoros. Casi todos los carnívoros culares condiciones favorables del medio (como la abundancia del Conejo, era frecuente que mediterráneos, pero especialmente el Zorro, la existencia de refugios). También por eso, y por su muchos de los carnívoros medianos, que en los bosques templados tienen otra Garduña y el Tejón,se alimentan en gran medida de fru- capacidad para buscar alimento por encima de la vege- dieta, concentraran su actividad tos durante el otoño y el invierno. Con gran frecuen- tación, resulta complicado asociar a especies concre- depredadora sobre esta presa en el monte cia, también, las semillas que defecan conservan su tas con el monte mediterráneo. No obstante, hay mediterráneo. capacidad de germinación, incluso incrementada. Ello murciélagos con una distribución típicamente medite- transforma a las especies citadas en eficaces dispersan- rránea que precisan cobertura arbórea para refugiar- tes de semillas, colaborando con la planta que les ali- se o cazar. menta en una relación mutualista. El Murciélago de Herradura Mediterráneo (Rhinolophus Los grandes depredadores pueden tener otro papel euryale), por ejemplo, aunque estrictamente caverníco- distinguido en el ecosistema limitando la abundancia de la, requiere vegetación arbustiva o arbórea en sus terri- sus competidores, predadores de menor tamaño, y torios de caza y se mueve con facilidad en la espesura. afectando por tanto de una manera indirecta (“cascada Aún más restringido a zonas mediterráneas de monte trófica”) a la densidad de presas.Así se ha demostrado y matorral se encuentra el Murciélago Mediano de con el Lince Ibérico, que excluye de las áreas donde Herradura (Rhinolophus mehelyi), cuyos hábitos son vive a meloncillos, ginetas e incluso zorros y consigue todavía mal conocidos. El Murciélago Ratonero de de ese modo, paradójicamente, que la abundancia de Bechstein (Myotis bechsteini) es uno de los más escasos conejos (víctimas de todos) se dispare. y raros de Europa (aunque está presente en casi todo Aun cuando en modo alguno hayamos pretendido ser el continente) y precisa bosques con árboles viejos exhaustivos al repasar las funciones de los mamíferos para criar y refugiarse, que en Andalucía encuentra al 119

LOS MAMÍFEROS

menos en Cazorla y Segura y en las sierras de Cádiz. El Murciélago Ratonero Mediano (Myotis blythii), difícil de identificar, es propio de zonas mediterráneas, pero parece más frecuente en pastizales y cultivos que en el monte. Algo relativamente similar le ocurre al Murciélago de Montaña (Hypsugo savii), por cuanto es básicamente mediterráneo pero más común en roque- dos y terrenos humanizados que en el monte. El Murciélago Orejudo Gris (Plecotus austriacus), cazador de polillas, es más común en las regiones mediterráne- Nóctulo gigante (Nyctalus lasiopterus) as que en las del resto de Europa, pero tampoco está estrictamente ligado al bosque. Parecidas característi- cas reúne el Murciélago Rabudo (Tadarida taeniotis), especie caracterizada por su gran tamaño y por el hecho de tener gran parte de la cola libre del uropata- gio. De todos modos, el mayor de los murciélagos europeos es el Nóctulo Gigante (Nyctalus lasiopterus),al que se acaba de descubrir como un hábil y eficiente cazador al vuelo de pajarillos que migran durante la noche; más frecuente en áreas mediterráneas que en otras, el Nóctulo Gigante requiere de árboles viejos, por lo que suele detectarse en bosques bien conserva- dos; no obstante, aparece con cierta frecuencia en par- ques y zonas ajardinadas. Cuadro 8.1 El Lince Ibérico Francisco Palomares

l Lince Ibérico (Lynx pardinus) es una de las 36 especies de felinos vivientes, y una de las 4 especies de linces en el mundo, dos en Eurasia –el Lince EIbérico y el Lince Europeo (Lynx lynx), y otras dos en Norteamérica– el Lince Rojo (Lynx rufus) y el Lince Canadiense (Lynx canadensis). El antecesor directo del Lince Ibérico, el Lince de las Cavernas (Lynx pardinus spaeleus), era de mayor tama- ño que el actual y ocupaba gran parte de Europa. Hace aproximadamente un millón de años una población de lince de las cavernas quedó aislada en el suroeste del continente y dio origen al Lince Ibérico actual. El pelaje del Lince Ibérico es variable, con diseños de grandes manchas y rayas sobre fondo amarillo claro, como es el caso de los ejemplares de Doñana, y otros de pequeñas motitas mal definidas sobre fondo más o menos grisáceo, que es fre- cuente en los individuos de Sierra Morena. Los machos son algo mayores que las hembras, pesando en Doñana 12-14 kg y 9-10 kg, respectivamente.

Distribución Dentro de cada población, el de esperar de acuerdo con la nados por el borde de la sidades de conejos fluctúan a y abundancia Lince Ibérico se distribuye for- dinámica normal de una meta- marisma o áreas adehesadas. lo largo del año entre 0,3 y A finales del siglo XIX el Lince mando lo que se conoce población. Otros tipos de vegetación 2,5 individuos/ha no pueden Ibérico ya se hallaba en regre- como una metapoblación, es natural, como la asociada a mantener poblaciones estables sión. En 1914, Ángel Cabrera decir, un conjunto de núcleos Hábitos alimenticios pequeños arroyos y zonas de linces. escribía que en el norte y este espacialmente aislados entre sí El Conejo Silvestre húmedas, e incluso pinares A diferencia de lo que ocurre de la Península parecía haberse que se mantienen conectados (Oryctolagus cuniculus) es la naturales o seminaturales con con los individuos residentes, extinguido. Hacia 1960 el Lince a través de la dispersión de presa fundamental del Lince buen desarrollo del estrato los linces que se encuentran Ibérico ya estaba prácticamente ejemplares. La mejor conocida Ibérico, y aparece entre el 85 y arbustivo, podrían sustituir al en fase de dispersión usan restringido al cuadrante suroc- de las metapoblaciones es la el 99% de los excrementos matorral mediterráneo en cualquier tipo de hábitat fores- cidental de la Península, donde de Doñana, que está compues- analizados en diferentes pun- determinadas circunstancias. tal. Concretamente, en el área ocupaba alrededor de 60.000 ta por 9 núcleos con superfi- tos del centro y sur de la La cobertura media del mato- de Doñana usan tanto el km2 en Sierra Morena, los cies que oscilan entre apenas Península Ibérica donde se ha rral en las áreas usadas por matorral mediterráneo como Montes de Toledo, las Sierras de 260 ha y más de 5900 ha, y estudiado su dieta.A lo largo linces residentes en las áreas pinares y eucaliptales.Al igual Extremadura, parte del Sistema que abarcan en su conjunto del año consumen la clase de de campeo es del 55%. Sin que sucede con los individuos Central, los montes del sur de una superficie total de 18230 edad de conejos que en cada embargo, hay en Doñana una residentes, rara vez utilizan los Portugal, parte de Granada, y la ha.Tres de esos núcleos están momento es la más abundante relación directa entre el tama- hábitats abiertos. La vegeta- comarca de Doñana. situados dentro del Parque en la población. ño de las áreas de campeo y la ción de las áreas usadas por Probablemente aún se mantení- Nacional de Doñana, 4 total o Ocasionalmente también pue- cantidad de cobertura de los linces en dispersión se an algunos reductos aislados en parcialmente dentro del den consumir ánsares, patos, matorral, por lo que porcenta- caracteriza por presentar Aragón, Murcia, y quizás entre Parque Natural de Doñana, y 2 ratas, liebres, perdices, urracas, jes menores aumentan la capa- mayor cobertura arbórea que Castilla y Galicia.A finales de la en áreas no protegidas. Hasta palomas, e incluso ciervos y cidad de acogida del hábitat. los lugares usados por los lin- década de los 80 se estimó que 2002, se habían identificado un gamos jóvenes. Por otro lado, se ha encontra- ces residentes. Con respecto a el lince había desaparecido de total de 19 territorios poten- do una relación inversa entre la disponibilidad dentro de los más del 80% de la superficie ciales de reproducción, distri- Características el tamaño del área de campeo hábitats forestales, los linces que ocupaba en 1960 (Fig. buidos entre los nueve del hábitat y la abundancia de conejo. en dispersión tienden a utilizar 8.1.1). Cálculos muy aproxima- núcleos. Dos núcleos incluían El tipo de hábitat básico den- Densidades de 1-5 conejos/ha pequeñas manchas de vegeta- dos permitieron estimar a fina- 5 territorios, otros dos núcle- tro de las áreas de campeo, el (durante las épocas de menor ción con mayor cobertura de les de los años 80 que había os tenían dos territorios cada más usado y el único preferido y mayor abundancia anual, res- matorral y ligeramente mayo- entre 800 y 1100 ejemplares, uno, y el resto de núcleos por los linces es el matorral pectivamente) pueden mante- res densidades de conejos. distribuidos en 9 subpoblacio- tenían un solo territorio. En mediterráneo. Las zonas más ner una población de linces Estas pequeñas manchas se nes aisladas entre sí. En la promedio, los territorios tení- adecuadas son aquéllas forma- estable y poco estresada trófi- caracterizan por tener en pro- actualidad esta cifra puede an una extensión de 867 ha das por un 75% de matorral camente (es decir, con capaci- medio un 50% de cobertura haberse reducido a tan sólo (intervalo de variación = 210- mediterráneo, y entre un 15 y dad de reproducirse y sin del matorral. En Doñana, el 200-300 ejemplares que se 3168 ha). No todos los terri- un 20% de franjas de terreno cambiar substancialmente sus Lentisco (Pistacia lentiscus) es encontrarían en Sierra Morena torios (y núcleos) han estado entre el matorral y hábitats patrones de uso del espacio). la planta que mejor puede Oriental y Doñana (Fig. 8.1.1). ocupados siempre, lo que es abiertos como los proporcio- Sin embargo, áreas cuyas den- usarse para predecir la poten- Hábitats típicos del Lince Ibérico en Doñana (izquierda) y Sierra Morena (derecha) cialidad de una mancha de normalmente sólo sobreviven tarajes), de extensión amplia campeo) de los individuos causas de mortalidad vegetación para albergar linces 2 hasta los 3 meses de vida. (200 m2 en promedio), y con adultos detectadas fueron: los disparos en dispersión. En Doñana el parto tiene lugar baja visibilidad de su interior y residentes se solapan amplia- (21% de las muertes), el tram- en huecos de árboles con un gran número de elementos mente con los de otros indivi- peo ilegal (lazos y cepos) y la Reproducción y organiza- diámetro del tronco principal potenciales protectores, tales duos de diferente sexo, pero caza con perros (21%), los atro- ción social de al menos 90 cm, mientras como troncos y ramas secas no con territorios de indivi- pellos por automóviles (17%) o En Doñana, el período de celo que en Sierra Morena parecen de árboles, y madrigueras de duos del mismo sexo. No son el ahogamiento en pozos (4%). tiene lugar principalmente en utilizar oquedades entre rocas. conejos.A partir de entonces raras las disputas por los terri- En los últimos tiempos, podría Diciembre-Enero y los partos A las 3-4 semanas de vida la los cachorros van práctica- torios entre individuos del haber aumentado el porcentaje en Marzo-Abril, aunque pue- madre cambia a los cachorros mente cambiando a diario de mismo sexo, que terminan con de muertes debidas a atropellos den haber celos y partos tar- a otras cubiles auxiliares cubil hasta los 4 meses, cuan- el desplazamiento y expulsión y disminuido el del ahogamien- díos producto de fallos donde los mantiene con cam- do ya acompañan casi siempre del territorio de uno de ellos. to en pozos y muertes por durante la concepción, gesta- bios frecuentes hasta los 2 a la madre. Los linces tienden a ser monó- cepos y lazos. ción o supervivencia de los meses de edad aproximada- Los linces son solitarios y de gamos, aunque algunos machos cachorros durante los prime- mente. Estos cubiles suelen actividad mayormente crepus- pueden solapar sus territorios Interacciones con otros ros días de vida. El número de ser marañas muy densas de cular. Sólo en el 4% de las oca- con los de más de una hembra. carnívoros y efectos sobre cachorros por camada es de vegetación (en Doñana, nor- siones en la que varios linces En Doñana los individuos de las presas 2-4, aunque lo más frecuente malmente lentiscos asociados de Doñana fueron radio-locali- ambos sexos se dispersan con En Doñana, el lince mata con son 3 cachorros, de los que a otras plantas como zarzas y zados simultáneamente esta- frecuencia. La mayor parte de frecuencia, pero no se come, a ban acompañados por otros los linces se dispersan entre otros carnívoros más peque- individuos. Normalmente estos los 12 y los 24 meses de edad, ños como zorros, gatos, casos eran hembras con jóve- siendo los machos más preco- meloncillos y ginetas. Estas nes de menos de un año. Los ces que las hembras. La dis- interacciones hacen que las machos no colaboran en la persión generalmente densidades de al menos los crianza de los cachorros. comienza entre Enero y Junio, carnívoros más pequeños Las áreas de campeo de los época que, en Doñana, coinci- (meloncillos y ginetas) puedan individuos adultos varían entre de con los períodos de celo y ser del orden de entre 10 y 20 4 y 30 km2. Como ha sido partos. La distancia máxima de veces menores en las áreas mencionado anteriormente, la dispersión que alcanzan los lin- con linces que en áreas simila- densidad de conejos influye en ces está condicionada por la res de vegetación sin linces el tamaño del área de campeo. estructura de los hábitats, y en (Figura 8.1.2). En Doñana, el tamaño medio Doñana se han alejado hasta A su vez, la presencia del lince en las hembras es de casi 13 42 km desde el lugar de naci- beneficia al conejo que a pesar km2 en áreas de baja abundan- miento. de ser depredado por los pri- cia de conejos, mientras que Una gran proporción de las meros, alcanza mayores densi- apenas es de 5 km2 en áreas muertes de linces en el área dades en las áreas donde el de alta abundancia del lago- de Doñana (al menos el 62%) felino abunda debido al efecto morfo. Los territorios (o zonas son ocasionadas por activida- de control que el lince ejerce de mayor uso del área de des humanas. Durante el radio- sobre otros carnívoros que seguimiento de 63 linces las también consumen conejos.

Figura 8.1.1.Area de distribución del Lince Ibérico en España en 1988, según estima de A. Rodríguez y M. Delibes, de la Estación Biológica de Doñana. Las subpoblaciones están delimitadas por líneas y los diferentes núcleos en cada una de ellas son las áreas sombreadas. Con los recuadros se indica los únicos lugares donde en la actualidad está confirmada la presencia y reproducción del Lince Ibérico, y con interrogaciones donde podrían quedar aún algunos ejemplares.

Figura 8.1.2. En el área de Doñana, las abundancias de linces y meloncillos (Herpestes ichneumon) en localidades concretas están inversamente relacionadas, como muestra esta figura donde se representa el número de huellas de ambas especies registrado en recorridos efectuados durante otoño-invierno de 1990-1996 en el Parque Nacional de Doñana. Cuadro 8.2 El Conejo Elena Angulo

l Conejo Silvestre Europeo (Oryctolagus cuniculus) se originó como especie biológica hace cerca de un millón de años en el sur de la Península Ibérica. Actualmente existen dos subespecies: O. c. algirus, en el oeste y sudoeste de la Península, y E O. c. cuniculus en el resto del área de distribución (de forma natural o introducida). De esta última provienen las razas domésticas. El Conejo Silvestre se expandió de forma natural por Europa y, posteriormente, fue introducido en muchas regiones del planeta, para caza y carne. Hoy se encuentra en 800 islas oceánicas, en Australia y en algunas regiones del continente americano (Fig. 8.2.1). En muchos de estos lugares compite con gran éxito frente a las especies autóctonas y, por falta de depredadores, se ha convertido en una plaga de gran impacto económico y ambiental. ¿Qué hace que el Conejo llegue a ser una plaga? Su enorme capacidad reproductiva (Fig. 8.2.2). Puede alcanzar la madurez sexual a los cuatro meses, y la hembra es receptiva todo el año (en condiciones óptimas puede tener hasta 12 partos por año, con 3-6 gazapos por parto). En los ambientes mediterráneos se distingue un período reproductor preferente: empieza en otoño, cuando hay suficiente alimento para que las hem- bras adquieran una condición física adecuada, puede interrumpirse en invierno, pero se incrementa durante la primavera y finaliza con la lle- gada de la sequía estival. Las abundancias poblacionales que puede alcanzar el Conejo son muy variables: aunque oscilan estacionalmente, aumentando tras la reproducción (Fig. 8.2.3), también dependen del tipo de hábitat. En verano, en dehesas y en zonas de mosaicos de matorral mediterráneo con pastizal o cultivos, se han estimado hasta 40 individuos/ha. Esta densidad se hace menor cuando disminuye la calidad del hábitat, como sucede en zonas de monte o bosque cerrado, pinares o eucaliptales. En el área de distribución geográfica original de la especie, la alta tasa reproductiva está compensada por una elevada mortalidad. El Conejo es la especie presa por exce- lencia de muchos vertebrados depredadores de los ecosistemas mediterráneos. Los juveniles son expulsados del territorio por los adultos e, inexpertos, tienen que aventu- rarse en busca de nuevos territorios. El 75% de ellos mueren antes de la madurez sexual (tienen un tamaño ideal para gran número de depredadores que el resto del año no se alimentan de conejos). Los que llegan a adultos tienen una mayor tasa de super- vivencia; al ser más experimentados y tener mayor tamaño, son una presa más difícil para depredadores generalistas. Sin embargo, son la presa básica de dos depredadores especializados y emblemáticos del monte mediterráneo: el Lince Ibérico (Lynx pardinus) y el Aguila Imperial Ibérica (Aquila adalberti).

El matorral, refugio del tas épocas también puede escaso o de peor calidad sea mayor número de individuos, las patas, de color blanco, que Conejo consumir tallos, hojas y frutos el alimento, más van a tener mientras que se alejan menos contrastan con su pelaje grisá- El matorral mediterráneo es de diferentes especies del que aventurarse por zonas si van solos o en pareja. Hay ceo; esto actúa como un de vital importancia para la matorral mediterráneo. Su uso abiertas, exponiéndose a un un “efecto de grupo”, cada ani- semáforo que avisa a sus com- supervivencia del Conejo fren- del hábitat está determinado mayor riesgo de depredación. mal reduce su riesgo de ser pañeros de que ése es un te a los depredadores. El por la calidad y cantidad de La distancia a la que los cone- depredado al aumentar el lugar seguro para alimentarse. Conejo se mueve entre las alimento (experimentalmente jos se alejan no depende sola- tamaño del grupo. Por otra También el tipo de matorral zonas abiertas de pastizal, se ha visto que los conejos mente del alimento, sino parte, parece existir una influye sobre la distancia a la donde se alimenta, y el mato- tienen que alimentarse al también de las características comunicación visual entre los que los conejos se alejan de él rral, donde encuentra refugio. menos cada cuatro horas), así del matorral y de la densidad individuos: un Conejo que para alimentarse. Cuando el Basa su dieta en plantas herbá- como por la distribución espa- de individuos. Los conejos se corretea en una zona abierta, matorral es espeso y alto ceas, principalmente gramíneas cial de las zonas de refugio y alejan más del matorral cuan- enseña intermitentemente la (como el denominado “monte y compuestas, aunque en cier- de alimentación. Cuanto más do van acompañados de un parte inferior de su cola y de negro” de Doñana, los brezos Figura 8.2.1. Mapa de distribución mundial del Conejo Silvestre (Oryctolagus cuniculus). Se diferencian en naranja los lugares donde es autóctono y en rojo donde se ha introducido. Las flechas indican lugares pequeños o islas donde se ha introducido.

o las sabinas), es decir, es un El matorral y la madrigue- la creación de madrigueras términos de tiempo y esfuer- zonas abiertas (efecto de buen refugio, los conejos se ra más estables. La estructura del zo, por lo que cuando la grupo). Sin embargo, durante alejan más que cuando el Para el Conejo, mejor refugio hábitat que rodea a la madri- población de conejos es poco las últimas décadas las pobla- matorral es disperso y bajo que el matorral es la madri- guera, especialmente la cober- abundante, las madrigueras ciones ibéricas de conejos han (como el “monte blanco” de guera, donde pasa la mayor tura de matorral, pueden son de menor tamaño o inclu- experimentado un fuerte Doñana, las jaras, los romeros parte del día, y donde las hem- condicionar el tamaño de la so pueden no existir. En estas declive, la mayor parte de las o las lavandas).Aunque la cali- bras paren y amamantan a sus misma. Madrigueras más gran- situaciones de baja abundancia, poblaciones tienen densidades dad del refugio también puede crías. La construcción de una des se construyen en espacios y si la población dispone de bajas y, por desgracia, los variar según momento del día: madriguera depende de la abiertos, en los que la falta de una cobertura arbustiva sufi- “conejos de matorral” son por la noche los conejos se dureza del suelo, si es dema- refugio puede subsanarse con ciente, los conejos viven dis- cada vez más abundantes en alejan más del matorral que siado duro no se puede exca- grandes galerías bajo tierra persos en el matorral. Estas nuestro paisaje. durante el día. Los depredado- var, mientras que si es que permitan moverse a los poblaciones han sido denomi- res más activos de día son las demasiado blando (en sustrato conejos a grandes distancias a nadas por algunos autores Problemática y amenazas rapaces diurnas, que cazan en arenoso) las madrigueras pue- salvo de los depredadores. scrub-rabbits, o “conejos de de las poblaciones ibéricas zonas abiertas, mientras que den desmoronarse fácilmente Cuando el matorral es abun- matorral”. Estos conejos sue- de Conejo de noche son los carnívoros, por lluvias o el pisoteo del dante y tiene una buena cali- len presentar una baja condi- ¿Cómo se ha llegado a la que utilizan el matorral para ganado u otros grandes mamí- dad como refugio, las ción física, porque deben estar situación actual de declive en desplazarse y acechar a sus feros. El matorral puede ser madrigueras suelen ser más activos y alerta la mayor parte una especie tan prolífica? La presas, entonces éste deja de beneficioso para el manteni- pequeñas, y se utilizan como del día. Las altas abundancias disminución o desaparición de ser tan buen refugio. miento de las madrigueras cámaras de cría más que poblacionales son beneficiosas hábitat adecuado, la excesiva construidas en sustratos are- como refugio. tanto para el mantenimiento abundancia de depredadores, nosos, así por ejemplo, las raí- El mantenimiento de las de las madrigueras, como para la sobreexplotación por la ces de los lentiscos permiten madrigueras es costoso en optimizar la alimentación en caza, o una gestión inadecuada, son algunos de los factores matosis se ensayó como en 1989, produciendo mortali- EHV afecta principalmente a Australia, por el contrario, lo que siempre se señalan. Pero, método de control biológico dades del 50 al 80%. La EHV los adultos, y se transmite por modifican genéticamente para sin ninguna duda, dos enferme- del Conejo. Fue introducido se ensayaba en una isla experi- contacto directo. crear un virus que produciría dades son las que más grave- en los años 50 en Australia, mental como método de con- Las nuevas técnicas molecula- esterilidad en las hembras mente han hecho disminuir las causando una mortalidad de trol en Australia, cuando en res, que permiten crear orga- (inmunocontracepción media- abundancias de conejo : la hasta el 99%. En 1953 un agri- 1995 se escapó y se extendió nismos genéticamente da por virus).Teniendo en mixomatosis y la enfermedad cultor francés liberó el virus por todo el continente. modificados, se están utilizan- cuenta la facilidad con que hemorrágico vírica. porque los conejos le producí- Una vez que las enfermedades do para gestionar las pobla- históricamente se han exten- El primer declive importante an daños en sus cultivos, ini- entran en una población de ciones de Conejo, tanto para dido por todo el mundo los de las poblaciones ibéricas fue ciando de ese modo su conejos se hacen recurrentes. su conservación como para virus de Conejo, el uso de causado por la aparición de la diseminación por toda Europa. La mixomatosis es más fre- su control, en distintas partes estos virus modificados cons- mixomatosis, enfermedad cau- Más recientemente, en 1984, cuente en verano mientras del mundo. En Europa se tituye una grave amenaza para sada por un virus procedente aparece la enfermedad hemo- que la EHV es más invernal investiga modificando genéti- las poblaciones de Conejo sil- de conejos americanos del rrágico vírica (EHV).A través (Fig. 8.2.4). Esto se debe a que camente el virus de la mixo- vestre y las especies que de él género Sylvilagus (a los que no del conejo doméstico llega la mixomatosis afecta funda- matosis para obtener un virus dependen. produce la muerte). Desde su desde China a Europa y entra mentalmente a los juveniles y vacunal que conferiría inmuni- descubrimiento, a finales del en las poblaciones naturales es transmitida por pulgas y dad tanto para esa enferme- siglo XIX, el virus de la mixo- ibéricas de Conejo Silvestre mosquitos, mientras que la dad como para la EHV. En

Figura 8.2.2. A Ciclo reproductivo anual del conejo. (A) Porcentaje de hembras reproductoras en una población de conejos andaluza. El período reproductor preferente (barras negras) comprende los meses de octubre a junio con un máximo desde febrero a mayo, mientras que durante los meses de verano la reproducción es prácticamente inexistente. En función de la intensidad y distribución anual de la pluviosidad así como de la intensidad de la sequía estival pueden existir variaciones en este esquema general (barras grises): el porcentaje de hembras reproductoras puede incrementarse durante los meses marcados. (B) Representación esquemática del ciclo vital del conejo en Andalucía: ciclo vital si el gazapo nace al principio (izquierda) o si nace al final (derecha) del período reproductor. Los gazapos son individuos menores a un mes de edad, que se crían en gazaperas o cámaras de cría y dependen de la madre para sobrevivir. B Los juveniles tienen menos de 4 meses y los adultos mayores a esta edad ya son reproductores potenciales. R UCTO GA OD ZA R PO EP R IL EN O V N JU O

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A E A G R D O U T L L TO U R AD EPR ODUCTOR Figura 8.2.3 Evolución estacional de la abundancia de conejos en Andalucía entre los años 1998 y 2002. Se representan las medias de los índices de abundancia para 27 áreas andaluzas durante los meses de marzo (M), junio (J), agosto (A) y octubre (O). Se observa como la abundancia poblacional alcanza el máximo en el mes de junio cuando termina el período reproductor por la incorporación de los juveniles a la población. Con el cese de la reproducción la población disminuye durante el verano debido a la alta mortalidad de los juveniles, alcanzando el mínimo de abundancia poblacional en octubre justo antes de volver a iniciarse la reproducción, cuando la mayoría de los conejos son adultos. Fuente de los datos: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía – EGMASA.

Figura 8.2.4 La mixomatosis y la EHV tienen una recurrencia anual en las poblaciones de Conejo Silvestre. Sin embargo, cada una tiende a aparecer en una estación diferente. El riesgo de que una población sea afectada por la mixomatosis es mucho mayor en verano, mientras que la EHV afecta principalmente en invierno.

Actuaciones de mejora de hábitat para el Conejo, mediante construcción de vivares (majanos) y refuerzo de poblaciones, en Sierra Morena. Parte III. Regeneración de la vegetación

Espartales

9. Biología de la reproducción de las plantas del monte mediterráneo JAVIER HERRERA

Introducción yen el condicionar la conducta de un animal para que Es probable que, para muchas personas, la diferencia busque activamente el objetivo, mediante el truco de básica entre animales y plantas sea que los animales se presentar el polen asociado con una recompensa ali- mueven y las plantas no.Y la verdad es que esa diferen- menticia y con un reclamo visual u olfativo. La gama de cia no es trivial, por superficial que parezca y aunque formas, colores y olores que encontramos en las flores esté a la vista de todo el mundo. La condición sésil (al menos en las polinizadas por animales) correspon- (inmóvil) ha condicionado muchas características en las den a diversas soluciones evolutivas para contrarrestar plantas, entre otras las reproductivas.Así, en la mayoría el carácter incierto que, en seres incapaces de mover- de los animales la reproducción se produce gracias a se, tiene la reproducción. conductas activas de búsqueda de pareja, mientras que Cuando se habla de polinización es práctica común en las plantas los individuos fértiles no pueden poner- resaltar los ejemplos llamativos, los casos extremada- se en contacto físico directo y (salvo excepciones) mente elaborados, espectaculares y asombrosos. Lo dependen de un intermediario. Este intermediario que malo de esta visión sesgada (el equivalente científico transporta los gametos masculinos desde unas plantas del periodismo sensacionalista) es que podemos llegar a otras puede ser un agente físico (como el viento) o a creer equivocadamente que el proceso de poliniza- Eristalis tenax en flor de Senecio jacobaea biológico (un animal), y se le denomina vector de poli- ción se caracteriza en general por una gran exactitud nización. También podríamos encontrar un fenómeno cuando, en realidad, la mayoría de las especies de plan- En la página anterior, Hierba de la criadilla (Xolantha guttata) parecido en el mundo animal si nos fijáramos en seres tas no presentan niveles destacables de sofisticación. inmóviles, como los corales, en los que los gametos son Muy al contrario, los procesos de polinización suelen liberados a una corriente marina (el vector) que los dejar bastante que desear en cuanto a precisión transporta a distancia impredecible. (mucho polen se desperdicia, algunas flores quedan sin El problema más grave de reproducirse así es que la fertilizar, aparecen animales que roban la recompensa densidad de partículas viajeras disminuye exponencial- pero no polinizan, etc.), y esto ocurre incluso en los mente con la distancia a la fuente que las produjo. casos en que las estructuras florales son muy elabora- Dicho de otra forma, si el polen viaja sin dirección y das morfológicamente. A alguien que quiera escuchar siguiendo solo las reglas del azar hay que producir can- una bonita historia de plantas ‘perfectas’ que se repro- tidades enormes de él para que al menos algunos ducen de forma optimizada y exacta esta característica gametos lleguen a buen puerto. En un contexto como quizás le parezca decepcionante, pero por otra parte ese, cualquier modificación del proceso que haga más también es muy instructiva: nos indica que las solucio- eficaz el transporte (que mejore la ‘puntería’, por así nes desarrolladas por las plantas para polinizarse no decir) será ventajosa para el individuo que lo posea, ya son más que aproximaciones aceptables (léase eficaces) que además de engendrar mayor número de descen- teniendo en cuenta el ‘material’ de que disponían. dientes podrá dedicar más energía y recursos materia- Dicho material es simplemente la variabilidad entre les a otras funciones, como por ejemplo crecer. Las individuos de una especie, y esa variabilidad está muy modificaciones o refinamientos que la evolución ha lejos de ser infinita. Tampoco hay que olvidar que la inducido en las plantas para mejorar su puntería inclu- sencillez de funcionamiento implica tolerancia, flexibili- 130

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

dad, la cual puede ayudar muchas veces a asegurar la dientes se alejen y colonicen nuevos fragmentos de reproducción en un abanico amplio de circunstancias hábitat, cubriéndose las espaldas frente al peligro de ambientales. Por ejemplo, es probable que las plantas extinción local. En eso consiste el fenómeno de la dis- con sistemas de polinización de tipo generalista sobre- persión, donde gracias a modificaciones morfológicas de lleven relativamente bien las alteraciones ambientales las propias semillas o de los tejidos asociados a ellas drásticas, mientras que las que poseen sistemas de poli- (frutos), los descendientes emprenden un viaje de cen- nización más sofisticados pueden verse en graves aprie- tímetros, metros o kilómetros (según la especie) que los tos. El argumento anterior es válido especialmente para aleja de la planta madre transportados por un vector. floras que, como en el caso de la Mediterránea, han Las modificaciones morfológicas a que nos referimos experimentado oscilaciones climáticas severas por cau- son muy variadas, e incluyen estructuras que aumentan sas naturales durante milenios, a las que habría que aña- la flotabilidad en el aire o el agua, tejidos carnosos que dir además las modificaciones inducidas por el hombre. atraen a los animales, y un largo etcétera, pero sean del Pero además de la búsqueda de pareja, el carácter inmó- tipo que sean nunca garantizan completamente el éxito vil de las plantas les acarrea todavía más problemas. (al igual que ocurría en la polinización, donde hablába- Porque el resultado natural y deseable de la fecundación mos de ‘aproximaciones aceptables’). Como la supervi- es que se formen pequeñas plantas embrionarias (semi- vencia de las semillas durante la dispersión es a cara o Figura 9.1 llas), y éstas son tan incapaces de moverse por sí mis- cruz (aunque quizás fuera más justo comparar dicha En Cistus ladanifer, gracias a la morfología mas como lo eran sus progenitores. Producir cientos o aventura con una ruleta rusa), las plantas tienen que for- de la corola (común a todas las Cistáceas) miles de descendientes que simplemente se quedaran mar muchas más semillas de las que finalmente pueden el polen y el néctar son fácilmente adheridos a la planta madre acumulándose (quizás año germinar y llegar a individuos adultos.Así pues, el proce- accesibles para un espectro diverso de tras año) como una inútil carga no tendría sentido. Una so de dispersión y el de polinización son complementa- insectos, incluyendo moscas (Califóridos y Sírfidos, entre otros), escarabajos planta así, que retuviera sus semillas sobre sí misma, a lo rios: los dos se encaminan a compensar la falta de (Escarabeidos y Maláquidos por ejemplo) y más que podría aspirar es a que algún descendiente movilidad (respectivamente, de los adultos y sus descen- por supuesto abejas (Andrénidos, ocupara su sitio cuando ella muriera de vieja. Y eso dientes), y los dos se basan en la producción de cantida- Halíctidos, Ápidos). Las Cistáceas no suponiendo que ninguna catástrofe impredecible en su des ingentes de partículas relativamente pequeñas. La suelen segregar néctar, pero en el caso de entorno (fuegos, vendavales, desprendimientos, heladas, diferencia es que en la polinización lo que se mueven son Cistus ladanifer éste sí se produce durante sequías, predadores, etc.) la destruyera antes a ella y a gametos masculinos (polen), mientras que en la disper- toda la vida de la flor, mientras que el polen suele desaparecer en pocas horas si todos sus hijos. La realidad es que en el mundo natural sión de semillas lo que viajan son plantas embrionarias el tiempo soleado y la temperatura alta estos riesgos impredecibles son considerables, y casi en estado latente. El precio de la polinización normal- han favorecido la actividad de los insectos. todas las plantas se las arreglan para que sus descen- mente es polen o néctar; el de la dispersión de semillas es, sobre todo, alta mortalidad infantil. Comentario inevi- table antes de enumerar los sistemas de polinización y dispersión existentes en Andalucía es el del componen- te taxonómico. Como ocurre en cualquier región del mundo, las especies o géneros de plantas que están emparentados poseen siempre sistemas reproductivos similares o incluso iguales.Esto es debido a que las ‘mejo- ras’ del proceso de transporte de polen o semillas se realizan a base de modificar estructuras anatómicas heredadas de ancestros, y ello conduce a que las espe- cies de una familia compartan cierto número de atribu- tos reproductivos, las de un género todavía comparten más, etc. (Es algo análogo a lo que pasa en el mundo del diseño de coches, donde una marca determinada –el equivalente industrial de un linaje biológico– produce una gama de modelos –especies– que, aunque diferentes unos de otros, comparten suficientes rasgos internos y externos como para poderlos distinguir de modelos de otras marcas). Este condicionante filogenético, cuando 131

BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS DEL MONTE MEDITERRÁNEO

hablamos de polinización, nos obligará a referirnos a ción con las flores. Son cuatro los órdenes o grupos de familias y géneros de plantas, ya que la mayoría de los insectos que vemos frecuentemente acudir a las flores atributos reproductivos básicos (como el tipo de coro- en nuestra región: los Himenópteros (abejas, principal- la, androceo u ovario, por ejemplo) tienen un grado alto mente), los Lepidópteros (mariposas), los Dípteros de atavismo, y por tanto van asociados a los linajes más (moscas) y los Coleópteros (escarabajos). En el caso de que a las especies. Señalar también que los helechos, las abejas la dependencia de las flores es total, ya que musgos y algas no tienen cabida en este capítulo porque tanto el insecto adulto como sus larvas se nutren se reproducen mediante esporas y, en ausencia de flores, exclusivamente de productos florales como el néctar y el concepto de polinización no sería aplicable. el polen. Por supuesto las larvas de las abejas no acu- den nunca a las flores, pero el que necesiten néctar y Animales polinizadores polen para desarrollarse es crucial porque transforma Antes de continuar sería bueno dar alguna idea sobre a las abejas adultas en vectores muy ‘motivados’. En las qué animales actúan como polinizadores en el monte mariposas y moscas la dependencia varía mucho según mediterráneo andaluz, y la primera puntualización la familia de que se trate: hay grupos que son depen- necesaria es que siempre son insectos. La polinización dientes durante la fase adulta y otros que no lo son, por aves, murciélagos, roedores o reptiles es descono- pero las larvas jamás dependen directamente del polen cida aquí, aunque eso no significa que sea imposible ver o el néctar (pueden ser herbívoras, carnívoras, etc.). En de vez en cuando en nuestra región a un pájaro ali- cuanto a los escarabajos, y a pesar de la enorme diver- mentándose de flores o en las flores (por ejemplo, el sidad de especies que existen en el entorno Mosquitero Común, Phylloscopus collybita, o la Curruca Mediterráneo, la proporción detectable sobre las flores Capirotada, Sylvia atricapilla). Sin embargo es bastante es increíblemente pequeña. El que pocos escarabajos dudoso que esa actividad tenga efectos positivos sobre hayan fundado una relación estable con las flores puede la fecundidad de las plantas (a causa del manifiesto des- estar relacionado con su aparato bucal (siempre de ajuste de tamaño entre aves y flores), y en estos casos tipo masticador), que los incapacita para trabajar las flo- más que de polinización habría que hablar de aprove- res con eficacia, al mismo tiempo que los hace propen- chamiento oportunista de un recurso alimenticio sos a la destrucción o depredación floral. (polen, néctar, insectos). La diversidad de abejas, mariposas y moscas que polini- Orquídea silvestre (Ophrys speculum) y También dentro de los insectos existen grados de zan las flores del monte mediterráneo es tal que inclu- abeja polinizadora. oportunismo (o su inverso, la dependencia) en la rela- so una enumeración muy somera requeriría más espacio del disponible, pero es imprescindible señalar algo. Contra lo que mucha gente cree, la abeja de las colmenas (Apis mellifera) es tan sólo una de los muchos cientos, posiblemente miles de especies de abejas que acuden a las flores en el entorno Mediterráneo. La inmensa mayoría de ellas son abejas solitarias (no crean colonias formadas por muchos individuos) que cons- truyen sus nidos en el suelo o la vegetación y vuelan solo durante un período concreto del año, a veces unas pocas semanas. En Andalucía las abejas solitarias apare- cen en todos los hábitats, desde las dunas costeras a las cumbres de las sierras o las zonas agrícolas, y siempre dependen del polen y el néctar de las flores para sobre- vivir. Solitarias o no, algunas abejas son relativamente flexibles en su alimentación y cualquier planta con flo- res puede servirles como fuente de polen y néctar (a éstas se las llama polilécticas; el mejor ejemplo es preci- samente Apis mellifera), mientras que otras están más especializadas y dependen estrechamente de unas cuan- tas especies de plantas nutricias (abejas oligolécticas). 132

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 9.2 Cytisus grandiflorus. La mecánica de la polinización en las Genisteas se basa en que, al visitar las flores, las abejas entreabren los pétalos lo suficiente para que el conjunto de estambres, mantenido a presión dentro de ellos, se dispare violentamente golpeando al insecto y provocando una pequeña ‘explosión’ de polen en torno suyo.Visitas posteriores a la flor ya no serán tan efectivas en la dispersión de polen como la primera, aunque todavía puedan ser útiles en la fertilización del ovario.

Árboles Salvo alguna excepción, las especies arbóreas que habitan Seguramente la especie más característica del bosque y el bosque mediterráneo se sirven del viento para trans- matorral mediterráneo es la encina (Quercus ilex). Las portar el polen de unas flores a otras (son anemófilas). encinas son monoicas, lo que significa que cada árbol Este sistema de polinización se basa en la producción de produce dos tipos de flores, unas masculinas y otras polen muy abundante, con granos secos, lisos y pequeños femeninas.A pesar de su escaso tamaño las masculinas que se difunden por el aire con facilidad. Es muy eficaz si son bien visibles al agruparse en inflorescencias colgan- las plantas forman poblaciones densas como son (o tes de unos 5 cm de longitud (amentos). Éstos son tan podrían serlo en condiciones naturales) los bosques, si abundantes que cuando llega la floración pueden llegar bien la humedad elevada y la lluvia le perjudican al lavar el a cubrir todo el árbol, y cada amento libera millones de aire y provocar la precipitación del polen.Además, al ser granos de polen. En contraste, las flores femeninas son el viento un vector ‘ciego’ las flores anemófilas han con- pequeños abultamientos de unos pocos milímetros de vergido evolutivamente (lo que quiere decir que se pare- diámetro, escasos y aislados unos de otros a lo largo de cen externamente, incluso perteneciendo a linajes las ramas finas, lo que las hace francamente difíciles de diferentes) en el sentido de eliminar todo gasto inútil en ver. Indudablemente cualquier encina se esfuerza recompensa o reclamo. El resultado es que los árboles mucho (en términos de proteínas y nutrientes) por anemófilos producen miles de flores muy pequeñas poco producir flores masculinas que liberen polen al aire, y o nada coloridas, ya que no necesitan atraer a un vector en cambio dedica muy poco a formar flores femeninas, cuya presencia está siempre más o menos garantizada. pero obsérvese que a partir de una pequeñísima flor Por supuesto tampoco segregan néctar, y como el polen femenina deberá formarse una bellota relativamente es difícil de recolectar a causa de su sequedad los insec- grande (i.e., el coste de la función masculina y el de la tos no se interesan mucho por sus flores. La convergen- femenina quizás no sean tan dispares en estos árboles cia de forma y función hace que encontremos flores de como podría parecer en un principio). La floración de aspecto parecido en árboles tan alejados filogenética- las encinas tiene lugar al comienzo de la primavera y mente como un pino (Pináceas), un alcornoque coincidiendo con la época de mayor actividad vegetati- (Fagáceas), un olivo (Oleáceas), o un aliso (Betuláceas). va, aunque el momento se retrasa algo en las zonas 133

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altas de las sierras. Para finales de otoño el crecimien- ‘por olvido’, ya que son precisamente estas bellotas to de las bellotas es completo. Normalmente la flora- olvidadas (normalmente enterradas, y en número rela- ción no se repite con la misma intensidad dos años tivamente pequeño) las que meses después se trans- consecutivos, y a un año con fuerte floración suele forman en plantitas de encina, alcornoque, o quejigo. seguirle otro en que ésta es escasa o nula. Ello tiene Entre los árboles del monte mediterráneo, el algarrobo por efecto que las cosechas buenas de bellota se pro- (Ceratonia siliqua) es excepcional en cuanto a su forma duzcan en años alternos, un fenómeno conocido como de polinizarse, ya que el polen lo transportan insectos vecería que también aparece en otros árboles no en vez del viento. Esta especie tiene un área de distri- emparentados con la encina, como los olivos o los pin- bución amplia que abarca todos los contornos del mar sapos. Todas estas especies veceras suelen ser de vida Mediterráneo, y su sexualidad puede variar algo de unas larga y producir frutos relativamente grandes y costo- zonas a otras: hay algunas poblaciones en las que los sos, lo que ha llevado a pensar que la alternancia de árboles tienen flores hermafroditas (con función mas- cosechas buenas y malas les ayuda a defenderse de las culina y femenina en la misma flor), otras en las que la plagas de insectos predadores de semillas (quienes, al sexualidad es como la de las encinas (aparecen flores no disponer de una fuente constante de alimento todos masculinas separadas de las femeninas, pero sobre el los años, experimentarían una especie de control mismo árbol), y finalmente otras en que los árboles son demográfico). Con sólo pequeñas variaciones, lo des- o totalmente masculinos o totalmente femeninos (dioe- crito es aplicable a las otras especies Mediterráneas del cia). En Andalucía esto es lo más normal, aunque apare- género Quercus, como alcornoques (Q. suber) o queji- cen de vez en cuando poblaciones en que se han gos (Q. faginea).A diferencia de algunas especies ameri- fabricado artificialmente plantas ‘hermafroditas’ injerta- canas de Quercus en que las bellotas tardan dos años en do ramas masculinas sobre árboles femeninos. (El efec- completar su desarrollo, los frutos de todas las espe- to buscado es aumentar la producción de fruto –las cies andaluzas de Quercus se desarrollan siempre a par- semillas de algarrobo tienen valor comercial–, ya que tir de las flores de la primavera anterior. El siguiente un árbol hembra injertado con ramas masculinas dis- otoño, cuando están maduras y bien cargadas de almi- pondría siempre de polen cercano y abundante). dón, las bellotas caen por su peso justo al pié del árbol El aspecto de las flores del algarrobo puede inducir a que las produce y allí son aniquiladas por un diverso confusión sobre su sistema de polinización ya que, con cortejo de animales grandes y pequeños que se ceban independencia de su sexualidad, carecen de pétalos. en ellas. Por suerte algunos de esos animales (arrenda- Esto podría hacernos pensar que son flores anemófilas, jos y ratones de campo) tienen por costumbre acapa- pero en realidad son muy aromáticas, segregan abun- rar tantas bellotas como pueden en escondrijos dante néctar rico en azúcar, y ello las hace ser buscadas subterráneos, y aunque su intención es usarlas como por los insectos a pesar de carecer de vistosidad.Tanto alimento, un cierto porcentaje de bellotas escapa a la las masculinas como las femeninas se agrupan en raci- destrucción porque nunca llega a ser comido. Suele mos erectos, caulógenos (que se forman en las ramas ya decirse que las especies de Quercus tienen dispersión viejas, no en las finas), y aparecen en una época bastan-

Figura 9.3 Rosmarinus officinalis. Una peculiaridad del romero y otras Labiadas es que el polen se libera de los estambres cuando todavía el estigma no es receptivo, pasando cada flor por una fase masculina relativamente breve (un día) y una femenina más larga (tres días o más).A esta separación temporal de funciones se le llama protandria, y en el romero se aprecia especialmente bien por el cambio de forma que experimenta el estilo, recto el primer día (izquierda) y curvado a partir del segundo (derecha). 134

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Figura 9.4 Matorral alto Nerium oleander. Las poblaciones naturales Si la pluviosidad del lugar lo permite y la destrucción de de adelfas siempre tienen flores rosadas la vegetación climácica no data de muy antiguo, en (las de otros colores corresponden a Andalucía la vegetación dominante es con frecuencia el variedades de jardinería) de 40 a 50 mm de diámetro, con cinco pétalos y un tubo matorral alto, o ‘monte noble’. Esta formación repre- que es ancho en la boca de la flor pero se senta el estadío inmediatamente posterior a la desapa- estrecha a medida que se acerca a la base. rición del bosque, y muchas de las especies que la El ovario mide sólo un par de milímetros integran tienen afinidades ecológicas evidentes con el pero se continúa en un estilo bastante bosque propiamente dicho. Desde el punto de vista largo que coloca al estigma justo en la reproductivo se caracteriza porque las flores suelen ser boca del tubo floral. Hay cinco estambres, agrupados formando un cono en la boca poco vistosas, es frecuente la separación de sexos en del tubo, que se rematan con individuos diferentes (dioecia), y la polinización la reali- prolongaciones filamentosas de aspecto zan o el viento o insectos pequeños relativamente plumoso. El polen queda acumulado sobre oportunistas (e.g., moscas). Las abejas tienen muy poca el extremo del estilo formando una presencia como polinizadores en esta clase de vegeta- pequeña masa viscosa que es difícil de ción. Pero la característica reproductiva más extendida detectar a simple vista. Protegido del sol, el viento, y por supuesto los insectos, la en esta clase de matorral no se refiere a la polinización, única manera de que un animal averigüe lo sino a la dispersión de semillas: la mayoría de las espe- que esconde la flor es que pruebe a cies tienen frutos carnosos (drupas y bayas) que sirven introducir su probóscide por alguno de de alimento a las aves. los estrechos pasillos que quedan entre Al hablar de la fracción arbórea de la flora hemos unas anteras y otras, pero al hacerlo comentado que su sistema de polinización es bastante inevitablemente tocará la masa de polen y el estigma. te inusual: el otoño. El crecimiento y maduración de los monótono ya que, salvo raras excepciones, se poliniza frutos tiene lugar durante el invierno, primavera y vera- gracias al viento. El matorral alto no es tan monótono, no siguientes. Los insectos más frecuentes que pode- pero sólo parece haber dos alternativas: o viento o mos ver acudir a las flores de los algarrobos incluyen entomofilia poco sofisticada (insectos generalistas, pequeñas avispas, moscas de diversos tipos, y por pequeños, etc.). Una explicación de corte ‘adaptacionis- supuesto también el insecto más omnipresente en nues- ta’ para este hecho es que las plantas del matorral alto tra región, la abeja de la miel o Apis mellifera. Los frutos forman (o formarían, en condiciones naturales) comu- del algarrobo son legumbres de consistencia coriácea y nidades densas en las que las plantas están bastante color oscuro (algarrobas) con gran valor alimenticio. Sus cerca unas de otras, y en ese contexto las flores colo- paredes contienen mucho azúcar y son comidas, entre readas y llamativas probablemente no supondrían gran otros, por vacas y caballos, quienes actúan como vecto- ventaja: vectores de polen poco selectivos como el res de dispersión. Las duras semillas contenidas en las viento o los insectos generalistas podrían ser lo sufi- algarrobas resisten bien la masticación y la digestión por cientemente eficaces. Sin excluir ni contradecir este estos grandes animales, quienes algún tiempo después razonamiento de orientación adaptativa, lo cierto es de ingerirlas las arrojan junto con las heces. que en familias como Anacardiáceas, Oleáceas o Rham- náceas (a las que pertenecen buena parte de las espe- Matorrales cies del monte alto) los sistemas poco sofisticados de Como ya se describió en detalle en el capítulo 2 de este polinización son lo más frecuente. volumen, los tipos de matorral que podemos encontrar El lentisco (Pistacia lentiscus) es un elemento clave den- en Andalucía van desde las comunidades cerradas tipo tro del matorral alto, tanto por lo abundante que es –o ‘maquis’, con arbustos a veces bastante altos como solía ser– como por su carácter de planta nutricia para Pistacia lentiscus o Phillyrea latifolia, hasta formaciones muchos animales (e.g., aves migradoras; véase Cuadro bajas tipo tomillar, pasando por los frecuentísimos jara- 9.2). Los lentiscos son dioicos y anemófilos, y sus flores les y matorrales de Labiadas y Leguminosas. Los sistemas muestran el conjunto de características asociadas a de polinización que encontramos en ellos están bastan- esta forma de reproducción que ya hemos citado al te mediatizadas por el componente taxonómico (véase hablar de los árboles. Las femeninas son pequeñísimas lo dicho más arriba sobre el condicionante filogenético). (alrededor de 1 mm), se reducen a un ovario y un esti- 135

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labiérnago) la encontramos en sitios más frescos y llu- viosos. Ambas son polinizadas por el viento y funcio- nalmente dioicas. En realidad las flores de Phillyrea son casi iguales a las del olivo o acebuche (Olea europaea), con una pequeña corola blanca, estambres relativamen- te grandes y un pequeño ovario. Pero mientras en el acebuche todas las plantas liberan polen y producen fruto (hermafroditismo), en las Phillyrea sólo algunas plantas producen frutos (si bien el sexo de un arbusto no podrá detectarse por el aspecto sus flores). En las Phillyrea los frutos evocan el linaje al que pertenecen, la familia de las Oleáceas: se trata de drupas negras casi esféricas (5 a 7 mm de diámetro) parecidas a pequeñas aceitunas (ver Cuadro 9.2). La dispersión de semillas la realizan aves frugívoras similares a las que comen los frutos del lentisco. El otro modo de polinización frecuente en el monte alto (la entomofilia) puede ser ilustrado por Rham- náceas como Rhamnus lycioides o Frangula alnus, Rubiáceas como Rubia peregrina, Palmáceas como Chamaerops humilis, Ericáceas como Arbutus unedo, Caprifoliáceas como Lonicera implexa o Liliáceas como Asparagus aphyllus. Como se ve, hay demasiadas familias de Angiospermas representadas en este grupo para que se pueda generalizar sobre sus sistemas de poliniza- Anémona (Anemone palmata) lo rojizos y desnudos, y serían muy difíciles de ver si no ción. Así por ejemplo en el madroño la polinización la fuera porque se agrupan en pequeños racimos. Su perí- hacen sobre todo abejas relativamente grandes como odo receptivo dura pocos días, durante los cuales el Apis mellifera y abejorros del género Bombus.En estigma (zona que captura el polen) tiene un aspecto Frangula alnus veremos moscas de diversas familias suave y plumoso. Las masculinas son algo mayores (3-5 (Sírfidos, Califóridos, etc.), en el palmito (Chamaerops mm), tienen 8-10 estambres amarillos muy grandes humilis) lo más común son algunos tipos de escarabajos relativamente y también están agrupadas en racimos. (Curculiónidos), mientras que las especies de Lonicera Cada flor masculina produce unos 50000 granos de son polinizadas por grandes polillas crepusculares y polen, de manera que las plantas macho liberan autén- nocturnas (Esfíngidos). En resumen, el matorral alto es ticas nubes amarillas de polen.Además en los lentiscos muy heterogéneo taxonómicamente y sus especies tie- es frecuente el dimorfismo de tamaño entre sexos: casi nen poco en común desde el punto de vista de la poli- siempre las plantas más grandes de una población son nización. Más bien es la preferencia por hábitats las masculinas, mientras que las femeninas son menores. boscosos y la posesión de semillas dispersadas por ani- La floración tiene lugar durante unas pocas semanas de males (casi siempre aves de tamaño mediano o peque- Abril o Mayo y los frutos que originan son drupas ño) lo que da coherencia a este grupo de especies. negras de unos 5 mm.Totalmente maduras el siguiente otoño e invierno, su riqueza en grasa (comparable a la Matorrales abiertos que tiene la aceituna) las hace ser buscadas por muchas Los matorrales abiertos o bajos son muy ricos en espe- aves, como Currucas, Mirlos, Petirrojos, etc. cies, al tiempo que casi omnipresentes en Andalucía.Y También son importantes en el matorral alto andaluz habría que añadir que lamentablemente porque, aunque dos especies del género Phillyrea (Oleáceas). Phillyrea veamos variar de un sitio a otro las especies que lo angustifolia (olivilla) abunda en las zonas más templadas componen, la propia existencia del monte bajo siempre y secas de Andalucía, normalmente a poca altura sobre indica una historia de perturbaciones recurrentes e el nivel del mar, mientras que P. latifolia (agracejo o intensas (incendios, sobrepastoreo, etc.) así como un 136

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sólo si el bosque o el maquis son eliminados o altera- dos por roza y quema. Por el número enorme de semi- llas que liberan, su crecimiento vegetativo rápido, y porque alcanzan la edad reproductora en poco tiempo la expansión de sus poblaciones es rapidísima. De pre- sencias anecdóticas con unos cuantos ejemplares en las zonas más soleadas y secas de cualquier hábitat (claros, cunetas) se puede pasar a poblaciones densas en el transcurso de unos cuantos años. Como las semillas de Cistáceas pueden permanecer viables varios años en el suelo, una rápida invasión casi está garantizada cuando perturbamos la vegetación. Este carácter invasivo depende en parte de su conducta reproductiva, y como ejemplo de la misma puede servirnos la jara pringosa (Cistus ladanifer), una de las especies más frecuentes y que forma poblaciones más extensas en Andalucía. Las jaras pringosas producen sus grandes flores blancas (6-7 cm de diámetro, las mayores de nuestra flora) en Cantueso (Lavandula stoechas) incremento de la aridez. Poco relacionado ecológica y plena primavera, desde mediados de Marzo hasta Mayo filogenéticamente con el bosque o el maquis al que (Figura 9.1). Cada flor dura entre uno y dos días, reemplaza, está integrado por especies que se ven poco dependiendo de que el tiempo sea seco y cálido o más afectadas (cuando no directamente favorecidas) por las bien fresco.Todavía algo arrugados tras su encierro en perturbaciones, y no ha parado de expandirse a costa el botón floral, los pétalos comienzan a extenderse por de áreas cubiertas antes por bosque o matorral alto. la mañana temprano, y poco tiempo después la corola Incluye plantas de crecimiento rápido, vida corta, buena adquiere su característico contorno circular y algo cón- tolerancia de la aridez, y que son poco apetecibles para cavo.A veces los pétalos poseen manchas oscuras cerca los herbívoros por estar muy defendidas químicamente de la base, pero otras veces la corola es totalmente o ser espinosas. Las familias que encontramos en el blanca. En el centro de la flor aparece un grupo nume- matorral bajo (Cistáceas, Labiadas, Fabáceas) son abso- roso de estambres (de 200 a 250) que liberan abun- lutamente distintas de las que aparecen en el monte dante polen amarillo (entre 500 000 y 800 000 granos alto, y también desde el punto de vista reproductivo es por flor). Mucho menos aparente que el polen es el clara la diferencia. Por ejemplo la dispersión de las néctar,viscoso y rico en azúcar,que impregna la base de semillas tiene poco que ver con los animales y normal- los estambres y del ovario. La concentración en azúca- mente se realiza autónomamente. Además, y como res del néctar es muy variable, y si hace calor puede lle- suele ocurrir en plantas que viven en ambientes bien gar incluso a cristalizar. iluminados y secos, las semillas casi siempre son peque- Se ha comprobado experimentalmente que al poner ñas y se liberan en cantidades ingentes. Salvo raras polen en el estigma de las flores de Cistus ladanifer no excepciones las flores son polinizadas por insectos, y lo se originan frutos a menos que dicho polen proceda de más frecuente es que éstos sean abejas. una planta distinta, ya que un sistema de incompatibili- dad impide la autofertilización. (Este mecanismo, deno- Cistáceas. Esta familia alcanza la máxima diversidad pre- minado autoincompatibilidad, existe en muchas otras cisamente en el área Mediterránea e incluye las jaras especies de plantas, y tiene por efecto el garantizar la (Cistus) y los jaguarzos (Halimium). Son arbustos de flo- fecundación cruzada mediante algo parecido a una res muy vistosas, y tan frecuentes que es prácticamen- reacción autoinmune). A pesar de eso la fecundidad de te imposible transitar por el monte mediterráneo la jara pringosa es muy alta: si las plantas no están durante la primavera sin verlos.Algunas Cistáceas tole- demasiado aisladas unas de otras originan fruto alrede- ran la sombra y viven bien en el sotobosque de enci- dor del 90 % de las flores. Como cada cápsula contie- nares, alcornocales o pinares (e.g., Cistus salvifolius), ne unas 900 semillas es normal que una planta de pero la mayoría forman poblaciones espectaculares tamaño mediano libere cerca de 30 000 semillas en una 137

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sola primavera (individuos de tamaño grande pueden excepciones (Retama, Erinacea) ofrecen únicamente llegar a producir hasta 200.000 semillas en una sola polen como recompensa. Las diferencias más obvias temporada). La dispersión de semillas se produce a lo entre unas especies y otras se dan en el tamaño de las largo del verano y otoño siguientes, a medida que el flores y en la época de floración. viento, la lluvia, y las vibraciones hacen salir a las semillas Desde las especies de Ulex, que florecen sobre todo de las cápsulas abiertas. No se requiere el concurso de durante el invierno, hasta la Retama sphaerocarpa, que ningún agente o vector biológico, aunque en ocasiones lo hace a comienzos del verano, podemos encontrar las hormigas pueden contribuir a la dispersión. Genisteas con flores durante toda la primavera. En La morfología de las flores (que admite polinizadores cuanto al tamaño de las flores, las de Genista triacanthos grandes o pequeños de cualquier clase), la rica recom- son de las más pequeñas (unos 6 mm), mientras que en pensa de polen y néctar ofrecida, el momento en que Cytisus grandiflorus superan los 20 mm (Figura 9.2). Las se produce la floración (coincidente con la actividad de flores son en ambas especies amarillas y con una mor- muchas especies de insectos), y el gigantesco número fología y mecanismo de funcionamiento tan similares de primordios seminales del ovario forman un equipo como los tendrían dos copias a distinta escala del imbatible de características reproductivas que contri- mismo modelo, si bien los tamaños dispares determi- buyen a la alta fertilidad. Por si esto fuera poco las plan- nan distintos espectros de polinizadores (abejas nor- tas alcanzan la madurez sexual con solo dos o tres años malmente pequeñas en G. triacanthos, y abejas mayores de edad, lo que favorece un “reclutamiento” rápido e en C. grandiflorus). La existencia de autoincompatibili- incrementa la capacidad invasora. Las otras especies de dad no es fácil de ver a primera vista en las Genisteas jaras y jaguarzos se parecen mucho a C. ladanifer en la porque el polen propio es capaz de germinar en el abundante producción de polen, gran diversidad de estigma, crecer por el estilo e incluso penetrar los pri- polinizadores, autoincompatibilidad, pequeño tamaño mordios seminales fecundándolos. Sin embargo los de las semillas, etc. embriones así formados se malogran tempranamente, cuando tienen apenas unas pocas células, y no dan lugar Genisteas. Constituyen otro componente básico de los a semillas. Este fenómeno se conoce como incompatibi- matorrales de Andalucía, e incluyen las aulagas (Ulex), lidad de acción tardía y, aunque lo presentan muchas genistas (Genista) y retamas (Retama) entre otras.Todas plantas leñosas de todo el mundo, en las Genisteas no pertenecen a la enorme familia Fabáceas o Legu- se había descrito hasta hace un par de años. Con tasas minosas. A diferencia de las Cistáceas las Genisteas de transformación de flores en frutos casi siempre infe- ocupan una diversidad de hábitats grande, y además riores al 50 %, y un escaso número de semillas conte- esos lugares suelen ser muy característicos de cada nido en cada legumbre (normalmente menos de 10), la especie: áreas encharcables (Ulex minor), arenales marí- fertilidad absoluta de las Genisteas es relativamente timos (Retama monosperma), zonas secas y sobrepasto- modesta. En una planta de Cytisus grandiflorus, Genista readas (Retama sphaerocarpa) o más húmedas y frías hirsuta o Ulex australis por ejemplo, la producción anual (Erinacea anthyllis). Normalmente son arbustos espino- de semillas raramente superará las 1000, cantidad 30 sos sin hojas - o con hojas poco aparentes - y flores veces inferior a la que produciría una planta de Cistus casi siempre amarillas con morfología papilionada. (La ladanifer de tamaño similar. En muchas especies de morfología papilionada implica fuerte bilateralidad en la Genisteas la dispersión de las semillas se produce cuan- corola y una diferenciación morfológica clara de unos do las legumbres maduras se abren bruscamente, con pétalos respecto a otros, pero en realidad este tipo flo- un pequeño estallido que dispara a la semilla a alguna ral se presenta en todas las Fabáceas, no solo en las distancia (uno o dos metros). Secundariamente pueden Genisteas). El matorral de Genisteas no tiene una ser recogidas por hormigas, sobre todo en aquellas demografía tan agresivamente colonizadora como el de especies que poseen un cuerpo nutritivo (carúncula) Cistáceas, ya que entre otras cosas las Genisteas tole- unido a la semilla. ran peor la aridez y producen menor lluvia de semillas. Es frecuente que se regeneren rebrotando desde las Labiadas. En el monte bajo esta familia está representa- raíces tras una perturbación severa, cosa que nunca da por especies como el romero (Rosmarinus officinalis), hacen las Cistáceas. Todas las Genisteas requieren el los tomillos (Thymus) o el cantueso (Lavandula stoe- concurso de abejas para poder polinizarse, y salvo raras chas). En comparación con Cistáceas o Genisteas, las 138

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Labiadas son diversas en colores y sistemas de polini- polinización entre flores de un mismo individuo. zación. Sus pétalos están soldados unos con otros, y Resultado de la compatibilidad y del interés con que las eso ha abierto el camino a una gama amplia de arqui- abejas buscan el néctar, los romeros producen semillas tecturas de la corola (que abarcan desde las fuerte- incluso si los insectos escasean o las plantas están muy mente bilabiadas de Rosmarinus officinalis a las tubulares lejos unas de otras. Por otro lado el número de pri- de Lavandula stoechas). La recompensa principal que mordios seminales del ovario es fijo (cada fruto puede ofrecen a sus polinizadores es néctar, pero al estar contener un máximo de cuatro semillas), pero el gran oculto en el fondo de un tubo más o menos largo los número de flores que llegan a abrirse tiene un efecto insectos deben poseer una probóscide de longitud ade- compensatorio: un arbusto de romero de tamaño cuada. Este requisito reduce el espectro de polinizado- mediano genera alrededor de 1.000 semillas cada pri- res potenciales a ciertas abejas, más unas pocas clases mavera. En otra Labiada frecuente en el matorral como de moscas y mariposas (al menos en teoría, ya que los es Lavandula stoechas la producción es cercana a 8.000 tubos son tan cortos a veces - por ser las flores muy por arbusto y año. Los frutos y semillas no presentan pequeñas - que su capacidad para restringir el acceso al modificaciones morfológicas aparentes que faciliten su néctar parece un poco dudosa). dispersión, la cual se produce gracias a agentes inani- Rosmarinus officinalis es frecuente en Andalucía desde mados como el viento o la lluvia. zonas cálidas a nivel del mar hasta enclaves a más de 1000 m de altura en solanas templadas y relativamente Matorrales y bosques de ribera secas de las sierras. Florece en pleno invierno en las La vegetación adyacente a arroyos y ríos tiene poco zonas bajas y algo más metido en la primavera en las que ver ecológica y taxonómicamente con el monte montañas, pero cualquiera que sea su hábitat las condi- alto o los matorrales de degradación, ya que en esas ciones meteorológicas no son entonces muy favorables ubicaciones la vegetación disfruta de humedad abun- para la mayoría de los insectos. Por ese motivo los prin- dante incluso durante el verano. Los fresnos (Fraxinus cipales polinizadores del romero son abejas medianas y angustifolia) o los alisos (Alnus glutinosa), por ejemplo, grandes (Apis mellifera, Bombus spp) que permanecen son incapaces de subsistir si el suelo se seca totalmen- activas en el período invernal y recolectan ávidamente te, y en ese sentido son distintos de los demás árboles el néctar acumulado en el corto tubo de las flores mediterráneos. La polinización y la dispersión de semi- (Figura 9.3). A pesar de la apariencia sofisticada de sus llas en estas especies se realiza gracias al viento. flores las plantas son auto-compatibles, y como en También son características de las formaciones ribere- cada arbusto coexisten flores en fase masculina con ñas en Andalucía las adelfas (Nerium oleander).Ausentes Jaral en flor otras en fase femenina es más que probable que haya de los tramos cercanos al mar y de las zonas más altas de los ríos, suelen ocupar el tramo medio de los arro- yos por toda la región, desde Almería a Huelva. Pertenecen a una familia cuyos representantes viven sobre todo en regiones tropicales (Apocináceas) y, aun- que típicamente Mediterráneas por distribución geográ- fica, son un tanto ‘exóticas’ en sus características reproductivas. Para empezar producen las vistosas flo- res durante el verano, cuando han florecido ya la mayo- ría de las especies del matorral mediterráneo. Eso las hace destacar mucho pero, como puede comprobar cualquiera que se entretenga cerca de una adelfa, los insectos acuden muy poco a las flores. El motivo es que a pesar del impresionante despliegue visual y olfativo las flores no producen néctar, e incluso el polen está tan escondido que no se puede recolectar (Figura 9.4). Coloquialmente podríamos decir que son publicidad engañosa, un verdadero fraude, ya que los insectos que acuden a visitarlas no son recompensados. Por supues- 139

BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS DEL MONTE MEDITERRÁNEO

Pastizal con Correhuela Tricolor (Convolvulus tricolor)

to los animales aprenden con rapidez y normalmente las arbustos. En el estrato herbáceo los modos de polini- ignoran, pero siempre hay algún inexperto que ‘pica’.Por zación son más diversos que en la fracción leñosa del si tuviéramos alguna duda sobre la eficacia de este sis- monte, aunque sólo sea porque hay más especies de tema (ejemplos en las sociedades humanas no faltan), hierbas que de arbustos y árboles, y además pertene- los abundantes frutos que exhibe cualquier adelfa son la cen a un mayor número de familias y géneros. Los pro- mejor demostración de que el procedimiento funciona. cedimientos de polinización entre las hierbas incluyen Los insectos que caen víctimas de las falsas expectati- todo lo enumerado antes (desde las flores anemófilas a vas suelen ser mariposas nocturnas, diurnas y abejas. las que dependen de abejas especializadas) más algunas Además las adelfas son autocompatibles, y los frutos se otras modalidades que nunca se dan en leñosas de vida producen incluso si el polen va a parar a otra flor en la relativamente larga. Por ejemplo existen ‘flores trampa’, misma planta. Repletos de cientos de semillas, los lar- como las de Arum italicum o Arisarum simorrhinum, que gos folículos se abren durante el invierno, y como las retienen pequeñas moscas durante horas y después las semillas son prácticamente insumergibles gracias al ponen en libertad. En ciertas Orquidáceas (Ophrys) las mechón de pelos hidrófugos que las rodea, las que caen flores son parecidas en olor, tacto y color a abejas, y la en el agua pueden flotar durante semanas para ir colo- polinización se realiza cuando una abeja macho intenta nizando las orillas de los arroyos. copular con las flores. En muchas otras hierbas, final- mente, la producción de semillas está siempre garanti- Comunidades de herbáceas zada porque las flores se autopolinizan de forma Un relato sobre los modos de polinización del bosque espontánea sin que intervenga ningún vector de polini- y matorral mediterráneos no debería finalizar sin men- zación (autogamia) o incluso sin abrirse siquiera (cleis- cionar al menos las hierbas que viven bajo el dosel de togamia). Pero esa, como suele decirse, es otra historia. Cuadro 9.1 Flores y polinización Javier Herrera

1) Árboles masculinas y aparecen 1a Quercus. Las flores dispersas a lo largo de las masculinas de encinas, robles y ramas finas. quejigos se agrupan en 1b Ceratonia siliqua.Aunque inflorescencias colgantes carecen de pétalos, las flores llamadas amentos. Estas de algarrobo son atractivas inflorescencias son visitadas para los insectos gracias al por insectos sólo en raras néctar que producen y al olor ocasiones, pero gracias a lo dulzón que desprenden. Los seco y suelto que es el polen algarrobos son dioicos, de el viento lo dispersa con manera que existen plantas facilidad. Las flores femeninas, que sólo liberan polen que formarán las bellotas, son (masculinas) y otras que mucho más escasas que las producen frutos (femeninas). 1a 1b

2) Matorral alto casi al nivel del suelo. El polen 2a Pistacia lentiscus. Algunas de puede ser transportado por el las especies más frecuentes en viento y también por el maquis son polinizadas por escarabajos (Curculiónidos). el viento, como por ejemplo el 2d Lonicera implexa. Las flores lentisco. Las flores masculinas aromáticas y tubulares de las carecen de corola y en ellas lo madreselvas son visitadas único que destaca es el grupo sobre todo por mariposas de estambres. Las femeninas se crepusculares (Esfíngidos), que reducen al ovario con un emplean su larga probóscide estigma rojizo que se divide en para retirar el néctar. Es muy varias ramas. Cada planta de frecuente observar flores en lentisco produce flores de un las que el acceso al néctar ha solo tipo. sido ‘forzado’ cortando el tubo 2a 2b 2b Phillyrea angustifolia. Las floral cerca de la base para flores de Phillyrea (olivilla) son llegar al néctar. Los muy semejantes a las del olivo responsables de esto suelen y dependen del viento para ser principalmente abejas. dispersar y captar el polen. El 2e Arbutus unedo. En el gran tamaño relativo de las madroño las flores tienen una anteras, el polen seco y corola en forma de farolillo abundante que producen, y la cuya apertura está orientada amplia superficie del estigma hacia abajo. Esto obliga a los facilitan la anemofilia. insectos (en su mayoría abejas) 2c Chamaerops humilis. En el a colgarse de las flores para palmito las flores se agrupan introducir su probóscide en la en racimos que, como las flor y poder así extraer el plantas suelen ser bajas, están néctar.

2c 2d 2e 3) Matorral bajo siempre amarillas. De todos la corola en las Labiadas es 3a Cistáceas. Las flores de las los tipos de insectos, sólo las extremadamente variable de Cistáceas son prácticamente abejas son capaces de visitarlas unas especies a otras, pero planas y en ellas podemos con efectividad para recolectar para su polinización todas encontrar casi cualquier tipo su polen que, en la mayoría de dependen del abundante y rico de insecto, aunque los más los casos, es la única néctar que segregan en el frecuentes son abejas y recompensa ofrecida. La fondo del tubo floral. Cuando escarabajos. Son flores estructura y funcionamiento las flores son relativamente efímeras que abren a primera mecánico de estas flores es grandes (Phlomis purpurea) los hora de la mañana y arrojan similar en todas, a pesar de las polinizadores efectivos sus pétalos al suelo cuando grandes variaciones de tamaño normalmente sólo son abejas cae la tarde. que existen de unas especies a de tamaño mediano o grande 3b Genisteas. Son flores de otras (e.g., Cytisus grandiflorus). morfología papilionada, casi 3c Labiadas. La morfología de 3a

3b 3c

4) Matorrales ribereños 4a Nerium oleander. Las adelfas dependen del engaño a los insectos para su polinización. Las vistosas flores rosadas no segregan néctar, mientras que el polen es escaso y difícilmente accesible. Las víctimas de este engaño suelen ser insectos inexpertos con probóscide relativamente larga (mariposas diurnas o nocturnas, y abejas)

4a

5) Comunidades de poseen aspecto, tacto, e herbáceas incluso olor similares a los de 5a Arisarum simorrhinum se las hembras de ciertas poliniza gracias a pequeños especies de abejas. La insectos (frecuentemente polinización se realiza cuando Dípteros) que quedan las abejas macho pretenden recluidos en el interior de sus copular con las flores. En las inflorescencias sin conseguir abejas, la emergencia y vuelo salir durante algún tiempo de los machos antes que el de (“flores trampa”). las hembras favorece esta 5b Ophrys lutea. En este clase de ‘lapsus’. género de Orquídeas las flores

5a 5b Cuadro 9.2 El monte mediterráneo y los pájaros frugívoros invernantes Carlos M. Herrera

Herencias de la Era Terciaria ace aproximadamente 10 millones de años, buena parte del continente europeo estaba cubierto por una vegetación dominada por elementos florísticos que hoy consideramos tropicales. Temperaturas relativamente cálidas y unas precipitaciones concentradas en el H período estival, hacían posible la existencia de un bosque subtropical húmedo. A partir de entonces, un enfriamiento progresivo, junto con un marcado cambio en la distribución estacional de las lluvias, dieron lugar a la aparición de lo que hoy conocemos como clima mediterrá- neo, caracterizado por veranos secos y calurosos e inviernos benignos y lluviosos. Este cambio climático desencadenó un largo proceso de extin- ción de especies vegetales en la mayor parte de Europa central y occidental, viéndose afectadas más adversamente aquellas que poseían requerimientos térmicos e hídricos más estrictos. En la Cuenca del Mar Mediterráneo, temperaturas más benignas hicieron posible la persistencia hasta nuestros días de numerosas especies del bosque subtropical original que hace tiempo que desaparecieron del resto del continente. En este refugio se conserva hoy día la única palmera europea (Chamaerops humilis, palmito), junto a otras muchas especies de árboles y arbustos con cla- ras afinidades tropicales, como es el caso de las pertenecientes a las familias Lauraceae (Laurus nobilis, laurel), Myrtaceae (Myrtus communis, arra- yán), Santalaceae (Osyris spp.), Oleaceae (Olea europaea var. sylvestris, acebuche; Phillyrea spp.) y Anacardiaceae (Pistacia lentiscus, lentisco; Pistacia terebinthus, cornicabra). Alrededor de este conjunto bien diferenciado de especies gira un conjunto de relaciones de mutualismo entre plantas y aves, basadas en el consumo de frutos y la dispersión de semillas. Estas relaciones juegan un papel fundamental en la regeneración de muchas formaciones vegetales mediterráneas en Andalucía y en la supervivencia de muchas poblaciones de aves del centro y norte de Europa.

Los pájaros frugívoros Durante el período otoño- Los frutos como recurso tiscus) y finales (p. ej. Olea euro- (el punto de vista cuantitati- invernantes invernal, los frutos representan para aves invernantes paea, Arbutus unedo, Phillyrea lati- vo). Los de muchas especies La mayoría de estos “fósiles un recurso cuantitativa y cuali- Las plantas leñosas que confi- folia) de la sucesión. Como tienen además un elevado vivientes”, como podríamos tativamente importante en guran los bosques y formacio- consecuencia de este hecho, en valor nutritivo para sus consu- denominar a la fracción de la muchos tipos de monte medi- nes arbóreas del monte el monte mediterráneo la pro- midores (el punto de vista flora mediterránea que hemos terráneo, que sirve de susten- mediterráneo andaluz (véase ducción de frutos tiene lugar cualitativo). La gran mayoría de heredado de la Era Terciaria, se to a importantes poblaciones Capítulo 2 en este volumen) de forma extensiva a lo largo las aves frugívoras que inver- caracterizan porque durante de aves invernantes. Las máxi- difieren en varios aspectos de toda la superficie del hábi- nan en el matorral mediterrá- otoño e invierno producen mas densidades de aves inver- importantes de las especies de tat. Como resultado de lo ante- neo ingieren los frutos enteros bayas, drupas u otras formas nantes en la Península Ibérica hábitats más septentrionales. En rior, la producción de frutos en y digieren sólo la pulpa, obte- de frutos carnosos funcional- se han registrado precisamen- primer lugar, por la elevada los montes mediterráneos bien niendo de ella energía y mente equivalentes (como por te en formaciones de monte importancia numérica de las conservados es muy elevada nutrientes. Podemos pues eva- ejemplo los estróbilos de ene- mediterráneo andaluz, donde especies que producen frutos (10-100 kg peso seco/ha·año, luar la calidad del recurso para bros y sabinas). Estos frutos se llegan a alcanzar promedios carnosos. En las formaciones en números redondos), siendo las aves examinando el conte- son consumidos por una de alrededor de 100 indivi- mediterráneas, las especies intermedia entre los bosques nido en nutrientes de la pulpa. amplia gama de aves frugívoras duos/10 ha, más de la mitad de productoras de frutos carno- templados (1-10 kg peso Algunas especies (p. ej. Pistacia y, por esta razón, aquellos los cuales corresponden a sos representan un 45-65% del seco/ha·año) y los tropicales lentiscus, P. terebinthus, Viburnum tipos de monte mediterráneo especies frugívoras. Las aves total de especies leñosas, y un (100-1000 kg peso tinus, Olea europaea) producen donde predominan estas espe- frugívoras invernantes en el 50-75% de la cobertura total. seco/ha·año). Si tenemos en frutos cuya pulpa tiene un cies (por ejemplo, encinares monte mediterráneo andaluz En segundo lugar, por la posi- cuenta que el volumen de la contenido en lípidos superior bien conservados, acebuchales, son principalmente zorzales y ción que ocupan las especies vegetación en el monte medi- al 50% en peso seco. Si recor- lentiscares, sabinares), juegan mirlos (género Turdus), estor- productoras de frutos en la terráneo es, por su menor altu- damos que los lípidos (grasas) un papel de capital importan- ninos (género Sturnus), sucesión ecológica. Mientras ra, mucho menor que en el son los compuestos nutritivos cia en el mantenimiento de Petirrojo (Erithacus rubecula), que en los hábitats templados bosque tropical, la producción de mayor valor energético, una abundante avifauna duran- Curruca Capirotada (Sylvia las plantas con frutos carnosos por unidad de volumen de estas cifras indican que ciertas te otoño e invierno. Estas aves, atricapilla) y Curruca suelen pertenecer a las etapas vegetación viene a ser equiva- especies de plantas proporcio- originadas en Europa central y Cabecinegra (Sylvia melanoce- pioneras de la sucesión (claros lente en ambos tipos de forma- nan a las aves un recurso septentrional, han desarrollado phala). Estas especies se com- y bordes del bosque) y general- ción. En algunas localidades de especialmente rentable. unos hábitos migratorios y ali- portan como insectívoros mente son raras en el interior Andalucía, la producción alcan- Evidentemente, no todas las menticios que les permiten durante el período de nidifica- de los bosques maduros, la za la cifra de 1.500.000 especies del matorral y bos- explotar los pulsos de produc- ción, pero su dieta durante el situación en el monte medite- frutos/ha·año, lo que supone un que mediterráneos producen tividad estacional que se pro- período otoño-invernal está rráneo es muy diferente. En promedio de 150 frutos/m?. frutos con un contenido caló- ducen en el monte dominada por los frutos (en este caso, las especies que pro- Los frutos que se producen en rico tan elevado. De hecho, la mediterráneo andaluz basados algunas especies, como la ducen frutos carnosos ocupan el monte mediterráneo de mayoría de ellas producen fru- en una abundante producción Curruca Capirotada, de forma sobre todo etapas intermedias Andalucía no sólo son abun- tos con contenidos nutritivos de frutos de otoño e invierno. casi absoluta). (p.ej., Viburnum tinus, Pistacia len- dantes como acabamos de ver bastante modestos (p. ej., Figura 9.2.1. Los bosques y formaciones arbóreas del monte mediterráneo andaluz se caracterizan por la abundante presencia de especies de plantas leñosas (árboles, arbustos y trepadoras) productoras de bayas, drupas y otros frutos carnosos que durante otoño-invierno proporcionan abundante alimento a una rica avifauna de currucas, zorzales, mirlos y otras especies. La pulpa de los frutos de algunas de estas especies es extraordinaria- mente rica en lípidos, como es el caso del lentisco (Pistacia lentis- cus, a), el durillo (Viburnum tinus, b) y la cornicabra (Pistacia terebinthus, c). En otros muchos casos, como la retama loca (Osyris alba, d), el agracejo (Phillyrea latifolia, e) y el madroño (Arbutus unedo, f), los frutos proporcionan sobre todo azúcares, vitaminas y minerales a las aves frugívoras.

Phillyrea, Arbutus, Myrtus, Osyris, rráneo. El “bien” es el recurso mal en las formaciones vegeta- andaluces originales, sobre de su pequeña extensión total, Rhamnus, Smilax, Lonicera). Si alimenticio que las plantas les. Desde el punto de vista de todo en las llanuras fértiles y de su estado de fragmentación, examinamos el valor calórico ponen a disposición de los los pájaros frugívoros invernan- regiones más cálidas, se han y de que los monocultivos pro- de la pulpa de los frutos de las pájaros. El “servicio” es la dise- tes, la abundante disponibilidad convertido en cultivos de oli- ductores de fruto que son los distintas especies del matorral minación de semillas que lle- de un recurso alimenticio de var.A diferencia del encinar olivares concentran a buena en función de su época de van a cabo los pájaros.Tras elevada calidad nutritiva segura- adehesado, sin embargo, el oli- parte de los invernantes, los maduración encontramos que digerir la pulpa, los frugívoros mente representa una garantía var es un medio monoespecífi- montes de este tipo aún son las especies que fructifican en invernantes regurgitan o defe- de supervivencia a lo largo del co en el que la especie capaces de acoger densidades invierno, un período en el que can intactas las semillas conte- invierno. presente es productora de muy elevadas de pájaros frugí- las aves tienen unas demandas nidas en los frutos, en frutos en otoño-invierno (no voros durante otoño-invierno. energéticas particularmente condiciones adecuadas para su Pasado, presente es casualidad; el acebuche, La relación que, en esos tipos elevadas, son precisamente las germinación y a una distancia y futuro del sistema plan- antecesor silvestre del olivo, de hábitat, todavía mantienen que tienden a tener un conte- variable de la planta madre. Se ta-frugívoro era un componente importan- las plantas productoras de fru- nido energético más elevado. trata pues de una relación de La acción humana sobre el te dentro del conjunto de tos con la avifauna frugívora No sólo pues estamos ante un mutualismo entre aves y plan- bosque mediterráneo ha sido plantas productoras de frutos invernante es un ejemplo recurso muy abundante al que tas, en las que ambas partes tan prolongada e intensa que en los hábitats naturales). En extraordinario de integración contribuyen algunas especies obtienen un beneficio. hoy en día probablemente no cierto modo, el olivar ha ecológica compleja que posee con frutos especialmente Desde el punto de vista de las quedan en toda la Cuenca del representado la sustitución de un valor intrínseco, como fuen- nutritivos, sino que además el plantas, la diseminación de las Mediterráneo formaciones una disponibilidad pluriespecí- te de conocimiento de la natu- valor nutritivo (calórico) tien- semillas representa el último vegetales de este tipo que fica de frutos por una disponi- raleza y de sus mecanismos y de a ser más elevado precisa- eslabón en su ciclo reproducti- puedan ser consideradas vírge- bilidad monoespecífica. Como procesos más intrincados. El mente en el período invernal. vo. De nada valdría a una planta nes. En Andalucía, una parte de la acción humana que transfor- carácter migratorio de los pája- producir un elevado número los bosques han quedado mó los acebuchales originales ros frugívoros que han estable- Relaciones de semillas si todas ellas caye- transformados en encinares en olivares fue en la dirección cido la relación de mutualismo de mutualismo ran tras su maduración debajo adehesados, sin apenas cober- de incrementar la producción con las plantas productoras de La relación entre los pájaros del progenitor o se quedaran tura arbustiva. Estas formacio- de frutos, este hecho ha bene- frutos hace que el sistema frugívoros y las plantas pro- en la propia planta. La disemi- nes, aunque valiosas para otros ficiado a una buen número de matorral-pájaros se integre geo- ductoras de frutos no se limita nación es un proceso que per- componentes de la fauna, son frugívoros. Hoy en día, muchos gráficamente a un nivel conti- a una simple relación consumi- mite alejar a la progenie de la verdaderos desiertos alimenti- de los frugívoros que invernan nental. La sutil relación dor-productor en la que el concentración de predadores cios para las aves frugívoras. en Andalucía lo hacen en oliva- ecológica que se establece consumidor obtiene una ven- potenciales que representa una Las decenas de miles de hectá- res, alcanzando a menudo den- entre los bosques del centro y taja del productor. Los planta adulta, que facilita la reas de encinar adehesado que sidades poblacionales norte de Europa donde los fru- nutrientes y calorías que los colonización de nuevos hábitats aún conservamos en Andalucía sencillamente espectaculares. gívoros invernantes nidifican y pájaros obtienen de la pulpa y que disminuye la competencia apenas producen frutos carno- Las formaciones arbóreas más los matorrales mediterráneos de los frutos son parte de un entre progenitores y progenie. sos, simplemente porque el o menos naturales están gene- donde pasan el otoño-invierno, intercambio de “bienes por Es pues un aspecto vital en la sector de la flora que los pro- ralmente reducidas a pequeños es seguramente uno de los servicios” entre aves y plantas reproducción y por consiguien- ducía fue extirpado hace retazos inmersos en grandes pocos vínculos ecológicos a tan que tiene lugar en otoño- te en el mantenimiento de una siglos. Otra parte importante extensiones de cultivos o mato- gran escala que todavía quedan invierno en el monte medite- dinámica de regeneración nor- de los bosques y matorrales rrales de degradación.A pesar vigentes en nuestro continente.

10. El banco de semillas en el suelo TEODORO MARAÑÓN

Las semillas representan el primer eslabón en el ciclo germinar en el plazo del primer año después de ser dis- de regeneración de cualquier comunidad vegetal. Sin persadas, por ejemplo porque están enterradas muy ese punto de arranque biológico no es posible la per- profundas, pierden su viabilidad y mueren. En cambio, sistencia indefinida de la vegetación. En este capítulo se las semillas de otras plantas tienen la capacidad de per- revisa el concepto de “banco de semillas” (almacenes manecer enterradas durante varios años formando un naturales de semillas en el suelo del bosque), se comen- banco denominado persistente. Estas semillas enterra- tan los aspectos biológicos principales que determinan das pueden demorarse bastante en germinar pero son su formación y persistencia, y por último se presenta capaces de mantener su viabilidad hasta que las condi- un resumen de la información disponible para el monte ciones son favorables para la germinación y emergencia mediterráneo andaluz. de la plántula.

¿Qué es el banco de semillas? Latencia y longevidad de las semillas El suelo de los bosques y matorrales andaluces está La primera condición que se debe cumplir para que una recibiendo durante todo el año un aporte de semillas a semilla pueda entrar a formar parte del banco del suelo

Bellotas través de los variados vehículos de dispersión que se es que no germine inmediatamente. Es decir, la semilla han descrito en el capítulo anterior. Esta lluvia de semi- debe tener algún tipo de dormición o latencia que En la página anterior, plántulas de Eléboro llas tiene una composición heterogénea, es decir llegan retrase su germinación. (Helleborus foetidus) y Agracejo (Phillyrea muchas semillas de algunas especies y muy pocas o nin- En los matorrales mediterráneos es muy frecuente latifolia) en la Sierra de Cazorla guna de otras; también es heterogénea en el espacio, es encontrar semillas con un tipo de latencia física. Las decir en algunos micrositios se acumulan muchas semi- semillas de la familia Fabáceas (por ejemplo de retamas, llas mientras que en otros el aporte es muy pequeño; aulagas, escobones y piornos) y Cistáceas (jaras y por último, es heterogénea en el tiempo, es decir jaguarzos) suelen tener una cubierta impermeable que durante ciertas épocas la lluvia de semillas es intensa y impide la entrada de agua y así evita que los tejidos se variada mientras que en otras el aporte es pequeño. embeban (la típica hinchazón) y comience la germina- Se denomina banco de semillas al conjunto de semillas ción. Una forma fácil de comprobar este tipo de laten- viables que se acumulan en el suelo, bien enterradas o cia es dañar la cubierta de la semilla mediante un bien mezcladas con la hojarasca, en una mancha deter- pequeño corte o raspadura y veremos cómo comienza minada de bosque o matorral. El banco de semillas a hincharse y germinar; en condiciones naturales, el puede ser transitorio, si las semillas germinan antes de arrastre y roce con los minerales del suelo, el deterio- que pase un año desde su incorporación. Por ejemplo, ro con el tiempo o las picaduras de algunos insectos muchas especies de plantas anuales de las dehesas pro- pueden ser los agentes de la escarificación o pérdida de ducen sus semillas en primavera, forman un banco tran- la capacidad impermeable de esta cubierta. sitorio de semillas para sobrevivir los rigores de la Algunas especies, como el Acebo (Ilex aquifolium), tie- sequía veraniega, y la mayor parte de esas semillas ger- nen mecanismos más complejos para retrasar la germi- minan estimuladas por las primeras lluvias del otoño. nación posdispersiva. Cuando los frutos del acebo Las semillas del banco transitorio que no han podido enrojecen, mostrando a las aves dispersoras que ya 146

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA están maduros, en realidad no lo están del todo, porque cer requisito: deben ser capaces de percibir el momen- en su interior las semillas tienen el embrión apenas sin to apropiado en el que las condiciones son favorables y desarrollar, todavía inmaduro. El resultado es que las entonces iniciar la germinación. ¿Cómo puede percibir semillas dispersadas y caídas en el suelo del bosque una semilla las condiciones del medio? todavía han de esperar al menos dos años para que se Un primer mecanismo es mediante la detección de cla- complete el desarrollo y la maduración del embrión, y ros. En una mancha densa de bosque o matorral, las puedan así germinar. condiciones son bastante desfavorables para el estable- Una vez cumplida la primera condición para que una cimiento de nuevas plántulas, debido principalmente a semilla entre en el banco del suelo, –que se inhiba la la competencia que ejercen las plantas adultas por el germinación– las semillas deben cumplir una segunda espacio, la luz, el agua y los nutrientes. Por este motivo, condición que parece obvia: mantenerse viables duran- el reclutamiento de plántulas suele quedar reducido a te un tiempo dilatado. Para ello deben tener mecanis- los lugares donde algún tipo de perturbación ha crea- mos de reparación de los daños estructurales y do un claro. Se conocen al menos tres mecanismos por genéticos que van ocurriendo naturalmente con el los cuales las semillas son capaces de “percibir” la aper- tiempo, en el proceso de envejecimiento de la semilla. tura de un claro en la vegetación: 1) los cambios en la No todas las semillas son capaces de alcanzar una lon- intensidad y cualidad espectral de la luz, 2) las fluctua- gevidad moderada y mantenerse viables, enterradas en ciones en la temperatura y 3) el aumento en la con- el suelo durante largo tiempo; por ejemplo es de sobra centración de nitratos en el suelo. conocido que las bellotas (las semillas, en realidad fru- En general las semillas durmientes germinan cuando se tos, de las encinas, alcornoques y otros árboles del exponen directamente a la luz solar. Esta respuesta género Quercus) no se pueden almacenar de un año positiva a la luz parece estar favorecida por al menos para otro porque pierden su viabilidad. En el otro dos presiones selectivas, por un lado germinar en la extremo existen casos excepcionales como las semillas superficie del suelo confiere más probabilidades de del Loto de Asia (Nelumbo nucifera) que fueron recupe- éxito que hacerlo enterrada en profundidad, donde radas después de haber estado enterradas en el fondo muchas plántulas mueren antes de emerger; por otro de un estanque durante más de 1300 años (la edad fue lado, germinar en un claro abierto e iluminado del bos- datada con la técnica del C14) y que “despertaron”, ger- que también aumenta la probabilidad de éxito respec- minando y desarrollando plantas normales. to a una zona densa y oscura. De esta forma la En un sencillo e ingenioso experimento realizado con respuesta positiva a una mayor intensidad de la luz es visión de futuro, un investigador americano enterró al una señal para la semilla de dos condiciones favorables: final del siglo XIX una serie de 20 botes conteniendo 1) ya no está enterrada en profundidad y 2) no está suelo con una mezcla de semillas de 21 especies de cubierta por una vegetación densa. plantas, para irlos desenterrando cada cierto número Pero además, algunas semillas son capaces de discrimi- de años. En 1980, sus discípulos sacaron a la luz uno de nar la cualidad espectral de la luz. Si se exponen a la luz los botes y comprobaron que algunas semillas, que blanca germinan normalmente, pero si se iluminan con habían estado enterradas más de 100 años, todavía eran una luz enriquecida en la zona de rojo-lejano del espec- capaces de germinar; en concreto las de una especie de tro (como la que resulta de filtrar la luz solar a través malva y dos especies de gordolobo (Verbascum spp.). de las copas de los árboles) se induce el letargo de las semillas. Esta respuesta diferencial a dos tipos de luz se ¿Cuándo germinar? ha interpretado como un mecanismo para detectar cla- Las semillas que forman un banco persistente en el ros: la luz blanca es señal de que se ha abierto un claro suelo deben reunir, según hemos visto, al menos dos en el bosque o matorral y estimula la germinación, requisitos: primero, deben tener algún mecanismo físi- mientras que la luz rica en rojo-lejano es señal de que co o fisiológico que les inhiba la germinación en el la semilla está bajo una cubierta vegetal densa e inhibe momento de la dispersión; y segundo, deben tener una la germinación. serie de mecanismos internos que las capaciten para La respuesta a las fluctuaciones de temperatura es otro ser longevas y permanecer viables durante un período posible mecanismo para detectar la apertura de claros largo de tiempo. Pero además, para que esta estrategia en la vegetación, que puede además funcionar como sea efectiva las semillas deben todavía cumplir un ter- sensor de profundidad a la que está enterrada la semi- 147

EL BANCO DE SEMILLAS EN EL SUELO

lla. La masa vegetal del bosque es un buen aislante y activa la regeneración por rebrotes de yemas y semillas amortigua los cambios bruscos de temperatura, mien- que están enterradas (ver capítulo siguiente sobre el tras que en las zonas abiertas y despejadas la tempera- papel del fuego en el monte mediterráneo). Las semillas tura presenta grandes fluctuaciones. Por otro lado, el de muchas especies de arbustos mediterráneos (como suelo también actúa como aislante y amortigua los jaras y aulagas) son estimuladas y germinan cuando se cambios de temperatura; por ejemplo, en un prado de someten a un choque de temperaturas altas; por ejem- Inglaterra durante el verano se midieron en superficie plo unos 10 minutos a unos 100ºC (aunque tempera- fluctuaciones diarias de hasta 15ºC, mientras que a turas por encima de 130ºC pueden ser letales y escasa profundidad (8 cm) la diferencia fue de sólo 1ºC. matarlas). También existen evidencias de que las sus- La respuesta positiva a temperaturas fluctuantes para tancias químicas de las cenizas y el humo que resultan inducir la germinación le permitirá a la semilla detectar, de las quemas de matorrales pueden estimular la ger- por un lado que se ha abierto un claro en el bosque y minación de algunas semillas, aunque este efecto no ha por otro lado, que no está enterrada en el suelo a sido confirmado hasta ahora para ninguna especie del demasiada profundidad. monte mediterráneo andaluz. Los nitratos del suelo son una fuente esencial de nitró- En resumen, las semillas de árboles y arbustos medite- geno para las plantas y su concentración es muy sensi- rráneos se encuentran con varias opciones tras ser dis- ble a las condiciones del medio. En un suelo con gran persadas y llegar al suelo: unas germinan inmediatamente densidad de raíces de plantas adultas que los están y así evitan el riesgo de ser comidas, pero en cambio sue- Figura 10.1 absorbiendo intensamente, la concentración de nitra- len tener dificultades para crecer en un ambiente de Dinámica del banco de semillas en el tos suele ser baja. Por el contrario, en un suelo remo- poca luz y quedan “aletargadas” formando un banco de suelo. Existe un aporte de semillas al vido aumentan los niveles de nitratos debido a la acción plántulas y plantones. Otras permanecen refugiadas en el suelo, de forma directa o indirecta, desde de las bacterias nitrificantes. Pues bien, en algunas semi- suelo entre la hojarasca, en estado de latencia, hasta que las plantas reproductoras. Una parte de las semillas germina, emerge y pasa a formar llas se ha seleccionado una respuesta diferencial a la se produce un cambio en las condiciones del medio, parte de las nuevas cohortes de plántulas. concentración de nitratos en el suelo, de forma que generalmente por la apertura de un claro al caer un Otra parte permanece latente formando una escasez de nitratos inhibe la germinación (y de esta árbol viejo o por la destrucción de la vegetación por la reserva del suelo, hasta que ocurran las forma evitará la competencia de las plantas ya estable- incendios o por rozas extensivas, entonces se estimula condiciones desencadenantes de su cidas) mientras que una abundancia de nitratos la esti- su germinación y emergen aprovechando los recursos germinación. Por último, una parte mula (representaría una señal de suelo removido y disponibles en la zona despejada. importante se pierde por predación, ataque de hongos y patógenos, efectos de apertura de un claro en la vegetación). perturbaciones como fuego o erosión del Los incendios son frecuentes en el paisaje mediterrá- El banco de semillas es dinámico suelo, pérdida de viabilidad con la edad o neo y suponen la destrucción de la parte de la vegeta- Existe un flujo constante de entradas y salidas en el germinación letal en profundidad. ción que está sobre la superficie del suelo, mientras que banco de semillas del suelo (Figura 10.1). De la variabi- lidad espacial y temporal en la lluvia de semillas ya se trató en el capítulo de la dispersión. Gran parte de estas semillas que arriban al suelo persisten un tiempo más o menos largo en esta reserva durmiente.Algunas están en disposición a germinar en cuanto el suelo se humedezca con las lluvias (forman el banco activo) mientras que otras permanecen en estado de latencia. La reserva de semillas del suelo sufre una pérdida cons- tante por diversas causas (Figura 10.1). Algunas (una pequeña parte) germinan, emergen como plántulas y con el paso del tiempo producen nuevas semillas com- pletando así el ciclo reproductor. Bastantes semillas germinan estando enterradas a una profundidad consi- derable y no son capaces de emerger a la superficie y mueren (estas semillas no tendrían mecanismos de inhibición, detectores de profundidad). Las semillas que están en el suelo, especialmente las de 148

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

gran tamaño (como las bellotas), suponen una atracción Características del banco de semillas fuerte de gran valor nutritivo para las aves, roedores, en bosques y matorrales andaluces insectos y grandes herbívoros. En un estudio realizado Existen todavía pocos estudios que hayan documenta- por Javier Herrera en el Parque Nacional de Doñana, do la composición y la dinámica de los bancos de se diseminaron bellotas de Alcornoque (Quercus suber) semilla en los bosques y matorrales de Andalucía. A sobre la superficie del suelo bajo los árboles y se com- continuación se presenta un resumen de la informa- probó que desaparecieron todas (90% en sólo una ción disponible; sería deseable que esta sinopsis sir- semana) comidas por vacas, ciervos y jabalíes; otras que viera de estímulo para nuevas investigaciones sobre la fueron escondidas bajo los brezos también desapare- fase posdispersiva de las semillas, tan importante, y cieron, posiblemente comidas por roedores; tan sólo aún tan poco conocida, en la dinámica del monte un grupo de semillas que fue enterrado bajo un brezal mediterráneo. denso pudo sobrevivir y emerger como plántula. Los microorganismos del suelo (hongos y bacterias patóge- Algunos patrones generales nos) también atacan mediante enzimas y toxinas las En la figura 10.2 se ha presentado una selección de semillas enterradas y causan la muerte de muchas de especies que tienden a formar bancos de semilla muy ellas. Las semillas se defienden principalmente con su numerosos en bosques y matorrales mediterráneos cubierta impermeable, que supone una barrera mecáni- (son datos de una revisión de estudios españoles). Se ca para el ataque de hongos y bacterias, así como con pueden distinguir cuatro grupos funcionales: 1) las sustancias antifúngicas (flavonoides, fenoles, taninos y herbáceas anuales, como la gramínea Vulpia geniculata fitoalexinas). o la cariofilácea Cerastium glomeratum. Suelen coloni- Por último, las perturbaciones causadas por agentes zar de una forma rápida zonas perturbadas del bos- Figura 10.2. naturales que ocurren de forma episódica pueden cau- que, donde producen numerosas semillas durante Algunos ejemplos de especies de bosques sar una mortandad masiva de semillas. Por ejemplo, los uno o varios ciclos. Al cambiar las condiciones y matorrales mediterráneos que suelen incendios forestales de gran intensidad (que han sido ambientales (en especial de luz) por regeneración del mostrar una alta densidad de semillas en fenómenos naturales en el paisaje mediterráneo antes estrato arbustivo, prácticamente desaparecen, pero el banco del suelo. Se pueden distinguir de la llegada del Homo sapiens) destruyen las semillas cuatro tipos funcionales: las herbáceas sin embargo persisten en el suelo formando un banco anuales, los arbustos germinadores o que están en la parte más superficial del suelo. Por otra de semillas viables. Cuando se produce una nueva semilleros (jaras, romero, siempreviva), los parte, las lluvias torrenciales pueden provocar la ero- perturbación de la cubierta vegetal, de nuevo se indu- arbustos rebrotadores (brezos) y los sión del suelo y una pérdida importante de su reserva ce una “explosión” de plantas anuales, que germinan, helechos (que forman bancos de esporas). de semillas. emergen y se reproducen. 2) Los arbustos germina- dores o semilleros como las jaras (Cistus ladanifer y C. monspeliensis), el romero (Rosmarinus officinalis) y la siempreviva (Helichrysum stoechas). Son plantas leño- sas que tienen un ciclo relativamente corto (pocos años), producen numerosas semillas y forman bancos persistentes en el suelo. No tienen la capacidad de rebrotar o regenerarse vegetativamente después de una perturbación, por tanto dependen del banco de semillas. Suelen ser abundantes en zonas de bosque o matorral perturbados, con cierta recurrencia. 3) Algunos arbustos rebrotadores como los brezos (diversas especies de Erica), tienen la doble capacidad de regenerarse vegetativamente a partir de órganos subterráneos (lignotubérculos) y al mismo tiempo producen numerosas semillas que persisten en el suelo. 4) Los helechos, como Asplenium onopteris en los quejigares de la Sierra de Cádiz, también pueden formar bancos de diásporas (en este caso esporas) en el suelo. 149

EL BANCO DE SEMILLAS EN EL SUELO

cierta semejanza con el banco de semilla estudiado en la laurisilva canaria (según algunos autores, un tipo de bosque mediterráneo). En un brezal que había sido quemado accidentalmente en la Sierra del Niño (Cádiz), Ojeda y colaboradores han estimado 2.400 semillas / m2 de 17 especies de plantas. Las semillas de arbustos, en particular de bre- zos (Calluna vulgaris y Erica scoparia), representaron algo más de la tercera parte del banco persistente que sobrevivió al fuego. Por otra parte, en los censos de plántulas que emergían en la zona recién quemada

Figura 10.3 (figura 10.4), abundaron la brecina (Calluna vulgaris, Densidad de semillas en el banco del suelo también presente en el banco), la jara Cistus populifolius de algunos ejemplos de comunidades y la aulaga Genista triacanthos (estas dos especies ape- mediterráneas. Quejigar y alcornocal con nas se encontraron en el banco pos-incendio). sotobosque de brezos en la Sierra del Magnitud del banco de semillas Entre las Sierras de Alcaraz y Segura, en la provincia de Aljibe (Cádiz); pinar con sotobosque de La densidad del banco de semillas del suelo es muy Albacete pero muy cerca del límite con Andalucía, jaras en las Sierras de Alcaraz y Segura (Albacete); brezal quemado en la Sierra variable entre diferentes tipos de comunidades (Figura Ferrandis y colaboradores han estudiado el banco de del Niño (Cádiz); vegetación semiárida con 10.3). En el Parque Natural Los Alcornocales, Díaz-Villa semillas en un pinar mixto de Pino Carrasco (Pinus hale- retamas en Rambla Honda (Almería); y y colaboradores han estimado una densidad de aproxi- pensis) y Pino Negral (P. pinaster) que había sido que- pastizal de dehesa en Sierra Morena madamente 11.000 a 15.000 semillas /m2 en suelos de mado 12 años antes del estudio. Se han estimado por (Sevilla). alcornocales y quejigares (de Quercus canariensis). En conteo directo (Figura 10.5 ) una densidad aproximada este banco numeroso dominan las semillas de los bre- de 15.000 semillas / m2 de 17 especies de plantas. La

Figura 10.4 zos Erica arborea y E. scoparia, que juntos suponen más jara pringosa (Cistus ladanifer) fue muy abundante en el Emergencia de plántulas a partir del banco del 50 % de las semillas del banco en el alcornocal. En banco (48 % de las semillas) y también en el sotobos- de semillas, después de un incendio en un total se identificaron semillas de 27 especies vegetales que del pinar (34 % de la cobertura). Otras especies de brezal de la Sierra del Niño, Cádiz. Se en el banco del alcornocal y 32 en el quejigar, de ellas arbustos con abundantes semillas en el banco del suelo observan plántulas de jaras (Cistus sólo cuatro eran leñosas: los dos brezos mencionados, fueron los brezos (Erica arborea y E. scoparia, juntos populifolius) y de aulagas más la jara Cistus salvifolius y la zarza (Rubus ulmifolius). representaron el 41 % de las semillas) y el romero (Genista triacanthos). También es de destacar la gran densidad de esporas del (Rosmarinus officinalis, con el 7 %). helecho Asplenium onopteris (unas 2.600 / m2) en los Los árboles y arbustos aislados en zonas de pastizal pue- bosques de Quercus canariensis, que le confieren una den tener un efecto de facilitación sobre las plantas her- báceas, pero también de competencia. En una dehesa de la Sierra Norte de Sevilla, Marañón encontró que la composición del banco de semillas era diferente debajo de una encina aislada que en pastizal abierto; además la densidad era menor bajo el árbol (31.000 semillas/m2) frente al pastizal abierto (50.000 semillas /m2). En una 150

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 10.5 Semilla de Cistus ladanifer (entre las puntas de la pinza) en una muestra de suelo de pinar, observada durante el conteo directo del banco de semillas.

rambla de Almería, Pugnaire y Lázaro estudiaron el planta adulta fue bastante mayor,más del doble (40 fren- banco de semillas en el suelo bajo retamas (Retama te a 17 especies), debajo de las retamas más viejas com- sphaerocarpa) de distintas edades; la densidad osciló parada con la que se midió debajo de las jóvenes. Este entre 12.000 y 21.000 semillas / m2 y la diversidad entre patrón sugiere un efecto facilitador (que aumentaría con 15 y 18 especies, sin que se encontraran diferencias sig- el tiempo) de la copa del arbusto sobre la expresión del nificativas según la edad del arbusto. Sin embargo, la banco de semillas de las plantas herbáceas. diversidad de la comunidad de herbáceas en fase de

Semillas y plántulas de Peonía (Paeonia broteroi) 151

EL BANCO DE SEMILLAS EN EL SUELO

Banco de semillas y conservación La característica de las semillas (típica de las legumino- El banco de semillas puede tener una clara utilidad sas) de tener latencia física y formar banco persistente, práctica en la conservación y restauración de especies puede ayudar en este caso a su recuperación.Aparicio y amenazadas.Aparicio y colaboradores han estudiado el colaboradores recuperaron hasta 113 semillas del suelo caso especial de la leguminosa arbustiva Echinospartum (estimando una densidad media de 167 semillas / m2), algibicum. Esta nueva especie para la flora endémica que podrían tener hasta 15 años. El porcentaje de ger- andaluza fue descrita en 1995 y hasta el presente sólo minación de estas semillas desenterradas fue alto; aun- se conoce una población, con pocos individuos, en unos que la supervivencia de las plántulas en invernadero fue afloramientos de roca arenisca en el Parque Natural de muy baja y requiere nuevos experimentos para asegurar Grazalema. Su situación es bastante crítica, debida prin- la recuperación de la población. Por otra parte, la reser- cipalmente a la fuerte presión de los herbívoros (cuan- va de semillas del suelo fue más variable genéticamente do se realiza el estudio en 1994, sólo se encuentran que la población de plantas adultas supervivientes, lo cual tres plantas que habían podido florecer, por estar en refuerza la potencialidad de esta reserva genética (banco rocas poco accesibles). de semillas) para la restauración de plantas amenazadas.

11. Respuesta de las plantas al fuego FERNANDO OJEDA

Los incendios forestales son considerados por la socie- paso del fuego. Sin embargo, mientras que en las pobla- dad en general como sucesos catastróficos que provo- ciones de especies rebrotadoras se mantiene la identi- can la muerte y conducen a la degradación y pérdida de dad de al menos parte de los individuos, las poblaciones la vegetación natural. El fuego, ciertamente, quema la de especies germinadoras están formadas en su totali- parte aérea de las plantas, calcinando ramas y hojas. Ello dad por una nueva generación de individuos. implica no sólo una mutilación severa, sino también la interrupción brusca de la actividad fotosintética, proce- Modo rebrotador so esencial en la vida de las plantas. Sin embargo, una de Las plantas de especies rebrotadoras sobreviven a los las características más notables del monte mediterrá- incendios gracias a la existencia de (1) un número ele- neo es su capacidad de regeneración tras perturbacio- vado de yemas durmientes (“banco de yemas”) en luga- nes de esta índole. Los individuos de muchas de las res protegidos de la acción del fuego; y (2) a la especies leñosas que forman el monte poseen meca- acumulación de almidón como reserva energética en el nismos de respuesta muy efectivos frente a perturba- tejido xilemático de raíces o tallos subterráneos. El ciones severas que eliminan por completo su biomasa suelo es un buen aislante térmico, por lo que estas par- fotosintética. Pocas semanas después de un incendio tes de la planta no sufren normalmente los efectos forestal, ya pueden observarse brotes nuevos y peque- drásticos del fuego. Tras la eliminación de la parte ñas plántulas de diferentes especies leñosas surgiendo aérea, el almidón almacenado se degrada en azúcares En la página anterior y sobre estas líneas, incendio en un pinar de entre el gris y negro de las cenizas y ramas calcina- sencillos que se movilizan y proporcionan la energía das. En pocos años, y en ausencia de un pronto segun- necesaria para abastecer la activación y crecimiento de do fuego u otro tipo de perturbación, la vegetación las yemas durmientes, es decir,el rebrote. Según la loca- vuelve a una situación bastante semejante a la que tenía lización de estas yemas y la existencia o no de modifi- antes del incendio, tanto en composición de especies caciones estructurales para albergarlas, se reconocen como en estructura. cuatro tipos morfológicos de rebrote en plantas leño- sas del monte mediterráneo: Modos de respuesta al fuego Rebrote epicórmico (Fig. 11.1a); las yemas durmientes se Tradicionalmente, los ecólogos han agrupado las espe- sitúan a lo largo de tallos y ramas, protegidas por una cies de plantas leñosas en dos grandes categorías según gruesa corteza suberosa; el Alcornoque (Quercus suber) su comportamiento o tipo de respuesta tras el fuego: es el único ejemplo de especie leñosa de la Cuenca especies rebrotadoras y especies germinadoras. Las Mediterránea que posee este modo de rebrotar. rebrotadoras tienen la capacidad de regenerar la parte Rebrote a partir de un lignotúber (Fig. 11.1b); el banco aérea y sobreviven a los incendios. Las germinadoras, de yemas se localiza en la parte superior de un engro- por contra, no son capaces de resistir la acción del samiento basal y subterráneo del tallo; esta ubicación fuego y mueren. En estas últimas, las poblaciones se de las yemas a ras de suelo las protege de la acción del regeneran exclusivamente por la germinación y esta- fuego; especies como el Madroño (Arbutus unedo), el blecimiento de nuevas plántulas. En ambos casos existe Brezo de Escoba (Erica scoparia) o la Olivilla (Phillyrea una resistencia de las poblaciones a la extinción tras el angustifolia) poseen lignotúber. 154

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

restablecen gracias a la existencia de una reserva de semillas viables en estado de latencia (“banco de semi- llas”).Así pues, el comportamiento germinador en sen- tido estricto implica no sólo la muerte de la planta tras el incendio, sino también la germinación efectiva de las semillas del banco. El calor –en la mayoría de los casos– o los compuestos químicos liberados por la combus- tión del material vegetal rompen la latencia de estas semillas. Esta inducción de la germinación por el fuego se denomina pirofitismo. La Jara Pringosa (Cistus ladani- fer) es seguramente el ejemplo mejor conocido de especie pirófita del monte mediterráneo de Andalucía. La práctica totalidad de las especies pirófitas del monte mediterráneo abren sus frutos tras la madurez y liberan las semillas. De este modo, las semillas forman el banco en las capas superficiales del suelo, donde quedan a la espera de que el fuego rompa su latencia. Por contra, en las regiones de clima mediterráneo de Sudáfrica y Australia existen muchas especies que pueden retrasar la dehiscencia o apertura de sus frutos maduros varios años, manteniendo la viabilidad de las semillas. Es decir, forman su banco de semillas sobre la propia planta. La dehiscencia de estos frutos se induce por el calor de las llamas, liberándose entonces. Este mecanismo de retar- do de la dehiscencia hasta la llegada del fuego se cono- ce como serotinismo. El serotinismo es también un ejemplo de pirofitismo, ya que las semillas germinan una vez liberadas por el fuego. Los únicos ejemplos de plan- tas serótinas en el monte mediterráneo andaluz son algunas especies de pinos (Pino Negral, Pinus pinaster,y Figura 11.1 Rebrote a partir del cuello de la raíz (Fig. 11.1c); el banco Pino Carrasco, P. halepensis), y aun éstas son parcial- Formas de rebrotar en las plantas leñosas de yemas se concentra en dicha región de la planta sin mente serótinas, es decir, sólo parte de cada cosecha del monte mediterráneo según la que exista ningún tipo de modificación estructural apa- anual de piñas retarda su dehiscencia. localización de las yemas durmientes y la rente de la raíz o de la zona basal del tallo; muchas existencia o no de modificaciones estructurales para albergarlas. Entre especies leñosas de brezal, como la Corra (Thymelaea Fuego y evolución del monte mediterráneo paréntesis se indica el nombre de la villosa), la Carquesa o Engordatoro (Pterospartum triden- Una determinada estructura o carácter ha de interpre- especie que aparece en la fotografía como tatum) y la Aulaga de Tres Espinas (Genista tridens) rege- tarse como una adaptación a un factor ecológico si: (1) ejemplo; a: rebrotes epicórmicos a lo largo neran su biomasa aérea de este modo tras una dicho factor ecológico constituye una presión selectiva del tallo (Quercus suber); b: rebrotes a perturbación severa. durante un número suficiente de generaciones; (2) el partir de un lignotúber (Erica scoparia); c: Rebrote por “chupones” (Fig. 11.1d); las yemas se sitú- carácter es variable y hereditario; y (3) la posesión del rebrotes a partir del cuello de la raíz (Thymelaea villosa); d:“chupones” o an a lo largo de un rizoma superficial o de raíces robus- carácter confiere al individuo una mayor capacidad de rebrotes a lo largo de un rizoma o de tas que se extienden superficialmente; la Coscoja supervivencia y/o de dejar descendencia que otros indi- raíces robustas que se extienden (Quercus coccifera) y el Lentisco (Pistacia lentiscus), dos viduos en la población. superficialmente (Pistacia lentiscus). de las especies rebrotadoras paradigmáticas del monte Los incendios forestales se asocian a los veranos secos mediterráneo, poseen esta forma de rebrotar. y calurosos, propios del clima mediterráneo. Durante esta época del año, la vegetación pierde humedad y se Modo germinador hace más inflamable, incrementándose de forma expo- Las plantas de especies germinadoras no sobreviven al nencial su riesgo de arder. Es decir, el monte medite- fuego. Sin embargo, las poblaciones de estas especies se rráneo habría coexistido con el fuego desde la 155

RESPUESTA DE LAS PLANTAS AL FUEGO

instauración misma del clima mediterráneo, hace cerca do al hombre.Aunque la práctica totalidad de los taxo- de tres millones de años. De ser así, los caracteres liga- nes del monte mediterráneo aparecen en los registros dos a la regeneración en las plantas podrían explicarse fósiles anteriores al Pleistoceno, la vegetación de estas como adaptaciones a la presencia reiterada de incen- regiones estuvo dominada por bosques de Pino Albar dios. No obstante, en los últimos años ha surgido un (Pinus sylvestris) y Pino Laricio (P. nigra) hasta práctica- gran escepticismo en los foros científicos a la hora de mente mediados del Holoceno, hace tan sólo 6.000 considerar el fuego como elemento ecológico intrínse- años. Las poblaciones de estas dos especies son muy co al monte mediterráneo y, por ende, como factor sensibles a los fuegos recurrentes, por lo que su abun- ecológico determinante en la evolución de los modos dancia se asocia a la ausencia o escasez de incendios. La de regeneración de las plantas. El principal argumento disminución drástica del polen de estas dos especies de esgrimido es que, a pesar de que el clima mediterráneo pinos en los sedimentos encaja casi a la perfección con se instauró hace casi tres millones de años, la presencia un aumento también drástico de micropartículas de reiterada de incendios forestales en la Cuenca carbón, cuya presencia en los sedimentos era vestigial Mediterránea parece ser un fenómeno reciente, de hasta entonces. Este aumento de partículas de carbón sólo unos 6.000 años de antigüedad, y asociado princi- se interpreta sin dificultad como evidencia del comien- palmente a la actividad humana. Dicho periodo de zo de los incendios forestales, coincidente con un tiempo es insuficiente para considerar al fuego como incremento de la población humana en la región. Los factor de selección relevante en la historia evolutiva de bosques y matorrales dominados por especies peren- las plantas leñosas. Se han propuesto hipótesis alterna- nifolias esclerófilas se hacen entonces dominantes. Las tivas sólidas que prescinden del fuego para explicar la especies leñosas que conforman el monte mediterrá- adquisición de mecanismos de regeneración en las neo se ven, sin duda, favorecidas por la ocurrencia de plantas del monte mediterráneo. incendios forestales. No obstante, 6.000 años es un tiempo francamente insuficiente para considerar al ¿Desde cuándo arde el monte mediterráneo? fuego como un factor de selección en la historia evolu- El hombre es responsable de más del 96 % de los tiva de plantas leñosas. incendios forestales ocurridos en la Península Ibérica en los últimos treinta años. Sólo algo más del 3 % res- tante de incendios ocurre por causas completamente ajenas al hombre, como la caída de un rayo o las chis- pas producidas por un desprendimiento de rocas. No obstante, este escaso riesgo de incendio por causas naturales no debe ser en absoluto despreciado. Suponiendo que el riesgo era aproximadamente el mismo en épocas anteriores al hombre, cabría esperar que el monte mediterráneo sufriera incendios foresta- les de forma reiterada, ya que (1) la superficie de vege- tación natural sería presumiblemente mucho mayor que la actual, por lo que la probabilidad de incidencia de Rebrote de cepa. un rayo u otro foco de ignición sobre la vegetación sería mayor que la que ocurre en la actualidad; y (2) no existiría extinción activa de incendios. Los fuegos avan- zarían mucho más de lo que lo hacen en la actualidad, de modo que una mancha de monte mediterráneo podría arder como consecuencia de un incendio inicia- do a cientos de kilómetros de distancia. Sin embargo, varios estudios de polen fósil en sedi- mentos realizados en el este de la Península Ibérica y sur de Francia aportan evidencias de que los incendios forestales constituyen un fenómeno reciente y asocia- 156

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Modos de regeneración: ¿cómo surgieron? carta el fuego como presión selectiva?.Al parecer,sí. Las La mayoría de las especies rebrotadoras del monte cápsulas maduras de la Jara Pringosa, el paradigma de mediterráneo, pertenecientes a géneros como Quercus, planta pirófita del monte mediterráneo, constituyen Olea, Myrtus, Rhamnus, Pistacia o Phillyrea, rebrotan vigo- una parte importante de la dieta de los ciervos duran- rosamente después del fuego, pero también lo hacen te el verano. Un estudio reciente muestra que el por- tras la roza y la herbivoría o incluso en ausencia de per- centaje de germinación de semillas extraídas de las turbación alguna. Estas especies aparecen ya en el regis- heces de estos animales es claramente superior al de tro fósil pre-pliocénico –hace más de diez millones de semillas maduras recolectadas en cápsulas no ingeridas. años– mucho antes del establecimiento del clima medi- Es decir, la gruesa y dura testa de las semillas, que se terráneo, por lo que, aun admitiendo la existencia de los resquebraja por la acción del calor, podría haber surgi- incendios desde la aparición del clima mediterráneo, la do originalmente como respuesta a la presión selectiva Figura 11.2 capacidad de rebrotar estaría instaurada previamente, que supone el daño químico producido durante el paso En la garriga (a) abundan las especies leñosas rebrotadoras, como Pistacia posiblemente como adaptación a otro tipo de pertur- de las semillas a través del tracto digestivo de los gran- lentiscus, Quercus coccifera o Rhamnus bación o simplemente como una forma particular de des herbívoros. El fuego tendría un efecto semejante - lycioides, de hoja ancha, perenne y crecimiento vegetativo. En este último caso, cabe seña- e incluso superior - al de la escarificación química de las esclerófila, flores poco vistosas y fruto lar que la mayoría de estas especies pre-mediterráneas semillas, por lo que estas especies se habrían beneficia- carnoso. En el brezal (b), en cambio rebrotan a partir de rizomas o raíces robustas que se do de forma secundaria de la aparición de los incendios coexisten especies germinadoras, como extienden superficialmente (Fig. 11.1d). forestales con la llegada del hombre. Cistus populifolius o Genista triacanthos,y rebrotadoras, como Erica australis o Respecto al pirofitismo o estimulación de la germina- Pterospartum tridentatum.A diferencia de la ción por el fuego, que confiere resistencia al fuego a El brezal y el fuego garriga, las plantas rebrotadoras del brezal poblaciones de plantas germinadoras, ¿puede explicar- Los argumentos y evidencias que cuestionan el papel tienen hoja pequeña, flores más o menos se su presencia en el monte mediterráneo si se des- del fuego en la evolución del monte mediterráneo vistosas y fruto seco. provienen del noroeste de la Cuenca Mediterránea (noreste de la Península Ibérica, sur de Francia y Córcega) y, casi exclusivamente, de un tipo particular de vegetación: la garriga o matorral de Coscoja (Quercus coccifera), Lentisco (Pistacia lentiscus) y Romero (Rosmarinus officinalis). Este tipo de vegeta- ción, característico de sustratos calizos o margosos, es uno de los más abundantes en el conjunto de la Cuenca Mediterránea y constituye el ejemplo para- digmático de monte bajo mediterráneo. Sin embargo, en el extremo occidental de la Cuenca Mediterránea, la garriga coexiste con el brezal mediterráneo, un tipo de vegetación muy distinto tanto florística como estructuralmente (Fig. 11.2). El brezal mediterráneo es especialmente abundante en la región del Estrecho de Gibraltar, suroeste de la Península Ibérica y norte de Marruecos, asociado a la presencia de suelos ácidos y a la influencia oceánica. Las manchas de brezal más sobresalientes en cuanto a extensión y estado de con- servación se encuentran en el suroeste de Andalucía, principalmente en el Parque Natural Los Alcornocales (Cádiz, Málaga) y, en menor medida, en el Parque Nacional de Doñana y en la Comarca Natural del Andévalo (Huelva). También son relativamente fre- cuentes sobre los suelos ácidos de la mitad occiden- tal de la Península Ibérica. El brezal mediterráneo no sólo muestra una clara capacidad de regeneración tras 157

RESPUESTA DE LAS PLANTAS AL FUEGO

Figura 11.3 los incendios, al igual que la garriga, sino que incluye Valores medios de cobertura de especies especies cuya estrecha asociación con el fuego invita leñosas, según su nivel de inflamabilidad y a reconsiderar el posible papel de los incendios en su poder calorífico o energía desprendida en historia evolutiva. la combustión, en comunidades de brezal y de garriga de las Sierras del Aljibe (Parque El riesgo de que ocurra un incendio forestal no sólo Natural Los Alcornocales, Cádiz). depende de las condiciones climáticas y de la existen- cia de una chispa, natural o intencionada, sino también del grado de inflamabilidad y poder calorífico de la vegetación. La inflamabilidad incrementa la probabilidad de arder mientras que el poder calorífico o calor de combustión aumenta la probabilidad de que el fuego se extienda a plantas vecinas. En este sentido, cabe desta- car que el brezal mediterráneo presenta una mayor abundancia en plantas inflamables y de elevado poder calorífico que la garriga (Fig. 11.3). Desde un punto de vista evolutivo, ser una planta inflamable y con poder calorífico elevado (planta“antorcha”) puede incremen- tar su eficacia biológica siempre que (1) inmolarse con- lleve quemar a los vecinos y (2) su respuesta de regeneración sea más efectiva que la de éstos. De todas formas, este argumento de la inflamabilidad como carácter sujeto a selección natural necesita aún de estudios experimentales y, por tanto, debe ser tomado con mucha precaución y cautela. La capacidad de rebrotar se ha considerado tradicio- rebrotan a partir de rizomas robustos o raíces superfi- nalmente como un modo único de respuesta funcional ciales que se extienden horizontalmente (Fig.11.4). La a las perturbaciones en estudios de ecología de la rege- capacidad de rebrotar tras una perturbación podría neración. Sin embargo, como se indicó anteriormente, explicarse en estas plantas como un “efecto secunda- existen al menos cuatro formas diferentes de rebrotar rio” de su modo particular de crecimiento vegetativo y en plantas leñosas (Fig. 11.1). La mayoría de las especies ocupación del espacio por medio de “chupones”. En Fuego de estrato bajo. leñosas de garriga y otras especies pre-mediterráneas cambio, en el brezal mediterráneo abundan plantas que rebrotan a partir de un lignotúber o del cuello de la raíz (Fig. 11.4). En estos casos la capacidad de rebrotar no se asocia a un modo de crecimiento vegetativo, sino que se trataría exclusivamente de un mecanismo de regeneración de la biomasa aérea tras una perturba- ción severa. Más aún, especies estrechamente asociadas a estos brezales, como la Corra (Thymelaea villosa), el Engorda- toro (Pterospartum tridentatum) y la Aulaga (Stauracan- thus boivinii), no sólo rebrotan vigorosamente después del fuego, sino que la germinación de sus semillas se induce por los incendios, es decir, también son pirófi- tas; además, muestran un interesante patrón de mar- chitamiento o envejecimiento progresivo de la parte aérea tras periodos largos en ausencia de fuego (Fig. 11.5). Esta última característica ha sido descrita en arbustos rebrotadores de matorrales mediterráneos sudafricanos y australianos, donde se acepta un papel 158

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Fuego y gestión del monte mediterráneo Para llevar a cabo una gestión adecuada del monte mediterráneo, es crucial conocer en profundidad la relación de las plantas y los distintos tipos de vegeta- ción con los incendios forestales. En primer lugar, es necesario identificar si el fuego es sólo un factor de perturbación o, por contra, es un elemento propio del sistema. En este último caso, la supresión de incendios se convertiría en un factor de perturbación, cuya con- secuencia sería el envejecimiento y, finalmente, posible colapso de la vegetación.Así se ha visto en otros tipos de vegetación mediterránea de California, extremo sur de África y suroeste de Australia, donde se practican quemas controladas como herramientas de gestión para la conservación del medio natural. El fuego no parece ser un elemento del sistema en la garriga, pero se requiere aún más investigación científica para dilucidar el papel del fuego en el brezal mediterrá- neo. No obstante, aun en caso de que se demostrara una dependencia del brezal respecto a los incendios, la utili- zación del fuego como herramienta de conservación difí- cilmente podría ser un método aplicable en nuestra región. Aparte de su impopularidad social y riesgo real para las personas que viven en el monte, existen intere- ses económicos que son incompatibles con este tipo de gestión, siendo la recolección del corcho el más destaca- ble. En cualquier caso, esta información es imprescindible para evaluar con el rigor necesario las consecuencias que los programas y políticas de gestión tienen sobre la con- servación de un sistema dinámico como es el monte mediterráneo. En segundo lugar, es de vital importancia conocer los patrones de respuesta de las plantas a los distintos tipos y, sobre todo, distintas frecuencias de incendios. Figura 11.4 relevante del fuego en su historia evolutiva. Respecto Fuegos muy intensos pueden elevar mucho las tempe- Modos de regeneración de plantas leñosas a las especies germinadoras, éstas son considerable- raturas al nivel del suelo y afectar tanto a semillas de en muestras de brezal (n=8) y garriga mente más abundantes en el brezal que en la garriga, los bancos de especies germinadoras como a yemas (n=9) de la región del Estrecho de tanto en número de especies como en cobertura durmientes de plantas rebrotadoras, alterando la capa- Gibraltar. En primer lugar se muestra la comparación de la abundancia en número vegetal (Fig. 11. 4). Las poblaciones de muchas de estas cidad potencial de regeneración de las plantas. La fre- de especies y cobertura relativa (valor especies germinadoras, como la Brecina (Calluna vulga- cuencia de los incendios afecta de manera directa a la medio ± error estándar), de plantas ris), la Mogariza (Erica umbellata) o la Aulaga Vaquera capacidad de regeneración de las poblaciones de espe- germinadoras y rebrotadoras en el brezal (Genista triacanthos) presentan fenómenos de senes- cies germinadoras. El fuego mata a los individuos adul- y la garriga. En segundo lugar, se realiza cencia en periodos largos sin fuego; es decir, los indivi- tos y estimula en mayor o menor medida la una comparación de la abundancia de tres duos adultos mueren y no hay reclutamiento de germinación de nuevos individuos. Sin embargo, esta modos básicos de rebrotar entre ambos tipos de vegetación. nuevos individuos hasta la llegada de un fuego. Esta cir- germinación implica un agotamiento o merma del cunstancia, sumada al marchitamiento progresivo de banco de semillas, que será mayor cuanto más efectiva las especies rebrotadoras anteriormente citadas, le sea la inducción de la germinación por el fuego. Si el confiere a los brezales maduros un aspecto de comu- intervalo medio entre incendios consecutivos es nidad senescente (Fig. 11.5) que, además, contribuye a menor que la edad de madurez reproductiva de las elevar aún más su inflamabilidad. 159

RESPUESTA DE LAS PLANTAS AL FUEGO

Figura 11.5 La mayoría de las especies rebrotadoras asociadas al brezal mediterráneo, como Pterospartum tridentatum, no sólo rebrotan después del fuego (a) sino que también son también pirófitas, es decir, germinan sólo tras el fuego (b) y muestran un patrón característico de marchitamiento o envejecimiento progresivo de la parte aérea tras periodos largos en ausencia de fuego (c). Las poblaciones de muchas de las especies germinadoras del brezal presentan fenómenos de senescencia en periodos largos sin fuego; esta a b circunstancia, sumada al marchitamiento de las especies rebrotadoras, le confiere a los brezales maduros un aspecto de comunidad envejecida (d: brezal “viejo” en el Pico del Aljibe, Cádiz, más de 30 años después de la última vez que sufrió un incendio).

c d

plantas, la sucesión de varios fuegos podría eliminar la más vulnerables a otro incendio o a otro tipo de per- población por completo. turbación que elimine su renovada biomasa aérea. Es Aunque las plantas rebrotadoras sobreviven al fuego, decir, si el tiempo entre una sucesión de fuegos es una frecuencia elevada de incendios también puede limi- menor que el tiempo de recuperación de la capacidad tar su capacidad de resistencia y, por tanto, alterar el de rebrotar, las plantas rebrotadoras pueden morir por tamaño de sus poblaciones y amenazar su superviven- agotamiento de sus reservas. Una elevada presión de cia. Las plantas rebrotadoras utilizan el almidón como herbivoría, frecuente en los matorrales mediterráneos fuente de energía para abastecer el rebrote después de incendiados, tiene un efecto drástico semejante a la una perturbación. Sin embargo, dichas plantas deben sucesión de fuegos. Por tanto, la combinación de fuego “recargar” sus reservas de almidón para recuperar su y ramoneo intensivo puede tener efectos devastadores capacidad de rebrotar por lo que, hasta entonces, serán sobre las plantas y el conjunto de la vegetación. Parte IV. Usos humanos y conservación

Rebollar en Sierra Nevada

12. El monte mediterráneo andaluz como fuente de riqueza biológica y económica ANGEL MARTÍN

En la Biblia en múltiples ocasiones se describe la tierra Existe una clara conciencia de que los montes son un prometida como rica en leche y miel. Es una definición bien deseable y a defender por todo tipo de motivos: bastante exacta del monte mediterráneo, ya que en él se románticos, estéticos, económicos y de mera supervi- producen los productos más apetitosos que se puedan vencia de nuestra especie, y esto nos lleva a una políti- imaginar.Así y todo sería más aconsejable una tierra rica ca de conservación en la cual los aprovechamientos en granos y carne, pero en fin, cada pueblo se procura directos del monte juegan un importante y delicado contentar con lo que tiene o con lo que le dejan. papel, al ser herramienta de doble filo en cuanto a su Ciertamente el valle del Nilo es bastante más rico que la conservación y degradación. El origen y el manteni- tierra de promisión. En todo caso el monte mediterrá- miento de muchos paisajes se deben a la acción del neo ha sido y es aprovechable. Actualmente, desde el hombre. Los sistemas de dehesa son un excelente punto de vista de un aprovechamiento económico de ejemplo de montes transformados y que, sin embargo, producción de renta, al margen de subvenciones, estas mantienen una elevada diversidad de organismos. formaciones son muy poco productivas. No tienen una producción de biomasa asimilable importante como Procesos de cambio en los montes andaluces puede ser un pasto herbáceo, su producción leñosa no En el monte conviven dos tipos principales de especies es utilizable en forma de madera o pasta de celulosa y su vegetales, unas esclerófilas de vida larga, capaces de Castrando las colmenas. aprovechamiento en forma de carbón o leña no es com- alcanzar porte arbóreo o casi y con origen en un clima petitivo con otros combustibles más baratos. Este carác- anterior al mediterráneo, y otras con hojas más blan- En la página anterior, con el fardo ter de bajo rendimiento económico hace que el monte das, o incluso sin hojas (áfilas), de vida más corta, inca- a cuestas se encuentre constreñido a tierras marginales, marginali- paces de alcanzar porte arbóreo y de origen más dad que viene dada por su baja fertilidad, aridez o situa- mediterráneo. Habitualmente, las primeras están más ción geográfica, y/o topográfica.Algunas formaciones de representadas en las zonas más conservadas; el solo matorral aparecen asociadas a tierras abandonadas hecho de que se las denomine de monte noble ya indi- Aunque la mayor parte de los montes tiene una renta- ca algo. En las zonas más alteradas abundan las segun- bilidad escasa en términos pecuniarios, su aportación a das de forma casi exclusiva. La acción del hombre la economía del país no es nada desdeñable, si se tiene parece favorecer más a estas últimas. En efecto, la un concepto de economía más global que el meramen- mayor parte de las especies no esclerófilas resisten

te pecuniario. Los montes son un sumidero de CO2, muy bien el arado por ser plantas productoras de controlan eficazmente la erosión (véase Cuadro 13.2), muchas semillas, los incendios recurrentes por ser de contribuyen al mantenimiento del ciclo del agua y vida corta (10-12 años) y el pastoreo por ser menos albergan un sinnúmero de especies que pueden tener palatables que las esclerófilas. Los incendios pastorales valor económico en el futuro o pueden ser usadas para y la agricultura acaban por hacerlas dominantes. restaurar terrenos degradados. En estos tiempos de En un estudio del archivo ducal de Medina Sidonia, amenazas de cambios climáticos, pérdida de suelo y propietarios de Doñana desde 1309 hasta 1800, se todo tipo de desequilibrios ecológicos, los montes son pudo constatar este cambio con unos documentos una fuente de riqueza nada desdeñable. relativos a un deslinde en el que se hacía referencia a 164

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Por otra parte, el abandono del monte favorece a las especies esclerófilas. Reyes Carriazo, al comparar mapas de vegetación de 1956 con mapas actuales, encuentra que ha aumentado la cobertura de encinas y otras especies arbóreas en las manchas de monte de la Reciclado del estiércol por escarabajos Sierra Norte de Sevilla. Nos encontramos con un sis- coprófagos. tema oscilante que pasa con rapidez a situaciones de abundancia de especies no esclerófilas y mucho más lentamente al predominio de esclerófilas. La capacidad de expansión y crecimiento de las especies esclerófilas en los montes merece una mayor atención, al ser las especies más aprovechables (corcho, frutos) y de especies de plantas a lo largo de un amplio periodo mayor valor forrajero. comprendido entre los siglos XVII y XIX. Debido a las características del sustrato arenoso de la zona, y a la La domesticación de los montes ausencia de edificaciones y otros hitos, una parte La situación de Andalucía, entre dos continentes y dos importante de los mojones que formaban el deslinde mares, ha hecho que a lo largo del tiempo se hayan Figura 12.1 hacían referencia a plantas, de forma que se podía fácil- establecido culturas de procedencia diversa, con distin- Variación secular de la frecuencia de mente cuantificar la abundancia de muchas de las espe- tos intereses y distintas concepciones del uso del terri- especies esclerófilas (en naranja) y torio. Estamos en una de las regiones de Europa donde malácofilas (en gris) en Doñana, basado en cies leñosas. Se observó que a lo largo de ese periodo el número de referencias encontradas en disminuyeron las esclerófilas y aumentaron las de hojas los paisajes han estado sometidos a fuerte influencia documentos del archivo ducal de Medina más blandas (Figura 12.1) con una fecha clave a media- humana desde más antiguo. Curiosamente, es una de las Sidonia. Esclerófilas:Acebuche, coscoja dos del XVII, cuando aumentó la presión ganadera, los regiones con mayor diversidad de especies, de ecosis- alcornoque, madroño, labiérnago, bayón, fuegos prescritos y el arranque de cepas para leña. En temas y de paisajes, y con un grado de conservación de lentisco y sabina. Las referencias a no 1628 se autorizó y regularizó la entrada a los ganade- los más aceptables del ámbito mediterráneo. Los dis- esclerófilas son Monte Blanco (Cistáceas y tintos usos que se les ha dado a cada una y al conjun- Labiadas), Monte Negro (Calluna y Erica) y ros de Almonte dándoles permiso para arrancar y aulagas (Ulex y/o Stauracanthus genistoides). rozar el monte. Este tipo de cambio parece ser una to de las especies que integran los montes hace que Se observa que en 1637 eran mucho más constante en el siglo XVII, ya que documentos del estos paisajes estén constituidos por una combinación abundantes las especies esclerófilas y van patrimonio real relativos al Monte del Pardo y a Lomo de especies salvajes y otras prácticamente asilvestradas disminuyendo hasta 1859.Actualmente no del Grullo (zona lindera a Doñana, hoy conocida como o domésticas en un sentido muy amplio. se han podido tomar datos que sirvan de Coto del Rey), con una reglamentación más restrictiva, En los tratados agrícolas andaluces más antiguos, el del comparación, debido a que la zona a que gaditano del siglo I Columela, y el del sevillano del siglo hacen referencia los documentos fue apuntan hacia el mismo tipo de cambios; de hecho sembrada de pinos y eucaliptos en la muchas de las restricciones al paso de ganado en época XII Abu Zacarias, nos encontramos con la mención al década de 1950. Basado en datos de la de Carlos III se justifican por el deterioro observado en cultivo, o al menos al cuidado, de una serie de especies tesis doctoral de M. Granados Corona. el monte y la caza. que hoy son indicio de montes bien conservados. En estos dos tratados se observa que hay una serie de plantas que se cogen de los montes y se trasplantan en los huertos, también se plantan de semilla, se podan, algunas se injertan y todas se abonan. Estas plantas son encinas, alcornoques, mirto, laurel, terebinto o cornica- bra, lentisco, madroño, rusco, serbal, azofaifo, fresno y sauce. Se mencionan otras plantas que se siembran como setos o rodrigones sobre todo de viñas, y éstas son zarzas, rosas, durillo y espino negro. Por último se citan otras plantas que se siembran para su utilización medicinal, pero sin grandes cuidados, como son pino, enebro, palmito, tomillo, almoradux y adelfa. Como se puede observar está casi todo el catálogo de esclerófi- las del monte noble.Algo ha tenido que influir el hom- 165

EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ COMO FUENTE DE RIQUEZA BIOLÓGICA Y ECONÓMICA

muy compleja, con usos continuados que propician su conservación, con usos catastróficos que inducen cam- bios rápidos, y con cambios de los usos que les confie- ren un gran dinamismo

Usos destructivos de los montes Dentro de la amplia panoplia de usos a los que han estado sometido los montes mediterráneos, hay algu- nos que tradicionalmente han tendido a eliminar las cubiertas leñosas. La minería, por ejemplo, ha sido un importante consumidor de leña, tanto para carbón como para madera y ha tendido a suprimir la cubierta leñosa. En el mejor de los casos, ésta ha sido sustituida por repoblaciones de especies de crecimiento rápido. Algunas industrias hoy inexistentes han sido las res- ponsables de la eliminación de grandes formaciones leñosas sin posibilidad de recuperación. Este sería el La saca bre en la dispersión de estas especies, lo que nos ayuda caso, por poner un ejemplo, de las panaderías de Alcalá a comprender cómo han llegado a persistir hasta ahora de Guadaira, que abastecían a Sevilla, con más de 40 a pesar de ser más sensibles a la acción antrópica que hornos funcionando a diario con leña menuda de los otras especies. alrededores, y que pudieron ser las principales respon- La vegetación leñosa que estructura y define los mon- sables de la desaparición de los bosques de ribera de la tes andaluces está constituida por especies de vida comarca. larga y con tasas de renovación bajas, y así los usos y La agricultura ha eliminado la cubierta leñosa de prác- tratamientos que han sufrido pueden mostrar sus hue- ticamente todas las zonas de suelos profundos, y llas durante mucho tiempo, solapándose efectos de actualmente ha eliminado formaciones marginales tales usos muy separados en el tiempo. En todo caso, en el como setos, sotos y bosques de ribera, para un mejor mosaico de paisajes que forman los montes andaluces, uso de la maquinaria agrícola y para ampliar las super- los usos y aprovechamientos presentan una casuística ficies de regadío

Colmenas 166

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 12.2. Gráfica izquierda: Tipos marginales de agricultura hoy en desuso, tales Kg/Ha año, siendo algo superior en las dehesas y bos- Producción total anual de material como el artigueo (cultivos itinerantes que se hacían ques que en los matorrales. Pero la diferencia es muy rápidamente renovable (hojas, flores, rozando y quemando el monte), no han erradicado la notable cuando se considera solamente la producción frutos y ramas finas) de varias formaciones vegetación leñosa pero sí han contribuido a la elimina- susceptible de ser consumida por su palatabilidad o vegetales, diferenciando los aportes de ción de muchas especies y favorecido a otras. altura, que resulta ser de 4.296 Kg/Ha/año en las dehe- herbáceas, matorrales y árboles. En la gráfica derecha se representa la Paradójicamente, la selvicultura ha sido uno de los usos sas frente a los 196 Kg/Ha/año de los matorrales. Los producción de distintas formaciones destructivos de los montes, sustituyendo la vegetación matorrales y bosques producen mucho menos que las frente a la producción disponible para los natural por ejércitos de árboles, pocas veces autócto- dehesas. Las causas de estas diferencias son varias. La mamíferos herbívoros. La disponibilidad se nos, y las más de las veces implantados con el uso de primera y principal es que las especies vegetales domi- calculó combinando información de la maquinaria de obras públicas que ha causado efectos nantes (jaras, brezos, Labiadas) son poco o nada consu- apetencia de cabras y ciervos, y de la irreversibles. midas por animales ramoneadores (ciervos o cabras), altura de hojas y flores.“Dehesa pasto”: dehesa de encinas sobre lavas;“Dehesa mientras que las preferidas por éstos (matorral escle- matorral 1”: dehesa de encinas y Usos más sostenibles rófilo en general) son tremendamente escasas y los alcornoques con jaras sobre areniscas; pastos son muchísimo más palatables. La segunda, y no “Matorrales”: formaciones de jaras y Ganadería y caza menos importante, es que la producción de bellota es brezos con alcornoques a baja densidad En la Figura 12.2 se muestra la producción de material mucho mayor en los árboles de las dehesas que en los (todas las anteriores en la Sierra Norte de vegetal de rápida tasa de renovación (hojas, ramitas, flo- de matorrales y bosques (en dehesa es de 150 g/año Sevilla);“Dehesa matorral 2”: dehesas con 2 2 alcornoques y jaras;“Matorral y bosques”: res y frutos) y la fracción que es susceptible de ser con- por m de cubierta, en manchas de 30 g/año/m ). quejigales, canutos y brezales con sumida por grandes herbívoros (aves y mamíferos) en A pesar de su baja producción consumible, los mato- alcornoques (estas dos últimas localidades montes y dehesas de Andalucía Occidental (Sierra rrales juegan un papel estratégico en el mantenimiento en la Sierra de Cádiz). Basado en datos de Morena y Sierra de Cádiz). La producción (expresada de los herbívoros por dos causas. Por un lado, son el R. Fernández Alés y el autor. en peso seco) oscila entre 6.877 Kg/Ha/año y 2.661 único alimento verde durante el verano, y por tanto el que puede proveer de suficientes proteínas a los herbí- voros. Además de eso tiene una producción más esta- ble en el tiempo que el pasto y las bellotas, lo que contribuye a amortiguar las variaciones en la produc- ción de recursos en las más productivas dehesas. Vaca retinta Pueden mantener a los herbívoros en las malas prima- veras y en los años de baja producción de bellotas. La producción natural del monte es aprovechada por la ganadería extensiva y los herbívoros silvestres que se explotan como caza. Pero en la actualidad es muy rara 167

EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ COMO FUENTE DE RIQUEZA BIOLÓGICA Y ECONÓMICA

la explotación que la tiene en cuenta, pues los suple- mentos alimenticios que se suministran a los animales no siguen en absoluto el calendario fenológico de la producción de pasto. Solamente las explotaciones de cerdo se ajustan algo a la producción de bellota. La ali- Rebaño de ovejas. mentación en comedero está teniendo cada vez mayor peso en la ganadería extensiva, y en muchos casos se ha convertido en la alimentación principal. Además, tam- bién se pastorean barbechos, cosechas fallidas, prade- ras sembradas etc. Todo esto conduce a un bajo aprovechamiento de los montes y esta infrautilización suele llevar a una pérdida de diversidad, aumento de las posibilidades de incendio, etc. manejo con cercas, se da alimentación suplementaria, se Por otra parte la independencia del ganado con la pro- desparasita y se vacuna. Este manejo en muchas ocasio- ducción del monte puede provocar la concentración de nes lleva a un sobrepastoreo que incide muy negativa- muchas cabezas de ganado en superficies reducidas, mente en las especies esclerófilas. con los consiguientes efectos, como la erosión por La caza menor también produce rentas en las explota- pisoteo y la eutrofización. Muchas explotaciones gana- ciones y además es más compatible con la agricultura. deras constan de partes relativamente poco accesibles, Algunas pequeñas manchas de matorral perviven en degradadas por infrautilización, y de partes accesibles terrenos agrícolas para refugio de la caza.Actualmente cercanas a los comederos, destrozadas por la sobre- en muchas fincas se introducen piezas criadas en gran- carga ganadera. ja y realmente lo único que se utiliza es el espacio en sí. La caza de grandes ungulados proporciona excelentes rentas y necesita poca mano de obra. En las explotacio- Leña y carbón nes cinegéticas el matorral y el monte juegan un papel Antes del uso generalizado de los combustibles fósiles decisivo al servir de refugio a las piezas de caza. Muchas se explotaba la madera del monte como leña menuda y manchas bien conservadas se han mantenido en buen carbón. Se explotaban las especies esclerófilas, que son estado precisamente por esta condición de refugio. Las las que más madera acumulan, y las cepas de los brezos. últimas tendencias de manejo cinegético, no obstante, se La demanda actual de leña y carbón se cubre sobrada- parecen más a una práctica ganadera tradicional que a mente con la poda de las encinas, de los olivares y de un aprovechamiento extractivo del monte.Así, se intro- las viñas, por lo que el monte se ha dejado de explotar. Romería de Piedras Albas, Huelva. ducen ejemplares reproductores de calidad, se hace un Los intentos que ha habido de un uso energético de la biomasa siempre han fracasado por los costos de mano de obra y transporte. Ni siquiera es rentable el apro- vechamiento de los restos de madera de las repobla- ciones de pinos y eucaliptos. Las fábricas de pellets combustibles prefieren comprar los desechos de ase- rrín y madera a las fábricas de muebles, más manejables y apilados al pie de carretera, que recoger desechos repartidos por los montes. Estos usos, como casi todos, pueden llegar a producir fuertes daños en el monte. En épocas de mucha deman- da de leña y carbón este uso podía acabar con gran parte de la vegetación esclerófila de una zona. Habitualmente se procuraba restringir, así el carboneo y la recogida de leña se limitaba en muchas ocasiones a la limpieza del monte quitando solo una parte de la madera, lo que aumentaba la producción de hierbas y renuevos. 168

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

ciones de crecimiento lento. Es el caso del enebro (Juniperus oxycedrus), que se podaba brutalmente para la obtención por cocción de la madera de la miera, resina gomosa de uso médico y veterinario.

El monte mediterráneo como sumidero de Carbono La baja explotación a la que se ven sometidos actual- La extracción de leña seguramente ha Corcho mente los montes da lugar a que se acumule el exceso constituido el uso más antiguo y La explotación del corcho ha pasado históricamente de producción como biomasa viva (leña) o muerta continuado al que se ha visto sometido el por muchas vicisitudes (véase Cuadro 12.1). Actual- (necromasa) (Tabla 12.1). Esto hace que el monte monte mediterráneo en Andalucía. En la mente atraviesa uno de sus buenos momentos, con pre- adquiera un valor importante como sumidero del exce- fotografía, recogida de “leñas rodantes” en la Sierra de Cazorla. cios muy altos, lo que produce unas rentas excelentes so de carbono atmosférico. en las fincas con alcornoques. Esto hace que hoy en día La cubierta de montes más o menos naturales en A la derecha, piñas. sea un uso bastante conservador del monte, pero no Andalucía es actualmente de algo más de 4 millones de siempre ha sido así. Antes del siglo XVII solía ir acom- hectáreas, aproximadamente un 47 % de la superficie pañado de la extracción de la casca ( Figura 1 del total del territorio. Muchos tratados de historia fores- Cuadro 12.1) para curtidos, que valía más que el corcho tal o de selvicultura antiguos y modernos se lamentan y cuya explotación causaba la muerte del árbol. de la falta de árboles y montes en Andalucía en relación con territorios más al Norte. Esta visión abarca a toda Otros aprovechamientos la España mediterránea, que se considera más desarbo- El aprovechamiento por abejas domésticas también ha lada que una Europa utópica llena de bosques, árboles, sido un uso tradicional del monte.Actualmente ha dis- escuelas y fábricas. Esto no corresponde a la realidad, minuido, ya que se consiguen mayores producciones de ya que España es uno de los países de Europa con miel en campos de girasoles, naranjales o plantaciones mayor porcentaje de su superficie cubierta de monte de eucaliptos. Muchos apicultores mueven las colmenas (32% de la superficie del país; incluye matorral, arbola- del monte a los cultivos según la estación, y otros dos diversos y dehesas), solo superado por Portugal, muchos proporcionan a las abejas agua con azúcares Chequia, Eslovaquia,Albania,Austria, Suecia y Finlandia, para aumentar la producción. pero es un argumento que se repite de forma ingenua La recogida de caracoles, espárragos, tagarninas o setas o falaz para acometer empresas de reforestación o produce unas rentas que, si bien son marginales, no son conservación más o menos desacertadas. Valga como nada despreciables en ciertas épocas y comarcas. ejemplo el Plan Forestal Nacional 2002, donde se La producción de esencias por destilación de plantas muestran unos datos según los cuales Navarra tiene

aromáticas se sigue practicando, sobre todo en una capacidad de absorción de CO2 un 11% superior a Andalucía oriental, pero su importancia es cada vez toda Andalucía. menor, al entrar en competencia con cultivos y pro- La alta cobertura de leñosas de nuestra comunidad, ductos de síntesis. En otras épocas fue un uso de gran en formaciones que aún pueden acumular mucho importancia y el responsable del menoscabo de pobla- Carbono, coloca a la comunidad andaluza en posición 169

EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ COMO FUENTE DE RIQUEZA BIOLÓGICA Y ECONÓMICA

Tabla 12.1 “Montes” Matorrales Dehesas recursos cumplían una función parecida a la que des- Intervalos de variación para distintos Biomasa (t/ha) empeñaba el Plan de Empleo Rural (PER). componentes de biomasa vegetal y Hojas 6 - 8 0.6 - 9.9 3,3 El cambio a una economía de mercado más global, que producción total anual (expresada como Madera 100 - 330 1.2 - 125 21.5 necesita una agricultura y ganadería industriales, la apa- peso seco) en tres formaciones de monte mediterráneo de Andalucía.“Montes” se Raíces 67 - 127 13.3 — rición de la peste porcina africana que diezmó la caba- refiere a tallares de encinas, bosques de ña de cerdo ibérico, la fuerte emigración a las zonas quejigos, canutos y otras formaciones de Producción (t/ha·año) industriales o de turismo balneario en busca de mejo- monte alto;“Matorrales” se refiere a Hojas, flores, frutos 2 - 7 1.6 - 3.8 3.4 - 5.8 res salarios y oportunidades, hicieron que de todos los jarales y brezales; las “Dehesas” son de Madera 3.4 - 6.4 — 0.3 - 2 usos múltiples que se daban en montes y dehesas solo encinas y de alcornoques. Basado en datos pervivieran la ganadería y la caza. Según se iban aban- de R. Fernández Alés, Universidad de donando las sierras, montes y dehesas se fueron repo- Sevilla. ventajosa a la hora de enfrentarse al sórdido mercado blando con monocultivos de especies forestales de de emisiones. Solo hace falta una cuantificación fiable crecimiento rápido. Es a partir de estas fechas cuando de la capacidad de acumular Carbono de nuestros los montes quedaron restringidos definitivamente a tie- montes. rras marginales. La economía del monte Actualmente las fuertes subidas de precio de la tierra y de la mano de obra hace que los usos rentables tales La obtención de rentas de los montes andaluces ha como la caza y la ganadería se intensifiquen de forma sufrido muchos cambios a lo largo de la historia. En los peligrosa, al tiempo que se abandona el monte menos últimos 60 años ha sufrido uno de los más drásticos. productivo. El reto es fortísimo, pues las mejores ren- Hasta los años 50 producían una renta escasa, en com- tas que producen estas formaciones (control de la ero- paración con otro tipo de tierras, pero bastante segura sión, sumidero de carbono y atractivo turístico) son y diversificada. La obtención de rentas anuales la pro- intangibles para sus propietarios, que se ven agobiados ducía el ganado, y la mayor entrada anual de dinero por un conjunto de nuevas normas, medioambientales, solía gravitar en el cerdo (Cuadro 11.2). Los aprove- sanitarias industriales y fiscales, que si bien son necesa- chamientos forestales (madera, corcho) se utilizaban rias, también son enloquecedoras para los que en el como una renta a más largo plazo (eran el equivalente fondo se consideran los mantenedores del monte. Se En la actualidad la explotación del corcho a un depósito bancario). La miel, las esencias, la reco- ha propuesto muchas veces canalizar la política de sub- representa una de las mayores riquezas lección, el artigueo, etc., producían poca renta al pro- venciones hacia la conservación, pero ese camino no es derivadas de la explotación racional del pietario pero permitían complementar las rentas de los nada seguro. Para poder adecuarlo a los intereses a monte mediterráneo andaluz. asalariados, con lo cual la mano de obra podía residir corto y largo plazo urge un estudio serio de la capaci- en el campo, por lo que podríamos decir que esos dad de acogida para todos y cada uno de los distintos usos según las zonas, independientemente de que estén o no situadas en Parques Naturales. Cuadro 12.1 El corcho Angel Martín

l corcho es el tejido muerto que cubre la zona periférica del tronco, las ramas y las raíces. Está formado por células en las que la celulosa de su membrana ha sufrido un proceso de transformación E química y ha quedado convertida en suberina. Puede formar capas continuas delgadas, y en algunas especies puede alcanzar un extraordinario desarrollo, con capas de varios centímetros de espesor. De todas las especies capaces de formar corcho, el Alcornoque (Quercus suber) es el que forma capas más gruesas y absolutamente continuas, y por tanto es el único del que se aprovecha desde hace mucho tiempo. En la valoración de las dehesas que hace la Consejería de Hacienda de la Junta de Andalucía, las de mayor precio son las llanas, sin matorral y con alcornoques. Esto se debe a que actualmente el corcho es el aprovechamiento forestal más lucrativo de los montes andaluces. El sofistica- do método de extracción, el rico vocabulario que se ha desarrollado en torno a él y la longevidad de los mejores árboles corcheros hace pen- sar que es un aprovechamiento muy antiguo. Ciertamente lo es, pero ha sufrido muchos cambios a lo largo de la historia. En otros tiempos se valoraban más las encinas que los alcornoques. Corominas, en su diccionario etimológico, considera que el nombre de alcorno- que es un despectivo de encina. Plinio el Viejo, en su historia natural (siglo I), lo denomina “encina hembra”. En aquella época lo políticamente correcto era considerar a las hembras de menor calidad que los machos. Plinio utiliza mucho las fuentes de Teofrasto (siglo III a.C.), quien nombra al alcornoque como sustituto de la encina en los sitios donde no puede crecer ésta. La utilización del corcho según estos autores era para flotadores para la pesca, para los cables de las anclas, para las suelas de los zapatos de invierno y como tapones de tinajas, y le dan la misma importancia que a las cortezas de otros árboles. También hacen mención a la madera de alcornoque como sustituta de la de encina pero de menor calidad. Columela, en su Res rustica (siglo I), hace mención al alcornoque, pero el corcho sólo se menciona para la fabricación de colmenas. En el libro de agricultura de Abu Zacarias (siglo XII) el alcornoque no se menciona, pero en su apartado de apicultura menciona el corcho como útil para fabricar colmenas. Parece claro que en la antigüedad el alcornoque funcionaba a todos los efectos como sustituto de la encina. En la edad media y moderna un aprovechamiento más importante que el corcho era la casca (la capa de células vivas responsable de la producción de corcho y madera que rodea el tronco debajo del corcho; ver Figura 12.1.1), que se utilizaba para curtidos por su riqueza en taninos, aprovechamiento que mataba a los alcornoques. Los mejores alcornocales se encontraban donde las encinas no podían medrar. Para la recogida de la casca de forma menos destructiva se podaban las ramas gordas y se procuraba talar el alcornoque de forma que diera muchos vástagos. Este tratamiento a la larga siempre acababa por destruir el árbol. En la tesis doctoral de Granados Corona se puede observar la evolución del alcornocal en Doñana durante los últimos cuatro siglos (Figura 12.1.2). Se observa cómo va descendiendo la población de alcornoques, que se utilizaban para madera y casca, y cuya regeneración era muy difícil por la presión de herbívoros y procesos de enarenamiento por arranque de matorral, que habían hecho desaparecer bajo la arena las zonas más aptas para la regeneración

Auge del corcho momento cuando se empiezan la importancia que tiene ahora. tuidos tanto los aislantes eléc- excepcionales. Los más Mientras disminuía la población a plantar grandes superficies de No es hasta 1850 cuando la tricos como las placas de los corrientes son de aglomerado de Doñana ocurre un hecho alcornocal. El uso de los tapo- industria corchotaponera des- tapones corona por plástico, el con una o dos planchas de crucial que cambia la conside- nes tarda un tiempo en genera- pega, y con ella comienza el corcho bajó de precio. corcho. ración del corcho. El monje lizarse en la industria vinatera, alcornoque a ganar estima. En Actualmente el precio del cor- La versatilidad, el poco peso y benedictino francés Don Pierre y así, por ejemplo, en el inven- torno a 1920 el corcho sube cho bueno es muy elevado al la capacidad aislante del corcho Perignon (1638-1715) pone a tario forestal de 1765 se de precio al aparecer los tapo- aumentar la demanda de vinos lo convierte en un material punto el método champanoise observa que se están repoblan- nes corona con una plaquita de embotellados de calidad o al con muchas aplicaciones para la elaboración de vinos do las encinas a mayor tasa corcho, y también se empieza a menos con apariencia de ella. (Figura 12.1.3). Después de la espumosos, que implantó no que los alcornoques. En 1815 utilizar como aislante eléctrico. En un principio los tapones de segunda guerra mundial, en solo el corcho sino la botella, al el portugués Joaquim Pedro El corcho que mas subió de corcho se hacían de una sola Estados Unidos se ensayaron principio en barro y en seguida Fragoso de Sequeira, en un precio fue el de peor calidad, lo pieza , y más adelante se empe- diversas plantaciones de alcor- de vidrio. Esta revolución eno- estudio económico sobre el que supuso incrementar la pela zaron a realizar de aglomerado. noques por considerar que el lógica en muy poco tiempo Alentejo, habla mucho del de las ramas y con ello un gran Actualmente hay gran variedad corcho era material estratégico crea una demanda de tapones aprovechamiento de los alcor- deterioro de los árboles. de tapones y son raros los de de importancia militar. Hasta de corcho inusitada. Es en este noques pero no le da al corcho Cuando empezaron a ser susti- una sola pieza, solo en vinos ahora, y a pesar de haberse Figura 12.1.1. En la página anterior, rodaja de un tronco de alcornoque.A, corcho; B, casca; C, madera.

Figura 12.1.2. Evolución del alcornocal de Doñana, en base a la evolución del número de pies de alcornoques, entre los siglos XVII y XX (basado en los trabajos de Granados Corona y otros sobre la historia ecológica de Doñana).

Figura 12.1.3. Antiguas manufacturas de corcho: banqueta de ordeño, joyero, cucharros, caja para tartas heladas, hortera (para conservar la comida caliente), salero, dornillos, flotador y diversos tapones antiguos hechos a mano en la corchotaponera de Higuera de la Sierra (Huelva).

plantado muchas hectáreas, ese planta el padre, los cuida el hijo co con doble bisel en un extre- la cocción, que consiste en explotaciones de gran tamaño país sigue siendo deficitario en y los disfruta el nieto.Además mo que sirve para ir despren- meter las planchas o panas en se dividen los alcornoques en corcho. Como plantea Viera del tiempo que tarda en dar diendo el corcho. Otra agua caliente para ablandarlas y grupos o tranzones que se Natividade, el problema es que corcho de calidad hay que herramienta es la escalera que quitarle los taninos. pelan en años distintos, de en Europa el alcornoque es un tener en cuenta que para que se utiliza para acceder a las Antiguamente el agua de la forma que todos los años se cultivo rico en suelos pobres, de una cantidad grande tienen ramas y cruz de los troncos cocción se utilizaba para curtir puede recoger corcho y conse- mientras que allí es un cultivo que transcurrir bastantes años. altos. las redes y cuerdas de los bar- guir una renta. En las explota- pobre en suelos ricos La producción de corcho fábri- Los alcornoques se descorchan cos de pesca. Una vez cocido ciones pequeñas se pelan ca oscila entre el medio entre los meses de junio y se procede al raspado de la todos los árboles en un solo Tipos de corcho Quintal Castellano (Q = 46 principios de septiembre, corteza. Después se apilan y turno, obteniéndose rentas El alcornoque no da corcho de Kg) que dan los alcornoques momento en el que se puede prensan hasta dejar las panas cada nueve años, que general- igual calidad a lo largo de su más pequeños hasta los 9 –13 desprender el corcho de la planas. Después se clasifican mente se emplean en mejoras vida. El primer corcho que se Quintales que se obtienen de casca, y cuando la savia está por su calibre y densidad y se de la finca, arreglos de cercas, extrae, entre los 15 y 25 pri- los ejemplares grandes. más espesa y cicatriza mejor. Si dedican a los usos más conve- zahúrdas, etc. La tendencia meros años de vida del árbol, Dentro de las tres grandes llueve justo después de descor- nientes: tapones, láminas, viru- actual es a reducir el número es el llamado bornizo o corcho categorías de corcho (bornizo, char hay problemas de cicatri- tas, etc. de turnos de saca, es decir, se macho, el menos apreciado, segundero y fábrica) hay todo zación y la siguiente saca tiende a pelar el mayor núme- que se utiliza una vez triturado un gradiente de calidades, pierde algo de calidad. Producción de corcho en ro posibles de árboles en el para la fabricación de aglome- según esté dañado por insec- El proceso de descorche sigue Andalucía. mismo año para abaratar la rados y objetos decorativos. Es tos, pájaros, etc.A mayor densi- una serie de pautas. El trozado La mitad del corcho que se mano de obra. Esto tiene el el clásico corcho de los bele- dad, mayor calidad. El peso por consiste en realizar unos cor- produce en España se da en las inconveniente de que hace mas nes.Al sacar el bornizo la capa m2 del corcho es un buen índi- tes horizontales para delimitar provincias andaluzas, aproxi- frágil al alcornocal, ya que un madre se va haciendo más ce de su calidad pues esa mag- el trozo de corcho que se va a madamente 30.000 toneladas, incendio el año de la saca regular, de forma que en las nitud, que oscila entre 5-9 sacar. Es un proceso muy deli- destacando Cádiz, Huelva y puede acabar con todos los siguientes sacas el corcho es Kg/m2, integra grosor y densi- cado, pues si el corte es muy Málaga. Los alcornoques se árboles, mientras que si la saca mucho mas homogéneo. La dad. De todas formas el calibre profundo puede afectar a la pueden encontrar formando se reparte en muchos años siguiente saca proporciona el más apreciado es el calibre capa madre e impedir la circu- dehesas, la forma más cómoda solo perecerían una parte, los corcho secundero, de mejor medio (27-32 mm) y mejor lación de la savia. La apertura de aprovechamiento.A estos descorchados ese año. calidad que el anterior, y que se cuanto más denso es. consiste en un corte vertical alcornoques se les da una poda El gran problema actual de los utiliza para aglomerados de por donde se comienza a des- de formación para que produz- alcornocales andaluces es el mayor calidad pero nunca para Extracción y manufactura prender, el ahuecado consiste can más bellotas, es decir, se envejecimiento de las masas o, piezas ni planchas. La casca se del corcho en separar ligeramente el cor- procura que no se autosom- dicho de otra forma, la falta de sigue homogeneizando, y partir Aunque desde principios del cho con golpes precisos del breen y capten la luz lo mejor regeneración. Las oscilaciones de la tercera o cuarta saca se pasado siglo se vienen diseñan- mango del hacha, el desprendi- posible. En otros casos, sobre del mercado corchero, el largo obtiene el corcho de más cali- do sierras y otros artilugios miento final o disloque se hace todo en Málaga y Cádiz, los tiempo que se tarda en obte- dad, conocido como corcho para sacar el corcho, por ahora con el mango del hacha y en alcornoques están formando ner renta, el sobrepastoreo de madre, hembra, refino o fábri- el mejor es el hacha en buenas las zonas más altas con el bosques cerrados o bosquetes la caza mayor y del ganado, han ca. Este corcho es el que se manos. Las hachas corcheras hurgo. Posteriormente se apila (“mojeas”). En este caso se llevado al alcornocal a una utiliza para los tapones y pro- suelen tener el final del mango con la corteza hacia arriba y de suele quitar el matorral en situación preocupante que se ductos que requieran la pieza aplanado en forma de cuña allí se recoge para su trata- torno al árbol haciendo una intenta soslayar con subvencio- de corcho entera. para introducirlo por debajo miento. plaza que se denomina ruedo, nes a las repoblaciones. El pro- Debido al tiempo que tarda un de la corcha e irla separando. El proceso de manufactura que tiene por objeto facilitar la blema estriba en que el acierto alcornoque en producir corcho Otras herramientas son la comienza recortando las piezas extracción. En Andalucía los o desacierto de las mismas no bueno (entre 28 y 40 años) se hurga (también llamado burja o de corcho para apilarlas. Una turnos de extracción del cor- se verá hasta dentro de 50 dice que estos árboles los hurgo), que es un palo cilíndri- vez en la fábrica se procede a cho son de nueve años. En las años o más. Cuadro 12.2 El cerdo Angel Martín

esde sus orígenes, la ganadería de cerda tiene, como único objetivo, el sacrificio del animal. No se explota ni su fuerza de trabajo, ni se obtiene lana, ni leche, ni ningún otro producto que no conlleve la muerte. Algunos autores sostienen que la capacidad de los D cerdos para remover suelos ha sido utilizada en algunas culturas para la transformación de bosques en tierras de cultivo, pero no deja de ser una opinión. De todos las ganaderías asociadas a montes y dehesas en Andalucía, la de cerda es la más característica y afamada. La causa principal es la calidad irrepetible de sus crudos curados: lomos, paletas y jamones. El claro componente diferenciador de culturas que tiene el consumo de carne de cerdo no es ajeno al elevado prestigio de estos productos. El cerdo es tabú para las culturas semitas. Así, fenicios, judíos y musulmanes tienen prohibido su consumo. Los fenicios asentados en España parece ser que no hicieron mucho caso de este tabú, pues los restos de este animal son muy comunes en los asentamientos fenicios andaluces. El consumo de carne de cerdo es un hecho diferenciador de la cultura cristiana en contraposición a judíos y moriscos. Después de la expulsión de moros y judíos, el consumo de cerdo se convierte en una seña de identidad cristiana y así, en los pueblos con mucha influencia judía, toda- vía se hace la matanza en la puerta de las casas para que lo vea todo el mundo, mientras que en los pueblos no sospechosos se hace en los corrales. En el siglo XVI los estudiantes, sopistas y pícaros que recorrían España llevaban en la caña de la bota un hueso de jamón, para pasar los controles entre villas y concejos royéndolo y así no tener que presentar papeles. Tabla 1. Importancia relativa, en términos de peso y valor económico, de las distintas piezas que integran una canal de cerdo ibérico. En la pri- mera columna se presenta la aportación en porcentaje del peso de las distintas piezas al peso total de la canal y en la segunda el valor econó- mico de cada pieza en porcentaje del total. Actualmente ha disminuido algo el porcentaje dedicado a embutidos al aparecer nuevos cortes muy cotizados, como la presa de paletilla, pluma, secreto, etc. Muchos de estos cortes proceden del veteado de la panceta y de piezas muy grasas que antes se picaban para embutidos. Basado en datos de Juan de Dios Hernández.

Componente Peso (%) Valor económico(%) Grasa 50 16 Jamones 10 44 Paletas 6 11 Lomos 1.5 8 Embutidos 7.5 15 Subproductos y mermas 2.5 6

Desde tiempo inmemorial la en Europa. Las razas explota- El cerdo ibérico es un animal muy rentables. Esta especializa- blemas de salud. El efecto ganadería de cerda se puede das en extensivo y en intensi- seleccionado para producir ción en la producción de teji- negativo de esta corriente de dividir en dos tipos: los cerdos vo no son las mismas. El cerdo tocino. Son animales poco pre- do graso que tanto favoreció opinión recayó sobre el cerdo caseros comedores de des- en régimen extensivo consu- coces, capaces de acumular al cerdo ibérico marcó su cri- en régimen extensivo. La con- echos, más o menos estabula- me bellotas en el otoño, y no grasa en cantidades ingentes. sis a partir de los años 60. centración de la demanda dos, y los cerdos en piaras que todas las razas son capaces de Esta selección se produjo para La aparición en los años 60 de sobre carnes magras produjo explotaban montes, dehesas y hacerlo impunemente. El con- cubrir la importante demanda los piensos compuestos trajo un excedente de tocinos y rastrojos en extensivo. tenido en taninos de la cáscara de tocino y carnes en salazón consigo la proliferación de grasas de cerdo que dio lugar Actualmente los cerdos case- de la bellota es tóxico para para la flota de indias y la granjas avícolas y porcinas a un derrumbe de los precios ros se han convertido en aquellas razas que no saben minería de Sierra Morena, que industriales.A la aceleración de las mismas, y a un aumento explotaciones estabuladas ali- pelarlas y las mastican enteras, hizo proliferar las industrias de de este nuevo proceso pro- de las importaciones de cer- mentadas con pienso y las generándoles problemas en el salazones de carnes y tocinos ductivo de carne contribuyó dos con canales más magras. explotaciones extensivas prác- hígado y en la piel, grietas que en Huelva, Extremadura y el de forma notable la repulsa Esto generó un importante ticamente han desaparecido, se les infectan, etc. Las razas Alentejo, y con ello la planta- generalizada al consumo de problema. Las nuevas razas de siendo el cerdo ibérico uno de que se explotan en régimen ción de encinas en las dehesas, grasas por una sociedad, cada cerdos magros eran incapaces los pocos casos de ganadería extensivo pelan las bellotas y ya que el consumo de bellota vez más sedentaria, que acha- de utilizar los recursos del porcina extensiva que quedan no sufren estos problemas. consigue unas canales grasas caba a este consumo sus pro- monte y las razas adaptadas al Figura 12.2.1 La explotación del cerdo es una de las más tradicionales y extendidas en aquellas formaciones del monte mediterráneo donde la abundancia de encinas y alcornoques proporciona cosechas abundantes de bellotas.

Figura 12.2.2 El incremento de producción de cerdo ibérico se está llevando a cabo sobre todo mediante un aumento de la carga ganadera, lo que está llevando a la sobreexplotación de algunas dehesas. Dos efectos de esta sobreexplotación son la destrucción del pastizal y el el consiguiente aumento de la erosión.

monte no las querían los En estos momentos comienzan a causa de su habilidad para productos fueron los que salva- Duroc-Jersey. mataderos. En este momento las explotaciones intensivas fabricar tejido graso. ron al cerdo ibérico de la El alto precio alcanzado por los de crisis apareció la peste por- estabuladas en régimen “all in Efectivamente, la cantidad de extinción. jamones de calidad, el levanta- cina africana, que asestó un all out” (todos los cerdos grasa que es capaz de sintetizar A pesar de su prestigio, el miento de las prohibiciones de terrible golpe económico a los nacen dentro de la explotación el cerdo ibérico hace que, llega- cerdo ibérico sigue estando exportación y la generalización ganaderos de cerdo ibérico. y todo el que sale va al mata- do un momento de su engor- mal visto en los mataderos del consumo de este producto, Entre los años 1956-1986 el dero), mucho más controlables de, no sólo presente grasa debido a su excesiva produc- han hecho proliferar los seca- censo de reproductores se que las extensivas desde el cutánea e intermuscular, sino ción de un tocino que no tiene deros e industrias transforma- redujo de 567.424 cabezas a punto de vista sanitario. que ésta se infiltre en el tejido salida comercial. La mayor doras del cerdo ibérico, así 97.658. En los años 60 la crisis de la muscular, siendo la responsable parte se quema.Todo el merca- como un sinnúmero de frau- La peste porcina africana llegó dehesa era extrema, y sólo gra- del veteado de los jamones do gravita sobre el jamón y las des. Lo más grave del asunto es a Europa por Portugal en cias al heroico comportamien- buenos. La grasa infiltrada per- paletas, que representan en que se ha incrementado la pro- 1957, y en 1960 se detectó en to de muchos ganaderos de mite un largo proceso de conjunto solo el 16% del peso ducción de cerdo ibérico por España, extendiéndose luego porcino se consiguieron mante- maduración (12 meses mínimo de una canal, pero el 55% del aumento de la carga ganadera, con gran rapidez.Aunque infec- ner muchas explotaciones en para una paletilla, 18 para un valor económico total (Tabla lo que está llevando a la sobre- tó a todas las cabañas porci- contra de la administración, jamón), que junto con la sala- 1). Esto hace que la mayor explotación de algunas dehesas. nas, las más afectadas fueron la que veía las dehesas como algo zón y un clima adecuado hacen parte de las explotaciones tra- Un gran número de cerdos de los cerdos caseros y la de arcaico a erradicar. En esta posible los delicados procesos bajen con cruces de ibérico permanecen en el campo ali- cerdos en extensivo, en parte lucha destaca el Colegio de de proteolisis y de lipolisis que con Duroc-Jersey, (cruce de mentados con piensos, lo que también porque estaban siendo Veterinarios de Badajoz, que en le dan al jamón un extraordina- dos razas estadounidenses destruye el pasto e incrementa afectadas por fenómenos de múltiples escritos y artículos rio bouquet. Las piezas menos Duroc y Jersey, ambas proce- la erosión de forma muy nota- mercado. Las matanzas caseras defendió las explotaciones de grasas se secan mucho más dentes de de cerdos rojos ble (Figura 12.2.2), y que acaba empezaron a disminuir con el cerdo ibérico. rápidamente y no permiten ibéricos y posiblemente - por matar a los árboles. abandono del campo y el A partir de los años 80 estos lentos procesos. Por otra nos), de carnes más magras, Precisamente el creador y cerdo ibérico se depreciaba comienza una demanda intensa parte, la grasa conseguida con capaces de consumir bellotas mantenedor de las dehesas cada vez más en los mercados. de productos de calidad, entre pienso de bellota tienen un en el monte y con muy buena puede llegar a convertirse Las dificultades de control fito- los que destaca el jamón pata punto de fusión más bajo, lo resistencia a los calores vera- ahora en su principal enemigo, sanitario en las explotaciones negra. Es entonces cuando el que permite que los aromas se niegos. La mayoría de los cer- por lo que urge un control de extensivas hizo que en éstas cerdo ibérico va a ser tenido vayan infiltrando en la carne en dos que se crían actualmente las cargas ganaderas de estas fuera más difícil de erradicar. en consideración precisamente los meses de verano. Estos son cruces 75% ibérico y 25% explotaciones. Cuadro 12.3 Ganadería extensiva Angel Martín

asta tiempos muy recientes la agricultura estaba estrechamente unida a la ganadería y al monte. El ganado proporcionaba abono para restituir a la tierra los nutrientes extraídos con las cosechas, y fuerza de tracción que permitía labrar el suelo y aumentar la H producción. Por otra parte, dehesas, setos y matorrales daban alimento al ganado en forma de pasto y ramón, maderas para los úti- les de labranza y combustibles para el uso domestico. Desde finales del siglo XVIII hasta la actualidad, la agricultura ha sufrido una serie de cambios al irse globalizando la economía. Se desarrollan grandes mercados debido al aumento de capacidad de transporte. Los fletes baratos permiten la exportación de grandes cantidades de produc- tos agrícolas, con lo que empiezan a primar las grandes producciones de productos concretos sobre una producción sostenida y diversificada en el tiempo. La producción de las cosechas se aumenta debido al uso de abonos traídos de lejos, como el guano. Perú, por ejemplo, exporta más de diez millones de toneladas de guano entre 1830 y 1870. Se comienzan a roturar las dehesas y las manchas de monte, y todo suelo pro- fundo se labra. Junto con la creciente industrialización aparecen abonos minerales fabricados ex profeso y, a partir de este momento, el control de la fertilidad de los campos deja de estar en manos de ganaderos y pasa a manos de la ciudad. Otro fenómeno importante es la mecanización de la agricul- tura. El ganado pierde su valor como trabajador y fertilizador de la tierra, desapareciendo de los suelos fértiles y quedando sólo en las sierras como ganado extensivo o bien pasando a estar estabulado, alimentándose de productos agrícolas. En la actualidad son tres las especies de rumiantes que pastan en extensivo en las sierras andaluzas: cabras, ovejas y vacas.

Cabras transmisión de enfermedades Actualmente la ganadería de puede provocar problemas de mentalmente a la producción Hasta hace muy poco tiempo como la brucelosis, su capaci- caprino en las sierras de eutrofización y/o erosión. El lanera, por tanto requería pas- las cabras eran las suministra- dad de salvar todo tipo de Andalucía Occidental cumple alto precio alcanzado por la tos muy proteicos para poder doras de leche a la mayor barreras y entrar en huertos y un papel bastante interesante, leche de cabra en los últimos mantener una alta producción parte de pueblos y ciudades sembrados, destrucción de al ser el rumiante que mejor años (0.30-0.40 euros/litro) de lana. La caída de los precios andaluzas. Hay que tener en tejados, etc.Todo ello las ha combate la “matorralización” hace que los ganaderos suple- de la lana pone en crisis al cuenta que el consumo de dotado de muy mala fama y se de las dehesas y repoblaciones menten la alimentación del sector, que actualmente se leche era muy bajo. El bajo les ha atribuido tradicional- forestales, convirtiéndose así ganado con piensos. Esto, dedica a carne y, en algunos precio de los ejemplares y su mente un papel determinante en una posible herramienta unido a que las normativas casos, a la leche para la elabo- sobriedad alimentaria las con- en los procesos de erosión y para prevenir incendios. Su sanitarias concentran el orde- ración de quesos. Las ovejas virtió en el ganado ideal de los desertización, lo cual es un poco peso no compacta el ño en una zona única, da lugar requieren pastos finos y ape- ganaderos sin tierra que apro- mito que conviene aclarar. suelo y, en pocos años, y con a que los animales tiendan a nas consumen matorral, por lo vechaban cualquier tipo de En efecto, en Andalucía un manejo adecuado, puede concentrarse mucho tiempo que tradicionalmente se han vegetación marginal para ali- Oriental las cabras tienen convertir zonas cubiertas de en zonas pequeñas, producien- asociado a las dehesas de mentarlas, por lo que no ha mucho que ver con la desapa- matorral malacófilo en pastiza- do eutrofización, y se restrinja pasto. Su proverbial docilidad sido un animal tan asociado rición del arbolado y los pro- les de alta diversidad. Como el pastoreo en la mayor parte hace que requieran poca mano con la agricultura como vacas cesos erosivos pero, dicho sea casi todo manejo, éste puede del área. Solamente las piaras de obra y es el ganado ideal y ovejas. Solamente en las a favor del mundo caprino, ser también un arma de doble dedicadas a carne se pueden para mantener el pasto en las vegas granadinas aparece aso- nunca han actuado solas. Las filo. Una carga ganadera escasa dedicar a manejar el monte. dehesas. Su poca apetencia por ciado a la horticultura, pero zonas erosionadas por pasto- puede ser contraproducente. Ovejas las plantas leñosas permite la nunca en rebaños, sólo uno o reo de cabras primero fueron En efecto, la cabra es un exce- Las ovejas en Andalucía han regeneración de la arboleda dos ejemplares que acompaña- desmanteladas por incendios y, lente dispersor de la jara prin- tenido dos formas básicas de con solo proteger los planto- ban al hortelano y consumían sobre todo, por la agricultura; gosa (Cistus ladanifer) y manejo, las trashumantes que nes cuando son muy jóvenes. los desechos y excedentes de es decir, las cabras han contri- posiblemente de otras jaras; si en invierno llegaban del norte la producción hortícola. buido a evitar la regeneración la presión es escasa, las cabras a las sierras de Huelva, Vacas Es el rumiante más especializa- de sitios alterados, pero ellas no pueden eliminar el mato- Córdoba y Jaén, y las transter- En Andalucía, el ganado vacuno do en el ramoneo, por lo que solas son incapaces de acabar rral que van dispersando y así minantes que se movían entre ha estado asociado tradicional- tradicionalmente se ha asocia- con el monte y con ello favo- pueden conseguir que los pas- la Sierra y el llano aprovechan- mente a zonas inundables: do al monte. Siempre ha sido recer la erosión, salvo que la tos de herbáceas se vean inva- do los pastos de las dehesas marismas, zonas endorreicas y muy denostado por sus inquie- zona se someta a un pastoreo didos muy rápidamente de en la época de lluvias y las ras- vegas de ríos. Pero la masiva tantes pupilas, su asociación a extremadamente intenso con matorral. En el otro extremo, trojeras en verano. La cabaña puesta en cultivo de regadío la simbología demoníaca, la utilización del fuego. una presión ganadera excesiva ovina estaba dedicada funda- de estas zonas en los últimos Toros bravos en los pastizales de La Janda, Cádiz

50 años y las políticas ganade- salvo de las ovejas, e incluso elevada. Si a todo esto le uni- otros pueblos Nilóticos, que te la carne y la leche de los ras desarrolladas por la admi- de las cabras, que lo único que mos las ultimas tendencias tienen rebaños de machos rumiantes en extensivo aco- nistración (Agencia de hacen es comerse las hojas ganaderas de suministrar ali- menos productivos que los de giéndolos a la etiqueta “ecoló- Desarrollo Ganadero) han (que, aunque no sea algo parti- mento sin tasa a las reses para hembras pero más prestigio- gica”. Esta situación puede desplazado al vacuno extensi- cularmente favorable, al menos aumentar su producción, el sos socialmente, con la dife- favorecer mucho al monte, vo a las sierras. puede permitir el crecimiento resultado es que el efecto rencia en contra nuestra que porque el manejo de los Aunque existen razas andalu- del árbol). Las vacas no sólo se total de la ganadería extensiva los rebaños masais no destro- rumiantes puede contribuir de zas bien adaptadas a las sie- comen las hojas, sino que tie- de vacuno sobre el monte zan paisajes seculares. forma muy efectiva al manteni- rras, como la Pajuna granadina, nen tendencia a tronchar el mediterráneo puede llegar a miento de un mosaico variado la mayor parte de las vacas tronco, de forma que para que ser dramático. Una gran parte La ganadería “ecológica” de alto valor para la conserva- que están ahora en las dehesas una encina resista la presión de las fincas de ganado selecto El caso de las vacas locas, así ción de especies. Sólo falta y en los montes andaluces son del vacuno ha de tener un en régimen extensivo, como como el ingente suministro de compaginar los intereses gana- vacas de llano, que causan un mínimo de 15 años, además de las explotaciones de toros antibióticos y las prácticas ile- deros, en los que prima la pro- importante impacto en estos protectores fuertes durante bravos, presentan actualmente gales de uso de hormonas y ducción, con un manejo sistemas. La llegada masiva a todo este periodo, que son una enorme eutrofización, con finalizadores, han promovido adecuado de las cargas, pues se las sierras de vacas y ganade- muy caros. El impedir la entra- la aparición de plantas rudera- una ganadería capaz de ofrecer corre el riesgo de una sobre- ros con técnicas propias de la da del ganado vacuno para les y una pérdida de diversidad garantías de que los animales explotación.Ya tenemos el campiñas explica el sinnúmero permitir la regeneración de la impensable en unas fincas no han sido sometidos a dietas ejemplo de las explotaciones de barbaridades cometidas en arboleda es antieconómico, otrora modélicas. Por otra ni medicaciones descontrola- de ganado bravo, en las que el los pastizales andaluces.Así, el por el prolongado periodo de parte, la irrupción en el campo das. Esto, unido a las nuevas alto precio alcanzado por los uso de la grada, que se sigue exclusión que se requiere. serrano de capas sociales ori- sensibilidades ante el sufrimien- animales, ha convertido fincas practicando en los montes, no Además, si el pasto deja de ginalmente ajenas a él (gente to de los animales, abre a la con buenos pastos y setos en es sino la aplicación de técni- pastorearse acaba por desapa- adinerada de las ciudades que ganadería extensiva un nuevo campos cubiertos de boñigas y cas de campiña a suelos que recer, además de favorecer los compran fincas por mor de la mercado de calidad que permi- malvas. En una etiqueta de no la admiten. incendios, y su restitución especulación y el prestigio te incrementar los precios. carne, leche o queso “ecológi- Otro problema que se deriva puede resultar larga y costosa. social), hace que proliferen las La etiqueta de carne “ecológi- cos” habría que incluir no solo de la transformación de dehe- Un efecto negativo añadido de explotaciones de vacuno ca”, salvo honrosas excepcio- la raza y la alimentación, sino sas de ovejas en dehesas de las vacas en los montes es el donde no deben. Es más ele- nes, no presenta la claridad también la carga ganadera, para vacas tiene que ver con la enorme peso de los animales, gante tener una explotación que debiera para el gran públi- garantizar que esa ganadería regeneración de los árboles. que pueden llegar a compactar de vacuno que una de cabras,. co, pero es un hecho cierto no está causando un impacto Una encina o un alcornoque a demasiado el suelo erradican- en esto no nos diferenciamos que, con la debida información, irreversible en los paisajes de partir de los 10 años ya está a do la vegetación si la carga es gran cosa de los masais y se puede promocionar bastan- monte mediterráneo. Cuadro 12.4 Los hongos en el monte mediterráneo andaluz Baldomero Moreno-Arroyo

on frecuencia lo importante es invisible a los ojos. Este aserto bien puede corresponder al reino de los hongos. Resulta paradójico, en razón de su reconocida importancia en los procesos ecológicos de los bosques y montes, el gran desconocimiento sobre la biodi- C versidad fúngica global. Si bien el número de taxones de hongos conocidos a nivel mundial se estima en 74.000, la hipótesis acepta- da por la Global Biodiversity Assessment es que el número real puede llegar a 1,5 millones de taxones. En España el número de taxones podría cifrarse en 15.000 de los que aproximadamente 4.000 han sido citados en Andalucía hasta el año 2004. Es necesario aclarar que este número referido al monte mediterráneo andaluz, responde solo a un año de trabajos de campo y recopilación de citas bibliográficas de macromicetos realizado por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía en un extraordinario esfuerzo de compendiar y adquirir nuevos datos sobre los hongos de esta región. Por ello, este número se verá incrementado sucesivamente hasta completar el inventario micológico de Andalucía. No obstante, aún admitiendo esta escasez de conocimientos y esta incertidumbre numérica, nuestra región se perfila como uno de los territorios europeos con mayor diversidad fúngica.

Existen tres tipos de hongos mediterráneo andaluz poseen 5.000 kg ha-1. El caso más precios han llegado a alcanzar (Agaricus sps.), senderuela según su categoría trófica: los estas simbiosis. Esto hace que extremo de adaptación fúngica 600 /kg. en el año 2003. (Marasmius oreades), parasol simbióticos que son aquellos los hongos micorrizógenos al monte mediterráneo lo Según afirma Callot (1999) (Macrolepiota sps) y seta de que establecen relaciones de estén especialmente constituyen los hongos durante las glaciaciones los cardo (Pleurotus eryngii). beneficio mutuo con otras es- diversificados en Andalucía. hipogeos, un grupo de hongos bosques asociados a trufa Un capítulo especial pecies; los saprobios, que El medio edáfico del monte que fructifican bajo tierra. Son negra se redujeron en gran necesitaría el gurumelo descomponen la materia mediterráneo andaluz está lo que popularmente se medida, refugiándose en el Sur (Amanita ponderosa), de orgánica muerta; y los recorrido e interconectado denomina hongos de Europa, y con ellos las excelente calidad culinaria, con parásitos, que atacan a por delgadas células subterráneos o trufas. propias trufas.Actualmente la un área de distribución especies vivas animales, filamentosas o hifas que El modo de vida hipogeo distribución más meridional de restringida al Sur de España y vegetales u hongos. Los constituyen los micelios responde, aún más si cabe, a trufa negra se encuentra en las Norte de África. Se desarrolla hongos simbióticos destacan fúngicos subterráneos una estrategia provocada por provincias andaluzas de Jaén y en alcornocales y encinares por su singularidad y productores de setas y trufas. la tendencia fisiológica a la Granada. Se especula, que tras acidófilos aclarados con especiales adaptaciones al Estos micelios son las economía hídrica en el último periodo glaciar la sotobosque de jara pringosa monte mediterráneo andaluz. estructuras vegetativas del ambientes semiáridos.Todo trufa negra experimentó un (Cistus ladanifer). Su Las simbiosis hongo-planta que hongo, poco evidentes, pero parece indicar que las periodo de recolonización perdurabilidad, tamaño y peso, establecen a nivel de las raíces de una importancia capital simbiosis de los hongos hacia el norte y que toda la le hacen potencialmente son una unión íntima para el funcionamiento de hipogeos son, a su vez, la trufa negra del mundo podría susceptible de acaparar un indisoluble y se denominan mi- nuestros ecosistemas máxima expresión micológica tener su origen en la trufa del mercado muy interesante. corrizas. En esta relación en forestales.A pesar de y botánica de esta estrategia monte mediterráneo andaluz. Todos los tipos de monte que ambas especies resultan permanecer ocultos, el adaptativa confluyente de En consecuencia, la trufa mediterráneo (encinares, beneficiadas la planta ofrece al conjunto de todos los hongos plantas y hongos. De esta silvestre andaluza, a pesar de alcornocales, pinares, hongo los hidratos de encuadrados en las categorías forma ambos organismos su escasez, resulta de un valor matorrales, e incluso carbono, y a cambio el hongo tróficas fúngicas antes citadas coevolucionaron durante los incalculable como banco pastizales), poseen un interés beneficia a la planta poseen micelios que pueden últimos 400 millones de años genético y campo de no sospechado como fuente proporcinándole mayor representar entre el 10-60 % convirtiendo a Andalucía en experimentación para conocer productora de setas y trufas capacidad de absorción de del total de la biomasa en el una de las regiones del mundo el ciclo biológico original de de importancia comercial. agua, nitrógeno, fósforo y horizonte orgánico. El micelio con mayor biodiversidad de esta especie y sus Incluso los pastizales, otros elementos y de un solo ejemplar puede trufas y simbiosis fitofúngicas. requerimientos tomillares y espartales de compuestos fundamentales, extenderse en una superficie La especie micorrizógena de medioambientales más zonas áridas desarrollados acelerando su crecimiento y de varias hectáreas formando hipogeos por excelencia es la genuinos. sobre sustratos margosos o ofreciéndole una mayor una auténtica red que encina (Quercus ilex subsp. Otras especies de hongos con margoyesosos, despreciados resistencia frente a agentes interconecta a los elementos ballota). En Andalucía se han interés económico destacable hasta la fecha por su patógenos. vegetales del monte detectado más de 50 especies susceptibles de improductividad y escaso Las simbiosis micorrícicas son mediterráneo y vehiculiza los de trufas asociadas a la encina, aprovechamiento son la interés económico, comienzan especialmente exitosas y nutrientes de todo el sistema. sin contar a un número mucho chantarella (Cantharellus a ser valorados en la necesarias en medios donde el Metting considera a los más elevado de especies de cibarius), tentullo (Boletus actualidad. En ellos no solo déficit hídrico es, en hongos como los hongos epigeos o setas. Entre aereus), tana (Amanita habitan un elevado número de determinados periodos del microorganismos más ellas, se encuentra la trufa caesarea), nízcalo (Lactarius endemismos vegetales, sino año, impredecible y acusado. abundantes en suelos negra (Tuber melanosporum), el sps.), seta de chopo (Agrocybe que algunos de ellos, sobre Por ello, casi todos los aerobios, con biomasas totales producto más valioso del aegerita), seta de mimbre todo diferentes especies de la elementos vegetales del monte que oscilan entre los 500 y monte mediterráneo cuyos (Pleurotus ostreatus), champiñón familia de las cistáceas, Boletus aereus Tuber melanosporum Cantharellus cibarius

Agrocybe aegerita Lactarius deliciosus Amanita caesarea

Terfezia claveryi Pleurotus eryngii Morchella esculenta

micorrizan con algunas de las setas que comienza a educación ambiental, 2) degradación bien definida. En paradigmas de la sostenibilidad, especies de hongos hipogeos calar intensamente en la investigación, 3) conservación, todos estos tipos de monte la potenciación de tales de grandes potencialidades sociedad.Todo ello propició 4) uso sostenible, y 5) mediterráneo fructifican hongos, repoblando los montes económicas. Destacan, entre que la Administración regulación de usos. especies fúngicas de grandes con ellos mismos, favorece al ellos, las denominadas “trufas Ambiental andaluza pusiese en Concluyendo, desde los potencialidades económicas, propio monte y le proporciona del desierto”, especialmente marcha a finales de 2001 un montes más áridos de España, aptas para un aprovechamiento una mayor vigor y salud las turmas (Terfezia claveryi) y ambicioso proyecto en Almería, hasta los más sostenible. El aprovechamiento ambiental. los monagrillos (Picoa lefebvrei). denominado “Plan CUSSTA” lluviosos de nuestro país, en ordenado del recurso En estas cuestiones el papel Al interés ambiental y al (Plan de Conservación y Uso Cádiz, la comunidad fúngica del micológico puede suponer una que juega la investigación aprovechamiento económico Sostenible de las Setas y Trufas monte mediterráneo se importante fuente de ingresos aplicada para la conservación de los hongos silvestres del de Andalucía) que abarca diversifica enormemente en para las poblaciones locales de resulta imprescindible y es monte se une un nuevo uso todos los temas citados en Andalucía. En todos ellos los lugares donde se producen mucho lo que queda aún por micológico, el Micoturismo, párrafos anteriores en 5 líneas existen unas u otras especies estos hongos. hacer. una modalidad de turismo de actuación prioritarias: 1) respondiendo a un estado Afortunadamente, y tal vez ligada al uso público recreativo participación social y sucesional o a una etapa de como uno de los mejores Formaciones caracterizadas mediterránea es discutible. Las serranas de las provincias de Quercus rotundifolia, Rhamnus (madreselva), Clematis por la presencia del algarrobo mejores poblaciones, Cádiz y Málaga. Son oleoides, Pistacia terebinthus flammula (jazmín de monte), (Ceratonia siliqua), especie aparentemente naturales, se formaciones donde el (cornicabra), Jasminum Calicotome villosa, cultivada y cuyo carácter de encuentran en las zonas algarrobo es dominante y fruticans (jazmín), Smilax Chamaerops humilis y silvestre en la región subhúmedo-húmedas, calizas y aparece acompañado por mauritanica, Lonicera implexa Phillyrea latifolia (labiérnago,

13. La conservación del monte mediterráneo en Andalucía: pasado, presente y futuro JOSÉ LUIS TELLERÍA

Introducción tendrá que basarse en la acumulación de evidencias de La conservación de la naturaleza es una respuesta a la lo ocurrido en épocas pasadas y en su interpretación a crisis generalizada de biodiversidad. Es decir, a la pérdi- la luz de los conocimientos actuales. da de la variedad de organismos (hongos, plantas, ani- males...), niveles de organización (genes, poblaciones, El paisaje forestal andaluz: una mirada al pasado especies, ecosistemas...) y procesos (interacciones eco- El paisaje, entendido como el conjunto de parcelas de lógicas, mecanismos evolutivos...) con los que se mani- aspecto dispar que aparece en una determinada zona, fiesta la vida en nuestro planeta. Nadie es ajeno hoy a suele ser el resultado de una historia de interacciones la gravedad de esta situación, acentuada en las últimas entre el hombre y los rasgos naturales del territorio. décadas por la vertiginosa expansión numérica del Salvo en aquellas áreas más vírgenes y despobladas, la hombre o por su creciente demanda de recursos. sucesión de campos de cultivo, pastizales, bosques, La investigación en el campo de la conservación de la matorrales, núcleos urbanos o infraestructuras de cual- biodiversidad tiene un objetivo doble. Por un lado, trata quier tipo son un reflejo de la forma en que el hombre de identificar aquellos organismos o procesos que, por ha utilizado el territorio (Figura 13.2). Es éste un pro- Quejigos en las cumbres de estar amenazados, necesitan de un cuidado especial. ceso muy dinámico en el que la expansión de ciertos la Sierra de las Nieves, una reliquia de Esto implica conocer su existencia, evaluar su rareza y usos produce la regresión de determinados elementos tiempos pasados analizar su papel en el funcionamiento del sistema eco- del paisaje que, tras configurarse como retazos cada En la página anterior, piedemonte ganado lógico al que pertenecen. Por otro, esta investigación ha vez más pequeños e inconexos, terminan por desapa- al matorral, campiña de Cádiz. de diagnosticar las causas del deterioro de la biodiver- recer (Figura 13.3). sidad con el fin de eliminarlas o atenuarlas. Este segun- Hoy sabemos que la alteración del bosque es un pro- do objetivo exige establecer hipótesis sobre los ceso antiguo que comenzó cuando el hombre dejó de procesos implicados, que han de ser testadas a través ser una parte más de los sistemas ecológicos que lo de las evidencias disponibles o con experimentos dise- mantenían para convertirse en el gestor y beneficia- ñados a tal fin. rio directo de su capacidad productiva. La expansión En este capítulo, se analizan los problemas de conser- de sus campos de cultivo, de los pastos de sus gana- vación del monte mediterráneo en Andalucía (Figura dos y de los poblados establecidos para albergar una 13.1) con el objeto de sacar algunas conclusiones apli- población en permanente crecimiento, fueron alte- cables a su manejo. Su aproximación es general y no rando y reduciendo el primitivo paisaje vegetal.Y lo pretende abordar en detalle los problemas de conser- que comenzó en Oriente Medio hace 10.000 años, se vación de un determinado grupo de organismos o sis- extendió pronto a otros lugares hasta alcanzar los temas. Se trata, más bien, de un ejercicio de confines más remotos del planeta. Esta modificación reconstrucción histórica que se justifica por el hecho del paisaje forestal llegó pronto a la Península Ibérica, de que el monte que hoy conocemos es el resultado de donde ciertos yacimientos arqueológicos evidencian un antiguo proceso de intervención humana sobre el el cultivo del cereal hace 7.000 años.Además, la tem- territorio. Parece razonable aceptar, por lo tanto, que prana instalación de minas y factorías en las costas cualquier diagnóstico de su estado de conservación andaluzas (recordemos Abdera, Sexi, Malaka o Gadir, 180

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

asentamientos fenicios y tartesios de hace 3.000 parece ser decisivo para el bosque andaluz, que sufre años), junto con la posterior expansión romana, un deterioro gradual como consecuencia del aumen- supuso el inicio de una drástica modificación de su to demográfico (sucesivos poblamientos) y de las cubierta forestal. Según los historiadores, las legiones crecientes necesidades industriales. En esta época de Roma expandieron una organización del paisaje de parece extinguirse en Andalucía el mítico Oso pardo acuerdo con el trinomio ager-saltus-silva. Es decir, la (Ursus arctos), un buen indicador de la calidad y expansión de los cultivos (ager) y de los pastizales extensión de las masas forestales. (saltus) a costa de desmontar buena parte de los bos- ques (silva), convertidos ahora en fuente de madera, Efectos de la alteración del bosque sobre la bio- combustible o caza. De esta forma, se propiciaba una diversidad: hipótesis sobre los procesos explotación diversificada del territorio (Figura 13.2). Como los bosques representan hoy una de las situa- Los romanos instauraron, además, su célebre triada o ciones más prístinas e inalteradas de los ecosistemas cultivo de los cereales, vides y olivos que aún domi- terrestres y albergan una gran variedad de organismos, nan los campos de Andalucía. Si a esto se añaden sus no debe sorprendernos que hayan sido muy estudiados no menos célebres ciudades e infraestructuras, pode- desde una perspectiva conservacionista. Se ha acumu- mos pensar que hace ya 2.000 años se había diseña- lado así suficiente información con la que especular Surcos de erosión. do en Andalucía la planificación del territorio que sobre los efectos del deterioro del bosque andaluz ahora conocemos. Un repaso de la distribución de sobre la conservación de la biodiversidad. Hoy sabe- los principales núcleos de esta época (Urci, Malaka o mos, por ejemplo, que la reducción del bosque suele Carteia en las costas mediterráneas; Gades, Ossoba, dar lugar a tres patrones en la configuración espacial de Hispalis, Astigi, Urso, Corduba o Castulo a lo largo y los retazos resultantes, que explican buena parte de los ancho de la amplia vega del Río Guadalquivir), nos procesos asociados a la modificación de la biodiversi- Figura 13.1 invita a pensar que ya entonces los bosques habían dad forestal (Figura 13.4): A. Distribución de las áreas forestales en comenzado a ser relegados hacia las lomas y sierras la Península Ibérica; periféricas (Figura 13.1). En esta época (Siglo I), Reducción del tamaño de los fragmentos B. Distribución de los fragmentos forestales en Andalucía y áreas periféricas. Estrabón y Plinio comentan la existencia de grandes La tala de los bosques implica una disminución del Se observa cómo han sido eliminados del y frondosos bosques en las sierras de la Provincia territorio disponible para los organismos forestales. Valle del Guadalquivir, donde se concentra Baetica, una situación que se mantuvo, según diferen- Parece intuitivo aceptar, por lo tanto, que una región una intensa actividad agrícola tes crónicas, hasta los siglos XV y XVI. Este período que haya perdido un porcentaje dado de su superficie

A B 181

LA CONSERVACIÓN DEL MONTE MEDITRERRÁNEO EN ANDALUCÍA: PASADO, PRESENTE Y FUTURO

biodiversidad son obvias desde una perspectiva con- servacionista, ya que la diversidad de organismos forestales de una determinada zona – y en especial la supervivencia de las formas más raras- no dependerá de la superficie total del bosque conservado sino del tamaño de sus fragmentos (cien fragmentos de una hectárea retendrán menos especies que un bosque de cien hectáreas). La rareza de las especies, un rasgo asociado a su biología (son más raros aquellos orga- nismos que necesitan más recursos o que dependen de recursos escasos) y siempre inquietante desde una perspectiva conservacionista, es el principal determi- nante de su vulnerabilidad a esta modificación del hábitat.

Aumento de la distancia entre fragmentos La retracción superficial de los fragmentos al desapa- recer el bosque es consustancial al aumento de la dis- tancia entre los retazos supervivientes. Esto implica que la extinción de una población en un fragmento dado encontrará problemas crecientes para recibir nuevos individuos desde los sectores todavía ocupados; o que se colapsarán las posibilidades de su uso itine- rante por aquellas especies que, como muchos grandes animales, son incapaces de mantener poblaciones via- bles en un único fragmento, por la escasez de indivi- duos y el riesgo adicional de sufrir los nefastos efectos de la endogamia o de la pérdida de variabilidad genéti- ca. Por estas razones, no ha de extrañarnos el interés de los gestores de estas poblaciones por restablecer la conexión de los fragmentos mediante el diseño de corredores que faciliten el intercambio de individuos entre las masas forestales supervivientes.

Aumento de la permeabilidad de los fragmentos con los medios periféricos La reducción superficial de los fragmentos se asocia a Figura 13.2 forestal habrá reducido un porcentaje equivalente de un incremento de su relación perímetro/superficie, una Dos situaciones de la evolución del monte su capacidad para retener organismos o desarrollar consecuencia geométrica que aumenta la permeabili- andaluz.Arriba, bosque continuo de procesos específicos de este sistema ecológico. Sin dad de los bosquetes menores a la acción de agentes alcornoques y quejigos en el Puerto de embargo, las consecuencias suelen ser mucho más externos. Este efecto de borde es muy pernicioso por Galis.Abajo, bosque parcialmente sustituido por olivares, viñedos y pastizales graves por causa de la atomización del bosque super- deteriorar la calidad ambiental de los fragmentos y pro- en la Serranía de Ronda. viviente. Los fragmentos resultantes, de menor tama- piciar la desaparición de muchos organismos vincula- ño, tienden a retener menos especies que los mayores dos a los mismos. Sus agentes pueden ser de tipo (Figura 13.4a) y, lo que es más grave, las especies abiótico, como el viento, la insolación o los bruscos menos densas son las primeras en desaparecer al ser cambios de temperatura, capaces de penetrar muchos incapaces de mantener poblaciones viables en super- metros en el interior del bosque. Se modifican así las ficies de bosque reducidas (Figura 13.4b). Las conse- condiciones microclimáticas de las que dependen mul- cuencias de este patrón ordenado de pérdida de titud de organismos que, por esta causa, son acorrala- 182

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Alcornocal en El Aljibe

Figura 13.3. Evolución de un paisaje en el que el tales que pierden sus puestas ante la eficaz acción de bosque (negro) va siendo sustituido por dos en los sectores más internos y homeostáticos pastizales (gris) y terrenos labrados hasta que, por causa de la progresiva reducción super- los depredadores procedentes de los campos circun- (blanco). Las dos bandas inferiores ficial de los fragmentos, también sucumben. Pero el dantes (Figura 13.4c); o el negativo efecto de ciertos representan, por separado, la evolución del efecto de borde suele venir también ligado al impacto consumidores de frutos y semillas que anulan el esfuer- bosque y del pastizal. En situaciones de ciertos organismos procedentes del medio en zo reproductivo de las poblaciones de plantas acanto- intermedias, la diversidad paisajística puede expansión, o del propio ecotono forestal, que pueden nadas en los fragmentos (Figura 13.4d). La acción favorecer un aumento de la biodiversidad humana directa suele ser también muy perjudicial para pero, si progresa la roturación del usar los fragmentos como fuente de alimentos. Se dan territorio, los hábitat en retroceso así situaciones a veces insoportables para las pequeñas ciertos organismos que pueden ser capturados o reco- terminan configurando fragmentos cada poblaciones de organismos acantonados en los frag- lectados más fácilmente cuanto más cerca estén de la vez más pequeños y aislados. mentos. Son conocidos los problemas de las aves fores- periferia del fragmento. Hay que recordar, además, el abrumador efecto del ganado, capaz de explotar de forma intensiva - y frecuentemente selectiva- estos res- tos forestales. Su efecto sobre la cubierta vegetal puede ser atroz ya que - gracias al aporte complemen- tario de alimento o a una rotación en el uso de los frag- mentos- el hombre les libera de una regulación numérica impuesta por su propia sobre-explotación de estos recursos. Todas estas modificaciones del bosque tienen efectos acumulativos y establecen sinergias destructivas que terminan por colapsar la estructura y el funcionamien- to de sus procesos ecológicos. La progresiva desapari- ción de las especies elimina a los protagonistas de las interacciones ecológicas o dificulta su funcionamiento: escasean ciertos depredadores, con lo que algunas presas se convierten en plaga; desaparecen ciertos 183

LA CONSERVACIÓN DEL MONTE MEDITRERRÁNEO EN ANDALUCÍA: PASADO, PRESENTE Y FUTURO

Figura 13.4 Consecuencias para las aves de la fragmentación del monte mediterráneo.A. Reducción del número de especies de aves forestales al reducirse el tamaño de los fragmentos; B. Relación entre la densidad de las diferentes especies presentes en A y el porcentaje de los fragmentos ocupados por cada una; C.Aumento de la depredación de los nidos de aves al reducirse el tamaño de los fragmentos; D. Aumento de la depredación de las bellotas de encina (Quercus ilex) al disminuir el tamaño de los fragmentos.

Figura 13.5 Los enclaves más húmedos de las sierras andaluzas son el último baluarte meridional de muchas especies de organismos forestales que hoy se extienden por el centro y norte de Europa. Los alcornocales y quejigales de la Sierra de Ojén (en la foto), en el Parque polinizadores, con lo que colapsan las poblaciones de longevas que, como es el caso de ciertos árboles, pue- Natural Los Alcornocales (Cádiz), son un ciertas plantas; se dificulta la dispersión endozoócora den sobrevivir durante décadas en estas condiciones. buen ejemplo de este tipo de bosques.Allí de semillas al perderse en los terrenos yermos que los De esta forma, el bosque va siendo sustituido por una se asienta, por ejemplo, la población de corzos (Capreolus capreolus) más separan o desaparecer sus dispersantes. Los retazos abigarrada variedad de formaciones vegetales de meridional de Europa. forestales terminan siendo los restos de un bosque estructura diversa, donde conviven ciertas especies sólo representado por las formas más resistentes o forestales con otras adaptadas a los ambientes más abiertos o degradados. Por esta vía, se abren paso nue- vas comunidades donde se tejen nuevas interacciones. De hecho, se puede producir un aumento de la biodi- versidad en situaciones intermedias de este proceso cuando la incipiente pérdida de especies forestales es superada por la incorporación de nuevos organismos (Figura 13.3). Por eso, el efecto de borde, que hasta aquí se ha relacionado con la desaparición de las espe- cies o procesos forestales más sensibles, suele aumen- tar la biodiversidad a escala local o regional. Hay que recalcar, sin embargo, que si el proceso de fragmenta- ción y deterioro ambiental persiste, estas nuevas comunidades sufrirán un idéntico proceso destructivo (Figura 13.3). Hay numerosas reseñas históricas que evidencian la existencia de grandes bosques en áreas del Mediterráneo y Oriente Medio que, tras las glorias y excesos de sus civilizaciones agrícolas, se han con- vertido en desiertos. 184

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 13.6 A a caballo entre lo umbrío y lo soleado, se expandieron Evolución del número de especies de aves el ager y el saltus. forestales en el Paleártico occidental.A. Es probable que, como se ha comentado en el aparta- Distribución de las estaciones donde se ha do anterior, las secuelas de la fragmentación forestal cuantificado el número de especies. Las dos líneas indican la situación latitudinal modificaran drásticamente la capacidad homeostática aproximada de Andalucía; B. Distribución del bosque, garante de unas condiciones umbrías y latitudinal del número de especies de aves húmedas, en beneficio de los organismos preadaptados forestales en el gradiente latitudinal al sol y a la sequía. Por eso, hay quien piensa que la analizado. temprana y persistente intervención humana sobre el arbolado tuvo unas consecuencias drásticas sobre el propio clima regional, acrecentando su xericidad. B Puede especularse, entonces, que las implicaciones de estos cambios sobre la biodiversidad fueron enormes. Por un lado, tuvo que producirse una retracción de los organismos forestales más exigentes, auténticos per- dedores de este proceso de cambio ambiental. Por otro, el hombre se erigió en un importante agente ecológico que, con su persistente intervención sobre la vegetación, fue modelando las características del actual monte mediterráneo.

Interés de los organismos forestales La retracción del bosque más umbrío tuvo que produ- cir el acantonamiento de los organismos forestales más sensibles en aquellos sectores donde el estrés hídrico fuera menor. Una excelente muestra de estos bosques perdura todavía en los sectores más húmedos y abrup- tos de Andalucía donde – junto a organismos forestales El monte mediterráneo en Andalucía: balance endémicos de esta zona del Mediterráneo- sobreviven entre dos mundos representantes de una maltratada flora y fauna forestal Según los análisis paleopolínicos y el estudio de los europea ausente o rara en los sectores más secos del retazos forestales que han llegado hasta nuestros días, Mediterráneo. Hoy se sabe que muchos organismos el paisaje forestal andaluz estaba dominado, antes de la forestales centroeuropeos proceden de estos refugios expansión de la agricultura, por bosques de variada forestales de la mitad meridional ibérica, desde donde composición y estructura entre los que no debieron se expandieron al retirarse las glaciaciones y desplazar- faltar áreas deforestadas más o menos extensas. De se hacia el norte el óptimo ecológico del arbolado modo esquemático, podría decirse que la organización paleártico. Por causa de este cambio climático, los bos- del monte oscilaba entre los bosques densos y cerra- ques más desarrollados y húmedos de Andalucía se han dos, dominados por frondosas y alguna conífera higró- convertido – junto con otras formaciones similares que fila, y los bosques abiertos, de menor cobertura, aún perduran en el Norte de Africa- en los últimos bas- ocupados por las coníferas más xerófilas. Estos últimos, tiones meridionales de un mundo en retirada (Figura incapaces de crear un ambiente lo suficientemente 13.5).Y los organismos forestales, sumidos en este pro- umbrío, coexistieron con organismos típicos de ceso de fragmentación a gran escala, han ido desapare- ambientes más abiertos o deforestados. Es de suponer, ciendo hacia el sur a medida que se reducía la superficie en cualquier caso, que el estrés hídrico estival – marca- y aumenta el aislamiento de estos enclaves boscosos. do desde finales del Pleistoceno por el avance del clima Este efecto se ilustra en la Figura 13.5 para el caso de mediterráneo- quedase parcialmente atenuado por los las aves forestales. efectos protectores de un dosel arbóreo mucho más Muchas de estas especies forestales presentan próspe- extenso que el actual.Y sobre este mosaico ambiental, ras poblaciones en Centro-Europa por lo que sus efec- 185

LA CONSERVACIÓN DEL MONTE MEDITRERRÁNEO EN ANDALUCÍA: PASADO, PRESENTE Y FUTURO

(Abies pinsapo) y el quejigar andaluz (Quercus canarien- A sis), cuentan con mas del 90% de su superficie bajo este régimen de gestión.

El hombre como agente ecológico Los bosques dedican buena parte de su producción pri- maria a generar madera, un producto interesante desde muchas perspectivas, pero difícilmente asimilable por el hombre y sus ganados. Por eso se viene modificando el bosque a lo largo de la historia, transformándolo en un sistema productivo más simple cuya producción prima- ria se canaliza hacia las plantas productoras de semillas o frutos digeribles por el hombre, o hacia los pastos asequibles para sus ganados. Sin embargo, estas comu- B nidades vegetales simplificadas no son entidades esta- bles sino que experimentan cambios constantes en su composición y estructura que, si se adopta una escala temporal adecuada y no media la intervención humana, tienden a regenerar el bosque. Tras una tala, roza o incendio, la vegetación leñosa tiende a recuperarse aco- rralando esos retazos de alta rentabilidad trófica. Por eso, pese a suponer la recuperación de una parte del espacio forestal perdido, el abandono del monte puede tener unas consecuencias nefastas para la conservación de la biodiversidad. Por un lado, el abandono de los cla- ros disminuirá buena parte de la biomasa vegetal acce- sible a los consumidores primarios, beneficiarios indirectos de este manejo del monte, poniéndose en peligro las interacciones responsables del manteni- Figura 13.7 tivos mediterráneos son vistos – a diferencia de lo que miento de muchos otros organismos (pensemos, por A. Hábitats naturales catalogados según la ocurre con los endemismos mediterráneos- como ejemplo, en la relación entre el pasto, los conejos y los “Directiva de Hábitats” de la Unión meros restos marginales de un mundo a punto de des- linces o las águilas imperiales de Doñana). Por otro, Europea. B. En verde, Red de Espacios aparecer por el empuje de la sequía. Sin embargo, ha de porque en muchos casos se habrán perdido las condi- Naturales Protegidos en Andalucía (RENPA), y en rojo “Lugares de Interés perseverarse en su protección dada su condición de ciones (suelos) u organismos (ahora extinguidos) con Comunitario” (LICs) propuestos a perdedoras de un proceso de cambio acelerado por el los que restablecer el bosque primitivo. El abandono incorporar a la RENPA hombre. Además, su supervivencia está ligada a la de del monte propicia entonces la recuperación de un unos enclaves forestales bien conservados que presen- bosque empobrecido, dominado por una limitada tan, entre otros, el ya aludido mérito de haber sido los cohorte de plantas preadaptadas a la rápida recoloni- refugios pleistocenos de multitud de organismos zación de estos ambientes alterados. Se pierde así el durante las glaciaciones. Finalmente, y por causa de esta mosaico ambiental resultante de la combinación de historia de aislamientos, es previsible que muchas de diferentes intensidades de manejo, típico del monte estas pequeñas poblaciones presenten rasgos biológi- mediterráneo y base de su elevada biodiversidad. cos, morfológicos y genéticos peculiares que las hagan acreedoras de un esfuerzo conservacionista específico. Retos actuales Afortunadamente, buena parte de estas masas de bos- El monte mediterráneo se enfrenta hoy a los proble- que húmedo están hoy protegidas por la Red de mas de siempre, aunque acelerados por la creciente Espacios Naturales de Andalucía (Figura 13.7), donde capacidad tecnológica del hombre para propiciar rápi- destaca el esfuerzo aplicado a la conservación de las das modificaciones ambientales. En las últimas décadas, formaciones más endémicas que, como el pinsapar Andalucía, al igual que el resto de España, ha sufrido 186

EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Fragmentación por cambios de uso del monte en la costa de Trafalgar, Cádiz: 1956 (izquierda) y 1984 (derecha).

profundos cambios socioeconómicos que han afectado meros calcos de la distribución dispersa y fragmentada a la organización de su territorio. El siempre codiciado de los retazos de hábitat supervivientes (Figura 13.7b). ager ha revalorizado su papel en una región donde las Por lo que concierne a la gestión del monte, los pro- condiciones climáticas propician el cultivo de produc- blemas oscilan entre la sobre-explotación y el abando- tos solicitados por el resto de Europa.Y de la mano de no. En ciertas zonas, el monte se deteriora por los esta demanda, se ha intensificado el uso agrícola del efectos de una excesiva carga ganadera o cinegética territorio, crecientemente cubierto de infraestructuras (constituida por grandes ungulados como ciervos o relacionadas con esta próspera actividad. El sector ser- gamos), mientras que en otros lugares se pierden pas- vicios se ha desarrollado considerablemente de la tos y se cierra y embastece el monte con sus secuelas mano del crecimiento de las ciudades y del desarrollo de pérdida de biodiversidad. Pese a una buena legisla- urbano de los enclaves turísticos. Esto ha ido acompa- ción conservacionista, una creciente sensibilidad públi- ñado de un incremento de infraestructuras (vías, carre- ca y una extensa red de espacios protegidos, se asiste teras, tendidos eléctricos o de comunicaciones) que hoy al paradójico declive de dos grandes animales seccionan el terreno creando situaciones de riesgo difí- endémicos y emblemáticos del monte mediterráneo cilmente superables para muchos organismos en dis- ibérico (el lince Lynx pardina y el aguila imperial Aquila persión. Todos estos cambios han acentuando el adalberti). ¿Son casos aislados, producto ambos de un aislamiento de los fragmentos de monte mediterráneo problema puntual, o son la punta del iceberg de un y de otros hábitats no agrícolas (Figura 13.7a), espe- cambio más amplio y complejo que también está arras- cialmente el de aquellos retazos supervivientes en las trando a otros organismos y procesos menos especta- costas y vegas. Las consecuencias de este endureci- culares o conocidos? miento de la matriz agrícola y urbana han de ser, previ- siblemente, nefastas para la conservación de muchos Perspectivas futuras: conocer para conservar organismos que ven impedidos sus movimientos dis- No hay forma de responder a la pregunta arriba enun- persivos y/o la recolonización de aquellos montes ciada sin ahondar en el conocimiento de lo que ocurre donde desaparecieron. Es de reseñar que los efectos de en el monte. Es decir, sin comprender el funciona- esta fragmentación no quedan paliados por la amplia miento de la compleja trama de organismos e interac- red de espacios desarrollada en Andalucía, al ser éstos ciones que tejen la biodiversidad de este medio. Esto 187

LA CONSERVACIÓN DEL MONTE MEDITRERRÁNEO EN ANDALUCÍA: PASADO, PRESENTE Y FUTURO

implica profundizar en el seguimiento de la evolución de los organismos y procesos ligados a las diferentes etapas seriales del monte mediterráneo, con dedica- ción especial a los más raros y singulares (recordemos que Andalucía es una zona muy rica en endemismos y Laguna y urbanización de El Portil, Huelva. la última frontera de muchas especies forestales). Este seguimiento es esencial para prevenir con tiempo los problemas de conservación que, habiéndose larvado durante años, pueden saltar a nuestra vista cuando apenas queda tiempo para diagnosticarlos y remediar- los. En segundo lugar, se han de analizar experimental- mente las hipotéticas interacciones entre la biodiversidad y el manejo del monte, con el objeto de reservas que les protegen- sobre la supervivencia de ilustrar sus relaciones y determinar, por esta vía, las los organismos o la funcionalidad de los sistemas eco- mejores estrategias de gestión de los organismos y lógicos que albergan.Todo esto requiere, obviamente, procesos en declive. Y, en tercer lugar, no ha de olvi- asumir que la conservación de la biodiversidad es algo darse la necesidad de abordar este diagnóstico a la importante y que, por ello, se ha de incorporar de escala espacial adecuada para comprender cabalmente forma explícita a los planes de ordenación del territo- la intensidad y alcance de muchos procesos deletére- rio, gestión del monte y diseño de la política agraria. os para la conservación de la biodiversidad. Es vital, Después de todo, y como desde hace siglos, la mano por ejemplo, evaluar el efecto del tamaño y aislamien- del hombre ha de seguir trazando el destino de la to de los retazos de monte mediterráneo –y el de las naturaleza andaluza.

Reducción del monte litoral original en la Costa de Huelva por cultivos de fresas e infraestructuras portuarias. Cuadro 13.1 Influencias de la humanización sobre el monte mediterráneo Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

as comunidades vegetales se ven sometidas a cambios en su estructura y composición como respuesta a las modificaciones ambientales que constantemente se producen en los ecosistemas naturales. Desde la aparición de la vida vegetal sobre la tierra, estos cambios se Lhan debido fundamentalmente a modificaciones climáticas periódicas, catástrofes naturales o competencia entre especies. La respuesta de los vegetales a estos impactos varía en función de la fuerza del impacto, de la duración del mismo y del periodo de tiempo en el que un cambio tarda en manifestarse en la planta . En unos casos la respuesta es la desaparición natural de especies, en otros es la evolución a espe- cies o variedades más resistentes, y en otros casos la migración a nuevos territorios con condiciones apropiadas. Desde los albores de la humanidad el hombre ha utilizado los recursos del bosque (madera, caza, frutos, etc.) para su subsistencia. En los primeros tiempos esta utilización afectó poco a los bosques primarios. La presión se modificó por una serie de cambios en las poblaciones humanas, como el paso de una cultura de nomadeo (recolector–cazador) a otra sedentaria (agricultor–ganadero), el progresivo aumento de la población, y la presencia de núcleos urbanos cada vez más agresivos con el entorno productor de recursos. Lo que hoy día consideramos como vegetación natural no es más que el resultado de la humanización del territorio andaluz en los últimos 8.000 años. Esta humanización secular se puede resumir en tres instrumentos que han transformado el paisaje andaluz: el hacha (madera), el azadón (agricultura) y la honda (ganadería). En función de la bondad climática de cada uno de los territorios afectados por un proceso de degradación temporal, los procesos de recuperación de la vegetación serán más o menos complicados. El clima actual de Andalucía hace que dichos procesos de recuperación sean lentos y problemáticos, por lo que determinadas afecciones, no muy graves aparentemente, causan una pérdida irreparable por falta de condiciones adecuadas para la recuperación (sobre todo en comunidades relictas). Los paisajes actuales no han sido siempre así. Estudios his- tóricos y paleobotánicos nos demuestran que hasta los más degradados actualmente mantuvieron en otras épocas formaciones boscosas (inclu- so en las zonas semiáridas de Andalucía oriental) parecidas a las que aún podemos ver en zonas relativamente poco degradadas.

Los principales factores de actualidad este tipo de impac- pero predominan los relaciona- del agua, una sobreexplotación plástico en el sureste andaluz, cambio relacionados con la to es menos acusado por el dos con la agricultura, repobla- edáfica con pérdida de nutrien- produciendo una grave pérdida humanización del territorio y aumento de la estabulación del ciones forestales y jardinería. tes, y la utilización de pestici- de comunidades y especies las prácticas inadecuadas de ganado y, sobre todo, por el Las necesidades madereras das y abonos que contaminan exclusivas de ese territorio, un explotación de los recursos control de la carga ganadera motivaron una política de suelos y acuíferos. El aprove- deterioro paisajístico, y sobre- son los siguientes: sobre el monte, aplicado en repoblaciones que implicó la chamiento de terrenos inapro- explotación y contaminación determinadas zonas. utilización de numerosas espe- piados (laderas con fuertes de acuíferos. Pastoreo cies alóctonas y autóctonas pendientes), la utilización de Cuando la caza no fue ya sufi- Selección de especies (pinos), en detrimento de fron- bordes de ríos, los desmontes, Fuego ciente para la alimentación La humanización de Andalucía dosas (encinas, alcornoques) y las modificaciones de cursos Gran parte de las especies del humana, se inició un proceso ha favorecido a determinadas de los matorrales del sureste de agua, zonas húmedas dese- Monte Mediterráneo presen- de selección y cría de ganado especies vegetales, bien por árido andaluz. Estas repoblacio- cadas, etc., producen proble- tan mecanismos de adapta- en montanera que motivó que introducción de alóctonas nes se hicieron muchas veces mas de pérdida de suelo, ción al fuego, pero la Andalucía albergara varios (eucaliptos) o favoreciendo a aplicando prácticas inadecua- desplome de márgenes de ríos, regeneración natural termina millones de cabezas de gana- aquellas autóctonas (aulagas, das, con los consiguientes pro- colmatación de cursos bajos agotándose ante la recurren- do. Su presión directa e indi- esparto) más resistentes al blemas de erosión. de cuencas y marismas, y dese- cia generalizada de incendios. recta sobre la vegetación fue fuego, pastoreo o agricultura. cación y transformación de Entre las causas históricas y brutal. Los resultados del Esta selección ha motivado Agricultura humedales. La utilización de actuales de los fuegos desta- sobrepastoreo fueron la trans- cambios importantes en la Las necesidades alimenticias, en productos fitosanitarios está camos las guerras (tierra que- formación de bosques y mato- estructura de la vegetación. un primer momento, y el eliminando tanto elementos de mada), creación de pastos, rrales en zonas esteparias o Muchas de estas especies son comercio de productos vegeta- la fauna, imprescindibles para obtención de madera barata, sabanoides, la selección de consideradas como invasoras, les en la actualidad, han procesos como la polinización carboneo, cambios de uso del especies resistentes, la falta de ya que al tener una mayor demandado grandes extensio- y dispersión de frutos y semi- suelo (urbanismo), practicas regeneración y multiplicación, capacidad de competencia eli- nes de terreno agrícola. Estas llas, como de la flora arvense. agrícolas inadecuadas (quema el pisoteo y erosión del suelo, minan o desplazan a las autóc- actividades conllevan la elimi- En la actualidad tenemos que de rastrojos), y uso para la y el aclareo (fuego) para tonas. Los mecanismos de nación de la vegetación natu- destacar el impacto que está eliminación de “alimañas”. aumentar los pastos. En la introducción son muy variados, ral, una utilización inapropiada teniendo la agricultura bajo Urbanismo en pinares litorales (Roche, Cádiz)

Industria Obras públicas y urbanis- ción en su tasa de renovación to por parte de las comunida- pérdida de biodiversidad y de Los procesos industriales han mo o por desaparición del suelo. des vegetales hacen que estos variabilidad genética (poblacio- motivado cambios en la vege- La demanda en obras públicas Entre estos recursos destaca- problemas sean difícilmente nes); pérdida de capacidad de tación, tanto por una utiliza- y el desarrollo urbanístico mos las especies medicinales, solucionables. recuperación por sobreexplo- ción abusiva del recurso están produciendo en la actua- las aromáticas, las utilizadas tación, contaminación edáfica, vegetal como por su incidencia lidad importantes efectos nega- para carbón vegetal, o la utili- Turismo atmosférica e hídrica; intro- en las condiciones de los eco- tivos sobre la diversidad y zación como alimento de En los últimos años se está ducción de especies invasoras; sistemas o por los procesos cubierta vegetal. Entre los determinadas especies silves- produciendo un proceso de erosión edáfica; problemas de contaminantes que producen. impactos causados destacamos tres vegetales. Las recoleccio- potenciación del turismo que, desertificación por prácticas La minería y canteras no sólo los desmontes, introducción de nes científicas abusivas y el por falta de planificación, origi- agrícolas inadecuadas y dete- eliminan la cubierta vegetal, especies, contaminación, resi- coleccionismo de especies na directa o indirectamente rioro del paisaje. La solución sino que producen graves pro- duos, fragmentación del terri- endémicas o relícticas han problemas a la vegetación tales puede pasar por un cambio de cesos de contaminación edáfi- torio, incendios, accesibilidad a hecho casi desaparecer a algu- como ocupación urbanística mentalidad en el desarrollo y ca y del agua superficial y zonas sensibles y aislamiento nas de ellas. de zonas sensibles (litoral y la conservación, considerando subterránea, dificultando su de poblaciones. Uno de los montañas), construcciones a todo el territorio como regeneración a corto plazo, así problemas más acuciantes es la Cambio climático deportivas (puertos, pistas de “área de uso-conservación como cambios profundos en el demanda hídrica, real o ficticia, En la actualidad se están esquí, campos de golf), fuerte cautelares”, y designar las paisaje. Los polos de desarro- que se traduce en obras que detectando variaciones en el demanda de recursos (agua, zonas que se pueden industria- llo producen problemas de transforman los cauces, anegan régimen de precipitaciones y áridos, suelo) y presión de visi- lizar, urbanizar o donde crear contaminación atmosférica territorios, modifican la capa temperaturas achacables a tas en espacios naturales sen- infraestructuras, introducir (lluvias ácidas). La utilización freática, causan pérdidas del cambios cíclicos, o bien al sibles (pisoteo, vehículos, agricultura intensiva, etc. No tradicional de madera como caudal ecológico y modifican calentamiento global por con- incendios, masificación). podemos olvidar que, en combustible (ferrerías, obten- los usos del suelo. taminación atmosférica. El muchos lugares de la geografía ción de cal y vidrio) ha defo- cambio está afectando al des- Conclusiones andaluza, la presencia del ser restado gran parte de nuestras Explotación de los recur- arrollo y factor de competen- Las consecuencias globales de humano ha contribuido sierras. Las industrias eólicas sos naturales cia de especies vegetales, que una inadecuada explotación de mediante prácticas tradiciona- pueden causar problemas de La falta de regulación en la uti- se debilitan y son afectadas los recursos vegetales y un les a la creación de paisajes erosión, pérdida de biodiversi- lización de recursos de origen por enfermedades o plagas, lo aumento en la humanización actuales muy valiosos dad y de calidad paisajística. vegetal y geológico, combinado que provocará a la larga cam- del territorio las podemos (Aracena,Valle del Genal, Las con técnicas inadecuadas de bios importantes en las resumir en los siguientes Alpujarras). explotación, ha determinado la comunidades vegetales. La aspectos: fragmentación del pérdida de especies y comuni- rapidez en el cambio y la territorio y aislamiento de dades vegetales por disminu- incapacidad de desplazamien- poblaciones y comunidades; Cuadro 13.2 Suelos y erosión Juan Puigdefábregas

n el ámbito rural, la palabra ‘monte’ se refiere al espacio no ocupado por la agricultura, e incluye tanto la vegetación, como la fauna, el suelo, el relieve y la red de drenaje. Se trata pues de un tipo de ‘paisaje’, en la moderna acepción ecológica del término. Si exceptua- Emos el bosque cerrado (‘selvas’ en el norte de España), el monte es un territorio profundamente humanizado que ha sido modelado por la actividad del hombre durante siglos. Esta circunstancia, unida a las características del clima mediterráneo, condiciona su comportamiento frente a los agentes erosivos.

Figura 13.2.1. La vegetación favorece la heterogeneidad espacial del suelo: Nucleación y sus efectos Refuerzo de la nucleación por retroacción positiva en Retama sphaerocarpa: Evolución de propiedades del suelo bajo la copa con la edad de las matas. Los contenidos totales de nitrógeno, fósforo y la capacidad de almacenamiento de agua (CAA) aumentan más deprisa que el área proyectada de la copa (APC) y que la masa de sedimentos acumulados bajo la misma.

La capacidad del monte cortas pero de intensidad Superior de Investigaciones comprende el goteo de las mediterráneo modificar la mediterráneo para superior a la capacidad de Científicas). copas y la lluvia que alcanza el precipitación efectiva, su generar heterogeneidad infiltración de la superficie. La vegetación regula la suelo directamente a través de erosividad y su distribución en el suelo favorece su La vegetación es uno de los formación de precipitación huecos del dosel vegetal espacial. Los climas resistencia a la erosión principales factores dinámicos efectiva (transcolación libre). Por último, mediterráneos se caracterizan En regiones como Andalucía, que controlan la infiltración y El manto vegetal divide la la escorrentía cortical se refiere por precipitaciones escasas, donde predomina la erosión la escorrentía. Por eso, el lluvia en tres componentes: al agua que circula adherida a pero concentradas en hídrica, la energía de la lluvia monte, comparado con el intercepción, transcolación y las ramas, troncos y tallos, aguaceros intensos, con gotas que alcanza el suelo, erosividad, territorio agrario, ofrece escorrentía cortical. Las dos para alcanzar el suelo en la gruesas de gran poder erosivo. y su conversión en escorrentía mayor protección al suelo, últimas constituyen la base de la planta. Cuanto más En tales condiciones, el manto superficial, ya sea difusa o reduciendo de tres a veinte precipitación neta o efectiva, agudos sean los ángulos de vegetal de nuestros montes, encauzada (arroyada), son los veces las tasas de erosión, única que alcanza el suelo e inserción de ramas y hojas, y situado a poca altura sobre el principales factores que según estudios recientes interviene en el proceso más lisas sean las cortezas, suelo, disminuye determinan los procesos de realizados en la región erosivo. mayor será la escorrentía significativamente esa erosión y sedimentación. mediterránea. Consideraremos La intercepción comprende el cortical. Se ha demostrado erosividad, al reducir las La transformación de la lluvia aquí las implicaciones de la agua que moja las copas y es que esta última permite dimensiones de las gotas y su en escorrentía puede tener vegetación en los dos devuelta a la atmósfera por infiltrar agua a cierta velocidad al impactar sobre el lugar por saturación del suelo, principales mecanismos que evaporación. Su magnitud profundidad, siguiendo las terreno. desde abajo, o por déficit de controlan el proceso erosivo: puede representar un tercio discontinuidades producidas Por lo que respecta a la infiltración en la superficie. El en la génesis de precipitación de la precipitación y depende por las raíces principales, distribución espacial de la primer mecanismo es más efectiva y en la creación de de la capacidad de la biomasa protegiéndola de la precipitación efectiva, frecuente en zonas húmedas, heterogeneidad espacial en el vegetal para almacenar agua, evaporación directa y disponemos de datos donde existe un manto suelo. Para ello, acudiremos de la resistencia aerodinámica facilitando su disponibilidad correspondientes a Anthyllis saturado en la base del suelo preferentemente a que ofrece a la evaporación y para las plantas en épocas cytisoides (albaida) y Retama que puede alcanzar la investigaciones realizadas en de la capacidad evaporante de secas. sphaerocarpa (retama), dos superficie del mismo. El Andalucía Oriental por los la atmósfera durante la La influencia del dosel de arbustos comunes en el monte segundo opera en regiones equipos de investigación de la precipitación. La transcolación copas de árboles y arbustos del sureste de Andalucía. El áridas, donde las Estación Experimental de es el flujo de agua que sobre la partición de lluvia primero forma matas de 1 m precipitaciones suelen ser Zonas Áridas (Consejo atraviesa las copas y permite al monte de altura, con raíces de Figura. 13.2.2. El sistema hidrológico mata-calva en espartales (Stipa tenacissima) Efecto de la exclusión de la escorrentía de las calvas sobre las matas sobre el crecimiento foliar (cm. tallo-1. año-1)

Control 23+/-4 Escorrentía excluida 10+/-3

profundidad moderada (1-3 suelo desnudo. superficial. Las calvas, debido a extensa sea el área demuestran que cuando la m). Sus hojas se disponen en Las matas o agregados su menor capacidad de considerada, mayor será la magnitud de los flujos capa densa, formando una vegetales constituyen núcleos infiltración, constituyen fuentes probabilidad de encontrar (representada como LS en la especie de cáscara en la activos, cuyo suelo tiende a de agua y de sedimentos para sumideros con alta capacidad Figura 13.2.2) se mantiene periferia de la copa. La retama diferenciarse, aumentando su las matas adyacentes. Por de infiltración. Es decir, cuanto entre dos umbrales de un puede alcanzar los 3-4 m de fertilidad a expensas de las consiguiente, las dimensiones mayores sean tanto la intervalo de ‘sintonía’ con el altura, su copa es ligera, con áreas desnudas circundantes relativas de ambos tipos de duración de la precipitación crecimiento de las plantas, las abundantes huecos, y se han (Figura 13.2.1), lo cual permite áreas se mantienen en valores como la superficie formas individuales y los detectado raíces funcionales a aumentar su tasa de consistentes con la producción considerada, menor será la mosaicos espaciales adoptan 30 m de profundidad. Con una crecimiento (Figura 13.2.2). de escorrentía en suelo proporción de lluvia que se estructuras bandeadas, lluvia media anual de 250 mm, Concentran agua por desnudo y con la capacidad de convierte en escorrentía y perpendiculares a la dirección la precipitación neta bajo las escorrentía cortical e intercepción de agua y menor el arrastre de de la pendiente.Tal disposición copas de albaida y de retama intercepción lateral de la sedimentos por parte de las sedimentos. Por otra parte, los tiende a minimizar los flujos es de 150 mm y 222 mm, arroyada, acumulan nutrientes matas. efectos de la heterogeneidad de agua y de sedimentos a lo respectivamente. La y sedimentos depositados en espacial están modulados largo de las laderas, escorrentía cortical, por su las copas por el viento o Mosaicos espaciales y sus dinámicamente por las favoreciendo la utilización local parte, es de 50 mm y 17 mm, arrastrados por la misma consecuencias características de su de los mismos por la en cada caso, lo que arroyada, y gozan de mayor Los efectos de los mosaicos estructura, que actúa en vegetación. Por encima del representa entre el 20% y el aporte de materia orgánica, en espaciales, creados por la combinación con la pendiente, umbral superior, la estructura 7% de la lluvia. Si bien la forma de restos vegetales. vegetación tal y como se ha como se ilustra en detalle en se rompe, y aparecen regueros intercepción de la albaida es Entre sus componentes resumido en la sección la Figura 13.2.3. En terreno y bandas paralelas al propio más elevada, gracias a su leñosos y herbáceos son anterior, están en la vanguardia llano, donde no existen flujo, que eventualmente se mayor volumen de escorrentía frecuentes las relaciones de de la investigación actual sobre direcciones preferentes convierten en cárcavas. Esta cortical, es capaz de almacenar facilitación mutua, como erosión. Debe tenerse en respecto a la redistribución disposición favorece la más agua al pié de la planta. sucede en el caso de la cuenta que durante un lateral de materiales, las matas arroyada y la erosión, e retama. La asociación entre aguacero, la precipitación suelen adoptar formas incrementa, en varios órdenes La vegetación favorece la este arbusto y distintas presenta importantes circulares y se distribuyen al de magnitud, las distancias de formación de heterogeneidad especies herbáceas contribuye variaciones de intensidad. En azar. En ladera, por el redistribución espacial de agua espacial en el suelo a mejorar las condiciones de consecuencia, cuanto mayor contrario, los flujos están y sedimentos. Por debajo del En clima semiárido, como el crecimiento y de sea su duración, más controlados por la dirección umbral inferior, las formas de que predomina en buena parte funcionamiento de las hojas de frecuentes serán las de máxima pendiente, lo que las matas se mantienen de Andalucía, la disponibilidad ambos participantes. Como oportunidades de infiltración, produce alteraciones en la circulares y su distribución, de agua limita la densidad de la consecuencia de todas estas por vaciado de la capa forma de los agregados aleatoria. En tales condiciones, vegetación. Son por ello relaciones, matas y calvas no superficial del suelo durante el vegetales y en la estructura de el alcance de la redistribución frecuentes las formaciones son entidades independientes, evento lluvioso. Por otra su distribución espacial. espacial de materiales es vegetales abiertas, donde las sino complementarias y parte, si el suelo es Observaciones de campo y mínimo y no presenta matas alternan con calvas de conectadas por la escorrentía heterogéneo, cuanto más modelos de simulación direcciones preferentes. Espartales en Sorbas,Almería.

La función del monte durante el periodo 1961-98, sobre los suelos y el balance complementario. Durante políticas agrarias comunitarias como reserva le hace debido a la despoblación de hídrico de los montes, siglos, el pastoreo moldeó la de la Unión Europea han vulnerable a la erosión las zonas rurales menos consideraremos a estructura de la vegetación en venido subsidiando la El hecho de que el monte favorables para la agricultura continuación tres tipos de los montes.A veces, su exceso ganadería lanar mediterránea. ocupe una situación marginal mercantil. Estos valores situaciones particularmente causó daños importantes, lo A consecuencia de ello, los respecto a la agricultura y a medios esconden importantes relevantes: la sobrecarga que dio lugar a regulaciones ganaderos suelen mantener los núcleos de población desviaciones locales. Por ganadera, la invasión por la hostiles por parte de las cabañas superiores a la humana ha tenido gran ejemplo, durante el periodo agricultura y la deserción o administraciones públicas, que capacidad de sus montes, las importancia en su trayectoria 1975-93 el monte en retracción de la misma.Tanto podían llegar a decretar su alimentan con concentrados, y histórica.Además de fuente Andalucía registra un la sobrecarga ganadera como exclusión. Esta actitud extrema los animales arruinan los principal de pasto y de leña, ha crecimiento de 200 km2. año-1 la invasión de los montes por se va suavizando pastos en busca de fibra. constituido una reserva de (0.9% anual). Sin embargo, en la agricultura conducen a una recientemente, gracias en Las implicaciones hidrológicas tierra cultivable en épocas de zonas con tipos de agricultura pérdida de heterogeneidad parte a la información y erosivas de la sobrecarga mayor densidad demográfica, fuertemente expansivos, como espacial del suelo y a la suministrada por numerosas ganadera en los montes son la que podía dejarse de labrar al olivar, hortofruticultura simplificación de las investigaciones que reducción de las cubiertas disminuir la población. De esta intensiva o ciertos cultivos condiciones de su superficie. demuestran que cargas vegetales, la simplificación de forma, el monte amortigua las industriales, la actividad agraria Las consecuencias son el pastorales moderadas no su estructura espacial y la tensiones económicas y invade las zonas del monte aumento generalizado de la reducen, e incluso estimulan, la compactación, por pisoteo, de demográficas de los sistemas más favorables para la erodibilidad y el mayor productividad del pasto, la capa superior del suelo. agrarios circundantes, con agricultura. Este hecho se alcance, tanto de la arroyada mantienen niveles altos de Todo ello conlleva un frecuencia a costa de la manifiesta en tasas de como de la erosión. diversidad biológica y reducen incremento de la arroyada y degradación de sus suelos y incremento de monte el riesgo de incendios. de la erosión del suelo.Ambos vegetación. inferiores a la media o incluso La sobrecarga ganadera en los Sin embargo, en la mayoría de fenómenos han sido descritos En términos globales, en los negativas, en las provincias montes los países mediterráneos en dehesas de la provincia de países mediterráneos de la afectadas (Jaén 0.16%,Almería En la vida rural tradicional, el siguen existiendo factores Cáceres, parecidas a las Unión Europea, el territorio 0.41%, Málaga 0.64%, Cádiz – monte y las rastrojeras exógenos que promueven el andaluzas de Sierra Morena. ocupado por el monte creció 0.35%). constituían las dos principales crecimiento de la ganadería Son particularmente a una tasa media de unos 2000 A fin de examinar los efectos fuentes de pasto.Ambas se por encima de la capacidad de conspicuos después de largos km2. año-1 (0.4% anual) de las actividades humanas utilizaban de modo carga de sus montes. Las periodos de sequía y suelen Figura 13.2.3. Control topográfico del patrón espacial del mosaico mata- calva en espartales (Stipa tenacissima) El patrón se adapta dinámicamente al flujo de sedimentos, expresado en términos topográficos, mediante un factor LS que combina la longitud de la ladera con la pendiente

Flujos bajos (LS<6): Patrones aleatorios Flujos intermedios (620): Bandeado paralelo a la pendiente e inicio de regueros.

El mosaico mata-calva es capaz de retro-actuar sobre el flujo de sedimentos mediante estructuras espaciales que aumentan la resistencia

facilitar el inicio de cárcavas, el ámbito rural de la Europa además de facilitar el mayor recubrimiento vegetal cárcavas. sobre todo en las vaguadas, mediterránea.A consecuencia acarcavamiento en zonas incrementa la La recuperación de la densidad donde se concentra el ganado de ello, el cultivo de cereales, arcillosas o limosas de fuerte evapotranspiración y la de vegetación en las zonas en busca de pasto. sin suficientes medidas de pendiente, favorece el aumento infiltración. Las consecuencias marginales del monte, debido protección del suelo, se de la pedregosidad superficial y son la reducción del drenaje al abandono de la agricultura y Invasión de la agricultura en el expandió por las zonas la erosión mecánica, por total, constituido por la del pastoreo, favorecen la monte marginales. Las trazas de desplazamiento de suelo ladera diferencia entre precipitación y acumulación de material Los montes andaluces han erosión y acarcavamiento de abajo. Estudios realizados en la evapotranspiración, y la orgánico combustible y, en experimentado, por lo menos, suelos, causadas por estos cuenca del río Guadalentín, disminución tanto de la consecuencia, la frecuencia de tres crisis importantes que han hechos, son aún perceptibles entre Murcia y Almería, estiman arroyada como de los picos de incendios. Los resultados supuesto la penetración de la en la mayoría de nuestros este último efecto entre 20 avenida, siempre y cuando no obtenidos en la zona agricultura en su territorio. montes. t·ha-1·año-1 y 90 t·ha-1·año-1 se trate de aguaceros de mediterránea ibérica, La primera, ocurre entre los Recientemente, la expansión lo que representa un orden de excepcional intensidad. particularmente en Valencia y siglos XVI y XVIII, por de la hortofruticultura y de la magnitud superior a los valores El abandono de la agricultura en Murcia, muestran que los coincidencia de una fluctuación arboricultura mediterránea corrientes de erosión hídrica suele conducir a la disminución efectos del fuego sobre la climática lluviosa y fría -la (olivo y almendro), impulsadas en zonas cubiertas de monte. de las tasas de erosión, por erosión del suelo se llamada Pequeña Edad Glacial- por los mercados y políticas efecto de la recuperación del manifiestan sobre todo en los con desmontes generalizados, agrarias, generan demandas de Consecuencias de la deserción de manto vegetal. Esta regla primeros meses tras el causados por la expansión tierra que se satisfacen a costa la agricultura marginal en el presenta excepciones donde la incendio. Por ello, las cerealista en las Sierras Béticas del monte. En el caso de la monte actividad humana, a fin de consecuencias a largo plazo (esta última asociada a la hortofruticultura, los impactos Salvo cuando se ha alcanzado mejorar la productividad serán más agudas donde el repoblación con gentes del sobre la condición de los una extrema degradación del agraria, estableció condiciones fuego se repite muchas veces interior peninsular). El impacto suelos y el buen suelo, el abandono de la geomórficas inestables que sólo sobre los mismos lugares. erosivo debió ser espectacular, funcionamiento de la red de agricultura marginal conduce a podían mantenerse con su El tratamiento de la deserción como lo atestiguan las tasas de drenaje son irreversibles. La una recuperación de la propio trabajo.Así sucede, por de la agricultura en el monte sedimentación registradas, entre ocupación de los montes vegetación, de forma natural o ejemplo, con las terrazas en es un buen ejemplo de la los siglos XVII y XVIII, en los supone la remodelación del estimulada mediante laderas y con las ‘boqueras’ o inconveniencia de la aplicación deltas de los ríos almerienses terreno y la expansión de repoblación forestal o campos bordeando el curso de generalizada de reglas simples. Adra (17 mm . año-1) y Andarax canteras para cubrir las tratamientos de restauración las ramblas. En las primeras, la Los efectos de este fenómeno (80 mm . año-1), valores sólo necesidades de arena, como ecológica. Estos cambios, deserción agraria suele sobre la conservación del comparables a los de cuencas sustrato.A modo de ejemplo, cuando afectan al manto asociarse a desprendimientos suelo y del agua pueden ser hiperactivas en los Alpes o en la demanda de arena en la vegetal de regiones extensas, de terreno, y en las segundas a contrapuestos según las los Andes. provincia de Almería se evalúa modifican los balances la erosión en túneles condiciones particulares del Más tarde, a principios del siglo en 1 hm3·año-1 . hidrológicos regionales, la subsuperficiales que colapsan. caso. XX, tuvo lugar un máximo de La penetración del olivo y del erosión de los suelos y la En ambos casos, el resultado densidad demográfica en todo almendro en los montes, frecuencia de incendios. Un final es la formación de Cuadro 13.3 La Reserva Biológica de Doñana: un laboratorio abierto a la investigación científica del monte mediterráneo Fernando Hiraldo

n 1963 José Antonio Valverde consigue, después de muchos esfuerzos ya contados y que no voy a repetir aquí, que la Estación Biológica de Doñana abra sus puertas como un centro público de investigación del Consejo Superior de Investigaciones Científicas. E Del mencionado instituto dependía la Reserva Biológica de Doñana, el primer espacio natural de una cierta superficie que en nuestro país se dedicaba por completo a posibilitar y potenciar la investigación científica de la naturaleza en su sentido más amplio. En Doñana, la importancia de una parte, las Marismas del Guadalquivir, ha oscurecido su faceta como un laboratorio único para abordar problemas relacio- nados con el monte mediterráneo. Para muchos Doñana es la marisma y sus aguas y el monte mediterráneo un añadido de escasa significa- ción, pero esa percepción se ajusta poco a la realidad.

La «Coto Doñana Expedition» de 1957. De izquierda a derecha, atrás: G. Shannon, J.A.Valverde, J. Ferguson-Less, Mauricio González,T. Miller, Ph. Hollom; delante: M. Nicholson, G. Mountfort, Lady Huxley, Lord Alanbrooke, Lady Alanbrooke, Sir Julian Huxley y Eric Hosking

La investigación del monte investigación que se realizan viven, hasta las interacciones mediterráneo y las especies de influyeron de forma decisiva mediterráneo en Doñana en el conjunto de los espacios entre los diferentes seres vertebrados que allí viven. despertando el interés de un El Parque Nacional de protegidos tienen que ver vivos, y los mecanismos Poco tiempo después, su buen número de Doñana, situado en torno a la directa o indirectamente con ecológicos y de segundo libro, La Comunidad de investigadores jóvenes por desembocadura del el monte mediterráneo (Figura comportamiento que usan Vertebrados, un ejemplo de hacerse preguntas más Guadalquivir, tiene poco más 13.3.1). para convivir y organizarse en originalidad e imaginación, nos elaboradas que las que de 50.000 ha, de las que algo Las temáticas abordadas en los poblaciones y comunidades. muestra una típica comunidad entonces se solían hacer en más del 40% están cubiertas diferentes proyectos son muy de vertebrados mediterráneos nuestro país. Sin duda, esto por monte mediterráneo. Si diversas. En la Figura 13.3.1 las Los difíciles y fructíferos ibéricos altamente llevó a muchos a un difícil consideramos también la hemos agrupado en categorías, inicios dependiente de una especie peregrinar en busca de superficie de Parque Natural dependiendo de los objetivos La fundación de la Reserva clave, el conejo. Estos dos bibliografía más general en la resulta que, de las poco más principales que en ella se Biológica no se puede separar libros pioneros abrieron el que situar sus nuevas de 104.000 ha protegidas, más consideraban. Como se puede de las primeras aportaciones camino a los estudios inquietudes. Para mí, en estos del 50% están cubiertas por ver, las investigaciones de Valverde y, especialmente, posteriores sobre estudios se sitúa el inicio en esta vegetación en diferentes realizadas en Doñana han de sus dos libros sobre interacciones entre especies, y España de una explosión de la grados de humanización. El contribuido significativamente Doñana (Figura 13.3.2). En el a los de autoecología y ecología terrestre, que utiliza atractivo de estas decenas de al conocimiento del monte primero, aunque su título se biología de conservación de como sujeto de estudio a los miles de hectáreas que mediterráneo andaluz, refiere a los Vertebrados de las predadores que se realizaron vertebrados del monte circundan a las marismas no abordando desde sus aspectos Marismas del Guadalquivir,se en Doñana y otros mediterráneo ibérico. Bien es ha pasado desapercibido a los más básicos, como la nos presentan por primera vez ecosistemas mediterráneos verdad que las aportaciones científicos. De hecho, la taxonomía de las especies de una forma lúcida los ibéricos. Su influencia no fue más lucidas que inician esta mayoría de los proyectos de vegetales y animales que allí hábitats del monte sólo directa; yo creo que radiación se sitúan fuera de Figura 13.3.1. Proyectos de investigación y publicaciones científicas sobre distintos aspectos del monte mediterráneo del Parque Nacional de Doñana.

Doñana, buscando la mayor ambiental que ejerce la roturación para cultivos de monte mediterráneo español. sustrato sobre el que complejidad de las influencia dominante cereales, fuegos, ganado, etc., El uso que hicieron de Fernando Álvarez y un grupo formaciones de quercíneas distinguen dos grandes ha contribuido decisivamente métodos cuantitativos de jóvenes universitarios por mariánicas. unidades:“arenas estabilizadas” a determinar la existencia y la despertó el interés de muchos él dirigidos inició a mediados La investigación de la y “complejos dunares y madurez de una buena parte investigadores jóvenes por el de los setenta los estudios de vegetación del monte peridunares”. En el primero, la de las formaciones antes conocimiento de métodos etología. Sus contribuciones mediterráneo en Doñana no profundidad de la capa freática aludidas. Posteriormente este estadísticos potentes, y el científicas, como por ejemplo se puede comprender sin los es el factor de control más equipo continuaría con interés por conocer otras las relacionadas con el estudios impulsados por importante que permite estudios ecológicos de formas de hacer ciencia en el parasitismo de críalos y González Bernáldez y su distinguir, cuantitativamente, interacciones entre plantas, campo de la naturaleza, urracas, interacciones entre equipo a principio de los 70. hasta siete tipos de autoecología, ecofisiología, distintas al uso predominante carroñeros, uso de señales de Este grupo describe de forma vegetación. En el segundo, es la acción del hombre, y un largo entonces en nuestro país. Este comunicación entre ungulados, cuantitativa las formaciones movilidad del sustrato la que etcétera que situarían a aldabonazo afectó tanto a los etc., extendieron el vegetales del monte y elabora condiciona las diferencias de Doñana como un espacio que usaban como sujetos de conocimiento de Doñana el primer mapa ecológico de vegetación entre las “dunas” y natural modélico para los estudio a plantas o animales, como un laboratorio de Doñana. Sus estudios nos los “corrales”, que ocupan los estudios de ecología vegetal. como a los que pretendían estudio del monte permiten conocer que la espacios interdunares. Sin Siendo las contribuciones hacer taxonomía, zoología o mediterráneo. Sin duda que vegetación mediterránea de embargo, las formaciones científicas de este grupo ecología. En pocas palabras, en estos pioneros de Doñana está configurada en vegetales antes mencionadas importantes para el el monte mediterráneo de comportamiento base a factores naturales y no se entenderían sin otra conocimiento de la vegetación Doñana se había fraguado de contribuyeron de forma antrópicos. El monte fuente de variación que se mediterránea, para mí lo nuevo un avance de las ciencias decisiva a la espectacular mediterráneo se asienta sobre superpone a las anteriores: la fueron mucho más como de la naturaleza en España. radiación que luego tuvieron las arenas aportadas desde las acción antrópica que, con la modernizadores de los El monte mediterráneo de los estudios de ecología del playas. En base al factor introducción de pinos, talas, estudios de la ecología en el Doñana fue también el comportamiento en España. Pajarera en Doñana

Investigando en el monte científicos de Doñana frecuente de estudio, es obvio comportamiento desconocido con una alta y cambiante mediterráneo de Doñana: (disponible en la Web en la que se está bebiendo de hasta hora en ambientes comunidad de insectos de mirarse el ombligo a la dirección fuentes foráneas. La ecología mediterráneos. Las hormigas, polinizadores, compuesta por enriquecedora mezcla de http://www.ebd.csic.es/datos/li del comportamiento, ecología al mascar los pétalos obtienen, cientos de taxones diferentes. influencias stapub.htm), la calidad de las de poblaciones y biología de la como de otros tejidos No obstante, las plantas con Quizás este título pueda investigaciones empieza a conservación, con otras blandos, jugos que les aportan mecanismos especializados de parecer excesivo y poco incrementarse a finales de los muchas, empiezan a ser de forma rápida glucosa, agua polinización son escasas y la adecuado para alguien que ochenta, siguiendo las líneas de disciplinas con desarrollo y, probablemente, aminoácidos mayoría de las que florecen en haya seguido menos de cerca biología de plantas e pujante. y proteínas. la misma época tienden a que yo la investigación en interacciones planta-animal ¿Qué hemos aprendido en Se ha avanzado en el tener los mismos Doñana. Sin embargo, creo con un enfoque más evolutivo, estos últimos años?. Mucho y conocimiento de las polinizadores. Los que refleja bien la evolución que años antes se habían útil para la gestión, ya que las estrategias reproductoras de investigadores piensan que de las investigaciones en este desarrollado con enorme contribuciones de calidad han plantas y animales, así como en esta estrategia contribuye de espacio en los últimos veinte pujanza en la Estación sido muy numerosas y, como la interacción de ambos forma decisiva a la años. Después de unos inicios Biológica de Roblehondo, en la suelen decir muchos grupos. Sería imposible supervivencia de estas plantas difíciles, pero creativos y Sierra de Cazorla. Los equipos científicos, sólo hay dos resumir aquí las aportaciones de matorral. prometedores, la investigación de botánicos y ecólogos de las ciencias, la buena y la mala; la realizadas en polinización y Problemas relacionados con la en el monte mediterráneo de universidades andaluzas primera siempre es aplicable, dispersión de semillas, así ecología de poblaciones y Doñana se adormece en la empezaron de nuevo a abrir la otra nunca. En lo que se como otras relaciones de comunidades se han abordado década de los ochenta, por un caminos prometedores para la refiere al estudio de la mutualismo entre plantas y tanto en plantas como en conjunto de causas que no voy investigación del monte biodiversidad se ha animales. Especialmente animales. Dentro de este a analizar aquí. No es que no mediterráneo en Doñana. Los incrementado notablemente el interesante por su carácter último grupo se ha trabajado se hiciera una investigación estudios ecológicos que conocimiento de los seres general son los estudios sobre sobre invertebrados y las digna, que se hacía; no es que utilizaban a los animales como vivos que habitan el monte polinización del matorral diferentes clases de no hubiera una investigación modelos empiezan a mediterráneo, tanto mediterráneo. Entre otras vertebrados, especialmente de cierta calidad, que la había, incrementar su calidad con un mejorando el nivel de cosas, estas investigaciones con animales de larga vida incluso con algún hito cierto desfase sobre los prospección, como nos muestran que durante como tortugas, aves y destacado. Pero parecía como grupos anteriores, explotando descubriendo especies nuevas todo el año se producen flores mamíferos predadores. Las si la capacidad de innovar, que bien entrados los noventa. En para la ciencia. Un caso y que, también durante todo el contribuciones obtenidas son tan ligada había estado a las este rebrote no se siguen, en singular es el de la hormiga año, son visitadas por insectos. relevantes en muchos campos, investigaciones del monte la mayor parte de los casos, Cataglyphis floricola, que, Unas y otros varían como las interacciones mediterráneo, se hubiera las líneas tradicionales de descrita como especie nueva específicamente de una competitivas en un sentido perdido. De hecho, y esto es investigación con animales en en 1993, se alimenta estación a otra. La decenas de amplio que incluiría la solución fácil de comprobar ojeando la Doñana; aunque los mayoritariamente de pétalos especies de plantas que de este conflicto por lista de publicaciones de los predadores son un sujeto de las flores del jaguarzo, un conforman el monte cuentan predación del competidor; Figura 13.3.2. La publicación en 1967 de la obra de José Antonio Valverde, Estructura de una Comunidad de Vertebrados Terrestres, marcó un hito crucial en el conocimiento de Doñana y el complejo entramado de relaciones ecológicas que tienen lugar en sus comunidades animales. En la ilustración, portada del libro y uno de los dibujos originales del autor, representando esquemáticamente la distribución de los nidos de distintas especies de aves en un alcornoque. dinámica de poblaciones; científicos publicados sobre el o por un aumento de la ciencia básica donde se trata publicaciones científicas, dispersión; y de nuevo un Águila Imperial, muestra hasta heterogeneidad. En este último de testar unas hipótesis siempre sucintas, y que son de largo etcétera. Íntimamente que punto es difícil o tiene caso, al crecer la población, se utilizando como sujeto de su interés. Pues bien, la conectadas con estas líneas de sentido separar, al menos ocuparían territorios de estudio al Águila Imperial. Sin información obtenida gracias a trabajo, y relacionadas entre cuando se trabaja en espacios diferentes calidades (hipótesis embargo, estas investigaciones las investigaciones a las que ellas, están las de biología de y especies amenazadas, los de la heterogeneidad del contienen también datos me acabo de referir nunca se conservación y genética de estudios aplicados de aquellos hábitat).Ambas hipótesis importantes desde el punto de ha aplicado en Doñana ni en poblaciones. Esta última es que abordan problemas predicen un descenso de la vista de la conservación de la ninguna otra zona quizás la menos desarrollada, básicos de índole más general. productividad relacionado con especie, porque identifica mediterránea habitada por el pero al mismo tiempo una de Un caso para mí el incremento de población. La territorios de alta y baja Aguila Imperial, poniendo de las más prometedoras. Las paradigmático, y que también diferencia es que, según la calidad, siendo en ambos casos manifiesto un indeseable hiato contribuciones se han ilustra el frecuente primera hipótesis, no sería de la productividad muy entre la información científica, realizado tanto en plantas desencuentro entre científicos esperar relación entre la diferente. Desde un punto de eminentemente aplicable, y su como en animales y técnicos, es el estudio sobre densidad y la varianza de la vista de conservación parece aplicación efectiva. invertebrados y vertebrados. la productividad productividad, y en la segunda la acción más adecuada Resumiendo yo diría que en En general, se han abordado densodependiente del Águila sí.También, según esta última, proteger los territorios Doñana se ha generado problemas relacionados con Imperial en el monte de la productividad en los buenos donde la productividad información importante para las características genéticas de Doñana. Los investigadores, en “buenos” territorios se es mayor. Sin embargo, el conocimiento del monte las poblaciones y la pérdida de base al seguimiento mantendría constante, no también sugieren que las mediterráneo, pero que queda variabilidad en pequeñas continuado durante 32 años variando con los cambios en el necesidades de actuación más mucho por hacer. El reto hacia poblaciones como es el caso del número de parejas y su número de parejas. Los urgentes deberían estar el futuro es obvio: mejorar la del Lince Ibérico (Lynx productividad (número de investigadores encontraron relacionadas con transformar, calidad de las investigaciones. pardinus) y el Águila Imperial juveniles producidos cada que al incrementarse el si es posible, los territorios Para esto es necesario abrir Ibérica (Aquila adalberti). El año), tratan de ver si existe número de parejas la malos en buenos. Es éste un aún más Doñana y conseguir siguiente apartado está una regulación productividad descendía, la dilema que corresponde que los fondos para trabajar dedicado a algunos aspectos densodependiente de la varianza aumentaba y, sin solucionar al gestor después estén abiertos al conjunto de colaterales de las productividad (es decir, si la embargo, la productividad en de un análisis detallado de la la comunidad científica. investigaciones realizadas producción de juveniles se ve los buenos territorios se situación. No obstante, es sobre esta última especie afectada negativamente por la mantenía constante. Estos y probable que le facilitara (véase también el Cuadro 6.2 densidad). Dentro de este otros datos analizados le mucho su toma de decisiones en este mismo volumen). marco examinan si los factores sugerían a los científicos que discutir con los investigadores Aplicabilidad y aplicación: próximos que la determinan sus resultados eran sobre el “si es posible” al que el caso del Águila Imperial están relacionados con un compatibles con la hipótesis antes nos referíamos.Además, en Doñana incremento de los encuentros de heterogeneidad del hábitat los científicos seguramente Una lectura, aunque sea agonísticos entre individuos y no con la de interferencia. tienen datos e ideas que no rápida, de los artículos (hipótesis de la interferencia), Hasta aquí un buen trabajo de aparecen recogidos en sus Apéndices

Torcal de Antequera

Bibliografía

Se recogen en este anexo un conjunto Capítulo 2 y Cuadros 2.1, 2.2 y 2.3 Capítulo 3 Vane-Wright, R. I. y P. R. Ackery, (eds.). de referencias bibliográficas escogidas, Cabezudo, B., J. Molero Mesa y A. V. Martínez F., Y. O. Lazo, J. M. Fernández- 1984. The biology of . organizadas por capítulos, donde el lec- Pérez Latorre. 1997. La vegetación de Galiano y J. Merino. 2002. Root respira- Academic Press. London. tor interesado puede encontrar más Andalucía. En “La naturaleza en tion and associated costs in deciduous información sobre los diversos aspectos Andalucía”.Tomo 3.Ed. Giralda, Sevilla. and evergreen species of Quercus. Plant Capítulo 5 del monte mediterráneo andaluz trata- Cell and Environment 25: 1271-1278. Barbadillo, L. J., J. I. Lacomba, V. Pérez dos en este volumen. En la medida de lo Nieto, J. M., B. Cabezudo y A. V. Pérez Mellado, V. Sancho y L. F. López-Jurado. posible, las referencias se han elegido de Latorre. 1991. Biogeografía y series de Terradas, J. 2001. Ecología de la vegeta- 1999. Anfibios y reptiles de la Península forma que sirvan para ampliar los temas vegetación de la provincia de Málaga. ción. Omega, Barcelona. Ibérica, Baleares y Canarias. Geoplaneta, tratados y para proporcionar una vía de Acta Botanica Malacitana 16: 417-436. Barcelona. entrada asequible a la literatura más Rodá, F., J. Retana, C.A. Gracia, y J. Bellot, técnica y especializada. Peinado Lorca, M., F. Alcaraz y J. M. (eds.). 1999. Ecology of Mediterranean Márquez, R. y E. Mateu. 1998. Guía sono- Martínez Parras. 1992. Vegetation of evergreen oak forests. Springer, Berlin. ra de las ranas y sapos de España y Capítulo 1 Southeastern . Cramer. Berlin- Pugnaire, F. I. y F.Valladares, (eds.). 2001. Portugal. [Grabación sonora en CD]. Carrión, J. S. 2001. Dialectic with clima- Stuttgart. Handbook of functional plant ecology. Alosa, Barcelona. tic interpretations of Late-Quaternary Marcel Dekker, New York. vegetation history in Mediterranean Pérez Latorre,A.V.,A. Galán de Mera, P. Pleguezuelos, J. M. (ed.). 1997. Spain. Journal of Mediterranean Ecology Navas, D. Navas, Y. Gil y B. Cabezudo. Villar, R. y J. Merino. 2001. Comparison Distribución y biogeografía de los anfi- 2: 145-156. 1999. Flora y vegetación del Parque of leaf construction costs in woody spe- bios y reptiles en España y Portugal. Natural de los Alcornocales. Acta cies with differing leaf life-spans in con- Monografía Asociación Herpetológica Carrión, J. S. 2001. Condicionantes de la Botanica Malacitana 24: 133-184. trasting ecosystems. New Phytologist Española-Universidad de Granada, respuesta vegetal al cambio climático. 151: 213-226. Granada. Una perspectiva paleobiológica. Acta Pérez Latorre,A.V., P.Navas, D. Navas,Y. Botanica Malacitana 26: 157-176. Gil y B. Cabezudo. 2002. Datos sobre la Cuadro 3.1 Reques, R. 2000. Anfibios. Ecología y flora y vegetación de la cuenca del río Arroyo, J. 1988. Atributos florales y conservación. Col. Recursos Naturales Carrión, J. S., A. Andrade, K. D. Bennett, Guadiamar (Sevilla-Huelva, España). fenología de la floración en matorrales de Córdoba, nº 5. Diputación de M. Munuera y C. Navarro. 2001. Acta Botanica Malacitana 27: 189-228. del sur de España. Lagascalia 15: 43-78. Córdoba. Córdoba. Crossing forest thresholds: inertia and collapse in a Holocene pollen sequence Pinilla Muñoz, R., R.Tamajón Gómez y J. Herrera, J. 1986. Flowering and fruiting Salvador, A. y M. García París. 2001. from south-central Spain.The Holocene M. Muñoz Álvarez. 1995. Vegetación phenology in the coastal shrublands of Anfibios españoles. Identificación, histo- 11: 635-653. Actual. En: Reconocimiento Biofísico de Doñana, south Spain. Vegetatio 68: 91- ria natural y distribución. Canseco, Espacios Naturales Protegidos. Parque 98. Talavera de la Reina. Carrión, J. S., M. Munuera, M. Dupré y A. Natural Sierra de Hornachuelos. Andrade. 2001.Abrupt vegetation chan- Consejería de Medio Ambiente, Junta de Peñuelas, J. 2001.Cambios atmosféricos Capítulo 6 ges in the Segura Mountains of southern Andalucía, Sevilla. y climáticos y sus consecuencias sobre Barbadillo, L. J., J. I. Lacomba, V. Pérez- Spain during the Holocene. Journal of el funcionamiento y la estructura de los Mellado, V. Sancho y L. F. López-Jurado. Ecology 89: 783-797. Rivas Martínez, S., M. Costa, S. ecosistemas terrestres mediterráneos. 1999. Anfibios y reptiles de la Península Castroviejo y B.Valdés. 1980.Vegetación En: R. Zamora y F.I. Pugnaire (eds.), Ibérica, Baleares y Canarias. Planeta, Carrión, J. S., M. Munuera, C. Navarro y de Doñana. Lazaroa 2: 5-189. Ecosistemas mediterráneos, análisis fun- Barcelona. F.Sáez. 2000. Paleoclimas e historia de la cional, pp. 423-455. CSIC, AEET, vegetación cuaternaria en España a tra- Valle, F., F. Gómez Mercado, J. F. Mota y Granada. Franco, A. y M. Rodríguez (coordinado- vés del análisis polínico.Viejas falacias y C. Díaz de la Guardia. 1989. Guía botá- res). 2001. Libro Rojo de los vertebra- nuevos paradigmas. Complutum 11: 1- nico-ecológica del Parque Natural de Capítulo 4 dos amenazados de Andalucía. 28. Cazorla, Segura y Las Villas. Ed. Rueda, Kudrna, O. 2002. The distribution atlas Consejería de Medio Ambiente, Junta de Madrid. of european butterflies. Oedippus 20: 1- Andalucía, Sevilla. 342. Mellado, J., F. Amores, F. F. Parreño y F. Swaay, C. van & Warren, M. 1999. Red Hiraldo. 1975. The structure of a data book of european butterflies. Mediterranean lizard community. Council of Europe Publishing, Strasbourg. Doñana Acta Vertebrata 2: 145-160. 202

BIBLIOGRAFÍA

Salvador, A. 1998. Reptiles. En: Fauna Hiraldo, F. 1977. El buitre negro Delibes, M. y J. Gisbert. 2002. Los mamí- Herrera, J. 1991. The reproductive bio- Ibérica, Vol. 10. Ramos, A. et al. (eds.) (Aegypius monachus monachus L.) en la feros. pp. 254-269. En J. M. Reyero (ed.): logy of a riparian Mediterranean shrub, CSIC, Madrid. Península Ibérica: población, biología La Naturaleza en España. Ministerio de Nerium oleander L. (Apocynaceae). Bota- general, uso de recursos e interacciones Medio Ambiente, Madrid. nical Journal of the Linnean Society 106: Valverde, J. A. 1967. Estructura de una con otras aves. Tesis Doctoral, 147-172. comunidad de vertebrados terrestres. Universidad de Sevilla. Ferreras, P., E. Revilla y M. Delibes. 1999. Monografías de la Estación Biológica de Pequeños y medianos carnívoros Ibé- Proctor, M., P.Yeo y A. Lack. 1996. The Doñana. CSIC, Madrid. Cuadro 7.2 ricos. Biologica 28: 14-37. natural history of pollination. Harper Delibes, M. 1978. Ecología alimenticia Collins, Londres. Capítulo 7 del Aguila Imperial ibérica (Aquila adal- Palomo, L. J. y J. Gisbert, (eds.) 2002. Blondel, J. y J.Aronson. 1999. Biology and berti) en el Coto de Doñana durante la Atlas de los Mamíferos terrestres de Raven, P. H., R. F. Evert y S. E. Eichhorn. wildlife in the Mediterranean region. crianza de los pollos. Doñana Acta España. Dirección General de Conser- 1991. Biología de las plantas. Reverté, Oxford University Press, Oxford. Vertebrata 5: 35-60. vación de la Naturaleza-SECEM-SECE- Barcelona. MU, Madrid (en prensa). Campos, P. y G. Montero, (eds.). 2003. Ferrer, M. 1993. El águila imperial. Talavera, S., P.E. Gibbs y J. Herrera. 1993. Beneficios comerciales y ambientales de la Editorial Quercus, Madrid. Cuadro 8.1 The reproductive biology of Cistus lada- repoblación y la regeneración del arbola- Rodríguez,A. y M. Delibes. 1990. El lince nifer L. (Cistaceae). Plant Systematics do del monte mediterráneo. Centro de Gaona, P. 1993. Modelos demográficos ibérico (Lynx pardina) en España. Dis- and Evolution 186: 123-134. Investigaciones Forestales del Instituto para el Aguila Imperial Ibérica e implica- tribución y problemas de conservación. Nacional de Investigación Agraria, Madrid. ciones para su conservación. Tesis Ministerio de Agricultura Pesca y Ali- Cuadro 9.2 En prensa y disponible en Doctoral, Universidad Autónoma de mentación, ICONA, Coleccción Técni- Herrera, C. M. 1984. A study of avian http://www.ieg.csic.es/ben_amb_com/ini- Madrid. ca, Madrid. frugivores, bird-dispersed plants, and cio.html their interaction in Mediterranean shru- González, L. M. 1991. Historia natural del Sabater, A., M. Delibes y F. Palomares. bland. Ecological Monographs 54: 1-23. Díaz, M., B. Asensio y J. L.Tellería. 1996. Aguila Imperial Ibérica (Aquila adalberti 1999. El Lince Ibérico. EGMASA, Sevilla. Aves Ibéricas. I. No paseriformes. J. M. Brehm, 1861) : Taxonomía, población, Herrera, C. M. 1995. Plant-vertebrate Reyero Editor, Madrid. análisis de la distribución geográfica, ali- Cuadro 8.2 seed dispersal systems in the Medite- mentación, reproducción y conserva- Fenner, F. y Fantini B. 1999. Biological rranean: ecological, evolutionary and Tellería, J. L. 1988. Caracteres generales ción. Instituto Nacional para la control of vertebrate pests.The history historical determinants. Annual Review de la invernada de las aves en la penín- Conservación de la Naturaleza, Madrid. of myxomatosis - An experiment in of Ecology and Systematics 26: 705-727. sula Ibérica. En: Invernada de aves en la evolution. CABI Publishing,Wallingford. península Ibérica. J. L. Tellería (ed.), pp. Hiraldo, F.(coordinador). 1985. Estudios Santos,T.1985. Estudio sobre la biología 13-22. Sociedad Española de sobre la reproducción del Aguila Soriguer, R. C. 1981. Biología y dinámica migratoria de la Tribu Turdini (Aves) en Ornitología, Madrid. Imperial Ibérica (Aquila adalberti Brehm, de una población de conejos España. Monografías ICONA 39. Ins- 1861). Instituto Nacional para la Con- (Oryctolagus cuniculus, L.) en Andalucía tituto para la Conservación de la Tellería, J. L., B. Asensio y M. Díaz. 1999. servación de la Naturaleza, Madrid. Occidental. Doñana Acta Vertebrata 8: Naturaleza, Madrid. Aves Ibéricas. II. Paseriformes. J. M. Re- 1-379. yero Editor, Madrid. Capítulo 8 Tellería, J. L. (ed.) 1988. Invernada de Blanco, J. C. (ed.) 1998. Mamíferos de Thompson, H.V. y King, C. M. 1994.The aves en la Península Ibérica. Sociedad Cuadro 7.1 España. 2 vols. Editorial Planeta, european rabbit. The history and bio- Española de Ornitología, Madrid. Donázar, J.A. 1993. Los buitres ibéricos. Barcelona. logy of a successful colonizer. Oxford Biología y conservación. J.M. Reyero Science Publications, Oxford. Capítulo 10 Editor, Madrid. Cabrera, A. (1914). Fauna Ibérica. Marañón,T. 2001. Ecología del banco de Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Villafuerte, R. 1994. Riesgo de predación semillas y dinámica de comunidades me- González, L. M. 1990. Censo de las Naturales, Madrid. Edición facsímil de y estrategias defensivas del conejo, diterráneas. En: R. Zamora y F.I. Pugnaire poblaciones reproductoras de Aguila 1998, con prólogo de F. Palacios y estu- Oryctolagus cuniculus, en el Parque Na- (eds.) Ecosistemas mediterráneos. Aná- Imperial y Buitre Negro en España. dio introductorio de R. García-Perea y J. cional de Doñana. Tesis doctoral, Uni- lisis funcional, pp. 153-181. CSIC-AEET, Quercus 58: 16–22. Gisbert. Consellería de Medio Am- versidad de Córdoba. Madrid. biente de la Xunta de Galicia e Univer- Hiraldo, F. 1975. Colonias de cría y sidade de Santiago de Compostela. Capítulo 9 y Cuadro 9.1 Thompson, K., J. P. Bakker y R. Bekker. censo de los Buitres Negros (Aegypius Arista, M., J. Herrera y S.Talavera. 1997. 1997. The soil seed banks of North monachus) ibéricos. Naturalia Hispanica Franco, A. y M. Rodríguez (coordinado- Biología del Pinsapo. Consejería de Me- West Europe. Cambridge University 2: 1-31. res). 2001. Libro Rojo de los vertebra- dio Ambiente, Junta de Andalucía, Sevilla. Press, Cambridge. dos amenazados de Andalucía. Hiraldo, F.1976.The diet of Black Vulture Consejería de Medio Ambiente, Junta de Herrera, J. 1987. Biología reproductiva Aegypius monachus in Iberian peninsula. Andalucía, Sevilla. de algunas especies del matorral de Doñana Acta Vertebrata 3: 19–31. Doñana. Anales Jardín Botánico Madrid 44: 483-497. 203

BIBLIOGRAFÍA

Trabaud, L. 2000. Seeds: their soil bank Asociación Española de Criadores de Camprodon, J. y E. Plana, (eds.). 2001. Schnabel, S. 1997. Soil erosion and ru- and their role in post-fire recovery of Ganado Porcino Selecto del Tronco Conservación de la biodiversidad y ges- noff production in a small watershed ecosystems of the . Ibérico. 1992. El cerdo ibérico, la natu- tión forestal. Su aplicación en la fauna under silvo-pastoral landuse (dehesas) En: L.Trabaud (ed.) Life and environment raleza, la dehesa. Simposio de Cerdo vertebrada. Edicions Universitat de in Extremadura, Spain. Geoforma Edi- in the Mediterranean, pp. 229-259.WIT ibérico. Zafra, Badajoz, Septiembre de Barcelona, Barcelona. ciones, Logroño. Press, Southampton, Inglaterra. 1992. Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentación, Madrid. Santos, T. y J. L. Tellería (eds.). 1998. Cuadro 13.3 Capítulo 11 Efectos de la fragmentación de los bos- Valverde, J. A. 1967. Estructura de una Bond,W.J. y B. van Wilgen.1996. Fire and Cuadro 12.3 ques sobre los vertebrados en las me- comunidad de vertebrados terrestres. Plants. Chapman and Hall, Londres. Montoya Oliver, J. M. 1983. Pastoralismo setas ibéricas. Ministerio de Medio Monografías Estación Biológica de Do- mediterráneo. Servicio de Publicaciones Ambiente, Madrid. ñana. CSIC, Madrid. Ojeda, F. 2001. El fuego como factor Agrarias. Ministerio de Agricultura Pes- clave en la evolución de plantas medite- ca y Alimentación, Madrid. Zamora, R. y F. I. Pugnaire (eds.). 2001. Allier, C., F. González Bernáldez y L. rráneas. En: R. Zamora y F. I. Pugnaire Ecosistemas mediterráneos. Análisis Ramírez Díaz. 1974. Mapa ecológico de (eds.). Ecosistemas Mediterráneos. Ferrer,C. y A. Broca. 1999. Binomio agri- funcional. CSIC-AEET, Madrid. la Reserva Biológica de Doñana. Divi- Análisis Funcional.pp. 319-349, CSIC- cultura-ganadería en los ecosistemas sión de Ciencias del CSIC y Estación AEET, Madrid. mediterráneos. Pastoreo frente a “des- Cuadro 13.2 Biológica de Doñana, Sevilla. ierto verde”. En: Actas de la XXXIX Cerdá,A. 2001. Erosión hídrica del suelo Terradas, J. (ed.). 1996. Ecologia del Foc. Reunión de la Sociedad Española para el en el territorio valenciano. Estado de la Herrera, J. 1988. Pollination relations- Proa, Barcelona. estudio de los pastos, pp. 307-335. cuestión a través de una revisión biblio- hips in southern Spanish mediterranean Almería. gráfica. Geoforma Ediciones, Logroño. shrublands. Journal of Ecology 76: 274- Capítulo 12 287. Granados Corona, M. 1988. Transfor- Cuadro 12.4 Lasanta, T. y J. M. García Ruiz (eds.). maciones históricas de los ecosistemas Callot, G. (1999). La truffe, la terre y la 1996. Erosión y recuperación de tierras Ferrer, M. y J.A. Donázar. 1996. Density- del Parque Nacional de Doñana. Tesis vie. Paris, ed. INRA, 210 pp. en áreas marginales. Instituto de dependent fecundity by habitat hetero- doctoral, Universidad de Sevilla. Estudios Riojanos y Sociedad Española geneity in an increasing population of Moreno-Arroyo, B. (2002). Setas y tru- de Geomorfología, Logroño. Spanish Imperial Eagles. Ecology 77: 69- Parra, F. 1987. La dehesa y el olivar. fas: una visión diferentes.Vol. So. Micol. 74. Debate, Madrid. Madrid 26. 211-217. Moreira Madueño, J. M. 1989. Capacidad de uso y erosión de suelos en Anda- Gaona, P., P.Ferreras y M. Delibes. 1998. Parra, F. 1987. El monte mediterráneo. Reyna, S.A. De Miguel & A. Hernández lucía.Agencia de Medio Ambiente, Junta Dynamics and viability of a metapopula- Debate, Madrid. (2001). Situación y perspectivas de la de Andalucía, Sevilla. tion of the endangered Iberian lynx truficultura en España.Actas Congreso (Lynx pardinus). Ecological Monographs Grove, A. T. y O. Rackham. 2001. The Forestal Español. Granada 2001. Puigdefábregas, J., A. Solé, L. Gutiérrez, 68: 349-370. nature of Mediterranean Europe. An G. del Barrio y M. Boer.1999. Scales and Ecological History.Yale University Press, Capítulo 13 processes of water redistribution in New Haven. Blanco, E., M. A. Casado, M. Costa, R. drylands: results from the Rambla Hon- Escribano, M. García, M. Génova, A. da field site in southeast Spain. Earth Cuadro 12.1 Gómez, F. Gómez, J. C. Moreno, C. Science Reviews 48: 39-70. Montoya Oliver, J. M. 1988. Los alcorno- Morla, P. Regato y H. Sainz. 1997. Los cales. Servicio de Publicaciones Agrarias, bosques ibéricos. Una interpretación Ministerio de Agricultura Pesca y Ali- paleobotánica. Planeta, Barcelona. mentación, Madrid. Blondel, J. y J. Aronson. 1999. Biology Natividade, J. V. 1990. Subericultura. and wildlife of the Mediterranean Ministerio de Agricultura, Madrid. Region. Oxford University Press, Ox- ford. Cuadro 12.2 Laguna Sanz, E. 1998. El cerdo ibérico en el próximo milenio. Ediciones Mundi- Prensa, Madrid. Información complementaria

Se recoge en este anexo información de la producción hasta fines de la anti- 13. Riera, S., A. Esteban y A. Gómez. 20. Martín-Consuegra, E., N. Chisvert, L. complementaria relacionada con la güedad. Un modelo: la Depresión de 1995. El depósito turboso de la Cañada Cáceres y J. L. Ubera. 1998. Archaeo- Figura 1.2, en la que se muestra la dis- Vera y Cuenca del Río Almanzora. Larga del Cerro del Sotillo (1890 m, logical, palynological and geological con- tribución en Andalucía de localidades Sevilla: Arqueología, Monografías, Junta Sierra de Baza-Filabres). Estudio políni- tributions to landscape reconstruction donde se han llevado a cabo estudios de de Andalucía. co y geomorfologico.Avance preliminar. in the alluvial plain of the Guadalquivir polen fósil. Las referencias bibliográficas Actas 3 Reuniao do Quaternario Ibéri- River at San Bernardo, Sevilla (Spain). relacionadas a continuación correspon- 9. Jalut, G., A. Esteban, L. Bonnet, T. co, Coimbra, Universidade de Coimbra, Journal of Archaeological Science 25: den a cada una de las localidades allí Gauquelin y M. Fontugne. 2000. 491-497. 521-532. representadas. Los números que acom- Holocene climatic changes in the wes- pañan a las referencias son los mismos tern Mediterranean, from south-east 14. Carrión, J. S. 2002. Patterns and pro- 21-23. Las Encinas Project. Disponible que identifican a cada localidad en la to south-east Spain. cesses of Late Quaternary environmen- en Internet en la dirección http://www. mencionada figura. Palaeogeography, Palaeoclimatology, tal change in a montane region of ncl.ac.uk/las encinas/ Palaeoecology 160: 255-290. southwestern Europe. Quaternary 1.Targarona, J. 1997. Climatic and ocea- Science Reviews 21: 2047-2066. 22-23. Stevenson, A. C., F. M. Davis, B. nographic evolution of the 10. Pons, A. y M. Reille. 1988. The Davis, J. M. Reed y M. J. Leng. 1999. A Mediterranean Region over the last Holocene and Upper Pleistocene pollen 15. Carrión, J. S., M. Munuera, M., Dupré y multiproxy Holocene climate recons- Glacial-Interglacial transition. A palyno- record from Padul (Granada, Spain): a A. Andrade. 2001. Abrupt vegetation truction of lowland Mediterranean sou- logical approach. LPP Contribution new study. Palaeogeography, changes in the Segura mountains of sou- thern Spain. En: Valero, B. y P. González Series, No.7, Utrecht. Palaeoclimatology, and Palaeoecology thern Spain throughout the Holocene. (eds.), Records of environmental and cli- 66: 243-263. Journal of Ecology 89: 783-797. mate change in the Mediterranean re- 2. D´Errico, F.y M. F.Sánchez-Goñi. 2003. gion. 1st Workshop southern Europe Neanderthal extinction and the millen- 10. Florschütz, F., J. Menéndez-Amor y T. 16.Asquerino, M. D. 1987. Contribución Group ELDP 44-47. Instituto Pirenaico nial scale climatic variability of OIS 3. Wijmstra. 1971. Palynology of a thick de la palinología a la reconstrucción del de Ecología, Zaragoza. Quaternary Science Reviews 22: 769- Quaternary succession in S. Spain. medio en la Prehistoria andaluza: la 788. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Cueva del Nacimiento (Pontones, Jaén). 24. Gutiérrez, A., M. Nebot y M. J. Díez. Palaeoecology 10: 233-264. Anales APLE 3: 91-100. 1996. Introducción al estudio polínico 3. Carrión, J. S., P. Sánchez-Gómez, J. de sedimentos del Parque Natural de Mota, R.Yll y C. Chaín. (en prensa). Fire 11. Carrión, J. S., J. A. Riquelme, C. 17. Martín-Consuegra, E., J. L. Ubera y E. los Alcornocales.Almoraima 15: 87-92. and grazing are contingent on the Navarro y M. Munuera. 2001. Pollen in Hernández Bermejo. 1996. Palynology Holocene vegetation dynamics of Sierra hyaena coprolites reflects late glacial of the historical period at the Madinat 25. López Sáez, J.A., P.López García y M. de Gádor, southern Spain. The landscape in southern Spain. al-Zahra archaeological site, Spain. Martín. 2002. Palaeoecology and Holoce- Holocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Journal of Archaeological Science 23: ne environmental change from a saline Palaeoecology 176: 193-205. 249-261. lake in South west Spain: protohistorical 4. Mariscal, B. 1992.Variación de la vege- and prehistorical vegetation in Cádiz Bay. tación durante el Subboreal. Análisis 12. Carrión, J. S., M. Munuera y C. 18. López García, P. y J. A. López Sáez,. Quaternary International 93-94: 197- polínico en Cabezo de Brujas, Navarro. 1998. Palaeoenvironmental 1994. Estudio palinológico de los sedi- 206. Almizaraque (Almería). Revista Española reconstruction of cave sediments on mentos arqueológicos del yacimiento de Micropaleontología 23: 141-149. the basis of palynology: an example del Llanete de los Moros (Córdoba). 26.Stevenson, A. C. 1984. Studies in the from Carihuela Cave (Granada, Spain). Trabajos de Prehistoria 51: 179-186. vegetational history of SW Spain. III. 5-7.Pantaleón-Cano, J., E. I.Yll, R. Pérez- Review of Palaeobotany and Palynology Palynological investigations at El Asperi- Obiol y J. M. Roure. 2003. Palynological 99: 317-340. 19. López García, P. y J. A. López Sáez. llo, Huelva. Journal of Biogeography 11: evidence for vegetational history in 1997. Contribución al conocimiento de 527-551. semi-arid areas of the western 12. Carrión, J. S., M. Munuera, C. la historia de la vegetación de la provin- Mediterranean (Almería, Spain). The Navarro, F. Burjachs, M. Dupré y M. J. cia de Sevilla: análisis polínico del yaci- Holocene 13:109-119. Walker. 1999. The palaeoecological miento arqueológico de «Los Molares». potential of pollen records in caves: the Mediterranea: 19-22. 8.Cámalich, M. D. y D. Martín. 1999. El case of Mediterranean Spain. Qua- territorio almeriense desde los inicios ternary Science Reviews 18: 1061-1073. 205

INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA

27. Stevenson, A.C. 1985. Studies in the 29-30.Yll, R., C. Zazo, J. L. Goy, R. Pérez- the Mediterranean Region. Universidad vegetational history of S.W. Spain. II. Obiol, J. Pantaleón-Cano, J. Civis, C. de Alcalá de Henares, formato CD (pro- Palynological investigations at Laguna de Dabrio, A. González, F. Borja, V. Soler, J. ducido por: J. Alpuente, R. Sánchez, P. las Madres, Huelva. Journal of Lario, L. Luque, F. Sierro, F. M. González- López, M. Dorado y A.Vadeolmillos). Biogeography 12: 243-268. Hernández,A. M. Lezine, M. Denefle y J. M. Roure. 2002. Quaternary palaeoenvi- 31. Parra, I. 1994. Quantification des pré- 28. Stevenson,A. C. y P.D. Moore. 1988. ronmental changes in South Spain. En: cipitations à partir des spectres pollini- Studies in the vegetational history of M. B. Ruiz, M. Dorado, A.Valdeolmillos, ques actuels et fossiles: du Tardiglaciaire S.W. Spain. IV. Palynological investiga- M. J. Gil, T. Bardají, I. de Bustamante y I. à l´Holocène Supérieur de la côte médi- tions at El Acebrón, Huelva. Journal of Martínez (Eds.): Quaternary Climatic terranéene espagnole. Tesis doctoral, Biogeography 15: 339-361. Changes and Environmental Crises in Universidad de Montpellier. Direcciones de los autores

Elena Angulo Carmen Díaz Paniagua Juan Manuel Infante Baldomero Moreno-Arroyo Estación Biológica de Doñana, CSIC Estación Biológica de Doñana, CSIC Area de Ecología Delegación Provincial, Consejería de Avda. María Luisa s/n Avda. María Luisa s/n Departamento de Ciencias Medio Ambiente 41013 Sevilla 41013 Sevilla Ambientales Tomás de Aquino s/n [email protected] [email protected] Universidad Pablo de Olavide 14071 Córdoba Ctra. Utrera, km. 1 baldomero.moreno.arroyo@juntade- Juan Arroyo María J. Díez 41013 Sevilla andalucia.es Departamento de Biologia Vegetal y Departamento de Biología Vegetal y [email protected] Ecologia Ecología Juan J. Negro Facultad de Biología Facultad de Biología Diego Jordano Barbudo Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad de Sevilla Universidad de Sevilla Area de Ecología Avda. María Luisa s/n Apartado 1095 41940 Sevilla Facultad de Ciencias 41013 Sevilla 41080 Sevilla [email protected] Universidad de Córdoba [email protected] [email protected] Campus de Rabanales José A. Donázar 14071 Córdoba Fernando Ojeda Baltasar Cabezudo Estación Biológica de Doñana, CSIC [email protected] Departamento de Biología Departamento de Biología Vegetal Avda. María Luisa s/n Universidad de Cádiz Facultad de Ciencias 41013 Sevilla Teodoro Marañón Campus Rio San Pedro Universidad de Málaga [email protected] Instituto de Recursos Naturales y 11510 Puerto Real (Cádiz) Apartado 59 Agrobiología de Sevilla, CSIC [email protected] 29080 Málaga Juan Fernández Haeger Avenida de Reina Mercedes, 10 [email protected] Area de Ecología 41012 Sevilla Francisco Palomares Facultad de Ciencias [email protected] Estación Biológica de Doñana, CSIC José S. Carrión Universidad de Córdoba Avda. María Luisa s/n Departamento de Biología Vegetal Campus de Rabanales Adolfo Marco 41013 Sevilla (Botánica) 14071 Córdoba Estación Biológica de Doñana, CSIC [email protected] Facultad de Biología [email protected] Avda. María Luisa s/n Universidad de Murcia 41013 Sevilla Andrés V. Pérez Latorre 30100 Murcia Carlos M. Herrera [email protected] Departamento de Biología Vegetal [email protected] Estación Biológica de Doñana, CSIC Facultad de Ciencias Avda. María Luisa s/n Ángel Martín Universidad de Málaga Miguel Delibes de Castro 41013 Sevilla Departamento de Biología Vegetal y Apartado 59 Estación Biológica de Doñana, CSIC [email protected] Ecología 29080 Málaga Avda. María Luisa s/n Facultad de Biología [email protected] 41013 Sevilla Javier Herrera Universidad de Sevilla [email protected] Departamento de Biología Vegetal y Apartado 1095 Juan Puigdefábregas Ecología 41080 Sevilla Estación Experimental de Zonas Mario Díaz Esteban Facultad de Biología [email protected] Aridas, CSIC Departamento de Ciencias Universidad de Sevilla General Segura, 1 Ambientales Apartado 1095 José Merino 04001 Almería Facultad de Ciencias del Medio 41080 Sevilla Area de Ecología [email protected] Ambiente [email protected] Departamento de Ciencias Universidad de Castilla-La Mancha Ambientales José L.Tellería 45071 Toledo Fernando Hiraldo Universidad Pablo de Olavide Departamento de Biología Animal I [email protected] Estación Biológica de Doñana, CSIC Ctra. Utrera, km. 1 Facultad de Biología Avda. María Luisa s/n 41013 Sevilla Universidad Complutense de 41013 Sevilla [email protected] Madrid [email protected] 28040 Madrid [email protected]