Удк 598.112 Использование Гис-Моделирования Для Анализа Распространения Средней Ящерицы, Lacerta Media Lantz Et Cyrén, 1920, На Территории Дагестана (Россия)

Труды Зоологического института РАН Том 322, № 4, 2018, c. 463–480 10.31610/trudyzin/2018.322.4.463

УДК 598.112 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГИС-МОДЕЛИРОВАНИЯ ДЛЯ АНАЛИЗА РАСПРОСТРАНЕНИЯ СРЕДНЕЙ ЯЩЕРИЦЫ, LACERTA MEDIA LANTZ ET CYRÉN, 1920, НА ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА (РОССИЯ)

И.В. Доронин1*, Л.Ф. Мазанаева2 и М.А. Доронина1

1Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected], [email protected] 2Дагестанский государственный университет, ул. Гаджиева, 43-а, 367025 Махачкала, Республика Дагестан, Россия; e-mail: [email protected]

РЕЗЮМЕ В публикации приводятся результаты ГИС-моделирования с помощью программы MaxEnt 3.3.3k области распространения средней ящерицы, Lacerta media Lantz et Cyrén, 1920, в прошлом, настоящем и будущем. При анализе были использованы географические координаты 26 мест находок вида на территории Дагестана. Полученные модели прошлого распространения (последний ледниковый максимум и средний голоцен) в северо-восточной части Кавказа демонстрируют стабильное расположение потенциально пригодной терри- тории в границах известного современного ареала. Показано отсутствие заметных изменений границ ареала вида при потенциальном потеплении климата в будущем (2050 и 2070 гг.). Мы можем сделать вывод об отсутствии угроз для средней ящерицы со стороны глобального потепления, кроме того, антропогенное воз- действие на дагестанские популяции минимально. Были выявлены наиболее перспективные территории для поиска новых популяций: выше и ниже по течению рек Самур, Курах, Андийское Койсу и Аварское Койсу. Кроме того, к ним можно отнести ущелья в среднем течении рек Гамриозень, Халагорк, Уллучай и Чирагчай. Отметим, что эта территория слабо изучена герпетологами. Ключевые слова: Lacerta media, ареал, Дагестан, Кавказ, моделирование, MaxЕnt.

THE USE OF GIS-MODELING FOR THE ANALYSIS OF THE DISTRIBUTION OF THREE-LINED LIZARD, LACERTA MEDIA LANTZ ET CYRÉN, 1920, IN THE TERRITORY OF DAGESTAN (RUSSIA)

I.V. Doronin1*, L.F. Mazanaeva2 and M.A. Doronina1

1Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya nab. 1, 199034 Saint Petersburg, Russia; e-mail: [email protected] 2Dagestan State University, st. Gadzhieva, 43-a, 367025 Makhachkala, Republic of Dagestan, Russia; e-mail: [email protected]

ABSTRACT The publication presents the results of GIS modelling using the MaxEnt 3.3.3k program for the distribution of the Lacerta media Lantz et Cyrén, 1920 in the past, present time and future. During the analysis, the geographical coordinates of 26 places of ﬁnds of the species in the territory of Dagestan were used. The obtained models of past distribution (the Last Glacial Maximum and Middle Holocene) in the northeastern part of the Caucasus demonstrate a stable location of a potentially suitable territory within the boundaries of the known modern range. It was shown

*Автор-корреспондент / Corresponding author 464 Доронин и др.

no noticeable changes in the range of the species with potential climate warming in the future (2050 and 2070). We can conclude that there are no threats to the species from global warming, in addition, the anthropogenic impact on Dagestan populations is minimal. The most promising areas were identiﬁed for the search for new populations: upstream and downstream the Samur, Kurakh, Andy-Koysu and Avar Koysu rivers. In addition, they include the gorges in the middle reaches of the Gamriozen, Halagork, Uluchay and Chiragchay rivers. This territory is poorly studied by herpetologists. Key words: Lacerta media, area, Dagestan, Caucasus, modeling, MaxEnt.

ВВЕДЕНИЕ тогда как второй – с местом вида в пищевой цепи – «трофическая ниша». В дальнейшем теория ниши Средняя ящерица, Lacerta media Lantz et получила свое развитие в работах Дж. Хатчинсона Cyrén, 1920 (Рис. 1) – наиболее уязвимый и уз- (Pocheville 2015). Его представление о нише как коареальный вид зеленых ящериц рода Lacerta в о многомерном объекте, который можно пред- фауне России, занесенный в Красную книгу РФ ставить в гиперпространстве осей экологических (Даревский [Darevsky] 2001). История изучения параметров, позволило применить для ее ис- её распространения началась только в первой по- следования математический анализ, в том числе ловине XX века после опубликования описания и моделирование (см. подробнее – Лисовский и Ланца и Сирена. На протяжении длительного Оболенская [Lissovsky and Obolenskaya] 2014). периода, вплоть до настоящего времени, L. media Исследователями была отмечена несомненная нередко ошибочно определяли как симпатрич- значимость ГИС-моделирования для изучения ных с ней прыткую, L. agilis Linnaeus, 1758, и по- эктотермных животных, таких как рептилии, с лосатую, L. strigata Eichwald, 1831, ящериц. Это ограниченной климатической толерантностью и значительно затрудняет анализ её распростране- более высокой зависимостью от климатических ния. Тем не менее за последнее время из печати условий (Buckley et al. 2012). Кроме того, по срав- вышел ряд публикаций, посвященных изучению нению с птицами и млекопитающими, рептилии вида на северной границе ареала в пределах (и в частности – лацертидные ящерицы) характе- российского Кавказа – Дагестана (Мазанаева и ризуются относительно малой мобильностью, что Орлова [Mazanaeva and Orlova] 2009; Мазанаева также влияет на результативность модели. Ранее и Аскендеров [Mazanaeva and Askenderov] 2016) среди видов Lacertini отечественной герпетофа- и Краснодарского края (Островских и Плотни- уны были проанализированы ареалы скальных ков [Ostrovskikh and Plotnikov] 2009; Туниев и ящериц рода Darevskia с использованием ГИС Островских [Tuniyev and Ostrovskikh] 2017). (Доронин [Doronin] 2012, 2015). Необходимо отметить, что эта территория за- Описание и картирование ареала средней яще- частую не указывается при описании ее ареала рицы на Кавказе было затронуто рядом авторов. (Ahmadzadeh et al. 2013b; Šmíd et al. 2014). Представленный в их работах картографический Проведение современных исследований аре- материал (процитированы лишь некоторые рабо- алов животных уже трудно представить без при- ты, в основном упоминающиеся в других разделах менения геоинформационных систем (ГИС). этой публикации) можно разделить по способу Особую популярность приобретает анализ видо- отображения информации на четыре группы: вой ниши (Elith et al. 2006; Elith and Leathwick 1) нанесение на физическую или административ- 2009). Теоретической основой таких работ служит ную карту известных точек находок ящериц (Алек- гипотеза Гриннелла (Grinnell 1917), что каждый перов [Alekperov] 1978; Roitberg et al. 2000; Šmíd вид занимает свою уникальную экологическую et al. 2014; Мазанаева и Аскендеров [Mazanaeva нишу. Отметим, что параллельно с Дж. Гриннел- and Askenderov] 2016); 2) нанесение предполага- лом у истоков теории экологической ниши стоял емых границ ареалов без конкретизации находок и Ч. Элтон; первый из них сближал свой термин с (Банников и др. 1971; (Даревский [Darevsky] местообитанием, поэтому часто к его концепции 2001; Островских и Плотников [Ostrovskikh and применяют термин «пространственная ниша», Plotnikov] 2009); 3) объединение первого и второ- ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 465

Рис. 1. Средняя ящерица, Lacerta media Lantz et Cyrén, 1920 (А – половозрелый самец, В – сеголетка), окрестности с. Рутул, Рутульский р-н, Дагестан, Россия, 28.07.2009. Fig. 1. Three-lined Lizard, Lacerta media Lantz et Cyrén, 1920 (A – ad. male, B – juvenile), vicinities of Rutul, Rutulsky District, Dages- tan, Russia, 28.07.2009. 466 Доронин и др.

го подхода (Банников и др. [Bannikov et al.] 1977); с палеонтологическими и филогенетическими 4) выделение квадратов, построенных на основе данными) для изучения истории формирования равноугольной графической проекции Меркатора ареалов. Это же применимо и к моделированию (системы UTM, 50×50 км), в пределах которых их области распространения в будущем, что ис- известна хотя бы одна точка находки (Sindaco and пользуется (в том числе и в герпетологических Jeremčenko 2008). работах) для выявления динамики потенциаль- Для L. media нам известна только одна работа, ного изменения ареала и оценки предполагаемого где была использована ГИС-программа – DIVA- ущерба изученному виду от последствий глобаль- GIS (Ahmadzadeh et al. 2013a). Согласно данным ного потепления (Литвинчук [Litvinchuk] 2017). Ф. Ахмадзаде с соавторами средняя ящерица име- Исходя из вышесказанного, целью данной ет наибольшую потенциальную область распро- работы было создать модель прошлого, совре- странения среди видов «Lacerta trilineata group»1: менного и будущего ареала средней ящерицы на начиная от Загросских гор в западном Иране, до территории Дагестана, дать характеристику рас- центральных районов Греции, что значительно положения потенциально пригодных для нее тер- превосходит реальные границы ареала вида. Это риторий, что имеет высокую природоохранную соответствует области распространения трех- значимость. линейчатой ящерицы, L. trilineata Bedriaga, 1886, согласно воззрениям на объем вида в середине МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ XX века, т.е. когда L. media рассматривалась как ее подвид. Однако в этой публикации для всего рос- сийского Кавказа, где проходит северная граница Материалами для данного исследования по- ареала номинативного подвида, были учтены служили коллекции Зоологического института только три точки, что не могло не повлиять на до- РАН (Санкт-Петербург, ЗИН РАН), Зоологи- стоверность полученных данных. Неудивительно, ческого музея Московского государственного что на полученных картах северный макросклон университета (Москва, ЗМ МГУ), Харьковского Кавказа полностью выпал из потенциального рас- национального университета им. В .И. Каразина пространения средней ящерицы. При этом Кав- (Харьков, МП ХНУ), собственные полевые ис- каз – перспективная территория для филогенети- следования 1980–2018 гг., а также литературные ческих исследований зеленых ящериц, поскольку данные. здесь предполагается наличие целого ряда рефу- Всего наш список находок L. media на террито- гиумов различного возраста, в том числе и северо- рии Дагестана включил 26 локалитетов (Табл. 1). восточного Кавказа – cемиаридные котловины Определение географических (десятичных) внутригорных районов Дагестана (Мазанаева и координат в полевых условиях производили с Туниев [Mazanaeva and Tuniyev] 2011). помощью GPS навигатора (Garmin); при работе Не так давно были разработаны новые под- с музейными коллекциями и литературными ис- ходы поиска рефугиумов, связанные с ГИС-мо- точниками использовали интерактивные карты делированием ареалов (Скоринов и Литвинчук (www.wikimapia.org и www.maps.google.ru) [Skorinov and Litvinchuk] 2016). Основным по- При построении моделей использовали 19 ложением, на котором они базируются, выступает биоклиматических параметров, отражающих предположение, что виды характеризуются ста- данные по температуре и осадкам территории бильными нишами, не меняющимися, по крайней (Busby 1991), которые позволяют провести ин- мере, в течение последних нескольких десятков терполяцию наблюдаемых данных с 1950 по тысяч лет. Как следствие, изучив современные 2000 гг. (Current) (Hijmans et al. 2005). Эти по- климатические предпочтения вида, можно экс- казатели имеют наибольшее значение для рас- траполировать эти данные на прогнозируемые пределения наземных биологических объектов условия прошлого, что становится дополнитель- (Hijmans et al. 2005). Мы не использовали данные ным источником информации (в совокупности по высоте местности, так как от них в значитель-

1По нашему мнению здесь необходимо использовать термин «надвидовой комплекс» (superspecies complex) и обозначение Lacerta (trilineata). ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 467 -

[Mazanaeva Аскендеров и Аскендеров Аскендеров Аскендеров и и [Mazanaeva and и Krasovsky] 1932; [Zinenko and Goncha 26694; Roitberg et al., Аскендеров информации

[Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and

Мазанаева Мазанаева Мазанаева Аскендеров МПХНУ Гончаренко и

и Источник

Krasovsky] 1932; Roitberg et al., (The source of information) Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Мазанаева и и и и и и и 19707; Мазанаева Зиненко Мазанаева Askenderov] 2016 ЗММГУ 13972; Красовский [ Roitberg et al. 2000; [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Roitberg et al., 2000; [Mazanaeva and Askenderov] 2016 ЗММГУ 13973-13974; Мазанаева [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Красовский [ 2000; Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Roitberg et al., 2000; [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 ЗИНРАН 2000; renko] 2011; and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016

, м . над ур

Высота 980–1550 845–1550 920–1400 1100–1670 1060–1700 1342–2222 1270–1650 1400–1750 1144–1935 1150–1810 1125–1850 1400–1620 1100–1500 м (Height, m asl)

при моделировании . decimal) десятичные Координаты , (Coordinates, 41.4501, 47.7398 41.4346, 47.6484 41.5783, 47.7776 41.4582, 47.6646 41.4432, 47.6774 41.5469, 47.9624 41.4892, 47.5524 41.4805, 47.5893 41.6066, 47.3248 41.4669, 47.6669 42.6816, 46.2099 42.6211, 46.2174 41.5447, 47.8622

, ) , использованные

ксерофиты

steppe

xerophytes

(Type of vegetation) (Type растительности Тип Upland Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты , горная степь ( mountain Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) )

) на территории Дагестана

(= Kudchah) (= .

Кудчах

) )

in Dagestan, used modeling. )

) )

окр

(= h)

Kurakh Kutul Kukaz Botlikh

Kaluk Lacerta media , , , , , Gdynk) , Kurkal , Zry , Hryug) , , Kudchak , Хелетури Амсар Гдынк Куркал Зрых Хрюг Калук Кудчак . . Кутул Куказ с с , , н н - - Lacerta media (Locality) Локалитет р р

District District District District District District District District

)

р - н , с . Ахты и р - н , с . р - н , с . р - н , с . р - н , с . р - н , с . р - н , с . ) р - н , с . Курах р - н , с . р - н , с . Места находок Курукал Locations of Kurakhsky Akhtynsky Kurakhsky Akhtynsky Akhtynsky Akhtynsky Botlikhsky Kurakhsky Ахтынский (Akhtynsky District, Akhty and vicinity) Курахский ( Ахтынский ( Ахтынский (= (Akhtynsky District (= Kurukal) Курахский ( Ахтынский ( Ахтынский ( Рутульский (Rutulsky District, Amsar) Ахтынский ( Ботлихский р - н , с . Ботлих ( Ахтынский District (Akhtynsky Ботлихский (Botlikhsky District, Heleturi) Курахский ( 1 2 6 3 7 4 8 5 9 11 12 13 10 1. Таблица 1. Table 468 Доронин и др. . .

Continued

Продолжение Аскендеров Table 1. Table и Аскендеров Аскендеров и и информации [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and

1. Таблица Мазанаева Источник (The source of information) Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров и и и и и и и и и и Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 ЗММГУ 2460, 13975, 14481; Красовский , 1932; Roitberg et al., 2000; [Mazanaeva and Askenderov] 2016 ЗММГУ 13976; Мазанаева [Mazanaeva and Askenderov] 2016 ЗММГУ 11278; Мазанаева [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016

, м . 1225 над ур

Высота 980–1650 1550–1700 1265–2000 1140–1520 1270–1600 1300–1950 1330–1550 1300–1550 1600–1650 1045–1450 1700–2200 1085–1380 м (Height, m asl)

decimal) десятичные Координаты , (Coordinates, 41.5263, 47.4710 42.3646, 46.4405 42.2623, 46.3807 41.5287, 47.4161 42.3945, 46.5798 42.2420, 46.3655 41.6505, 47.1168 42.4420, 46.5539 42.5441, 46.1126 41.5793, 47.4317 42.4944, 46.1040 41.6013, 47.3643 42.4445, 46.5732

oak , , , ) ) )

ксерофиты

pine steppe steppe

xerophytes xerophytes xerophytes

степь

(Type of vegetation) (Type растительности Тип Upland Upland Upland Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) степь Горная (Mountain steppe) Нагорные ксерофиты , горная степь ( mountain Нагорные горная (Upland xerophytes, mountain steppe) степь Горная (Mountain steppe) Нагорные ксерофиты , дубово - грабовый сосняк ( hornbeam Сосновый лес (Pine forest) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты , горная степь ( mountain Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) степь Горная (Mountain steppe)

)

) ) Сюгут )

окр

)

) (=

Agvali Gidatli Kosob , Гидатли Кособ , , Агвали - Ахитли Тисси Тидиб Хебда Гоор Ратлуб Ratlub Hebda . . , , Hnyuh Сегют Хнюх Шиназ с с , . , , с н н , - - н р - н , с . р - н , с . District р - н , с . р - н , с . р р District District -

р - н , с .

р - н , с . (Locality)

Локалитет р р - н , с . Кича (= Киче ) р - н , с . Рутул и р - н , с . р - н , с .

District District

District

Shamilsky Tlyaratinsky Tlyaratinsky Shamilsky Tsumadinsky Rutulsky Рутульский (Rutulsky District, Kicha (=Kiche)) ( Тляратинский ( Рутульский (Rutulsky District, Rutul and vicinity) Шамильский (Shamilsky District, Tidib) Тляратинский ( Рутульский (Rutulsky District, Segut (= Sugut)) Шамильский ( Цумадинский ( Рутульский ( Цумадинский District, Tissi-Akhitli) (Tsumadinsky Рутульский (Rutulsky District, Shinaz) Шамильский (Shamilsky District, Goor) Шамильский 14 19 15 25 20 16 26 21 17 22 18 23 24 ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 469

ной степени линейно зависимы температурные проводилась с использованием встроенной функ- параметры (Harris et al. 2013). Кроме того, при ции построения кривой AUC (area under receiver

моделировании ареала средней ящерицы с дан- operating characteristic (ROC) curve), отражающей

ными по высотам и без них полученные модели чувствительность вида к параметрам и его спец-

распространения оказались идентичными. ифичность. Значение индекса AUC выше 0.75 и Эти сведения были получены из базы Worldclim близкое к единице означает высокую степень до- Аскендеров

и (http://www.worldclime.org) в разрешении 30 arc- стоверности построенной модели (Elith 2002). Аскендеров Аскендеров секунд и 10 arc-minute. В этой же базе были взяты Для оценки того, как климатические измене- и и информации [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and [Mazanaeva and слои, описывающие климатические условия во ния повлияют на пространственное распределение время последнего ледникового (гляциального) L. media в будущем (2050 и 2070 гг.), также исполь- Мазанаева максимума (около 22 тыс. лет назад) (Last Glacial зовали растровые слои из базы WorldClim, рассчи-

Источник Maximum) и среднего голоцена (около 6 тыс. лет танные с использованием хорошо зарекомендо- (The source of information) Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров Аскендеров и и и и и и и и и и назад) (Mid-Holocene). вавшей себя (Brandefelt et al. 2013) климатической С помощью программы ENMTools 1.4.3 (War- модели CCSM4 (Gent et al. 2011) для четырёх ре- ren et al. 2010) были удалены локалитеты, близко презентативных траекторий концентраций (RCP), расположенные друг к другу и находящиеся в разработанных Межправительственной группой Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 ЗММГУ 2460, 13975, 14481; Красовский , 1932; Roitberg et al., 2000; [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 ЗММГУ 13976; Мазанаева [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 ЗММГУ 11278; Мазанаева [Mazanaeva and Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 Мазанаева Askenderov] 2016 одном и том же квадрате (1×1 км) и проведен по изменению климата (IPCC). RCP являются

, м

. корреляционный анализ между слоями. При ана- сценариями климатических состояний, характе- лизе хорологии ящериц использовали программу ризующими величину антропогенно-обусловлен- 1225

над ур ного радиационного воздействия, достигаемого к

Высота MaxEnt (Maximum Entropy Species Distribution 980–1650 1265–2000 1140–1520 1300–1950 1270–1600 1330–1550 1600–1650 1300–1550 1700–2200 1045–1450 1550–1700 1085–1380 м 2100 г. по сравнению с 1750 г. (2.6, 4.5, 6.0 и 8.5 Вт/ (Height, m asl) Modelling, версию 3.3.3k) (www.cs.princeton. edu/~schapire/maxent/), в которой экстраполяция м2). Согласно этим сценариям вероятные оценки (моделирование) географического распростра- увеличения глобальной температуры к концу нения биологических видов проводится методом 2100 г. составят: 0.2–1.8 °С (RCP 2.6); 1.0–2.6 °С максимальной энтропии. Метод максимальной (RCP 4.5); 1.3–3.2 °С (RCP 6.0); 2.6–4.8 °С (RCP decimal)

десятичные энтропии применяется для поиска свойств рас- 8.5). Визуализацию ГИС-карт провели с помощью Координаты , (Coordinates, 41.5263, 47.4710 42.3646, 46.4405 41.5287, 47.4161 42.2623, 46.3807 42.3945, 46.5798 41.6505, 47.1168 42.2420, 46.3655 42.4420, 46.5539 41.5793, 47.4317 42.5441, 46.1126 41.6013, 47.3643 42.4944, 46.1040 42.4445, 46.5732 пределения факторов среды в наборе точек про- программы DIVA-GIS 7.5.0 (www.diva-gis.org)

- странства (ячеек изучаемого растра), в которых (Scheldeman and van Zonneveld 2010).

oak , , , вид обитает: по исходной гипотезе в таком наборе ) ) свойства распределений факторов среды, вли- РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ )

яющих на распространение вида, должны быть ксерофиты pine steppe steppe

xerophytes xerophytes xerophytes максимально близки свойствам распределений

В нашем исследовании при моделировании степь этих факторов во всем изучаемом географическом прошлой, настоящей и будущей области распро- (Type of vegetation) (Type растительности Тип пространстве (Elith et al. 2011). странения вида были получены хорошие резуль- Upland Upland Upland Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) степь Горная (Mountain steppe) Нагорные горная (Upland xerophytes, mountain steppe) Нагорные ксерофиты , горная степь ( mountain степь Горная (Mountain steppe) Сосновый лес (Pine forest) Нагорные ксерофиты , дубово - грабовый сосняк ( hornbeam Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты , горная степь ( mountain Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) Нагорные ксерофиты (Upland xerophytes) степь Горная (Mountain steppe) С помощью данной программы созданы карты таты производительности модели потенциального наиболее вероятных областей распространения распределения (индекс AUC ≥ 0.998). Полученные

ящериц и определен вклад каждого фактора в по- карты по этим данным надежно характеризуют

)

строение модели. Программа MaxEnt позволяет особенности распространения изученного вида и

) определить степень влияния параметров среды ) позволяют нам в совокупности с новым материа- Сюгут )

окр

)

) (в %) на границы области распространения из- лом дать свои замечания и дополнения. (=

Agvali Gidatli Kosob учаемого таксона (Phillips and Dudik 2008). Для Наиболее значимый вклад в построение моде- , Гидатли Кособ , , Агвали - Ахитли Тисси Тидиб Хебда Гоор Ратлуб Ratlub Hebda . . , , тестирования полученных моделей использовали Hnyuh Сегют Хнюх Шиназ ли (≥ 10 %) современного ареала вида внесли (в с с , . , , с н н , 25% точек. На начальном этапе при построении порядке убывания) количество осадков наиболее - - н р - н , с . р - н , с . District р - н , с . р - н , с . р р District District -

р - н , с .

р - н , с . (Locality)

Локалитет р первичной модели производилась оценка значи- жаркого сезона (bio 18), средняя температура р - н , с . Кича (= Киче ) р - н , с . Рутул и р - н , с . р - н , с .

District District

District мости биоклиматических параметров, а впослед- наиболее холодного сезона (bio 11), количество ствии – исключение малозначимых и коррелиру- осадков за сезон (bio 15) и средняя температура ющих друг с другом. В результате этих действий наиболее сухого сезона (bio 9) (Табл. 2). Высо- Shamilsky Tlyaratinsky Tlyaratinsky Shamilsky Rutulsky Tsumadinsky Рутульский (Rutulsky District, Kicha (=Kiche)) ( Рутульский (Rutulsky District, Rutul and vicinity) Тляратинский ( Шамильский (Shamilsky District, Tidib) Рутульский (Rutulsky District, Segut (= Sugut)) Тляратинский ( Шамильский ( Рутульский ( Цумадинский ( Рутульский (Rutulsky District, Shinaz) Цумадинский District, Tissi-Akhitli) (Tsumadinsky Шамильский (Shamilsky District, Goor) Шамильский оставлялась группа из 3–4 наиболее значимых кий вклад параметров bio 9 и 11 характеризуют параметров, на основе которых строились окон- L. media как обитателя территории с выраженным 14 15 19 25 16 20 26 17 21 18 22 23 24 чательные модели. Оценка достоверности модели континентальным климатом; с недостаточным 470 Доронин и др.

увлажнением (400–600 мм в год) можно связать ядра ареала, внутригорной и высокогорной зо- доминирование bio 15 и 18. нах – южная и западная границы. Мы можем В исследованиях Ф. Ахмадзаде с соавторами ожидать новых находок средней ящерицы выше (Ahmadzadeh et al. 2013a) наибольший вклад в и ниже по течению рек Самур, Курах, Андийское построение глобальной модели ареала средней Койсу и Аварское Койсу. Кроме того, перспектив- ящерицы внесли сезонная температура (bio 4), ными являются ущелья в среднем течении рек годовое количество осадков (bio 12), количество Гамриозень, Халагорк, Уллучай и Чирагчай. Отме- осадков наиболее влажного сезона (bio 16) и тим, что эта территория слабо изучена герпетоло- количество осадков наиболее холодного сезона гами. Интересно сопоставить ГИС-ранжирование (bio 19). Эти показатели полностью не соответ- территории по пригодности с данными полевых ствуют нашим данным, что, по-видимому, может исследований: в районе с. Ботлих плотность на- свидетельствовать о значительной региональной селения вида составляет 7.5–10 экз./га, при этом специфике условий обитания вида, особенно в территория отнесена к зоне средней (74–56%) и условиях горного ландшафта. низкой (56–37%) вероятности обитания, в то вре- Наиболее значимый вклад в построение мо- мя как в районе сел Ахты, Рутул и Тидиб средняя дели среднеголоценового ареала вида внесли ко- ящерица более многочисленна (12–62 экз./га), а личество осадков за сезон (bio 15), среднегодовая территория вошла в ядро ареала с максимальной температура (bio 1), минимальная температура вероятностью (100–74%). наиболее холодного месяца (bio 6), количество Согласно ранее опубликованным данным осадков наиболее сухого месяца (bio 14). Они во (Мазанаева и Аскендеров [Mazanaeva and Asken- многом соответствуют показателям модели ареа- derov] 2016) дагестанские популяции изолирова- ла в гляциальный максимум: также преобладают ны от закавказской части ареала вида. Это делает bio 1, 6, 15; отличие заключается в доминировании данную географическую популяцию удобным bio 9 и количества осадков наиболее сухого сезона объектом для ГИС-моделирования. В то же время (bio 17). на картах в определителях А.Г. Банникова с со- При моделировании вероятного ареала с уче- авторами (Банников [Bannikov] 1971, 1977) и в том климатических трендов к 2050 и 2070 гг. на- очерке А.Л. Агасяна с соавторами (Agasyan et al. бор ключевых параметров оказался практически 2009) дизъюнкции (по крайней мере, в долине идентичным при всех сценариях потепления – bio р. Самур) отсутствуют. Полученные полевые дан- 9, 11, 14, 15. Эти же четыре параметра выходят ные и ГИС-карты говорят в пользу наличия изо- на первый план при моделировании ареала про- ляции дагестанских популяций: на картах четко шлого и настоящего, что говорит об их стабиль- прослеживается южная граница благоприятной ном вкладе в формирование «пространственной области для этой ящерицы в регионе. Это соот- ниши» средней ящерицы. ветствует изоляции Северо-Восточного и Куро- В публикациях по моделированию ареалов Араксинского рефугиумов средиземноморской различных групп организмов неоднократно была герпетофауны на Кавказе (Tuniyev 1995). отмечена связь широты экологической амплитуды В понимании Н.П. Наумова (Наумов [Nau- видов с качеством моделирования и структурой mov] 1963) географическая популяция «населяет вкладов используемых параметров: чем вид более территорию с географически однородными ус- стенотопен, тем меньше набор параметров окружа- ловиями существования – зону сходного благо- ющей среды, доминирующий по вкладу в постро- приятствования» (с. 307). Это соответствует вы- ение ГИС-модели ареала (см. подробнее – Дудов явлению на полученных ГИС-картах отдельных [Dudov] 2016). В нашем случае превалирование ядер ареала – территорий с максимально под- четырех параметров и наличие среди них одного ходящими условиями и вероятностью обнаруже- ведущего говорят о стенотопности L. media. ния на ней изучаемого объекта. Географическая На ГИС-модели современного распростране- популяция, в свою очередь, распадается на более ния вида (Рис. 2) наиболее подходящая с клима- мелкие пространственные группировки – эколо- тической позиции область выявлена в ландшафт- гические популяции, состоящие из обитателей ной зоне передовых хребтов Дагестана, отчетливо одного местообитания (биотопа). В нашем случае формирующих северную и восточную границу под это понятие подходят популяции L. media от- ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 471 - 10; × 6.7 5.5 3.1 3.8 4.1 7.5 3.4 5.2 4.2 9.2 4.6 bio19 количество 1 7 4 0.6 1.3 0.8 0.9 0.7 0.1 0.6 22.1 bio18 0 0 0 0 0 0 0.6 0.1 2.4 12.5 11.4 bio17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.1 bio16 10; ° С ); bio 6 – минимальная × ); bio 9 – average temperature of temperature average – 9 bio ); темпе средняя – 11 bio ° С ); 10; × C . 16 21 17 10 17 14 15.5 17.8 20.2 13.4 18.4 bio15 driest month (mm); bio 15 – seasonality 1 – среднегодовая температура ( bio 3.5 2.9 0.8 13.2 12.5 11.6 16.8 11.4 13.5 13.9 11.8 bio14 ); bio 6 – minimum temperature of the coldest 8 – средняя температура наиболее влажного C bio 0 0 0 0 0 0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 bio13 10; ° С ); 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2 0.1 × bio12 на территории Дагестана изотермичность ( распределение амплитуды температурных ); bio 11 – average temperature of the coldest quarter of the year the of quarter coldest the of temperature average – 11 bio ); C 7 5.7 3.4 media 29.1 26.4 20.1 27.2 24.8 27.7 15.1 30.4

bio11 bio 3 – 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.7 0.8 Lacerta bio10 distribution models in Dagestan. 10 9.2 7.3 13.3 13.3 22.3 12.7 31.3 11.2 11.3 11.6 bio9 3 9 2.1 1.7 2.6 3.9 2.5 2.9 1.2 2.7 0.4 bio8 Lacerta media 4 0 9 3.2 0.8 4.1 5.3 3.5 5.4 3.9 3.1 bio7 ( сезона жаркого наиболее температура средняя – 10 bio ° С ); 10; × 10; ° ( × 10; year the of quarter wettest the of temperature average – 8 bio ); 100); bio 5 – максимальная температура наиболее жаркого месяца ( × C 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14.9 11.5 bio6 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2 0.3 0.6 bio5 7 – среднегодовая амплитуда температур (bio5-bio6) ( 1 0.8 1.1 2.9 1.4 2.8 0.4 1.1 0.2 8.9 0.3 bio4 ); bio 2 – annual daily temperature difference (minimal temperature – maximal temperature); bio 3 – isothermal parameter C 4 8 9 10; ° С ); bio 6.8 8.9 7.4 6.7 2.3 9.6 6.3 × 13.1 bio3 ); bio 14 – 14 bio ( мм ); месяца влажного наиболее осадков количество – 13 bio ( мм ); осадков количество годовое – 12 bio ° С ); 10; 10; ° ( × 10; year the of quarter warmest the of temperature average – 10 bio ); 6.9 5.2 8.3 × 5.9 5.4 2.1 4.6 6.2 7.6 5.8 6.4 bio2 C bio 4 – сезонная температура (SD 0 0 0 0 0 0 0 0.1 0.5 26.8 13.2 bio1 100); × 4 – temperature seasonality (SD × 100); bio 5 – maximum temperature of the warmest month ( × 10; °

( сезона сухого наиболее температура средняя – 9 bio 10; ° ( × 10; (bio5–bio6) scale temperature annual – 7 bio ); C × 100); bio : серым цветом выделены биоклиматические параметры , вносящие наибольший вклад в построение моделей ; Вклад ( в %) задействованных параметров построение моделей распространения

. 10; ° С ); 10; Модель ); bio 12 – average annual precipitation (mm); bio 13 – precipitation of the wettest month (mm); bio 14 – precipitation of the Параметр × Contribution (in %) of the parameters involved in construction 2 – среднесуточная амплитуда температур ( средняя для месяца ( максимум – минимум )); C bio : bio 1 – annual average temperature ( × 10; ° 2050_rpc6.0 (1,3-3,2° С ) 2050_rpc4.5 (1,0-2,6° С ) 2070_rpc8.5 (2,6-4,8° С ) 2050_rpc2.6 (0,2-1,8° С ) 2070_rpc6.0 (1,3-3,2° С ) Last Glacial Maximum 2070_rpc4.5 (1,0-2,6° С ) Mid-Holocene 2070_rpc2.6 (0,2-1,8° С ) Current 2050_rpc8.5 (2,6-4,8° С ) Примечание ° С ); колебаний ) (bio2/bio7) ( температура наиболее холодного месяца ( ( сезона холодного наиболее ратура осадков наиболее сухого месяца мм ); ( bio 15 – количество осадков %); за bio сезон 16 (CV; – количество осадков наиболее влажного сезона ( мм ); bio 17 – количество осадков наиболее сухого сезона ( мм ); bio 18 – количество жаркого 19 холодного ). Note (bio2/bio7)( ° ( × 10; month ° ( × 10; year the of quarter driest the ( × 10; ° of %); precipitation bio (CV; 16 – precipitation of the wettest quarter of the year (mm); bio 17 – precipitation of the driest quarter of the year (mm); bio 18 – precipitation of warmest quarter of the year (mm); bio 19 – precipitation coldest (mm). ( сезона 2 Таблица 3. Table 472 Доронин и др.

Рис. 2. Модель современного потенциального распространения средней ящерицы, Lacerta media, созданная c помощью програм- мы MaxEnt 3.3.3k. Использованы только точки находок с территории Дагестана (показаны кругами черного цвета). Внизу – уве- личенный фрагмент изученной территории. Здесь и далее: цветная заливка обозначает области вероятного распространения с высокой (100–74%; красный цвет), средней (74–56%; оранжевый цвет), низкой (56–37%; желтый цвет) и крайне низкой (37–19%; зеленый цвет) вероятностью встречи. Fig. 2. Potential distribution modeling of Lacerta media obtained with MaxEnt 3.3.3k. Used only localities in Dagestan (marked by black circles). Below is an enlarged fragment of the studied territory. Here and below: colors in the map designate different suitability values: high (100–74%; red), medium (74–56%; orange), low (56–37%; yellow), and extremely low (37–19%; green). ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 473

дельных семиаридных котловин крупных горных обусловливающих распространение животного, рек (Рис. 3). на результаты оказывает влияние неточность В предшествующей публикации (Мазанаева климатических баз, неравномерность изученно- и Аскендеров [Mazanaeva and Askenderov] 2016) сти ареала и его сохранность, а также, вероятно, ставилось под вопрос обнаружение средней яще- история заселения видом региона (т.е. несоответ- рицы в предгорье Главного Кавказского хребта ствие фактического и потенциального ареалов). между г. Варташеном (= г. Огуз) и с. Халкалы Еще одной территорией, отмеченной на всех Азербайджана на южном склоне Главного Кав- полученных картах как благоприятной для оби- казского хребта (Алекперов [Alekperov] 1978). тания средней ящерицы, является регион Кав- До публикации Алекперова эта территория казских Минеральных Вод, где средняя ящерица была включена в область распространения достоверно неизвестна, но проходят границы ящерицы на карте в монографии Банникова ареалов многих средиземноморских видов, либо с соавторами ([Bannikov et al.] 1977). Данные имеются их изолированные участки ареала. Так, ГИС-моделирования говорят о наличии здесь по данным А.Д. Михеева (Михеев [Mikheev] подходящих климатических условий для вида. 2005) подавляющее большинство реликтов во Область потенциального распространения вида флоре этой территории средиземноморского про- (но с меньшей вероятностью обнаружения) исхождения. Из списка фауны КМВ наиболее простирается и на сопредельную с Дагестаном наглядный пример – оливковый полоз, Platyceps территорию Чечни (Веденский, Ножай-Юртов- najadum (Eichwald, 1831) (вероятнее всего – вы- ский, Шатойский р-ны), где имеются аридные мерший здесь вид), ставший вместе со средней котловины востока Северо-Юрской депрессии. ящерицей индикатором наличия рефугиумов Они также были отнесены Б.С. Туниевым к средиземноморских видов герпетофауны Кавказа ксерофитным рефугиумам, отличающимся друг (Tuniyev 1995). от друга набором видов геретофауны (Tuniyev Обе полученных ГИС-модели прошлого рас- 1995). Карта потенциальных ареалов, получен- пространения в северо-восточной части Кавказа ная нами с использованием программы MaxEnt, (Рис. 4) демонстрируют стабильное расположение в общих чертах верно характеризует особенности потенциально пригодной территории (100–56% распространения вида, однако в ряде случаев вероятности обнаружения) в границах известного она содержит явные искажения, поэтому ее про- современного ареала. Это еще раз подтверждает гностическая роль не должна переоцениваться. положение о наличии на данной территории ре- Так, в благоприятную область попали не при- фугиума. Как и следовало ожидать для этого ксе- годные для вида территории – высокогорье на рофильного вида, площадь пригодной территории севере Азербайджана и юго-западе Дагестана во время последнего ледникового (гляциального) (Тляратинский р-н). Как было отмечено нами максимума заметно уступает таковой на среднего- при работе с моделированием ареалов видов лоценовой модели. герпетофауны Крыма (Кукушкин и Доронин Наши интерпретации полученных карт пале- [Kukushkin and Doronin] 2015), по-видимому, оареалов не могут быть подтверждены или опро- сетка базы WordСlim с ячейками 1×1 км является вергнуты фактическими палеонтологическими слишком грубой для сравнительно небольших, находками в силу их отсутствия на территории но сложных в отношении рельефа и климатиче- Дагестана. Единственное указание на подобную ских условий таких горных регионов, как Кавказ находку в пределах Кавказа – обнаружение ниж- и Крым, не отражает в полной мере разнообразие ней челюсти средней ящерицы в мустьерских мезоклиматов и не учитывает микроклимати- слоях (верхний плейстоцен) пещеры Швалиети ческие особенности территории. Помимо того, Грузии (Векуа [Vekua] 1991). При этом указан- что программа в силу своих характеристик не ный материал требует более детального изучения способна учесть все многообразие факторов, и подтверждения видового определения2. По

2Несомненный интерес представляют и другие находки Lacertidae из плейстоцен-голоценовых местонахож- дений Грузии с отсутствующим родовым и (или) видовым определением (Буачидзе [Buachidze] 1973; Алифанов [Alifanov] 2012; Blain et al. 2014). 474 Доронин и др.

Рис. 3. Места обитания средней ящерицы, Lacerta media: А – окрестности с. Ахты, ущелье р. Ахтычай, 4.05.2013; B – ущелье р. Самур, 2.05.2012. Fig. 3. Habitat of Lacerta media: A – the vicinity of Akhty, the gorge of the Akhtychay River, 4.05.2013; B – the gorge of the Samur River, 2.05.2012. ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 475

Рис. 4. Модели потенциального распространения средней ящерицы, Lacerta media во время последнего ледникового (гляциально- го) максимума (A) и среднего голоцена (B), созданные c помощью программы MaxEnt 3.3.3k. Fig. 4. Potential distribution modeling of Lacerta media in the Last Glacial Maximum (A) and Mid-Holocene (B) obtained with MaxEnt 3.3.3k. 476 Доронин и др.

Рис. 5. Модели потенциального распространения средней ящерицы, Lacerta media к 2050 г., созданные c помощью программы MaxEnt 3.3.3k: A – RCP 2.6; B – RCP 4.5; C – RCP 6.0; D – RCP 8.5. Fig. 5. Potential distribution modeling of Lacerta media by 2050 obtained with MaxEnt 3.3.3k.: A – RCP 2.6; B – RCP 4.5; C – RCP 6.0; D – RCP 8.5. ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 477

Рис. 6. Модели потенциального распространения средней ящерицы, Lacerta media к 2070 г., созданные c помощью программы MaxEnt 3.3.3k: A – RCP 2.6; B – RCP 4.5; C – RCP 6.0; D – RCP 8.5. Fig. 6. Potential distribution modeling of Lacerta media by 2070 obtained with MaxEnt 3.3.3k.: A – RCP 2.6; B – RCP 4.5; C – RCP 6.0; D – RCP 8.5. 478 Доронин и др.

той же причине мы не можем привлечь и сведе- cies: https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS. ния по филогении дагестанских популяций и T164749A5922769 (accessed on June 30, 2018). датировкам их «молекулярных часов». Но наши Ahmadzadeh F., Flecks M., Carretero M.A., Böhme W., данные не противоречат датировкам для вида в Ilgaz C., Engler J.O., Harris D.J., Üzüm N. and Röd- целом (Ahmadzadeh et al. 2013b): отделение клады der D. 2013a. Rapid lizard radiation lacking niche con- servatism: ecological diversiﬁcation within a complex «Lacerta media» в «Lacerta trilineata group» произо- landscape. Journal of Biogeography, 40(9): 1807–1818. шло в плиоцене (около 3.5 млн. лет назад) и было https://doi.org/10.1111/jbi.12121 спровоцировано горообразованием в Анатолии, а Ahmadzadeh F., Flecks M., Rödder D., Böhme W., дальнейшие климатические колебания сформи- Ilgaz Ç., Harris D.J., Engler J.O., Üzüm N. and Car- ровали современную картину расхождения ли- retero M.A. 2013b. Multiple dispersal out of Anatolia: ний. Появление закавказской субклады датируют biogeography and evolution of oriental green lizards. 1 млн. лет, при этом расселение средней ящерицы Biological Journal of the Linnean Society, 110(2): в регионе шло, вероятнее всего, из Гирканского 398–408. https://doi.org/10.1111/bij.12129 рефугиума (в указанной статье он назван Эльбур- Alekperov A.M. 1978. Amphibians and reptiles of Azer- ским). baijan. Publishing «Elm», Baku, 264 p. [In Russian]. Alifanov V.R. 2012. Lacertilia. In: E.N. Kurochkin and Карты будущего распространения средней A.V. Lopatin (Eds.). Fossil vertebrates of Russia and ящерицы (Рис. 5, 6) демонстрируют в целом ста- adjacent countries. The reference book for palaeon- бильность расположения и площади пригодных tologists, biologists and geologists. Fossil Reptiles and местообитаний в Дагестане. Мы можем сделать Birds. Part 2. GEOS, Moscow: 7–136. [In Russian]. вывод об отсутствии угроз для вида со стороны Bannikov A.G., Darevsky I.S. and Rustamov A.K. 1971. глобального потепления. Основная причина со- Amphibians and reptiles of the USSR. Mysl’, Moscow, кращения численности вида на Черноморском 303 p. (Series «Directories-determinants of the geogra- побережье Краснодарского края – фрагментация, pher and traveler»). [In Russian]. трансформация и уничтожение местообитаний, Bannikov A.G., Darevsky I.S., Ishchenko V.G., Rusta- пресс браконьерства (Туниев и Островских mov A.K. and Szczerbak N.N. 1977. Guide to Am- phibians and Reptiles of the USSR Fauna. Prosvesh- [Tuniyev and Ostrovskikh] 2017), в то время как chenie, Moscow, 414 p. [In Russian]. антропогенное воздействие на дагестанские по- Blain H.-A., Agusti J., Lordkipanidze D., Rook L. and пуляции минимально. Delﬁno M. 2014. Paleoclimatic and paleoenvironmental Дальнейшие исследования филогении и фило- context of the Early Pleistocene hominins from Dmanisi географии кавказских популяций L. media позво- (Georgia, Lesser Caucasus) inferred from the herpeto- лят оценить полученные с помощью ГИС данные, faunal assemblage. Quaternary science reviews, 105: 136– более детально проследить историю расселения 150. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2014.10.004 вида и формирование современных рефугиумов. Brandefelt J., Zhang Q., Näslund J.O. and Hartikainen J. 2013. The potential for permafrost in south-central Sweden in the next 60,000 years. Svensk Kärnbränsle- БЛАГОДАРНОСТИ hantering AB, SKB TR-13-04, Sweden, Report, Stock- holm, 75 p. Авторы выражают искреннюю благодарность Buachidze N.I. 1973. About some features of the Pleis- Н.Б. Ананьевой, Е.А. Голынскому, О.В. Кукушкину, tocene fauna of the Shiraki vertebrates. Reports of В.Ф. Орловой, Б.С. Туниеву и Н.Е. Шевченко за по- the Academy of Sciences of the Georgian SSR, 72(2): мощь и любезные консультации. Работа выполнена 501–503. [In Russian]. при поддержке грантов РФФИ №№ 16-04-00395 и 18-04-00040. Работа выполнена в рамках гостемы Buckley L.B., Hurlbert A.H. and Jetz W. 2012. Broad- № АААА-А17-117030310017-8. scale ecological implications of ectothermy and endo- thermy in changing environments. Global Ecology and Biogeography, 21: 873–885. https://doi.org/10.1111/ ЛИТЕРАТУРА j.1466-8238.2011.00737.x Busby J.R. 1991. BIOCLIM – a bioclimatic analysis and Agasyan A., Tuniyev B., Cogalniceanu D., Wilkinson J., predictive system. In: C.R. Margules and M.P. Austin Ananjeva N., Orlov N., Lymberakis P., Crochet (Eds.). Nature conservation: cost effective biological P.-A., Disi A. M.M., Hraoui-Bloquet S., Sadek R., surveys and data analysis. CSIRO, Canberra: 64–68. Werner Y., Tok V., Ugurtas I. and Sevinç M. 2009. Darevsky I.S. 2001. Lacerta media Lantz et Cyren, 1920. Lacerta media. The IUCN Red List of Threatened Spe- In: V.I. Danilov-Danilyan and others (Ed.). Red Data ГИС-моделирование для анализа распространения средней ящерицы 479

Book of the Russian Federation (Animals). AST-Astrel, climate surfaces for global land areas. International Moscow: 333–334. [In Russian]. Journal of Climatology, 25: 1965–1978. https://doi. Doronin I.V. 2012. The use of GIS for the analysis of the org/10.1002/joc.1276 distribution of rock lizards Darevskia (saxicola) com- Krasovsky D.B. 1932. Materials to the knowledge of the plex (Sauria: Lacertidae). Current Studies in Herpeto- fauna of terrestrial vertebrates Rutul canton of the logy, 12(3/4): 91–122. [In Russian]. Dagestan ASSR. News of T. Godiev 2nd North Cauca- Doronin I.V. 2015. Distribution data of Rock lizards from sian pedagogical institute, 9: 185–218. [In Russian]. the Darevskia (praticola) complex (Sauria: Lacertidae). Kukushkin O.V. and Doronin I.V. 2015. Experience in Current Studies in Herpetology, 15(1/2): 3–38. [In Rus- using the Maxent program to analyze the habitats of sian]. amphibians and reptiles in the Crimea. 2. Difficulties in Dudov S.V. 2016. Modeling of species distribution using interpreting the data. Program and materials of the In- topography and remote sensing data, with vascular ternational Scientific Conference dedicated to the 50th plants of the Tukuringra Range low mountain belt (Zeya anniversary of the Zoological Museum of the Taurida state Nature Reserve, Amur Region) as a case study. Academy. Simferopol. P. 63–65. [In Russian]. Zhurnal Obshchei Biologi, 77(2): 122–134. [In Russian]. Lissovsky A.A. and Obolenskaya E.V. 2014. A study of https://doi.org/10.1134/S2079086417030021 the distribution ranges of small mammals from South- Elith J. 2002. Quantitative methods for modeling species Eastern Transbaikalia with ecological niche modeling habitat: Comparative performance and an application methods. Zhurnal Obshchei Biologi, 75(5): 353–371. [In to Australian plants. In: S. Ferson and M. Burgman Russian]. (Eds.). Quantitative methods for conservation biology: Litvinchuk S.N. 2017. Distribution and conservation 39–58. https://doi.org/10.1007/0-387-22648-6_4 status of the banded newt, Ommatotriton ophryticus Elith J. and Leathwick J.R. 2009. Species distribution (Amphibia: Caudata). Nature Conservation Research, models: ecological explanation and prediction across 2(1): 33–39. [In Russian]. https://doi.org/10.24189/ space and time. Annual Review of Ecology, Evolu- ncr.2017.054 tion, and Systematics, 40(1): 677–697. https://doi. Mazanaeva L.F. and Askenderov A.D. 2016. The distri- org/10.1146/annurev.ecolsys.110308.120159 bution and ecology of the middle lizards Lacerta media Elith J., Graham C.H., Anderson R.P., Dudík M., Fer- Lantz et Cyren, 1920 (Reptilia: Sauria: Lacertidae) rier S., Guisan A., Hijmans R.J., Huettmann F., in Dagestan. Vestnik of Saint Petersburg University. Leathwick J.R., Lehmann A., Li J., Lohmann L.G., Series 3. Biology, 3: 93–99. [In Russian]. https://doi. Loiselle B.A., Manion G., Moritz C., Nakamura org/10.21638/11701/spbu03.2016.316 M., Nakazawa Y., McOverton J.C., Peterson A.T., Mazanaeva L.F. and Orlova V.F. 2009. Three-lined Liz- Phillips S.J., Richardson K.S., Scachetti-Pereira ard – Lacerta media (Lantz et Cyren, 1920). In: The R., Schapire R.E., Soberón J., Williams S., Wisz Red Data Book of the Republic of Dagestan. Ministry M.S. and Zimmermann N.E. 2006. Novel methods of Natural Resources and Environmental Protection of improve prediction of species’ distributions from oc- the Republic of Dagestan, Makhachkala: 382–383. [In currence data. Ecography. 29: 129–151. https://doi. Russian]. org/10.1111/j.2006.0906-7590.04596.x Mazanaeva L.F. and Tuniyev B.S. 2011. Zoogeographical Elith J., Phillips S.J., Hastie T., Dudik M., Chee Y.E. and analysis of the Dagestan herpetofauna. Current Studies Yates C.J. 2011. A statistical explanation of MaxEnt in Herpetology, 11(1/2): 55–76. [In Russian]. for ecologists. Diversity and Distributions, 17(1): 43–57. Mikheev A.D. 2005. Endemism and relict character of https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2010.00725.x flora of the Region of the Caucasus Mineral Waters (the Gent P.R, Danabasoglu G., Donner L.J., Holland M.M., Central Caucasus). Mountain Ecosystems and Their Hunke E.C., Jayne S.R., Lawrence D.M., Neale R.B., Components. Proceedings of the International Confer- Rasch P.J., Vertenstein M., Worley P.H., Yang Z.L. ence. Volume 2. Nalchik: 27–31. [In Russian]. and Zhang M.H. 2011. The community climate system Naumov N.P. 1963. Ecology of animals. Higher School, model version 4. Journal of Climate, 24(19): 4973–4991. Moscow, 619 p. [In Russian]. Grinnell J. 1917. The niche-relationships of the Cali- Ostrovskikh S.V. and Plotnikov G.K. 2009. Modern fornia Thrasher. Auk, 34: 427–433. https://doi. areas and condition of populations of some Lacertids org/10.1175/2011JCLI4083.1 Northwest Caucasus. Bulletin of the Samarskaya Luka: Harris R.M., McQuillan P. and Hughes L. 2013. A test of problems of regional and global ecology, 18(1): 96–100. the thermal melanism hypothesis in the wingless grass- [In Russian]. hopper Phaulacridium vittatum. Journal of Insect Science, Phillips S.J. and Dudik M. 2008. Modeling of species 13(5): 1–18. https://doi.org/10.1673/031.013.5101 distributions with Maxent: new extensions and a Hijmans R.J., Cameron S.E., Parra J.L., Jones P.G. comprehensive evaluation. Ecography, 31(2): 161–175. and Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated https://doi.org/10.1111/j.0906-7590.2008.5203.x 480 Доронин и др.

Pocheville A. 2015. The Ecological Niche: History and Zootaxa, 3855(1): 1–97. https://doi.org/10.11646/ Recent Controversies. In: Heams T., Huneman P., Le- zootaxa.3855.1.1 cointre G., Silberstein M. (Eds.). Handbook of Evolu- Tuniyev B.S. 1995. On the Mediterranean inﬂuence on tionary Thinking in the Sciences. Springer, Dordrecht: the formation of herpetofauna of the Caucasian isthmus 547–586. https://doi.org/10.13140/RG.2.1.3205.8405 and its main xerophylous refugia. Russian Journal of Roitberg E.S., Mazanaeva L.F., Ilyina E.V. and Orlova Herpetology, 2(2): 95–119. V.F. 2000. Die Echse des Dagestans (Nordkaukasus, Tuniyev B.S. and Ostrovskikh S.V. 2017. Three-lined Russland): Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten Lizard Lacerta media (Lantz et Cyren, 1920). In: (Reptilia: Sauria: Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, A.S. Zamotaylov, Yu.V. Lohman and B.I. Wolff (Eds.). Scincidae et Lacertidae). Faunistische Abhandlungen, Red data book of Krasnodar Territory. Animals. III Staatl. Mus. Tierkunde, 22(8): 97–118. edition. Administration of Krasnodar Territory, Kras- Scheldeman X. and van Zonneveld M. 2010. Training nodar: 492–493. [In Russian]. manual on spatrial analysis of plant diversity and dis- Vekua A.K. 1991. The history of the fauna – vertebrates. tribution. Bioversity Internationa, Rome, 179 p. In: Georgia in anthropogen. Development of landscape Sindaco R. and Jeremčenko V.K. 2008. The Reptiles of the components and paleogeographic reconstructions. Western Palearctic. 1. Annotated Checklist and Distri- Publishing «Sakartvelo», Tbilisi: 308–381. [In Rus- butional atlas of the turtles, crocodiles, amphisbaenians sian]. and lizards of Europe, North Africa, Middle East and Warren D.L., Glor R.E. and Turelli M. 2010. ENMTools: Central Asia. Edizioni Belvedere, Latina (Italy), 579 p. a toolbox for comparative studies of environmental Skorinov D.V. and Litvinchuk S.N. 2016. Tracing glacial niche models. Ecography, 33: 607–611. https://doi. refugia of the smooth newt (Lissotriton vulgaris) based org/10.1111/j.1600-0587.2009.06142.x on species distribution modelling. Vestnik of Saint Zinenko O.I. and Goncharenko L.A. 2011. Catalogue of Petersburg University. Series 3. Biology, 3: 136–143. collections of the Museum of Nature at V.N. Karazin’s [In Russian]. https://doi.org/10.21638/11701/ Kharkiv national university. Reptiles (Reptilia): Rhyn- spbu03.2016.323 chocephalia; Squamata: Lizards (Sauria), Amphisbae- Šmíd J., Moravec J., Kodym P., Kratochvil L., Hos- nians (Amphisbaenia). V.N. Karazin KhNU, Kharkov, seinian Yousefkhani S.S. and Frynta D. 2014. An- 100 p. [In Russian]. notated checklist and distribution of the lizards of Iran. Представлена 13 июля 2017; принята 19 ноября 2018.