Dynamique Des Peuplements Forestiers Tropicaux Hétérogènes
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UNIVERSITÉ MONTPELLIER 2 – MONTPELLIER SUPAGRO ÉCOLE DOCTORALE SIBAGHE (Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement) Doctorat d’Écologie Quantitative Cécile MADELAINE-ANTIN Dynamique des peuplements forestiers tropicaux hétérogènes : variabilité inter et intraspécifique de la croissance des arbres et trajectoires de développement en forêt dense humide sempervirente. Soutenue le 16 décembre 2009 Jury : M. DHÔTE Jean-François , Directeur de recherche INRA, Rapporteur ONF Fontainebleau M. COURBAUD Benoit , ICGREF CEMAGREF, Grenoble Rapporteur M. BEECKMAN Hans , Professeur au Royal Museum for Examinateur Central Africa, Bruxelles M. LAURI Pierre-Éric , Ingénieur de recherche INRA, Examinateur Montpellier M. COUTERON Pierre , Directeur de recherche IRD, Directeur de thèse Montpellier M. PÉLISSIER Raphaël , Chargé de recherche IRD, Institut Co-directeur de thèse Français de Pondichéry Institut Français de Pondichéry UMR de botAnique et bio-inforMatique de l’Architecture des Plantes – Montpellier 2 Dynamique des peuplements forestiers tropicaux hétérogènes : variabilité inter et intraspécifique de la croissance des arbres et trajectoires de développement en forêt dense humide sempervirente. Tropical forests dynamics: intraspecific and interspecific variability of the growth of trees and growth trajectories in wet evergreen forest. Laboratoires d’accueil : Institut Français de Pondichéry 11, Saint Louis Street Pondichéry 605 001 INDE UMR botAnique et bio-inforMatique de l’Architecture des Plantes Boulevard de la Lironde TA A51/PS2 34 398 Montpellier cedex 5 3 4 Remerciements Ces trois années de thèse auront été riches en découvertes. Découverte de l’Inde, pays aux multiples facettes, étourdissant de vitalité et qui conserve encore bien des mystères après seulement deux années passées à Pondichéry. Découverte des forêts majestueuses des Ghâts occidentaux, peuplées d’éléphants, de tigres et de cobras royaux qui ont eu l’élégance de demeurer cachés malgré les indices manifestes de leur présence. Découverte enfin de personnalités qui ont marqué cette aventure et que je tiens à remercier ici. Je remercie tout d’abord Pierre Couteron et Raphaël Pélissier, qui ont assuré la direction de cette thèse à Pondichéry et à Montpellier. Leurs conseils et leurs encouragements m’ont permis de mener à bout ce qui me paraissait parfois insurmontable. Je remercie également Benoît Courbaud et Jean-François Dhôte qui ont accepté le rôle de rapporteurs, ainsi que les autres membres du jury, Hans Beeckman et Pierre-Eric Lauri examinateurs du travail présenté ici. Les membres du département d’écologie de l’IFP m’ont apporté une aide précieuse tout au long de la thèse. Je remercie particulièrement Ramalingam et Ravi, qui m’ont accompagnée lors de toutes les missions, m’ont patiemment aidée à mesurer sous toutes les coutures près de 700 arbres qui n’avaient pas forcément été choisis selon des critères d’accessibilité et m’ont fait partager leur expérience de la forêt d’Uppangala. Une partie des données collectées en 2007 l’a été avec l’aide de Nila Souprayen-Cavery lors de son stage de Master 2. Je la remercie pour les bons moments partagés en forêt et à Subrahmanya. Gopal et Adi ont largement contribué à la bonne humeur régnant sur les (longs) voyages pour rallier la station d’Uppangala depuis Pondichéry. Enfin, Anthappa Gowda, Obaya et Raggava ont assuré, grâce à leur connaissance de la forêt, la survie de cette joyeuse équipée au cours des nombreuses missions réalisées entre 2006 et 2008. Je garde un agréable souvenir de l’accueil chaleureux qui nous était toujours réservé à Uppangala. Je remercie également Ayyappan, Jayapalan et Kanagu pour leur aide à l’institut. 5 Les nombreux échanges avec Grégoire Vincent, génial inventeur de la machine à plastifier les arbres (j’ai nommé le modèle SExI-FS), ont largement contribué à l’avancée de ce travail. Je lui suis extrêmement reconnaissante pour sa disponibilité et son implication à toutes les étapes de ma thèse. Je remercie également Marilyne Laurans, Samuel Dufour-Kowalski, Degi Harja, Jean Dauzat, François de Coligny, Meriem Fournier et Yves Caraglio pour leurs contributions sur divers aspects de cette thèse. Yannick Brohard, Marie-Laure De Guillen, Sylvie Assens, Philippe Borianne et Frédéric Théveny m’ont apporté leur appui technique et administratif à l’UMR Amap. Je les remercie pour leur disponibilité, leur efficacité et leur gentillesse. Muriel Durand, qui a bien connu l’IFP et le dispositif d’Uppangala puisqu’elle y a également effectué sa thèse, a accepté d’entreprendre des fouilles archéologiques afin de remettre la main sur ses précieux cahiers de notes et disquettes de données. Nos brèves rencontres ont été très enrichissantes, et ce au-delà du cadre de cette thèse. Les deux années passées à Pondichéry ont été égayées par la présence de Champak, Olivier et Émeline, Tsunam, Vincent et Alice, Goupi, Éliane... Isabelle nous a ouvert grand la porte de chez elle… et nous nous y sommes vite sentis comme chez nous ! Je la remercie pour sa générosité, son écoute et son énergie communicative. Frédéric et Nathalie nous ont accueillis très chaleureusement et je leur en suis très reconnaissante. Nous avons passé des moments inoubliables avec Claude et Anita ; je garderai par exemple longtemps le souvenir d’un fameux canard à l’orange de noël ! Plus sérieusement, leur maisonnée fut un véritable havre de paix où se ressourcer et leur amitié une grande source de réconfort. Merci également à celles et ceux qui ont éclairé mes séjours en France de leur bonne humeur et m’ont apporté leur soutien dans les moments de doute. Je pense en particulier à Jérôme, François, Delphine, Magali et Greg, Lysou, Marie-Émilie, Mickaël, Jeff, Christophe, Nicolas… Un merci spécial à ma ptite Lelou pour ses encouragements décisifs dans la dernière ligne droite. 6 Je dois beaucoup à Camilo et Carolina, avec qui j’ai partagé plus particulièrement ces derniers mois, et dont l’écoute, la compréhension et les conseils furent d’un grand réconfort ; sans oublier les indispensables bols d’air que nous avons pu prendre ensemble ! Ma famille a largement contribué à l’aboutissement de ce travail par ses encouragements. Je remercie mes parents de m’avoir toujours soutenue dans mes choix et mes trois sœurs adorées pour leurs nombreuses marques d’affection lors des longs séjours loin d’ici. Merci ne suffit pas pour exprimer tout ce que je dois à Grégoire qui a endossé le rôle ingrat « d’homme d’expat » pendant deux longues années, a dénoué mille fois mes angoisses et états d’âmes, m’a encouragée à persévérer dans la voie que j’avais choisie et surtout me démontre chaque jour que l’essentiel est ailleurs. Cette thèse a été financée par l’Institut Français de Pondichéry et le Ministère des Affaires Étrangères. Elle a été réalisée en collaboration avec l’UMR Amap à Montpellier. J’ai pu bénéficier d’une bourse Dufrenoy de l’Académie d’Agriculture de France qui m’a permis de financer en partie les missions en forêt ainsi que d’une dotation d’appui aux doctorants du CIRAD. 7 8 Résumé Une analyse de la dynamique forestière et de la croissance des arbres d’une forêt sempervirente des Ghâts occidentaux de l’Inde (dispositif d’étude permanent d’Uppangala) est réalisée, à partir des données de suivis annuels de croissance radiale effectués entre 1990 et 2008 sur plus de 3500 arbres, et de mesures dendrométriques complémentaires (hauteur totale et dimensions de couronne) réalisées ponctuellement. Associée à l’analyse des paramètres démographiques (mortalité et recrutement), l’analyse de la croissance, abordée sous différents aspects (ajustement des croissances radiales moyenne et potentielle, analyse de séries longitudinales de croissance radiale, ajustement d’allométries), permet de caractériser les stratégies de croissance des espèces en fonction de la strate occupée par l’arbre adulte (sous-bois, sous-canopée, canopée, strate émergente). Les cinq espèces principales étudiées présentent des différences significatives aussi bien en termes de démographie que de croissance radiale moyenne et potentielle ; d’allocation préférentielle de la biomasse entre les différentes parties de l’arbre ; de « plasticité » morphologique et de rythmes supra-annuels (et saisonniers) de croissance radiale. D’autre part, les analyses mettent en évidence une forte variabilité intra-spécifique de la croissance radiale, de l’allocation préférentielle de la biomasse entre les différentes parties de l’arbre et des rythmes de croissance. Les résultats obtenus ouvrent des perspectives en modélisation de la dynamique des communautés forestières, pour l’exploration par simulations du rôle des stratégies de croissance dans la coexistence des espèces en peuplement forestier hétérogène. Mots clés : forêt tropicale humide ; Ghâts occidentaux de l’Inde ; dynamique forestière ; croissance ; relation allométrique ; stratégie de croissance 9 10 Abstract Through the analysis of data provided from the annual monitoring of the radial growth of more than 3500 trees between 1990 and 2008 and from additional measurements of trees dimensions (total height and crown dimensions), we investigate the forest dynamics and the growth of trees in a wet evergreen forest of the Western Ghats of India (Uppangala Permanent Sample Plot). The estimation of demographic parameters (mortality and recruitment rates) combined with the analysis of growth addressed with various approaches (fitting of mean and potential radial growth, analysis of radial growth time-series, and fitting