Sluttrapport Elg-Skog-Samfunn NINA

Sluttrapport Elg-Skog-Samfunn

Bernt-Erik Sæther Knut Solbraa Dag Petter Sødal Olav Hjeljord

NINA NORSK INSTITUr.F FOR NATURFORSKNING Sluttrapport Elg-Skog-Samfunn

Bernt-Erik Sæther Knut Solbraa Dag Petter Sødal Olav Hjeljord

NORSK INSTrl= FOR NATURFORSKNING nina forsknIngsrapport 028

Sæther, B-E., Solbraa, K., Sødal, D.R & Hjeljord, 0. 1992. N1NAs publikasjoner Sluttrapport Elg-Skog-Samfunn- NINA forskningsrapport28: 1- 153. NINA utgir seksulike faste publikasjoner: Trondheim, mai 1996 NINA Forskningsrapport ISSN0802-3093 Her publiseres resultater av NINAs eget forskningsarbeid, i ISBN82-426-0197-6 den hensikt å spre forskningsresultaterfra institusjonen til et større publikum. Forskningsrapporterutgis som et alternativ Forvaltningsområde: til internasjonal publisering, der tidsaspekt, materialets art, Viltøkologi målgruppe m.m. gjør dette nødvendig. Wildlife

NINA Utredning Rettighetshaver0: Serien omfatter problemoversikter, kartlegging av kunn- NINA Norsk institutt for naturforskning skapsnivåetinnen emne, litteraturstudier, sammenstilling av andres materialeog annet som ikke primært er et resultat av Publikasjonenkan siteresfritt med kildeangivelse NINAsegen forskningsaktivitet.

NINA Oppdragsmelding Dette er det minimum av rapportering som NINA gir til opp- dragsgiver etter fullført forsknings- eller utredningsprosjekt. Opplaget er begrenset. Redaksjon: Bernt Erik Sæther NINA Notat Jørn Thomassen Serien inneholder symposie-referater,korte faglige redegjø- Lill Lorch Olden relser, statusrapporter, prosjektskissero.l. i hovedsak rettet NINA,Trondheim mot NINAs egne ansatte eller kolleger og institusjoner som arbeider med tilsvarendeemner. Opplaget er begrenset. Designog layout: EvaM. Schjetne NINA Temahefter Kari Sivertsen Dissebehandler spesielle tema og utarbeidesetter behov for Alfhild M. Borgen å informere om viktige problemstillinger i samfunnet. Tegnekontoret NINA Målgruppen er "almenheten" eller særskilte grupper, f.eks. landbruket, fylkesmennenesmiljøvernavdelinger, turist- og Sats:NINA friluftlivskretsero.l. De gis derfor en mer populærfaglig form og med mer bruk av illustrasjonerenn ovennevnte publika- Kopiering: Norservice sjoner. 1. opplag: 1500 NINA Fakta-ark 2. opplag: 500 Hensikten med disse er å gjøre de viktigste resultatene av 3. opplag: 300 NINAsfaglige virksomhet, og som er publisert andre steder, tilgjengelig for et større publikum (presse, ideelle organisa- Kopiert på miljøpapir sjoner, naturforvaltningen på ulike nivåer, politikere og inter- esserteenkeltpersoner). Kontaktadresse: NINA I tillegg publiserer NINA-ansattesine forskningsresultater i Tungasletta2 internasjonale vitenskapelige journaler, gjennom populær- 7005 Trondheim faglige tidsskrifter og aviser. Tel: 73 58 05 00

2 nina forskningsrapport028

Vekstrateni en norskelgbestand kan varieresterkt i løpetav noen Referat få år. Detteinnebærer at manbør velge et beskatningsoppleggsom minimaliserereffekten av slikenaturlige variasjoner. Spesielt bør sto- Sæther, B-E., Solbraa, K., Sødal, D.P. & Hjeljord, 0. 1992. re endringerav struktureni stammenunngås. SluttrapportElg-Skog-Samfunn. - NINAforskningsrapport 28: 1- 153. Ensamfunnsøkonomisk optimal elgforvaltninginnebærer at nytten av elgjaktenvurderes i forhold til beiteskadeneved økt bestand. Forskningsprogrammet"Eig-Skog-Samfunn" ble startet i 1984og Somet førstetrinn i dette er elgjegernesbetalingsvillighet for å jak- haddesom formål å framskaffedata somskulle sikre en samfunns- te elg undersøktved hjelpav den såkalte contingentvaluation met- messigoptimal forvaltning av elgstammen.Undersøkelsene ble fo- hod. Gjennomsnittligbrutto betalingsvillighetvar 3200 kr/år, nå- retatt en rekkesteder i landetfor å sikredata fra et representativt værendeutgifter utgjør 1800kr/år. Dette tilsvarer en brutto verdipr. utvalgav norskeelgbestander. felt gjennomsnittselgpå 4650 kr, eller 36 kr/kg. Marginalverdien av å øke avskytningenmed ett dyr er 1500-2000kr. Vinterbeitetilbudettil norskelg varierersvært mye, både i mengde og sammensetning.F6r-forbruket pr dagtil ei ku variererfra ca 8 kg kvist i Gausdaltil ca 16 kg i det mest gunstige området, Hobøl. Kalvenespiste ca 60% av dette.Beitetilbudet kan økes vesentlig ved tilpassetskogbruk og viltstell.

Elgenssommerbeite er undersøktfra sydtil nord i Norge.Storvokste urter og bregnersynes å værede høyestprefererte beiteplantene. I takt med endringi protein-innholdutover sommeren, minker beiting på urter,mens beiting i busksjiktettiltar. Derurter mangler,do- minererbjørk og blåbærlyngelgens fOrinntak. Kvaliteten av beite avgjørelgens valg av plantedeler.Beskygging virker positivtved å forsinkeplantenes fenologi (utvikling)og muligensved å øke bla- denesvanninnhold og senkeinnholdet av sekundærkomponenter (smaksstoffer).Elgens valg av beiteplasserpåvirkes ikke av kvantitet av viktige beiteplanterog heller ikke av jordbunnsforhold.Utover sommerenøker elgensbeiting i eldreskog og på bladeri buskenes øvrekronesjikt. Det syneså skjeen forbedring av beite i somremed myeoverskyet vær.

Beiteforholdenebåde om sommerenog vinterenhar stor betydning for elgenskroppsstørrelse. Fravær av snødekkegir i Sør-Norgetunge kalversom blir kjønnsmodnei ung alder.I nord var beitetilbudetom sommerenbestemmende for kalvevektene.

Storevariasjoner ble funnet i elgstammenesproduktivitet. I første rekkevar dette tilknyttet variasjoneri tidspunkt for kjønnsmodning. I nord ble kyrne seinerekjønnsmodne enn i sør - selyom vekta var den samme.Dette tyder på at det eksisterergenetiske forskjeller mellom ulike norskeelgstammer.

Forskjellenei produktivitet gav seg utslag i store regionaleforskjeller i det optimalebeskatningstrykket. Dette innebærerat informasjon må innhentesom de enkelte elgstammerfor at et riktig be- skatningsoppleggskal kunne utarbeides.

3 nina forskrungsrapport 028

delayed maturation was found in northern Norway, even when Abstract comparing similar-sized females. Thus, this indicates genetical differences in Norwegian moose. Sæther, B-E., Solbraa, K., Sødal, D.P. & Hjeljord, 0. 1992. The final report from the prosject "Moose - forest - society". - NINA The regional differences in productivity should be followed by forskningsrapport 28: 1-153. large variation in the optimal hunting politics. Consequently, the management strategies of a moose population must be based The research programme "Elg-Skog-Samfunn" (Moose-Forest- on population dynamical information from the different popula- Society) was started in 1984. The aim was to provide data tions. which could give an optimal management of the moose populations, from a society-based perspective. The investigations were Large annual variation was found in variables (e.g. age of matu- conducted in several moose populations distributed all over rity) assumed to be closely related to the population growth Norway. rate. This implies that a management strategy should be chosen which minimizes the effects of such an annual variability on the The supply of winter food shows large regional variations, both popuiation fluctuations. Large emphasis should be made on in quantity as well as quality. The resource intake of an adult avoiding large structual changes in the populations, e.g. cow varies from 8 kg per day in the poorest (Gausdal) to about through a very sex-biased harvest. 16 kg per day in the most favourable area (Hobøl). The calves ate on the average approximately 60% of the intake of an A socially optimal moose management policy should be based adult. The supply may be increased considerably by a suitable on an analyses of hunting benefits and costs of browsing dama- forest management. ge to forest and crops with increasing population density. As a first step in this direction, the hunting value was estimated by Moose summer forage was investigated along a south-north the hunters willingness to pay (WTP) to continue hunting. The gradient in Norway. Tall forbs and ferns appear to be the most contingent valuation method was used. Mean gross WTP was preferred forage. Where this forage is lacking, birch and blue- 3200 NOK/year while mean yearly costs of hunting was 1800 berry dominate the diet. Quality determines moose choice of NOK. Gross value per moose felled was 4650 NOK, and the plant parts. With change in protein content during late summer marginal value of one extra moose harvested was 1500-2000 forbs decrease and browse increase in the diet. Shading impro- NOK. ve moose forage by delaying plant phenology and possibly by reducing the content of secondary compounds. Moose selection of feeding sites is not related to density of important browse species nor soil quality. From early to late summer there is an increase in feeding in older forest and on leaves from top branches of small trees and bushes. The quality of moose summer range appear to improve during cloudy summers.

The body weight of the moose was influenced by the food supply both in summer and winter. The lack of snow cover during winter in southern Norway was associated with large weights of both calves and yearlings. In northern Norway the biomass of herb species in summer homerange, combined with the litter size, were the best predictors of calf weight. A close relationship was found between calf and yearling weight both between individuals within a population and across populations.

Large differences were found in the productivity of different Norwegian moose populations. These variations were partly related to regional differences in body weight. The age at maturity ocurred earlier in populations with large yearlings. However,

Forord

Forskningsprogrammet Elg-Skog-Samfunn (ESS) ble igangsatt i 1984. Hovedformålet med programmet var å framskaffe nødvendig kunnskap for en samfunnsmessig optimal forvaltning av elgen og dens livsmiljø. Dette innebar et tverrfaglig og tverrinstitusjonelt forsk- ningsprogram hvor fagfolk med ulike innfallsvinkler arbeidet med samme problematikk.

Forskningsprogrammet ble delt i to faser: Fase 1 ble avsluttet i 1987 med rapportering gjennom eget hefte utgitt av Norsk Skogbruk. Fase 2 ble i alt vesentlig avsluttet i 1991 med rapportering gjennom NINA Forskningsrapport i 1992.

Et meget trist budskap nådde oss i begynnelsen av mai i 1991 Professor Svein Myrberget var gått bort. Svein Myrberget var formann i programstyret for ESS og en drivkraft innen norsk viltforskning gjennom en årrekke. Det er derfor naturlig å dedikere denne forskningsrapporten til Svein Myrberget - en av norsk viltforsknings frontfigurer gjennom alle tider.

En rekke personer har vært involvert i ESS-programmet fra starten og fram til i dag. Programstyret vil benytte anledningen til å takke alle disse sammen med en rekke institusjoner som har gjort det mulig å gjennomføre forskningsprogrammet Elg-Skog-Samfunn på en forsvarlig måte.

Minneord

Svein Myrberget 1930 - 1991

ProfessorSvein Myrberget døde 30. april 1991,61 år gammeL Budskapetom Sveinsbortgang ble mottatt med sorg av alle som har hatt med viltforskningå gjørei inn- og utland.Svein Myrberget var nestoreni norskviltforskning idag. Hanhar gjennomen årrekkesatt sitt markertepreg på norskviltforskning og i sterkgrad bidratt til å hevenivået innen fagområdet.Vi lærteSvein å kjennesom en meget dyktig forskermed utrolig kapasitetmen også som en nærog god venn.Savnet etter SveinMyrberget er stort og det vil bli særdeles vanskeligå erstatteham i hansmange verv. Programslyret i Elg-Skog- Samfunnønsker å minneSvein Myrberget og takke for en uvurdelig innsatsfor norskviltforskning gjennom nærmere 40 år.

4.5.8 Valg av beiteplass 36 Innhold 4.5.9 Forbedresbeitene i somre med lite sol ? 36 4.6 Konklusjon 36 4.7 Forvaltningsmessigekonsekvenser 36

5 Elgensaktivitetsbudsjett 37 5.1 Innledning 37 5.2 Metode 37 5.3 Sesongvariasjoneri aktivitetsnivå 37 5.4 Døgnrytme 38 5.5 Faktorersom påvirkerelgens aktivitetsbudsjett om vinteren 38

6 Elgensfôropptak om vinteren 39 6.1 Innledning 39 6.2 Metode 39 6.3 Resultater 40 6.3.1 Betydningenav temperatur og snødybde 40 6.3.2 Betydningenav kroppsvekt 41 6.3.3 Betydningenav tilgjengelig biomasseav vinter beiteplanter 41 6.3.4 Betydningenav tid tilgjengelig til beiting 43 6.3.5 Konklusjon 43

7 Vandringerog etableringsmønster 44 7.1 Inniedning 44 7.2 Metode 44 7.3 Vandringenesomfang 44 7.4 Vandringeri forhold til kjønn 50 7.5 Betydningenav snøforholdenefor trekkets omfang50 7.6 Etableringsmønster 50 7.7 Diskusjon 55 7.8 Forvaltningsmessigekonsekvenser 57

8 Faktorersom bestemmerkroppsvekt 57 8.1 Innledning 57 8.2 Faktorersom bestemmervariasjoner i kroppsvekt innen en bestand 58 8.2.1 Metode 59 8.2.2 Variasjoneri kalvevekterhos Tromselgen 59 8.2.3 Variasjoneri åringsvekttil Tromselgen 62 8.2.4 Vektvariasjoneri Åsnes 63 8.2.5 Regionalevektvariasjoner 64 8.3 Diskusjon 66 8.3.1 Kalvingstidspunkt 66 8.3.2 Variasjoneri kalvevekter 66 8.3.3 Variasjoneri åringsvekt 67 8.3.4 Variasjoneri vekt: klima e ler tetthet? 68

9 Tidspunktfor kjønnsmodning 68 13.3 Resultaterog diskusjon 97 9.1 Innledning 68 13.3.1 Beskrivelseavelgjakta for gjennomsnitts- 9.2 Metode 68 jegeren 97 9.3 Resultater 68 13.3.2 Betalingsvillighetog konsumentoverskudd 98 9.4 Diskusjon 70 13.3.3Ja/nei som spørsmålsform 98 9.5 Forvaltningsmessigekonsekvenser 70 13.3.4 Faktorersom forklarer betalingsvilligheten 102 13.3.5Totalverdien av elgstammenog marginal- lOGeografiskvariasjon i livhistoriemønster 71 verdienav en elg 103 10.1 Innledning 71 13.4 Diskusjonav feilkilder i verdsettings- 10.2 Hvorfor varierertidspunkt for kjønnsmodning metoden (CVM) 103 geografisk? 71 13.5 Er betalingsvillighetstalltil å stole på? Sammen- 10.3 Materialeog metode 72 likning med noen eksemplerpå virkelige priser på 10.4 Resultater 72 elgjakt 104 10.4.1Tidspunkt for kjønnsmodningi forhold til 13.6 Konklusjon 104 kroppsvekt 72 10.4.2Kostnader knyttet til tidlig kjønnsmodning 74 14Beskatningsmodeller 105 10.4.3Variasjoner i dødelighet 75 14.1 Innledning 105 10.5 Diskusjon 76 14.2 Analyserav en forenklet elgmodell 105 10.6 Forvaltningsmessigekonsekvenser 77 14.3 En simuleringsmodellav en ressursbegrenset elgbestand 109 11Økologisk bæreevne og økonomiskoptimal 14.3.1Innledning 109 elgbestand 78 14.3.2Oppbygging av simuleringsmodellen 110 11.1 Innledning 78 14.3.3Simuleringer 111 11.1 Den biologiskemuligheten til å produsereelg 78 14.4 Forvaltningsrnessigekonsekvenser 118 11.2Kostnadene som elgstarnmenskaper 78 11.3 Inntektene som elgstarnmenskaper 81 15Videreforskningsbehov 119 11.4 En modell for beregning av optimal elgtetthet 82 15.1 Effekten av skeivekjønnsforhold 119 11.5 Sammenlikningav kostnaderog inntekter som 15.2 Geografiskvariasjon i elgens reproduksjons- inntreffer til ulike tidspunkter . 83 mønster 119 15.3Valg av leveområder 119 12 Elgbeite på trær og busker 85 15.4 Modellering av effekten av ulike former for 12.1 Elgensvinterbeite 85 usikkerhetfor valg av avskytningspolitikk 119 12.2 Beiteproduksjon 85 15.5 Beiteproduksjonog beiteutnyttelse 119 12.3 Beiteutnyttelse 88 12.4 Elgensvinterdiett 88 16 Litteratur 120 12.5 Bæreevnefor elg 89 12.6 Skogbrukog beiteproduksjon- viItstel I 90 Vedlegg 12.7 Beiteskaderpå skog 93 Appendiks 12.8 Konklusjon 95

13Elgjaktens økonomiske verdi 96 13.1 Innledning 96 13.2 Metode og materiale 96 13.2.1Valg av metode og litt om teorien 96 13.2.2 Hypoteserom hva som bidrar til jaktens verdi 96 13.2.3Spørreskjemaet - et springendepunkt 96 13.2.4Utvalg og svar 97

* maksimalisering av antall skutte dyr totalt eller av trofe-kategori Forvaltningsmessige tilråd- * maksimalisering, innenfor en ramme av akseptable beiteskader, ninger av kjøttuttaket fra jakta * størst mulig økonomisk avkastning av elgstammen Forutsetninger * opprettholdelse av de naturlige populasjonsdynamiske og populasjonsgenetiske prosesser i elgbestanden. Produktiviteten til de norske elgstammer viser stor variasjon. Arsaken til dette er Maksimalisering av uttak må i praksis skje slik at skadene holdes innenfor akseptable rammer, enten det gjelder antall dyr eller kjøtt- * forskjellig avskytningsopplegg som har endret alderssammensetuttak. Med en fornuftig valg av forvaltningspolitikk vil det kunne ning og kjønnsforhoid i stammene være mulig langt på vei å nå alle disse målsetningene. * geografisk variasjon i økologiske forhold, og * (sannsynligvis) genetiske forskjeller Elgen og naturgrunnlaget Dette gjør at en avskytningspolitikk som er riktig for en bestand, kan være svært uheldig for en bestand et annet sted i landet. Valget av målsetning vil ha innflytelse på valg av beskatningsopplegg. Våre undersøkelser viser en ubetydelig naturlig avgang av elg, spesielt i sørnorske elgbestander. Selv på svært dårligevinterbeiter over-Det viktigste virkemidlet for å oppnå den ønskete målsetning vil være levde kalvene svært bra. Jakta representerer derfor den viktigsteen be- kontrollert bestandsutvikling. Dette kan bare oppnås gjennom at standsregulerende faktoren for norske elgbestander. Den har storendringer i stammens sammensetning skjer gradvis. innvirkning på de demografiske forholdene i stammen. Våre simuleringer viser at det kan ta flere år fra en hendelse (f.eks. Elgstammen har et stort vekstpotensiale og mangler effektive re-en snøfattig vinter) inntrer og til man ser hele effekten av denne på guleringsmekanismer selv ved relativt hwe tettheter. Dette gjør atantall dyr i stammen. Med det store apparatet som er involvert i for- taket for bestanden bør settes lavere enn bæreevnen for elg i ter-valtning og utøvelsen av elgjakt innebærer dette at man lett kan renget. På den måten vil en unngå at feilvurderinger kan få lang-komme på etterskudd dersom man venter for lenge med å øke el- siktige uheldige konsekvenser. ler minske beskatningstrykket. Spesielt bør man følge balansen mellom beitetilbud og bestandsstørrelse svært nøye. Våre resultater vi- Tall for beiteproduksjon på trær og busker antyder at overgangenser at ei ku trenger mer enn 1.4 tonn kvist gjennom en 4 måneders til bestandsskogbruket, med hogstflate og ungskog, kan ha dobletbeiteperiode vinters tid. Konsekvensene for beiteressursene av en produksjonen av vinterbeite. Ved tilpasset skogskjøtsel og viltstellunderestimering av bestandene kan derfor bli store. Kombinert med økes bæreevnen mellom fem og ti ganger i forhold til uskjøttet skog,bestandsovervåkning må det derfor- spesielt i vinterbeiteområder der furu utgjør en betydelig andel av stående masse. Det er derformed mye trekkelg- gjennomføres regelmessige beitetakseringer, for- store muligheter til å påvirke bæreevnen med tilpasset skogskjøt-tri nnsvis etter deler av den metodikk som er anvendt i ESS. Dette sel og viltstell. kan gjøres som et ledd i skogbruksplanleggingen.

Elgstammens størrelse må også ses i sammenheng med andre sam-Når elgen beiter på trær og busker uten verdi som tømmerprodu- funnsinteresser. En stor elgbestand kan gi økt sjanse for påkjørslersent (vier ol) bør elgtettheten likevel holdes noe lavere enn den blo- med tog og bil, økte skader på jord-, skogog hagebruk og kan ogsålogiske bæreevnen. Elgen har et stort reproduksjonspotensiale og påvirke sammensetningen og dynamikken i de boreale økosyste-mangler mekanismer som regulerer tettheten ved overbeiting. Det mene. er derfor nødvendig å holde stammen litt under bæreevnen for å unngå at underbeskatning i en periode skal gi langvarig reduksjon av beiteproduksjonen. Målsetning Ved beiting på kommersielle treslag, som furu, er det nødvendig å En elgstamme kan forvaltes ut fra minst 4 forskjellige målsetninger,ligge tilsvarende under den økonomisk optirnale elgtettheten vin- nemlig terstid. Dette gir litt å gå på, for eksempel i snørike vintre.

Tilrådninger variasjoner i antallet dyr som rekrutteres til stammen, med på- følgende destabiliserende effekter på alders-strukturen. Beskatningsopplegg 2. Forskjellen i størrelse mellom åringer og voksne kyrliten er ofte Det viktigste virkemidlet for å nå den ønskede målsetning er en sta-slik at en intens jakt på åringer medfører en kraftig beskatning av bil og kontrollert bestandsutvikling. åringsoksene, som relativt sikkert kan identifiseres ut fra gevire- ne. Dette medfører at få okser blir rekruttert til stammen. Ekstra Variasjoner I beskatningstrykket bør skje gjennom endringer problematisk blir denne effekten ved at beskatningen blir lavest bestandsstørrelsen og barei begrenset grad mot endring av på kyrne i de årene hvor dyrene er størst. F.eks. var det etter de strukturen i stammen. snøfrie vintrene på Østlandet stor overlapp i størrelse mellom åringer og voksne. Dette medførte at lav beskatning på åring- Det virkemidlet som gir størst øyeblikkelig effekt er dreiing av kjønns-skyrne nettopp de årene hvor den burde vært hardest. og alders-sammensetning i stammen. For å kunne skape en kontrollert bestandsutvikling - som er grunnlaget for et hvert vellykketViltstell beskatningsopplegg - bør kraftige endringer i beskatningsopplegg (som f.eks. en rask dreiing av kjønnsforholdet) bare benyttes i deSkjøtsel av skog viltstelltiltakog i beiteområdene avgjør i stor grad tilfeller hvor bestandsutviklingen kan følges nøye. Slike skifter vil hvor mange elger vi kan ha. Sommerbeite finnes i vesentlig grad på medføre at det blir vanskelig å estimere viktige bestandsparametre.hogstflater, i ung skog og i glissene eldre bestand. Frodig urtevege- Dermed vil vi ha svært begrenset mulighet for å forutsi den videretasjon, unge løvtrær, busker og lyng er viktige grupper av beite- besta ndsutvikli ngen. planter i den snøbare delen av året. Gode beiter må ikke sprøytes med herbicider, rydding av vier, rogn, lavlandsbjørk og andre beit- Våre simuleringer viser at en beskatning som skyter i størst muligplanter må unngås så langt dette er mulig, og det bør brukes ster- grad tvers gjennom stammen uansett kjønn og alder er en god måteke tynninger og lange omløpstider på viktige lyngbeiter. å oppnå en stabil bestandsutvkling. Vinterbeite i ung og eldre skog sikres ved å holde en optimal tetthet To element er sentrale ved utarbeidingen av en avskytningsplan avfor beiteplanter i ungskogen. For furu vil dette si rundt 600 planter en litt større elgstamme med riktig tetthet: pr. dekar. Naturlig foryngelse, eventuelt med markberedning, vil som regel gi størst plantetetthet. Tidlig tynning hindrer at de nederste 1. Beskatningstrykket baseres på en analyse av produktiviteten igreinene dør på grunn av liten lystilgang. Ved halvannen meters høy- stammen. For norske elgsta mmer vil dette uttaket ligge på fra de16 kappes de to øverste toppskuddene på overflødige planter. til 35 % av dyrene i stammen før jakt. Løvtrær kan stå enda tettere og kappes på samme måten for maksimal skuddproduksjon i beitehøyde. Høyere løvtrær og gammel vier 2. Dette uttaket fordeles mellom ulike kjønn- og alders-grupper utkappes nesten ned til bakken for å produsere rot- eller stubbeskudd. fra de biologiske forhold i stammen. Våre simuleringer viser at de fleste tilfellene bør det være mellom 12 og 16 % voksne (> Tynning2 og sluttawirkning i furu og løvskog gjøres vinterstid, og 1/2 år) kyr og 45-60 % kalv og ungdyr i avskytningen for å sikretrærne bør ligge til elgen har beitet bar og kvist. Sluttawirkning i en mest mulig stabil bestandsutvikling. furu kan gi rikelig med beite for en elg gjennom hele vinteren på ett dekar. Gjødsling to til tre år før hogst kan øke barmengden med minst 50 prosent. Ved flaterydding etter hogst settes igjen så mange Kalveskyting er et nødvendig bestandsregulerende virke- beiteproduserende planter som mulig. Frøtrær tas først ut når gjen- middel veksten er oppe i 3 til 4 meters høyde og ikke lenger kan ødelegges av elg. Kantsoner, forsumpete partier og mindre myrer med stor mange områder ønsker man av fiere årsaker å beskatte åring fram-kvistproduksjon spares mot inngrep. Kraftledningsgater og andre for kalv. Dette bør ikke overdrives av to årsaker: arealer som ikke kan brukes til skogproduksjon, eller har lav produksjonsevne for tømmer, gjødsles og stelles for størst mulig bei- 1. En ensidigbeskatning av åringene gjør at man ikke har mulighetteproduksjon. til å kompensere for en feilslått jakt eller feilvurderinger i be- standsforholdene året etter. Dette gjør at man da kan få storeVed års- riktig bruk av slike tiltak på mindre eiendommer kan beitingen dirigeres til deler av beiteområdene og til planter hvor skaden er

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskrnngsrapport028 minst mulig. Planmessigviltstell over størrearealer vil dessutengi grunnlagfor en betydeligøkning av elgtetthetenog dermedstørre 1 Innledning avkastningav elgstammen.Ved planlegging av sliketiltak over stør- re arealer uten akutteskadeproblemer, må manimidlertid også vur- Frabegynnelsen av 1970-årenehar elgstammen i Norge økt kraftig deremulige negative effekter for andre brukerinteresserog gene- og i dag ligger førstehåndsverdienav årlig avskytingpå over 200 reit naturvern-hensyn. millionerkroner. økt elgbestander imidlertidikke bare til glede.Årlig rapporteresom storeskader på innmarkog i skog. Antall elg på- kjørtav tog og bil harogså økt somfølge av bådestørre eigbestand og trafikk.

Denøkende elgbestanden setter større krav til forvaltningenav el- gressursene,en forvaltningsom ikke bare må ta hensyntil elgensom viltressurs,men også til andrebrukergrupper av elgenshabitat, i.e. jord- og skogbruksinteresser,ulike formerfor størrenaturinngrep, friluftsinteresserog hensynettil andredyr og planter.

Påden tida da elgstammenbegynte å øke dramatisk,var kunnska- penom elgensbiologi for dårligtil å driveen dynamiskforvaltning av arten.Det begynteogså å bli økendeforståelse for å sepå eigen som ressursi videre forstand enn tidligere.Ressursøkonomiske be- traktningerviste at skogog skogsdriftsammen med endelandre samfunnsmessigeforhold var viktige elementeri en hensiktsmes- sigforvaltning av elgstammene.

Dennemer helhetlige tenkningen var grunnlaget for etableringenav forskningsprogrammetElg-Skog-Samfunn (ESS) i 1984. Programmet ble planlagti to faser.Fase 1, medtidsramme på tre år, skullei før- sterekke bygge opp nødvendigbasiskunnskap og kompetanse,samt utviklemetodikk. Fase 2, medtidsramme på fire år, harvidereført er- faringerog resultaterfra Fase1 og sattdisse inn en forvaltningsmes- sigsammenheng. Elg-Skog-Samfunn har i hovedsaknådd de målog intensjonersom ble satt for forskningsprogrammet,og avdekketnye problemområderdet er viktigå videreførei framtida.

1.1 Bakgrunn og formål for ESS

Programmetble initiert av SamarbeidsutvalgetSkog-Vilt under le- delseav lidligere skogdirektør Hans Kristian Seip. Samarbeidsutvalget er senerenedlagt. NLVF-rapporten "Elgen: Viten i dag - framtidige forskningsbehov"skrevet av KjellKippe, var basisfor utarbeidelsen Foto: Arne J. Gravem av programmet.Formålet med ESSvar å skaffe nødvendigkunn- skapfor å sikreen samfunnsmessigoptimal forvaltning av elgen og denslivsmiljø. I Fase1 ble programmetdelt i fire prosjekter(se også Myrberget1987):

ProsjektA: Beiteøkologi,habitatvalg og populasjonsdynamikk hoselg. Samspilletmellom elgens populasjonsdynamikk og densleveforhold var sentralti prosjektA. Overvåkingenav radio-

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. ninaforskningsraPPort 028 merkede elger har gitt viktig informasjon om elgbestandenes pro-1.2 Organiseringen av arbeidet i duktivitet og sammensetning, om bruken av terrengtype, beitevalg ESS og trekkforhold. Særlig viktig var det å få fram hvordan miljøfakto- rer som skog og snøforhold påvirker kalveproduksjon og dermed Elg-Skog-Samfunn har vært et samarbeidsprogram mellom Norsk endringer i elgbestanden. institutt for naturforskning (NINA), Norsk institutt for skogforskning (NISK) og to institutter ved Norges Landbrukshøgskole; Institutt for Prosjekt B: Beitetalcsering, vekselvirkningen elg-vegetasjon. biologi og naturforvaltning og Institutt for skogøkonomi. Sentralt her var utviklingen aven metode for å kunne beregne hvor stor produksjon av elgbeite et område har, elgens utnyttelse av det- Opprinnelig ble fem studieområder valgt ut til ESS-programmet. te og hvilke påvirkning elgbeitingen har på vegetasjonen. Skade- Grunnet manglende fullfinansiering måtte imidlertid studieområdet registrering er også tillagt stor vekt, særlig skader på økonomisk vik- i Trøndelag utgå, og feltarbeidet er følgelig i all hovedsak utført i tige treslag. fire områder (tabell 1.1). Prosjekt C: Ressursøkonomiske vurderinger av forholdet elg- I Østfold ble studiene konsentrert til områdene Hobøl, Spydeberg landbruk. På skadesida ble det utviklet modell for beregning av ska- og Våler, i Hedmark til delerknes av og Våler, i Oppland til Gausdal der fra elgen på landbruket, på skog og innmark. Videre er det gjen- og i Troms til Bardu og Målselv (se også figur 2.1). nomført en betalingsvillighetsundersøkelse av elgens nytteverdi i form av jaktutbytte og rekreasjon. Prosjekt A har i Østfold vært ledet av første amanuensis Olav Hjeljord ved Institutt for naturforvaltning, NLH. I de tre andre studi- Prosjekt D: Forsøk med sikte på å endre elgens utnyttelse av eområdene i Oppland, Hedmark og Troms har arbeidet vært ledet skog og beiteplanter. Det ble her gjort forsøk med ulik skjøtsel av seniorforsker Bernt-Erik Sæther ved NINA. Dette arbeidet er fo- av vegetasjon for å påvirke produksjon av elgbeite og elgens utnyt- retatt i nært samarbeid med forsker Reidar Andersen og ingeniø- telse av vegetasjonen under ulike naturgitte forhold. rene ArneJ. Gravem og Morten Heim som har vært sentrale i planlegging og gjennomføring av feltarbeid, gjennomføring av mer- I Fase 2 ble arbeidet konsentrert om videreføring av resultatene fra kingene og organisering av databasen. Fra prosjektstarten i 1984 og prosjektene A og D, Fase 1. Det ble lagt spesiell vekt på å framskaf- fram til NINAs opprettelse 1. september 1988 var arbeidet lagt inn fe data som skulle gi en forståelse for sammenhengen mellom el- under Direktoratet for vilt- og ferskvannsfisk, DVF, til høsten 1985 gens populasjonsdynamikk og ulike miljøfaktorer. Disse dataene er og Direktoratet for naturforvaltning (DN) fra 1985. i sin tur benyttet i bestandsmodeller for å forstå hvordan ulike be- skatningsformer påvirker veksten i ulike typer elgbestander. Prosjekt B og Der i det vesentlige utført i Østfold og Hedmark og har vært ledet av forskningssjef Knut Solbraa ved NISK.

Prosjekt C er også utført i Østfold og Hedmark og og har vært ledet av første ammanuensis Rolf Sæther ved Institutt for skogøko- nomi, NLH. Stipendiat Dag Petter Sødal ved samme institutt har imid-

Tabell 1.1. Studieområder og prosjektledere i forskningsprogrammet Elg-Skog-Samfunn. - Study areas and project leaders in the "Elg-Skog-Samfunn" - research programme.

Prosjektleder Prosjekt Område - Area Project leader Project Troms Oppland Østfold Hedmark

Olav Hjeljord Bernt-Erik Sæther X X X Knut Solbraa B/D X Rolf Sæther/ Dag Petter Sødal C

lertid utført det mesteav arbeidetog har de sisteårene også vært Instituttfor naturforvaltning,NLH, vil takke:Even Knutsen, Helge prosjektleder. B. Pedersen,Nils Høvik, Tor Fjesmeog JohnGunnar Dokk.

Hovedfinansieringskildenhar gjennom hele programmet vært Institutt for skogøkonomi,NLH, vil takke: StåleNavrud, Birger Direktoratetfor naturforvaltning.Store bevilgninger er ogsåkom- Solbergog alle kollegerog andresom har bidratttil arbeidet,og spe- metfra NLVF.Videre bevilget Skogbrukets Utviklingsfond endel mid- sieltalle de 1500jegere som har besvartspørreskjemaet vårt! ler til fullføring av Fase1, NorgesSkogeierforbund og Det norske Skogselskaphar bevilgetmidler til ttykking av endelopplysnings- Norskinstitutt for skogforskning(NISK) vil takke:Jan A. Nilsen, materiellpå grunnlagav resultaterfra ESS.En vesentlig egeninn- Ole Nordahl,Petter Kaald og SveinGrønvold. satser dessutenbidratt fra de samarbeidendeinstitusjonene.

Programstyret,oppnevnt av SamarbeidsutvalgetSkog-Vilt, har be- ståttav de fire (fem)prosjektlederne nevnt tidligere, daværende vilt- forvalter i Østfold Vidar Holthe (fram til 1989),og viltkonsulent ØysteinOverrein (fra 1989).Formann var opprinneligforsknings- sjefTorkill Løvlived DN, men han ble erstattetav professorSvein Myrbergeti 1985.Rådgiver Jørn Thomassen har fra 1985vært sek- retærfor programstyret.

1.3 Rapportering av ESS

Rapporteringenav Elg-Skog-Samfunnskjer på flere plan. Foruten en rekkeprogresjonsrapporter, årsmeldinger etc. hardet skjedden ut- straktvitenskapelig publisering. ESS har ogsåvært grunnlagetfor tre doktorgrader(Reidar Andersen, Dag Petter Sødal og HelgaVivås) samtflere hovedfagsoppgaver. Forskningsprogrammet har imidlertid hatt en klar anvendtprofil, og Fase1 ble publisertgjennom en artikkelseriei tidsskriftet Norsk Skogbruk i 1986som seinere er samlet i ett hefte: Elgenog skogbruket(Myrberget 1987). For Fase2 gjenstårmye av den vitenskapelige publiseringen, mens denne forsk- ningsrapportenfra NINArapporterer forskningsprogrammet til opp- dragsgiverog bidragsytere.

1.4 Takksigelser

Elg-Skog-Samfunnhar i norskmålestokk vært et stort viltbiologisk forskningsprogramog en rekkepersoner og institusjonerhar bidratttil at programmethar latt seggjennomføre. Først og fremstlig- ger det en betydeligfeltinnsats bak arbeidet.

Norskinstitutt for naturforskning (NINA)vil spesielttakke Egil Øensom har vært ansvarligfor immobiliseringsarbeidet,og som har vært en avgjørendeforutsetning for at prosjektethar kunnet lyk- kes.Jan Erik Andersen, Jan Bekken, Karl Johan Kjæreng, Erling Ness, ToreRødbergshagen, Ove Svartaas og HarrySvartaas t3kkes for hjelp medfeltarbeidet.

rådet. Dennetaksten gir derforet godt grunnlagsammen med po- 2 Valg av undersøkelses- pulasjonsdynamiskeparametre for å beregneelgbestandens øko- opplegg nomiskeog økologiskebæreevne. Rekrutteringsraten(antall kalver født pervoksen ku) er den popula- Norgeer et landmed store geografiske variasjoner. For elgen gir den- sjonsdynamiskeparameteren som er viktigst i beregningenav bæ- ne variasjonenseg to utslag. Fordet førsteviste undersøkelserav revnenfor elg i et område.I en bestandhvor denne er høykan man forskjelligeelgstammer (Sæther og Haagenrud1983, 1985a)store ha sammeavkastning med mindreantall dyr enn i et områdehvor regionaleforskjeller i produksjonsevnen.Disse var først og fremst produktivitetener lav.I Skandinavia,hvor predasjon fra storerovdyr knyttet til variasjoneri tidspunkt for kjønnsmodning.Hos noen be- i dag har liten populasjonsdynamiskbetydning, vil kyrnesproduk- standerble kyrnetidlig kjønnsmodneog begynteså å produseretvil- sjonsevnestå i nøyesammenheng med de faktorersom påvirker bei- linger i ung alder.I andre bestandermed seinkjønnsmodning var tetilgangen.Utbyttet av elgstammenvil derforavhenge av hvordan kyrnesproduksjonsevne langt lavere. elgensleveomåder forvaltes.

Denandre hovedforskjellen mellom ulike norske elgbestander er om- I forholdtil andrehjortedyr som hjort og rein er slik kunnskapvan- fangetav sesongvandringene. I mange deler av landersprer elgen seg skeligå framskaffehos elg. Dette skyldesat elgen leverlenge og ut overet stortområde i den densnøløse del av åretfor så å konsen- har evnentil produseretvillingkalv. Høy produksjonsevnepå be- trerestil bestemteområder om vinteren.Beitebelastningen i disse vin- stemtealderstrinn kan mer enn oppveiesved laverekalveproduk- terbeiteområdenekan da bli sværthøy og medføreskader spesielt på sjon på andre tidspunkt i livet. Dersomf.eks. tidlig start av repro- furua.I andreområder mangler disse utpregete sesongvandringene. duksjoninnebærer en kostnadi form av manglendeevne til å produseretvillingkalv seinere livet, kan tidspunktfor kjønnsmodning Disseregionale variasjonene i elgbestandenes egenskaper gjør at væreen dårligindikator på kuasproduksjonsevne. Undersøkelser av det blir vanskeligå overføredata fra den ene bestandentil denan- norskelg på 60- og 70-talletkunne imidlertid ikke demonstreresli- dre. I "Elg-skog-samfunn"valgte vi derfor å arbeideintensivt med ke kostnaderav en tidlig start av kalveproduksjon(Sæther og populasjonsdynamikkeni fire forskjelligeområder (figur2.1). Disse Haagenrud1983, 1985a). Tvertimot tydet dette materialetpå at tid- bleantatt å representereen stordel av spennviddeni de norskeeig- lig kjønnsmodningvar viktig for å oppnåen høy produksjonsevne. bestandene.Samtidig ble mindreomfattende forstlige og elgbio- En forståelseav de faktorer som bestemmerelgkuas tids- logiskedata også samlet inn fra en rekkeandre norske områder (fi- punkt for kjønnsmodning har derforvært et sentraltspørsmål i gur 2.1) somen kontroll på overførbarhetenav resultatenefra de de elgbiologiskeundersøkelsene av ESS. intensivtundersøkte bestandene. Etannet kjennetegn på elgeni forholdtil de andrehjortedyr er at en Engjennomføring av målsetningenom "å framskaffedata for en finner sværtstore individuelle variasjoner innen en bestand.En stor samfunnsmessigoptimal forvaltning" innebærerat et fellesvurde- del av dennevariasjonen er knyttettil forskjelleri alderog størrelse ringsknteriummå benyttespå elgenog de samfunnsinteressersom (Sæther1987, Sætherog Haagenrud1983, 1985a,b).Kunnskap den berører.En vurdering av de økonomiskekonsekvenser for skog- om de faktorersom bestemmerelgens vekt kan derforvære viktig bruketav elgbeitingmå derfor inneholdeen kostnadssidei form av for en forståelseav populasjonsdynamikken.Siden kjøttverdien av en tapt virkesproduksjonp.ga. elgbeitingog en inntekts-sidesom elgjaktaer avhengigav vektapå dyret,vil slik kunnskapogså være omfatterdet økonomiskeutbyttet av denelgstammen som har på- viktig i vurderingerav områdetsbæreevne. ført skadene. Forå avdekkede faktorer som påvirkertidspunkt for kjønnsmod- En beregn/ngav elgstammensverdi innebærerat anslagav beite- ning valgteman å foreta en sammenligningmellom individer med skadenesøkonomiske betydning ikke barekan gjørespå grunnlag kjentalder. Elgens skjulte levesett gjør at slikkunnskap bare kan inn- av reint skjønn.Som et ledd i ESS-programmetførste fase ble det hentesgjennom en oppfølgingav radiomerketedyr. Denneteknik- derfor utarbeidettakst- og beregningsmetoderfor slike skader ken muliggjøren effektiv datainnsamlingpå tidspunktsom en selv (Solbraaet al. 1987a, b). Disseanslagene er ikkebare basert på den kan bestemme,relativt uavhengig av dyretsoppførsel. direkte skadensom elgen gjør på de for skogbruketkommersielt utnyttbaretreslagene. Nytten som elgen gjør ved å fjerne uønsket Ved å benytteradiotelemetri kunne man ogsåfå informasjonom vegetasjonblir også vurdert. Sammen med denne skadetaksten, kan hvorstore områder en elgstamrnebenytter i løpetav året. (Sæther det ogsåsamles inn datatil å beregneproduksjonen av beitei om- og Andersen1985).

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. • •

ntna forskningsrapport 028

Merkeområder 1111111 Gausdal/Murudal e Asnes Bardu/Målselv T traten

Stor-Elvdal

Hobøl

cr.'

sa.

sø"

B n

Figur 2.1 Områder hvor data fra radiomerket elg er benyttet (a), bestander hvor data og populasjonsdynamiske parametre er foretatt basert på analyse av kjeve (b), og reproduksjonsorganer og områder hvor beite- og skadetaksering er foretatt (c). - Areas where data from radiocollared moose are used in the present study (a), populations where life history data are collected based on analyses of mandibles and reproductive traits (b), and areas where surveys of forest production and browsing damage are conducted(c).

Alder og reproduksjon

1111)Aust-Agder Vestfold

Østfold

Asnes-Amot elgregion

Gausdal/Murudal

Trøndelag, kyst

Nord-Trøndelag

Vefsn,Grane og Hattfi.dal

Troms • Pasvik

III

Figur 2.1 Forts.

©Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028

Beite og skade taksering

11111111Bygland Evje

Hobøl

Lifjell 1111111ii,Asnes Stor-Elvdal

Vestre Gausdal o Ringebu

Sjodalen (Vågå)

Verdal

-oør

Figur2.1 Forts.

Følgende krav måtte settes til merkemetodikken for å kunne opp-(tabell 2.1). Av dette ble 36 dyr merket i Hobøl, 44 i Gausdal- fylle målsetningen med prosjektet (Sæther et al. 1987a): Murudalen, 68 i Åsnes og 105 i Indre Troms. Disse dyrene fordelte seg på 102 kukalver, 43 oksekalver, 9 åringskyr, 6 åringsokser, 17 el- 1. Sjansen for å skade et dyr under merkingen måtte være sværtdre lav. (> 1 1/2 år) okser og 76 eldre kyr. Størstedelen av ny-merkinge- Ved siden av de dyrevernmessige hensyn ville dette også medfø-ne ble foretatt i årene 1985-87. Det er imidlertid viktig å understreke n- at dataene som ble samlet inn ikke var representative for et atvan- antallet merkinger er større enn det framgår tabell i 2.1 fordi re- lig dyr. merkinger utgjorde en større andel av merkingene de siste årene. 2. P.g.a. sendernes begrensete levetid måtte muligheten for å remerke et dyr innenfor gitte økonomiske rammer være god. Tabell 2.1 Antall nye dyr merket med radiosender i hvert av For å oppnå denne målsetningen valgte vi å gjennomføre merking-de fire merkeområdene gjennom undersøkelsesperioden for- en ved hjelp av helikopter. Følgende årsaker lå til grunn for dette delt på kjønn og alder. - The number of new animals radio- valg av metodikk: collared per year in the four study areas in relation to sex and (a)Minimal stressing av dyrene under merking. Muligheten for ras-age. ke forflytninger hindrer langvarige forstyrrelser av dyr i samme område. Område År Okser Kyr Totalt (b)Dyr kan plukkes ut etter på forhånd valgte kriterier, f.eks. kjønn Kalv Åring Voksen Kalv Åring Voksen og alder. Tidligere merkete dyr kan lett lokaliseres ved hjelp av peiling fra lufta og deretter remerkes. Østfold 1985 3 - 1 4 1 12 21 (c)Relativt lave merkeutgifter pr. merket dyr p.g.a. høy effektivitet 1986 3 2 4 6 15 ved at lange perioder i felt unngås. Åsnes 1985 2 2 2 5 13 1986 4 4 8 Disse fordelene ved helikopetermerking ble oppnådd ved å benytte 1987 1 2 2 10 10 25 et lite helikopter (Hughes 500D eller Ecureuil). En vesentlig årsak til 1988 2 71 5 15 den lave sjansen for å skade et dyr under merking var at det ble be- 1989 1 1 1 3 nyttet et gevær med trykkluft som drivkilde (Injecta). Anslagsenergien 1990 2 2 - 4 var relativ lav slik at dyret ikke kunne bli skadet av feil treffpunkt. Gausdal 1984 2 2 32 7 16 Merkeutstyr og prosedyrene som er fulgt, er sammenfattet av 1985 4 1 3 6 1 10 25 Sæther et al. (1987 a) og vil bli beskrevet i detalj av Øen (upublisert). 1986 - - 21 - 3 Troms 1984 - 1 1 3 10 15 Etter at elgen var bedøvd, ble den forsynt med et nummerert plast- 1985 1 1 - 61 5 14 halsbånd med en radiosender av type Televilt D(0-25 innebygd. Hver 1986 4 10 14 enkelt enkelt elg ble utstyrt med en egen frekvens på 142.0-142,5 1987 3 6 10 mHz-båndet. Disse senderne har en forventet levetid på 4-5 år. Ved 1988 3 - 1 5 3 13 hjelp av en bærbar mottaker kunne dyrene lokaliseres. Dette utsty- 1989 3 - 2 8 3 16 ret kunne også benyttes til peilinger fra fly fordi senderne kunne, 1990 5 1 8 14 under gode forhold, ha en rekkevidde på opp til 2 mil. 1991 - 9 9

Kalvenes sendere var konstruert på en annen måte, fordi halsen ikkeSum 217 var ferdig utvokst ved merking. Kukalvene fikk påsatt et ekspande- rende halsbånd hvor omkretsen ble regulert av tyngden av sende- ren som var fritt opphengt i antennen under halsen. Disse senderne2.1 Undersøkelsesområder hadde maks levetid på 2 år. På oksekalvene ble det benyttet en liten øresender (Televilt TXT-25) som bare unntaksvis hadde en levetidElgbestander med radiomerking opp til ett år. Rekkevidden var også langt kortere enn på de andreDen elgbiologiske delen av "Elg-skog-samfunn" foregikk i fire for- senderne. Datainnsamlingen ble derfor konsentrert om kyrne. Videreskjellige områder i 1985 og 1986: Hobøl i Østfold, Gausdal Vestfjell ble det lagt stor vekt på merke kalver til allerede radiomerkete kyr.i Oppland, Åsnes i Hedmark og Bardu-Målselv i Troms. P.g.a. ned- skjæringer i bevilgningene ble dette arbeidet i de etterfølgende åre- Totalt ble det merket 253 dyr som et ledd i merkeprogrammet i ESSne konsentrert til Åsnes og Bardu-Målselv.

Grunnlagetfor valgetav undersøkelsesområdervarat de samfetskul- 100 le representereen stordel av den spennviddensom en finnerblant norskeelgbestander. Samtidig måtte, på grunnav økonomiskehen- syn,muligheten til å merkeelg fra luftaved hjelpav helikopter,være tilstede.

Hobøl representereret lavlandsområdepå Østlandet.Området er 75 GAUSDAL karakterisertav en relativtsmåkupert topografi. Dominerende tre- slager gran på middelsog høy bonitet,og furu på magreremark. Hogstflatenevokser raskt til med bjørk iblandetrogn, osp og vier. Det er ogsåbetydelig innslag av vier i eldreskog på middelsog lav bonitet.Klimaet er kontinentalt,men noe påvirketav Oslofjorden. Elgeni områdetble antattå værerelativt stasjonær. 50 TROMS

Åsnes ble valgt for å representereelgbestandene i de storeskogs- områdenei det indre av Østlandet.Området er dominertav store sammenhengendefuruområder, men også en del gran. Spesielti ASNES tidligesuksesjonsstadier forekommer bjørka vanlig. Tettheten av elg i Asneskommune var sværthøy på begynnelsenav 80-tallet.I til- 25 leggmedførte et tilsig av trekk-elgen stor beitebelastningpå for- 1-10BOt. yngelsesflateneav furu i kommunen.En kraftig økningav avskytningenble derforforetatt på midtenav 80-tallet.

Elgstammeni Gausdal Vestfjell ble valgt ut for å karakterisereen 0 situasjonmed kraftig nedbeiting av beitene.Området består av sub- NOV DES JAN FEB MAR APR MAI alpinbjørkeskog som ved starten av undersøkelsesperiodenvar svært Måned hardtbeitet. Klimaeter kontinentalt.Snødybden oversteg som regel 1 m, og snøenvar somregel av sværtløs konsistens. Figur2.2 På samme måte som Asnes og GausdalVestfjell ble Bardu- Gjennomsnittligsnødybde i periodennovember-mai i hverav studi- Målselvdalen benyttet som vinteroppholdsstedfor trekkelg. eområdeneårene 1984-86.- Themean snow depth during the pe- Vinterbeitenevar imidlertidlangt mervariert sammensaft enn i de riod November-Mayin the different study areasin the years 1984- to andreområdene. Den viktigste vinterbeitingen skjer i skogenlangs 86. de storeeivene, hvor vier, rogn, heggog osper viktigebeiteplanter. Bjørkog furu forekommerogså relativt hyppig.Området har en sværtvariert topografi med høyefjell gjennomskåretav dype da- ler. Produksjoneni feltsjiktet kan lokaltvære svært høy.

vinteren Tilgjengelighet 3.1 Hva bestemmer elgens næ- ringsopptak?

To sider ved fødetilgangen er viktig for en dyrearts bestandsutvik- Kvalitet ling. For det første er det viktig hvordan dyrets næringsopptak på- virkes av endret næringstilbud. Dette bestemmer i sin tur hvor mye mat som vil være tilgjengelig for dyret eller dets etterkommere. Undersøkelser av en rekke dyrearter har vist at sammenhengen mel- Kvantitet lom opptak av føde og næringstilbud ofte er svært komplisert.

Den andre faktoren er hvor godt dyret er i stand til å utnytte den inntatte næringen. Dette vil bestemme dyrets sjanse til å overleve og til å produsere avkom. Figur 3.1 Skjematisk framstilling av elgens fødeni4e. Lengden av pilene gra- Hos store planteetere blir disse sammenhengene spesielt kompli-derer den sannsynlige relative styrken av de ulike sammenhengene. serte. Dette skyldes først og fremst at store klauvdyr har utviklet korn-- Schematic presentationthe offactors that determine the food ni- pliserte fysiologiske prosesser for å kunne overleve på en diett somche of the moose during winter. The length of the arrows represent består utelukkende av planteføde. Flere undersøkelser av slike dyrthe assumed relative importance of the different factors. (se oversikter i Van Soest 1982 og Robbins 1983) har demonstrert at næringsvalget er avhengig av * mengden mat til stede riabler:kvantitet, kvalitetogtilgjengelighet.For å forstå elgens * kvaliteten (ofte uttrykt ved fordøybarheten av beiteplantene) ogbeitemønster og i sin tur hvordan dette påvirker energibudsjettet, * dyrenes adgang til føderessursene. må man derfor forstå forholdet mellom disse tre faktorene. F.eks. Dette samspillet mellom dyrene og plantene er ennå ikke forstått kani det teoretisk tenkes at kvalitet og kvantitet kan oppfattes kom- detalj, og vil ofte variere fra den ene situasjonen til den andre. Detteplementært, nemlig at redusert fødetilgang til et visst nivå kan opp- gjelder spesielt sammenhengen mellom fødetilgang og nærings-veies med øket fordøyelighet. opptak. Et generelt trekk er imidlertid at f6ropptaket øker propor- sjonalt med biomassen av beiteplantene opp til et visst nivå for der-Konsekvensen av disse sammenhengene er at elgens f6ropptak om etteråholde seg relativt konstant (Robbins 1983). vinteren vil være avhengig både av beiteressursenes sammensetning og deres fordeling i terrenget. Dette innebærer at dersom to iden- Beiteplantenes kvalitet er også med på å bestemme f6ropptaket.tisk En like dyr plasseres i forskjellig miljøer sannsynligheten derfor svært viktig side ved f6rkvaliteten er hvor stor del av inntatt fôr en plante-høy for at f6ropptaket, og dermed disse elgenes innvirkning på bei- eter kan utnytte, det vi kaller fordøyeligheten. F6r med høyt innholdtegrunnlaget, blir ulikt. For å forstå sammenhengen mellom næ- av fiber, dvs. celluose og lignin, fordøyes langsomt og blir dermedringstilgang lig- og elgens bestandsveksling må man kjenne til hvordan gende lenge i vomma. Konsekvensen blir at vomma blokkeres forde ulike egenskapene til beiteplantene påvirker elgens beitemøn- videre f6rinntak slik at tiden for effektiv næringssøk går ned. ster.

Imidlertid er ikke klauvdyras f6ropptak bare avhengig av beiteplan-I forskningsprogrammet "Elg-skog-samfunn" har vi undersøkt el- tenes tetthet og kvalitet. Spesielt ved våre breddegrader vil snøfor-gens beitemønster i fire forskjelllige områder med svært forskjellig holdene om vinteren kunne redusere hjortedyrenes muligheter ti beitetilbudI for på den måten å forsøke å forstå prinsippene bak el- å utnytte de tilgjengelige beiteressursene. gens beitesøk. Siden vinteren i svært mange områder bestemmer både hvor mange dyr som overlever og hvor store skogskadene blir, En skjematisk oppfatning av elgens fødenisje om (figurvinteren 3.1) har vi i dette programmet lagt spesiell vekt på undersøkelser på den- vilut fra dette være at den kan beskrives som en funksjon av tre va-ne årstiden.

3.2 Valg av beitediameter råder hvor beitene på midten av 1980-tallet var svært nedslitte. Likevel valgte elgen å beite på kvist som var mindre enn den stør- Hver eneste dag vinteren igjennom spiser en elg flere tusen kvister.ste Flerekvisten som elgen av og til beitet - sannsynligvis den maksimale tusen ganger må den bestemmeseg for hvor store kvister den skalkviststørrelsen vel- som den kunne utnytte. Dette ledet da til en tilsyne- ge. Dette valget spiller en avgjørende betydning for elgens energi-bud-latende paradoksal situasjon, hvor en relativt høy andel av beiteres- sjett fordi kvistens egenskaper endrer seg raskt som en funksjon surseneav tyk- ikke ble utnyttet. kelsen (Bergstrbm og Danell 1987). Velger elgen en stor klipp-diameter, vil den få et stort inntak av biornasse. lang tid vil gåimidlertid med For bedre å forstå mekanismene bak et slikt valg av klipp-diameter til å fordwe kvisten fordi fiberinnholdet øker raskt med tykkelsen. valgteVelger vi (Vivås et a I. 1991) å konstruere en model/ over elgens bei- derimot elgen bare små kvister, vil den raskt kunne ekstrahere deting nød- om vinteren. Gausdal Vestfjell er et velegnet studie-område for vendige næringsforbindelsene, men vil til gjengjeld måtte klippe eten slik tilnærmelsesmåte fordi beitet i området består nesten ute- svært høytantall kvist for å oppnå den nødvendige mengde f6r. lukkende av en art (bjørk) som er relativt homogent fordelt i terrenget. Dette gjør at man slipper å ta hensyn til kompliserende fak- En forståelse av de faktorer som påvirker elgens valg av klippdiametertorer som valg av beiteart og effekter av klumpvis fordeling av fø- vil derfor være viktig for å kunne forutsi hvilke forhold i miljøet somden i terrenget. påvirker elgens beiteuttak. Modellen over elgens beitevalg kan forenklet tenkes oppbygd av to komponenter: energi-inntaket og tidsforbruket. Energi-inntaket 3.2.1 Hypoteser er modellert som en funksjon av klippdiameteren. Tiden som benyttes for å ekstrahere de tilgjengelige næringsstoffene består av to Plantekarakter-hypotesen komponenter. Den første komponenten er klipp-hastigheten mens Mange beiteplanter har utviklet flere egenskaper som kan forhindreden andre komponenten består av tiden det tar å fordøye den inn- beiting av herbivore pattedyr (se oversikt i Crawley 1983). Det kantatte kvistmassen. Ved å maksimalisere energi inntatt per tidsenhet her dreie seg om fysiske hindringer som torner eller tykk bark, kje-som en funksjon av klippdiameteren, ble den kviststørrelsen som miske forsvarsmekanismer etc. En kan derfor tenke seg at elgengav gjen- størst netto energi-utbytte beregnet. Dette er denoptimale nom flere tusen år har lært seg hvordan den best skal utnytte deklippdiameteren som elgen i Gausdal skulle velge. For detaljer i ulike beiteartene. En konsekvens av denne hypotesen vil da væreberegningene og valg av parameterverdier, se Vivås et al. (1991). at beitediameteren av de ulike beiteplantene skal variere lite selv om tilgangen varierer sterkt. Analysene av denne modellen (med parameter-verdier antatt å være realistiske for situasjonen i Gausdal Vestfjell på midten av 1980-tal- Energimaksimaliseringshypotesen let) gav to viktige resultater. For det første forutsa modellen at en elg Optimal furasjeringsteori er et relativt nytt begreps-apparat som ersom tok sikte på å maksimalisere sitt netto energi-inntak skulle velge utviklet i løpet av de siste 25-årene for å forstå dyrs beiteadferd. enDisse klippdiameter mindre enn den maksimale kviststørrelsen den po- teoriene er basert på at evolusjonen gjennom det naturlige utvalgtensielt kunne utnytte. For det andre awek ikke fordelingen av klipp- vil bringe videre de egenskapene ved dyret som gjør det i stand tildiametre beregnet ut fra modellen for en optimal elg vesentlig fra å søke næring på den mest mulig effektive måte. Dette innebærerfordelingen av klippdiametre som ble funnet hos beitende dyr i om- at dyret i en gitt situasjon vil maksimalisere sitt netto energi-inntak.rådet (figur 3.2). Dette viser at modellen var i stand til relativt realis- En konsekvens av denne typen hypoteser vil være at beitemønste-tisk å beskrive viktige egenskaper ved eigens beifing i området. ret vil variere i forhold til ytre miljøbetingelser som feks. beitetilbudets størrelse og sammensetning. Videre vil en ut fra en modell somVi kan derfor benytte denne modellen til å undersøke effekten på korrekt beskriver dyrets beiteatferd kunne forutsi hvordan beite- vaig av kviststørrelse av å endre på ulike parametre i modellen. På mønsteret til en elg endrer seg som en funksjon av beitetilbudet. den måten kan vi ved hjelp av datamaskinen identifisere hvilke egenskaper ved beiteressursene som elgen er mest følsom ovenfor når den skal velge kvist å beite på. 3.2.2 Modellsystem - elgen i Gausdal Vestfjell Disse simuleringene gav følgende resultater: Holdbarheten av disse betraktningene ble undersøkt ved en analyse av elgens valg av klippdiameter i Gausdal Vestfjell. Dette er om-1. Valg av kviststørrelse var svært følsom overfor hvordan kvistens egenskaper endret seg som en funksjon av størrelsen. Dersom

Disse resultatene viste at elgens utnyttelse av beiteressursene både er avhengig av kvistens egenskaper og hvordan beiteressursene er a) Reg. nr. 110 fordelt i terrenget. Grov kvist skal beites når fordøylighten av bei- n = 5501 teplanten er høy og hvor egenskapene endrer seg lite med økende 30 = 3.1 diameter. Videre skal en elg som ønsker å maksimalisere sitt netto energi-inntak velge kvist av høyere kvalitet (mindre kviststørrelser) % 20 når tettheten av beiteplanter er høy enn når den er lav. Disse mo- delleringene gir oss m.a.o. en mulighet til å forutsi hvordan elgens 10 beitemønster endrer seg når beiteforholdene endrer seg. Disse resultatene vil vi seinere benytte i modelleringen av sammenhengen mellom elgbestand og beitetilbud(kapittel 14). b) Reg. nr. 111 n = 2824 30 3.2.3 Elgens valg av kviststørrelse hos ulike beite- X = 3.6 arter % 20 Metodikk For å undersøke elgensvalg av kviststørrelse fulgte vi sporene av ra- 10 diomerkete dyr i hvert av de fire undersøkelsesområdene. Langs tilfeldig valgte strekninger av lengde ca. 200 m målte vi ved hjelp av skyvelær, diameteren på alle klipp som dyret hadde beitet. Dette c) Reg. nr. 150 gjentok vi til vi hadde registrert minst 400 målte klippI prtillegg dyr. samletvi inn tilfeldig utvalgte kvist av de ulike beiteplantene. Disse 30 n = 1747 X = 3.9 ble brukt til å analysere hvordan fordøyligheten varierte i forhold til kviststørrelsen for de ulike beiteartene i hvert av studieområdene. I % 2o disse fordøylighetes-analysene ble det brukt vomsaft av sau, som gav oss mål forin vitro-fordøylighet. Med fordøyligheten mener 10 vi andelen av den opprinnelige biomassen kvist som er fjernet i lø- pet av fordøyelsesprosessen (Robbins 1983). Ut fra sammenhengen mellomin vitro og in vivo- fordøylighet hos elg (Hjeljord et al. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1982, Hjeljord 1987) ble disse verdiene korrigert. Det gjør atvi i det Kvistcliameter (mm) følgende opererer med verdier som sannsynligvis er relativt representative for elgens evne til å fordøye kvist.

Figur 3.2 Resultater Fordelingen av klippdiametre valgt av tre kyr i Gausdal Vestfjell. DetI figur 3.3er fordøyligheten framstilt som en funksjon av kviststør- skraverte feltet beskriver det intervallet av kviststørrelser som en relsenop- for de ulike vinterbeiteplantene i hver av de fire undersøkel- timalt beitende elg skal velge. n=antallet kvist som ble målt - Thesesområdene. Denne framstillingen viser bl.a. to viktige forhold: distribution of chp diametres chosen by three individuals in Gausdal Vesitell. The hatched area represents the interval of twig sizes pre-1. Forholdet mellom fordøylighet og kviststørrelse varierte sterkt for dicted by the optimal foraging model (see text). n=number of twigs.de ulike beiteartene. For noen arter (vier, rogn) endrer fordøylig- heten seg lite med økende kvistdiameter (Bergström og Danell 1987). Hos andre arter som f.eks. bjørk og furu avtar den imid- f.eks. fordøyligheten avtar raskt med økende diameter, skal min-lertid relativt raskt med økende diameter. dre kvister velges enn når den varierer lite med kviststørrelsen.2. Det eksisterte forskjeller mellom undersøkelsesområdene når det 2. Dersom tettheten av kvist, og dermed klipp-hastigheten, øker skalgjelder beiteplantenes egenskaper. Imidlertid var denne variasjo- en elg velgemindrekviststørrelser. Med andre ord skulle en op- nen relativt liten i forhold til den artsspesifikke forskjellen mellom timal elg bli mer selektiv når beitetilbudet øker. beiteplantene.

50 ------......

.c — 30

Treslag u_ 20 Bjørk Figur3.3 Fordøylighetsom en funk4onav kvist- 10 Rogn størrelsenav tilfeldigevalgte kvist av de Selje viktigstevinterbeiteartene i de ulike Oo 2 studieområdene.- Thedigestibility in 4 6 8 10 12 relation to diametreof randomlyse- lectedtwigs of the majorbrowse spe- Klipp diameter (mm) ciesin the differentstudy areas.

Disseto forholdeneved beiteplantenesegenskaper gjør oss derfor i menligningmellom figur 3.3 og tabell 3.1 støtterdisse teoretis- standtil å foreta en kvalitativvurdering av holdbarhetenav de to ke resultatene.Størst klippdiameter ble genereltfunnet hosarter hypotesenesom er framsattfor å forklareklauvdyrs beitevalg. Ut somosp, rogn og vier hvorårsskuddene er relativtstore. fra plantekarakter-hypotesenvil vi forventeat klippdiameteren skalvære en funksjonav plantenesegenskaper og derfor ikkevari- ere mye mellom undersøkelses-områdenesiden plantenes egen- Tabell 3.1 Gjennomsnittligklippdiameter (mm) av kvist (X) i skaperer relativt konstante.Derimot skal vi ut fra energimaksi- Gausdal,Troms og knes. N = antall målte klipp. - Themean maliseringshypotesenforventeat klippdiameterenfor sammebei- dip diameterof twigs of the browse speciesin the Gausdal, teartskal varierere mellom områdene siden beiteforholdene er svært Tromsand Åsnesstudy areas. N number of clip measured. ulike (sekapittel 3.2.2). Studieområde Art Kli diameter Ensammeniigning av klippdiametrenefor sammebeiteart i de ulike SD N områdene(tabell 3.1) støtter energimaksimaliseringshypotesen. Klippdiameterentil f.eks. bjørk awek signifikantmellom de ulikeom- Gausdal Bjørk 3.44 3.33 19249 rådene.Størst klippdiameter av bjørkble funnet i Gausdalhvor bei- tetilbudetvar dårligst.Dette viser at elgen kanvariere utnyttelses- Troms Vier spec. 3.86 3.74 8143 gradenav en beiteartsom en responspå variasjonerytre forhold, Rogn 4.81 4.57 1332 sannsynligvisfor å oppnå høyestmulig netto energi-inntak.I Hobøl Osp 6.08 5.61 351 fant vi ogsåen klarøkning i diametermot sluttenav vinteren. Dette Hegg 3.46 3.15 1385 tolkervi somet resultatav økendenedbeiting. Bjørk 2.83 2.53 2901

Simuleringenei beitemodellen viste at elgensvalg av klippdiame- Åsnes Bjørk 2.91 0.78 133 ter burdevære svært følsom for hvordankvistens egenskaper vari- Vier 3.44 0.69 25 ereri forholdtil størrelsen.Større kvister skulle velges hos arter med Furu 3.72 0.72 129 høy fordøylighetsom variererlite med kvistdiameteren.En sam-

3.3 Beitebelastning i forhold til merkervalgt ut somsenter i en beiteflate.Alle beiteplanterinnen- for en radius4 m ble antatt å representeretilgjengelige beiteplan- artssammensetningog tetthet ter for elgenpå dennebeiteplassen. av beiteplantene Biomassensom elgen hadde hatt tilgjengeligpå dennebeiteplassen 3.3.1 Eksperimentelle undersøkelser ble beregnetut fra høydeklasse-fordelingen(se kap 3.2.2) av bei- teplantenepå beiteflata.Ut fra regresjonslikningerfor sammen- Enforståelse av samspilletmellom elgen og densbeiteressurser er hengenmellom trehøyde og antall 6 mm skuddfor de ulike beite- avhengigav kunnskapom hvordanelgens uttak av biomassevari- plantenekan man så beregneantall kvisterav dennestørrelsen på erer medtilbudet av beiteplanterpå beiteplassene.Svenske under- flata. Ved å gangedette tallet med snittvektaav tilfeldigevalgte 6 søkelserav elg i en dyreparkviste at elgenble merselektiv med øken- mm skuddtil de ulike beiteplantenei områdetfår man dermedet de tilbud av beiteplanter(Åström et al. 1990). mål for den tilgjengeligebiomasse av beitbart materialepå berte- flata.Disse beregningene forutsetter at all biomassepå kvistermin- Disseresultatene overenstemmer også med det beitemønsteretsom dreenn 6 mm representererpotensielt beitbart materiale for elgen, bleobservert i feltforsøki GausdalVestfjell (Vivåsog Sæther 1987). og at elgenvelger kvister tilfeldig. I dette eksperimentetble det undersøkthvordan beiteutnyttelse til elgenendret seg som en funksjonav variasjoner i beitetilbudet. I kun- Uttaketav biomasseble beregnetpå tilsvarendemåte ut fra forde- stigelagete felt hvortettheten av bjørkvar lav,beitet elgen hardere lingenav klippdiametrefor de ulikebeiteartene på beiteflata.Ut fra og fjernet en størreandel av den tilgjengligebiomassen enn i felt dennefordelingen og sammenhengenmellom kvistdiameter og bio- hvor tilbudet av bjørk var høyere.Disse endringene i beiteadferd massehos tilfeldigevalgte kvistfra området,kunne man beregne skjeddetrass i at avstandenmellom feltene var kort (10 m). uttaketav biomassehos de ulikebeitartene.

Detmønsteret i elgens beiting som ble observerti dissefeltene, sam- svarersvært godt med det som kunneforventes ut fra simulering- 3.3.3 Resultater eneav den tidligerebeskrevete beitemodellen (Vivås et al. 1991). Somantatt beitet elgen mer selektivti feltene med det størstetil- Preferansefor ulike beiteplanter budetav bjørk.Ut fra disseresultatene valgte vi deretterå undersø- Storvariasjon ble funnet mellomundersøkelsesområdene når det ke hvordanelgens beiting under naturligeforhold varierte i forhold gjeldersammensetningen av elgensvinterdiett (figur3.4). Denmest til tilbudetav beiteplanter. variertedietten ble funnet i Tromshvor arter som rogn, osp,hegg, gråor,furu og bjørk i tillegg til et ukjentantall vierarter inngikk relativt hyppigi dietten.I Asnesdominerte furu og bjørk med spred- 3.3.2 Metode te innslagav vier. I Gausdalderimot beitet elgen nesten utelukkende bjørk.Tilsvarende geografisk variaon i elgensvalgav beiteplanter Sammenhengenmellom tilbud og uttak av biomasseer basertpå er ogsåfunnet i andrefennoskandinaviske elgbeiteundersøkelser (se analyserav tilfeldigevalgte beiteplasser til radiomerketedyr (sekap oversikti BergstrOmog Hjeljord1987). 3.2.2). Langssporet til dissedyrene ble tilfeldige trær med beite-

Åsnes Gausdal Troms 1/Ie Osp Blark Blerk Rogn Figur 3.4

Andre Andre Diettsammensetningom vintereni de Furu ulike vinterbeiteområdenebasert på Vler Hegg frekvensenavantallet klipp. - Thespe- ciescomposition of the diet in the dif- ferentstudyareas, based on the number of dips.

Slike forskjeller i diettsammensetning forklares gjerne som en følge av variasjoner i beitetilbud. Dersom elgen skal overleve vinteren i Gausdal Vestfjell, er den f. eks. avhengig av å beite den eneste tilgjengelige beiteplanten, nemlig bjørk! Denne arten ble unngått i andre områder hvor tilbudet av beiteplanter av bedre kvalitet var større.

Variasjoner i sammensetning av beitetilbudet er imidlertid ikke den eneste forklaring på de geografiske variasjonene som ble funnet i diett-sammensetning. Vi definerer beitepreferanse for en art som den andelen av flatene hvor arten var beitet i forhold til andelen av flater med vedkommende art. Rogn og hegg var de mest prefererte artene (figur 3.5). I både Troms og Åsnes foretrakk elgen også å beite på ulike vierarter.

Store forskjeller mellom områdene ble imidlertid funnet i elgens beitepreferanse for bjørk og furu. Begge disse artene var signifikant høyere preferert i Åsnes enn i Troms. Egenskapene til kvistene til disse to treslagene varierte imidlertid lite mellom disse to områdene (Andersen 1989). Dette viser at elgens beitevaner endrer seg som en funksjon av forskjeller i beitetilbudet, noe som gir stor geografisk variasjon i diettsammensetningen til norsk elg.

Uttaket av biomasse for de ulike beiteartene Den andelen som en beiteplante utgjør av uttaket på en beiteflate, var avhengig av den relative forekornsten av trearten. Kvist fra høyt prefererte arter som vier, rogn etc. utgjorde en stor andel av uttaket selv i de tilfellene disse artene utgjorde en liten andel av den tilgjengelige biomassen på beiteplassen (Sæther 1990). Denne effekten ble svært godt illustrert av forholdet mellom uttak av bjørk og Pi.s. B.p. A.i. Sa Pr.p. S.a. furu i knes (figur 3.6). Dersom vi sammenligner uttaket på beite- Art flater hvor bare disse to artene forekom, utgjorde uttak av furu ofte en svært høy andel av den totale biomassen av kvist som ble spist. Dette mønster ble funnet selv om bjørk ofte utgjorde en svært stor andel av det tilgjengelige beitetilbudet på flata. Figur 3.5 Variasjoner i beiteuttak av den enkelte beiteart Beitepreferanse for vinterbeiteplantene i de ulike studieområdene. Også uttaket av den enkelte beitearten varierte med tilbudet. I TromsBeitepreferansen er uttrykt som andelen av beitefiatene (lagt ut langs og Gausdal var uttaket av den enkelte beitearten relativt uavheng-sporet) hvor arten både forekommer og er beitet. P.a.=Gran, ig av tettheten, mens i Åsnes økte uttaket av både furu og bjørk medB.p.=Bjørk, Pi.s.=Furu, Sa=Salix, A.i.=Gråor, Pr.p=Hegg, S.u.=Rogn. den tilgjengelige biomassen. Imidlertid økte uttaket langt langsom-Det gløres oppmerksom på at den høye andelen av beiting på gran mere enn økningen i til budet slik andelen at av den tilgjengelige knes var forårsaket av nipping av knopper i en del svært hardt bei- beitemassen som ble fjernet, avtok med økende tetthet. Den vik-tete områder. - The preference for the browse species in the diffe- tigste årsaken til dette mønsteret var at andelen av trærne som blerent study areas. The preference is expressed as the proportion of beitet avtok med økende tetthet av trær på beiteflata (Vivås 1987).thebrowsing sites along the tracks where the species occurs and is browsed. P.a. =Picea abies. B.p.=Betula pubescens. Pi.s=Pinus syl- Belastningen på beiteplassene av et besøk av elg avtok dermed vestris.med Sa=Salix spp. A.i.=Alans incana. Pr.p.=Prunus padus. økende beitetilbud. Med økende forekomst av høyt prefererte arterS. u=Sorbus aucuparia. Please notice that the large number of dips av god kvalitet (høy fordøylighet) vi I belastningen på andre beite-on Picea abies in the itsnes study area was due to the selection of planter dermed avta. buds in a very intensively browsed area.

Figur 3.6 Forholdet mellom relativt uttak av furu hos radiomerkete kyr,ogandelen som biomassen av furu utgjorde i forhold til bførk på beiteflater rÅsnes. Bare flater hvor bare disse to artene forekom er tatt med i denne figuren. Linjen representerer ingen preferanse. - The relationship betvveen the relative consumption of pine by radiocollared animals in the Åsnes study area, and the proportion of the biomass of pine, compared to birch, on the browsing 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 site. Ortly plots where only those two % tilgang av furu på flata species occurred, were included in the analysis.

3.4 Diskusjon og sammendrag hardere utnyttet enn skudd hvor fordøylighten avtar raskt med øken- de kviststørrelse. Samtidig blir en optimalt beitende elg mer selektiv Eksperimentelle undersøkelser har vist at elgen er i stand til å en-jo bedre beitetilbudet er. Dette ser ut til å være et generelt trekk i dre beitemønsteret sitt som en følge av endringer i beitetilbudet beitemønsteret til store klauvdyr (jfr. Robbins 1983). (Vivås og Sæther 1987, Aström et al. 1990). Disse endringene i bei- teadferden kan ofte forutsies ut fra analyser av modeller av dyr somResultatene fra elgens beitemønster under naturlige forhold støtter ønsker å rnaksimalisere sitt netto inntak av energi. Dette viser at disseel- konklusjonene: gen er i stand til å skifte, ofte svært hurtig, sitt beitemønster som en respons til endringer i beitetilbudet og at disse endringen er forut-1. Elgens vinterbeiteadferd varierer sterkt geografisk, avhengig av sigbare. Realistiske modeller for sammmenhengene mellom beite- beitetilbudets størrelse og artssammensetning. Beiteplanter som ressurser og bestandsutvikling hos elg må derfor inkludere disse sam-er intenst utnyttet i ett område (f.eks. bjørk i Gausdal Vestfjell) er menhengene. av liten betydning i andre områder. Overførbarheten av resultater et område til et annet blir derfor ofte lav når tilbudene er for- Simuleringene som ble gjort av beitemodellen for elgen i Gausdal skjellige i sammensetning eller mengde. Vestfjell (Vivås et al. 1991) identifiserte sannsynligvis en del av de2.0m vik-vinteren prefererer elgen å beite på busker av arter som osp, tigste mønstrene i elgens respons til variasjoner i beitetilbudet. Disserogn og vier som har store årsskudd av høy fordøylighet. analysene viste at beiteplantenesegenskaper var svært viktig for 3.ut- Beitebelastningen av en elg i et område avhenger av tilbudet av nyttelsesgraden: store skudd med jevnt god fordøylighet vil bli langtslike høyt prefererte beiteplanter. Forekomsten av arter som bare

i liten grad preferereshar liten betydningfor beiteuttaket. 4. Effektenpå beitegrunnlagetav et besøkav en elgavtar likevel med 4 Elgens sommerbeite økendebeitetilbud. Selv om beiteuttaketøker med tetthetenav beite,avtar andelen av den tilgjengeligebeitemassen som fjer- 4.1 Innledning nesmed økende biomasse. Elgensvinterbeite har vi lengekunnet studere ved å følgespor i snø- en (sekapittel 3). Vårviten om sommerbeiteter imidlertidav nye- re dato.Det er førstved anvendelse av radiotelemetrivi harfått felt- metodikktil å undersøkekvantitativt denne delen av elgensøkolo- gi.

Fravåre studier av radiomerkedeelger vet vi at de helesommeren streiferomkring innenfor sitt hjemmeområdeog beiterlitt herog litt der. Selvom elgen godt kunnefylle vomma med grønt materiale innenfornoen få kvadratmeter,gjør den ikke det. Årsakentil dette er at selvom lauvblad,gras og urter ser grønt og likt ut, representerer det en stor variasjoni kjemisksammensetning. Det er variasjonmellom arter i innholdav viktige næringsstoffer som nitrogen, lettoppløseligekarbohydrater og mineraler.I tillegger det ogsåstor forskjellmellom artene i innholdetav smaksstoffereller mer og mindregiftige komponenter, noe som også påvirker elgens beiting. Disse faktorenevarierer også innenfor en og sammeplanteart, først og fremstetter voksested.

Plantensutviklingsstadium (fenologiske stadium) er kanskjeden egenskapensom sterkestbestemmer elgens beitevaner. Innenfor sammeplanteart foretrekker nemlig alle planteetereungt framfor eldreplantevev. Årsaken er at ungeplanteceller inneholder relativt myeplantesaft, som er en næringsrikog lettfordøyeligoppløsning av sukker,proteiner og mineralstoffer.Etter som planteneblir eldre får de mer struktur, det vil si celleveggeneøker i tykkelse. Planteneblir medandre ord mertrevIerike. Celleveggene består av celluloseog lignin. Detteer tungt oppløseligvev somhar lavt næ- ringsinnholdog behøverlang tid for å fordøyes(drøvtygging, bak- teriegjæring).

Påsamme måte som om vinteren(se kapittel 3) børelgen anven- de den strategisom gir det høyestenæringsutbyttet pr tidsenhet nårdet gjelderfordelingen mellom beite- og "fordøyelsestid".Igjen servi at elgenstår overfor problemet med å finne en balansemel- lom stort inntakav fôr meddårlig kvalitet kontra lite inntakav plan- tematerialeav høyfordøylighet.

Tidligereundersøkelser har vist at elgenskroppsstørrelse er avhengig av klimaforholdeneom sommeren(Sæther 1985, 1987, Solberg 1991).Vi valgtederfor å leggevekt på å kartleggehvilke beitearter somer viktige for elgeni de ulike studieområdene.På den måten villevi oppnåen bedreforståelse for hvilkeforhold i miljøetsom be- stemmerhvorfor noen individerblir størreenn andre.I tillegg la vi

vekt på å belysedynamikken i elgensbeitevalg gjennom somme- 4.3 Feltsjiktet gir viktig sommer- reni deto studieområdenepå lavlandetav Østlandetog spesieltda i Hobøl.På den måten kan vi avdekkehvordan skogens struktur og beite alderpåvirker plantenes smaklighet og næringsverdisom elgbeite. Påbakgrunn av dengenerelle oppfatningen av elgensom en busk- beiter,har undersøkelseneover sommerbeitet vist at der den har 4.2 Metoder tilgangpå storvoksteurter beiter den overraskende mye i feltsjiktet (figur4.1). I de urterikebjørkeliene i Troms var det beiteti feltsjik- P.g.a.topografiske forhold og ulikheteri dyrenesatferd ble det valgt tet på92% av flatene.Idettestudieområdet er turt og elvesnellede litt forskjelligundersøkelsesmetodikk i de fire områdene.I Hobøl ble mestprefererte artene sammen med store bregner som sauetelg, materialetsamlet inn veddirekte observasjon av beitendedyr. strutsevingog skogburkne.I Hedmark var ogsåbeiting i feltsjiktet hyppig,med 78% avflatene med beite i feltsjiktet.Geitrams var den Mederfaring og forsiktighetklarte vi å kommeganske nær dyrene dominerendearten, men ogsåbringebær var viktig, særligpå for- (20-30m). Vi kvantifisertedyrenes valg av planterved å noterehva sommeren. de beitethvert hele minutt. Ved å ta utgangspunkti samlet antalf "minutt-klipp"for alle beitedeplanter, kunne vi beregnehvor stor Denlaveste preferansen for feltsjiktet,ca 35%, harelgen i Østfold. andelklippene på denenkelte planteart utgjorde. Dette brukte vi Hervar det litegeitrams. Blåbærlyng utgjorde det vesentligeav bak- sommål på innslagav ulikeplanter i elgenssommerdiett. På beite- plassenekontrollerte vi senerevåre observasjoner og registrertei tillegg,gamle beitemerker, tetthet og høydeav lauvoppslagetsamti- dig somvi samletplanteprøver for å vurderekvaliteten av beiteplantene.Dette sammenlignet vi medregistreringer og prøverfra tilfeldigutvalgte prøveflater for å bestemmehvilke faktorer som be- 100 stemteelgens valg av beiteplass.

I de andreområdene ble en mer indirektemetodikk benyttet. Her ble leveområdenetil de merketedyrene systematisk gjennomsøkt. Påbeiteplasser, som ut fra peilingenemed sværtstor sannsynlighet tilhørteet merketdyr, ble valg og tilbud av beiteplanteneana- lysertinnenfor en radiuspå 50 m2. Dekningsgrad(horisontal pro- jeksjon)ble estimerttil nærmeste10 % for allefeltsjiktarter som var beitet, for plantersom var høyereenn 50 crn eller somvar domi- nant (dekningsgrad> 10 %). Påden måtenkunne vi danneoss et bildeav hvordanvariasjoner i beitetilbudetpåvirket elgens valg av sommerbeitepianter.

Beitepreferansefor en art etter dennesiste metoden er definert somantallet beiteflater med elgbeiting hvor arten ble funnet og hvor den tilleggogså ble beiteti forhold til alleflater medvedkommen- de art.

Beggedisse undersøkelsesmetodene er beheftet med visse feilkil- ØstfoldHedmark Troms der. Denviktigste er at beitemerkervar sværtvanskelig å observe- re på noen planteartersom f.eks. grasartersom smyle. Beite- preferansenfor disseartene er derfor underestimert.Likevel antar Figur4.1 vi at dennemetodikken gir en mulighettil å sammenligneelgens Elgensbeiteuttak i feltsjikteti periodenmai-september i Østfold, beitevanerbåde gjennom sesongen, i forhold til habitat-typerog Hedmarkog Troms.- Moosefeeding on plantsof the fieldlayer du- mellomulike studieområder. ring the periodeMay-September in the countiesØstfold, Hedmark and Troms.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. •

nina forskningsrapport028 kebeitet.Gras ble lite registrertsom elgbeite.Dette kan ha sam- 4.4 Hvilke arter er viktigst ? menhengmed at slikt beiteer vanskeligå oppdage,men også un- dersøkelserav elgensvominnhold bekrefter at grasbare beites i be- Betydningenav ulikebeiteplanter i elgens diett skifterover somme- grensetgrad tidlig om våren.Dette kan antagelig variere noe med ren. Bjørkdominerte på forsommereni både Hobøl og Åsnes.Med værforholdene.I Østfold økte grasbeitingeni en sommermed mye økendeplantemasse utover sommeren skjedde det ogsåen endring overskyetvær. Når elgen beiter gras, er det nestenutelukkende smy- i elgensbeitevalg ved at flere arter ble beitet.1Hedmark økte arter le. i feltsjikteti betydningutover sommeren og de utgjordedet domi- nerendebeitet i juli. I Østfoldskjedde det derimot ingenovergang I busksjiktetbeitet elgen ulike arter, men bjørka dominerte i de fles- til feltsjiktetutover sommeren. Her økte beitingen på sentutsprunget te måneder.Elgens beiting på de to bjørkeartene,vanlig bjørk og vierog utgjordei juli en likestor andel av beitetsom bjørk, men ing- lavlandsbjørk, varierte gjennom sommeren. I Østfoldvar 72% av en enkeltart dominertesterkt i beiteti dennemåneden (figur4.2). antallregistrerte lavlandsbjørk beitet mot 53% for vanligbjørk. Elgen beitetogså hardere på det enkeltetre av lavlandsbjørk. Utoversensommeren, i august, økte igjenbetydningen av busk-og tresjikteti Hedmark-elgensdiett. Også Østfoldelgen gikk i augusttil- Undersøkelseri utlandet viser stor variasjon i feltsjiktetsbetydning i baketil en diett som haddesterke fellestrekk med dietten på for- elgensdiett. Fraskogstrakter i midt-Sverigeviste vomundersøkel- sommeren.Spesielt økte igjeninnslaget av bjørk. ser(Cederlund et al. 1980)en feltsjiktandelpå 50%. Herdominer- te geiteramsdietten på sammemåte som i Hedmark. Beitingenpå de to bjørkearteneendret seg over sommeren i Hobøl. Mensdet påettersommeren var en klar preferansefor lavlandsbjørk,

\ \ \ 100 / ." I I 90 • Betulaspp. 80 E Sorbusaucuparia 01Populustremula 70 /// Ei Salixcaprea 60 o Salixspp. Rhamnusfrangula 50 Rubusidaeus o Vacciniummyrtillus 40 Callunavulgaris Andre 30 20 10 0 Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. N 41 50 52 38 59 27

Figur4.2 Elgensvalg av beiteplanteri periodenmai-oktober i Østfold.N: antallobservasjoner. - Moose choice of plant speciesduring May-Octoberin Østfold.N: numberof observations.

Bjørkmed og uten Viermed og uten Rognmed og uten beitingav vier beltingav bjørk beitingav vier + beket art + beketart 1223 +bettetart - beitetart 1:3 - beltetart I=1 - beltetart 100 100 100

90 90 90

80 ao " 80

70 70 .7, 70 el so 60 ri 60 el 50 50 50 ="2 40 10 40 ea 40 30 3° 30 20 20 20

10 10 10

0 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Perlode Periode Periode

Figur4.3 Betydningenav andrearter på flaten for preferanser(andel flater beitet %) av en art i tre/busksjiktet i tre perioderi knes: 1=juni,2=juli, 3=august-september.Svart søyle angir beiteandel for først- nevnteart når den andrearten på flaten er beitet, eks.BJØRK+B.ROGN (beitet rogn), og skravert søyleangir beitet andelfor førstnevnteart når denandre arten er ubeitetlikketilstedei flaten, f.eks. BJØRK+U.ROGN(rogn er ubeiteteller ikke tilstedepå flaten).- Thesiginificance of other plantson the feedingsite on browsepreference of moose(percentage of plotswith feedingsigns) during three periods:1=June, 2=July, 3=August-September. Black colums give browsedproportion of the first species,when the other specieson the plot is alsofed on, e.g.BIRCH+B.ROWAN (browsed rowan), and shadedcolumns give browsedproportion of the first specieswhen the other specieson the plot is not browsedor do not occuron the plot, e.g. BIRCH+U.ROWAN(Rowan is not browsedor doesnot occur on the plot). ble de to artenebeitet nokså likt på forsommeren.I busksjiktet syn- Totaltover sommeren beitet elgen mange forskjellige plantearter. I tesvier å værehøyest preferert, iallfall gjelder dette etter at bladene Tromsog Østfolder det registertbeiting på henholdsvis57 og 31 varsprunget ut i juli. I Hedmarkble preferansenfor bjørk,vier og rogn ulikearter, men bareet fåtall har kvantitativbetydning. I Østfoldbi- undersøktvedå sammenlignerelativ beiting på en avartene i forhold drog f.eks.bare 9 arter medmer enn 1% av diettenog bjørkog blå- til hvorvidten av de toandreartene forekom på beiteplassen.Det vis- bærlyngutgjorde hele 2/3 av sommerbeitet. te segat beitingav vier ga redusertbeiting på bjørk.Beitingen av vier var ikkemindre der hvor rogn var beitetog beitingpå vier hadde hel- lerIngenbetydning for beitingav rogn(figur 4.3).

Seinereutover høsten,etter som urtenevisner og blad på trær og buskergulner og fallerav, skjerdet en overgangtil beiting hoved- sakligpå blåbærlyng.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. •

nina forskningsrapport028

4.5 Elgens beitemønster i Østfold I maiutgjorde f.eks. beitingen i øvre kronesjikt 60% av beitetpå bjør- ketrærmed høyder fra 0,6-1.8m, mensdenne andelen steg til 90% 4.5.1 Bladvev i juli (figur4.4). Dettetyder på lavsmakelighet for bladfra lavere kronesjiktog kanvære forklaringen på at elgensommerstid beiter Elgensvalg av bladerinnenfor ett og sammetre ble undersøktfor lite påhøyere trær hvorbare sidekvist er lett tilgjengelig.For bjørk i bjørk.På forsommeren beitet elgentilfeldig over hele krona men Østfoldutgjorde beiting på trær over 1.8 m bare7% av densam- senerei sesongen ble beitingen konsentrert til detøvre kronesjiktet. ledebeiting på bjørki undersøkelsesområdet.

--»— øvre krone —a— Sidegrener • o

• •

•

-a *zzaj70

.o t 50

-0 30 0

Mai Juni Juli August Sept.

Figur 4.4 Elgbeitingpå bjørki periodenmai-september.Valg av bladi ulikesjikt av krona er relaterttil endringi tannin-og fi- berinnholdi blad fra øvre kronesjikt (trær 1.5 m høye)og i blad fra sidegrener.- Moosefeeding on birchdu- ring May-October.Choiceof leaves within thecrownis relatedto change in tanninand fibercontent of top (trees 1.5m height)and sidebranches.

4.5.2 Skogtyper skog. Utover sommeren tiltok bruken av eldre barskog (hkl. IV-V). Mens 28% av observasjonen av beitende elg i Østfold i mai var i el- Elgens bruk av skogtyper vekslet gjennom sommeren. På forsom-dre skog, økte andelen til 39% i juni og til 55% i juli og august (fi- meren gjorde elgen utstrakt bruk av hogstflater og frodig ungskog.gur4.5).I hogstflater/ungskog utgjorde bjørk, rogn og bringebær Den viste også en statistisk klar preferanse for flatekanter mot deteldre meste av beitet, men i eldre skog var vier og blåbær de viktigste

Figur 4.5 Elgens valg av beiteplasser innen urike skoglyper i Hobøl (skogtyper etter høy- de (h) på bartrær); A. h<0.5 m, 8:h=0.6-4.0 m, h=4.1-10.0 m, D: Al A2 A3 Bl B2 83 Cl C2 C3 Dl D2 D3 4 h=>10 m. Tall angir bonitet. 1=høy, Skogstype 2=middels, 3=1av, 4=myr). N: antall observasjoner. - Moose selection of feeding sites in relation to forest types.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028 beiteplantene(figur4.6). Ieldre skog beitet Østfold-elgen for det 4.5.3 Beite- og vegetasjonsmasse meste på de svakere bonitene. Her er det relativt liten tre-tetthet med god lystilgang til skogbunnen, noe som igjen gir frodig vekst avOverraskende blå- nok, ble det hverken i Østrold eller Hedmark funnet bærlyng (halvskygge plante) og vier. Økningen i bruk av gammel-noen sammenheng mellom elgens valg av beiteplasser og tetthet i skogen samsvarer med den første bladveksten hos blåbær i sluttenbusksjiktet(figur4.7).Elgen oppsøkte altså ikke spesielt tette opp- av mai og av vier i begynnelsen av juni. Betydningen av gammel-slag av bjørk og vier. Heller ikke for blåbærlyng i gammelskogen var skogen som beitehabitat tiltok utover høsten og i oktober var 70-det noen sammenheng mellom biomasse og beiteobservasjoner. For 80% av beiteobservasjonene i gammel skog. Det alt vesentligebringebær bei- i Østfold var biomassen derimot større på beiteplassene tet hervar blåbærlyng. Av andre lyngarter beiter elgen også litt ennrøss- på tilfeldig utvalgte flater. lyng, mens det praktisk talt ikke er registrert beiting på blokkebær.

100 ,s,•;;;;`, 90 80 70 :2 60

r›a 5() 40 Figur 4.6 30 Elgens valg av beiteplanter innen ulike 020 skoglyper (skogtyperfigur se 4.5,beiteplanter se figur 4.2) i Hobøl. - 10 Moose utilization of forage plants within different forest types (F.T.). (Forest Al /A2 Bl B2/B3 C1/C2 C3 Dl D2 D3 types, seeFigure 4.5, speciescode, seeFigure 4.2).N: number of animal Skogtype contacts.

30 Observert n=66 Forventet n=189 20

10 Figur 4.7 Tetthet av bjørk Ihøyde 0.6-1.8 m) på beiteplasser (observert) og tilfeldige fla- 0 ter (forventet) på eldre hogstflater CO CR ‘C! (h.kl. II) i Hobøl. - Density of birch ..+ : "- es4 (height 0.6-1.8 m) on feeding sites (observed) and on random plots (ex- Trær/m2 pected) within plantations.

Elgensbeiteopptak økte genereltmed økende biomasse, derimot Sidenkvantiteten av viktigebeitepianter ikke synes å væreavgjø- minkerdet relativeuttaket fra beiteplasseneetter som mengden av rendefor elgensbeiteadferd, er det rimeligå se nærmenepå kvali- beiteøker. tetsvariasjoner.

Vårkonklusjon om at biomasseav beiteplanter har liten betydning for elgensbeiteadferd støttes av amerikanskeelgstudier (Belovsky og 4.5.5 Valg av skogtype Jordan1978) og avundersøkelser påandre hjortedyr (Claryog Larsson 1971,Collins og(Jrness 1983). Derimot ser det ut til at beiteklippvo- Årsakentil at elgenbeiter relativt mye på hogstflatenetidlig på som- lum,det vil siden mengden plantevev elgen kan rispe i segved hvert meren,ser ut til å væreat vegetasjonenførst spirer fram her.Både beit er viktigere.For hjort har Spalingerm.fl, (1988)vist at beite- blåbærlyngog vierer 2-3 ukerforsinket med skuddskytingen i eldre klippvolumhar en størrebetydning for inntakshastighetenenn til- skog.Ettersom plantene på soleksponerte vokseplasser blir mertrev- gjengeligbiomasse, bare ved liten tilgjengelighet har biomassen be- lerikeutover sommeren, øker preferansen for sentutsprungende ar- tydningfor inntakshastigheten.I overenstemmelse med dette har ter i eldreskog. Ved siden av å værei et tidlig fenologiskstadium, vil Belovsky(1981) påvist at elg foretrekkerbjørkeblad over en viss mins- ogsåplanter med lite tilgang på lysproduseremindre tørrstoff, de får testørrelse.Dette kan være forklaringen på at elgenei vår undersø- dermedet størrevanninnhold og blirmer "saftige" samtidig som pro- kelsebeitet lite vier i juni. I juni er vierensblad fremdeles små og lite tein/karbohydratforholdetøker (en følge avat opptak av nitrogen gjen- utsprungetså selv om kvalitetener høygir vierbeitingfor lite utbytte nomrefttene forblir konstant) (figur4.8). Dessutenmedfører mindre pr. munnfullog tidsenhet.Dette kan også være forklaringen på at rognbeites lite. Rogn er spesieltvanlig i Østfold,men den er hardtvin- 2 30 Eldreskog terbeitetavelg. Den er derfor redusert i vitalitet og harliten bladmasse —o-- Hogstflater pr.tre i forholdtil f.eks.bjørk. Beiteeffektivitet erantagelig også en av > 20 forklaringenepå at storvoksteurter gir økt beitingi feltsjiktet. 10 4.5.4 Beite i forhold til næringskvalitet ci-

Vi har ingenanalysemetoder som entydigkan gi osset sikkertmål for kvalitetenav ville hjortedyrsbeiteplanter. De metodenesom er i bruk er primærtutviklet for grasetendehusdyr. De tar f.eks.ikke hensyntil effektenav mer og mindregiftige sekundærkomponen- ter. Slikestoffer er det lite av i grasmens de er en viktig bestanddel av de flestetrær og buskerog de er ogsåvanlige i urter.

Det er derfor ikke såoverraskende at vi finner baremoderat sammenhengmellom ffiranalyser som in vitro fordøyelighetog innhold av fiber og næringsstofferog ville hjortedyrspreferanse for for- skjelligeplantearter. Innenfor en og sammeplanteart står vi derimot bedrerustet. F.eks. er det en klarforskjell i tørrstoffinnhold,fi- bertnnholdog innholdav næringsstofferom vi sammenlignernyut- sprungedeog eldreblader fra en og sammeplanteart.

Figur 4.8 Endfingeri kjemisk innhold av blåbærlyngfra Hobøl i eldreskog sammenlignetmed hogstflater. - Changein chemicalcontent of current growth of blueberryfrom clearcutsand older forestduring May- October.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. ninaforskningsrapport 028 energitilgang fra sollyset at plantene får mindre overskudd til å pro-ten. For bjørk og bringebær som begge beites i varierende grad over dusere sekundære og fordøyelseshemmende komponenter som helef.eks. sommeren er det en svært god overensstemmelse mellom ni- tannin. Forsøk med dyr i fangenskap har også vist at de foretrekkertrogeninnhold og beiteandel(figur 14.9). planter fra skog framfor de fra soleksponerte vokseplasser. I sammenheng med kvalitetsvurderinger av beiteplanter er beiting Aldring av plantene er også forsinket i eldre skog i forhold til solek-på tidligere beitede trær interessant. Det viste seg at elgen beitet sponerte hogstflater. Vier og blåbærlyng beholder lauvet grønt camer 2 intens på tidligere vinter-beitede trær enn på de som var urørt. uker lenger i skogen. Blåbærlyng har dessuten 2-3 ganger så høyDette var særlig slående når vi sammenlignet beiting på lavlands- dekningsgrad samtidig som den har en mer høyvokst og frodig bjørk og vanlig bjørk. Mens elgen nesten ikke rørte tidligere ubeitet vekstform i skog sammenlignet med hogstflater. vanlig bjørk, beitet den relativt mye på ubeitet lavlandsbjørk. For tidligere hardtbeitede individer av de to bjørkeartene var det derimot ingen forskjell i beitegrad, de ble begge beitet hardt. Dette synes å 4.5.6 Valg av kronesjikt ha sammenheng delvis med at blad fra tidligere hardt beitede trær har et høyere næringsinnhold og forlenget vekstsesong og delvis Eigens økende beiting i øvre kronesjikt utover sommeren sammen-med at innholdet av giftige og/eller lite smakelige sekundærkom- faller med endring i kjemisk innhold av bladverket På forsommerenponenter reduseres (Danell og Huss-Danell 1985). med nyutsprungede blad over hele krona var det liten kvalitetsforskjell mellom sjiktene. Kvalitetsforskjellene øker ettersom det utvik- les nye blad på de rasktvoksende toppskuddene mens sidegrenene stagnerer i vekst(figur 4.4). Overraskende nok økte innholdet av tannin i de unge bladene øverst i krona utover sommeren. Tannin antas primært å være et stoff plantene utvikler for å beskytte seg mot beiting, men det forhindrer altså ikke at blad fra den øvre krona fremdeles er attraktive for elgen.

4.5.7 Valg av plantearter

Med økning i antall plantearter utover sommeren økte også antall arter på elgens beiteliste. Dette kan ganske enkelt skyldesat det blir flere planter å velge i, men det kan også skyldes at sammen med økning av biomasse øker også variasjonen i kvalitet, både innenfor og mellom artene (sammenlignfigur 4.1).Kvalitet innebærer også mer og mindre beitehemmende stoffer. Siden plantenes produksjon av disse øyensynlig er størst midtsommers kan det ifølge en te- ori (Freeland og Janzen 1974) tenkes at planteeterne tvinges til å variere beitet for å unngå å innta for mye av et bestemt giftig stoff. "4,E 240 cn I Hedmark ble det funnet en klar sammenheng mellom økning av beite i feltsjikt og endring i nitrogeninnhold. I juli var f.eks, nitroge- 2 220 ninnholdet i bjørk bare halvparten av det som ble funnet i den mer foretrukne geitramsen. Også skiftet av beite i busksjiktet i forhold til 200 80 i feltsjiktet utover sensommeren samsvarer godt med relative en- Periode 1 Periode 2 Periode 3 dringer i nitrogeninnhold. Nitrogeninnholdet i geitrams ble redusert med ca 60% fra juni til juli, for bjørk var denne nedgangen forFigur 4.9 samme periode bare på ca 15%. Fiberinnholdet økte med 120% Endring i nitrogeninnhold•) ( og beiteandel (%) (0 ) for 4ørk og for geiterams, mens det for bjørk var en økning på bare ca 25%. bringebær over sommeren i Åsnes (perioder,figur se 4.3). -Change Næringskvaliteten er altså høyest hos urtene fram til og med juli,in nitrogen content and proportion (%) of browsed birch and rasp- men senere utover holder blad fra trær og busker bedre på kvalite-berry during summer (periods Figuresee 4.3).

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennhgst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028

4.5.8 Valg av beiteplass sammenlignet vi kjemisk innhold i bjørk samt elgens valg av skogtyper og beiteplanter i en solrik (1986) og en solfattig (1987) sommer. Det ser ikke ut til at jordbunnsforhold spiller noen rolle for elgens valg av beiteplass. Dette ble undersøkt spesielt i Østfold hvor detUndersøkelsen bekreftet hypotesen om samme kvalitetsforskjell mel- ikke ble funnet noen forskjell i forekomst av tidligere beitede bjør-lom planter i soirike/solfattige somre som i planter fra soleksponer- ketrær på elgens beiteplasser sammenlignet med tilfeldig utlagtete/beskyggede voksesteder (Bø og Hjeljord 1991). Også forskjellene flater. Dette skulle en vente dersom områder med spesielle jord- i bruk av skogtyper og beiteplanter gikk i den retning vi hadde ven- bunnsforhold betinget beite av høyere kvalitet. Men som nevnt viltet selv om forskjellene ikke var store nok til å være statistisk sikre. elgen beite hardere på tidligere beitede trær når de tilfeldig treffes.Sammenligningen styrker derfor vår antagelse om at minsket sol- stråling øker kvaliteten av beiteplantene. I Østfold ble det likevel funnet kvalitetsforskjell mellom bjørkelauv fra elgens beiteplasser og lauv fra tilfeldig valgte trær i samme skogtyper (1-1.kl. II). I forhold til tilfeldig valgte trær inneholdt lauv fra 4.6bei- Konklusjon teplassene mer fiber og mindre tørrstoff og tannin og hadde dessuten et høyere protein/tørrstoff forhold enn trær fra tilfeldig valgteDenne undersøkelsen bekreftet våre antagelser om at eigen som- flater. Denne forskjellen tilsvarer den vi finner i kjemisk innhold avmerstid beiter svært selektivt. Forekomst av viktige beiteplanter, tre- vier fra skog og hogstflater (tabell 4.1) og gjelder generelt for plan- heyde og forskjell i fenologi mellom ulike plantearter er faktorer som ter fra beskyggede og soleksponerte voksesteder (Halls og Eppsalle spiller en rolle i elgens beitevalg. Beskygging påvirker elgens fôr- 1969, Blair et al. 1983, Bryant et al. 1983). Kvalitetsforskjellene mel-planter ved å forsinke fenologien og antagelig også gjennom direkte lom lauv fra beiteplasser og tilfeldig valgte trær er størst i august effektog på tørrstoffinnhold og innhold av sekundærkomponenter. tidlig september. Dette er også en periode med rask økning i brukEn større selektivitet i elgens beitevalg midtsommers er dokumen- av eldre skog. Ved siden av den direkte plantefysiologiske effekt tertvil ved at beitingen på enkelttrær da er konsentrert til øverste kro- beskygging også ha betydning ved å forsinke fenologien. Det er avnesjikt og ved at det beites på et større antall plantearter. Elgens bei- interesse at selv om vier vokser alminnelig både på hogstflater ogtemønster i ser ut til å styres mindre av biomasse av ulike beiteplan- eldre skog i Østfold, ble den nesten utelukkende beitet i eldre skog.ter, enn av kvalitetsforskjeller i beitet.

Vår hypotese er derfor at en av de faktorene som bestemmer elgens valg av beiteplanter, er beiteplassens soleksponering. Dette ville4.7 kun- Forvaltningsmessige konse- ne forklare tilfeldighetene i elgens beitevandringer. Soleksponering kvenser vil endre seg fra år til år og også innen et enkelt år ettersom trær- ne vokser med forskjellig hastighet. Beskygging vil også kunne for-Redusert kvalitet av blad fra lavere kronesjikt medfører at kvaliteten klare elgens preferanse for kantsoner. av beitet i ungskogen reduseres tidligere enn kvantiteten. For elgens sommerbeite vil det derfor være fordelaktig om rydding av lauvsko- gen på hogstflatene foretas etter at trærne når over 2 m høyde. 4.5.9 Forbedres beitene i somre med lite sol ? Elgens forkjærlighet for tidligere beitet bjørk tilsier at dersom vi halv- kapper en del trær, vil elgbeitingen konsentreres på disse individene. Dersom elgens beiteplanter forbedres i kvalitet ved beskygging, ville vi også vente at somre med mye overskyet vær skulle gi bedret elgbeite.Kvaliteten av elgbeitet vil antagelig også forbedres ved at en tilstre- Undersøkelser foretatt av Sæther (1985), hvor han sammenlignetber høst- ujevne trehøyder og dermed stor grad av beskygging i ungsko- vekter av kalvog åring med værforholdene foregående sommer, hargen. gitt Denne undersøkelsen viser at elgen i enkelte strøk henter nær oss en indikasjon på at dette kan være riktig. Mens høstvektene ihalvparten Nord- av næringen sommerstid i eldre skog. Dette har øyen- Norge, hvor klimaet generelt er humid, var høyest etter kjølige, tørresynlig som- sammenheng med kvalitetsforskjeller i beiteplantene. Elgen re, var vektene i sydlige innlandsområder høyest etter våtsomre vilsom derfor ge- favoriseres av et småskala skogbruk med hogstflater, ung- nerelt også har færre soltimer. Dersom våre hypoteser er riktige, skogvil vi ogven- eldre skog i blanding. te de samme kvalitetsforskjeller i planter fra somre med mye og lite sd som i planter fra beskyggede og soleksponerte vokseplasser. VidereI skogsdistriktene vil- f.eks på Østlandet representerer bjørk en viktig bei- le vi vente mindre bruk aveldre skog i år med lite sol og lavere innholdavteressurs, spesielt på ettersommeren. Et tilstrekkelig tilbud av ung- sekundærkomponenter, og en mindre selektiv beiting som følgeavbjørk ge- på plasser hvor elgen foretrekker å beite, vil derfor sannsynlig- nerelt lavere innhold av sekundærkomponenter. For å undersøkevis dette være viktig for å oppnå en elgstamme med god produktivitet.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina fotskningsrapport 028 5 Elgens aktivitetsbudsjett 5.3 Sesongvariasjoner i aktivitets- nivå 51 Innledning Elgens aktivitetsnivå varierte sterkt gjennom (figur året 5.1). Høyest For store klauvdyr er tid en svært viktig faktor, spesielt om vinteren.aktivitet ble i alle områdene funnet i perioden juli-september hvor Dette skyldes at herbivorer både må bryte ned plantenes forsvars-dyrene ble registrert i aktivitet mellom 45 og 50 % av døgnet. mekanismer mot beiting og deretter syntetisere kroppens bygges- teiner ut fra de enkeltforbindelsene som opptrer i plantene. langt lavere aktivitetsnivå ble funnet om vinteren. I alle områdene tilbragte elgen i denne årstiden 65-70 % av tiden (figur i ro 5.1). På Elgens beitemønster endrer seg som en funksjon av beitetilbudet,denne tiden av åretvar det i motsetning til om sommeren klare for- Diettvalget er svært forskjellig om sommeren og vinteren, noe somskjeller mellom områdene i dyrenes aktMtetsnivå. Elgen i Troms var er typisk for alle herbivorer på våre breddegrader (Bryant et al. mer aktiv enn elgen i Gausdal. I mars beitet f.eks. en gjennomsnitt- 1983). I tillegg har vi vist (kapittel 3) at om vinteren endrer den seig i Gausdal ca. 7 time per døgn. Dette er ca. 1 time og 25 min norske elgen beiteadferd som en funksjon av forskjeller i beitetil-kortere enn en Troms-elg i samme måned! budet. På denne årstiden blir beitingen mer selektiv jo større tilbudet er. Et nærliggende spørsmål blir om slike endringer i diett-sam-Økningen i aktivitetsnivå som ble funnet om våren(figur 5.1) så ut mensetning både mellom og innen sesonger påvirker elgens tids-til å falle godt sammen med tidspunktet for snøsmelting. Dette kan budsjett. skyldes at elgen i denne perioden kan foreta et markert diettskifte ved at den går over fra buskbeiting til å beite på planter i feltsjiktet (blåbær, gauksyre, etc.). 5.2 Metode

En del av dyrene i hvert av de tre undersøkelsesområdene ble under merkingen utstyrt med aktivitetsfølsomme radiosendere. 50 • Gausdal Forskjeller i konstansen av signalstyrken (amplituden) viser om dy- • Åsnes ret er i aktivitet eller i ro. Siden direkte synsobservasjoner av elg om 48 • Troms vinteren både i Norge (Sæther og Gravem upubl.) og Alaska 46 (Risenhoover 1986) har vist at siden mer enn 99 % av tiden brukes til beiting eller kviling, valgte vi å beskrive elgens tidsbudsjett ved CU 44 hjelp av to kategorier: aktivitet og kvile. z; 42

Signalene ble registrert ved hjelp av en skriver. Bare data fra hele 40 24 timers perioder er inkludert i de følgende analysene. cn 38 > 36 Et problem som er knyttet til analyser av denne typen data er at tidspunktet for slutten av enkelte perioder ikke blir observert fordi inn- 34 samlingen avbrytes. Dette innebærer at lange perioder med en type 32 aktivitet kan bli underrepresentert i materialet. En ny statistisk me- 30 tode ble derfor utviklet for å korrigere dataene for denne feilkilden (Vivås 1988, Vivås 1989, Vivås og Engen 1991). AJle analyse- J FMAM J J ASOND ne ble gjennomført ved hjelp av denne metodikken. Resultatene awek imidiertid lite fra det som ble funnet ved direkte bruk av rå- Måned dataene, noe som sannsynligvis skyldes vår bruk av 24 timers perioder. Figur 5.1 Varia4oner giennom året i de ulike studieområdene i andelen av døg- net hvor dyret var i aktivitet. - The variation during the year in the proportion of the 24 h period spent in activi'ty each in of the study areas.

54 Døgnrytme 18 5 Påsamme måte somdet generelleaktivitetsnivåetvaherte gjennom 16 året ble det ogsåfunnet sesongvariasjoneri døgnrytmen (Andersen 14 5 1989).Om vinterenble det i alle områdenefunnet en tydeligtopp i aktivitetenbåde om morgenenog kvelden.Det var en tendenstil 12 fI 4 at dissetoppene falt sammenmed morgengryog skumring.Dette 10 mønsteretmed to tydeligeaktivitetstopper ble om sommerener- 6 stattet medet merensartet aktivitetsnivå gjennom hele døgnet. 2

Det er verdt å merkeseg at dette mønsteretble funnet i tre områ- der somawiker bådei det generelleaktivtetsnivået (figur 5.1)og i daglengde(Troms ligger nord for polarsirkelen).Dette kantyde på at dennevariasjonen i aktivitetsnivå gjennom døgnet skyldes en in- Kalv Åringer Voksen dre rytmehos dyret, uavhengig av daglengden. Alder

5.5 Faktorer som påvirker elgens Figur5.2 aktivitetsbudsjett om vinteren Beitetidom vintereni forholdtil metabolskkroppsvekt (vekta opp- høydi 0.75)for kalv,åring og voksenku i Gausdal(fylt sirkel)og Hjortedyrasevne til å overlevevinterener påvåre breddegrader nøye Troms(åpen sirkel). - Theamount of timein activilyduring winter in knyttettil en effektivhusholdning med energiforbruket. Derfor kan relationto the metabolicbody weight (body weight 0.75)for calf, faktorer som påvirkeraktivitetsbudsjettet være svært viktig for el- yearlingand adult femalemoose in Gausdal(filled circle) and Troms gensmuligheter til å overlevevinteren. (opencirde).

Somvist over(figur 5.1),var vinteraktiviteteni Troms høyere enn i de andreområdene. I snitt brukteen elg ca. 9 timertil beitingi dette områdetmens tilsvarende tall i Gausdalog Åsnesvar henholdsvis 7 1/2 og 8 timer.

Litenforskjell ble funnet i aktivitetsnivåmellom de ulikealdersgrup- per (kalv,åring og voksen)(Andersen 1989). Siden elgens kropp- størrelseer avhengigav alder (Sætherog Haagenrud1985a,b), in- nebærerdette at beitetidper metabolsk kroppsvekt (kroppsvekt opp- høyd i 0.75) er langt høyerehos kalverenn hos de andre aldersgruppene(figur 5.2).Konsekvensenblir at en kalvbruker langt mer tid til å beiteper kg kroppsvektenn et voksentdyr. Etslikt mønster kan tolkespå to måter.Den eneer at en elgkalvtrenger langt mer tid til å ta inn dennødvendige mengde f6r ennet voksentdyr. Enal- ternativtolkning kan imidlertidvære at dette mønsteretviser at en elgkalvkan tillate segå bruke langt mer tid på beiting,f.eks. til le- ting etter spesiellebeiteplanter, enn et voksentdyr. Dette støttes ogsåav at dyrenei Tromsbrukte mer tid på å beiteenn i Gausdal (figur 5.2).

6.1 Innledning Kvist Kvalitet biomasse på kvist F6ropptakettil hjortedyrer bestemtav to komponenter:(1) inn- taksratenav f6r mensdyret beiterog (2) tiden dyret har tilgjengelig til beiting.Disse to komponenteneer ikkeuavhengig. La oss anta at et dyrbeiter kvist med stor diameter. Inntaksraten mens dyret bei- \ / \ / ter vil da bli sværthøy. Imidlertidvil den dårligekvaliteten på slike / \ / tykke kvister;høyt fiberinnhold,gjøre at lang tid er nødvendigfor \ \ / å fordøyeden (Robbins1983). Det totale beiteopptaketgjennom døgnetvil derforlikevel bli lavt.Samtidig vil dette dyretogså få lavt energi-inntakpr tidsenhetdersom den barevelger små kvister av høyfordøylighet (som er sværtraske å fordøye),mens som har liten biomasse.Forholdet mellom de komponentersom bestemmerel- gensf6ropptak, er skjematiskframstilt i figur 6.1.

Vi harvist at elgensvinterdiett endrer seg i forholdtil beitetilbudets sammensetning(kapittel 3). Beitingenblir mer selektivnår tettheten ellerkvaliteten av de tilgjengeligebeiteplantene øker. Enkon- sekvensav denneendringen i beiteadferder at tiden som kan an- Mengde vendestil fødesøkøkes (kapittel 5). Med andreord medførerel- kvist gensbeiteadferd at både inntaksratenog tid tilgjengeligtil føde- fjernet søk,(som begge påvirker f6ropptaket) (figur 6.1), kan endre seg somen funksjonav beitetilbudet.For å forstå hvordanendringer i beitesituasjonenpåvirker elgens energibalanse må man ha kunnskapom beggedisse delene av elgensbeiteatferd. Det kan f.eks. tenkesat elgenkan ha sværtlite inntaki den tiden den beiter hvis den har lett tilgang til stadignye beiteplassermed høykvalitetsfôr. Figur6.1 Slikkunnskap om hvordanbeitemønsteret varierer i forholdtil bei- Skjematiskframstilling av de faktorersom påvirkerelgens fåropp- tetilbudeter ogsåviktig i modelleringenav sammenhengenmellom tak om vinteren.Doble piler indikereren nærsammenheng, mens elgbestandog beite. prikking visersammenhenger av sannsynligvisliten betydning.- Schematicpresentation of the factorsinfluencing the consumpti- Ikkebare vinterbeitenes sammensetning avgjør elgens f6ropptak. on of browseby the mooseduring winter. Doublearrows indicate Ogsådyrets størrelse er viktigfordi energibehovetøker som en funk- a strong relationship,whereas stipled arrows denote relationships sjonav kroppsvekten(Calder 1984). Størrelsen til norskelg viser stor whichprobably are of minor importance. variasjonbåde mellomog innen den enkeltebestand (Sæther og Haagenrud1985a, b). Kunnskapom betydningenav kroppsvektfor f6ropptaketunder naturlige forhold vil derforvære viktig for en vurderingav effektenpå vinterbeiteneav en endringav kjønnsforhold elleraldersstruktur (siden dette vil påvirkeelgbiomassen i området) 6.2 Metode i bestanden. Dataover elgens f6rinntak er basertpå innsamlingav møkkfra radiomerketedyr. Disseinnsamlingene foregikk ved at dyretble syn- sobservertfra avstandslik at den nøyaktigeposisjonen var kjent.Ett døgnseinere ble dyretstøkket ut. All rnøkkble samletinn langssporet somdyret haddefulgt mellomdisse to posisjonene.Denne me-

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina torskningsrapport 028 toden er beheftet med flere feilkilder. For det første var det et pro-63 Resultater blem at andre umerkete dyr hadde krysset eller gått sammen med det radiomerkete dyret. Det kunne også være vanskelig å skille utDet ble funnet betydelige forskjeller i f6ropptak mellom område- møkk fra dyr som hadde passert gjennom området tidligere, spesi-ne. Størst var f6ropptaket i Hobøl og minst i Gausdal. Forskjellen elt i områder med høy beitebelastning. I slike tilfeller ble innsamlingenmellom områdene var mest markert for kalvene (P < 0.05). Kuene avbrutt. En del møkkperler kunne også bli oversett p.g.a. mye løs-viste en klar nedgang i f6rinntaket gjennom vinteren i Gausdal (R2 snø. Imidlertid ble det lagt stor vekt på en nøye gjennomleting av= 0.67, P < 0.001), mindre markert, men likevel statistisk signifikant sporet slik at denne feilkilden er av minimal betydning. i Hobøl (R2 = 0.10, P < 0.05). Det var også nedgang i Åsnes, men materialet var for lite for statistisk analyse. Kalvene viste også ten- En mer fundamental forutsetning for bruk av denne metoden er atdens til nedgang over vinteren, men nedgangen var ikke statistisk defekasjonsraten er relativ konstant over tid. Lite data eksisterer sikker.i Beregnet som kg våtvekt, varierte kvistinntaket for kuene fra dag som kan underbygge denne antagelsen. 16 kg i Hobøl til 8 kg i Gausdal, og for kaølvene fra 9,5 kg i Hobøl til 4,5 kg i Gausdal. Møkka fra ku og kalv ble skilt fra hverandre ved at kalven hadde mindre og spissere møkkperler enn voksne dyr. Derfor kunne møkk fraI det følgende vil vi analysere hvilke faktorer som kan forklare disse disse to kategoriene dyr samles inn i samme spor. forskjellene i föropptak. I første rekke vil vi sammenligne Gausdal, Troms og Åsnes, hvor vi har de mest komplette datasettene. Møkka som ble samlet inn, ble tørket ved romtemperatur i ca. 1-2 døgn og deretter veid. Deretter ble tørrvekta bestemt etter 1 døgnsNedgangen i f6rinntak over vinteren skyldes neppe phmært en ned- tørking i varmeskap ved 70°C. gang i elgens stoffskifte. Studier av elg i fangenskap har vist at stoff- skiftet er lavere om vinteren enn om sommeren, men nivået er sta- Fordøyligheten av tilfeldig valgte kvist langs sporet ble bestemt sombilt fra desember til mars-april (Regelin et al. 1985). Det er derfor beskrevet ikapittel 3. Tørrvekta av den inntatte kvisten (TVI) ble sannsynlig at nedgangen er en følge av synkende kvalitet av til- bestemt ut fra formelen gjengelig fôr. I Hobøl fant vi også en økning i avbittsdiameter av beitet kvist mot slutten av vinteren. Nedgangen i f6rinntak kan da skyl- TVI pi 7VM des at elgen hele vinteren eter til full vomkapasitet. Med synkende (1 - IVD;) ffirkvalitet kreves lenger oppholdstid i vomma, noe som igjen blok- kerer f6rinntaket. Men årsaken kan også være at det ikke nødven- hvor TVM er tørtvekta av møkka,IVDer fordøybarheten av en kvist digvis gir størst energiutbytte for elgen å fylle vomma maksimalt, med gjennomsnitlig diameter av art i og pi er andelen som vekta menav at det heller lønner seg å søke mer etter næringsrikt fOr. kvist av art i utgjorde av det totale inntaket, basert på klippforde- lingen langs sporet (jfr. kapittel 3). Siden vi ikke har data for volum og kvalitet av vominnholdet over vinteren, kan vi ikke si hvilke av disse to hypoteser er riktige. Allikevel Den tilgjengelige biomassen av vinterbeite ble bestemt ved at sirku-bør det nevnes at elgen i Hobøl mot slutten av vinteren tilbakeleg- lære flater med areal 50 m2 ble tilfeldig fordelt innenfor det leve- ger større daglige distanser og også at aktivitetsnivå viser sammen- området hvor dyret hadde oppholdt seg i forbindelse med møk- heng til diversiteten av beiteplanter (Sæther og Andersen ka- 1990, kinnsamlingene. I snitt ble ca. 30 flater lagt ut per leveområde. Denpittel 5). tilgjengelig beitemassen på den enkelte flate ble estimert som beskrevet ikapittel 3. Den gjennomsnittlige tilgjengelige beitemassen på disse flatene ble anvendt som et mål på beitetilbudet innenfor 6.3.1le- Betydningen av temperatur og snødybde veområdet. Variasjoner i snødybde forklarte bare en liten andel av variasjonen i Dyrene ble veid i forbindelse med merking ved hjelp av en digitalinntaket av kvist. På samme måte hadde også lufttemperaturen vekt med nøyaktighet +/- 2 kg festet på lastekroken til helikopteretsvært liten betydning for variasjoner i inntaket av kvist. Til tross for (se kapittel8). at den store spennvidden både i snødybde (0.3 - 1.1 m) og temperatur (-26 °C - 4 °C)forklarte disse to variablene samlet bare en ubetydelig del (under 15 %) av variasjonen i fOropptaket hos elgen i de tre undersøkelsesområdene (Andersen og Sæther in press).

6.3.2 Betydningen av kroppsvekt 6.3.3 Betydningen av tilgjengelig biomasse av vinterbeiteplanter Fåropptaketøkte med kroppsvekt (figur6.2). Hellingskoeffisienten for dennesammenhengen plottet i en figur med logaritmiskskala Dentilgjengelige biomassen av vinterbeiteplantervar en sværtvik- (0.73 ) var svært lik økningen i den basalemetabolismen med tig faktor for å forklarevariasjoner i ffiropptaketbåde hos kalvene kroppsvekt(0.75). Den basalemetabolismen er et mål for dyrenes og de voksnekyrne (figur 6.3). Dette kan illustreresved at varia- energibehov.Dette innbærerat elgensfôropptak øker eksponent- sjon i dennevariablen kunne forklare 44 og 36 % av variasjoneni sieltmed kroppstørrelsenomtrent medsamme rate som energibe- fbropptakettil henholdsvisvoksne kyr og kalver.Dette viser at om hovetøker med kroppsvekt. vinterener elgen i standtil å variereföropptaket som en følge av tilgangenpå vinterbeite.Uttaket av kvistøkte medtilbudet. Selvom dyrenebeitet i sammeområde, og dermedhadde tilgang på det sammetilbudet av beiteplanter,var det bareliten sammen- Kvalitetenav denkvisten (uttrykt ved fordøyeligheten)som ble spist, hengmellom ffiropptaket til kuaog kalven(r = 0.36,n= 20, p > 0.1). økte medtilbudet innenfor leveområdene. En sammenligning mel- Dissealdersgruppene blir derfor i det følgendeanalysert separat. lom uttaket på beiteflatenei Tromsog Gausdalviste at beitetilbu- Sammenhengenmellom kroppsvekt og feiropptakvar forskjelligfor det var størsti Troms(10944.1 gftørrvekt per 50 m2 beiteflatemot de to aldersgruppene.Mens store kalver spiste mer kvistenn små, 414.1g beitemassei Gausdal). Her fjernet elgen i gjennomsnitt33.6 vardet ingenslik sammenheng med kroppsvekt hos de voksnekyr- g kvistfra beiteflata.Dette var imidlertidbare litt overen tredjedelav ne (figur6.2). tilsvarendeuttak på ei beiteflatei GausdalVestfjell. Disse resultatene overenstemmermed resultatenefra kapittel 3 somviste at elgen ble mer selektivdet størretilbudet av beite er. Bådeen økningav klippratenog et økettid tilgjengeligtil beitingkan derfor forklare sammenhengenmellom fôropptak og tilgjengeligplantebiomasse.

Figur6.2 FO'ropptaki forhold til kroppsvektfor 2.7 ku og kalv fra Troms, Gausdalog 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 knes. - Browseintake in relation to Log(kroppsvekt kg) bodyweight for cow and calf of moo- sein Troms,Gausdal and Åsnes.

Y = 2.23+0.31x T2 0.39 Kalver P < 0.01 n = 17 •

• •

C71 • 3 • 4-11 f." • • • • • • eleS eCS 2 4— • •

0 1 2 3 4 5 6 7 Tilgjengeligbiornasse (kg/50 m2) b) 11 Y = 4.36+0.73x Kyr r2 = 0.45 P < 0.01 10 n = 17 •

• •

• Figur 63 • Sammenhengenmellom föropptak og tilgjengelig biomasseinnenfor leve- området for (a) kalv og (b) ku fra Troms,Gausdal og Asnes.Bare data 4 • fra leveområderhvor data ble samlet både fra ku og kalv er benyttet.- The realtionshipbetween browse intake 0 1 2 3 4 5 6 7 and the availablebrowse biomass wit- Tilgjengeligbiomasse (kg/50 m2) hin the homerange for (a)calf and (b) cow of moose. Only home-ranges wheredata for both cowand calfwere availableare indudedin the analyses.

6.3.4 Betydningen av tid tilgjengelig til beiting

Deforeliggende økonomiske rammer for programmettillot ikkeinn- 35 samlingav data over tidsbudsjettenetil individuelledyr. Derforvil vi undersøkeeffekten av tid tilgjengeligtil beitingpå föropptaket (se 300 —31 figur 6.1)gjennomen sammenligningav beiteuttaketi Troms(beiter av høykvalitet) og Gausdal(lav beitekvalitet). —29 -as 240 —27 Overraskendenok ble det ikkefunnet en signifikantforskjell mellom beiteuttaketi mars-april til voksnekyr i Troms 5529± 1428gtørr- -0 180 vekt,n= 15)og i Gausdal 4292 ± 797 tørrvekt,n=5). Imidlertid 1:1J varkvaliteten på kvisteni Tromsså mye høyere at den mengdendy- C1 renekunne utnytte (nettoinntaket) ble signifikant høyere i dette om- ca 120 rådetenn i Gausdal.

Årsakentil den relativtlille forskjelleni inntakav kvistkan forklares `11 60 vedforskjeller i områdenyttelsen. Troms-elgen tilbragte en størrean- del av døgneti aktivitetenn Gausdalelgen (figurene 5.1 og 6.4). Detteskyldes både signifikant lertgere aktivitetsperioder og signifi- Gausdal Troms kantkortere hvileperioder (figur 6.4).Detteøkte aktivitetsnivået utnyttet elgen i Tromstil å vandresignifikant mer rundt (Sætherog Andersen1990). Mens en elg i Tromsi løpetav en 5 dagersperio- Figur6.4 de (peilet2 gangeri døgnet)i gjennomsnittbeveget seg en distan- Lengdenav kvileperioden(skraverte søyler) og aktMtetsperioden(kvi- sepå 6.2+1.5km (n=22),var tilsvarendedistanse i GausdalVestfjell te søyler)sammen med andelenav døgneti aktivitet (ijlte sirkler) bare4.9+1.5 km (n=8). om vinterenfor kyr i Gausdalog Troms.- Thelength of the resting period (cross-hatchedcolumns) and the activityperiod (White colums)in additionto the proportionof the 24 h periodspent in acti- 6.3.5 Konklusjon vity (circles)during winter for adult cowsin Gausdaland Troms.

Disseresultatene viser at ei voksenelgku trenger ca 1.4tonn kvisti løpetav en 4 månedersvinterbeiteperiode.

Litenvariasjon ble funnet i inntaketmellom områder med ulikt beitetilbud.Imidlertid varierte netto-inntaket sterkt p.g.a.endringer i tidsbudsjettet.Tilførsel av ekstrabeiteressurser f.eks. gjennom vinterhogstav furu vil derfor være et viktig beiteforbedrendetiltak. Dettevil medføreat elgenvil vandremer rundt og beitemer selektivt (Sætheret al. 1989).Elgen vil på den måtenetterlate seg en stør- re andelav biomassenpå treet enn når beitetilgangener begrenset.

Våreresultater viser at kalvenhar i forhold til kroppsvektenet relativt høyt Inntakav beite.

Peilingene er bearbeidet ved hjelp av digitaliserte kart. Peilinger som 7 Vandringer og etable- ikke kunne stedfestes sikkert innenfor et område på 1 km2, er ute- ringsmønster latt fra presentasjonene fordi svake signaler kunne stamme fra andre kilder enn elgsendere.

7.1 Innledning Bare første og siste peiling er tatt med for dyr som oppholdt seg i et avgrenset område over lengere tid. Dette er gjort for å unngå at pei- Vi har i de foregående kapitlene beskrevet hva elgen velger av næ-linger som er foretatt i perioder med intens oppfølging av dyrene, ring og hvordan dette påvirker elgens områdebruk om vinteren. Viblir overrepresentert i materialet. har vist at elgen på denne årstiden har et stort inntak av kvist. Dette vil kunne påvirke veksten og forekomsten til de viktige beitearteneI den foreliggende bearbeiding er det bare inkludert dyr som er sik- i disse områdene. Antallet elg som opptrer på vinterbeitene har der-kert identifisert. Dette innebærer at observasjoner hvor dyret med for store konsekvenser både for det økonomiske utbyttet av skog-stor sannsynlighet er identifisert til individ ikke er tatt med i analy- bruket og elgstammens videre utvikling. Dette antallet reguleres medsene. Dette gjelder blant bl.a. ei voksen ku som ble observert ved de lave bestandene vi i dag har av store rovdyr, hovedsaklig gjen-Tryvann i Oslo, som med stor sannsynlighet var merket vinteren 1984 nom jaktuttaket. For å oppnå en rimelig balanse mellom tilbudet i Gausdal Vestfjell. Dessuten oppholdt det seg ett dyr med ekspan- av beite og elgstammens størrelse må vi derfor vite hvor dyrene viderende halsbånd i Skjomen, sør for Narvik, sensommeren-høsten jakter på befinner seg om vinteren. 1987. Dyret var med stor sannsynlighet individ nr. 572, merket som kukalv i Målselv vinteren 1987. Denne elgen etablerte deretter, i Et av hovedformålene med "Elg-skog-samfunn" var nettopp å kart-1988, fast sommer- og høsttilhold i Vassdalen nord for Narvik, men legge omfanget av vandringene i en del norske eigbestander. Entrakk be- hver senhøst over til øvre Bardu. skrivelse av vandringsmønstrene i disse områdene er tidligere gitt av Sæther et al. (1987 b) og i Hobøl av Hjeljord og Knutsen (1987). Ett annet dyr som ut fra beskrivelsen av halsbåndet, sannsynlig var Videre foreligger det beskrivelser av trekkforholdene til norsk elg merket i Bardu/Målselv, ble sett under elgjakta 2.10.90 like inne på merket både i Nord-Trøndelag (Lorentsen et al. 1991), og i løtenfinsk side for Goatteluobbal, Kautokeino kommune i Finnmark. Alt og Stor-Elvdal i Hedmark (Sæther og Heim 1991). tyder på at det var samme voksne ku som flere ganger vinteren 1990/91 ble observert ved Galanito noe lengere nord i Kautokeino I tillegg til vandringenes omfang, vil også mønsteret i etableringenkommune. av nye leveområder ha stor betydning for en vurdering av effekten av jakta på elgstammens videre utvikling. Undersøkelser fra SverigeEn merket elgokse ble sett og fotografert på svøm over Gisundet har vist at elgen både somrners- og vinterstid kan være svært tradi-nord for Finnsnes, Lenvik kommune i St. Hans-tida 1989. Fra dette sjonsbundet i valg av leveområder (Cederlund et al. 1987, Sweanortidspunkt oppholdt dyret seg på Senja. Alt tyder på at dette var en og Sandegren 1989). I disse undersøkelsene hadde åringskyrne kalven født i Målselv våren 1987. sterk tendens til å velge leveområder i tilknytning til de områdene som mora benyttet. Kjønnsforskjeller i graden av utvandring vil der-Trekkdistansen ble bestemt som den lengste distansen mellom po- for ha stor betydning for hvordan en dreiing av kjønnsforholdet i sisjonen ved første merking og en posisjon i perioden juni-septem- jaktuttaket vil påvirke elgens områdevalg (Sæther 1987). ber.

I dette kapitlet vil vi gi en oversikt over vandringenes omfang i de ulike områdene og vise hvordan variasjoner i snøforholdene kan på-7.3 Vandringenes omfang virke forløpet av trekket. I tillegg vil vi vise hvordan etableringen av nye leveområder, spesielt hos hunndyr, skjer i forhold til de områ-I områdene Troms, Âsnes og Gausdal ble det til dels funnet lange dene som mora benytter. vandringer(figurene 7.1-7.3).Flere dyr trakk mer enn 50 km i luftlinje mellom vinterbeiteområder og sommeroppholdssteder(figur 7.4). 7.2 Metode Dyrene som ble merket i Gausdal Vestfjell trakk hovedsaklig i sør- De fleste peilingene av dyrene er foretatt fra bakken. En del peilingersørøstlig retning(figur 7.1),mange til områdene vest for Mjøsa. er også foretatt fra fly. Sportellinger om våren av antall dyr som trakk ut fra området, viste

Elgobservasjoner i Gausdal. Kjønn: ku, afder: 2-13 20 km Ar: 84-86, periode: juni-sep Antall dyr 17, totalt antall plot 102

Merkeområde

LIUe mmer

Figur 7.1 Trekkmonstertil voksnekyr merket i Gausdaliårene 1984-86.- The paitern of movementof adult cowscollared in Gausdalduring the years 1984-86.

Elgobservasjoneri Aasnes. Kjønn: ku, alder: 2-13 Ar: 85-90, periode: juni-sep Antall dyr 30, totalt antall plot 306

• 15 km Trysil 0 rkeområde

• : Rena

• . .. 9 : .0411P • Ø 9 . . .1r a I

$ s : 11 0 e • •

119

Figur 7.2 Trekkmønstertil voksnekyr merket knes. - Thepattern of movementof adult cows collaredin knes during the years1984-86.

Elgobservasjoneri Troms. Kjønn: ku, alder: 2-13 Ar: 84-90, periode: juni-sep Antall dyr 46, totalt antall plot 578

35 km

erk områd V ".<5.

dT sø

fl • 1

Figur 7.3 Trekkmønstertil voksnekyr merket i Barduog Målselvdaleni årene 1984- 1990. - Thepattern of movement of ik adult cows collared in Bardu and Målselvdalenin Tromsdunngthe years 1984-90.

at i perioden 1980-83 trakk i snitt 166 dyr ut av området. Vinterbeitebestandenble i sammeperiode antatt å være263 dyr. Detteinnebærer at ca. 63 % av vinterbestandenbesto av trekkdyr 70 a) Gausdal (Andersen1991). Denne andelen overenstemmer svært godt med o' :n=11 at 19 av 26 radiomerkedeelger (79 %) ble funnet å trekke ut fra 60 'Q :n=28 detteområdet. 50 40 Dyrenesom ble merketi Åsneshadde en nordligtil østligtrekkret- 30 ning (figur7.2). Færrelangt-trekkende (> 50 km) blefunnet her enn i GausdalVestfjell (figur 7.4). Ensammenligning med den forde- 20 lingenav trekkdistansersom ble funnet blant kyr merketi Løtenog 10 Stor-Elvdali Hedmark (Sæther og Heim 1991),viste vandringer av 0 et tilsvarendeomfang somfunnet blant dyr fra Åsnes (figur 7.5). Ingensignifikant forskjell ble funnet i fordelingenav trekkdistanser mellomdisse to gruppenedyr, hverkenfor oksereller kyr. 70 d) Åsnes 9 :n=27 Ensammenligning av trekkmønsterenei Hedmark (figur 7.6) viser at dyr merketi sammevinterbeiteområde har sværtlike vandrings- veier.F.eks. i Stor-Elvdal og Åsnesvarbestemte trekkretninger fram- herskende.Ingen av cWrenei Stor-Elvdal trakk mot svenskegrensa. Selvom et stort antall dyr samleter merketi Hedmark,mangler vi 20 fremdelessommerobservasjoner av radio-elg i storeområder av fylket. 10 0

70 60 50 40 30 20 10 0

<10 10-20 20-50 >50 Trekkdistanse(km) Figur 7.4 Fordelingav trekkdistansertil voksneokser og kyr i de tre undersø- kelsesområdenemed trekkelg.n=antallet dyr. Hvertdyr har bidratt medbare en distanse. Thedistribution of migrationdistances bet- Figur7.5 weenthe summerand winterhome range of adult moosecows and Sammenligningav fordelingenavtrekkdistanser til dyr merketiÅsnes bulls in the three study areas with a seasonalmigration pattem. og i Stor-ElvdalLøteni Hedmark. - Thedistribution of migrationdis- n=numberof animals.Only one distanceis computedper animal. tancesof moosecollared in knes andStor-EkdallLøten in Hedmark.

Elgobservasjoner i Hedmark. K, jønn: ku, a[der: 2-13 Ar: 85-90, periode: juni-sep Antall dyr 73, totalt antall plot 767 O Merkeområde 35 km

oppang Stor-Elvdal

loten

Asnes

414; na 4 ni)

QID

Figur 7.6 Trekkmønster til voksne kyr merket i Løten, Stor-Elvdal og Åsnes i Hedmark. - The pattem of movement of adult cows radiocollared on the wintergrounds in Løten, Stor-Elvdal and Åsnes.

I Tromsble det funnet langt mindre retningsbestemtetrekk enn 7.6 Etableringsmønster de sørnorsketrekkbestandene (figur 7.3). Dyr merketi Bardu-og Målselvdalentrakk langshoveddalførene både ut mot kystenog Somet mål for gradenav utvandring,benyttet vi den lengsteav- inn i landet. Størstedelenav dyrene som om våren trakk ut fra standenmellom en posisjontil morai periodenjuni-september og Bardu-dalen,beveget seg i en sør- til nordvestligretning ut mot en posisjontil kalveni periodenjuli-oktober det andre leveåret.Ved kysten.Flere dyr oppholdt segimidlertid om sommereni innlandet å velgedisse periodene ville vi unngåå få medkuas vandringer i for- (Tornetrask,Vassdalen, Fossbakken). For dyrenemerket i Måls- bindelsemed brunstensamtidig som vi får inkludertobservasjoner elvdalenvar to hovedtrekkretningerframtredende (figur 7.3). En av kalvergjort underjakta. gruppe dyr trakk til områdenerundt Balsfjorden.Den andre ho- vedgruppendyr fulgte Målselvdalentil fjord-distriktenei Lenvik. I Tromsble det funnet en klar forskjellmellom kjønnenei graden av utvandring.Alle oksekalvene(n = 6) befantseg mindre enn ei mil fra morai denneperioden mens kukalvene hadde en størretendens 7.4 Vandringer i forhold til kjønn til å vandreut (X2 = 10.69,p < 0.01). Dennekjønnsforskjellen var imidlertidinfluert av at oksekalversom oppholdt seg i nærhetenav Gjennom"Elg-skog-samfunn" ble hovedvektenav merkingenelagt morahadde større sjanse for å bli peiletp.g.a. kortere rekkevidde på på hunnclyrene.For å få tilstrekkeligmaterialstørrelse også for ok- øresendere.Oksekalver som vandret skulle likevel bli rapporterttil- sene,ble i tillegg resultatenefra merkingenei Stor-Elvdalog Løten bake som fellinger under jakta. I det totale merkematerialetfra inkluderti de følgendeanalysene. Dersom man betraktermateria- GausdalVestfjell, Hedmark og Tromsvar det også en tilsvarende let fra de trekkendebestandene som et hele,var det ingensignifikant kjønnsforskjelli graden av utvandringmellom de to kjønnene. forskjellermellom kjønnene i fordelingenav trekkdistansene(figur 7.7,X2 = 3.78, p > 0.1, d.f. = 3). Detvar imidlertiden svaktendens I Tromsetablerte et stort antallunge kyr seglangt unnamoras opptil at en størreandel av okserenn kyr oppholdtseg innenfor en av- holdssted(figur 7.12). Fleredyr befant seg mer enn 40 km unna standpå 20 km fra merkestedet(figurene7.8, 7.9og 7.10). morasleveområde. Også i knes vandretflere kyr ut fra det områ-

Denneforskjellen var spesieltstor blant dyrenemerket i Gausdal Vestfjell(figur 7.1 og 7.8). Her ble 54 % av oksenefunnet innenfor en radiusav 20 km fra merkestedet.Derimot trakk 82 % av kyr- 50 Ej Fordelingtrekkdist. ne lengereenn dette.Fordelingen av trekkdistanservar derfor i det- (:)' 45 te områdetsignifikant forskjellig for de to kjønneneP(2 = 9.36,d.f. E29 143 = 3, p < 0.05).I ingenav de tre andreområdene ble det ikkefunnet 40 signifikantekjønnsforskjeller i vandringslengde (figurene 7.2, 7.3, 30 7.8, 7.9og 7.10)(Sætherog Heirn1991). 20 7.5 Betydningen av snøforholdene 10 for trekkets omfang 0 Vintrene 1988/89og 1989/90manglet lengre perioder med snø- <10 10-20 >20-50 >50 dekkei de lavereliggendedelene av Hedmark.En sammenligning av Distanse (km) trekkforløpetdisse årene med det restenav undersøkelsesperioden vil derfor gi en beskrivelseav effektenav variasjoneri snøforholde- ne for trekketsforløp. Figur7.7 Kjønnsforskjelleri fordelingen av vandringsdistansertil eig merketi Fraværetav snødekkemedførte at trekketfullstendig endret forløp områdermed trekkeig (Gausdal Vesttell, Åsnes, Stor-Elvdal, Løten, (figur 7.10).Dyrenetrakk kortereog ble ståendelengre nord i nær- Bardu-og Målselvdalen).- The distribution of migrationdistances meretilknytning til sommerområdene.Her oppholdt de segsærlig in relationto sex for mooseradiocollared on winter groundswith i habitattypersom var lite brukt de andrevintrene, nemlig i bratte migratorymoose (Gausdal Vestfjell, Åsnes, Stor-Elvdal, Løten and lier med hogstmodengranskog hvor de beitet blåbærlyng. Målselvdalen).

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010.http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028

Elgobservasjoner i Gausdal. Kjønn: okse, 2-13 Ar: 84-86, periode: juni-sep Antall dyr 5, totalt antall plot 23

Figur 7.8 Sommeropphokisstedtil voksneokser merketi GausdalVestOell. - Theloca- tions during summerof adult moose bulls radiocollared on the winter groundsin GausdalVestgell.

Elgobservasjoner i Aasnes. Kjønn: okse, alder: 2-13 Ar: 85-90, periode: juni-sep Antall dyr 5, totalt antall plot 19

10 km

0 Merkeomte

Figur 7.9 Sommeroppholdssted til voksne okser merket i knes. - The locations during summer of adult moose bulls radiocollared on the winter grounds in knes.

Elgobservasjoneri Troms. 1fiefnn: okse, alder: 2-13 Ar: 84-90, periode: juni-sep Antall dyr 7, totalt antall plot 93 Merkeområde 25 km

41( inn es

Barde

Figur7.10 Sommeroppholdsstedtil voksneokser merket i Barduog Målselvdaleni Troms. - Thelocations during summer of adult moosebulls radiocol- laredon the winter groundsin Barduand Målselvdalenin Troms.

Elgobservasjoner i Aasnes. Kjønn: ku, afder: 2-13 Ar: 85-90, periode: jan-mars Antall dyr 5, totalt antall plot 100

10 km

0 Merkeområde

89 88

85 CD 84

C Iverum

Figur 7,11 Posisjonenfor ulike år i februar eller mars til kyr merket på vinterbeitei Åsnes,men med sommeroppholds- 444 sted i nærheten av Osen-sjøen.- Annualvariation in the /ocation during Februaryand March of adult cows with summerhome ranges in the sur- roundingsof Osensjøen. knes.

det hvorde var født. Likevelvar utvandringenmindre her enn i Troms 7.7 Diskusjon (figur7.12). Mensmer enn halvpartenav dyrenei Åsnesmaksimalt befantseg mindre enn 10 km unnamora, var tilsvarendeandel 35 I forbindelsemed rapporteringenav den førstefasen av "Elg-skog- % i Troms. samfunn"ble det foreslåttat trekkmønstrenehos norskelg kunne delesinn i tre hovedkategorier(Sæther et al. 1987 b, figur 7.13). Denene hovedtypen(A i figur 7.13) bestoav bestanderhvor dy- 100 renevar relativtsIllsjonære gjennom hele året med små forflytninger. LJ Åsnes:n = 7 90 Østfoldelgenkan tjene somet eksempelpå dennetypen (Hjeljord Troms:n = 26 og Knutsen1987). I denandre hovedtypen (B i figur 7.13)trakkdy- 80 rene relativtlite retningsbestemti varierende lengde. Både trekk- 70 forholdenei Tromsog Nord-Trøndelag(Lorentsen et al. 1991)kan 60 beskrivesved hjelpav dette mønsteret.I den sistehovedtypen (C i 50 figur 7.13)skjerdet en klart retningsbestemtforflytning av en stor 40 andelav vinterbestanden mellom et vinter-og et sommerbeiteom- 30 råde.Det kanoppfattes som en variantav dennesiste typen når en 20 bestandbenytter vinterområdet til en annenbestand som sommer- 10 beite. Dettesiste tilfelle er observerti Opplandhvor dyr fra vinter- 0 beiteområdenei Murudalen brukte GausdalVestfjell som sommer- <10 beiter(Sæther et al. upublisert). Maks distanse mellom mor og kalv (km) Devandringsdistansene som ble funnet i våretrekkende bestander, var kortereenn det som er beskrevetfor flere svenskebestander (Sandegrenog Ahlqvist1980, Cederlund et al. 1987).Snøforholdene Figur 7.12 harsannsynligvis en storinnflytelse både på trekkets forløp og valgav Maksimumdistanse mellom en posisjontil moral periodenjuni-sep- vinterbeiteområde(Sweanor og Sandegren1989, figur 7.10).Deofte temberog en posisjontil kalveni periodenjuli-oktober. - Thema- langetrekkene mellom sommer- og vinterbeiteområderi Sverige kan ximum distancebetween a locationof the mother during June- tydepå at de topografiskeforholdene i Norgegjør at elgenslipper å Septemberand a locationof the calf duringJune-October. vandreså lange distanser for å finne tilfredsstillendeleveområder.

Hovedtyperav trekkmønsteri norskeelgbestander

MOOINEN 111.,

Figur 7.13 Skjematiskframstilling av hovedtype- ne av trekkmønsterhos norske eigbestander(se tekst for nærmerebeskri- Sommer Vinter velse).- A schematicpresentation of Bestand 1 the maintypes of migrationpattern in Bestand2 Norwegianmoose poulations (see text Cl for furtherdescription).

Disse resultatene viser at små, relativt avgrensete områder, kan valtningtje- vil derfor være avhengig av at man innfører en stammevis ne som vinteroppholdssteder for eig fra store områder. Alle skan-betraktningsmåte, uavhengig av administrative grenser, og at av- dinaviske undersøkelser av trekkelg viser at disse mønstrene er sværtskytningen vurderes innenfor regionen som helhet. tradisjonsbundent (Andersen 1991, Cederlund et al. 1987, Sweanor og Sandegren 1988, 1989). Dette illustreres kanskje best ved un-Graden av stedtrohet synes å være mindre i Troms enn i Åsnes (figur dersøkelsene til Andersen (1991) i Gausdal Vestfjell. Store fang-7.12). Selv om en kvantitativ sammenligning er vanskelig, tyder ma- stanlegg fra helt tilbake til 5000 år f.Kr.f. er plassert midt i de trekk-terialet på at i både Åsnes, Trøndelag (Lorentsen et al. 1991) og Troms veiene som elgen i dag benytter (figur 7.14). er utvandringen blant unge kyr fra moras leveområde større enn i svenske bestander. Svenske undersøkelser har vist at både sommer- Denne sterke tradisjonsbundentheten gjør det sannsynligvisvanskelig(Cederlund et al. 1987) og vinterområder (Sweanor og Sandegren å endre trekkforløpet ved hjelp av viltstelltiltak, som f.eks. beitefor-1988) gjerne velges i nærheten avder hvor mora befinner seg. Imidlertid bedrende inngrep langs trekkruten. Elgen vil med stor sannsynlig-er materialstørrelsene for hten og presentasjonen av dataene for for- het trekke til de vanlige vinterbeiteområdene straks de utløsendeskjellige til at en statistisk vurdering av forskjellene er mulig. snøforholdene opptrer. Spredningsmønsteret i Troms (figur 7.12) viser at de sentrale om- De relativt lange vandringene mellom sommer- og vinterområderrådene i Bardu- og Målselvdalen tjener som en kilde for kolonisenng gjør det nødvendig at elgforvaltningen ses som en helhet over stør-av ytterdistriktene. Elveka ntskogene langs disse vassdragene vil der- re områder. Siden elgen under jakta ofte oppholder seg langt unnafor være av sentral betydning for elgen i Troms både som ved ny- vnterbeiteområdene, må balansen mellom bestandstetthet og vin-rekruttering til andre områder og som vinterbeite. I forbindelse med terbeitetilbud opprettes gjennom at avskytningen i større sammen-viltområdekartlegging bør det legges stor vekt på å identifisere even- hen gende områder betraktes som en helhet. En biologisk riktig for-tuelt lignende nøkkelområder også andre steder i landet.

Vinterområde ai~ Trekkrute Arkeologisk funnsted ex 20Andel av radiomerkede dyr i kommunen

• LI 50 Figur 7.14 Trekkforløp til elg merket på vinter- 0 20 km beite Gausdal Vestfjell i relaVon til lo- N-A N-L kalisering av fangstanlegg fra steinal- deren. GA=Gausdal, L1=Lillehammer, GJ 50 50 N-A=Nord-Aurdal, N-L=Nordre Land, GI=Gjøvik. The Pattern of Migration of moose radiocollared on the winter grounds in Gausdal Vesitell in relation to the location of constructions of traps from stone age.

7.8 Forvaltningsmessige konse- 8 Faktorer som bestemmer kvenser kroppsvekt Tilpasningen mellom beitegrunnlag og elgstammens størrelse bør først og fremst skje gjennom regulær avskytning. Uttaket bør der-8.1 Innledning for ses i sammenheng over større regioner fordi elgen i jakttiden ofte oppholder seg i helt andre områder enn om vinteren. Dette kan kunI de foregående kapitlene har vi beskrevet hvordan elgen utnytter oppnås gjennom at elgstammen forvaltes samlet som en biologiskleveområdene sine til ulike tider av året. Vi har funnet at det eksis- enhet, uavhengige av lokale forvaltningsmessige enheter, som f.eks.terer store forskjeller både mellom områder og mellom individer in- kommuner. nen et område. Vi vil i de følgende avsnitt beskrive hvordan slike forskjeller i områdeutnyttelse påvirker elgens bestandsdynamikk. Resultatene fra Troms viser at små områder kan tjene både som Målsettingenvin- er å kunne forutsi hvordan en elgbestand vil forandre terbeiter og som kilde for kolonisering av nye lokaliteter. Slike nøk-seg som en følge av endringer i miljøbetingelsene. kelområder vil spille en avgjørende rolle for eigstammens utvikling og bør derfor spesielt tas hensyn til i arealforvaltningen. Kroppsstørrelsen er en viktig kobling mellom miljø og bestandsutvikling (Sæther 1985, Sæther og Haagenrud 1985a). Problemet er Trekkforholdene i Troms, Nord-Trøndelag (Lorentsen et al. 1991)at vi i dag har mangelfull kunnskap om hvilke forhold som bestem- og Rana (Bø pers. medd.) viser en tendens til at vandringsmønstre-mer hjortedyrenes kropps-størrelse. En rekke hypoteser er fra msatt ne er bestemt av de topografiske forholdene (store dalfører etc.).for I å forklare variasjonene hos hjortedyr: disse områdene skjer det en drenering av elg fra store områder ned til bestemte avgrensete vinterbeiteområder i dalbunnene. Tilbudet av sommerbeite.Flere undersøkelser har vist at både kalvevekter og åringsvekter er avhengig av tilbudet av sommerbeite. 1 Sør-Norge er derimot trekkforholdene langt mer kompliserte. De egenskapene ved beitet som direkte påvirker hastigheten i opp- Elgtrekkene kan krysse hverandre på lite forutsigbare måter. Herbyggingen vil av kroppsvevet er imidlertid kjent bare i et fåtall tilfeller ractiomerking av elg være et svært viktig hjelpemiddel for en korrektog da gjerne hos dyr i fangenskap. Undersøkelser som er utført blant avgrensning av elgstammene. annet på norsk elg (Sæther 1985), hjort (Langvatn and Albon 1986) og villrein (Skogland 1984), tyder på at værtypen om sommeren har stor betydning, sannsynligvis gjennom en innvirkning på kvaliteten eller biomassen av beiteplantene.

Antall kalver.Elgen skitler seg fra hjort og villrein ved at den re- gulært produserer tvillingkalver. Flere årsaker kan medføre at gjen- nomsnittsvekta av tvillingkalver blir mindre enn for enkeltkalver. Kostnaden for mora blir større, slik at tvillingkalver får mindre melk enn en enslig kalv. Gode beiteplanter blir fortere spist opp. Tvillinger kan også tenkes å redusere beite-effektiviteten til hverandre.

Kalvingstidspunkt.En nyfødt kalv er avhengig av tilgang på för av høy kvalitet. Siden plantenes kvalitet (vanligvis uttrykt i form av for- døyelighet) avtar utover sesongen (Van Soest 1982, Robbins 1983), vil det være viktig for kalven å bli født på det optimale tidspunkt i forhold til utviklingstrinnet av beiteplantene. Kalvingstidspunktet vil derfor kunne antas å påvirke kalvenes mulighet til å bygge opp kroppsreserver gjennom at det bestemmer lengden av perioden hvor kalven har tilgang på beiteplanter av høy kvalitet.

Kalvingstidspunktet bestemmes i sin tur gjennom drektighetspe- riodens lengdeog parringstidspunktet. Dersom lengden av drektighetsperioden varierer, vil denne variasjonen sannsynligvis være Brunsttidspunkt Vinterbeiter bestemt av vinterbeitenes egenskaper. Vi vet i dag lite om i hvor stor grad slik variasjon forekommer hos hjortedyr. Skogland (1990) fant imidlertid sterke indikasjoner for at drektighetsperioden til villrein- simiene økte når tilgangen på lav ble redusert. De miljø-faktorer som bestemmer start av brunst er også dårlig kjent hos klauvdyr. Bunnell (1982) fant hos nordamerikansk fjellsau at denne var nøye bestemt Sommerbelter Fadselstidspunkt Egenskaper til av breddegraden. mora

Tilgjengelig energi om vinteren. Vinterenerved våre breddegrader flaskehalsen for hjortedyrbestandene. Knapphet på tilgjengelig energi på denne årstiden kan påvirke vektene på to måter. Som nevnt over, kan mu/igens dårlige vinterbeiter føre til en utsettelseav Kalveveht Tvillingrate kalvingstidpunktet. Den andre mekanismen er knyttet til tilstanden som dyret kommer igjennom vinteren med. Vekten dyret har om høsten kan tenkes bestemt av størrelsen på dyret ved utgangen av vinteren. Spesielt vil en slik variasjon være viktig dersom alle indivi-Figur 8.1 dene har omtrent samme evne til å bygge opp kroppsreserver gjen-Skjematisk framstilling av de faktorer som påvirker kalvevekten hos nom sommeren. elg. Vinterbeitene kan være påvirket av både tetthetav dyr, beitetilgang og snømengde (se tekstkapittel og 3). - Schematic pre- Energi-opptaket om vinteren er bestemt av tre forhold: beitenes sentation of the factors influencing the calf weight of moose. The kvalitet, kvantitet og tilgjengelighet (jfr. kapittel 3). Ved siden av winter food supply may be influenced of the population density, habitatets produksjonsevne for vinterbeiteplanter, vil tilbudet av browse availabiilty and snow depthChapter (See 3and text). vinterfar i sin tur være bestemt av tettheten av dyr. Til- gjengeligheten av beiteplantene er hovedsaklig bestemt snø- av mengden. Lite snø gir lett tilgang på beiteplanter av høy kvalitet 8.2 Faktorer som bestemmer varia- (f.eks. blåbær). sjoner i kroppsvekt innen en Foreldrenes størrelse. Mange undersøkelser har funnet en sam- bestand menheng mellom egenskapene til foreldre og avkom. Slike sammenhenger kan oppstå på flere måter. En høy arvbarhet vil med-En forståelse av de forhold som forårsaker variasjoner i kroppsvekt føre at avkommet arver egenskapene til foreldrene. En slik høy gradkan være en viktig innfallsvinkel til å forstå hvordan miljøet påvir- av arvbarhet er sjelden funnet i bestander av ville dyr. En korrela-ker elgen. Derfor ble det i oppbyggingen av merkeprogrammet i sjon mellom f.eks. vekten til mor og datter kan imidlertid også opp-"Elg-skog-samfunn" lagt vekt på å utarbeide et opplegg som skul- stå ved at begge dyr oppholder seg i samme miljø. Dersom de for-le gjøre oss i stand til å bestemme de faktorer som påvirker forskjeller hold som gir høy vekt hos mora også gir tunge avkom, vil vi få eni kroppsvekt innen en bestand (se kapittel 2). Dette ble gjort gjen- nær sammenheng mellom vekten til mor og datter, uten at gene-nom at merkingen ble spesielt konsentrert om kukalver til allerede tisk bestemt arvbarhet trenger å være en medvirkende årsak. radiomerkete kyr. Både topografien og værforholdene i undersø- kelsesområdene gjorde oss i stand til innenfor de foreliggende øko- Forholdene mellom de ulike hypotesene er skjematisk framstilit i nomiskefi- rammer å remerke en relativt stor andel av disse ikalvene gur 8.1 Som det her framgår, kan en miljøfaktor (f.eks. tilbudet avde følgende år. Spesielt viste forholdene i Troms seg å være svært vinterbeite) ha flere forskjellige effekter. gunstig for å gjennomføre et slikt opplegg. I denne bestanden velger også kukalvene leveområde uavhengig av mora i langt større grad enn i Sør-Norge (se kapittel 7). Dette medførte at vi i Troms fikk stor spennvidde i de miljøbetingelsene som de merkete kalvene vokste opp under.

Gjennom et slikt merkeopplegg kan en derfor ved en nøye oppføl-nenfor leveområdet, med avstand på 25-200 m. Avstanden mellom ging av kalvingens forløp og en kartlegging av beiteressursene in-flatene økte med arealet av leveområdet. På disse flatene ble den nenfor leveområdene sommer som vinter vurdere holdbarheten avhorisontale dekningsgraden av alle dominante (dekningsgrad > 10 de ulike hypoteser (figur 8.1) som er antatt å forklare vektvariasjo- %) feltsjiktarter bestemt til nærmeste 10 %. I tillegg ble også de- ner hos elg. kningsgraden bestemt for alle arter hvor minst en plante på flata var høyere enn 50 cm (se kapittel 4).

8.2.1 Metode På hver femte flate ble en kvadratisk ramme på 1 m2 plassert i den vegetasjonstypen som var mest typisk for flata. Her ble alt Elgen ble veid under merking ved hjelp av en digital vekt koblet tillevende plantemateriale klipt og veid. På den måten oppnådde helikopterets løftekrok. Veienøyaktighten med denne prosedyrenman er et anslag over den tilgjengelige biomassen av de ulike felt- antatt å ligge innenfor +/- 25 kg av den oppgitte måling. Analysenesjiktartene. over sammenhengen i vekt mellom ku og datter er basert på veiing- er på samme tidspunkt. Materialet innsamlet på denne måten i perioden juli-august ble benyttet til å karakterisere tilbudet og sammensetningen av beite- Tidspunktet for merking, og dermed veiing, varierte mellom åre- plantene i leveområdene til kyrne. Forekomsten av en art ble be- ne. Ingen sammenheng ble funnet mellom tidspunkt for veiing ogregnet som andelen av det totale anta II flater i leveområdet hvor ar- årsvariasjonen i gjennomsnittsvekten til kalvene. Det er derfor an-ten forekom. Biomassen av arten (eller gruppe av arter) ble bestemt tatt at variasjonen i vekt p.g.a forskjeller i veietidspunkt er av ii- som gjennomsnittsvekten beregnet for alle veieflatene innenfor le- ten betydning i forhold til variasjonen som skyldes andre fakto- veområdet. rer. Ingen korrigering av vektene i forhold til veiedato er derfor foretatt. I de tilfellene hvor mora hadde tvillinger, ble gjennomsnittsvekten til kalvene benyttet i beregningene. For å fastslå kalvingstidspunktet ble kyrne sjekket regelmessig (som regel hver 3.-4. dag) i løpet av kalveperioden til en eventuell kalving hadde skjedd. Med kalvingsdato menes her den tidligst mu- 8.2.2 Variasjoner i kalvevekter hos Tromselgen lige dato som kalvingen kunne ha skjedd. Denne ble basert på en samlet vurdering av størrelse på kalvene og eventuelle endringerVi lyktes å remerke og veie 13 åringer som var merket som kukalv. i kuas atferd i løpet av besøkene. Sjansen for å fastslå kalvingsda-En nær sammenheng ble funnet mellom størrelse som kalv den før- to utover sesongen avtok fordi feltsjiktet og utviklingen av løvver-ste vinteren og vekten som åring ved etterfølgende (figur vinter 8.2, ket reduserte sikten og muligheten til ubemerket å nærme seg kyr-r=0.67, n=13, P < 0.05). Dette innebærer at ca. 45 % av av varia- ne. Seine kalvinger er derfor sannsynligvis underrepresentert i ma-sjonen i størrelsen som åring er forklartved vekten som kalv. De for- terialet. hold som bestemmer kalvevektene derfor også er Viktige for stør- relsen seinere i livet. Ovuleringstidspunktet i bestanden ble bestemt ut fra en analyse av kjønnsorganene innsamlet fra kyr skutt under jakta. Andelen av deMoras vekt voksne kyrne som hadde ovulert i perioden 1.-10. oktober ble be-Levendevekten til kalven var ikke korrelert med vekten til mora sam- nyttet som et estimat på brunsttidspunktet. Hensikten med å bareme vinter (r = 0.09, n 10, p > 0.1). Ingen sammenheng ble funnet bruke dyr skutt i løpet av denne perioden, var å minske effekten avmellom kalvevektentil mora og størrelsen på de kalvene hun sei- regionale variasjoner i jakttid. nere fødte(r = 0.37, n = 6, p > 0.1). Imidlertid ble det funnet en svært nær sammenheng mellom åringsvekten til mora og størrelsen Mengden av tilgjengelig vinterbeite innenfor leveområdene ble be-på kalven hennes (r = 0.92, n = 5, p < 0.05). stemt som beskrevet kapitlene i 3 og 6. Enkeltkalver var signifikant tyngre enn tvillingkalver (figur8.3, p = Om sommeren beiter Tromselgen nesten utelukkende på planter4.76, i d.f. = 1.33, p < 0.05). En forklaring på dette kunne være at i feltsjiktet (kapittel 4). En vurdering av næringstilbudet må derfor år hvor det ble født få tvillinger var det tunge kalver. En kovarians- basere seg på et anslag av förproduksjonen i feltsjiktet. Om som-analyse (med år som kovariat) viste imidlertid at dette ikke var til- meren oppholdt de voksne kalveførende kyrne seg innenfor et re-felle. lativt begrenset område. Det ble lagt ut sirkulære 50 m2 flater in-

300

280 • • • • • 260 • •

240 cu • rzn 220 • • .< •

200 • •

180

Figur 8.2 160 Sammenhengen mellom vekten om vinteren som åring og vekta som kalv 80 100 120 140 160 180 200 året før hos elgkyr i Troms, - The rela- Kalvevekt (kg) tionship between yearlings and calf weight of female moose in Troms.

Fødselsdato Hoveddelen av kaMngene til norsk elg (se også Lorentsen et al. 1991) foregår i de siste to ukene av mai, og de første to ukene av juni. 26 180 Innenfor et område kunne det imidlertid være svært stor variasjon i fødselstidspunktet til kalvene. Selv om størsteparten av kalvingen 170 10 i f.eks. Troms skjedde i månedsskiftet mai-juni, kalvet ikke enkelte 1S 160 kyr før i slutten av juni. I tillegg til forskjeller mellom år (se seinere), kunne en stor del av denne variasjonen forklares ved en forskjell i kalvingstidspunkt mellom førstegangsfødende og erfarne mødre. Forskjellen i kaIvingsdato for alle år mellom disse to gruppene kyr var ca. 1 uke(figur 8.4,forskjellen i gjennomsnittlig kalvingsdato var signifikant, F = 10.09, d.f. = 1, 61, p < 0.01). Ved at kyrne var vanskeligere å sjekke, og også ble kontrollert mindre hyppig uto- 1 2 ver sesongen, ble sannsynligvis en del av de seinest fødte kalvene Antall kalver oversett. Dette innebærer at forskjellen mellom førstegangsføden- ved fødselen de og erfarne mødre i kalvingstidspunkt sannsynligviser større enn uttrykt ifigur8.4. Figur 8.3 Gjennomsnittsvekten om vinteren til enkelt- og DVIlingkalver i Troms.Kalvevekten varierte imidlertid ikke i forhold til disse variasjonene i - The mean winter weight of single and twining ca/ves in Troms. fødselstidspunktet (r = -0.07, n = 24, p > 0.1). Selv om forskjellen i

Ingen sammenheng ble funnet mellom forekomsten av noen art innenfor leveområdet og kalvevekten. Kalvevekten avhang heller ikke 14.6 av andelen av flater innenfor leveområdet hvor minst en av de pre- (a) Åsnes (b)Troms fererte beiteartene forekom (r = 0.15, n = 11, p > 0.1). n=13 n=5 9.6 En nær sammenheng ble derimot funnet mellom størrelsen av kalven og den gjennomsnittlige biomassen av planter innenfor leve- området. Kalvevekten var både korrelert med den totale biomas- o 4.6 sen i feltsjiktet, biomassen av bregner og biomassen av turt (Sæther 1,5 n=57 1:3 og Heim in prep.). Imidlertid var det ingen sammenheng mellom den Ch n=31 totale biomassen av prefererte beiteplanter og kalvevektene. A=> 305 Et komplett datasett med plantebiomasse, morvekt, fødselstidspunkt 25,5 og antall kalver ved fødselstidpunktet var tilgjengelig for 12 kalver. En multipel regresjonsanalyse av disse variablene viste at den totale biomassen i feltsjiktet var den faktoren som best forklarte varia- 20.5 sjonen i kalvevekt. I tillegg forklarte antall kalver ved fødselstids- punktet en signifikant andel av variasjonen, kalvevekten. Ingen an- Første Eldre Første Eldre gangs gangs dre variabler kunne forklare noe mer av variasjonen. I Troms ble alt- fødende fødende så enslige kalver i leveområder med stor planteproduksjon tyngst.

Betydningen av fødselsår Det ble ikke funnet noen signifikant forskjell mellom årene i gjen- Figur 8.4 nomsnittsvekten av kalvene om vinteren i løpet av undersøkelses- Kalvingsdato til forstegangsfødende og erfarne (kalving sikkert kon-perioden (1985-91) (F = 0.44, p > 0.1, d.f.=6,32). I disse analysene statert tidligere år) hos kyr i knes og Troms. n=antallet. Stolpen re-ble det bare benyttet data fra kyr som hadde hatt kaly tidligere og presenterer standardawik. - The calving date of primiparous and ex-hvor vektdata var tilgjengelig fra minimum 2 vintre. perienced females in Åsnes and Troms. n=number of females. The bar represents 1 standard deviation. En nærmere analyse av materialet viste imidlertid store årsvariasjo- ner i kalvevekter forekom dersom man tok hensyn til individuelle forskjeller mellom kyrne. Ideelt sett skulle man bare ha benyttet vekte- fødselsdato mellom den seinest og den tidligst fødte kalven i det-ne til kalver av mødre hvor avkommet var veid et gitt antall år gjen- te materialet var mer enn en måned, gav dette seg ikke utslag pånom hele undersøkelsesperioden. På den måten kan man unngå at forskjeller i størrelsen etterfølgende vinter. Kalvevekten i Troms erett år awiker p.g.a. at utvalget av kyr skiller seg ut fra resten av pe- derfor forholdsvis uavhengig av fødselstidspunkt. rioden. Innenfor de foreliggende økonomiske rammer var det ikke mulig å oppnå et slikt utvalg av dyr. Imidlertid kan vi gjennom en to- Tilbudet av sommerbeite veis variansanalyse anslå den relative betydningen av variasjoner mel- Analysene av sammenhengen mellom sommerbeitets sammenset-lom år i forhold til individuelle variasjoner mellom mødrene for kal- ning og kalvevektene ble delt i to. I de første analysene ble forekomstvevekten i Troms. Denne analysen viste at både individuelle forskjeller og biomasse (se over) av alle arter som forekom på mer enn 50 %mellom rnødrene i vekten på avkommet (F = 18.21, d.f.= 11,32, p av flatene benyttet. Dette for å unngå at verdien 0 får en svært stor< 0.001) og forskjeller mellom år (F = 13.69, d.f.= 6,32, p < 0.01) representasjon i materialet og dermed skaper uheldige statiske egen-forekom i materialet. I tillegg awek avkommet til noen kyr enkelte skaper ved fordelingen. I tillegg ble en analyse foretatt av sa mmen-år signifikant fra den gjennomsnittlige kalvevekten (F = 11.21, d.f.= hengen mellom kalvevekter og forekomst og biomasse prefe- av 15,32, p < 0.01). rerte beiteplanter. Med prefererte beiteplanter menes her arter som ble observert beitet på mer enn 45 % av alle flater med konstatertDenne store variasionen mellom år kan kanskje best illustreres ved elgbeiting og hvor arten forekom (sekapittel 4). Dette gjaldt arte- hjelp av variasjonen i kalvevektene til de kyr hvor kalvene er veid gjen- ne elvesnelle, turt, geitrams, marimjelle spec., skogburkne, mjødurt,nom flere år. F.eks, varierer kalvevektene til ku nr. 533 fra 111 kg i sauetelg, høymole spec. og strutseving. 1986 til 187 kg i 1990 (figur 8.5). Variasjonen mellom år i vekten

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskrungsrapport 028 på avkommet til denne kua var derfor like stor som den en finner mellom gjennomsnittsvekten til kalvene i ulike norske elgbestander

(jfr. kapittel 8.2.5). n=6 (a) Åsnes Ikke bare vekten, men også kalvingstidspunktet varierte signifikant 14.6 mellom årene (figur 8.6, =F 2.32, d.f.= 8,35, p < 0.05, bare kyr som 9.6 hadde vært kalvførende tidligere år ble benyttet i beregningene). I 4.6 n=4 1989 var f.eks. det gjennomsnittlige ka/vingstidspunktet til disse kyr- 30.5 n=5 ne nesten 3 uker seinere enn i 1985. 25.5

20.5 Spørsmålet blir da om forskjeller i kaMngstidspunkt kan forklare for--9, skjellene mellom indMder og år i kalvevekter. Selv om det ikke er en n-7 7,3 19.6 direkte sammenheng mellom kalvingstidspunkt og vekten på kal- (b) Troms 14.6 ven etterfølgende vinter (se over), kan det likevel tenkes relative at n=8 n=9 variasjoner i kalvingstidspunkt kan ha betydning. M.a.o. vil da ei ku 9.6 n=7 som jevnt over kalver seint få relativt mindre kalver ett gitt år enn kyr 4.6 m/flere kalvinger med tidligere kalvingstidspunkt. 30.5

25.5 En svak sammenheng ble funnet mellom den gjennomsnittlige kal- 20.5 vevekten til erfarne kyr (kyr som hadde født kalv tidligere år) og den gjennomsnittlige kalvingsdatoen til disse kyrne (r - 0.64, n = 9, 0.1 84 85 86 87 88 89 90 > p > 0.05). Disse dataene kan derfor tyde på at variasjoner i kalvingstidspunktet kan forklare en liten andel av variasjonen mellom År kyrne i kalvevekter. Imidlertid ble det ikke funnet noen sammenheng

Figur 8.6 200 Årsvariasjon i gjennomsnittlig kaMngsdato til elgkyr som hadde kalvet tidligere år i Åsnes (a) og Troms (b). - The annual variation in the 180 caMng dates of experienced mother in Åsnes (a) and Troms (b). 160

140 mellom gjennomsnittlig kalvingsdato og gjennomsnittsvektentil kal- 120 venetil erfarne kyr etterfølgende vinter (r = 0.14, n = 7, p > 0.1).

100 8.2.3 Variasjoner i åringsvekt til Tromselgen

86 88 89 90 91 Som nevnt tidligere, var det en nær sammenheng mellom kalve- og År åringsvekten til ei elgku i Troms (figur 8.2). I tillegg viser figur 8.2 at det eksisterte en forskjell mellom dyrenei vektøkning fra kalvtil Figur 8.5 åring. Variasjoner i gjennomsnittsvekten om vinteren ti1 kalvene til ku nr. 5331 Bardu-dalen i årene 1986-91. Søylene indikerer standardav-Denne økningen i vekt var uavhengig av størrelsen på kalven. viket når to kalver ble veid. - The annual variation in the mean win-Hellingsvinkelen for regresjonslinjen mellom åring- og kalvevekt ter weight of the calves belonging to no. 533 in Troms during the(1.14) var nemlig ikke signifikant forskjellig fra 1 (t = 0.37, p > 0.1). years 1986-91. The bar show 1 standard deviation for the years withDette innebærer at en liten kalv i snitt ikke vokste mer fra det ene twins. årettil det andre enn et stort individ.

I Troms forlater som regel åringen moras leveområde i løpet av som-8.2.4 Vektvariasjoner i knes meren(kapittel 7).1 denne perioden kan enkelte dyr bevege seg over store områder. Andre indMder opptrer mer stasjonært og eta-Materialets størrelse i Åsnes tillot ikke samme grad av detaljert ana- blerer nye leveområder i de sentrale områdene i Bardu- eller lyse som i Troms. Imidlertid ble det i dette området på samme måte Målselvdalen. som i Troms funnet stor årsvariasjon i kalvevektene. En sammenligning mellom år i kalvevektene til voksne kyr hvor avkommet var veid Disse forskjellene i etableringsmønster gav seg store utslag på dyre-minimum 2 vintre viste at gjennomsnittsvekten i 1990 var 60 kg stør- nes vekt den etterfølgende vinteren. Vektøkningen fra den førstere til enn i 1986(figur 8.8, F= 10.04, d.f.= 3,11, p < 0.01). Denne den andre vinteren til de kyrne som oppholdt seg i Bardu- eller variasjonen var nært knyttet til midlere snødybde om vinteren (ja- Målselvdalen sin andre sommer var signifikant høyere enn vektøk-nuar-mars), d.v.s. størst vekt ble funnet i de vintene med minst snø. ningen til de individene som vandret ut fra disse dalførene(figur 8.7, F = 5.44, p < 0.05, d.f.= 1,8). Selv om det ikke var noen for- I dette området ble det ikke funnet signifikante forskjeller i gjen- skjell mellom disse to gruppene kyr i gjennomsnitts-størrelsen somnomsnittlig kalvevekt mellom ulike kyr (p > 0.1). I Åsnes betydde der- kalv (F = 0.18, p > 0.1, d.f. = 1,11), var åringsvekten til elgkyr somfor individuelle forskjeller mellom kyrne langt mindre for å forklare hadde vært stasjonære i Bardu- eller Målselvdalen signifikant høy-variasjonene i bestanden enn i Troms. I begge bestandene forklarte ere enn hos utvandrende dyr(figur 8.7, F = 5.96, p < 0.05, d.f. = imidlertid fødselsåret en stor andel av variasjonene i kalvevektene. 1,10). Det bør også påpekes at selv om forskjellen ikke var signifikant, var det på samme måte som i Troms en tendens til at avkom av stasjo- nære mødre i Åsnes var litt tyngre enn kalvene til trekkende kyr.

n=6 3

&— 140 260 2 «15 190 ± 50 120 240 > 60 180 4.? 100 220 50 -"g; n=6 -15 170 est cl) 80 200 • 160 > 30 > 150 60 180 E "ra n=4 G. 20 rij 140 4 6 10 130 Ytter- Sentral 0 distriktene områdene 120

86 87 88 89 90 År

Figur 8.7 Figur 8.8 Gjennomsnittsvekten (punkt) og vektøkningen fra foregående vin- Gjennomsnittlig kalvevekter til kyr som hadde kalvet tidligere, og ter (søyler) til åringer som hadde tilbragt sommeren i Bardu- eller midlere snødybde i perioden januar-mars i Åsnes i perioden 1986- Målselvdalen (sentralområdene) og i ytterdistriktene. - The mean win-90. Tallene viser antallet dyr veid. Stolpene representerer standar- ter weight (cirdes) and the weight increase from the preceeding win-davvik. - The mean calf weight of moose cows, and mean snow ter (bars) of yearling female moose which spent the summer in depth, during the period .lanuary-March 1986-90Asnes. in The num- Bardu- or Målselvdalen (the central areas) and those that spent thebers show the number of animals weighed. The bars represent 1 summer in the outer area. standard deviation.

Hvoroverførbare og generelleer dissemønstrene som er funnet i Tromsog Åsnes?På samme måte sominnen Troms ble det ved en sammenligningavvektene i ulikenorske elgbestander funnet en nær sammenhengmellom gjennomsnittsvekten til kalvog åring(figur 8.9,r= 0.80, n= 9, p < 0.01). Storeåringer ble funnet i de bestandenehvor kalvevektene var høyest.

Enbetraktning av figur 8.9viserat selvom det er en klarsammen- heng mellomkalve- og åringsvekti en bestand,gjenstår det å for- klaremye av variasjoneni åringsvektene.På samme måte som in- nenTroms betyr også vektøkningen fra førstetil andrehøst mye for størrelsendyret oppnår. Leggspesielt merke til de laveåringsvek- tene som ble funnet i Gausdal-Murudalentrass i en normalgjen- nomsnitts-størrelsepå kalvenei dette området.

Deter vanskeligå foreta en kvantitativevaluering av hvilkenhypo- tese(kapittel8.1) sombest kan forklarede regionalevariasjonene i vekter.At tilbudet på sommerbeitehar stor betydning kan bestil- lustreresvedde høyevektene i Troms(figur8.9). Flereting tyderpå at vinterforholdeneogså kan ha betydningfor vektutviklingeni de yngstealdersgruppene. I Gausdal Vestfjell hvor dyrenehadde det dårligstebeitetilbudet og dermeddet lavesteffirinntaket, var årings- vekteneblant de lavestei landet(figur8.9). 52 56 60 64 68 72 76 Kalvingenhos Gausdal-elgen skjedde ca. 10 dagerseinere enn både Slaktevektkalv (kg) i Hobel,Åsnes, Nord-Trøndelag og Troms(figur8.10). Sannsynligvis er denneforskjellen enda større enn det framgårav materialetfor- Figur8.9 di fleredyr i Gausdalmed usikker kalvingsstatus i midten av juni sei- Sammenhengenmellom gjennomsnittsvekter til åringskyrog ku- nerepå året bleobservert kalveførende. Kalvingen måtte følgelig ha kalveri ulike norskeelgbestander. 1-Kystdistriktene i Trøndelag, 2- skjeddseint uten at vi klarte sikkertå fastslåtidspunktet. Den for- GausdalVestfjell, 3-Nord-Trøndelag, 4-Sørlandet, 5-Vestfold, 6- sinketekalvingen i Gausdal Vestfjell kan forklares på to måter(se ka- Hedmark,7-østfold, 8-Vefsndalføret og 9-Troms.- Therelationship pittel 8.1).Forholdspesielle for dette områdetkan forårsakesein betweenmean yearling and calf weightin differentNorwegian mo- brunst.Dårlige forhold om vinterenkan også medføre redusert fos- ose population. tervekstslik at drektighetsperiodenblir forlenget.

Eianalyse av regionalevariasjoner i forløpet av brunstenviste at andelenav kyrnei brunsti perioden1. - 10. oktoberavtok med øken- de breddegrad(figur8.11). I de nordligebestandene inntraff der- medbrunsten seinere enn i sør.I Gausdalawek ikkeandelen av de voksnekyrne som hadde ovulert fra den manskulle forvente ut fra områdetsbreddegrad. Den seine kalvingen i detteområdet kan derfor ikkeforklaresved hjelp av en seinbrunstperiode. Årsaken er sann- synligvisat de dårligevinterbeitene medførte en forlengetdrektig- hetsperiode.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennhgst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. •

nina forskningsrapport 028

Åsnes Troms Gausdal

1 100

90 Nord-Trøndelag

8° Hobøl Figuralo 7u" 70 Andelen av det totale antallet kalving- 113 er som hadde skjedd innen utløpet av > uv perioden. (Fytt trekant)-Hobøl, (Fylt sir- .4" kel)-Åsnes, (Trekant) - Nord-Trøndelag (fra Lorentsen et al. 1991), (Fylt fir- E 40 kant)-Troms og (Sirken-Gausdal. Uke- bic nummer er regnet ut fra 1.5. som 30 startdato.-The proportion of the total 20 number of calvings which had occured within the end of the period. The week 10 number is conted from May1as star- ting date. (Filled triangle) -Hobøl, (Fillecl circle)-Åsnes, (Triangle)-Nord-Trønde- lag (Filled quadtate)-Troms and (Grde) -Gausdal.

Figur 8.11 Andelen av voksne (> 3 1/2 år) kalve- førende kyr skutt i de første ti dagene av oktober som hadde ovulert, i forhold til breddegrad. 1-Sørlandet, 2- Vestfold, 3-efstfold, 4-Hedmark 5-Oppland, 6-Nord-Trøndelag, 7- Vefsndalføret og 8-Troms. - The proportion of calf-producing adult (> 3 1/2 years old) covvs shot during the ten 58 60 62 64 66 68 70 days of October which had ovulated in Breddegrad (°N) relation to latitude.

8.3 Diskusjon 8.3.2 Variasjoner I kalvevekter

8.3.1 Kalvingstidspunkt Kalvevektenei både Troms og Åsnesvarierte sterkt mellomår (jfr. figurene 8.5 og 8.8). I tillegg ble det i Tromsfunnet en variasjon Deforehggende analysene viser at hovedårsakentil variasjoneri kal- mellommødre i størrelsenpå avkommet.I dette områdetvar det vingstidspunktmellom kyr var at førstegangsfødendekyr kalversei- lite sannsynligat morasegenskaper i seg selv bestemte kalvensvekt. nereenn erfarnekyr (figur 8.4). I gjennomsnittkalvet denne grup- Begrunnelsenfor dette er at det eksisterteingen signifikantsam- pen kyr ca. 10 dagerseinere enn restenav kyrne.Lengden av den- menhengmellom vekten av mor og kalv.Dessuten ble det funnet ne periodenoverensstemmer godt med den forskjelleni ovule- storevariasjoner mellom år i gjennomsnittsvektentil kalvenetil en ringstidspunktsom ble funnet mellom åringer og eldre kyr i enkelt ku (figur 8.5). Dettetyder på at variasjoneri kalvevektene Trøndelag(Haagenrud og Markgren1974). Dette kan tyde på at for- er miljøbestemt. skjelieni fødselstidspunkti forhold til moraskalvingserfaring skyldes forskjelleri bedekningstidspunkt. Somnevnt eksisterte det i Tromssignifikante forskjeller i kalvings- tidspunktbåde mellom ulike grupper kyr i forhold til gradenav kal- Dersomdet er et samsvarmellom forskjellen i ovuleringstidspunkt vingserfaring (figur8.4) og mellomår (figur8.6). Disseforskjellene og forskjelleni fødselsdato kan dettetyde på at parringstidspunktet gjenspeiletseg derimot ikke i tilsvarendevariasjoner i kalvevekte- bestemmerforskjellen i ka/vingstidspunktmellom kyrne. Dette inne. Kalversom ble født sværtseint i sesongen,kunne oppnå den nebærerat forskjelleri beitetilbudmellom ulike kyr (jfr. kapitlene sammevekten som en kalvsom var født nestenen månedtidligere. 3 og 4) har liten betydningfor variasjoneri kalvingstidspunkt innen Likeledeshadde variasjoner i det gjennomsnittligefødselstidspunk- en sesong. tet liten betydning for årsvariasjonenei kalvevektene.Fødsels- tidspunktethadde derfor sværtliten betydningfor den gjennom- Sammenhengenmellom tidspunktet for kalvingog gradenav kal- snittligekalvevekten i Troms. vingserfaringinnebærer at alderssammensetningenblant kyrnevil ha stor betydningfor fødselstidspunktettil kalvenei bestanden. Somforventet ut fra dette, haddebeitetilbudet på kuassommer- Ungekyr vil i en rasktvoksende bestand utgjøre en størreandel av områdestor betydningfor kalvensvekt. Det var en nær sammen- bestandenenn i en stabileller avtagende bestand. Under slike for- heng mellom den gjennomsnittligebiomassen av enkelte beite- hold vil en oppleveat en størreandel av kalvingenevil skjeseint i planterper m2 og kalvensvekt etterfølgende vinter (Sæther og Heim sesongen.En høy andel av seintfødte kalverkan derforikke direk- in prep.).Det var imidlertidingen sammenheng mellom forekom- te tolkessom et resultatav en økt hyppighetav ombrunsti bestan- stenav de enkeltebeiteplantene og kalvevektene.Dette tyder på at den(f.eks. som en følgeav oksemangel)uten at eventuelleendringer Tromselgenkan kompenserefor fraværetav en beiteartmed å bei- alderssammensetningentas medvurderingen. te mer på andrearter. Detteer mulig i Tromshvor bådetilbud og forekomstav preferertebeiteplanter er høyt. I andreområder med I bådeÅsnes og Tromsble det blant kyr som tidligerehadde vært lavereproduksjon i feltsjiktetvil man muligensvente en nærmere kalveførende,funnet en stor variasjonmellom de ulikeårene i det sammenhengmellom kalvevekten og forekomsteller tilbud av vik- gjennomsnittligekalvi ngstidspunkt (figur 8.6). Dennevariasjonen tige beiteplanter.Det er likevelverdt å understrekeat selvi Troms kan forklaresenten somen konsekvensav forskjellermellom åre- hvorsommerbeiteproduksjonen er høy, kan likevelvariasjoner i til- ne i den gjennomsnittligparringsdato eller som en følgeav en vari- budet av beitepianterbestemme variasjoner i kalvevekter(Sæther asjoni vinterbeitetilbudet.Dessverre tillot ikke materialstørrelsen og Heimin prep.). hverkeni Tromseller Åsnesen sammenligningav årsvariasjoneri ovuleringstidspunkt,f.eks. basert på analyseav kjønnsorganav voks- Destore variasjonene i kalvevekter som ble funnet i bådeTroms og ne kyr.Imidlertid var det lite trolig at årsvariasjoneni tilbudet av vin- Åsneser i overensstemmelsemed resultatenefra tidligereanalyser terbeitei Tromskan være så stor at det kanforklare forskjellene mel- av vektvariasjonerinnen norske elgbestander (Sæther 1985). De fo- lom år i kalvingsdato.Disse forskjellene skyldes derfor mestsann- religgenderesultatene støtter hypotesen fra dissetidligere analyse- synlig årsvariasjoneri parringstidspunkt. ne om at ulike mekanismereksisterer for vektvariasjonenei Sør- og Nord-Norge.

I Åsnesgav de mildesnøvintrene i 1989 og 1990store utslag på kalvevektene (figur8.8). Dettehang sammen med at elgeni dissevin-

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. ninafonkningsrapport 028 treneoppholdt seg utenfor detradisjonelle vinterbeiteområdene (ka- å vurdereom det er kvaliteteten,kvantiteten eller beggeav beite- pittel 7). Påden måten oppnåddeden tilgang på beiteplanterav plantensom bestemmer forskjellene i vektutvikling. høyerekvalitet (f.eks. blåbær) enn i en vinter med normaltsnødek- ke. Dettemedførte at vekstenfortsatte lenger utover høsten eller at vektnedgangenvar mindreenn vanlig.En sammenligning av kon- 8.3.3 Variasjoner i åringsvekt disjonentil kalveri en snøfattigog en snørikvinter i Hedmarkviste nettoppat fettinnholdetvar signifikanthøyere hos dyr skutt i den Ennær sammenhengble funnet mellomvekten som kalv og åring milde vinteren enn hos dyr fra den harde vinteren (Sætherog (figur 8.2). Starteni liveter derfor bestemmendefor den vektael- Gravem1988). gen oppnårseinere i livet. I tillegg eksistertedet i Tromsstore forskjelleri vektøkningmellom individene. Dyr som fikk tilbringesin I Tromsvarierte de klimatiskeforholdene om vinterengjennom un- andresommer i de frodigedalførene i IndreTroms kompenserte til dersøkelsesperiodenmindre enn i Åsnes.Dette innebærerat en en vissgrad forskjellene i utgangspunkteti vektensom kalv (figur eventuellsammenheng mellom klima og vektvariasjonermå vurde- 8.7). Destørste åringene var derforstore kalver som sin andre som- resmed en statistiskanalyse. Konsekvensen av detteer at man må meroppholdt seg i Bardu-eller Målselvdalen. ha lengeretidsserier tilgjengelig enn det somforeligger i Troms(jfr. Sæther1985). Imidlertid er det grunntil å anta at variasjoneri kli- Spredningsmønsteretpå ungdyrai Tromsawek fra det manfant i maforholdeneom sommerenkan ha stor betydningfor å forklare Sør-Norgei og med at færre kyr valgte leveområdei nærhetenav vektvariasjonenemellom år i Troms.Dette basererseg på at varia- moras (kapittel 7). Overførbarhetenav sammenhengenmellom sjoneri tilgangenpå sommerbeiteplanterkunne forklare forskjeller åringsvektog valg av oppholdsstedden andresommeren til andre innenforet år i størrelsenpå kalvene.Videre ble det i Vefsn-dalføret bestanderer derfor muligenslav. Imidlertidviser dette resultatetat funnet en nær sammenhengmellom vekt og sommerklima(Sæther egenskaperved leveområdetsannsynligvis er avgjørendefor veksten 1985).En tilsvarende effekt av sommerklimaetog de geografiske ogsåetter at de unge kyrneer blitt uavhengigav mora. De fakto- variasjoneri størrelsenpå norskhjort er ogsåpåvist (Langvatn og rer somstyrer valg av leveområdehar derforstor innflytelsepå stør- Albon 1986). relsenpå dyret.

Vi vet i dag ikke hvordanklimaet påvirker vektutviklingen til kalve- De kyrnesom den andresommeren vandret ut, oppnåddesignifi- ne. Denmest sannsynlige hypotesen er at forskjelleri væretfra det kant laverevektøkning enn dyrenesom ble ståendei ro i Barduel- enetil det andreåret påvirkerbeiteplantenes vekstforløp. Årsaken ler Målselvdalen (figur 8.7). Denneforskjellen kan forklarespå to til detteer at en plantei vekstinneholder langt mindrefiber og har måter.De dyrene somvandret ut kan ha blitt fordrevetav størredyr. et lavereinnhold av vanskelignedbrytbare kjemiske forbindelser enn Utvandringenstartet i sluttenav juni. Tetthetenav dyr f.eks.i kjer- fullt utvoksteplanter (Van Soest 1982, se kapittel4). Dersomvek- neområdenei Bardu er på dennetiden av året høy.Det kan derfor stennedsettes p.g.a. ugunstigeværforhold (tørke, kulde etc.),vil tenkesat dyr somf.eks. hadde gått myened i vekt gjennomvinte- eigenkunne beite en størredel av sesongenpå planterav god kva- reneller ikke lyktesi å oppnåen tilfredsstillendevektøkning på for- litet. Dettevil gi et raskereopptak av viktige næringsemnerenn i sommeren,ikke lyktesi å etablereleveområde her. Disse små dyre- somrehvor plantene modnes raskt og dermedgi muligheterfor stør- ne vil derforvandre ut og i sin tur skapeet forhold mellomvektøk- re kroppsvekst(Klein 1970, White 1983). ning og utvandring.

Enslik sammenhengmellom plantekvalitetog kroppsvekstinne- Enannen forklaring på at ungekyr somikke oppholder seg i sinan- bærerat en tilstrekkeligbiomasse av beiteplanterer tilstede.Det er dre sommeri Bardueller Målselvdalen, får laverevektøkning er at nærliggendeå anta at denneantagelsen er oppfylt om sommeren en direktekostnad kan væreknyttet til en etableringi ytterdistrik- hvordet ser ut til å væreen overflodi tilbudet av beiteplanter.En tene. Dyr somvandret ut, bevegetseg over sværtlange distanser skalimidlertid huske på at ei elgku somf.eks. har tvillingertrenger (ofte 100-150km i luftlinje)før de etablertemer permanenteleve- sværtstore kvantaav beiteplanterfor å tilfredsstillebåde kalvenes områder (kapittel7). Detteinnebærer at mulighetentil å byggeopp og sitt eget behov,bl.a. når metabolismenhar en topp på forsom- kroppsreserverblir redusertsom en følge av et høytenergiforbruk meren(Renecker and Hudson1986). Forskjeller i kalvevekt innenfor i forbindelsemed selve vandringen. I tillegg kan energi-inntaket også sammeår var ogsåavhengig av biomassenav beiteplanter.Derfor bli reduserti slikeperioder fordi topografieni Tromsmedfører at en kanårsvariasjonene i kalvevekt også skyldes forskjellene mellom år stordel av døgnetnødvendigvis tilbringes i habitat-typer(myr, alpin i produksjonav beiteplanter.Dette kan i sintur ogsåvære avheng- marketc.) hvor det er vanskeligfor elgenoppnå et høytenergi-inn- ig av varlasjoneri klimaet.I dag manglervi data somkan brukestil tak.

8.3.4 Variasjoner i vekt: klima eller tetthet? 9 Tidspunkt for kjønnsmod- Både klimatiske forhold sommer som vinter spiller en avgjørende ning rolle for vektutviklingen til norsk elg. I en forvaltningsmessig sammenheng er likevel betydningen av elgtettheten den avgjørende.9.1 Innledning Det foreliggende materialet kan også oppfattes som en nødvendig understreking av betydningen av bestandsstørrelsen for elgens vek-Tidligere undersøkeiser av norsk elg basert på analyser av kjønnsor- tutvikling. gan fra dyr skutt under jakta har vist at tidspunktet for kjønnsmod- ning er en svært viktig populasjonsdynamisk variabel (Sæther og Sammenhengen mellom vekt og tetthet kan best illustreres med Haagenrud 1983, 1985a). I disse undersøkelsene ble det funnet at grunnlag i situasjonen for vinterbeitene i Asnes. I de snøfattige vin-kroppsvekten hadde stor innflytelse for hvor tidlig ei ku begynte å trene hadde elgen mulighet til å oppsøke områder som den vanlig-reprodusere. Store dyr ble tidligere kjønnsmodne enn små indivi- vis ikke benyttet og dermed oppnå tilgang på beite av god kvalitet.der. Et annet resultat fra disse analysene var at dyr som ble kjønns- Mattilbudet økte. Tilsvarende vil en økning av bestandsstørrelsenmoden i ung alder, begynte også tidlig å føde tvillirigkalv (Sæther innebære en reduksjon av tilbudet av fôr per elghode, noe som vilog Haagenrud 1983). Dette innebærer at alderen for kjønnsmod- redusere f6rinntaket(kapittel 6). På samme måte som økt tilbud ning kan være en viktig indikator på reproduksjonsevnen i bestan- medfører en økt vekst, vil en redusert beitetilgang kunne forårsakeden. et økt forbruk av kroppsreserver og redusert kroppsvekt. I opplegget for "Elg-skog-samfunn" ble det derfor lagt stor vekt på Data foreligger som kan underbygge denne argumentasjonen. I å oppnå en forståelse av de faktorer som bestemmer tidspunktet Vefsn-dalføret, hvor dyr er systematisk veid helt siden 1967, ble detfor når ei ku blir kjønnsmoden. Slik kunnskap vil derfor kunne gi oss funnet at tettheten kunne forklare en stor andel av de vektvariasjo-innsikt i hvordan ulike miljøfaktorer bestemmer en elgsstammes re- nene blant okser som ble funnet i løpet av denne perioden (Solbergproduksjonsevne og dermed dens bestandsdynamikk. 1991). Lave vekter ble funnet i år med høye tettheter. En viktig effekt som ble dokumentert i denne undersøkelsen, er at forskjeller tidlig i livet kunne forplante seg også etterfølgende år. Slike "ko- 9.2 Metode hort-effekter" i størrelse er også dokumentert i andre elgbestander (Mech et al. 1988). Også hos norsk hjort er det funnet slike forskjellerKalvings-status ble bestemt til kyr av kjent alder. Alle slike dyr ble mellom årganger (Albon et al. 1991). nøye sjekket gjennom hele kalvings-sesongen. I de tilfellene hvor kalvings-status fremdelesvar usikker, ble jegeme i de områdene hvor Disse resultatene kan også indikere en form for sammenheng mel-dyret oppholdt seg i jakta kontaktet og forespurt om opplysninger lom tetthet og vektøkning som hittil har vært lite kjent hos store her-om kuas kalvings-status i begynnelsen eller slutten av jaktperioden. bivorer. Dersom muligheten til å velge sommeroppholdssted i IndrePå den måten unngikk man at ei ku kunne få fraskutt en kalv som Troms bestemmer hyppigheten av nyetablering i ytterdistriktene, ikkein- tidligere var oppdaget og dermed få anslått en for sein alder for nebærer dette at tettheten kan spille en viktig rolle for vektutvik- kjønnsmodning. lingen i bestanden. Det kan antas at ved høye tettheter vil muligheten til å etablere seg i de frodige dalstrøkene i Indre Troms være mindre enn når tettheten er lav. Dette innebærer at tettheten be-9.3 Resultater stemmer muligheten til å finne et leveområde av tilstrekkelig god kvalitet slik at høy kroppsvekt kan oppnås, spesielt som åring. DetteI Troms produserte ingen av de merkete kyrne med kjent alder kalv er en mekanisme som også kan være viktig i sørnorske elgbestan-kalv som 2 åring. Dyr som ble bedekket som 2 1/2 åring var signifi- der hvor datteren i større grad velger leveområde i tilknytning til mo-kant tyngre som åring(figur 9.1,F = 8.38, d.f. = 1,10, p < 0.05) ras(kapittel 7).Dersom mange søsken fra foregående år har eta-enn kyr som ble kjønnsmoden seinere i livet. Som forventet ut fra blert seg i området, vil muligheten til å finne et leveområde av godden positive sammenhengen mellom kalve- og åringsvekt(figur 82), kvalitet være redusert (Sæther 1987). var tilsvarende forskjell til stede mellom disse to gruppene kyr også for kalvevektene(figur 9.1, F = 4.74, d.f. = 1,11, p < 0.05). Dette viser at høye tettheter kan medføre en vektreduksjon i elg-Tidspunkt for kjønnsmodning til elgen i Troms var altså positivt restammen. latert til dyrets størrelse.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. • •

nina forskningsrapport028

300 n=6 Z'5 250 -4c:rj,225 eu200

CI) 175 150 125 100

2 1/2 ?..31/2 11/2 21/2 k31/2 Alderved kjønnsmodning(år) Alderved kjønnsmodning (år) Figur 9.1 Vektentil kalver(Fylt fikkant) og åringer(Fylt sirkel) i Tromsi forhold Figur 9.2 til alderved kjønnsmodning. n=antallet dyr. Stolpen viser standard- Vektentil kalver(Fylt firkant) og åringer(Fylt sirkel) i knes i forhold feilentil gjennomsnittet.- Thewinter weightof calves(filled squa- til alder ved kjønnsmodning.n=antallet dyr. Stolpeneviser stan- re) and yearling(Filled circle) female moose in Tromsin relationto dardfeilentil gjennomsnittet.- Thewinter weight of calves(filled ageat maturity.n=number of animals.The bar represent1 SE. square)and yearling (Filled circle) female moose in Åsnesin relation to ageat maturity. n=numberof animals.The bar represent1 SE. Selvom forskjelleneikke var signifikante,var en tilsvarendetrend til- stedeogså blant dyr merketi knes. I detteområdet ble 2 dyr kjønns- modneallerede som 1 1/2-åring. Også her var det en svaktendens til at dyr somble kjønnsmodensom 1 1/2eller 2 12-åringvar tyngre bådesom kalvog åring enn dyr somførst begynteå reproduse- Sentralområdene re segseinere i livet(figur 9.2). Ns.Ytterdistriktene Sompåvist i kapittel 8.3, var dyr som slo seg ned i ytterdistriktene 7 i Tromslettere enn kyr som oppholdt seg de to første somreneav 6 vet sitt i Bardu- eller Målselvdalen (figur 8.6). Ut fra sammenhengen mellomkroppstørrelse og tidspunktfor kjønnsmodning(figu- 5 rene 9.1 og 9.2),vil en derforforvente en forsinketkjønnsmodning — 4 hosdyr sometablerte seg i ytterdistriktene.Dette ble ogsåfunnet. Fordelingenav alderfor kjønnsmodningvar signifikantforskjellig = 2 Figur 9.3 Tidspunktfor kjønnsmodningi forholdtil lokaliseringav leveområ- det om sommeren.Sentralområdene representerer dyr som etablerte segi Bardu-eller Målselvdalen. Ytterdistriktene gjelder hovedsake- lig kystdistriktenei ytre Troms.- Theage at maturityin relationto 21/2år 31/2år' thelocation of the summerhome range. The central area represents Alder femalesthat establishedhome ranges in the wintergrounds in the Bardu-and Målselvdalen.The outer areasrepresent the outer dis- trictsof Troms.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028 blant dyr som etablerte seg i ytterdistriktene enn den fordeling somDette innebærer at ikke bare tetthetsuavhengige, men også tett- ble funnet blant kyr som etablerte seg i Bardu- eller Målselvdalen(fi- hetsavhengige effekter kan ha betydning for elgens bestandsdynamikk. gur 9.3).Dette førte til at langt flere dyr i Indre Troms ble bedekket som 2 1/2-åring enn i ytterdistriktene. 9.5 Forvaltningsmessige konse- 9A Diskusjon kvenser

De foreliggende resultatene viser at tidspunkt for kjønnsmodningResultatene som er presentertkapitlene i 8 og 9viser at rekrutte- hos elgkyrne er avhengig av størrelsen(figurene 9.1 og 9.2).En ringen til en elgbestand kan være sterkt influert av tilfeldige varia- forståelse av de faktorer som styrer variasjonene i kroppsvekt i ensjoner i klima både sommer som vinter. Dette kan medføre at sto- bestand kan derfor vise hvilke miljøfaktorer som er viktig for pro- re forskjeller mellom ulike årganger i deres bidrag til den framtidige duktiviteten til en elgbestand. bestandsveksten. Utarbeiding av avskytingsplaner for større områ- der (f.eks. fylker, elgregioner) må basere seg på kunnskap om de Resultatenekapittel i 8fra Troms viser at elgkyrnes kroppsvekt va-ulike årgangenes rekrutteringsevne. Dette kan bare oppnås gjen- rierer både mellom år og regionalt innenfor elgbestandens leveom-nom en overvåking over flere år av de demografiske forholdene i råde. En konsekvens av dette er at man i denne type bestander vilbestanden. kunne oppleve årsvariasjoner i rekrutteringen. I en del områder vil dette sannsynligvisvære avhengig av klimaet om sommeren (SætherDet store apparatet som berører utøvelsen av elgjakta, innebærer 1985). Denne typen bestander vil en sannsynligvis spesielt finneen i treghet i gjennomføringen av store endringer i avskytingsopp- nord (fra Trøndelag og nordover) og i høyereliggende områder i Sør-legg. En kriterium for valg mellom ulike avskytningsplaner må der- Norge. for være at bestandsutviklingen blir minst mulig følsom for variasjoner mellom årgangene i rekrutteringsevne. Dette innebærer at en Sammenhengen mellom vekt og tidspunkt for kjønnsmodning in-stabil avkastning biir en målsetning i seg selv. nebærer også at forholdene om vinteren kan ha stor betydning for rekrutteringen til elgstammen. Undersøkelsene i Åsnes dokumen-Sæther og Haagenrud (1983)viste at kjønnsmodning i ung alder også terte at snøfattige vintre medfører økt kroppsvekst hos de yngsteinnebærer tidlig start av tvillingproduksjon. Dette medfører at det dyrene(figur 8.7).Resultatet vil bli nedsatt alder for kjønnsmod- tar lang tid før en ser de fulle konsekvensene for bestandsutvikling- ning. en av en økning av vektene i de yngste aldersklassene. Dette skjer ikke før disse årgangene når de tvilling-produserende aldersgruppe- Begge disse effektene av klima innebærer at en høy varia-grad av ne. Dette introduserer en treghet i elgforvaltningen - det kan ta lang sjon introduseres i norske elgbestanders populasjonsdynamikk. tid før en ser konsekvensene på elgstammen av et forvaltningsmes- Rekrutteringsevnen til de ulike årsklassene vil variere sterkt ettersig de tiltak. Dette innebærer at stabilitet bør søkes i forvaltningsopp- klimaavhengige oppvekstforholdene som dyrene har de første åre-legget fordi konsekvensene av endringer ikke vil kunne avlesesfør et- ne av livet. Resultatet blir at såkalte "cohort effekter" kan ha stor ter flere år. Derfor bør man ikke velge et forvaltningsopplegg som betydning for elgens populasjonsdynamikk. Tilsvarende forhold erkrever store variasjoner mellom år i avskytningen fordi en da lett kan også funnet tidligere både hos elg (Mech et al. 1987) og flere andremiste kontrollen over stammen. Det lange tidsrommet mellom at en hjortedyr (Albon et al. 1991). hendelse inntrer, og til at man ser de fulle konsekvensene av dette for elgstammens utvikling, innebærer også at muligheten for en rask De høye vektene i de snøfattige vintrene på Østlandet innebærerregulering av veksten i en elgstamme gjennom naturlige reguleren- at beitetilgangen vinters tid kan ha betydning for dyrenes vekst dede prosesser i bestanden vil være vanskelig å oppnå. første årene av livet og dermed påvirke alderen for kjønnsmodning. Klimaforholdene om vinteren er tidligere funnet å ha en betydningEn stabil bestandsutvikling kan derfor bare oppnås gjennom en ba- for årsvariasjoner i vekt i norske elgbestander (Sæther 1985). Pålansering sam- av jaktuttaket i forhold til tilveksten i stammen. Det bør me måte fører snørike vintre til en nedsatt kondisjon til de yngstederfor være et siktemål for forvaltningen å holde størrelsen av elg- dyrene (Sæther og Gravem 1988). I samsvar med dette ble det fun-stammen på et nivå som ligger lavere enn den økologiske bæreev- net at forskjeller i tetthet kunne forklare en høy andel av vektvaria-nen. Dette gir tid til å tilpasse bestandsstørrelsen til beiteressursene sjonen mellom år i elgbestanden i Vefsndalføret (Solberg 1991). dersom vekstraten i bestanden endres.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http1Mffinu.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028

En annen forvaltningsmessig konsekvens av de foreliggende resultatene er at store variasjoner i avskytningspolitikk innenfor en regi-10 Geografisk variasjon i liv- on kan medføre effekter på bestandsutviklingen som kan være van- historiemønster skelig å forutse. Dersom graden av utvandring og dermed immi- grasjonsraten til ytterdistriktene av Troms er en funksjon av tetthe-10.1 Innledning ten i de indre dalstrøkene, vil en kraftig reduksjon av elgbestanden her ikke bare påvirke området hvor dette skjer, men også utvikling-kapittel 9 har vi sett at innen en elgbestand bestemmes tidspunkt en i rand-distriktene. Materialet fra Troms viser at lokaliseringen avfor kjønnsmodning av dyrenes størrelse. Store dyr har større sjanse nyetableringene også bestemmer tidspunktet for kjønnsmodning-for å få kalv tidlig i livet enn små dyr. Et nærliggende spørsmål blir en. Endringer i dette etableringsrnønsteret vil dermed kunne endreda om regionale vektforskjeller kan forklare variasjoner mellom de produktiviteten i stammen. ulike elgbestandene i tidspunkt for kjønnsmodning. I så fall vil dette innebære at kyrnes slaktevekter som f.eks. kalv eller åring kan benyttes som en indikator på bestandens reproduksjonsevne.

Tidligere undersøkelser av norsk elg har dokumentert store regionale forskjeller i størrelse både blant okser og kyr (Sæther og Haagenrud 1985a,b, Sæther 1987). F. eks kan slaktevekten til åring- ene variere med mer enn 50 kg fra den ene bestanden til den andre. Store regionale variasjoner i andelen åringer som ovulerer, er også funnet (Sæther og Haagenrud 1985a).

Dersom kroppsvekten skal kunne benyttes som en indikator for bestandens reproduksjonsevne, må det eksistere en nær sammenheng mellom ulike reproduksjonsparametre. Tidligere undersøkelser har vist at tidspunkt for kjønnsmoclning er en variabel som er velegnet til en karakterisering av flere forhold ved elgens reproduksjonsbiologi (Sæther og Haagenrud 1983). Arsaken til dette er at kyr som blir kjønnsmodne i ung alder, også begynner å produsere tvillingkalver tidligere enn seint kjønnsmodne kyr.

10.2 Hvorfor varierer tidspunkt for kjønnsmodning geografisk?

Et individs genetiske bidrag til fremtidige generasjoner bestemmes av hvor mange avkom det er i stand til å produsere. Hvordan ung- eproduksjonen skal variere med alder er i mange tilfeller bestemt av sjansen for at dyret skal overleve (jfr. Clutton-Brock 1988). I tilfeller hvor dødeligheten er høy, vil individer som blir tidlig kjønns- moden og produserer mange avkom i ung alder gjerne bidra mer til seinere generasjoner enn individer som utsetter tidspunkt for kjønns- modning. Slike bestander vil derfor etter en tid bli dominert av ind- vider med høy reproduksjonskapasitet i de yngste aldersgruppene. Derfor har vi forsøkt å korrelere variasjonene mellom bestandenes reproduksjonsevne til forskjeller i naturlig mortalitet.

En annen faktor som kan påvirke utviklingen av geografiske variasjoner i reprodukjonsmønster er regionale forskjeller i kostnaden av

å startekalveproduksjon ved ung alder.Tidligere undersøkelser av Kalvene fra tidligereår ble bestemtut fra tilstedeværelsenav cor- norskelg har vist en stor kostnadved tidlig start av reproduksjon poraalbicantia. Tidspunktfor kjønnsmodningble fastslåttut fra fo- gjennomat mulighetenfor viderekroppsvekst blir kraftig redusert rekomstenav corporalutea. Intet forsøk ble gjort på å skillemel- (Sætherog Haagenrud1983, 1985a,Sæther 1987). Mens åringer lom de ulike typeneav dennestrukturen. Dette innebærerat an- somovulerer generelt er tyngreenn ikke-ovulerendekyr, er denne delenkjønnsmodne dyr sannsynligviser overestimert.Gjennom at forskjellenreversert blant 2 1/2 - åringene.I dennealdersgruppen baremateriale innsamlet i oktoberble benytteti analyseneav ovu- var nemligkalveførende kyr nå litt mindrei snitt enn kyr som ikke leringsfrekvensen,skulle imidlertid denne feilkilden være relativt lik ble bedekketsom åring. Vi harderfor undersøkt om forsinketkjønns- alle bestandene.En geografisk sammenligning skulle derfor være modningforekommer i de bestandenehvor tidlig startav kalvepro- mulig. duksjoninnebærer den kraftigstereduksjonen av mulighetenfor viderevekst. Forå minimalisereeffekten av fellkildenei denne indirekteanaly- semetodikkenav reproduksjonsmønsterble også data fra radiomerketekyr i Gausdal,Åsnes og Tromsbenyttet i analyseneav re- 10.3 Materiale og metode produksjonsmønster.Tvillingraten ble bestemthos voksnekyr som tidligerehadde kalvet gjennom at forløpetav kalvingenble fulgtved Sammenligningenav reproduksjonsrnønsterer basertpå en analy- regelmessigebesøk (sekapitlene 2 og 9). Baredata fra dyr hvoran- seav materialeinnsamlet under jakta i 10 norskeelgbestander (fi- tallet kalv ble sikkertbestemt innen 1 månedetter kaivingble be- gur 2.1). Disseer fordelt fra Sørlandeti sør til Pasviki nord. Samlet nyttet i disseanalysene. Siden det i enkeltetilfeller (se kapittel 9) setter dette materialetantattå beskriveen stor del av spennvidden var vanskeligå bestemmekuas kalvingsstatus, ble ikke gjennomen finner i norskeelgbestander. snittligantall kalvper voksen ku beregnetut fra dette materialet.

Sammenlignetmed den geografiskeoppdelingen av bestandene Tidspunktfor kjønnsmodningble bestemthos kyr radiomerketsom som ble foretatt i de tidlige analyseneav geografiskvariasjon hos kalv.Disse dyrne ble spesieltnøye fulgt opp underog etter kalving- norskelg (Sætherog Haagenrud1985a,b), viser figur 2.1 at ma- en slikat alderfor startav kalveproduksjonkunne bestemmes mest terialefra størreområder enn tidligereer behandletsamlet. Dette muligsikkert (se kapittel9). skyldesat de merkestudienesom er foretatt de sisteårene (kapittel 7, Lorentsenet al. 1991, Sætherog Heim 1991)viser at elgeni løpetav året benytterstørre områder enn tidligereantatt. 10.4 Resultater

1analysene er det bare benyttet materialesom er analysertved 10.4.1 Tidspunkt for kjønnsmodning i forhold til Viltforskningeneller NorskInstitutt for Naturforskningfor å oppnå kroppsvekt sammenlignbarheti dataene. Materialet fra perioden1972-76 er slått sammenmed senere data når det gjelder analyseneav Sannsynlighetenfor å bli kjønnsmodensom åring øket signifikant Sørlandet, Nord-Trøndelagog Vefsndalføret. meddyretsvekt (figur10.1) bådepå Sørlandet0(2 = 6.34,P < 0.05), i Solør(X2 = 10.50,P < 0.01)og i Nord-Trøndelag(X2 = 10.50,P < Prosedyrenefor analyseringenav materialeter beskreveti detalj an- 0.01). Tilsvarendetrend (men ikke signifikant)ble også funnet i dre steder(Langvatn 1977, Haagenrud 1978, Sæther og Haagenrud Vestfold,Oppland og Troms (figur 10.1). Ingensammenheng mel- 1983, 1985a,Sæther et al. in prep.).Derfor vil det her barebli gitt lom tidspunktfor kjønnsmodningog vekt blefunnet i Vefsndalføret et kort sammendrag.Kaly og åringerble aldersbestemtut fra tann- (figur 10.1f), hvoren sværtliten andelav åringeneovulerte. fellingsmønsteret.Alderen på alle eldre dyr ble bestemtut fra en opptellingav antalletvekstsoner i dentineti snitt preparertfra den Blant2 1/2-åringeneble det ikke i noenav studieområdenefunnet fremreframtanna. Bare slaktevekter fra dyr somble veid, ble benyttet en signifikantsammenheng mellom vekt og andelenav dyrenesom i analysene. haddehatt eggløsning (figur 10.1). Effektenav kroppsvektpå tidspunktetfor kjønnsmodningvar derformest markert blant åringene. Antalletkalver produsert inneværende år ble fastslåttfra en makro- Denneforskjellen blant kyr fra disseto aldersgruppeneskyldes ho- skopiskanalyse og bestemtut fra antalletcorporarubrum i ovarie- vedsakligat en signifikantstørre andel av mellom-store(135 - 164 ne (seLangvatn in prep.for terrninologiog beskrivelseav struktu- kg) kyrovulerte blant 2 12- ånngeneenn blantåringene (figur10.1) rer).Bare dyr hvorto ovarierforelå, ble benytteti disseanalysene. bådepå Sørlandet(X2 = 3.78, P < 0.05), i Vestfold(X2 = 3.95, P <

3 12 1 2 3 Størrelseskategori

Figur 10.1 Andelenav åringskyr(Fylt sirkel) og 2 112år gamle ikke-kalveførendekyr (Åpensirkel) skutt i oktober som hadde ovulert i forhold til størrelseni ulike norske elgbestander.Taliene angir antallet. Størrelseskategorieneer: 1-<135kg, 2-135-164 kg, 3->164 kg. - Theproportion of yearlings(Filled circle)and 2 112years old that did not producecalf (Opencircle) shot during Octoberthat had ovulated in relation to carcassweight for different Norwegianpopulations (the locationsare shown i Figure 2.1). The figures denote the samplesizes. The size categoriesare: 1-<135 kg, 2-135-164 kg, 3->165 kg.

0.05),i Solør(X2 = 8.49, P < 0.01),i Nord-Trøndelag(X2 = 11.02,P for 2 1/2 - åringeneen signifikantregional forskjell i andelenav de < 0.001)og Vefsndalføret(X2 = 8.90, P < 0.001).Dette mønsteret størstekyme som ovulerte (X2 =41.93, d.f.= 6, P < 0.001). innebærerat den størsteeffekten avalderforekomblant de mindre dyrene. Dennegeografiske variasjonen i starten av kjønnsmodningsom ble funnet i analyseneavkjønnsorganene, gjenspeilet seg også i en for- Vi har nå sett at forskjelleri størrelseinnen en bestandforklarer en skjellmellom Åsnes og Tromsi tidspunktetfor når de radiomerke- stor del av variasjoneni sannsynlighetenfor at et individblir tidlig te elgkymestartet kalveproduksjon. I Åsnes begynte en signifikant kjønnsmodent.Dette overenstemmer svært godt medresultatet fra størreandel av kyrneå produserekalv i ungalder enn i Troms (figur analyseneav dataenefra de radiomerketekalvene fra Tromshvor 10.2, X2 = 7.32, d.f.= 2, P < 0.05). F.eks.ble ingen av de merkete de størstekalvene, og dermedde størsteåringene, begynte å pro- kalvenei Tromskjønnsmodne som åring, mens2 kyr i Åsnespro- duserekalv tidligere enn smådyr (figur9.2, kapIttel9). Kanderfor dusertesin førstekalv som 2 1/2 - åring (seogså kapittel 9). forskjelleri størrelsebenyttes som en indikatorpå bestandenesre- produk sjonsevne? 10.4.2 Kostnader knyttet til tidlig kjønnsmodning Ingensignifikant sammenheng ble funnet mellomgjennomsnittlig slaktevekti bestandenog andelav åringenesom ovulerte (r = 0.38, De regionaleforskjellene i det vektwhengigetidspunktet for kjønns- P> 0.1).Dette skyldes først og fremstden laveandelen av åringene modning kan være utviklet som et resultatav variasjonermellom i Nord-Norgesom ovulerte (figur 10 f,g), selvom gjennomsnitts- bestandenei kostnadene forbundet med tidlig kjønnsrnodning.Som vektenher var høy. vi har sett i kapittel 10.2, kan slike kostnadervære knyttet til reduksjoni kroppsveksteneller redusert reproduksjonsevne som vok- Konsekvensenav den manglendesammenhengen mellom vekt og sen.Sein kjønnsmodning skal ut fra detteforventes i bestanderhvor tidspunktfor kjønnsmodningnår ulikebesta nder ble sammenlig net, de høyestekostnadene eksisterer. var at sannsynfighetenfor at et dyr av en bestemtstørrelse ovulerte variertegeografisk. For åringene ovulerte en signifikantlavere an- Hemmingav viderevekst - Enkonsekvens av den vektavhengige del av bådede middelstunge(X2 = 4.72, P < 0.05) og de tyngste startenav reproduksjonener at i de fleste(sørnorske) bestandene er (X2= 4.72, P< 0.05)kyrne i nord enn i sør.På samme måte var det ovulerendeåringer signifikant tyngre enn åringersom ikke har hatt eggløsning (tabell 10.1). Blant2 1/2 - åringenevar det imidlertid ingenforskjell i størrelsemellom kyr somhadde hatt kalvog kyruten kalv. De enesteunntakene var Sørlandetog Solør hvor de kalve- 10 Solor produserendekyrne også var tyngresom 2 1/2 -åringer.Dette skyl- 9 Troms desat vektenei disseto områdenevarierte sterkt over tid og at ovu- 8 leringbiant åringene bare var avgensettil noenspesielle år (se figur 7 8.8). Dersomen barebenytter årene med vekter i analysene,ble det .——cs > 6 ikkefunnet noensignifikant forskjell blant 2 1/2 åringenei størrelse :t7:5 .— 5 i forholdtil kuasreproduksjons-status. Dette viser at kroppsveksten = til reproduserendeåringer blir redusert,men de oppnårlikevel sam- CCI 4 me vekt følgendeår somde kyrnesom ikke reproduserer. 3 2 Blantde kyrnesom ikke produsertekalv, var det en nær sammenheng mellomgeografisk variasjon av gjennomsnittsvektensom 2 1/2-åringog åring (r 0.75, P = 0.05, n = 7). Dette forholdet var imidlertidikke til stedenår vektenetil de 2 1/2-åringensom hadde 2 3 1/2 produsertkalv ble sammenlignetmed gjennomsnittsvekten til åring- Alder enesom hadde ovulert (r = 0.67, P> 0.1, n = 7). Detteviser at kost- nadeni form av redusertkroppsvekst av å startereproduksjon tidlig Figur 10.2 varierermellom bestandene. I noen bestander (f.eks. Vestfold) med- Fordelingenav alder ved kjønnsmodningblant radiomerketekyr i fører storeåringer en tidlig kjønnsmodning,men dette innebærer Åsnesog Troms.- Thedistribtution of age at maturityamong ra- at dissedyrene blir relativtsmå seinere i livet.I andrebestander med- dio-collaredfemales in knes and Troms. førte derimot bedekningsom åring liten reduksjoni den videre

Tabell 10.1 Gjennomsnittligslaktevekt til ovulerendeog ikke-ovulerendekyr skutt i oktober i ulike norskeelgbestander se Figur.2.1 for lokalisering.- Themean carcassweight of ovu- lating and non-ovulatingmoose cows shot during October in different Norwegianmoose populations (seeFigur 2.1 for their location).

Slaktevekt(kg) Region -I.iestand Kategori X SD n F

Sørlandet 1 Ovulerende 149.0 25.5 10 4.76 * Ikke-ovulerende 133.8 19.5 60

Vestfold 2 Ovulerende 154.0 4.5 4 4.96 * Ikke-ovulerende 138.5 13.5 16

Solør 3 Ovulerende 153.1 12.4 19 11.74 *** Ikke-ovulerende 139.6 15.9 74

kroppsveksten.Bare en svaksammenheng ble derfor funnet mel- Forskjelleri vekten til de voksnekyrne kunne ikkeforklare en signi- lom andelenav åringenei bestandensom ovulerte og kroppsvek- fikant (P> 0.1)andel av den regionalevariasjonen i noen av repro- stenav kalveproduserendekyr mellom1 1/2og 2 1/2 årsalder (r = d uksjonspara metrene. 0.52, P > 0.1).

Reproduktivekostnader - Det ble ikke funnet noen indikasjoner 10.4.3 Variasjoner i dødelighet på at seinkjønnsmodning innebærer en bedretreproduksjonsevne somvoksen. Tvertimot var det en positivsammenheng mellom tid- Ensammenligning av dødelighetentil avkommetav mødresom ble lig kjønnsmodningog produktivitetenseinere i livet. F.eks.ovuler- observerti forbindelsemed kalvingeni Troms, Nord-Trøndelag te en høy andel av 2 1/2 - åringenei de bestandenemed tidlig (Lorentsenet al. 1991)og Åsnes,viste store regionale variasjoner i kjønnsmodning(r = 0.76, P < 0.05, n = 8). Videreble det funnet en avgangenav kalvi løpetav det førsteleveåret (tabell 10.2). Svært signifikantsammenheng mellom kalveproduksjonenblant 3 1/2 - få kalverdøde i løpetav vinteren. I Åsnesoverlevde alle kalvene som åringeneog andelenav åringene i bestandensom ovulerte (r = 0.89, var i liveetter jakta, vinteren mens 1 kalvble i denneperioden funnet P < 0,01, n = 8). Høyreproduksjonsevne blant de høyreproduktive død i Troms.I Nord-Trøndelagdøde 1 kalvi løpetav vinteren som et aldersgruppene(4 1/2 - 8 1/2 år) varogså signifikant korrelert både resultatav påkjørsel(Lorentsen et al. 1991).I tilleggdøde 3 kalveri med ovuleringsratenblant 2 1/2-åringene(r = 0.84, P < 0.01) og Nord-Trøndelagog 1 kalvi Åsnesi periodenetter merking.I alledis- kalveproduksjonenblant de eldste(> 8 1/2 år) kyrne(r = 0.84, P < setilfellene var matmangelantatt å væreden primæredødsårsaken. 0.01).

Langtstørre dødelighet ble funnet om sommeren.Mens bare 2 kal- andre hjortedyr som f.eks. hjort (Albon et al. 1983) og villrein ver i Åsnesog 3 kalveri Nord-Trøndelagble sikkertfastslått til å ha (Skogland1984). dødd i løpetav den førstesommeren, var avgangeni Tromslangt større(tabell 10.2).Her forsvant14 av 83 (16.8 %) fødte kalveri Det var imidlertid ingensammenheng mellom gjennomsnittsvek- periodenfør jaktstart.Itillegg kunnehverken dødsårsak eller døds- ten i bestandenog andelenav kyrnesom ovulerte som åring. Selv tidspunktsikkert fastslås for ytterligere9 individ.Avgangen det før- om dyrenegjennomgående ble størremot nord, ovulerteikke kyr- steåret var derfor signifikant forskjellig mellom de tre områdene(ta- ne tilsvarendetidligere. Sannsynligheten for at et dyr av en gitt stør- bell 10.2,X2 = 11.62,d.f. = 2, P < 0.01). relseble kjønnsmodenvarierte derfor geografisk. Siden kropps-stør- reIsener avhengigav miljø-betingelsene(kapittel8), innebærerdet- te at reaksjonsnormenpå variasjoneri miljøet varierermellom de Tabell 10.2. Tapet av kalver ti1 voksne radiomerketekyr i ulike bestandene.I noen bestandervil dyr som vokseropp under Troms, knes og Nord-Trøndelag". - The lass of calves godeforhold og oppnårhøy vekt medstor sannsynlighet bli kjønns- belonging to adutt radiocollared moose cows in Troms, modentidlig. Iandreområder vil slikegunstige oppveksbetingelser knes and northern Trøndelag(Lorentsen et al. 1991). ikkegi segutslag i en tilsvarendetidlig kjønnsmodning.

Enkonsekvens av disseresultatene er at sannsynlighetener storfor at det eksisterergenetiske forskjeller mellom ulike norskeelgbestander. I nord(Nordland og Troms)har man en elg somvokser raskt, mener relativtseint kjønnsmoden i forhold til elgen lengersør. En annentolking av dennevariasjonen er at det skyldesen feilkildei materialet.I nord inntrerbrunstert seinere enn i sør(kapittel 8, figur 8.11). Dette innebærerat den høyeandelen av seint kjønns- modnedyr i nord kan representeredyr somville ha brunstetetter at jakta var slutt. Den seinekjønnsmodningen av radiomerketekalv (figur 10.2)09 den signifikantlavere andelen av kalveproduseren- de 2 1/2 - år gamlekyr i Nordlandog Tromsenn i restenav landet (26.6 % og 14 % i henholdsvisSør- og Nord-Norge,X2 = 7.93, d.f. = 1, P < 0.01) viserimdlertid at denneforklaringen ikke kan være riktig.

Enrekke undersøkelser av fleretaxa har vist at forskjelleri tidspunkt for kjønnsmodningofte er bestemtav variasjoneri kostnadenefor- bundet med start av reproduksjonen(se f.eks. Stearns 1989). Ivår undersøkelsekunne ikke en geografiskvariasjon i kostnadenav å begynnekalveproduksjon i ung alderforklare forskjellene mellorn l)Datafra Lorentsenet al. 1991. bestandenei tidspunkt for kjønnsmodning.I stedetble det funnet 2)Trafikk-drept. en positivsammenhengmellom tidlig startog seienerereproduk- sjonsevne.Denne sammenhengen opptrådde uavhengig av regio- 10.5 Diskusjon naleforskjeller i kropps-størrelse.Det var derforen tendenstil at norskeelgbestander kunne fordeles langs en aksefra god til dårligpro- Disseresultatene støtter på flere områderde tidlige undersøkelsene duksjonsevne. somble foretattav den norskeelgens reproduksjonsbiologi (Sæther og Haagenrud1983, 1985a).Ennær sammenheng eksisterer innen Enårsak til en slik inndelingligger i det aldersavhengigereproduk- en bestandmellom størrelse og sannsynlighetenfor kjønnsmodning sjonsrnønsterettil elgen (Sæther og Haagenrud1983, Caswell 1988). i ung alder. Denne effekten av kroppsvekter imidlertidaldersav- Tidspunktetfor startav produksjonav tvillingkalverer til en vissgrad hengig:Ei ku av en gitt størrelsehar størresjanse for å ovuleredet bestemtav alderenfor kjønnsmodning.Tvillingfødsler opptrer tid- eldre den blir. Dette mønsteretmed en vektavhengigstart av re- ligerehos dyr somvar kjønnsmodne i ung alder. M.a.o. kan sein start produksjonenstemmer med resultatenefra tilsvarendeanalyser av av reproduksjoni barei liten grad oppveiesav høy reproduksjons- evnei de eldrealdersklassene.

Disse forskjellene mellom reproduksjonsevne ble ytterligere forster-dende kyr. Dette kan støtte hypotesen om at sein kjønnsmodning ket når man også tok hensyn til forskjellene mellom de tre under-har utviklet seg i nord p.g.a. seleksjon for å redusere tapet av kalv søkelsesområdene Troms, Nord-Trøndelag og Åsnes i avgangenav hos de yngste mødrene. Flere undersøkelser er imidlertid nødvendig kalv (tabell 10.2). Sannsynligvis ble omfanget av tapet av kalver i for å teste denne hypotesen. Troms underestimert, fordi flere av kalvene hvor dødsårsak og døds- tidspunkt ikke var kjent (tabell 10.2) også kunne ha dødd av naturlige årsaker. I Asnes var sjansen for at de fleste av kalvene i den-10.6 Forvaltningsmessige konse- ne kategorien ble skutt større fordi et stort antall dyr ofte kommer kvenser på post og gjør det vanskelig å fasts/å om mora var merket. En tilsvarende høy avgang av kalv som i Troms ble funnet blant et min-Disse undersøkelsene har flere forvaltningsmessige konsekvenser. dre antall dyr merket i Rana (T. Bø pers. medd.). I dette området Dedøde viser at produksjonsevnen til norske elgbestander varierer mye 6 av 17 fødte kalver før starten av jakta. geografisk. En rekke forhold kan tyde på at en del av dette skyldes genetiske forskjeller mellom elg i ulike deler av landet. Dette inne- Vi kjenner i dag ikke årsaken til denne høye avgangen av kalv i nord.bærer at et beskatningsoppIegg som er korrekt for en bestand, kan En medvirkende årsak kan imidlertid være topografien i disse om-være uriktig i en annen del av landet. En forsvarlig elgforvaltning er rådene. Kyrne kalvet ofte i bratte lier. Dette kan gjøre små kalverderfor avhengig av kunnskap om reproduksjonsforholdene i stam- utsatt ved kryssing av flomstore bekker. Kalvingen faller i disse om-men. Avskytningsopplegget må derfor tilpasses de lokale forholde- rådene av landet ofte sammen med den mest intense fasen av snøs-ne. meltingen. Det kan i den forbindelse nevnes at ei ku i Troms mistet en kalv under forflytning fra et leveområde til et annet som lå ca. Kroppsstørrelsen10 kan bare i liten grad benyttes som indikator på re- km unna. Likevel er avgangen i Nord-Norge langt mindre enn detproduksjonsforholdene i bestanden. Dette fordi reproduksjons- en finner i Nord-Amerika (Ballard et al. 1981, Larsen et al. 1989).mønsteret varierer geografisk, uavhengig av forskjeller i kroppsvekt. Analyser av materiale basert på innsamling av kjever og kjønnsor- Teoretiske analyser av livshistoriemodeller har vist at utsatt start ganerav er derfor nødvendig for en korrekt bestemmelse av repro- reproduksjon favoriseres gjennom evolusjonen når den juvenile dø-duksjonsforholdene i stammen. deligheten er høy i forhold til den adulte (Charlesworth 1980, Stearns and Koella 1986). Spesielt gjelder dette når avgangen av avkom Variasjonerer mellom år i slaktevekt blant de yngste dyrene kan be- spesielt stor blant de yngste dyrene. I Troms så dette ut til å værenyttes til- som en indikator på forskjeller i de ulike årsklassers repro- felle i og med at 3 av kalvene som forsvant tilhørte førstegangsfø-duksjonsevne. Spesielt gjelder dette i sørnorske elgbestander.

Foto: Ame J. Gravem

dens størrelse. Ved den økologiske bæreevnen (K dyr) er bestand- 11 Økologisk beereevne og stettheten maksimal, og den produserer ikke noe høstbart over- økonomisk optimal elg- skudd. Etter hvert som vi reduserer stammen gjennom jakt, øker nettotilveksten. Ved en bestemt bestand Xmva er nettotilveksten den bestand største som er mulig. Denne tilveksten tilsvarer den største stabile varige avkastningen som elgbestanden kan gi fra det aktuelle are- 11.1 Innledning alet, og denne avkastningen kan oppnås dersom vi gjennom jakten akkurat høster nettotilveksten hvert år. Bestanden vil da holde I de foregående kapitler har vi presentert de eksisterende kunnska-seg konstant lik Xmva. På samme måte uttrykker resten av kurven pene omkring elgens biologi. Før vi går videre med å de mer direk-i (b)andre mulige likevektstilstander mellom bestand og avkastning. te forvaltningsrelaterte temaene som skadeproblematikk, avskyt-Denne analysen forutsetter at beitetilgangen er konstant. Vi vet imid- ningsmodeller og jaktens økonomiske verdi, skal vi reise spørsmåletlertid at overgangen til bestandsskogbruk siden 1950 har økt eigens om hvor mye elg vi bør ha i norske skoger. Formålet med dette erbeitetilgang betydelig i de aller fleste områder. Bortfall av rovdyr og å vise noen prinsippielle sammenhenger mellom økologiske og øko-av konkurranse fra husdyrbeiting har nok også virket positivt. Denne nomiske forhold knyttet til en optimal elgforvaltning. Vi betrakter utviklingen er vist skjematisk figur i 11.2. Siden elgen henter mes- elgen som en fornybar naturressurs, og viser prinsippene for å be-teparten av fôret i ungskogen og på hogstflatene (kapitlene 3 og stemme den samfunnsøkonomisk optimale størrelsen på elgstam-4), vil bæreevnen stabilisere seg nå når andelen av hogstklassene I men. I følgende kapitler vil vi så gå nærmere inn på de kunnskape-og II i skogen slutter å øke. I noen områder kan den tildels gå noe ne vi har om disse sammenhengene. ned igjen framover. Utgangspunktet for den prinsippielle analysen i dette kapitlet er at Ulike former for avskytning påvirker veksimuligheten til elgstammen elgstammen skaper både inntekter og kostnader, som varierer med (figur 11.3). En retting av avskytningen endrer produktiviteten i be- avskytningen og elgtettheten. Avskytningen kan imidlertid ikke va- standen gjennom å påvirke andelen voksne kuer. Formålet med det- rieres fritt, men må følge de biologiske lovene for elgensvekst. Disse te er å øke kjøttavkastningen for en gitt vinterbeiteressurs. I vår mo- tre faktorene, biologisk vekst, inntekt og kostnad, gir tilsammen dell uttrykkes dette gjennom at hver bestandsstørrelse yter en stør- grunnlag for en optimaliseringsmodell for elgstammen. re varig avkastning i likevekt. Den maksimale størrelsen på vinter- stammen (målt i biomasse) som området kan opprettholde varig, bæreevnen, påvirkes ikke av dette. 11.1 Den biologiske muligheten til å produsere eig 11.2 Kostnadene som eigstammen Figur 11.1 viser en av de enkleste matematiske beskrivelsene av vek- skaper sten i en dyrebestand. I del (a) kan man tenke seg at den S-formede kurven beskriver hvordan en liten gruppe elg som som settes ut Elgeni et påfører samfunnet kostnader på tre viktige måter. Den beiter nytt leveområde som er uten eig fra før vil øke i antall. I starten vilpå skog og i åker, og den er årsak til trafikkulykker. Skadene på inn- bestanden øke stadig raskere, men så vil det bli trangere om matenmark er hovedsaklig knyttet til korndyrking i områder med blanding slik at tilveksten går saktere. Til sluttvil stammen tilpasse seg et kon-av skog og jordbruksmark, og til perioder med svært stor elgbestand. stant nivå, der det er like mange som dør som det fødes nye hvertVæret kan også virke inn gjennom kvaliteten på skogsbeitet på et- år. Dette er den økologiske bæreevnen til området m.a.o. den tett-tersommeren og høsten (jfr.kapitlene 3, 4, se7 også Sæther 1985). het hvor bestandsstørrelsen er konstant. Den økonomiske betydningen av dette problemet synes å være begrenset i nasjonal sammenheng. De enkeltpersonene som rammes Vi har tidligere sett at i praksis vil denne bestandstettheten varierehardest vil normalt få erstatning fra viltfondet (se også Sødal 1985). mellom år. F.eks. vil variasjoner i værforholdene både sommer og vinter kunne endre terrengets produksjonskapasitet for elg fra detTrafikkulykker forårsa ket av elg er et alvorlig problem, og det er van- kapitlene 3, 8, 9, 10). Selvsagt vil også ene året til det andre (jfr. skelig å forestille seg økonomiske aweininger mellom jaktverdi og gjensidig påvirkning mellom elgstamme og beiteplanter skape til- personskader fra kollisjoner mellom elg og bil. Det er også uklart svarende svingninger. Alt dette ser vi nå bort fra. Del (b)figur av om det er noen direkte sammenheng mellom elgtettheten og antall 11.1 viser den samme sammenhengen som del (a). Her fremstilles ulykker. Vi har heldigvis hatt få virkelig alvorlige elgulykker i Norge. direkte hvordan nettotilveksten i bestanden varierer med bestan-

78 nina forskningsrapport 028

Figur 11.1 Grafisk beskrivelse av en logistisk Bestandstørrelse vekstfunk4on. Kurven i (b) er den de- riverte av kurven (a). K er den økolo- giske bæreevnen for et gitt skogsare- al. Ved bestandsstørrelsen Xmva er nettotilveksten den størst mulige. Dersom elgbestanden holdes konstant på dette nivået, får vi den maksimale varige avkastningen (mva) av kjøtt fra arealet. Bestandsstørrelse og tilvekst måles som kg1da, eller antall "gjen- nomsnittsdyr"Ida. Bestanden er vinterstamme. - Graphic discription of a logistic function. The (b)-curve shows the derWative of (a). K is the biological Tid canying capasityof a &ed area of forest land. At population density Xmva the net growth is at maximum. lf the Årlig netto tilvekst population is kept constant at this level, it will produce the maximum sustainable yield of meat Population size and net growth is measured as kg's of MVA biomass or number of "mean" animals per. hectar. Density is measured as winter population. Bestands- størrelse (X)

X NIVA

Figur 11.2 Figuren viser skissemessig hvordan den økte bæreevnen for elg på grunn av bl.a. omleggingene i skogbruket kan Årlig framstilles i tilvekstmodellen fra figur tilvekst 11.1. K øker over tid fra et lavt nivå før flatehogstens tid og fram til dag. Samticlig øker den maksimale varige kjøttavkastningen (mva) også kraftig. - The graph shows in principle how MVA1990 changes in forest management and logging systems has led to increased MVA carrying capasity for moose, explained 1920 by the language of the figure 11.1 model. Introduction of clear cutting as do- minant logging system after the se- Bestandsstørrelse (X) cond world war increase both K and 1920 1970 1990 the maximum sustainable yield (mva).

Arlig tilvekst

MVAMR

MVAtig

Bestandsstørrelse(X) X MVA

Figur 11.3 Figurenviser skissemessig hvordan rettet avskytningpåvirker tilveksten i en eigstammei vår enkle modell.Bæreevnen K påvirkesikke, men produksjonenav kjøtt ved et gitt vinterbeiteopptakøker. Denstørrelsen på vinterbestandensom gir maksimalkjøttavkastning (Xmva) endres heller ikke målt i biomasse.Sammensetningen av vinterstammenpå dyrekategorivil imidlertid endres.I dette ek- sempletøker den maksimalevarige kjøttavkastningen fra mvauRuten retting til mvaiviRmed rettet avskytning.- Thegraph showsin principle how changesin mooseharvesting systems will affect growth,explained by the figure 11.1model. An optimalharvesting policy including protection of the adult femalesand harvestingmainly young animals does not affectpopulation densityat K or Xmva measuredas biomass,only the age and sexdistribution of the population will change.The meat productionat maximumsustainable yield wil howeverincrease to mvamR,compared to mvauR with an unstructuredharvesting policy.

I Sverigevar det derimoten rekkedødsulykker og alvorligeskade- Servi på et konkretskogbestand, vil det væreet tak for den totale tilfellermens elgstammen var på det høyesteomkring 1980.Vi tar skadekostnadenlik totalverdienav virkesproduksjonenpå arealet. her somutgangspunkt at elgstammenaldri vil kunneøkes så mye Lagervi derimot kurvenfor et helt elgforvaltningsområde,vil den at trafikkulykkeneøker vesentlig, og at ulempeneknyttet til normale væreslakere, og i praksisaldri nå opp til noeslikt tak. Kurvenvil bare tettheteri stor gradkan avdempes ved hjelpav forebyggendetiltak. gjeldefor det aktuelleområdet, og være betinget av skogtilstan- den, bonitetsfordelingen,og elgenstrekk- og beitemønster. Vi avgrenseross derfor til å sepå skogskadenei resten av denne analysen.Skogskadene er knyttet til vinterbestanden.Rimeligvis kan vi Det vil ogsåvære muligå påvirkekurven gjennom viltstelltiltak og ha en visselgbestand uten at økonomiskmålbare skader oppstår. elgtilpassetskogskjøtsel. "Halshogging" av beiteplanteri ungskog- Etterhvert som elgbestanden øker, vil skadenebli gradvissterkere. pleien,gjødsling i kraftledningsgaterog styrtvinterhogstav furu med Et eksempelpå en slik sammenhenger skisserti figur 11.4. Legg siktepå beitingav baret,er noeneksempler på tiltak somkan styre merketil at skadeneoppgrs som den økningeni skadesom følger elgen unna den økonomiskskadelige beitingen. Dette vil komme avå økelikevektsbestanden såmye at denvarige avkastningen øker fram i vår modellsom en forskyvningav skadekurven,slik at samme meden elg ekstra,dvs. marginaikostnaden pr. skutt elg nårvi for- varigeelg-avkastning kan produseres med mindre skader enn før når utsetterkonstant elgstamme og avskytninggjennom lang tid. tiltak utføres.Disse forholdene drøftes mer inngåendei kapittel12.

Marginal skadekostnad kr./elg felt

Bestandsstørrelse (X)

Figur 11.4 Skissemessig antydning av marginale skadekostnader pr. elg felt for et skogbestand ved ulik stør- relsepå eigbestanden. Hvert punkt på kurven representerer en likevektstilstand der eigavskytning- en er lik tilveksten hvert år. Den stiplede kurven viser skadekostnaden dersom forebyggende tiltak gjennomføres. - The graph indicates how the marginal cost per moose harvested of moose dama- ges to a given forest stand will change as moose density changes. Eachon the point graph represents a steady state situation where net growth of moose eaquals the harvest every year. The dot- ted curve shows the damage after preventive management actions has been implemented.

11.3 Inntektene som elgstammen prefererte vinterbeiteplanter som f.eks. rogn(se kapittel 3) ønske- skaper lig naturvernmessig.

Elgstammen er en viktig del av den "nasjonalformuen" som natu-Verdien av elgjakten oppstår ved at noen jegere syneselgjakt er ver- ren vår utgjør. Elgen har verdi i mange sammenhenger utenom jak-difullt og noe de vil ofre andre goder for å kunne drive med. I den- ten, så som i undervisning og forskning, i friluftslivavulike slag og ne prinsippielle analysen må verdien av jakten regnes pr. dyr skutt. som opplevelseskilde både på TV-skjermen og i åkerkanten. DersomDet er rimelig å anta at verdien av å øke elgavskytningen med et eks- elgen skulle bli truet av utryddelse, ville det derfor være snakk omtra dyr avtar etter hvert som stammen vokser. Det betyr at når det sterke bevaringinteresser og stor økonomisk "eksistensverdi". Vi ertar lite elg, vil bare de mest interesserte og de "rikeste" kunne jakte, imidlertid her for gitt at vi vil ha en nokså stor elgstamme i Norgefordi prisen er høy. En veldig stor stamme vil gi plass for mange fle- uansett forvaltningsopplegg, og antar derfor at innenfor det aktu-re jegere, det vil bli liten konkurranse om jaktmulighetene og lave elle vanasjonsområdet er alle de andre verdiene av elgen enn jaktenpriser. En slik kurve over marginalverdien av å skyte elg kalles i øko- nokså konstante. Vi kan derfor avgrense oss til bare å vurdere en-nomien for en etterspørselskurve (figur 11.5). Det å beskrive el- dringen i jaktverdi når elgstammen endres. gjakten som et åpent marked på denne måten er selvsagt en for- enkling, som ser bort fra betydningen av at mange grunneiere jak- I dette ligger en erkjennelse om at elgforvaltningen i dag i første rek-ter selv, og at slektninger og innenbygds jegere lettere får tilgang til ke er et produksjonsproblem, der en må aweie de to produktene jakt.el- Forenklingen betyr likevel lite for de prinsippene vi skal illus- gjakt og trevirke mot hverandre. I den grad det er knyttet noen trere. Framgangsmåten åformåle verdien av elgjakten og konstru- egentlige naturverninteresser til elgforvaltningen, kan disse like gjer-ere en slik etterspørselskurve er presentert i kapittel 13. ne trekke i retning av redusert elgtetthet som økt. Eksempelvis er hverken redusert furu-andel i den viktige bærlyng-barblandings- skogen, eller den nærmest totale utraderingen i mange områder av

Jaktpris kr./elg felt

Ma Mal skadelostnad = tilbudet av elgiakt Figur 11.5 P2 Grafisk framstilling av teoretisk øko- E Etterspørsel etter nomisk optimal elgtetthet i en statisk 2 eigjakt modell. Dersom eigjegernes betalingsvillighet for jakt er som vist ved etter- spørselslinjen E1, er det samfunnsøko- nomisk optimalt å ha en konstant elgtetthet X1 med en tilhørende årlig avskytning Ai. Er verdien av jakten høy- Avskytning ere, slik som vist ved E2 er det optimalt A2 Ant elg felt/år 1 MVA med elgtettheten X2. W ser at de marginale skadekostnadene da er høye, men de veies opp av jegernes store vilje til å betale for jakten. Tilsvarende vil X2 en økning i tømmerprisen føre til at til- budskurven forskyves mot venstre, og det blir optimalt med en noe lavere X MVA elgbestand. A graphical analyses of the teoretically economic optimal moose density in a static model. 1f E1 represents the demand sceduIe for moose hunting, the socially correct moose densityisXl, representing a yearfr harvest of Al at steady state. If the wil- lingnessto pay is higher as in EZ moose density should be X2. Higher willingness to pay corresponds to the increased damage nessecalytoproduce Bestandsstørrelse (vinterstamme) this number of moose. An increase of (X) timber prices will reduce the economi- cally optimal moose density.

11.4 En modell for beregning av inntekter varierer med elgtettheten slik som beskrevet foran, vil den optimal elgtetthet optimale tettheten være der hvor kostnaden ved å øke elgbestanden med en elg til, akkurat tilsvarer inntekten fra den tilsvarende økonomisk optimai eigtetthet kan defineres som den tetthet derøkningen i årlig avskytning. Dette er økonomenes standard regel det samlede økonomiske overskuddet fra produksjon av både elgfor optimalitet, nemlig at marginal kostnad skal være lik marginal og trevirke i et område er størst mulig. Dette er den tettheten hvorinntekt. det maksimale overskuddet fra elgjakten oppnås etter at skogska- dekostnadene er trukket fra. Hvis vi nå går ut fra at kostnader ogFigur 11.5illustrerer dette ved å sammenstille de kurvene vi har drøf-

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028 tet foran i ett diagram.Nederste del av figurenviser samme kurve ven.Skadene elgen gjør på ungskogenblir ikke realisertfør skogen somi figurene 11.1-3, dvs, sammenhengenmellom årlig avkast- hoggesmange tiår senere.Verdien av skogskadenblir derfor rela- ning og vinterbestandfor alle muligelikevektsbestander. I øvre del tivt settlavere jo høyererenten er. Dettevil trekkei retningav en tet- avfigur 113 visesmarginalinntektskurven eller etterspørselskurven tere optimalbestand.Ved normalenorske rentenivåer vil antakelig og marginalkostnadskurvenfra figur 11.4. Marginakostnadskurven awiket fra løsningenA1/X1 i figur 11.5 på grunnav at tiden trek- viserde samfunnsøkonomiskekostnadene ved å øke avskytningen kesinn i analysenvære små i forholdtil usikkerhetenforbundet med avelg. Sagtpå en annenmåte viser denne kurven sammenhengen å tallfestesammenhengene. Spørsmålet om valgav rentesatser dis- mellomprisen man kan selge elgjakt for, og hvormange elg-fellinger kutert nærmerei avsnitt11.5. det lønnerseg for samfunnetå produsere.Dette er en vanlig til- budskurve,og optimalpunktetblir der tilbud og etterspørsel(mar- Denneprinsippielle analysen er viktig for å klargjøremer presist hva ginalkostnad og marginalinntekt) er like store. som liggeri begrepeneøkologisk bæreevne, maksima/ varig kjøt- tavkastning,og økonomiskoptimal elgtetthet. Uttrykket økonomisk Det optimale omfanget av elgjakteni denne modellennår etter- bæreevnebør unngås,da det ikke er klart hvadet innebærer.Det spørselener somvist ved kurven E1 er en årligavskytning påA 1 dyr, er for eksempelmange ulike elgtettheter som gir positivnettoinn- somtilsvarer en vinterbestandpå X1 dyr.Dersom jakten var blitt om- tekt etter at skogskadeneer dekket, men bareen tetthet er opti- satt i et fritt markedsom fungerte perrekt, ville dennetilpasningen mal. blitt oppnåddved en prisP1 pr felt elg. Dersometterspørselen etter jakt økertil E2,får vi en løsningi A2/X2.I det tenktefrie markedet Modellenforutsetter at inntekterog kostnaderved elgstammener ville prisenda stabilisertseg på P2.Den årlige avkastningen av elg- jevntfordelt på de berørteparter. Spesielt i trekkende bestander vil stammenkan aldri bli størreenn Amva,som er den maksimalevari- dette ikkevære tilfelle. Da må det settesinn tiltak for å utliknefor- ge avkastningen.Uansett hvor høy prisenblir, er det derfor aldri delerog ulempermellom de jegerneog grunneiernesom bare har lønnsomtå øke bestandenut overen vinterstammepå Xmva.En fordeleneved jakten,og de grunneierei vinterbeiteområdenesom bestandi nærhetenav denøkologiske bæreevnen K vil gi storeska- må tåle brorpartenav skadene.Dersom slike tiltak ikke blir effekti- dekostnaderfordi vinterbestandener stor,samtidig som det blir få ve, kan ikkeden optimaleelgtettheten oppnås. felteelger å fordeleskadene på. Prisenpr felt elg vil derfor bli svært høy. 11.5 Sammenlikning av kostnader Detgjenstår ennå et momentfør denøkonomiske analysen av øko- nomiskoptimal elgstamme er fullstendig.Vår betraktningså langt, og inntekter som inntreffer til tar ikke hensyntil tidsaspektet.Dette betyregentlig at vi betrakter ulike tidspunkter alleår somlike, og maksimereravkastningen i hvert enkelt år uavhengigav hverandre.Dette er ikke tilfredsstillendeut fra den øko- Etviktig momenti vurderingenav økonomiskoptimal elgtetthet er nomisketeorien om opti mal forvaltningav fornybare(biologiske) at inntektenfra eigjaktenkommer hvert år, mensinntektene fra ressurser.Når vi trekker inn tidsaspektet,blir måletfor elgforvalt- skogproduksjonenkommer bare omkring hvert 100 år. Nårvi skal ningenå maksimereavkastningen av alle framtidigejaktsesonger sammenlikneverdien av elgjaktenmed verdienav skaderpå sko- sett underett, ikke barefor førstkommendesesong. Den analysen gen, må vi oversetteinntektene av framtidigelgjakt og framtidige somførte ossfram til optimalpunktetA1/X1 i figur 11.5 foran er redusertehogstinntekter til en fellesverdi som kan leggessammen fortsatt riktig. Men nå må vi i tillegg stille spørsmåletom det løn- med dagensinntekter og kostnader.Dette gjøres ved hjelpav kal- ner segå skyteenda enda en elg mer i år, selvom dette førertil en kulasjonsrenten,og innebærerat det somantas å skjei en fjernfram- mindrevinterbestand og redusertavskytning neste og senereår. Så tid tilleggesmindre vekt enn det som skjer i dag eller i næmeste lengevi har en positivkalkulasjonsrente i samfunnet vil svaretpå framtid. Jo høyererentsatsen er, jo mindrevekt vil det leggespå dettespørsmaletvære ja. Det at vi trekkerinn tideni analysenog ser framtidigekostnader og inntekter. alle framtidigeår underett, betyrat likevektsbestandenskal være litt lavereenn nårvi serbare på ett enkeltår. Summenav allefram- Det er mangeårsaker til at vi har en positivrente i samfunnetvårt. tidigenettoinntekter fra elgstammenmålt i dag(nåverdien) øker der- Rentenkan oppfattessom kostnadenmed å vente,slik den verds- somvi skyterlitt harderenå på bekostningav framtida. ettesav oss som forbrukere. Hvis vi harvalget mellom å få 1000kro- ner nå, og 1000om ett år, såvil de flestevelge å få demnå. Hvisvi Jo høyererenten er, jo mindreelgtetthet vil det være lønnsomtå derimotkan velgemellom 1000 kronernå og 1150kroner om ett ha, isolertsett. Men samtidigvil en høyrente påvirke kostnadskur- år, er det ikke såopplagt hva som velges.Det beløpetsom vi kre-

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028 ver ekstrafor å vente på de 1000 kronenei ett år, er rentekravet nadersom inntreffer først ved sluttawirkningom kanskje100 år, vårt.På samme måte er samfunnetsrentekrav i elgforvaltningen den uten noenform for renteberegning.Videre velges klart urimelige avkastningenvi kreverat den sisteelgen som settespå som pro- forutsetningerom tømmerpriserog om sammenhengenmellom bei- duksjonsdyri vinterbestanden skal gi i formav ekstra jaktutbytte nes- teskadeog kostnadenefor virkesproduksjonen.I tillegg til denvan- te år. Høyrente betyr atvi kreversvært mye igjen for å laværeå sky- lige tømmerprisensom skogeieren mottar, trekkerSkogstyrelsen te fleredyr nå,det vil siat vi må ha en litenog megetproduktiv be- (1.c.)inn en såkaltnasjonaløkonomisk foredlingsverdi av tømmeret. stand.Lay rente betyr at vi akseptereren størreog mindreproduk- Fordivi her i hasidenregner på en liten marginalnedgang i tørn- tiv bestand. merproduksjonen,er den riktigeekstrakostnaden som eventuelt kunnetas hensyntil, differansenmellom det industrienbetaler for Forholdsom påvirker renten er: importertvirke og svenskvirke, levert industritomt. Dette vil væreet langtlavere tall enn denomtalte foredlingsverdien. Det må i såfall - tidspreferansenei befolkningen, ofte kalltforbruksutålmodighe- ogsåforutsettes at tilgangenpå svenskvirke vil være en mini- ten mumsfaktorfor industriennår de skaddebestandene skal awirkes - avkastningenpå investeringsprosjekteri samfunnet en gangi framtida.Dette er på ingenmåte sikkert. - usikkerhetog risiko Videreforutsettes det at heleforskjellen mellom den ideelle/ønske- Valgetav rentesatsertil syvendeog sisten politiskavgjørelse. I Norge de skogtilstand,som i Sverigeer fastsatti lovsform, og denantat- anbefalerFinansdepartementet generelt en samfunnsmessigkal- te framtidigetilstanden etter elgskade,skyldes elgen. Det er jo på kulasjonsrentepå 7%.1skogbruketbrukes normalt en rentesatsmel- ingenmåte sikkert at skogenvilIe utviklet seg etter idealbildetselv lom2% og 4% avhengigav boniteten.Dette tilsvarer omtrent sko- om elgenikke hadde forekommet i området.111sammengir dette genstilveksthastighet. Dersom 7% skullebrukes i skogbruket,ville en klarovervurdering av kostnadeneved skogskader.Disse kalky- nestenall skogkulturbli ulønnsorn,og virkesproduksjonenbli et rent lenesynes heller ikke å væreegnet som grunnlag for diskusjonog høstingsskogbruk.Da ville også elgbeite bli mer lønnsomtenn vir- sammenlikningmotvåre beregninger (se nærmere diskusjon av det- kesproduksjonpå de flestearealer. te i Sødal(1985:95) og Solbraaet aI. (1987c)).

Slikekalkulasjonsrenter som vi diskutererher, vil alltidvære realrente, fordi beregningeneutføres med faste priser. Inflasjonen kan derfor holdeshelt utenfor.

Det synesklart at de kostnadstallenesom ESS-programmet har be- regnetpå bakgrunnav takseringerutført i forskningsområdene,er overraskendelave i forhold til det mangehadde trodd på forhånd. Deter fieregrunner til de lavetallene. Dels kan manha overvurdert skadenesarealmessige omfang, noesom vi nå har sværtsikre data for etter densystematiske takseringen. Skadene faller dessuten ho- vedsakligpå lavproduktivearealer der verdienav virkesproduksjo- neni utgangspunkteter relativt liten. Man må ogsåvurdere nøye hvilkenbeiting som skaltil for å gi økonomiskskade i en tett foryngelse.

Engrunn til at ESS-talleneblir vurdertsom lave,er muligensat en del enkle kalkylersom ble presentertpå svenskhold tidlig på 80- tallet kom fram til vesentligstørre tall (Skogsstyrelsen1983:56-59, Jakobsson1983, Scharnell 1983:35-37). Alle dissearbeidene dreier segom takseringav elgbeiteskader, der de økonomiskeberegning- enefremstår som korte tillegg. Disseberegningene gir åpenbartalt for høyeskadekostnader, og det kan rettesalvorlige grunnleggen- de innvendingermot beregningsmåten.Det kanskjemest alvorlige er at manlegger sammen direkte kostnader til plantingi dagog kost-

og senerei samarbeidemed vilt- og skogforvaltningi fylker eller 12 Elgbeite på trær og bus- kommuner.Det er satt opp en instruksfor slik taksering(Solbraa ker 1987b).Metoden kan brukes på bådestore og småarealer. Den omfatter bådebeiteproduksjon, beiteutnyttelse og beiteskader.Taksten kan ogsåbegrenses til bareen ellerto av disseelementene. 12.1 Elgens vinterbeite

Elgenbeiter mest på trær og buskernår lyng og andrevekster er 12.2 Beiteproduksjon dekketav snø.Kvist inngår imidlertid også i elgenssommerdiett. like etter snøsmeltingkan dyreneta småfuruog vier. Påforsommeren, For å dekke viktige variasjoneri naturgitte skogforholdog be- nårløvet er ungtog næringsrikt,raspes ofte bladeneav kvisten.Deler standsalder,blir gjennomsnittstallberegnet for inntil 16 inndelings- av nyeskudd vil da følge med.Senere på sommerenog utoverhøs- klasser.Dette gjør det mulig å bruketakstresultatene også til å es- ten tas både kvistog løvav arter som bjørk,vier, seljeog eik. Det timerebeiteproduksjonen i lignende områder, hvor fordelingen på er derforen gradvisovergang fra sommerensbeiting på urter, lyng inndelingsklasserer kjent. Skogbruketsområdeplaner gir et godt og løvog til kvistbeitingi normalevintre. Også furu og gran beites grunnlagfor å setteopp dennefordelingen. i en vissgrad om sommeren,spesielt før de nyeskuddene er ferdig utvokstog forvedet(juli-august). Denvidere fremstillingen bygger på resultateneav sliketakster. NISK er ansvarligfor instruksjonog beregningerog har ogsårapportert Nårvi registrererbeiting på trær og busker,dekker dette derfor mer resultatene(Solbraa 1987a, 1989a, 1989b, 1990a, 1990b, 1990c, enn det renevinterbeitet. På den andresiden vil elgen beite lyng i 1990,1990e, 1991a, 1991b, 1991c, Solbraa et al. 1987bog 1987c), snøfattigevintre og dessutenkvist av størrefuru- og løvtrærsom er medunntak for Lifjell.Her er arbeidetgjort somhovedoppgave ved hoggeteller blåst ned. Av og til gir dette mer beitetilsammen enn TelemarkDistriktshøgskole (Haugland og Johannessen1988). det elgentar fra mindretrær og busker,spesielt i snøfattigevintre. Takseringenevil fortsetteinntil landetsviktigstevinterbeiteområder for elg er representertmed produksjonstall. Til trossfor dettevil kvistog planteri beitehøydeutgjøre en vesentlig andel av elgensvinterdiett i de flestetilfeller. Mengdenav til- Heleskogarealet ble takserti syvområder. Vi har der tall for allede gjengeligvinterbeite avgjør hvor mange dyr vi kan ha innenet om- inndelingsklassenesom fantes. To taksterdekket barefurudomi- råde.Kvistproduksjonen er derforen viktig faktor ved vurderingav nertebestand med middelhøyde på 0,6 til 10 m (Stor-Elvdalog Åsnes bæreevnenfor elg. Ofte vil imidlertidbeiteskader på skogog inn- 1990).To områdermed bjørkedominertfjellskog gav ikke mulig- marksette grensen for antalldyr pr. arealenhet.Beiteskadene bru- heterfor å brukede vanlig inndelingsklassene (Gausdal og Ringebu). kesda sommål på når den optimaleelgtettheten er nådd. Dyrav Linjenfor Åsnes1985 består av tall for furudominertebestand med forskjelligalder og kjønn beiterforskjellig, slik at ogsåbestandens middelhøydepå 0,6 til 10 m fra takseringi 1985.Åsnes 1985 og sammensetninger viktig ved en slikvurdering. Fordi skadene av et 1990er derforto taksterpå det sammearealet for å seutviklingen gitt antalldyr kanvanere betydelig fra år til år, må skadenesees som fra 1985til 1990.Denne perioden hadde tre vintre medlangt min- et gjennomsnittfor flere år. Envinter med særligmye eller lite snø dre snøenn vanlig. vil gi andreskogskader enn en normalsnøvinter. Beiteproduksjoner beregnetinnenfor elgens beitehøyde. Gran og Derelgen beiter på uproduktivmark eller på artersom ikke gir salg- dvergbjørker ikke tatt med noe sted, og einer er ikke tatt med i bart tømmer(vier), kan utnyttelsenav beitetvære større. Fortsatt er Langmorkjefordi det var ubetydeligbeiting på disseartene. Nåler er det nødvendigat fremtidigbeiteproduksjon ikke ødelegges ved over- regnetmed for bartrærog einer,mens det for løvfellendearter bare beiting. Ogsåher vil det være viktig å se på gjennomsnittligbei- er tatt medvekten av naknekvister. teutnyttelsefor flereår. Veddatabehandlingen er det bruktarealveide middeltall innen hvert Vurderingav et områdesbæreevne, og hvordanforskjellig skogbe- område.Tallene er derfor representativefor heledet takserteom- handlingog viltstelltiltakpåvirker denne, må derforta utgangspunkt rådet.I noentabeller er det dessutentatt med de aritmetiskemid- i årlig kvistproduksjonpå elgensbeiteplanter under forskjellig for- deltallenefor områdermed fullstendig takst. hold.Det er viktig ogsåå få medtall for hvordanproduksjonen for- andrerseg over tid, etterhvertsom skogen blir eldre.NISK har sam- Deter flesttrær og buskeri beitehøydei høydeklassene 0,6 til 10 m let sliketall, somet leddi prosjektetElg, skog, samfunn frem til 1986 og dessutenliten konkurransefra størretrær. Dettegir en storkvist-

produksjonpå slikearealer. Yngre skog, med høydeopp til 0,5 m, mellombestand over og under 10 m. Detteviser at produksjonen harfå og småplanter, mens eldre skog har lite trær og buskeri en av beiteavtar sterkt når bestandeneblir eldre,og de størstetrærne høydesom passerfor elg. Dette gir en produksjonsom bare ligger vokserover beitehøyde. på rundt 1/4 av denvi finner i de høyproduktiveklassene. Selv om trebevokstmyr ikkegir grunnlagfor lønnsomskogproduksjon, kan Det er ogsåen vesentligforskjell mellom to grupper av områdene beiteproduksjonenvære høyere enn på tilsvarendefastmark. (Tabell med fullstendigtakst. I den ene finner vi Åsnes,Bygland, Lifjell, 12.1). Ringebuog VestreGausdal. Åsnesvar hardt beitet gjennomflere år før takst og haddeen meget betydeligreduksjon av kvistproduk- Det er stor forskjellmellom de forskjelligelokalitetene. Glisne be- sjonen.Hardt beitet furugjenvekst hadde et produksjonstappå opp- standkan ha betydeligforyngelse. Verdal, lifjell og Langmorkjeer til 80 prosent.Taksten i 1990viste at plantenevar i normalvekst derfor oppe i mellom 8 og 18 kg pr dekar også i eldre skog. igjenetter to til tre år med lite snøog minimalbeiting på furu i de Produksjonenøker gjennomgående fra høytil middelseller lav bo- sentralevinterområdene. På samme areal økte årlig kvistproduksjon nitet. Detteskyldes ofte at furu produsererdet mesteav beitet og fra under 18 til 31 kg pr dekar.Tallene for Åsnesvar ellerslave på har størsttetthet på laveboniteter. Verdal og Lifjellhar stor løvan- grunn av en stor andeldøde planter etter overbeitingen. del og størstproduksjon på middelsbonitet. Høy bonitet produserer minsti de allerfleste tilfeller, fordi foryngelsesforholdenefor trær er dårligei konkurransenmed gras og urter.Det er markantforskjell

Tabelt 12.1 Taksertareal, takstår,gjennomsnittlig beiteproduksjon (kg pr daa og år) for hele området og for hver inndelingsklasse, samt andel (%) av det takserteareal som hadde midlere trehøyderpå 0.6 til 10 meter. Inndelingsklasseneviser prøveflatens midlere trehøyde(0.1 til 0.5 m - 0.6 til 4.0 m - 4.1 til 10 m og over 10 m) og bonitet (høy = H, middels= M, lav = L og myr med trær P). Inndelingsklassersom ikke fantes eller ikke ble tatt med i taksten er merket med - Annual production of branchesin browsing height on speciesutilized by moose. Numbersare given as kg per daa (.0.1 ha) for the whole area (Gj.snitt)and for the different height (0.1-0.5 m, 0.6-4.0 m, 4.1-10.0 m, and more than 10 m) and site dasses(H=high, M=medium and L=Low productivify, P=peatbogs with tree growth). Needlesare induded and other leavesare excludedin the cakulated weights. Thearea of eachdis- trict is givenas Taksertareal (18=1800ha).

Område Taksert Takst- Beiteproduksjon i kg pr dekar Andel areal i år 0.6-10 1000 da Gj.- 0.1-0.5 0.6-4.0 4.1-10 Over 10 0/0 snitt HMLP HMLP HM LP HML P

Deandre områdene i dennegruppen er høytliggende,delvis over Gausdaler produksjonenredusert i sammeforhold somregistrert barskoggrensen(Ringebu og Gausdal)og for en stor del på lavpro- reduksjonfra tilsvarendekurve for bjørk.Bjørk er beregnetved hjelp duktivearealer (Bygland og Lifjell)med mye fjell i dagen.Liten andel aven kurvefor lavereliggendestrøk (Solbraa el al. 1987a).I Ringebu av ungskog har også bidratt til lavt middeltall for Lifjell. og Gausdaler det imidlertidsatt opp egne kurveretter skuddregis- Middelproduksjonenfor gruppener beregnettil mellom2 og 9 kg treringeri takstområdene(Solbraa, upubl.). pr dekarog år. Furuandelenvarierer fra 0 til 13 prosenti fjellet(Ringebu og Gausdal) Denandre gruppen har en produksjonpå 15 til 18 kg på grunn av og i Verdal - via 37 til 65 prosent i Bygland,Lifjell, Hobøl og en stor andel ungskogmed stor tetthet av fleretreslag (Hobøl) og Langmorkjetil 78 prosenti Åsnes.I klassene0,6 til 10 m på mid- betydeligebeitemengder også i eldre glissenskog (Verdal og delsog lavbonitet i Åsnesvar nær 90 prosentav beiteproduksjonen Langmorkje).Selv om Langmorkjeligger opp til skoggrensenmot på furu. Disseinndelingsklassene utgjør her et sværtviktig beite- fjellet,er det her tykkesandavsetninger og ganskegod vekst. områdefor trekkelgfra Trysil,Elverum, Våler og Åsnes.

Sammensetningenav beiteplantervarierer sterkt fra sted til sted. Bjørker beregnettil mellom6 og 58 prosentav total kvistproduk- Detteer vist i tabell 12.2. Spesieltfor einerog vierer det storefor- sjon.Gausdal (Dokkfløy) er vinterbeiteområdefor trekkelgfra sto- skjelleri kvistproduksjonpr plante mellomområder, avhengig av re områdermellom Mjøsa og Valdres.Sely om det er betydeligbei- vekstforholdene.Av økonomiskeårsaker er det ikke samletinn sli- te på vierog einer,vil dissevære dekket av snødet mesteav vinte- ke produksjonstalli hvert område. Tallene er derforusikre for disse ren. Det egentligevinterbeitet foregår derfor på bjørkbåde her og artene. i Ringebu(Østfjell). I Ringebuer det diskutertmuligheten for å bedre vinterbeitenei takstområdetmed viltstelltiltak. Svært lav beite- Forfuru har vi satt opp kurverfor sammenhengenmellom plante- produksjonog overbeskatningav beitet gjør det nytteløstå prøve høydeog kvistproduksjonunderforskjellige forhold. Utgangspunktet sliketiltak uten en reduksjonav elgtetthetenvinterstid. for valg av kurve er geografiskbeliggenhet eller gjennomsnittlig toppskuddlengde.For rogn, osp og seljeer brukten kurvefor rogn, som er den dominerendearten i denne gruppen. I Ringebuog

Tabel1 12.2. Beregnetskuddproduksjon (kg pr daa og år) for de forskjelligebeiteartene innen hvert takstområde.Tabellen viser ogsåhvor stor andel (%) hver art utgjør av den totale skudd-produksjonen (ROS = rogn, osp og selje,- = ikke taksert,a = slått sammen). - Annual production from Table 12.1 for the different tree species (Furu=Pinussylvestris, Bjørk=mainly Betula pubescens, ROS=Sorbusaucuparia+Populus tremula+Salix caprea, Einer=Juniperus communis, Vier=Salix spp, Andre=otherspecies).

Område Fylke Beiteproduksjoni kg/daa og %-andelav totalprod.

12,3 Beiteutnyttelse til å ta seg opp igjen etter beiting kan imidlertid ha spilt en rolle ved disse vurderingene, ved at ROS-planter lettere "kamuflerer" en hard Elgen foretrekker en del arter fremfor andre, i det vesentlige basertbeiting i tidligere år. For utpregede vinterbeiteområder er det be- på fordøyelighet og innhold av smaksstoffer. Vanlig gruppering erregnet en gjennomsnittlig utnyttelse på 33 til 55 prosent (Gausdal, rogn, osp, selje (ROS) og vier som høyest prioritert, furu og einerRingebu, som Langmorkje, Verdal og Åsnes). Utenom fjell-skog og svært middels og bjørk som den planten som blir beitet minst. Det er imid-hardt belastede beiter(i Byg/and, Hobøl, Verdal og Lifjell) beites det lertid forskjell, slik at lavlandsbjørk (8. verrucosa), beites hardere enn forholdsvis lite på bjørk (6-23%). vanlig bjørk (B. pubescens) (Solbraa et al. 1987 b). Bjørk i fjellskogen har dessuten større næringsverdi enn samme bjørkeart i lavlandetMed unntak for Lifjell er uttaket av furubar på 25 til 70 prosent med på grunn av større andel bark og knopper og mindre andel ved en gjennomsnitt på nær 45 prosent. Også ROS, einervier liggerog (Hjeljord og Knutsen 1987). Sålenge elgen har valgmuligheter, giromkring 40 prosent i beregnet uttak. Middeltallfor furu i Stor-Elvdal dette betydelig bedre utnyttelse av bjørka i fjellskogen enn i lavlan-var 25 prosent. De enkelte takstområdene viser imidlertid variasjo- det. Taksten registrerer hvor hardt plantene er beitet i en periodener på mellom 73 og 3 prosent. Høyest tall ble funnet for lmsdalen. noen år og viser den eller de hardeste beitingene i perioden (tabell Andre arter var ikke tatt med ved taksten i Stor-Elvdal - fordi den 12.3). tok sikte på å vurdere beiteskader, ikke beiteproduksjon.

Igjen er det stor variasjon mellom områder, og tabellen bekrefter ikke at det skal være systematiske forskjeller mellom de to gruppe-12.4 Elgens vinterdiett ne ROS + vier og furu + einer. Til tross for hard beiting i fjellskog (Langmorkje, Ringebu og Gausdal) ligger bjørk på en klar sisteplass.Ved å kombinere tabellene 12.2 og 12.3 har vi beregnet hvilken Einer beites naturlig nok lite i høytliggende skog, hvor buskene erandel de forskjellige beiteplantene utgjør av elgens samlede fôr-inn- dekket av snø det meste av vinteren (Lifjell, Lang morkje, Ringebutak og (tabell 12.4). Gausdal). Ellers utnyttes einer tilsynelatende hardere enn ROS. Evnen

Tabell 12.3. Beiteutnyttelse (% av skuddproduk4onen) for Tabell 12.4. De forskjellige beiteplantenes andel (i %) av de forskjellige vinterbeiteplantene innen hvert takstområde elgens beregnede beiteuttak innen hvert takstområde (ROS = (ROS = rogn, osp og selje, - = tall mangler). - Utilization by rogn, osp og selle, - = ikke registrert, a = slått sammen). - moose, as percent of the calculated production of each spe- Calculated composition of the winter diet of moose for each cies or group. district in %.

Med rikeligtilgang på furu, dominererdette treslagetelgens vin- lagfor å vurderebæreevnen for elg innenforskjellige områder. Med terbeite.Tar vi hensyntil at de andreartene beites i betydeliggrad bæreevnemenes da hvormange dyrvi kan ha innendet takserteom- også på barmark, blir denne dominansenenda større(Bygland, rådetgjennom vinteren, uten at beitebelastningenog beiteskadene Hobøl,Åsnes og Langmorkje).I fjellbjørkeskogen er det bjørkog vier blir for store.Beregningen gjøres for fire av områdenefor å belyse somgir mestbeite. Herdominerer klart bjørki vintre med normale forskjelligeforhold. Vinterbeitet på Østlandetdomineres av furu, med snømengder,fordi vierog einerda er dekket(Ringebu og Gausdal). 70 prosentav fôrinntaketi Hobølog Langmorkjeog 85 prosenti Ellershar bjørk liten betydningsom vinterbeite. I Verdaler det lite Åsnes.I Verdalhindrer beiting etablering av furu, menarealene har furu. Arten blir overbeitet,og diettenbestår i storgrad aveiner, løv- stortetthet av andre beiteplanter. Furu tåler noe mindre beitebelast- trær og vier. Lifjellfølger "læreboka" med preferansefor ROSog ningenn de flesteløvtrær og -buskerfør produksjonengår ned. vier, medfuru og einer i mellomstillingog bjørkpå sisteplass. Her er det rikeligmed vinterbeite, og eigenkan velge fritt. Deandre ste- De registrertebeiteuttakene (Hobøl 25, Åsnes33, Langmorkje55 denemed vesentlig større beitebelastning, er tilbudetpr dyrvesentlig og Verdal40 prosent)er basertpå maksimaltuttak i periodenog lig- mindre.Elgen presses da til å ta merav arter somegentlig er lavere ger derfor overgjennomsnittlig belastning. Beregningene har lagt prioritertenn ROSog vier. Dettefremgår også av tabell 12.3. til grunnat Hobølog Langmorkjetåler en maksimalbelastning på 60 prosentfør produksjonsmuligheteneødelegges (biologisk bæ- reevne).Verdai tåler neppemer enn i dag (40%). Lavereutnyttel- 12.5 Bæreevne for elg sesgradi Verdalenn i Hobøler begrunnetmed at overflødigfuru i tette foryngelsergir et betydeligbidrag i tilleggtil løvtræri Hobøl. Takstresultateneer unøyaktigeav flere årsaker.For å holde utgif- Sliktbeite finnes ikke i Verdal,og viktigebeiteplanter som vier og ei- tene på et akseptabeltnivå, er takstprosentenlav. I de flestetilfel- nertas nå i hardestelaget. ler ble det brukt et prøveflateforbandpå 500 x 200 m med 50 kvadratmeter store flater. Dette gir en takstprosentpå 0,05. For I Åsnesvar det behovfor en vesentligreduksjon av beiteten korte- Langmorkje,med lite totalareal,ble forbandetredusert slik at pro- re periode,slik at beitenekunne ta segopp igjen.Maksimalt uttak sentener 0,125. Arealfordelingener i mangetilfeller målt på kart, er derforsatt så lavt som20 prosent. og har derforen takstprosentpå 100. Ellerser den beregnetut fra antall prøveflater.Dette kan gi betydeligfeil for inndelingsklasser Ut fra den registrerteutnyttelsesgraden og beregnedeskader (se medlite areal. eget avsnitt)er det anslåtthvor høy utnyttelsenkan værefør ska- deneblir for store.Hobøl hadde svært små skader, mens de i både Beiteprodukonener beregnetfor furu medhøyde på 0,6 til 4 m og Langmorkjeog Åsneslå overdet sombør aksepteres. Vi har derfor for løvtrærmed høydepå 0,1 til 3 m - ut fra forskjelleri elgensut- brukt 20 prosentuttak somen foreløpiggrense for knesogsåved nyttelseav de to gruppene(Solbraa 1987b). Det ble satt en veiet dennevurderingen. For langmorkje er satt 40 prosentfordi en stor middelhøydefor hverttreslag på hverprøveflate, slik at høydenpå andelav beitingenskjer i eldre bestand.Optimalt uttak i Hobøler trær somproduserer mye kvistveier mer enn for mindretrær. Selv anslåtttil 35 prosent.Hvis vi godtar at det ikke skal dyrkesfuru i om takstprosentener lay,bør antall prøveflater sikre at mengdenav Verdal,er skadeneminimale med dagensbeiteuttak. Ellers må det beiteplanterog middelhøyderfor heleområdet er tilstrekkelignøy- til en sterk reduksjon av elgtettheten.Vi har ogsåher brukt et ut- aktig bestemt.De enkelteinndelingsklassene kan imidlertid ha få tak på 40 prosent. prøveflaterog tilsvarendeunøyaktige tall. Tabell 12.5 byggervidere på at hverelg trenger1000 kg beitefra Produksjonstallfor hverttreslag er bestemtut fra sammenhengen trær og buskeri tillegg til beiting på lyng og hogstavfallgjennom mellomårlig skuddproduksjonog trehøydeog er delviskorrigert et- vintereni Åsnesog Langmorkje.På grunn av kortereperiode med ter lokaleforhold (Solbraaet al. 1987a). Einerog vier ble ansettfor snødekketmark, er dette reduserttil 800 kg for Hobølog Verdal. å ha liten betydningsom vinterbeite, fordi de flesteplantene ligger Det er grunn til å minneom at situasjoneni Åsnes er vesentligfor- undersnøen vinterstid. Mange steder var det imidlertidhard bei- andretetter snøfattigevintre og at en betydeligandel av vinterbeiting på beggeartene. Det burdederfor vært satt av midlertil å stu- tet tas fra hogstavfall(Solbraa et al. 1987b). Ved praktiskbruk av dereproduksjonsevnen også for einerog vier på fiere steder.Den bæreevnentil forvaltningav elg må gjennomsnittligemengder av beregnedeproduksjonen er inntil videreusikker for disse. hogstavfall fra furuog løvtrær tas med i beregningen. Utnyttelsesgradenkan her kommeopp i over 90 prosentfor trær Til trossfor dette er talleneovenfor de besteestimatene vi har for somikke kvistesfør beiting(se eget avsnittom viltstell).I tabellener årligprodukon på elgensvinterbeiter i Norge. De bør også gi grunn- det tatt hensyntil annet beiteved at forbruketer satt lavt.

Tabell 12.5. Estimert bæreevne for elg med full utnyttelse av kvistproduksjonen (Bio) eller ved økonomisk optimal elgtetthet (Øko) i Hobøl, Åsnes, Langmorkje og Verdal. -Estimated carryingcapacityfor moose in four districts. (Tonn kvist=annual production of branches in metric tons, % utnyttelse=calculated relative utilization at the biological (Bio) and economic (Øko)cariying capacity, Tonn för=available browsing materials in tons. Antall elg=number of animals that could be fed on the available browsing materials. Areal pr elg=the area required to feed one animal).

Det må igjen understrekes at beregninger av denne typen bare viserStore forskjeller mellom bestand av ulik høyde og på forskjellige bo- størrelsesorden av forskjellige faktorer. Feilkildene er mange bådeniteter i fører til at skogbehandlingen i elgensvinterbeiteområder har grunnlagsrnaterialet og i forutsetningene for beregningen. Tabellenstor innflytelse på beitetilgangen, og derved på biologisk bæreevne viser at det er svært store forskjeller mellom Åsnes og de andre ste-og økonomisk optimal elgtetthet. Vi kan i betydelig grad påvirke dis- dene. Dette skyldes lengre tids overbeiting ved takseringstidspunk-se ved å tilpasse skogbehandlingen eller sette i verk spesielle vilt- tet. Det er sannsynlig at arealbehovet pr elg i Åsnes i dag er mer stelltiltak.enn halvert ved en normal snevinter. Fortsetter snøfattige vintre, er neppe vinterbeitet i seg selv noen begrensning. Det går da ut over blå-Foryngelser med stor tetthet gir mye beite og tåler også en hard bei- bærlyng og ikke trær og busker. Der elgen beiter både furu og løv-tebelastning før det går ut over tømmerproduksjonen - og blir bei- trær, ser det ut til at elgtettheten må reduseres med omkring 1/3 teskader.fra Av økonomiske årsaker plantes det bare et antall som gir den biologiske bæreevnen for å holde skadene på et akseptabelten god utnyttelse av mulighetene for å produsere tømmer. Dette nivå. Stammen kan derfor ikke forvaltes ut fra beitestyrken på høytsvarer til rundt 200 planter pr dekar. Optimal beiteproduksjon kre- prioriterte beiteplanter, men ut fra skadene på kommersielle treslag.ver rundt 600 furu eller enda flere løvtrær pr dekar. Dette tilsier at det bør legges opp til naturlig foryngelse der dette er mulig, og gjerne med markberedning eller andre tiltak for å oppnå slik tetthet. 12.6 Skogbruk og beiteproduksjon - viltstell Furu beites mest når bakken er dekket av snø. De laveste greinene er da skjult og beites ikke. Selv ved meget hard beiting, vil disse holde plantene i live og sørge for en varig beitetilgang. Hvis beitingen Vi har tidligere i rapporten beregnet at i viktige vinterbeiteområder avtar, vil slike planter skyte ny topp og kunne vokse opp til tøm- under barskoggrensen produserer arter som beites av elg gjen- mertrær. Ved for stor tetthet drepes disse greinene på grunn av lys- nomsnittlig mellom 6,5 og 18 kg kvist pr dekar og år. Det største mangel. Furuforyngelse bør derfor tynnes til en avstand på mellom gjennomsnittstallet fant vii e/dre hogstklasse II (4,1 - 10 m høyde) 1 og 1,5 m ved en høyde på snaut 1 m. Ved halvannen meters høy- på lav bonitet - med 90 kg. Tette furuforyngelser på dyp jord kan de kappes så de to øverste toppskuddene av på "overflødige" plan- komme vesentlig høyere, og vi har her målt en årlig barproduksjon ter. Mellom 250 og 300 planter settes igjen for å sørge for tøm- på 500 kg pr dekar. Sely om løvtrær feller bladene før vinteren, kan merproduksjon. de gi en kvistproduksjon på rundt 400 kg i spesielt tette partier. På grunn av liten tetthet, er imidlertid gjennomsnittsproduksjonen i bei- Slike kappede - eller beitede - planter foretrekkes av elgen ved se- tehøyde i større bestand vesentlig lavere. I strøk med lite furu er også nere beiting. I ett forsøk var det 4-5 ganger så mange beitede plan- beitet jevnere fordelt på de forskjellige boniteter. Dette kan leses ter blant tidligere beitede planter enn blant uskadde planter(figur ut avtabell 12.1.

12.1).Planter som er kappet trekker til seg beiting på samme må-sjon og råhumus ved markberedning for å få til en vellykket natur- ten. Ved slik kapping overføres derfor en vesentlig del av beitingenlig foryngelse. Såing vil kunne sikre en furuforyngelse etter mark- til overflødige planter, samtidig som disse holdes i beitehøyde. beredning der frøtrær mangler eller flatene er blitt for store. Frøtrær må ikke fjernes, og flatene må ikke utvides, før foryngelsen har nådd Tilsvarende virkning får vi ved kapping av løvtrær. Her kan imidler-en høyde på 3 til 4 meter i hardt belastede vinterbeiteområder. Stell tid mye av beitingen skje i sommerhalvåret. Kapping av oppkviste-av foryngelsen er behandlet tidligere i dette avsnittet. de løvtrær, trær høyere enn 2 m, vil ofte gi lite nye skudd. Løvtrær som er høyere enn et par meter kappes derfor av like over bakken,Kantsoner ved skogsveier, bekker, vann, myrer, innmark og andre for å få opp rot- (rogn og osp) eller stubbeskudd (bjørk og vier). arealer, samt forsumpede partier og mindre myrer med stor beite- Lmtreinnblanding i furuforyngelse later ikke til å trekke til seg flereproduksjon på busker og trær bør spares. Ved flaterydding etter beitedyr enn rene furubestand og vil derfor minske skadene på furu.sluttavirkning, spares beiteplanter med passe høyde for elg. Større Vi bør spare løvtrær og busker ved gjenvekstpleie, der disse ikkeplanter di- eller trær kappes som anbefalt tidligere. Flater med betyde- rekte hindrer bartrær i å vokse opp. lig innslag av rogn, osp, selje og vier må ikke sprøytes. Ellersvil sprøy- ting av ugrasmark før planting gi gode etableringsmuligheter også Tynning av furu og løvtrær bør gjøres vinterstid, slik at elgen kanfor løvtrær, og kan derfor bedre vinterbeitet for elg (Solbraa og Lund- dra nytte av bar og greiner. Dyrene foretrekker slikt beite fremforHøie 1990). unge planter og trær. Store formengder og oppkjørte veier gir dessuten en god energiballanse. Utnyttelsesgraden blir størst hvis trær-De tilpasninger som er gjennomgått ovenfor bør være et naturlig ne får liggetil beitingen er ferdig - før tømmeret kvistes og kappes.ledd i dagens flersidige skogbruk (Solbraa 1989b). Målet må være Det bør felles trær gjennom hele vinteren for å holde elgen unnaå få et størst mulig utbytte av både skog og elg, slik at eventuelle foryngelser i nærheten. Ved tynning i furuskog kan det bli opptil 500økte utgifter dekkes av økte jaktinntekter og reduserte beiteskader. kg bar pr dekar. Dette dekker et voksent dyrs fôrbehov i en måned.Ved å sørge for god tilgang på hogstavfall i en periode, er det mu- Ved gjødsling med kalkammonsalpeter to til tre år før hogst, kan lig å fjerne beitepresset på foryngelser - slik at disse kan ta seg opp dette øke med mellom 50 og 75 prosent. Det brukes gjødselmeng-igjen. Dette bør brukes planmessig ved kombinertforvaltning av elg der som svarer til mellom 12 og 15 kilo nitrogen pr dekar. og skog over tilstrekkelig store arealer. Også for andre tiltak vil det Gjødselslagets kalsium- og ammoniuminnhold vil motvirke økt sur-ofte være nødvendig å samarbeide over eiendomsgrensene for å het i jorden etter gjødsling. Engangsgjødsling på de aktuelle boni-kunne påvirke bæreevne eller skadeomfang. Tilsier utviklingen i tetene vil i liten grad påvirke vegetasjonssammensetningen. Likevelskogtilstanden at beitetilbudet vil avta, er det nødvendig å reduse- vil mange ha innvendinger mot slik gjødsling. re tettheten av elg vinterstid. Med trekkende elg kan dette best gjø- res med samarbeide, ofte mellom flere kommuner. Avtagende til- På blåbærmark i granskog eller barblandingsskog vil en hard tyn-bud kan skyldes at en stor andel av ungskogen går over i hogstklasse ning gi rikelig vår- og høstbeite av blåbærlyng. Tilsvarende tynningIII og derfor blir for høy for elgen, samtidig som foryngelsesarealet i eldre furuskog på lettforynget mark kan gi betydelig beite på fu-avtar. Det er mulig å forutsi en slik utvikling og ta hensyn til den i rugjenvekst. Fordi det står trær over, vil slikt beite være lettere til-forvaltningsplaner for elg og skog. gjengelig vinterstid enn planter på hogstflater. Slike beite-bestand kan holdes lengre enn vanlig hogstmodenhetsalder uten særlig tap,Det er imidlertid også mulig å øke beiteproduksjonen ved rene vilt- fordi marka har liten tømmervekst, og delvis fordi store dimensjo-stelltiltak. I furuområder er gjødsling et sentralt tiltak også i denne ner av furutømmer betales vesentlig bedre enn mindre dimensjoner.sammenhengen. Hvis vekstforholdene forøvrig tillater det, vil 12 kg nitrogen pr dekar i juni kunne fordoble barproduksjonen året etter. Sluttavirkning av bestand med furu eller høyt prefererte løvtrær børSamtidig blir også nålenes proteininnhold vesentlig høyere (50-60%). gjøres vinterstid på samme måte som ved tynning. Barmengder iPå gjødslet mark vil elgen ofte beite så hardt at de fleste plantene rene furubestand kan ligge omkring 1500 kg pr dekar og øker ve-holdes nede. Slik gjedsling må derfor bare gjøres på arealer som er sentlig ved gjødsling to til tre år før hogst. For å få til naturlig for- avsatt til beiteproduksjon - som kraftledningsgater, lavproduktive yngelse, må det enten settes igjen frøtrær - som skjerm- eller frø-sandavsetninger, grøftet myr og lignende. trestilling, eller flatene må være så små at de kan såes til fra kan- ten. Der det er frøtrær på begge sider, kan bredden være opptil 70Elgen finner lett frem til gjødslet furu og beiter hardest like etter meter. gjødsling. I ett forsøk var seks ganger så mange planter beitet på ruter som var gjødslet sommeren før i forhold til ugjødslete ruter Spestelt på blåbærmark kan det være nødvendig å fjerne vegeta-samme sted(figur 12.2).Dessuten tok dyrene i gjennomsnitt fem

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028 beiteklippfra ugjødsleteog 70 klipp fra gjødsleteplanter (figur 12.3).Hvertklipp haddei tilleggvesentlig større vekt for de gjøds- lete planteneenn for ugjødsletfuru. 100 90 % Planter 80 Hvisslike beiteområder stelles med fjerning av trær som ikke bei- • % Topper tes (gran),tynning til passeavstand - slik at laveregreiner holdes i 70 live,og delvisnedkapping av trær som beitesfor lite, bør gjødsling 60 i furu opprettholdeen stor beiteproduksjoni et langt tidsrom.Der 50 det er frøtræri nærheten,kan foryngelsen fornyes med naturlig gjen- vekstetterhvert som de første planteneblir for gamle.God utnyt- 30 telseer avhengigav et passendebeitetrykk. Det må ikke væreså 20 stortat vekstenreduseres i særlig grad. Etuttak av 50 til 60 prosent 10 av kvistproduksjonenvil gi en god avkastningav arealene.Under 0 optimaleforhold bør ett dekargi nok beitefor en elg i en måned. ingen 83 83+85 83+86 Arlig Gjødslingsår Gjødslingvil ogsåøke produksjonen av kvisti løvskog.Det mesteav næringensamles i bladenesom felles vinterstid. Det harderfor ikke vært muligå påviseat gjødslinghar påvirketelgens beiting på bjørk Figur 12.2 vinterstid.Sommerbeitingen av løv og finere kvisterkan imidlertid en furuplantingfra 1977178ble to rutergjødslet våren 1983, to vå- værevesentlig sterkere etter nitrogengjødslingav bjørk (Solbraa ren 1983og 1985,to 1983og 1986og to hvertår fra 1983til 1986 1987d).Dette kan føre til mindretilgjengelig kvist i vinterhalvåret.I (12kg N pr dekar).Figuren viser at andelplanter som ble beitetvin- løvdominerteområder med lite furu er det derforviktigere å få inn teren 1986/87økte jevnt fra ugjødslettil planter som var gjødslet sommerenfør. Andelbeitede toppskudd økte på tilsvarendemåte. - In a pine plantation,established in 1977178,two plots were fer- 50 ti&ed in the springof 1983,two in the springsof 1983and 1985, 45 % Beitet -84 two in 1983and 1986,and the lasttwoannually from 1983to 1986 (120kg N per ha eachtime). The frequency of both plantsand lea- % 4° % Ubeitet-84 35 dershoots browsed during the winter 1986187increased smoothly B from unfertilizedto the mostrecently fertilized plants. 25 t 20 e 15 80 10 70 60 5 n 50 0 ao 85 86 87 30 20 Beiteår 10 0 ingen 83 83+85 83+86 Arlig Figur 12.1 Gjørisiingsår en furuforyngelseble det merketav hvilkeplanter som ble beitet vinteren1984/85. Disse ble så fulgt gjennomde tre nestevintrene, og mellom27 og 45 prosentble beitet på nytt. Enkontrollgruppe Figur 12.3 av ubeitedeplanter hadde 5 til 15prosent beiting i de sammeåre- Figurenbygger på sammematerialet som figur 12.2og viserantall ne. -Pineplants, browsed during the winter 1984/85were marked beiteklipppr planteinnen de forskjelligebehandlingene. Dette an- and inspectedduring the followingthree winters.Between 27 and tallet øker fra 5 for ugjødsleteplanter og til rundt 70 etter gjøds- 45 % of thesewere browsed again. A controlgroup of unbrowsed sommerenfør beting.- Alsothe numberof branchestakenfrom plantshad brovvsing frequencies of only 5 to 15 % duringthe same eachbrowsed plant increased,from an averageof 5 on unfertili- period. zedplants up to 70 per fertilized(see Figure 12.2).

en stor tetthet av prioritertebeiteplanter og skjøttedisse med tyn- er vanskeligå få opp foryngelseav dette treslaget.Det er dessuten ningog nedkapping,enn å gjødsleslike bestand med tanke på vin- rapportertom enkeltetilfeller av toppbeiting på rasktvoksendegran terbeitet.Gjødsling kan imidlertidvære et riktig tiltak for å bedre i områderhvor dyrene burde ha alternativerav bedrekvalitet. Som kvalitetenpå sommerbeitet.Selv om vier sjeldenvokser over beite- regeler dettebegrenset til mindrearealer, men beitingen kan gjen- høyde,er nedkappinget viktig tiltak for å økevitalitet og produk- tasfra år til år. sjonav nyeskudd også for disseartene. Vi harogså sett tilfeller hvor elgen gnaget bark av middelsstore gran- Somen avslutningpå dette avsnittethar vi gjennomførten bereg- trær på midlereog gode boniteter.Dette forekommer både på ste- ningsom viser hvordan produksjon og tilgjengelighetav elgbeite kan der med lite annet vinterbeite,og på stederhvor det burdevære økesved tilpassetskogskjøtsel og viltstell.Tall fra takseringenean- bedrealternativer. Med et stort innholdav garvestoffer(opptil 15%) tyderat overgangentil bestandsskogbruket(med hogstfiater og ung- vil granbarkbåde ha dårligsmak og værevanskelig å fordøye.Det skog)kan ha doblet produksjonenav vinterbeitefor eks.fra vel 7 til er derforvanskelig å forståhvorfor eigen velger slik bark. Fordidet rundt 15 kg pr. dekar.For områder hvor halvparten av tømmerpro- går utoverfrodig granskogmed høy produksjon,er tapenestore duksjonenbestår av furu, kan vinterhogstav all furu øke beitetilbu- etterslik beiting. Skadene vil føretil råtei rotstokken,slik at ødelagte det medrundt 12 kg i gjennomsnittpr. dekar.Gjødsling før hogstog trær må hoggeslenge før de nårhogstmodenhet. Det later til at det andreviltstelltiltak vil da gi en ytterligereøkning opp mot et totalt bareer enkeltedyr somgjør denneskaden, og dissebør avlives som tilbudpå omkring 35 kg. Utnyttelsesgradenfor hogstavfallkan være skadeelgfør de eventueltfår lært opp nyegenerasjoner av barke- omkringdet dobbelteav grensen for trærog buskersom fortsatt skal tere.Barkgnag forekommer også på furu og ospmed skadd rotstokk produsere.Dette betyrat skogbrukog viltstellkan øke bæreevnen som resultat.Heller ikke barkbeitinghar særligbetydning i større for elg medmellom fem og ti gangeri forholdtil uskjøttetskog. Med sammenheng,men kan gi betydeligetap for enkelteeiendommer. langt-trekkendeelgstammer er det naturligat de somhar elgen i jakt- tidenogså er med på å holdevinterbeitene i høy produksjon. De størsteøkonomiske tapene skyldes vinterbeiting i furuforyngelser.Slike skader finnes både i høyereliggendestrøk og i dalbunner. Ovenforhar vi gitt en summeriskfremstilling av "elgtilpassedefler- Vedstor høyde over havet har furua redusertfrøproduksjon og -spi- brukstiltak" og viltstellfor elg. Detteer ogsåbehandlet i en egen ring,samtidig som en storandel av småplantenekan drepes av sopp brosjyre(Solbraa 1990e). Det er viktig at elgensjelden flytter vin- (Solbraa1990d). Foryngelsene blir derfor ofte for glisnetil å utnyt- teroppholdsstedpå grunnav sliketiltak. Demå derforlegges der el- te markasevne til å produseretømmer. Her vil enhverbeiting gi øko- gentil vanligtrekker eller oppholder seg vinterstid, og kan her bidra nomisketap, og stor beitebelastninggjør det umulig å få opp ny til at dyrenebare brukeren del av sinetidligere vinterområder. Vi skog.Vi har storearealer som ligger brakk i fjellskogenpå grunnav kan derfori betydeliggrad dirigerebeiting til mindreverdifulle om- soppangrepog elgbeiting.Slik beiting skjerfør trekket starterom råderog her overpå overflødigeplanter ved riktig valgav tiltak det høsten,under trekket eller av dyr somstår igjenover vinteren. enkeltsted. Utslagene på beiteproduksjonener såstor at tiltakene gir megetgod forrentning,hvis den økte beiteproduksjonen kan tas I laverestrøk forynges furu lett, og det er litesoppskader. Ofte er det ut i form av økt avskyting.Ved overbeiting eller for dårligutnyttelse derfor unødigstor tetthet i foryngelsene.Moderat beiting av sta- vil selvfølgeligogså lønnsomheten bli dårlig.Riktig lokalisering av til- sjonærelg gir derfor sjeldenøkonomiske tap av særligbetydning. takeneog en passeregulering av elgtetthetener derforsvært viktig Etter hvert som snøenfår elgen til å trekke ned fra høytliggende dennesammenhengen. skog,kan elgtettheten flerdobles. Trekkelgen beiter ofte sammeni størreog mindreflokker.

12.7 Beiteskader på skog Slikbeiting kan ødelegge store arealer med foryngelse og vil på sikt kunnegi en dramatiskreduksjon av beiteproduksjonen. Elgenkan gjøre stor skadelokalt ved beiting på treslagsom lav- landsbjørk,osp og beitingfinner vi i hovedsaki sydligeom- Det besteeksemplet på dette er Imsdaleni Stor-Elvdal,hvor furu er rådermed tilnærmet stasjonæreelgstammer. Skadene er derfor erstattetmed glissen gran og bjørkover store arealer. Skog- og bei- spredteog harofte lite omfanghvert sted. I størresammenheng har teproduksjonener derved vesentlig redusertfor en periode på de liten økonomiskbetydning. mange10-år. I tabell 12.6er det småregistrerte skader i lmsdalen, fordi storearealer ikke lenger har furu i beitehøyde. Derdet er god tilgang på annet beite, holderelgen seg som regel unnagran. Utenannet beitekan imidlertidgran tas så hardt at det Økonomisketap oppstårførst nårelgen skader eller ødelegger plan-

Tabell 12.6.Totalarealav takstområdet(inkludert ikke - taksertedeler), areal av skog med høydepå 0.6-10m på middelsog lav bonitet (taksertareal), areal av slik skogsatt ut av produksjonpr år og prosentav taksertareal satt ut av produksjonpå grunn av elgbeitingpå furu (% ut av prod.).- Browsingdamages, calculated as the numbersof daaof fully stocked pine regeneration,taken out of productionannually because of moosebrowsing. (Total areal=the areaof eachdistricV 20.2000 ha, Taksertareal=pine or pine-dominatedregenerati- ons with averageheighs of 0.6-10.0m, Arealut av produksjon=areastaken out of production; 15=1,5ha).

ter som burde stå for å sikrefull utnyttelseav produksjonsmulighe- gang beregnesskadene som antall dekar av furuforyngelsemed full tene for tømmerog en god virkeskvalitet.Grovt sett regnesmed at tetthet, som er satt ut av produksjonpå grunn av beiting. Tabell 200 planter pr dekar - jevnt fordelt på arealet- er tilstrekkeligved 12.6 viser resultaterav en rekkeslike skadetakster tatt opp i perio- 1 1/2 til 2 m høyde.Bare hvis elgen forgriper seg på disseplante- den 1984 til 1990. ne, kan vi snakkeom beiteskadei forhold til skogproduksjon. Taksteneomfatter som regel både sterke skaderog uskaddefor- Ved takseringenregner vi med at en plante er ødelagt av beiting yngelseromkring disse.Tabellen viser at opptil 3,5 prosentav furu- når plantener død eller den ikke er i standtil å utvikleseg til et driv- foryngelseneer satt ut av produksjonpr år. Ofte kan grensenfor verdigtre på grunn av beiteskader.Skadde planter er beitetså hardt det somer akseptabeltuten skadeerstatningligge omkring 0,5 pro- at tilveksteneller kvaliteten av rotstokkener betydeligredusert. Dette sent. skjerved tap av mer enn 60 prosentav barmassen,ved beiting av toppskuddeller stamrnebrekk,eller ved barkgnagpå mer enn 114 Verdienav sliketap er spesieltavhengig av hvilkenkalkulasjonsren- av stammeomkretsen.Skader registreres bare på planter med høy- te som brukesved beregningav nå-verdi.Tapet kommer for full de mellom0,6 og 4 m og gjelder da for et gjennomsnittligtidsrom tyngde først ved sluttawirkning, ofte om rundt 90 år. En prosen- på 5-7 år, avhengigav veksthastighet(Solbraa et al. 1987c).Det reg- tenhets økning i kalkulasjonsrentenvil da reduseretapet i kroner nes med at en skadd plante mister 5 års tilvekst ved beregningav med omkring 50 prosent.Tapene er beregnetfor Hobøl til 10 000 skadenesstørrelse. kroner, for Åsnestil 390 000 kroner, for søndreTrysil til 160 000 kroner og for Ljørdaltil 140 000 kroner pr år. Rentener da satt til Påhøy bonitet bør det dyrkesgran i de fleste tilfeller,og det er sjel- 2 prosent som er vanlig for skog på overveiende lav bonitet. den stor tetthet av furuforyngelseher. Furuunder 0,5 m høydebei- Beregningener basertpå priserog kostnaderi 1986. Fordeltpå fel- tes lite. Skaderberegnes derfor barepå flater med furu somhar mid- te dyr innen takstområdetsvarer dette til henholdsvis200, 3 400, delhøydepå 0,6 til 10 m og på middelsog lav bonitet. I førsteom- 3 900 og 9 800 kroner. Resultatetbetyr at det må settesav disse

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028 beløpene for hver skutte elg til en realrente (nominell rente infla- tepress kan opprettholde de takserte skadene, eller økt elgtetthet sjon) på 2 prosent forå dekke fremtidige tap. Hvis skadene i Åsnes,kan øke disse. Hvis forvaltningen tar hensyn til takstresultatene, ved søndre Trysil og Ljørdal ble fordelt på hele den stammen som bruk-å redusere elgtettheten eller øke beitetilgangen ved store skader, te disse vinterbeitene, ville beløpene krympe vesentlig. Slik u1jevningbør det være mulig å redusere de takserte skadene ved at ødelag- kan gjøres med fellingsavgifter fra de områdene hvor elgen står un-te planter erstattes ved planting eller naturlig foryngelse. der jakten. Uten slik "beiteavgift" er ellers lokale skader for store og bør føre til redusert elgtetthet - eventuelt ved vinterjakt (Solbraa Vi har forsøkt å beskytte uskadd furu i vinterbeiteområdene med 1987c). sprøyting av toppen med repellent eller med et metallskilt. Begge deler gav god virkning der elgen kunne beite på ubehandlede plan- Beregningen av skader i tidsrommet før taksten gir en rimelig nøy-ter. Bruk av repellent på alle plantene i et hardt belastet område på- aktighet for store arealer. Som nevnt vil nå-verdien av det økono-virket ikke beitingen i særlig grad(figur 12.4).Dette innebærer at miske tapet variere sterkt med variasjoner i rentefot. Det er ogsåelgen heist beiter på ubehandlede planter. Den kan imidlertid også uvisst hvordan skadene utvikler seg etter taksten. Glisne partier kanta behandlede hvis dette er nødvendig. Det ble brukt et amerikansk få inn nye planter som gir mindre tap enn beregnet, vedvarende bei-sprøytemiddel - Big game repellent. På grunn av liten omsetning finnes dette ikke lengre på det norske markedet. Metallskiltet er laget av aluminium med en størrelse på ca 6 x 12 cm. Det må festes med to ståltråder på toppen av siste årsskudd hver høst. Skiltet hindrer at 60 toppen beites, men synes å øke beitingen på lavere greiner. E3 %Planter 50 • % Topper 40 12.8 Konklusjon 8 30 Forskjellige områder har store forskjeller i beiteproduksjon. Årsaken er delvis naturgitte forhold. Ved å variere skogbehandlingen kan vi 20 likevel i stor grad påvirke produksjon og tilgjengelighet av elgens 10 beiteplanter. I tillegg kan det produseres store formengder på om- råder som ellers har liten verdi. Eksempel på dette er kraftlednings- 0 gater. Ubehandl. Ubehandl. Spreytet Spreytet Skinet Det er mulig å dirigere elgens beiting vinterstid til enkelte deler av et tradisjonelt vinterbeiteområde og til planter av mindre verdi, hvis elg- Behandling tettheten ikke er for stor. Stikkord er programmert hogst av større beitetrær, naturlig foryngelse fremfor planting, tilpasset plante- og tretetthet, tilpasset treslagsvalg og omløpstid, kapping av overflø- Figur 12.4 dige planter i "riktig" høyde, gjødsling før hogst og på lavprodukti- Big game repellent er sprøytet på furutopper i Asnes (Å) og Eidsvollve arealer og vern av viktige biotoper. (E). 1,4snes ble 38 prosent av ubehandlete planter beitet og 28 prosent mistet deler av toppskuddet. Bare 6 prosent av sprøytede plan-Tiltakene kan brukes lokalt for å redusere skader og i større skala for ter ble beitet og ingen toppskudd var tatt. Metallskilt på toppen hin-å øke økonomisk optimal elgtetthet og dermed det samlede utbyt- dret toppbeiting med unntak for ett skudd, hvor skiltet hang litt fortet av elg og skog. Ved optimal utnyttelse og riktig valgmetode av lavt. Hele 52 prosent av pla ntene med skilt ble beitet på sidegreiner.vil tiltakene være svært lønnsomme. Optimal utnyttelse krever sam- 1 Eidsvold b1e alle plantene innen behandlingsrutene sprøytet, ogarbeide mellom grunneiere og offentlig elgforvaltning. Fornuftige dette reduserte beitefrekvensen - både totalt og for toppskudd - medelghensyn må inn i skogbruksplanen i større grad enn tilfellet som bare rundt 7 prosent i forhold til planter i usprøytede ruter. - Big regel er i dag, for å oppnå en slik optimal utnyttelse. game repellent protected the leader shoots in (Å),Åsneswhere the moose found untreated plants nearby. At Eidsvoll (E), most of the plants were treated and the animals therefore had to feed on these plants. Thin aluminium plates (5 x 2 "), fastened to the upper part of the leader shoot, also gave good protection in Åsnes. Lower branches were however heavily browsed.

observerbare priser. Som metode for dette arbeidet er valgt en in- 13 Elgj'aktens økonomiske tervjubasert verdsettingsmetode som bygger på direkte spørsmål verdi til jegerne om deres maksimale betalingsvillighet for elgjakten. Metoden er i hovedsak utviklet og brukt i USA under navnet 13.1 Innledning Contingent Valuation Method (CVM).

I dette kapitlet presenterer vi det arbeidet som er gjordt for å tallfes-Når vi ber en jeger oppgi sin maksimale betalingsvillighet for jakt, te de økonomiske verdiene på inntektssiden i elgforvaltningen. Etber av vi ham i prinsippet om å sammenlikne sin egen velferd i en si- formålene med arbeidet er å estimere etterspørselskurven for elgjakttuasjon med og uten jakt, og anslå forskjellen som et pengebeløp. i prinsippmodellen i kapittel 11, figur jfr. 11.5. Sammen med stoffet Ut fra dette definerer man konsumentoverskuddsmålene kompen- om elgskader i kapittel 12 og de ulike mulighetene for avskytnings-serende og ekvivalentvariasjon formelt som de verdimålene vi egent- politikk i kapittel 14, bidrar materialet til å få et mest mulig fullsten-lig bestemmer når vi spør om betalingsvillighet. Etterspørselskurven dig grunnlag for beslutninger om elgforvaltningen framover. for elg, som er det samme som marginalverdien av elg ved ulik av- skytnig, blir utiedet ved å denvere uttrykket for betalingsvillighet med Dette kapitlet bygger på en relativt omfattende studie (Sødal 1989),hensyn på antall elg felt. og det er ikke mulig å gi en utfyllende fremstilling av alle aspekter ved arbeidet. Vi har derfor valgt å gi et samendrag av hovedkonklusjo- nene i arbeidet, men med ekstra vekt på en presentasjon av resulta-13.2.2 Hypoteser om hva som bidrar til jaktens tene og en diskusjon av feilkilder knyttet til den anvendte metoden. verdi

Formålet med arbeidet er å måle den økonomiske verdien av denDisk4onen el- om hvilke faktorer som kan tenkeså bidra til jegernes be- gjakten vanlige norske jegere utøver, inkludert både kjøttutbytte ogtalingsvillighet for jakt er delt i gruppene mengde elgjakt, kvaliteten av rekreasjonsverdi. I tillegg ønsker vi som nevnt å finne anslag for jakten,mar- egenskaper ved jegeren, og kostnads-og inntektsforhold. Grovt ginalverdien av endringer i elgstammens størrelse, med sikte på settat re- går hypotesene ut på at verdien av elgjakten, målt både som den sultatene skal kunne utnyttes i en samfunnsmessig vurdering medbrutto betalingsvilligheten og som konsumentoverskuddet til jegeren sikte på å bestemme økonomisk optimal elgstamme ut fra prinsip-vil øke med mengden jakt han konsumerer, målt både i antall jaktda- pene i kapittel 11. Hedmark og Østfold fylker er valgt som studi- ger og utbytte av dyr og kjertt. illsvarende vil betalingsvilligheten øke eområde. når kvaliteten av jaktopplevelsen og styrken av jegerens preferanser for jakt øker. Høy inntekt antas også å føre til høy betalingsvillighet. Det finnes ingen omfattende litteratur innenfor emnet økonomiskHøye kostnaderi dag vil antakelig henge sammen med stor betalings- analyse av vilt og viltforvaltning, jfr. Sødal (1989). Arbeidene kan villighet,de- men ikke nødvendigvis med stort konsumentoverskudd. les inn etter metode, og bare arbeider som benytter konsumentoverskuddet som grunnlag for å beregne verdi vektlegges. Et poeng som er påpekti flere amerikanske arbeider, Davis (1985), er at be-13.2.3 Spørreskjemaet - et springende punkt slutninger om endringeriviltbestandenes størrelse, eller økonomisk effektivt flerbruk av arealer mm., må bygge på informasjon om mar-Datamaterialet ble samlet inn ved en undersøkelse basert på utsen- ginalverdien av dyrene som sådan, ikke gjennomsnittsverdien avding re- av skjemaer i posten. Formuleringen av spørsmålsteksten ut kreasjonsdager der dyrebestanden bare er en av forutsetningenefra for den enkelte hypotese er et viktig punkt i utarbeidelsen av spør- verdien. Når det gjelder direkte sammenlikning av resultater, er ar-reskjema for en slik undersøkelse. For det første må spørsmålet sik- beidene til Mattsson & Kristrom (1987) og Mattsson (1989b) de mestre at respondenten (jegeren) virkelig svarer på de samme tingene interessante for vår studie. som forskeren mener å spørre om, dernest må han gis mulighet til å uttrykke sitt svar så fullstendig og upåvirket som mulig. Videre må hensynet til svarprosent og effektiv bearbeiding av dataene ivaretas. 13.2 Metode og materiale Spørsmålene danner til sammen en helhet, der hver enkeit del er avgjørende for skjemaets totale funksjon. Respondentene skal ledes 13.2.1 Valg av metode og litt om teorien gjennom skjemaet, og spørsmålene må stilles i en naturlig rekke- følge der det ene temaet kan tjene som en forberedelse til det nes- Markedet for elgjakt fungerer ikke på en slik måte at estimater forte. Følgebrev og layouten til spørreskjemaet utformes omhyggelig verdien av den alminnelige norske elgjakten kan utledes direkte framed tanke på maksimal svarprosent.

Et av spørreskjemaene som ble benyttet i dette arbeidet er vist i ved-Tabell 13.1 Oversikt over spørreskjemaet - Outline of the legg 1. Skjemaet er laget som et hefte i A5-format, der forside og questionaire. bakside er benyttet til illustrasjoner med tema fra undersøkelsen. Populære og enkle spørsmål som antall jaktdager, sesonger medTil alle: jakterfaring etc. stilles først til alle. Deretter skiller elgjegere og an-1) Bostedskommune dre jegere lag. Elgjegeme går videre til spørsmål om mengde og kva-2) Jakterfaring, alle typer jakt litet av elgjakten. Deretter følger spørsmål om dagens kostnader,3) Jaktdager sesongen 1986/87 som en oppvarming til selve betalingsvillighetsspørsmålene. Skjemaet4) FILTER: Deltatt/ikke deltatt i elgjakt i 1986 avsluttes med en sekvens om type jaktrett, hundehold og avkast- Hvis jegeren ikke deltok 1 elgjakt i 1986: Tabell 13.1 viser et sammendrag ning av elgjakten for grunneiere. 5) Elgjakt tidligere år av spørreskjemaet. 6) Årsak til å ikke jakte elg i 1986 7) Betalingsvillighet for å bli gjestejeger 8) Betalingsvillighet for å bli vanlig elgjeger 13.2.4 Utvalg og svar 9) Betalingsvillighet for elgkjøtt Hvis jegeren var med på i elgjakt 11986: Spørreundersøkelsen ble gjennomført med i alt tre svaromganger. 10) Elgjakt-erfaring Hovedutsendingen av skjema og følgebrev ble fulgt opp av en pur- 11) Selv felte elg, sum for alle år ring med postkort etter en uke, og utsending av nytt spørreskjema 12) Antall elgjaktlag deltatt i i 1986 tre uker etter dette igjen. Svarprosenten kom til slutt opp i 75%, 13) Antall jegere på (hoved-) jaktlaget som er relativt bra. Utvalget omfattet 1000 jegere i hvert av fylke- 14) Dager brukt til elgjakt i 1986 ne Hedmark og Østfold, trukket tilfeldig fra jegerregisteret. Det er 15) Hvilken type fridager en viss tendens til at de mest aktive og erfarne jegeme er overre- 16) Dyr felt av laget i alt presentert i materialet, og at elgjegere svarer raskere og i større om- 17) Dyr felt av laget mens jegeren var med fang enn andre jegere. Utslagene av dette antas likevel å være små, 18) Fellingskvoten til laget slik at materialet alt i alt betraktes som representativt for jegerne bo- 19) Årsaker til at ikke hele kvoten ble felt satt i disse to fylkene. 20) Selv felte elg i 1986 21) Ønsket # jaktdager, kvote og bestand 22) Jaktmåte ved elgjakten 13.3 Resultater og diskusjon 23) Transportmåte for slakt 24) Tilitsverv på jaktlaget 13.3.1 Beskrivelse av elgjakta for gjennomsnitts- 25) Jaktkommune jegeren 26) Reiseavstand 27) Leid overnatting Elgjegerne i denne undersøkelsen brukte i 1986 i middel 16 dager 28) Kostnader forbundet med elgjakten til jakt. Av disse var 10 dager elgjakt. Gjennomsnittsjegeren deltok 29) Betalingsvillighet for å fortsette med elgjakt på et jaktlag med en kvote på nesten 10 dyr hvorav 1/3 kalv, og med 30) Kjøttutbytte fra jakten en fellingsprosent på 82. Det var 13 jegere på laget, og utbyttet ble 31) Betalingsvillighet for dette kjøttet 0.7 felte dyr og 76 kg kjøtt pr jeger. 43 % av jegerne skjøt en elg 32) Minimal kompensasjon for å avstå fra elgjakt selv i 1986, mens 86 % av jegerne har felt minst en elg i løpet av de 33) Hundehold årene de har jaktet. Effektiviteten av elgjakten er i middel for hele 34) Type jaktrettAeieforhold materialet 0.08 elg felt pr jegerdag. Til alle: 35) Virkni nger på jaktgleden av Tjernobyl-utslippet. Ser vi på fylkene separat, brukte jegerne i Hedmark hele 5 dager mer36) Brutto husstandsinntekt til elgjakt enn kollegaene i Østfold. Fellingskvoten og antall jegere Bare til de jegerne som er grunneiere selv: pr lag er litt lavere i Hedmark, men andelen kalv i jaktuttaket er hw- 37) Eid areal med rett til elgjakt ere enn i Østfold. Kjøttutbyttet pr jeger ble hele 90 kg i Hedmark 38) Avkastningen av denne elgjakten mot 60 kg i Østfold, og andelen av jegerne som felte dyr selv var 39) Oppfatning om dagens fordeling av utbytte hhv. 50% og 32%.

97 nina torskningsrapport028

Sammenliknervi med resultatenefra Västerbotteni Nord-Sverige I gjennomsnitthar jegerne en brutto betalingsvillighetpå ca 3200 (Mattsson& Kristram1987), bruker jegerne her 1-3 dagermindre kr. Trekkervi fra kostnaderpå omkring 1800 kr, blir konsumento- til elgjaktenn i Norge.Jaktlagene har 2-4 dyr størrekvote med noe verskuddeti størrelsesorden1200-1400 kr. Av bruttoverdienpå høyereandel kalv, men utbyttet pr jeger er bare såvidtstørre på 3200 kan mellom2200 og 3000 kr i følgejegernes egen verdset- grunnav at det ogsåer flerejegere på laget. ting tilskriveskjøttutbyttet, mens resten (600-1000 kr) måvære betinget av rekreasjonsopplevelsen. Jegerneskostnader for å utøve eigjakti dagenssituasjon er estimert til ca 1800kr pr sesong. 2/3 av dette går medtil leieav jaktrett, og Forskjellenmellom fylkene er tydelig for alle bruttoverdiene,der er derforfor samfunneti hovedsaken del av elgensnettoverdi, ikke Hedmarkviser større verdier enn Østfold.Konsumentoverskuddet en kostnad.De allerfleste av elgjegernejakter der de bor. Bare10 er derimotsvært likt i beggefylker. Sammenlikner vi medverdiene % av respondentenereiste mer enn 50 km en vei til jaktfeltet, og i den svenskeundersøkelsen, er overensstemmelsenforbausende bare9 % leideovernatting. Jegerne verdsetter kjøttet de fikk til 32 god. Fordelingenav bruttoverdienpå kjøttverdiog rekreasjonsbe- kr pr kg i middel. En sammenlikningmed Mattsson& Kristram tinget del blir imidlertidsvært ulik, siden kjøttet er myehøyere verds- (1987)tyder på at de norskejegerne betaler vesentlig mer til grunn- att i Norge. Tabell 13.3-5 visernoen av beregningeneog tallverdi- eierfor jaktenenn de svenske,mens utgiftene til reiseog skyteprø- ene i detalj. ve mm. er mindrei Norge.Husstandenes inntekt er i gjennomsnitt ca 100.000kr netto i Sverige,mens den er ca 190.000kr brutto i Betalingsvillighetenoppgitt på spørsmål29 er et anslagpå brutto- Norge. verdienav helejaktopplevelsen. Konsumentoverskuddet (EV) fin- nesved å trekkede faktiskekostnadene fra brutto betalingsvillighet. Det er benyttetnoen ulike kostnadsfaktorer som en illustrasjon.De 13.3.2 Betalingsvillighet og konsumentover- øverstetallene er det besteanslaget. skudd Jegernehar ogsåoppgitt hvor myede maksimaltverdsetter kjøttet Hovedspørsmåleti spørreskjemaet er det somspør om jegerensbe- til. Defleste jegerne har fordelt kjøttmengdende mottar på andel talingsvillighet(spm. 29). Somen del av metodenfor å kontrollere som har tilfalt arealde eier og andelsom de har mottatt for jeger- ulikefeilkilder er dette spørsmåletstillt på ulik måtetil 8 ulike un- jobben.Trekkes den samledeverdien av kjøttutbyttetverdsatt med dergrupperav jegere,jfr. tabell 13.2. Versjonene1-4 er like med denneprisen fra bruttoverdien,fås et anslagpå verdienav selvere- hensyntil verdibegrepog spørreteknikk.Jegerne spørresom sin mak- kreasjonsopplevelsen.Dette er samme beregningsmåtesom simalebrutto betalingsvillighetfor å fortsetteå jakteelg somnå, og Mattsson& Kristram(1987:43) benytter, slik at verdienekan sam- oppgir svaretved å krysseav for det beløpetsom passerfor ham i menlignesdirekte. Tabell 13.4 viserresultatene for versjon1 som en oppsattskala av muligeverdier, jfr vedlegg.Trekker vi dagens et eksempel.Verdiene i tabellener framkommetved å beregnealle kostnaderfra dette svaret,får vi et estimatfor hansnetto rekrea- variablenefor hverenkelt jeger, og så beregnegjennomsnittet av sjonsverdi,dvs. konsumentoverskuddet målt somekvivalent varia- hvervariabel over allejegerne. Siden antallet observasjonervarie- sjon(EV). Forskjellen mellom utformingen av versjon1 og 2 er bare rer fra variabeltil variabel,vil forholdet mellomde ulike gjennom- ulikordbruk. Det er ikkespesifisert noen betalingsmåte i disse, mens snittstalleneikke "stemme"ved direktesubtraksjon i tabellen. versjon3 og 4 awiker ved å ha spesifisertbetalingsmåte til hhv.et offentlig fylkesvistelgskadefond og økte priserfor jaktleiebetalt til Tabell 13.5 viseret utdragav resultatenestillt opp mot Mattsson grunneier.De 4 ulikeversjonene gir ikke signifikantforskjellige svar, og Kristramsresultater. Gruppe I i det svenskematerialet er helt til- men middeltalleneer noe laverefor versjon3 og 4 dersomet mu- svarendevårt materialemed hensyn til utformingav bådekostnads- lig "protestsvar"på 40.000kr utelates.Det var ingenforskjell i svar- og betalingsvillighetsspørsmålet.I gruppe Il er det spurt etter kon- prosentheller. Dette er et viktig momenti tolkningenav resultate- sumentoverskuddetdirekte (kostnader ut overdagens nivå), og brut- ne, sidenvi på forhåndforventet betydelig større awik mellomver- taverdiener beregnetsom summen av dettesvaret og de totalekost- sjonene.Spesielt spørsmålsversjon 4 ble utformetnettopp med sik- nadenefra et uspesifisertkostnadsspørsmål. te på å få fram eventuellekonflikter mellomgrunneiere og jegere omkring prisnivået(store skader krever at grunneiernefår rimelig betaltom elgstammenskal opprettholdes og viltvennligskogbruk 13.3.3 Ja/nei som spørsmMsform skalkunne drives). Det serimidlertid ut til at respondentenehar ak- septertargumentasjonen i spørsmåletsom sakligog relevant,og Somet alternativtil spørreformenmed betalingskort,benytter ver- svarti sammeomfang somfor de andreversjonene. sjon 5-8 av spørsmål29 et ja/nei-spørsmåltil en bestemtforeslått

Tabell 13.2. Oversiktover de ulike formuleringenei spørsmål29. - Ovetviewog the different wordingsof question29.

Versjon Formulering - VersionWording

1) Dette er grunnversjonen: Tenk deg først at du kan drive den sammeelgjakten som du gjorde i 1986 i framtida. Du er med i det sammejaktlaget, og du jakter i sammeterreng med sammefellingskvote, og det er like mye elg som det var i 1986. Det enestesom er forskjelliger at det koster deg mer å drivejakten. HVA ER DE STØRSTETOTALE UTGIFTENE TIL ELGJAKTENDU ERVILLIG TIL Å BETALEPR ÅR FØRDU VELGERÅ SLUTTEMED ELGJAKT?

2) Hele første avsnitt er likt med versjon1. Ny spørsmålssetninger: HVORMYE PENGERKUNNE DU MAKSIMALTTENKE DEGÅ BRUKE PRÅR TIL LEIEAV TERRENG,VÅPEN, REISER, FELLINGSAVGIFT M.M. FORÅ FÅ FORTSETTEMED ELGJAKTEN?

3) Betalingssmåtener spesifisertsom en ny fellingsavgifttil et offentlig fylkesvis elgfond: Den kraftige veksteni elgstammende siste 15 årene har gitt grunniagfor stadig størrefellingskvoter. Men det har også blitt større problemermed beiteskaderpå skog og innmark, og flere trafikkulykkermed elg. Skalvi kunne opprettholde en stor elgstammei framtida, er det nødvendigå erstatte de skadenesom oppstår, og sette i verk viltstelltiltaksom kan øke beitetilgangenog redusere skadene.

Forå dekke utgiftene til slike tiltak og erstatningervil myndigheteneopprette et elgfond i hvert fylke. Inntektenetil fondeSsksiLkom- me fra en egen fellingsavgiftfor all elg som skytesi fylket.

Tenk deg nå at du kan drive den sammeelgjakten i framtida som du gjorde i 1986. Bådejaktlag, terreng, fellingskvoteog elgstamme er det sammesom i 1986. Det enestesom er forskjellig,er at det blant annet på grunn av den nye fellingsavgiftenkoster deg mer å drivejakten. SAMMESPØRSMÅLSSETNING SOM VERSJON 2.

4) Betalingsmåteer økte prisertil grunneier: Den kraftige veksteni elgstammende siste 15 årene har gitt grunnlagfor stadig størrefellingskvoter. Men det har også blitt større beiteskaderpå skogog innmark.Skal vi kunneopprettholde en stor elgstammei framtida, kreverdet at grunneiernefår rimeliggodt betalt for eigjakten.De vil da få bedre mulighetertil og større interessefor å driveviltvennlig skogbruk og aktivt viltstell,og de kan tåle størrebeiteskader.

Tenk deg nå at du kan drive den sammeelgjakten i framtida som du gjorde i 1986. Bådejaktlag, terreng, fellingskvoteog elgstamme er det sammesom i 1986. Det enestesom er forskjellig,er at det kosterdeg mer å drivejakten. SAMMESPØRSMÅLSSETNING SOM VERSJON 2.

5) Spørreformener ja/nei-spørsmål.Hele første avsnitt er likt med versjon 1. Ny spørsmålssetninger: VILLEDU HA BLITTMED PÅ ELGJAKTENHVIS DE ÅRLIGE UTIE lENE DINE BLE 500 KRONERSTØRRE ENN DE VAR I 1986?

6) Som 5, men med 1.000 kr i stedet for 500 kr i spørsmåls-setningen.

7) Som 5, men med 2.500 kr i stedet for 500 kr i spørsmåls-setningen.

8) Som 5, men med 5.000 kr i stedet for 500 kr i spørsmåls-setningen.

Tabell 13.3. Oversiktover svarenepå spørsmål29. - Presentationof the answersto question 29.

1) B = Beggefylker, Ø = Østfoldog H = Hedmark.

100

Tabell 13.4.Beregnet konsumentoverskudd og rekreasjonsverdi for aktive eigjegere, kr pr år. Kjøttmengde og -pris i kg og kr/kg. - Calculated consumer surplus for moose hunters,per NOKyear. Meat quantity and price in kg and NOK/kg.

1) LK Lavt kostnadsanslag, dvs, sum spørsmål 28 a + b + c. HK = Høyt kostnadsanslag, dvs, sum spørsmål 28 a+b+c+d+ e. B Anslag beregnet når alle observasjoner med negativ verdi er kuttet ut. N = Anslag beregnet når alle observasjoner med negativ verdi er satt til null. T Total kjøttmengde mottatt. J = Kjøtt mottat som jegerandel

økning ikostnadene som spørreform. Resultatene av denne spør- er for å gjøre beregningsrnåtene mer sammenlignbare reduserer for- reformen må analyseres vedhjelp av en sannsynlighetsmodell før skjellen betydelig, men fjerner den ikke helt. verdiestimater kan finnes. Flere ulike metoder for å gjøre dette er prøvd ut, bl.a. vanlig logistisk regresjon, en variant kalt "censoredVed hjelp av et spørsmål om hvilken kompensasjon jegerne minst vil logistic regression" (Cameron 1988), og Ayers ikke-parametriske kreve for å selge retten til elgjakt for et år, er konsumentoverskud- metode (Kriström 1989a). Resultatet av disse beregningene er etdet di- også bestemt som kompenserende variasjon (CV). Det er for- rekte estimat forEV, sidenspørsmålet er stilt om en økning av kost- utsatt at man ikke kan jakte elg noe annet sted dette året, men gjer- nadene ut over dagens nivå. Middelverdien blir omkring 1800 kr, ne kjøpe seg annen type jakt for salgsinntekten. Verdiene her blir 4- som er noe høyere enn hovedestimatet på 1200 kr. Ulike justering-6 ganger større enn hovedestimatet for EV. Dette er et normalt for-

101

Tabell13.5. Sammenlikningav resultatenemed Mattsson& Kriström(1987:43). Verdien av NOK og SEK er tilnærmet lik. - Comparisonsof the results derived in table 13.4 with Mattsson& Kriström(1987:43). The exchange rate of NOKto SEKis approximatly1.

holdstalli dennetypen studier. Ulike årsaker til avviketer diskutert. nesom beholder sinforklaringskraft når mangevariable legges inn Disseomfatter bl.a. generelleforhold somat folk er mer vant til å samtidigi multipleanalyser. En eller flere variable som angir meng- værei kjøpersenn i selgerssted, at man har en psykologisk"tap- de elgjaktinngåri alle regresjonsmodellene.Antall dagermed el- saversjon",og spesilleargumenter om at for noen er jakten en så gjakt, kjøttutbytteteller antall elg felt av laget, og antallelg felt av spesiellverdi at den vanskeligkan erstattesmed noe som kan kjø- jegerenselv dette året, viser stabil forklaringsevne og oftesthøyt sig- pesfor penger- iallefallikke for densummen som man selv er i stand nifikansnivå. til å betalefor elgjakten. Blantvariablene som beskriver kvalitetenav elgjaktener det fær- Totaltoppgir 42% av de respondentenesom ikke haddejaktet elg re somviser stabil forklaringsevne. Fellingsprosenten er ikkesignifi- i 1986 positiv betalingsvillighetfor å begynne med elgjakt. kant på 10% nivå i noen modell.Antall elg felt pr jegerdager sig- Betalingsvillighetenfor å bli gjestejegerpå et jaktlagvarierer mellom nifikantpå 1% nivåbåde i korrelasjonsanalysenog i regresjonsmo- 370 og 610 kr for 4 ulike kombinasjonerav fellingskvoteog antall dell 2 og 12, ellerser det ikke signifikantpå 10% nivåi noen mo- jegerepå laget,noe som tyder på lav interessefor dette. Denbrut- dell.Videre er jegerneved hjelp av "dummyvariable"delt i tre grup- to betalingsvillighetenfor å bli fullt medlemav et jaktlager større, peretter jaktform (en "dummyvariabel"er en variabelsom bare kan mellom1680 og 2530 kr pr sesong.Dette er likevelklart lavereenn ha verdien0 eller 1).Det er en visstendens til at jegeresom deltar for de aktiveelgjegerne. drivjaktmed klapperkjedehar laverebetalingsvillighet enn de som jakter på andremåter, men dette er ikke stabilt i alle modeller.Det er likeledesen tendenstil at de som disponerer spesieltutstyr til 13.3.4 Faktorer som forkiarer betalingsvillighe- transportav elg har høyerebetalingsvillighet enn de sombærer el- ten gen på ryggeneller bruker jordbrukstraktor. For begge disse aspek- tene gjelderat egenskapeneikke er likt fordelt geografisk,og van- Deter somen innledningtil den statistiskeanalysen gjennomført en skeligkan skillesfra regionaleprisforskjeller. korrelasjonsanalyse,som viser sammenhengen mellom jegerens betalingsvillighetog en rekkeforklaringsvariable enkeltvis. De obser- Jegerensalder er denav indikatorenefor egenskaperved jegeren verte samvariasjoneneer i hovedsaki overensstemmelsemed hy- som har høyestsignifikansnivå (1/1000) og meststabil forklarings- potesenefor arbeidet.Et utvalgav de mestinteressante variablene evne.Den inngår i nestenalle modeller.Flere mulige årsaker til deter analysertvidere i regresjonsanalysen.En rekke ulike modellerer te er diskutert.Den mest sannsynlige grunnen er at eldrefolk er ster- estimert.Her presentereshovedresultatene i sammendrag for alle kerebundet til tidligereerfaring, og harvanskelig for å venne seg til spesifiseringene.Som ventet er det bareen mindredel av variable- stadigsynkende pengeverdi og økendepriser. Jegere som eier hund

102

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028 har størrebrutto betalingsvillighet,men ikke størrekonsumento- mangelpå interesseetc. å gjøreseg gjeldende.Jegerne vil ikke ta verskuddenn andrejegere. Det er ogsåen visstendens til at med- jobbenmed å høsteelg og selgeden på markedettil dagenspriser lemmerav jaktlag som har leid jakt på grunn ingen på laget eier, uten å tjene godt på det. Detteviser seg ved de lavemarginalver- har høyerebetalingsvillighet enn jegeresom får adgangtil jakt på dieneav ekstrafellinger ved høyeelgtettheter, som er langt under andremåter. Grunneierne skiller seg ikke fra andrejegere som skaf- kjøttverdienlevert kjøper. Verdien av elgen "på rot" er altsålavere fer segjaktrett via slektningereller venner. enn kjøttverdienlevert kjøper. Rekreasjons- og kjøttverdiener langt på vei to siderav sammesak i elgjakten- i motsetningtil småvilt- Jegerenskostnaderved dagensjakt inngårsom hwsignifikant for- jakta. klaringsvariabeli alle modellene,med sterk hhv, positivog negativ samvariasjonmed brutto betalingsvillighetog netto konsumento- Teoretisker elgstammensstørrelse optimal når marginalverdienav verskudd.Inntekten er signifikantbare i to modellerder minimal en ekstraelg er lik de marginaleskadekostnadene som elgstammen kompensasjon(CV), ikke maksimalbetalingsvillighet (EV), er av- påførersamfunnet, jfr. kapittel 11.I de foregående15 år har an- hengigvahabel. Ellers er ikke inntektensignifikant på 10% nivå i talletelgjegere økt sterktparallelt med økningen i elgstammen.I de noen modell,hverken for regresjonermed betalingsvillighet,kon- to fylkenevar det knapt5700 jegere om felle 1600dyr i 1971,mot sumentoverskudd,eller i korrelaonsanalysen.Mulige årsaker til det- 12000jegere på 8700 dyr i 1985.Dersom dette er uttrykkfor en va- te omfatter et uheldig valgt inntektsbegrep(husstandens brut- rig årsakssammenheng,må endringeri antalljegere også trekkes toinntekt,jegerens nettoinntekt kanskje bedre), underrepresenta- inn nåroptimal elgstamme skal vurderes. Hvis antallet elgjegere en- sjonav høyeinntektsgrupper (ingen storbyområder med i utvalget), dres medfellingstallet blir etterspørselskurvenmye brattere enn om og skjevheterpå grunn av såkaltankringseffekt mellom dagens ut- jegertalleter konstantuansett elgtetthet. På bakgrunn av dette er gifter og betalingsvilligheten.Ankringseffekt betyr at jegernei for- en øvre og en nedregrense for endringi totalverdienav elgjakten sterkgrad lar seglede av dagensutgifter når de skalanslå sin mak- ved endringeri elgstammensstørrelse estimert. simaiebetalingsvillighet. Dette vil evt.slå særlig sterkt ut for de med høyeinntekter som potensielt vil betalemye mer enn i dag. 134 Diskusjon av feilkilder i 13.3.5 Totalverdien av elgstammen og marginal- verdsettingsmetoden (CVM) verdien av en elg 8I. a. fordi verdsettingav miljøgoderennå er noe relativtnytt og Dentotale verdienav elgjakteni de to fylkenei 1986 er beregnet ukjentfor mange,har vi lagt betydeligvekt på å diskuterede ulike til ca 37 millioner.Dette utgjør 4650 kr målt pr elg felt, 34 kr målt feilkildenei metodensom er brukt. Deviktigste forutsetningene og pr kg kjøttavkastning,300 kr målt pr jegerdag,og som nevnt ca resultatenei vårt arbeidvurderes opp mot to amerikanske"state- 3200 kr målt pr jegerpr sesong.Den samfunnsøkonomiske verdien of-the-arts"-arbeiderfor metoden(Cummings et al. 1986,Smith av å øke avkastningenmed ett dyr i 1986,er estimerttil mellom & Desvousges1986). Feilkildene deles i to hovedgrupper,en for sel- 1500og 2000 kr. Marginalverdienøker til ca 3000 kr ved en re- ve verdsettingenog rammenom denne(i), og en for datainnsam- duksjoni elgstammenpå ca 50%, og avtartil ca 1200 kr hviselg- lingen(ii). Forskjelleri verdivurdering mellom ulike grupper av svar- stammenøker med 50%. personerkan oppstapå grunn av ulik informasjon,og ulik gradav konkretiseringav spørsmålene.Dette tolkesikke somen feilkilde, Dersomvi tenkeross at verdienefra Østfoldog Hedmarker repre- mensom et tegn på at respondentenereagerer på deninformasjon sentativefor restenav landet,kan vi "blåseopp" talleneved hjelp de får vedsvargivningen. Metodens hypotetiske karakter er bådeen av fellingsstatistikken.37 millionerfor 7900 dyr i dissefylkene til- av densstørste styrker og størstesvakheter. Den kan benyttesi til- svarerda ca 115 millionerkr for alle de 25000 elgenesom fellesi fellerder ingenandre metoder egner seg, men nettoppderfor kan Norge.Dette er et relativtlavt tall, sammenliknetmed tidligere overdet oppståfeil på grunn av manglenderealisme. Slike problemer slag/gjetningerbasert på antatt kjøttverdi(Sødal 1985, 1987, Sdbraa må angripeskonkret i hverttilfelle, og utgjør ingendefinert feilkil- et al 1987c).Grovt sett kan vi si at årsakentil dette er at man før de. har regnetmed full verdiav kjøttet - ferdigslaktet og levertved bil- veg eller kjøkkendør,-og så tenkt segat rekreasjonsverdienkom i En undergruppeav feilkilderer ulike forhold knyttet til den situa- tillegg til dette. Dette viserseg ifølge denneundersøkelsen ikke å sjonog sammenhengsom selve betalingsspørsmålet stilles i, og de holdestikk generelt.Det vil kanskjegjelde de førstepar dageneog assosiasjonerdette skaper. Siden eigjegerne hvertår må vurdere hvor de førsteelgene hver sesong. Men deretterbegynner mangel på tid, myetid og pengerde vil bruke på elgjakten,skulle de væremeget

103

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028 godti standtil å svarepå vårespørsmål. CVM-litteraturen konklu- at jegemehar oppgitt sin maksimale betalingsvillighet med dagens derernokså entydig med at såkalte"strategiske svar" ikke kan på- kostnadersom utgangspunkt. Dette kalles også en anker-effekt. vises.Dette betyr at folk svarersant, og ikkesvarer usant med vilje for å påvirkeresultatene på en måtede tror devil hafordel av. Vårt inntrykker at folk virkeliggjør sitt bestefor å svareså nøyaktig som 13.5 Er betalingsvillighetstall til å de barekan. Selv om det ikkekan sies noe sikkert om det forekom- stole på ? Sammenlikning merstrategiske svar i dettearbeidet, antar vi at dengenerelle kon- med noen eksempler på vir- klusjonenvil holdeher også. En eventuell underestimering skyldes i tilfelleantakelig andre forhold. kelige priser på elgjakt.

Vi antarogså at spørsmåletsspesifisering og respondentensopp- Cummings,Brookshire & Shultze(1986) oppgir nøyaktighetentil fattningav godetsom skal verdsettes heller ikke har skapt proble- CVM-metodentil i størrelsesorden+/- 50%. Påbakgrunn av dette merfor deaktive elgjegerne. For de jegerne som ikke jakter elg selv synesvåre resultater å værei sværtgod overensstemmelsemed an- kandet derimottenkes at utilsiktedeassosiagoner har oppstått i for- dre estimater.Den elgjakten som omsettes ved fritt salggjennom bindelsemed gjestejeger-alternativet. Detskulle heller ikke være spe- skogeierforeningeneoppnår priser som ligger i sammestørrelsesor- sielleproblemer med at det hypotetiskemarkedet som forutsettes densom de høyestebetalingsvillighetene fra vår undersøkelse,noe i undersøkelsener urealistiskeller bryter med etiskeprinsipper. somer rimelig.I Hedmarker prisenpå elgjakt i dette markedetom- Grunneierneskiller seg ikke ut fra de øvrigejegerne med hensyn til kring45 kr pr kg kjøtt, noesom tilsvarer en utgift på over5000 kr betalingsvillighet. pr mann bare for leie av terreng. En prisundersøkelseblant ut- markslagenei Hedmark i 1986viste priser på omkring 1500kr pr Flereviktige feilkilder er knyttettil framskaffelsenav selveverdiesti- voksenog 600 kr pr kalvi gjennomsnittfor 25 lag medgrunneier- matet,dvs, selve betalingsvillighetsspørsmålets funksjon. Forskjeller jakt, og hhv.2000 kr og 750 kr for 17 lagmed utleie til andre.Dette mellomulike betalingsmåter har tradisjoneltvært regnethit, men er et nivåsom stemmer godt medvåre resultater. Et materialeover dette blirnåmed rette betraktetsom et tema underspesifisering alleanbud på jakten i FurnesAlmenning som er kommetinn etter av godetsom skal verdsettes. Ulike betalingsmåter har ulikeegen- åpenutlysning av jakten 1965-86 viser også verdier i øvredel av for- skaperog ulikverdi i segselv for densom skal betale for godet,og delingenavbetalingsvillighet.Gjennomsnittlig anbudsbeløp for alle kanderfor ikke løsrives fra godetsandre egenskaper. Det finnes ikke år er 6333 1985-krpr dyr,og marginalverdienav et ekstradyr er noen" riktig" ellernøytral betalingsform. I dette arbeid er realistis- mellom5200 og 6500kr. ke alternativerbenyttet (elgskadefond, økt betalingtil grunneier). Detvar som nevnt ikke signifikant forskjell mellom dem. Sikkerheteni CVM-metoden kan også vurderes ut fra stabiliteteni estimeringenei studier til ulik tid og stedav sammegoder. Det er Deter ogsåflere eksempler i litteraturenpå at ulikespørsmålsfor- derfor betryggendeat forholdetmellom verdien av elgjakteni vår merfører til ulikesvarfordelinger for sammegode. Bl.a. på grunnav studieog verdienav lakse-og ørretfiskei fem norskestudier av fri- manglendedokumentasjon av spørreskjemaenesom er brukt i en tidsfiskeer i overensstemmelsemed resultatene av en rekkeameri- rekkeviktige arbeider, er det uklarthva disse forskjellene skyldes, og kanskestudier sammenstillt av SORG& LOOMIS(1984). Det viser hvilkeretninger de vil ta. Grovtsett synesde såkalte"iterative bid- segat målt pr rekreasjonsdaghar storviltjakt omkring samme verdi dinggames" (en budprosedyre ved personlig intervju der man spør somgodt laksefiske,mens vanlig ørretfiske har omkring halvparten om stadignye summer inntil mannår maksimaleller minimal verdi såstor rekreasjonsverdi. for respondenten)å gi høyereverdier enn bådebetalingskort og enkle åpnespørsmål, mens ja/nei-formatet kan gi awik i beggeret- ninger.Ulike formuleringer med hensyntil brutto/nettoog mulig- 13.6 Konklusjon het for å oppgi negativesvar kan også medføre avvik. Denneundersøkelsen har estimertbruttoverdien av elgjakteni Detfinnes også flere studier av startpunktskjevhet.Denne effekten Østfoldog Hedmarkfylker 11986 til ca 3200kr pr jeger,eller ca 37 børetter vår oppfatningigjen sessom et eksempelpå at respon- millionerkroner totalt. Regnetpr dyr og pr kg kjøtt blir middelver- denteneoppfatter og utnytterden informasjonende får. Et start- dienav jaktenhenholdsvis 4650 kr og 34 kr. Detteer en noe lave- bud,og evt.andre tall eller henvisninger til kjenteverdier, tolkes som re verdienn antatt på forhånd.En mulig årsak til en eventuellun- en angivelseav størrelsesordenfor svaret,eller et gjennomsnittlig derestimeringer anker-effektav dagenskostnader. De observerte svar.Samme effekt kan ha gjortseg gjeldene i dette materialet, ved forskjellenemellom svarfordelingen ved betalingskort- og ja/nei-for-

104

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028 matet, og den svært høye korrelasjonen mellom kostnader og betalingsvillighet, kan tyde på at en slik effekt finnes. 14 Beskatningsmodeller

Spørreskjemaet synes ellers i hovedsak å ha fungert godt, og regre-14.1 Innledning sjonsanalysen viser utslag for de ulike forklaringsvariable i rimelig samsvar med hypotesene. Jegerens kostnader til dagens jakt, Ethans kjennetegn for debatten omkring den skandinaviske elgforvalt- alder, kjøttutbytte og antall dager han bruker til elgjakt er de besteningen har vært diskusjonen omkring av holdbarheten av diverse forklaringsfaktorene for betalingsvilligheten. Inntekten viser ikkeregne-eksempler sig- som viser eller forkaster fortreffeligheten av diver- nifikant sammenheng med betalingsvilligheten i noen regresjons-se avskytningsalternativer. Dette gjelder kanskje spesielt spørsmålet modell. Den svært gode overensstemmelsen med en tilsvarendeom un- kalveandelen i avskytingen siden mange jegere har hatt en mot- dersøkelse i Sverige (Mattsson & Kriström 1987), og med de faktis-vilje mot å skyte kalv. I debattens hete har det ofte vært lett å glem- ke prisene på den jakten som omsettes for fritt salg, styrker tiltro-me de biologiske (og forvaltningsmessige) forutsetningene som sli- en til resultatene og CVM som metode for verdsetting av goderke som modeller baserer seg på. Skjult i til dels kompliserte beregninger ikke har markedspris. ligger helt bestemte antagelser for hvordan dyrene, og i sin tur bestandene, oppfører seg. I mange tilfeller kan det derfor være van- Ved eventuelle videre studier innen samme tema vil vi anbefaleskelig å å oppdage hvilke antagelser som data-maskinen er avheng- opprettholde vekten på konstruksjon av spørreskjema. Videre vilig viav for å kunne foreta utregningen. Resultatet blir derfor at man foreslå å inkludere jegere fra Oslo/Akershusog kanskje de andrelett sto- kommer i fare for å foreslå forvaltningsopplegg som ikke sam- re byene i samplet, å prøve alternative inntektsbegrep, og å under-svarer med de biologiske realiteter i naturen. Den ønskede effekt søke forholdet mellom betalingskortet og ja/nei-formen på beta-kan derfor bli helt forskjellig fra det man i utgangspunktet ønsker lingsvillighetsspørsmålet videre. seg.

Et spesielt problem når det gjelder elgforvaltningen er at flere forhold i elgens biologi kan ha stor - og til dels motvirkende - betydning for effekten av en valgt avskytings-strategi.å kunne For isolere de faktorer som er spesielt viktige for elgens bestandsutvikling, har vi valgt å presentere analysene på to nivå. Først vil vi illustrere lo- gikken i beregningene ved å analysere en hypotetisk elgbestand med en svært forenklet livshistorie. Deretter vil vi overføre disse prinsippene til analysene av en simuleringsmodell hvor mye av dagens tilgjengelige viten er innebygget, men hvor det er vanskelig å isolere hvilke enkeltfaktorer som påvirker utfallet av beregningene.

14.2 Analyser av en forenklet elgmodell

Et problem med analyser av modeller av elgbestander er at flere forhold ved elgens reproduksjonsbiologi kan ha stor betydning for bestandsveksten. Både variasjoner i tidspunkt for kjønnsrnodning, tvillingrate og kalvkuprosent kan hver i seg selv ha stor betydning på bestandsutviklingen. Som vi har(kapitlene sett 9 og 10),avhenger disse parametrene av både størrelse og alder av dyret. Spesielt viktig blir effekten av variasjoner i disse faktorene når samvirket mellom beite og elgbestand skal modellereres.

For å illustrere prinsippene i analysene har vi tatt utgangpunkt i den forenklete bestandsmodellen presentert av Solbraa (1989).

105

Oppbygningenav modellener presenterti AppendiksA.1. Hervil vedsaktigpå åringene.Dersom andelen okser i bestandenøker, skal vi bareunderstreke at beregningeneer bygdpå følgendeforutset- en størredel av beskatningenlegges på voksnedyr. Fordet andre ninger: oppnåsi dennebestanden maksmimal kjøttavkastning ved å unn- gå beskatningav kalv. Detteoverenstemmer med resultatenefra •Eldre kyr har fra de er 2 1/2 år gamiei gjennomsnitt1 kalvved en annenmodell (Solbraa 1989). jaktstart. 2.Vi antar at beiteinntaketom vinterentil kyrneog okseneer det Eks.2: Effektenav økt naturligdødelighet dobbelteav kalvenes,mens åringene spiser 50 % mer enn kal- Dersomvi øker den naturligedødeligheten i modellenvår, får det- vene(se kapittel 3). te store konsekvenserfor valg av avskytningspolitikk (figur 14.2). 3. Slaktevektenav kalv,åring, voksen ku og oksesettestil henholdsvis Forå bedrerealismen i beregningeneantar vi at en høybeskatning 70, 130, 160og 180 kg. av ku medføreren økt andelav morløsekalver i bestandenog at 4. Bestandsstørrelsenskal være stabil(gitt ved likn. A.1). Dettein- dissehar høyeredødelighet enn kalversom følger mora(f.eks. hen- nebærerat antalletdyr av hvertype (kalv, åring og voksen)like før holdsvis60 og 10 %). I dette eksempletforekommer også naturlig kalvingmå værelik antalletåret før. dødelighetblant deandre kategoriene dyr (seappendiks A.1.3 for 5.Vi kreverat et visstanta II eldre(2 1/2 år eller mer)okser pr. eldre en nærmerebeskrivelse av de valgteparameterverdiene). I forhold kyr må væretil stedeved jaktstart(se likn. A.2). til denoptimale avskytningspolitikken i eks. 1 (figur 14.1) måvi fo- 6. Beitebelastningenskal ikke overstige etvisst nivå gitt ved likn.A.3. reta et dramatiskskifte i beskatningsmønsterfor å oppnåen mak- Ennærmere presisering av foruSetningeneer gitt i AppendiksA.1. . simalkjøttavkastning (figur142). Nåren størreandel av dyrenedør av andreårsaker enn jakt, skalvi (for ellersde sammeverdier som i Laoss anta at vi i dennebesta nden er i standtil å ta ut nøyaktigdet eks.1) leggeavskytningen nesten utelukkende på åringog baresky- ønsketeantalletdyr gjennomjakta. Vi stilleross spørsmålet om hvor- te et fåtall kyr! Denstore endringen i den optimaleavskytningspo- dan avskytningenskal være for å oppnå høyestmulig kjøttavkast- litikkensom en endringav antagelsene medførte (figurene14.1 og ning samtidigsom beitebelastningenikke overstigeret visstnivå. 14.2) illustrererogså at en avskytingspolitikkensidig basert på en Ellerfor å si det med andre ord: Vi vil beregnenøyaktig hvor mye maksimaliseringav kjøttavkastningkan være sværtfølsom for vari- elgkjøttet gitt vinterbeitemaksimalt kan produserenår vi kjenner asjoneri den naturligedødeligheten i bestanden. elgstammensproduktivitet. Disseanalysene illustrerer et forhold somofte opptrer i slikebereg- I en elgbestandmed de foreliggendeegenskaper kan vi beregne ninger:resultatene (avskytningspolitikken) kan væresvært følsom- denneavskytingspolitikken nøyaktig. Behovet for prøvingog feiling me for småendringer i antagelsene.I appendiks A.1.4 er effekte- med ulikeavskytningsalternativer i en data-maskinfor forskjellige ne av å endrepå ulikeforutsetninger behandlet i detalj.Disse ana- bestands-sammensetninger blir dermedunødvendig. lyseneviser at dramatiskeendringer i den optimale beskatningen kan skjedersom det skjerendringer i de biologiskeforutsetninge- Beregningeneer basertpå et kravom stabilitet.Gitt at dennefor- ne i bestanden. utsetningener oppfylt,vil vi skytedet antalletdyr somgir størstkjøtt- mengdesamtidig som beitebelastningen ikke overstiger en vissgren- Eks.3: Usikkerheti beskatningstrykk se somvi velger.Disse beregningene er vist i AppendiksA.1 hvor Laoss gå enda et stegvidere og ikke bareendre på de biologiske modellener beskreveti detalj. forutsetningene.Vi har nemligi de to foregåendeeksemplene antatt at jegerneer i standtil å ta ut det nøyaktigeantallet dyr. I prak- Eks.1: Lavnaturlig dødelighet tisk elgforvaltningvil det imidlertidvære umulig å bestemmenøy- Førstantar vi at all naturligdødelighet skjer blant kalvene.10 % av aktig hvormange dyr somblir tatt ut i løpetav jakta. Dettefordi el- de dyrenesom er til stedeved jaktstart dør av andre årsaker enn jakt. gen har et levesettsom gjør det vanskeligå bestemmestammens Detteantallet trekkes i fra etter at vintebeiteperiodener avsluttet. størrelseog kalveproduksjonen.Selv om en likevelskulle klare det- Valgav parameterverdierer beskreveti AppendiksA.1.3. te, vil det likevelvære vanskelig for jegerneå skytenøyaktig det antallet dyr somer ønskelig.Jegeren kan ikke på sammemåte som Beregningeneav avkastningenav dennehypotetiske elgbestanden bondenplukke ut det antall dyr som skal slaktes.Et vellykketfor- illustrereren del generelleprinsipp. For det førsteer sammenset- valtningsoppleggvil ofte væreavhengig av at den langsiktigeut- ningenav avskytningensom må tas ut for å maksimaliserekjøttav- viklingenav stammenpåvirkes minst mulig av awik fra det optima- kastningensvært avhengig av kjønnsforholdeti stammen (figur le antalletsom ønskes tatt ut. 14.1). Veden lavokseandel i stammen skal beskatningen legges ho-

106

1.0 kalver 0.9 åringer 0.8 voksne okser voksne kyr \ 0.7 \

.,...= 0.6 k -te \ >«3 % 0.4 . -cs 0.3 k C \ < 0.2 \ \ 0.1 0.0 'S...nwer.w.e.r.inr.w.rr.rnmr.irnm.w.w.w.ein.rin.Innmr.r..rr.re.rr.rr.mer.trr

0.1 0.2 0.3 0.4 03 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 Kjønnsforhold (okser : kyr)

Figur 14.1 Resultatene fra en forenklet deterministisk modell (se tekst). Figuren viser sammensetning av jaktuttaket som gir en optirnal avkastning av elgstammen som en funksjon av kjønnsforholdet i stammen uten at forbruket av vinterbeitet overstiger et visst nivå. antar her 10% kalvedødelighet som den eneste naturlige avgang utenomjakt. Uttaket av voksne kyr og voksne okser blir likt, og den heltrukne kurven viser uttaksandelen både av voksne kyr og voksne okser. - The results from the sim- plified deterministic model of the population dynamics of the moose (see text for further description). The figure shows the composition of the hunt which gives the optimal yield as a function of the population sex ratio, under the constraint that the total resource consumption should be kept under a predetermined fixed level.

kalver åringer voksne kyr 1.0 - voksne okser ------0.9 -- --- Figur 14.2 -;;g3 0.8 Resultater fra en forenklet deterrninis- 0.7 tisk modell (se tekst): Sammensetning av jaktuttaket som gir en optimal avkastning av elgstammen som en funk- ,3> 0.5 sjon av kjønnsforholdet i stammen 0.4 uten at forbruket av vinterbeitet over- 0.3 stiger et gitt nivå. W antar at 60% av 0.2 • •••••• kalvene med fraskutt mor dør, se ellers \0.1 teksten for nærmere beskrivelse av pa- 0,0 errIrll • lrrM rametrene. - As Figure 14.Z but 60% 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 of the calves without mother after the Kjønnsforhold (okser : kyr) hunting season dies during the winter.

107

For å undersøke hvor følsom stammen er for små avvik fra det optimale forvaltningsopplegget er datamaskinen tatt i bruk. Det er inn- lysende at i en bestand hvor kyrne kun dør av jakt som i det første Bestandsstørrelse eksemplet vi analyserte figur(jfr. 14.1)vil det mest stabile jaktut- 1.200 byttet oppnås med bare å skyte kalv fordi ved å spare kyme vil vi da få en konstant rekruttering til stammen.

For å gjøre simuleringene mer realistisk for praktisk forvaltning har 1.000 vi derfor benyttet verdiene for naturlig dødelighet som ble benyttet i eks. 2. Først er det beregnet hvor mange dyr som må skytes for å holde stammen i likevekt. Vi antar så at et lite tilfeldig awik skjer fra dette antallet, slik at størrelsen på stammen etter jakta derfor awiker litt fra det som vi hadde tilsiktet. Dette gjentar vi i 20 år. 800 Dersom vi har valgt et avskytingsalternativ som er robust mot tilfeldige variasjoner, skal stammen til slutt etter disse årene avvike lite fra utgangspunktet. Vi bør også finne at stammestørrelsen varierer lite etter 20 år dersom vi gjentar samme opplegg en rekke ganger (i 600 dette tilfellet 1000). Dersom dette ikke er tilfelle, vil utviklingen i stammen være svært følsom for tilfeldige vatiasjoner i utfallet av jakten. Simuleringene viste at utviklingen av elgstammen var svært følsom for valg av avskytningspolitikk(figur 14.3).Dersom vi legger be- 400 skatningen på voksen ku og okse (som maksimaliserer kjøttavkast- ningen på kort sikt), kan bestandsstørrelsen etter 20 år bli under Stort uttak av Stort uttak av halvparten av den stammen vi ville ha fått ved å skyte 60 % av kal- kalver voksne vene i bestanden! En av årsakene til denne markerte effekten er at 200 ei ku både representerer seg selv og en kalv kommende vår. 0 2 4 6 B 10 12 14 16 18 20 Utviklingen av stammen blir dermed spesielt følsom for variasjon i 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 antallet av denne gruppen. En så skeiv utvikling vil imidlertid i prak- Antallår sis kunne korrigeres underveis f.eks. ved hjelp av "sett-elg"-observasjonene.

Valg av en avskytingspolitikk med ensidig vekt på en avskyting Figurav en 14.3 overvekt av voksne dyr har også en annen effekt på bestandsutvik-Simuleringer av bestandsutviklingen til en bestand med parametre lingen. Selv om utgangsbestanden hver gang er den samme, vilsom vi ifigur 14.2 med usikkerhet i uttaket (seappendiks A.2for selv om vi gjennomfører samme avskytingspolitikk fåvari- en stor beskrivelse av simuIeringsmodellen). I den ene bestanden (heltruk- asjoni størrelsen på sluttstammen etter 10 år. Allerede etter et kenfå- linje) er cwerlevelsessannsynlighetene 1, 0.21, 0.99 og 1 for hen- tall sesonger ser vi at bestandsstørrelsen varierer mye fra simuleringholdsvis kalv, åring, voksen ku og voksen okse. I den andre bestan- til simulering selv om avskytingspolitikken og utgangsbestandenden er sparer vi kalv og åring, gjennom at beskatningen skjer uteluk- den samme fra gang til gang(figur 14.3).Derimot vil slike tilfeldi- kende på voksne dyr. Her er da overlevelsessannsynligheten 0.79 for ge awik ha langt mindre effekter dersom beskatningen blir lagt voksenpå ku og 0.57 for voksen okse. Hver enkelt kurve representerer kalv. Vi ser frafigur 14.3at bestandsutviklingen med kraftig kal- 1 simulering. - Simulations of the population trajectories in a popu- veskyting blir langt mindre variabel fra gang til gang. Med andrelation ord with similar parameters as in Rgure 15.2Appendix (see A.2 vil tilfeldige variasjoner i avskytingspolitikken få en langt mindrefor inn- a description of the model). virkning på bestandsutviklingen og dermed gi lavere variasjon i avkastningen enn om vi skyter mye voksne dyr.

108

14.3 En simuleringsmodell av en ten endretseg (Sæther et al. upublisert).Ved stor tetthet ble det funnet laverevekter, noe som medførteforsinket kjønnsmodning og ressursbegrensetelgbestand laverekalveproduksjon blant de yngstealdersklassene. 14.3.1 Innledning Sliketetthetsavhengige effekter kan ha stor betydningfor utfallet Enforvaltning av langtlevendearter som elg, kreverbruk av be- aven gitt avskytningspolitikk.Dette kan illustreresved en enkelgra- standsmodeller.Årsaken til dette er at småeffekter kan virke over fisk framstilling.For at bestandenskal holde seg konstantmå an- flereår, slikat konsekvensenefor bestandsutviklingenkan bli stor. tallet året etter værelik antalletforegående år. Detteinnebærer at Påsamme måte kan slike modeller brukes til å forutsieffekten av uli- Nt Alledisse punktene ligger i figur 14.4 langsden rette lin- ke inngrepi leveområdene. ja medhellingsvinkel 45°. Denkrumme prikkete kurva i figur 14.4 beskriverbestandsstørrelsen det følgendeåret dersombestanden Enrealistisk bestandsmodell for elg må oppfyllefølgende krav: haddefått utvikletseg fritt. Denkrumme formen skyldes at rekrut- teringenavtar med tetthetenettersom bestanden nærmer seg den * Tetthetsavhengigeeffekter på fekunditetog dødelighetmå være økologiskebæreevnen, K. Ved dennebestandsstørrelsen er antal- til stede. let somproduseres akkurat tilstrekkelig til å erstattede dyrenesom * Bestandparametremå kunnevarieres som en funksjonav tilfel- dør naturlig.Antallet dyr som kan skytesuten at bestandendesi- digevariasjoner i sommer- og vinterklima. meresutgjøres dermed av forskjellenmellom den krummeog den * Effektenav ulikeavskytningsmønstre må kunnevurderes. I dette rette kurva.Den maksimaleavkastningen oppnås hvor dennefor- liggerogså en mulighetfor å anslåbetydningen av et feilslåttjakt- skjellener størst,Tmax. Dette skjer ved tetthet Nopt. uttak. * Dynamikkenmellom elg og vinterbeitemå beskrives. Laoss foreta følgende tankeeksperiment for å illustrereden forvalt- ningsmessigebetydningen av en tetthetsavhengigrekruttering. Vi an- Dissekravene er motivertut fra de resultatersom er presenterti de tar at maksimalavkastning (Tmax) ønskes av stammen.Vi harN1 dyr foregåendeavsnitt. Analysene av bestandenepå Sørlandetog Nord- til stedei bestanden.Vi tar ut litt mer(1) enn den maksimaleavkast- Trøndelagpå ulike stadieri bestandsutviklingenviste at fekundite- ningen,Tmax. Dette innebærer at nesteår har bestands-størrelsen

, ......

Tmax

Figur 14.4 En grafisk representasjonav sammenhengenmellom bestands- størrelsenet år og bestandsstørrelsenåret etter i to bestander(hel og prikketkunie) med tetthesavhengigregulering. K er bæreevnen beggebestandene. Tmaxog T'max er denrnaksimale avkastningen i de to bestandeneved henholdsvis tettheten Noptog N0t. Se tekstfor nærmereforklaring. - A graphicrepresentation of the re- lationshipbetween the populationsizes in yeart+1 and t in two populations(full and stipledline) with densitydependent regulation. Nopt N3 kpt N2 N, K is the cartyingcapacity. Tmax and T'maxarethe maximalyields Tettheti år t, Nt at the densityNopt and N'opt in the two populations,respective- ly. Seetext for furtherexplanations.

109

p.g.a.nedgangen i rekruttering p.g.a. for storavskytning sunket til bare presentertslik at forutsetningenefor brukav modellenblir klargjort. N2dyr. En fortsattopprettholdelse aven avskytning av T dyrvil damed- Oppbygningenog logikkeni modellenvil derfor bli gjennomgåtti føreen sværtrask desimering av stammen. det foreliggendeavsnitt, mens selve strukturen og detaljenei simu- leringeneer beskreveti appendiks A.2 og A.3. En betraktning avfigur 14.4viserogså at formen på sammenhengenmellom rekruttering og bestandstetthethar stor betydning Beskrivelseav års-syklus for utfalletav et awik fra en ønsketavskytning. Dersom effekten Alleelgkalver biir antattfødt 1. juni. Deretterskjer det en dødelig- avtetthet først intrer når bestanden nærmer seg K (denprikkete lin- hetav kaivfram til jaktasbegynnelse 1. oktober.Et fåtall voksne dyr jen i figur 14A), vil en overbeskatning(T> Tmax) kunne ha storne- dør ogsåi løpetav denneperioden. Disse andelene kan spesifise- gativeffekt på dennvidere bestandsvekst.Disse betraktningene vi- resfor hverenkelt kjøring. serderfor at formen påde tetthetsavhengigeeffektene har stor betydningfor å kunneforutsi effektenav en avskytningspolitikkfor Etterjakta dør dyreneutover vinteren med en vissdaglig sannsyn- bestandsutvklingen. lighet.Denne kan være en fastandel for de ulikekjønns- og alders- gruppereller variere stokastisk i forhold til ressurstilgangen(se ap- Tilfeldigevariasjoner i været kan også ha stor betydningfor elgens pendiksA.2). bestandsdynamikk.Temperatur og nedbørsforholdenespesielt den førstedelen av sommerenhar på sammemåte som tettheten stor Dyrenetil stedepå sluttenav vinterengir i sin tur opphavtil neste betydningfor størrelsenpå dyrenei de yngstealdersgruppene årsproduksjon. (Sæther1985). Snøforholdene omvinteren kan også ha en tilsrarende effekt.I mildevintre og snøfattigevintre kan kalvenebeite blåbær- Jaktuttak lyngutover vinteren, noe som gir storeåringer og tidligkjønnsmod- Jaktuttaketkan spesifiseres på flere måter. I de flestesimuleringene ning (kapittel9). Storesnømengder derimot medfører nedsatt kon- somer presenterti dennerapporten, er det antatt at en vissandel disjon(Sæther og Gravem1988). En bestandsmodellsom ikke in- av bestandenfør jakt blirskutt, etter en bestemtfordeling på kjønn kludererslike tilfeldige klimaeffekter må derforbli urealistisk. og alder.Dersom andre beskatningsmodeller er anvendt, er dette angitt i forklaringenav simuleringen. Jaktaer denviktigste bestandsregulerende faktor for de skandina- viskeelgbestandene. Valget av avskytningsmønster bestemmer ikke Treformer for usikkerheteksisterer når det gjeldereffekten av iverk- bareantallet dyr av ulikekategorier som blir tatt ut. Denavskytings- settingav en bestemtavskytningsplan, nemlig politikkenvi velgervil ogsåpåvirke vår mulighettil å oppnåden for- * usikkerheti anslag av bestandsutvikling ventedebestandsutvikling. Noen avskytingsaltemativer vil ha større * usikkerheti bestandsanslag og mulighettil å lykkesenn andre. En realistisk bestandsmodell for en * manglendeevne hos jegerne til å oppnåden planlagte avskytning. elgbestandmå derfor være i standtil å beskriveeffekten på be- standsutviklingenaven feilslåttjaktpolitikk. Beskrivelsenav anvendelsenav dissetre typeneusikkerhet i model- leringener vist i appendiksA.3. Denoptimale størrelsen av en elgbestandvil i mangeområder være bestemtav den belastningden medføreroverfor andre samfunns- Effektenav ressursbegrensning ektorersom f.eks. skogbruket (se kapitte111). Fraværetav storerov- Tilforskjellfra annenmodellering av forholdetmellom klauvdyr og dyrgjør at vinterbeiteneofte er denviktigste begrensende faktoren beitetilgang,følger vi hverteneste dyr dag for dag gjennomhele for bestandsstørrelsen.Både det bestandsdynamiskehensyn og hen- vinteren.Vi antar,basert på resultatenefra kapitlene3, 5 og 6, at synettil andresamfunnsinteresser innebærer at en bestandsmodell sannsynlighetenfor å overleveer en funksjonav næringsopptaket. for elgmå inneholde en koblingtil beitegrunnlaget.Dette vil dermed Våreresultater viser at denneer genereltsvært høy, helt til beitetil- gi grunnlagfor envurdering av denbiologiske bæreevnen eller den budetblir så lavtat dyreneenten må spisefôr av sværtdårlig kvali- økonomiskenytteverdien av elgbestandeni et område. tet ellerikke har mulighet til å oppnåtilstrekkelig inntak (for en nær- merebeskrivelse av dynamikken,se appendiksA3).

14.3.2 Oppbygging av simuleringsmodellen Effektenav tilfeldigeklimatiske variasjoner Klimatiskevariasjoner kan påvirke populasjonsdynamikken gjennom Enrealistisk modell av en elgbestandmå nødvendigvisbli kompli- to mekanismer.Den ene mekanismenopererer gjennom variasjo- sert.Det er imidlertidviktig at de antagelsersom er gjort blir klart ner i tidspunktfor kjønnsmodningog etterfølgendestart av tvil-

110

lingproduksjonsom er avhengig av spesieltåringenes størrelse forskjelleri besaktningsopplegg.I figur 14.5 er vist de aldersforde- (Sætherog Haagenrud1983, 1985, kapittel 10). Kroppsveksteni lingenesom er brukt somgrunnlag i simuleringeneav de ulikebe- de første leveåreneer avhengigav værforholdeneom sommeren standene.Vi serat storegeografiske variasjoner eksisterer både for (Sæther1985), sannsynligvis gjennom påvirkning av beiteneskva- okserog kyr. litet og kvantitet.Veksten det første leveåreter ogsåavhengig av snøforholdeneden førstevinteren (kapittel8). Forå kunnesammenligne det direkteutslaget av disseforskjellene påjaktuttaket har vi i simuleringenevåre startet rred det sammean- Denandre mekanismen som påvirker elgens bestandsdynamikk, er tallet dyr. Vi har ogsåved hjelp av en bestemtavskytningspolitikk gjennominnvirkning på dødeligheten.Siden dyrene er i dårligere tatt ut en konstantandel av dyrene.Det enestesom er varierter al- kondisjoni snørike enn i snøfattigevintre (Sæther og Gravem1988), derssammensetningog reproduksjonsbiologi.Resultatet av simu- vil sannsylighetenfor å dø værestørre i hardevintre. Samtidig for- leringeneviser at sammebeskatningsform etter bare10 år, gir nes- årsakersnøfattige vintre enn endringav elgensarealbruksom med- ten en fordoblingav bestandsstørrelseni den mestproduktive be- førerredusert fare for avgangpå vei og jernbane (kapittel7). standen,mens derimot samme opplegg gir en kraftig reduksjonav utgangsbestandeni det minst produktiveområdet (figur 14.6). Effektenav sommerklimaeter modellertved at manantar tre for- skjelligesammenhenger mellom tidpunkt for start av kjønnsmod- Dissesimuleringene viser at avkastningenav jakta vil varieresterkt ningog alder.Etter gode somre antar vi at en høyandel av dyrneblir mellomulike deler av landet. kjønnsmodneallerede som 1 1/2-åring.Det mestvanlige forløpet for norkselg (se kapittel 10) er at dyreneblir kjønnsmodnei sitt Detmå imidlertidunderstrekes at bareén tilfeldigsimulering er gjen- tredjeleveår (som 2- åring)og begynnerå produseretvillingkalv som gitt i figur 14.6. Forløpeti bestandsutviklingenvil naturlignok varie- 4 eller5 åring.Derimot etter en sværtdårlig sommer, blir flereav dyre fra denene kjøringtil den andre.Imidlertid var forholdetmellom reneikke kjønnsmodnefør i sitt fjerde leveår,med etterfølgende bestandenestort sett det sammei nestenalle simuleringene. Samtidig forsinkelseav tvillingproduksjon.I de mestekstreme tilfellene kan understreker figur 14.6 at en identiskbeskatningsform kan ha helt en antaat dissetre sammenhengenehar like stor sjansefor å opp- forskjelligeeffekter alt etter somhvor en befinnerseg i landet. tre. Imidlertider de flestesimuleringene utført ved å antaat en sammenhengmellom alder og tidspunktfor kjønnsmodninger typisk Vi ville deretterundersøke om forskjelleri aldersstruktureller i re- for området,mens hver av de andretypene har en langtmindre sjan- produksjonsrater(jfr. kapittel 10), haddestørst innflytelse på disse sefor å opptre (se kapittel A.3 for nærmerebeskrivelse). forskjellene.Vi gjentokderetter simuleringene, men lot allebestan- deneha sammealderssammensetning (tilsvarende den i Hedmark Dynamikk i beitegrunnlaget (figur14.5)), menreelle reproduksjonsrater. Deretter gjentok vi det- Tilgjengeligføde er differensenmellom det somvar til stedeved be- te med de virkeligealdersstrukturene (figur 14.5), men lot nå alle gynnelsenav sesongenog det somelgene har spist.Beitetilbudet bestandeneha reproduksjonsratenetil Åsnes-elgen. ved startenav vinterenvar lik det somvar igjenved sluttenav fore- gåendebeitesesong multiplisert med tilvekstraten av beitet i løpet Bådeforskjeller i aldersstruktur (figur 14.7) og ulik reproduksjons- av sommeren. evne (figur14.8) er årsakentil disseregionale forskjellene. Imidlertid haddeforskjeller i alderssarnmensetningstørst effekt på bestandsutviklingen. 14.3.3 Simuleringer Dreiingav kjønnsforholdet Defleste av de følgendesimuleringene er gjennomførtved at data- Dreiingav kjønnsforholdeter et av de viktigstevirkemidlene for å maskinahver høsttok ut 20 % av de tilstedeværendedyrene som oppnå en økning av avkastningeni en hjortedyrbestand.I en be- jaktuttaketter en forutbestemtavskytningsplan. På den måtenkan stand med tilsvarendeegenskaper (alderssammensetning, repro- utbyttetav jakta direktesammenlignes mellom de ulikesimulering- duksjonsforhold)som i Åsnesårene 1987-88kan en oppnåen sta- ene. bi/ avkastningved å skyte30 % av bestandenmed 15 % voksen ku i avskytningen (figur 14.9). Dersomandelen av voksenku i av- Regionalevariasjoner i avkastningenav norskeelgstammer skytningenblir redusert,vil bestandsvekstenøke dramatisk. Somvi harvist i kapittel 10, variererden norskeelgens reproduk- sjonsbiologisterkt geografisk. I tilleggskiller alderssamensetningen Variasjonlestimeringssikkerhet til efgbestandeneseg fra hverandre- hovedsakligp.g.a. regionale En anneneffekt av å dree kjønnsforholdeter at det påvirkerbe-

111

14 a) Sørlandet Østfold n9 : 439 : 100 n9 : 124 12 n(3 : 726 .7:10

4 2

14 b) Vestfold d) Hedmark n9 : 149 157 n9 : 552 12 T:10 8 6

4 Figur 14.5 2 Den stående alderssammensetning i ulike norske elgbestander. Sørlandet (1985-90) (1), Vestfold (1990) 61), 14 e) Oppland f) Nord-Trøndelag Østfold (1985-87) 011), Hedmark n9 : 925 ru:1: 548 ng : 430 12 n4::3` : 1018 (knes-Åmot elgregion) (1984-90) (M, Oppland (Gausdal Vesttell og 10 Murudalen elgregion) (1978-90) M, Nord-Trøndelag (1985-88) (1/11), 7-c 6 Vefsndalføret (1977-89) ( /111) og Troms (1980-90)(1X. Ingen data var tfigjeng- 4 elig over alderssammensetning blant 2 oksene i Vestfold. Se figur 2.1 for lokalisering av bestandene. - The stan- 14 g) Vefsn-dalføret h) Troms ding age distribution in different n9 : 726 nrS : 283 ng : 604 Norwegian moose populations. 12 ncr : 1026 Sørlandet (1985-90) (I), Vestfold D. 10 (1990) (11), Østfold (1985-87) (111), tr, 8 Hedmark (Åsnes-Åmot e1gregion) -0 (1984-90) (I, Oppland (Gausdal < 6 Vestfjell og Murudalen elgregion) 4 (1978-90) M.Nord-Trøndelag (1985- 2 88) 0.41), Vefsndalføret (1977-89) (14II) 40 30 20 10 % 10 20 30 40 30 20 10 % 10 20 30 og Troms (1980-90) (IX). No data was available for the age distibution of the bulls in Vestfold. See figur 2.1 for Io- cations of the populations.

112

Bestandsstørrelse Kjøtt (kg) 1.800 50.000 111 IV 1 11 III IV j

' V VII VIII 45.000 V VII VIII Ix 1.600 111- —111-- —1111— --

40.000 1.400

35.000

1.200

30.000

1.000 25.000

800 20.000

15.000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Antall år Antall år

Figur 14.6 Bestandsutvikling(a) og kjøttavkastning(b) i ulikenorske elgbestander. 1-Sørlandet, 2-Vestfold, 3-Østfold, 4-Hedmark, 5-Oppland, 7-Nord- Trøndelag,8-Vefsndalføret og 9-Troms.Resultatet fra en tilfeldigsimulering er gjengitt.Alderssammensetningen fra Hedmarker brukt for ok- senei Vestfold.Se figur 2.1 for lokaliseringav bestandene.- Thepopulation trajectories (a) and theyield of meat (b)in differentNorwegian moosepopulations. 1-Sørlandet, 2-Vestfold, 3-Østfold, 4-Hedmark, 5-Oppland, 7-Nord-Trøndelag, 8-Vefsndalføret and 9-Troms.The result from onesingle simulation is given.The age distributionof the bullsin Hedmarkis usedin the simulationsof the Vestfoldpopulation.

113

Bestandsstørrelse Kjøtt (kg) 2.200 60.000 II 111 IV III IV G G (

2.000 V VII VIII IX V VII VIII IX —411- —D--

50.000 1.800

1.600

40.000

1.400

1.200 30.000

1.000

800 20.000 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Antall år Antall år

Figur 14.7 Som 14.6, men alle bestandene er simulert med alderssammensetningen (se ifigur Hedmark 14.5)som utgangspunkt. Sefigur 2.1for lokalisering av bestandene. - As Rgure 14.6, but the age distnbution from Hedmark is used in all simulations.

114

Bestandsstørrelse Nøtt (kg) 1.800 55.000 IV IV ‹a

V VII VIII IX 50.000 V VII VIII IX 1.600 ,a

45.000 1.400

40.000

1200

35.000

1.000 --4- 30.000 -.*

800 25.000 'G ... 0 ......

i 20.000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Antall år Antall år

Figur 14.8 Som 14.6, men alle bestandene er simulert med de aldersavhengige reproduksjonsratene som ble funnet i Hedmark. Alderssammensetningen fra Hedmark er brukt for oksene i Vestfold.figur Se 2.1for lokalisering av bestandene. - As Figure 14.6, but the age-spedfic reproductive tes from Hedmark are used in all simulations.

115

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport028 standensfølsomhet ovenfor usikkerhet i bestandsanslagene. Dersom (figur 14.10).Vedlav kuandel i avskytningenmedførte en under- vi underestimererbestandsstørrelsen med ca. 10 %, får vi dentil- estimeringav bestandsstørrelsenen langt raskerebestandsvekst synelatendeparadoksale situasjon at dette harliten innvirkningpå enn antatt. Alleredeetter få år var bestandsstørrelsenlangt større bestandsutviklingenbåde når vi harhard og litenbeskatning av ku- enn når antalletdyr i bestandenvar nøyaktigkjent (sammenlign segmentet(figur 14.10).Detteskyldes at nårvi har hard beskat- f.eks.bestandsutviklingen med 10 % av voksenku i avskytningen ningvil en gitt underestimeringbare berøre et fåtalldyr fordi få kyr i figurene 14.9 og 14.10).Ogsåved 15 % ku i avskytningenble er tilstedei bestanden.Ved høyeandeler av ku i bestandentas så en tilsvarendeeffekt observerti simuleringene. få kyr ut at bestandsutviklingenblir lite følsomfor variasjoneri beskatningstrykket.Usikkerhet i bestandsanslaget hadde derimot stor Entilsvarende effekt bleogså funnet av at jegerneikke er i standtil innvirkningpå effektenav jakta med 10-18% voksenku i uttaket å ta ut de tildelte kvoter(figur 14.11).Enslik manglendeoppfyl-

Bestandsstørrelse Bestandsstørrelse 2,000 2.000 5% kyr 10% kyr 15 kyr 20% kyr 25% kyr. 5% kyr 10% kyr 15% kyr 20% ,IcYr25% kyr I _

1,500 1.500

1,000 1.000 •......

500 500

0 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 Antall år Antallår

Figur 14.9 Figur 14.10 Densimulerte bestandsveksten i Hedmark med ulike andeler kyr i Somfigur 14.9,menusikkerhet i estimatetav bestandsstørrelse. jaktuttaketetter modellen beskrevet i Appendiks A.3. - The simu- Forventetunderestimat er 10%.- As Figure14.9, but the populati- latedtrajectory of the Hedmarkpopulation as a functionof a diffe- on sizeis underestimatedby an expectedvalue of 10%. rentproportion of adult femalesin the huntingyield. The parame- tresare described in Appendix A.3.

116

lelse av målsetningene med avskytningspolitikken har igjen størstre ef- aldersavhengighet i reprodukonsrnønster (Sæther og Haagenrud fekt når voksen ku utgjør mellom 10 og 18 % av uttaket. 1983, se også kapitlene 9 og 10) og fôropptak (kapittel 6).

På samme måte som i andre simuleringer av elgbestander Simuleringene av samvirket mellom beitetilbud og utviklingen av elg- (Cederlund et al. 1987) fant vi at største bestandsvekst ble oppnåddbestanden ble igjen basert på egenskapene til elgstammen i Åsnes med hard kalveskyting (figur 14.12) i en situasjon uten ressursbe- i årene 1987-88. Estimatene av beitegrunnlaget er basert på resul- grensning. tatene fra beiteregistreringene i området (kapittel 12).

Sammenhengen mellom bestandsutvikling og beitetilbud Et utvalg av resultatene av simuleringene er beskrevet figur 14.13. i Flere forsøk har vært gjort på å simulere sammenhengen mellomDet gjennomgående mønsteret som ble funnet, var rask vekst opp klauvdyrbestander og beitegrunnlaget (Caughley and Lawton 1981).til den maksimale bestandsstørrelsen, for så å få et raskt kollaps i Imidlertid har man i denne modelleringen vært avhengig av å gjørestammen. Selv om bare et fåtall simuleringer er gjengitt her, var for- en del tilnærmelser som har begrenset rea lismen i modellene. F.eks. ble sammenhengen mellom lav og villrein beskrevet uten å inkludere aldersstruktur i modellen (Gaare og Skogland 1980). Selv om beregningene blir langt mer komplisert, må en realistisk modell over Bestandsstørrelse samvirket mellom en elgbestand og beitegrunnlaget både inklude- 2,500 0% kaly 30% kaly 40% kaly 60% kalv 60% king 30% åring 20% åring 0% åring

2000 4.000

95 3.000 — 1‘5"- 1,500 co ...... 2.000

"13 1,000 ttr) as 1.000 co

500 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Antall år 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 Antall år 5% kyr 10% kyr 15% kyr 20% kyr 25% kyr

Figur 14.11 Figur 14.12 Somfigur 14.9,men med ulike andeler kyr og ca 10% variaVon i Den simulerte bestandsveksten i Hedmark med varierende andel kalv jaktuttaket. - As Figure 14.9, but with 10 % random variation in thei jaktuttaket - The trajectory of the Hedmark population with diffe. hunting yield. rent proportion of calves in the hunting yield.

117

løpet det samme for en stor variasjon av parameterverdier. Detteriseres ved at få endringer i rekrutteringen skjer før den nærmer seg kan tyde på at forløpet av bestandsutviklingen er lite følsom forden nøy- økologiske bæreevnen i terrenget. aktigheten i valg av parameterverdier, og derfor skyldesegenskaper ved selve systemet. Disse simuleringene viser at en elgbestandDisse har resultatene er basert på antagelsen om at alle individene har evnen til en rask vekst opp til et gitt nivå, men at stabilisering om-lik tilgang på føde, avhengig av stammens uttak av beite siden star- kring dette nivået sjelden vil oppnås. Dette skyldes at våre resultaterten av beitesesongenappendiks (se A.3ogfigur A.5).Dersom vi fra kapitlene 3, 5, 6 og 10 viser at vintermortaliteten er lav selv antarpå at et individs evne til å skaffe seg føde varierer litt tilfeldig fra fattige vinterbeiter. Dette medfører at en elgbestand kan karakte-dag til dag, påvirker dette stabiliteten i bestandsutviklingen(figur 14.3).Dette skyldes to effekter. For det første vil noen dø få avdyr tilfeldige årsaker også under gode forhold, i tillegg vil et antall dyr nå kunne overleve også under dårlige forhold ved at de tilfeldigvis Antall dyr blir stående i lommer i terrenget med god tilgang på føde. Ikke stok. opptak Stok opptak Resultatet fra disse simuleringene viser at samvirket mellom elgbestanden og dens beitegrunnlag kan være avhengig av hvordan el- 1,600 gen er fordelt i terrenget. I områder hvor elgen konsentreres til relativt ensartede områder vil elgstammen kunne svinge raskt dersom ikke avskytningspolitikken endrer seg. Langt større stabilitet vil sannsynligvis forekomme i bestander hvor mulighetene til å finne beite varierer mellom individene. 1,400

14.4 Forvaltningsmessige konsekvenser

Elgstammenes høstingspotensiale varierer fra område til område. Opplegget for beskatningen må derfor differensieres regionalt.

Elgstammens utvikling er svært følsom både for endringer i alders- 1,000 sammensetning og bestandsstruktur. Spesiell stor effekt har en dreiing av kjønnsforholdet. For å unngå kraftige effekter av feilvurderinger av situasjonen i stammen eller tilfeldige klimavekslinger, bør normalt ca. 15 % av avskytningen bestå av voksne kyr. Beskatningstrykket bør reguleres gjennomå variere antallet dyr som 800 skytes.

8 lo 0 2 4 6 En vellykket forvaltning vil derfor være avhengig av en løpende over- Antall år vå kning av viktige bestandsparametre slik at beskatningsopplegget kan tilpasses endringer i stammens utvikling. Figur 14.13 Den simulerte bestandsveksten i Hedmark med ressursbegrensningSimuleringene viser at liten nedgang i bestandsveksten skjer før be- av vinterbeitet. Simuleringsmodellen er beskrevetappendiks i A.3. standsstørrelsen nærmerer seg den økologiske bæreevnen i ter- Parametrene er hentet fra kapitiene 3 og 6. Den heltrukne linjen re-renget. For å unngå kraftige svingninger i bestandsstørrelsen bør presenterer situasjonen når alie individene i en gitt aldersklasse blirderfor kraftige dreiinger i kjønnsforholdet unngås, slik at man unn- likt influert av ressursbegrensningene. Den stiplede linjen gir et ek-går at en feilestimering av jakttrykk eller bestandsstørrelse forårsa- sempet av en simulering hvor individuelle variasjoner i effekten avker at bestandsutviklingen kommer ut av kontroll. ressursbegrensninger var i stand til å stabilisere bestandsveksten (se appendiks A.3). -The trajectoty of the Hedmark population with winter resource limitation.

118

lom et individs reproduktive suksess og dets genetiske egenskaper 15 Videre forskningsbehov (Pemberton et al. 1991). 15.1 Effekten av skeive kjønnsfor- hold 15.3 Valg av leveområder

Et av de viktigste virkemidlene i skandinavisk elgforvaltning har værtVåre undersøkelser (kapitlene 7, 8 og 9) har demonstrert at kuas en dreiing av kjønnsforholdet for å oppnå en mest mulig produktivvalg av leveområde er svært viktig for hennes framtidige evne til å bestandssammensetning. Konsekvensen er at kjønnsforholdet i produsere kalv. Vi mangler i dag forståelse av hvorfor åringskyrnes mange norske bestander i dag er svært skeivt. valg av leveområde varierer. Ved nøye å følge kalvene i frastøtings- og etableringsfasen bør mekanismene bak etableringen av opp- Vi veti dag lite om de langsiktige konsekvensene av en slik poli- holdssted kunne avdekkes. tikk. Gjennom "Elg-skog-samfunn" har vi dokumentert at produksjonsevnen i en eigstamme står i nøye sammenheng med beitegrunnlaget. Det neste steget vil være å undersøke om dette pro-15.4 Modellering av effekten av uli- duksjonsgrunnlaget kan forringesved den intense beskatningen av ke former for usikkerhet for oksene. valg av avskytningspolitikk Dette kan skje på to måter. Dersom de to kjønnene utnytter ulike habitater, vil avkastningen av en del områder bli mindre enn ved Våreet undersøkelser har vist at ulike former for tilfeldig variasjon både jamnere kjønnsforhold. I dag har vi få data om dette. i miljøfaktorer og avskytningsopplegg har stor betydning for elg- starnmens utvikling. Valg av avskytningsopplegg bør søke å mini- Den viktigste effekten av skeive kjønnsforhold er sannsynligvis atmalisere effekten av slike variasjoner slik at en mest mulig stabil av- dette kan medføre en kvalitetsforringelse av dyrenei stammen. Ved kastning kan oppnås. Teoretiske anlyser bør gjennomføresåfin- for å beskatte oksene hardt minsker konkurransen om å få anledningne hvilke avskytningsopplegg som i ulike situasjoner best sikrer en til å parre seg. Dette kan innebære at dyr med uheldige genetiskestabil bestandsutvikling. egenskaper som under naturlige forhold ville ha blitt utkonkurrert, får aniedning til å føre sine gener videre. Kompliserte teoretiske be-Slike analyser vil også ha en videre anvendelse. Flere store og trua regninger basert på populasjonsgenetiske modeller (Lande 1981,dyrearter (elefant, nesehorn) bør kunne beskattes for å hindre ut- Engen og Sæther 1985) viser på tilsvarende måte at endringer i an-beiting og enkelte tilfeller- sikre lokalbefolkningen inntekter. I dis- delen av hannene som får parre seg, sterkt påvirker den genetiskese tilfellene bør en velge et beskatningsopplegg som i størst mulig omsetningen i bestanden. grad forhindrer at disse små bestander blir redusert vesentlig i stør- relse eller i ekstreme tilfeller blir utslettet. Slike beregninger som skis- Det er ut fra dette et behov for undersøkelser hvor konsekvensensert av her, kan bidra til å finne avskytningsprogram som i størst mu- en kontrollert dreiing av kjønnsforholdet studeres. Slike studier målig grad minimaliserer sjansen for slike uheldige konsekvenser. også gi basisdata som i dag mangler, f.eks. over hvor mange kyr en okse av gitt alder bedekker. 15.5 Beiteproduksjon og beiteutnyttelse 15.2 Geografisk variasjon i elgens reproduksjonsmønster Vi mangler data som beskriver beiteproduksjon på trær og busker bi.a. i kyststrøk med stort innslag avvarmekjære løvtreslag (eik). Her Våre resultater viser at den norske elgens reproduksjonsbiologi va-bør også beiteutnyttelse og beiteskade takseres. Resultatene vil gi rierer sterkt geografisk(kapittel 10)og at denne variasjonen kan et verdifullt ele ment i diskusjonen om årsaker til at elgstammer i sli- antas å ha en genetisk komponent. Sammenhengen mellom regi-ke strøk har hatt en sterkt redusert vekst og reproduksjon de siste onale variasjoner i ulike aspekter av reproduksjonsbiologien og en-årene (Aust-Agder). De vil også gi grunnlag for å estimere bæreev- dringer i den genetiske sammensetningen bør derfor undersøkes.ne for elg. F.eks. er det nå hos hjort demonstrert en nær sammenheng mel-

119

Vi manglerogså data somviser variasjoner i beiteproduksjon,bei- teutnyttelseog beiteskaderpå skogi tidvishardt belastetvinterbei- 16 Litteratur teområder.Ved å sammenholdedisse variasjoner med snødybde og antatt elgtetthetde enkelteår, bør det på sikt væremulig å få tall Albon, S.D.,Mitchell, B. & Staines,B.W. 1983. Fertilityand body- for sammenhengenmellom beitebelastning, beiteproduksjon og bei- weight in femalered deer:a density-dependentrelationship. - teskader.To takseringeri knes (1985 og 1990) gir et godt ut- Journalof AnimalEcology 52:969-980. gangspunktfor fortsatt arbeideher. Registreringsmetodikkenmå Albon,S.D., Clutton-Brock & Langvatn,R. 1991.Cohort variation in imidlertidlegges noe om - til registreringav sistevinters beiting og reproductionand survival:implications for populationdemo- i stor utstrekningpå fasteruter overflere år. graphy. I Brown,R.D., red. The biologyof deer. Andersen,R. 1989.Interactions between a generalistherbivore, the Alcesalces, and its winter food resources:a studyof behavioural variation.- Dr. Scientthesis, Universitetet i Trondheim. Andersen,R. 1991.Habitat deterioration and the migrationbeha- viour of moose (Alcesakes) in Norway. - Journalof Applied EcoJogy28:102-108. Andersen,R. & Sæther,B.-E. In press.Dry matter intakeof moose Akes alces duringwinter: functionalresponse of a herbivorein relationto ageand sex.- Ecology. Ballard,W.B, Spraker, T.H. & Taylor,K.P. 1981. Causesof neonatal moosecalf mortalityin southcentral Alaska. - Joumalof Wildlife Management45:335-342. Belovsky,G.E. 1981. Foodplant selectionby a generalistherbivore: the moose.- Ecology62:1020-1030. Belovsky,G.E. & Jordan,P.A. 1978.The time-energybudget of a moose.- Theor.Pop. Biol. 14:76-104 Bergstrbm,R. & Danell,K. 1987.Moose winter feedingin relationto morphologyand chemistry of sixtree species.- Alces 22:91-112. Blair,R.M., Alcaniz, R. & Harrell,A. 1983.Shade intensity influences the nutrient gualityand digestibilityof southerndeer browse. i. RangeManage. 36:257-264. Bryant,J.P., Chapin, F.S., III & Klein,D.R. 1983. Carbon/nutrient ba- lanceof borealplants in relationto vertebrateherbivory. - Oikos. 40:357-368. Bunnell,F.L. 1982. The lambing period of mountainsheep: synthe- sis,hypotheses, and tests.- Can.J.Zool. 60:1-14. Bø,S. & Hjeljord,0. 1991. Do continentalmoose ranges improve during doudy summers?- Can.J.Zoology 69:1875-79. Calder, W.A. 1984. Size, function and life history. - Harvard UniversityPress, Cambridge. Cameron,T.A. 1988.A new paradigmfor valuingnon-market goods usingreferendum data: Maximumlikelihood estimation by censored logistic regression. - Journal of Environmental Economicsand Management15:335-379. Caswell,H. 1988.Approaching size and age in matrixpopulation models.-1Ebenman, B. and Persson,L., red. Size-structuredpopu- lations:ecology and evolution. Springer Verlag, Berlin. s. 85-105. Caughley,G. & Lawton,J.H. 1981. Plant-herbivore systems. - I May, R.M., red. Theoretical Ecology. Blankenberg Scientific Publications,Oxford. s. 132-166.

120

Cederlund, G., Ljungquist, H., Markgren, G. & Stålfelt, F. 1980. Hjeljord, 0. & Knutsen, E. 1987. Kvist som elgbeite. - I Myrberget, Foods of moose and roe deer at Grimsdi in Central Sweden. 5., red. Elgen og skogbruket. Norsk Skogbruk. 49 s. Results of rumen content analyses. - Swedish Wildlife Research.Hjeljord, 0. & Knutsen, E. 1987. Østfoldelgen er stasjonær. - I 11:169-247. Myrberget, S., red. Ceclerlund, G., Sandegren, F. & Larsson, K. 1987. Summer move-Jakobsson, T. 1983. Älgskadefrekvens i forholdande til markens nå- ments of female moose and dispersal of their offspring. - Journalringsinnehåll och resultat av en skadeinventering. Sveriges of Wildlife Management 51:342-352. Skogsvårdsfärbunds Tidsskrift 6:3-16. Charlesworth, B. 1980. Evolution in age-structured populations. -Klein, D.R. 1970. Food selection by North American deer and their Cambridge University Press, Cambridge. response to over-utilisation of prefered plant species. - I Watson, Clary, W.P. & Larson, F.R. 1971. Elk and deer use are related to foodA., red. Animal populations in relation to their food resources. resources in Arizona ponderose pine. - U.S. Dep. Agric., For. Serv.Blackwell, Oxford. s. 25-46. Res. Noio.RM-202:1-4. Kristräm, B. 1989a. On the benefits of preserving virgin forests. - I Clutton-Brock, T.H. 1988. Reproductive success. - University of Mattson, L. & Sødal, D.P., red., 1989. Multipie use of forests - Chicago Press, Chicago. economics and policy. Proceedings of the conference held in W.B. & Urness, P.J. 1983. Feeding behavior and habitat se- Oslo, Norway, may 1988. Scandinavian Forest Economics No. lection of mule deer and elk on northern Utah summer range. 30, s. 141-166. - Journal of Wildlife Management. 47:646-663. Lande, R. 1981. Models of spectation by sexual selection on poly- Crawley, M.J. 1983. Herbivory. The dynamics of animal - plant in- genic traits. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 78:3721-3725. teractions. - Blackwell Scientific Publ Oxford. Langvatn, R. 1977. Criteria of physical condition, growth and deve- Cummings, R.G., Brookshire, D.S. & Schultze, W.D. 1986. Valuing lopment in Cervidae, suitable for routine studies. - Nordic Council public goods: The contingent valuation method. - Rowman and for Wildlife research, Stockholm. Allanheld Publishers, Totowa, N.J. 270 pp, langvatn, R. & Albon, S.D. 1986. Geographic clines in body weight Danell, K. & Huss-Danell, K. 1985. Feeding by insects and hares onof Norwegian red deer: a novel explanation of Bergmann's rule? birches earlier affected by moose browsing. - Oikos 44:75-81. - Holarctic Ecology 9:285-293. Davis, R.K. 1985. Research accomplishments and prospects in wild-Larsen, D.G., Gauthier, D.A. & Markel, R.L. 1989. Causes and rate life economics. - Transaction of the North. Am. Wildlife and Nat. of mortality in the southwest Yukon. - Journal of Wildlife Res. Conf. 50:392-404. Management53:548-557. Engen, S. & Sæther, B.-E. 1985. The evolutionary significance ofLorentsen, se- Ø., Wiseth, B., Einvik, K. & Pedersen, P.H. 1991. Elg i xual selection. - Journal of theoretical Biology. 117:277-289. Nord-Trøndelag. - Rapport 1, Fylkesmannen i Nord-Trøndelag. Freelancl, W.J. and Janzen D.H. 1974. Strategies in herbivory byMarkgren, G. 1969. Reproduction of moose in Sweden. - Viltrevy mammals: the role of plant secondary compounds. Am. Nat. 6:127-299. 108. 269-289. Mattsson, L. 1989a. The economic value of wildlife for hunting. - I Gaare, E. & Skogland, T. 1980. Lichen-reindeer interaction studied Mattsson, L. & D.P. Sødal, D.P., red. 1989. Multiple use of fo- in a simple case model. - Proc. 2nd. Int. Reindeer/Caribou Symp.rests economics and policy. Proceedings of the conference held 2:47-56. in Oslo, Norway, May 1988. Scandinavian Forest Economics No. Haagenrud, H. 1978. Layers in secondary dentine of incisors as age30, cri- s. 42-61. teria in moose(Akesalces).Journal - of Mammalogy59:857-858. Mattsson, L. 1989b. Viltets jaktvårde. En ekonomisk analys. - Haagenrud, H. & Markgren, G. 1974. The timing of estrus in moo- Arbetsrapport 86, Sveriges landbruksuniversitet, Inst. f. skog- se(Alces alcesL,) in a district of Norway. - Proceedings of the sekonomi. 77 s. International Congress of Game Biolog11:71-78. ists Mattsson, L. & Kriström, B. 1987. Algens jaktvårde. - Arbetsrapport Halls, L.K. & Epps, E.A. 1969. Browse quality influences by tree over-60, Sveriges landbruksuniversitet, Inst. f. skogsekonomi. 62 s. + story in the sputh. - Journal of Wildlife Management.33:1028-1031. vediegg. Haugland, A. & Johannessen, S. 1988. Elgundersøkelser Lifjell øst.Mech, L.D., McRoberts, R.E., Peterson, R.O. & Page, R.E. 1987. Telemark distriktshøgskole, Bø. 67 s. + vedlegg. Relationship of deer and moose populations to previous win- Hjeljord, 0. 1987. Research on moose nutrition in the Nordic coun- ters' snow. -Journal of Animal Ecology 56:615-627. tries. - Swedish Wildi. Research Suppl. 1:389-398. Myrberget, S. 1987. Elgen og skogbruket. - Norsk Skogbruk. 49.s, Hjeljord, 0., F. Sundstöl, and H. Haagenrud. 1982. The nutritionalNilsson, 1.-A. 1989. Causes and consequences of natal dispersal in value of browse to moose. - Journal of Wildlife Management the marsh tit,Parus palustris.Journal - of Animal Ecology 58:619- 46:333-343. 636.

121

Pemberton, J., Albon, S.D., Guinness, F.E. & Clutton-Brock, T.H.Solbraa, K. 1989b. Flersidig skogbruk. - Rapp. Nor. inst. skogforsk. 1991. Countervailing selection in different fitness components 7/89. 35s. in female red deer. - Evolution 45:93-103. Solbraa, K. 1990a. Elgbeitetaksering ved Dokkvann i Vestre Gausdal. Regelin, W.L., Schwar1z, C.C. & Franzmann, A.W. 1985. Seasonal - NISK. Notat. 7 s. energy metabolism of adult moose. - Journal of Wildlife Solbraa, K.1990b.Eigbeitetaksering i Bygland. - NISK. Notat. 4 s. Management 49:388-393. Solbraa, K. 1990c. Elgbeitetaksering i Ringebu, Oppland. - NISK. Renecker, LA & Hudson, RJ. 1986. Seasonal energy expenditures Notat. 4 s. and thermoregulatory responses of moose. - Canadian JournalSolbraa, K. 1990d. Hirkjølen Forsøksområde. - Rapp. Nor. inst. skog- of Zoology 64:322-327. forsk. 7/90. 27 s. Risenhoover, K.L. 1986. Winter activity patterns of moose in interi-Solbraa, K. 1990e. Bedre forvaltningavelg og skog. - Det norske or Alaska. - Journal of Wildlife Management 50:727-734. skogselskap. Brosjyre.11s. Robbins, C.T. 1983. Wildlife feeding and nutrition. Academic Press,Solbraa, K. 1991a. Elgbeite - produksjon, utnyttelse og skader på New York. skog i Asnes, Hedmark. - NISK. Notat. 7 s. Sharnell, P. 1983. Algeskadeinvesteringar på Mo og Domsjø tall-Solbraa, K. 1991b. Elgbeiteskader på furu i Bygland og Evje-Hornnes ungskogar 1982 (exklusive Norrbottens forvaltning). i Aust-Agder. - NISK. Notat. 4 s. Examansarbete nr 3, Inst. for Viltekologi, SLU, Uppsala. 43 s.Solbraa, + K. 1991c. Vinterbeiteregistreringer i Tromsdalsområdet i vedlegg Verdal. - Miljøvernavdelingen i Nord-Trøndelag. Rapp. nr. 1- Sandegren, F. & Ahlqvist, P. 1980. Algensvandringar.11: -Viltnytt2-9. 1991: 95-99. Skogland, T. 1984. The effects of food and maternal conditions onSolbraa, K. & Lund-Høie, K. 1990. Glyfosat og flerbruk. - Norsk fetal growth and size in wild reindeer. - Rangifer 4:39-46. Skogbruk.34(4):20-22. Skogland, T. 1990. Density dependence in a fluctuating wild rein-Solbraa, K., Nilsen, J.A., Nordahl, 0. & Kaald, P. 1987b. Elgbeite på deer herd; maternal versus offsprings effects. - Oecologia busker og trær i nordre Østfold og Asnes. - I Myrberget, S., red. 84:442-450. Elgen og skogbruket. Norsk Skogbruk. 49 s. Skogsstyrelsen 1983. Resultat av skogsstyrelsens ålgbetesinvente-Solbraa, K., Hjeljord, 0., Nilsen, J.A., Kaald, P. & Knutsen, E. 1987a. ring 1983. 66 s. + vedlegg. Produksjon av vinterbeite for elg. - I Myrberget, S., red. Elgen Smith, V.K. & Desvousges, W.H. 1986. Measuring water quality be- og skogbruket. Norsk Skogbruk. 49 s. nefits. Kluwer-Nijhoff Publishing, Boston. 327 pp. Solbraa, K., Sødal, D.P., Nilsen, J.A., Nordahl, 0. & Kaald, P. Sorg, C.F. & loomis, J.B. 1984. Empirical estimates of amenity fo- 1987c. Elgbeiteskader på furu i nordre Østfold og Hedmark. rest values: A comparative review. USDA Forest Service, General- I Myrberget, S., red. Elgen og skogbruket. Norsk Skogbruk. Technical Report RM-107. 49 s. Solberg, E. 1991. Sexually selected characters as life history traits:Spalinger, D.E., Hanley, T.A. & Robbins, C.T. 1988. Analysis of the annual variation in male body weight and antler size in moose functional response in foraging in the sitka black-tailed deer. - (Alces alces).Cand. - scient. thesis, Universitetet i Trondheim. Ecology69:1166-1175. Solbraa, K. 1987a. NISKs elgbeitetaksering i Langmorkje almenning,Stearns, S.C. 1989. Trade-offs in life-hisotry evolution. - Functional Vågå. - I Jaren, V., red. Elgforskning og elgforvaltning. Rapport Ecology 3:251-268. fra et seminar 10.-13.11.1987. 179 s. + vedlegg. Stearns, S.C. & Koella, J.C. 1986. The evolution of phenotypic plas- Solbraa, K. 1987b. Elgbeitetaksering for busker og trær - beregning ticity in life-history traits: Predictions of reaction norms for age av ressurser og utnyttelse - og av skader og nytte.I Jaren, - V., and size at maturity. - Evolution 40:893-913. red. Elgforskning og elgforvaltning. Rapport fra et seminar 10.-Sweanor, P.Y. & Sandegren, F. 1988. Migratory behavior of related 13.11.1987. 179 s. + vedlegg. moose. - Holarctic Ecology11: 190-193. Solbraa, K. 1987c. God utnytting av elgstammen ved samarbeide.Sweanor, - P.Y. & Sandegren, F. 1989. Winter-range philopatry of se- 11aren, V., red. Elgforskning og elgforvaltning. Rapport fra et asonally migratory moose. - Journal of Applied Ecology 26: 25- seminar 10.-13.11.1987. 179 s. + vedlegg. 33. Solbraa, K. 1987d. Kan vi få elgen til å beite mer bjørk? - I Myrberget,Syl~, 5., Cederlund, G. & Haagenrud, H. 1987. Theoretical con- S., red. Elgen og skogbruket. Norsk Skogbruk. 49 s. siderations on regulated harvest of a moose population - a si- Solbraa, K. 1989. Rettet felling av elg - kan vi gjøre det bedre? - Jaktmulation study. - Swedish Wildl. Res. Suppl1:643-658. & Fiske 118(9):62-64. Sæther, B.-E. 1985. Annual variation in carcass weight of Notwegian Solbraa, K. 1989a. Beiteskadetaksering i Stor-Elvdal 1988-89. - NISK.moose in relation to climate along a latitudinal gradient. -Journal Notat. 7 s. of Wildlife Management 49:977-983.

122

Sæther, B.-E. 1987. Patterns and processes in the population dyna-Vivås, H.J. 1987. Moose winterbrowsing in relation to stan density micsof the Scandinavian Moose (Alces akes): some suggestions. of birch (Betula pubescens). Swedish - Wildl. Res. Suppl. 1:797- - Swedish Wildl. Res. Suppl. 1: 525-537. 800. Sæther, B.-E. 1990. The impact of different growth pattern on theVivås, H.J. 1988. Variation in the length of activity periods: A test of utilization of tree species by a generalist herbivore, the moose a general model by simulations. - I Biomatematics and related Alces alces: imphcations of optimal foraging theory. -1Hughes, computional problems. Ricciardi, L.M., red. Clawer Acad. Publ. R.W., red. Behavioural mechanisms in food selection. Springer s. 237-243. Verlag, Berlin Vivås, H.J. 1989. Theoretical models of activity pattern and optimal Sæther, B.-E. & Andersen,R.1985. Radioelg, hvorfor også i Norge? foraging: predictions for the moose Alces alces. Dr. - scient. the- - Jakt & Fiske nr. 11, s. 16-18. sis, Universitetet i Trondheim. Sæther, B.-E. & Andersen, R. 1990. Resource limitation in a gene-Vivås, H.J., & Engen, S. 1991. Estimation of circadian activity pattern ralist herbivore, the moose Alces alces: ecological constraints on when the beginning and end of active periods are not always behavioural decisions. - Canadian Journal of Zoology 68:993- observable. - Biometrics, in press. 999. Vivås, H.J. & Sæther, B.-E. 1987. Interactions between a generalist Sæther, B.-E. & Gravem, A.J. 1988. Annual variation in winter body herbivore, the moose Alces alces, and its food resources: an ex- condition of Norwegian moose calves. - Journal of Wildlife perimental study of browsing behaviour in relation to browse Management 52:333-336. availability. - Journal of Animal Ecology. 56: 509-520. Sæther, B.-E. & Heim, M. 1991. Trekk og vandringsforhold til elgVivås, H.J., Sæther, B.-E. & Andersen, R. 1991. Optimal twig-size merket i Uaten og Stor-Elvdal kommuner. - NINA selection of a generalist herbivore, the moose Alces alces: im- Oppdragsmelding 92: 1-37. plications for plant - herbivore interactions. - Journal of Animal Sæther, B.-E. & Haagenrud, H. 1983. Ufe history of (Alces moose al- Ecology. 60: 395-408. ces): fecundity rates in relation to age and carcass weight. - White, R.G. 1983. Foraging patterns and their multiplier effects on Journal of Mammalogy 64:226-232. productivity of northern ung ulates. - Oikos 40:377-584. Sæther, B.-E. & Haagenrud, H. 1985a. Life history of the Alces moose Åström, M., lundberg, P. & Danell, K. 1990. Partial prey consump- aices: relationship between growth and reproduction. - Holarctic tion by browsers: trees as patches. - Journal of Animal Ecology Ecology8:100-106. 59:287-300. Sæther, B.-E. & Haagenrud, H. 1985b. Geographical variation in body weight and sexual size-dimorphism of Norwegian moose (Alces alces). Journal - of Zoology (A)206:83-96. Sæther, B.-E., Andersen, R. & Gravem, A.J. 1987a. Radiomerking av elg. - I Myrberget, S. Sæther, B.-E., Andersen, R. & Gravem, A.J. 1987b. Trekkelg, Økologiske og forvaltningsmessige konsekvenser. - I Myrberget, S., red. Elgen og skogbruket Norsk Skogbruk, 49 s. Sæther, B.-E., Engen, 5. & Andersen, R. 1989. Resource utilization of moose (Alces alces) during winter: constraints and options. - Finn. Game Res. 46:79-86. Sødal, D.P. 1985. Elg - økonomi. Rapport fra et forprosjekt. Rapport nr 1, Institutt for skogøkonomi, NLH, Ås. 127 s. Sødal, D.P. 1987. Hvordan kan vi måle elgens rekreasjonsverdi? Norsk Skogbruk 33 (2), s. 26-27. Sødal, D.P. 1989. The recreational value of moose hunting in Norway: Towards modelling optimal population density. In Mattson, L. & D.P. Sødal (eds.), 1989: Multiple use of forests - economics and policy. Proceedings of the conference held in Oslo, Norway, may 1988. Scandinavian Forest Economics No. 30, p. 62-78. Van Soest, P.J. 1982. Nutritional energy of the ruminant. - 0. and B. Brooks.

123

Vedlegg

SPØRRESKJEMA OM JAKTENI 1986 - 87

t t '( il ‘tl ';'':. c. J • i j i

(t,1 ivn i i' ‘.‘4 l" ,.....11 - N r EL 1 14/1/j" l. ... ‘,

INSTITUTTFOR SKOGØKONOMI NLH 1987

124

- 2 Underlaat taushets likt

1) HVILKEN KOMMUNE BOR DU I? kommune

2) HVOR MANGE SESONGER HAR DU DREVET JAKT? (Sett ett kryss)

3) HVOR MANGE DAGER BRUKTE DU I ALT TIL JAKT SISTE SESONG (1986-87)? dager (Sett 0 hvis du ikke kom ut i år)

4) VAR DU PA ELGJAKT EN ELLER FLERE DAGER I 1986? Ja 2 0 Nei

Nvls du svarte JA på sporsmål 4, hopp direkte t21 sporsmål 10. Nvis du svarte NEI på sporsmål 4, fortsett med sporsmål 5-9.

5) HAR DU JAKTET ELG NOEN GANG TIDLIGERE? Ja HVOR MANGE SESONGER 1 ALT? sesonger 2 0 Nei

6) HVA ER DEN VIKTIGSTE ARSAKEN TIL AT DU IKKE JAKTET ELG I 1986? (Sett ett kryss)

1 0 Jeg er ikke tilstrekkelig interessert i elgjakt 2 E] Jeg er interessert i elgjakt, men har ikke fått plass i noe elgjaktlag

3 0 Elgjaktlaget mitt fikk ikke leid noe terreng i 1986 4 E] Elgjakt er blitt for dyrt 5 E] Annen årsak - Hvilken?

Dersom du ikke er interessert i å begynne med elgjakt, selv om du fikk tilbud om å bli med på et jaktlag, kan du hoppe direkte til spersmAl 9 nAr du er ferdig med sporsmdl 6.

125

-3- (skjema 4)

De neste sporsmålenc dreler seg om en tenkt situasjon, og kan vere vanskelige å svare på. Prov likevel å svare så godt som mulig hva du tror du ville ha gjort hvis du hadde fått et slikt tilbud i virkeligheten!

7a) Tenk deg at du fikk tilbud om å bli med som gjestejeger og skytter på et elgjaktlag i hjemkommunen din de forste dagene av jakten. Jaktlaget består av 4 jegere fra før, og feller ca 2 elger hvert år. Du får ikke rett til noe kjøtt gratis, men du kan beholde hode og gevir hvis du selv skyter en okse.

HVOR MYE VIL DU MAKSIMALT VÆRE VILLIG TIL Å BETALE TIL JAKTLAGET PR DAG FOR Å VÆRE SLIK GJESTEJEGER?

Sett ett kryss i listen nedenfor utenfor den høyeste prisen du vil betale for dette. 1 Ej 0 kr pr dag 5 p 300 kr pr dag 9 p 1.250 kr pr dag 2 Ej 50 - ' - 6 p 500 -"- 10 E3 1.500 - "- 3 0 100 -"- 7 p 750 -"- 11 E3 2.000 - "- 4 c] 200 8 p 1.000 -"- 12 G 3.000 kr eller mer pr dag

7b) HVOR MANGE DAGER VILLE DU DELTATT I JAKTEN PÅ DISSE BETINGELSENE OG TIL DEN PRISEN DU HAR OPPGITT? (Sett ett kryss) 1 0 0 dager 4 Ei 7-9 dager 7 p 16-18 dager 2 E] 1-3 5 0 10-12 8 CI 19-21 " 3 E:1 4-6 6 El 13-15 9 El 22 dager eller mer

8 Tenk deg at du i stedet for å vare gjestejeger fikk tilbud om å bli med som fullt medlem av dette jaktlaget. Laget består altså av 5 jegere medregnet deg selv, og dere feller ca 2 elger hvert ar. Din andel av fangsten blir en halv elg, eller ca 60 kg rent kjøtt.

126

- 3- (skjema B)

De neste spmrsmålene dreier seg om en tenkt situasjon, og kan være vanskelige 4 svare på. Prmv likevel å svare så godt som mulig hva du tror du ville ha gjort hvis du hadde fått et slIkt tilbud i virkeligheten!

7a) Tenk deg at du fikk tilbud om å bli med som gjestejeger og skytter på et elgjaktlag i hjemkommunen din de første dagene av jakten. Jaktlaget består av 9 jegere fra før, og feller ca 2 elger hvert år. Du får ikke rett til noe kjøtt gratis, men du kan beholde hode og gevir hvis du selv skyter en okse.

HVOR MYE VIL DU MAKSIMALT VÆRE VILLIG TIL Å BETALE TIL JAKTLAGET pR DAG FOR A WERE SLIK GJESTEJEGER7

Sett ett kryss i listen nedenfor utenfor den høyeste prisen du vil betale for dette. 1 0 kr pr dag 5 [: 300 kr pr dag, 9 0 -.1 D 1.250 kr pr dag 2 C] 50 -'- 6 p 500 -"- 10p 1.500 3 EJ loo -"- 7 E] 750 -"- 11p 2.000 -*- 4 0 200 -"- 8 p 1.000 12 El 3.000 kr eller mer pr dag

7b) HVOR MANGE DAGER VILLE DU DELTATT I JAKTEN PA DISSE BETINGELSENE OG TIL DEN PRISEN DU HAR OPPGITT? (Sett ett kryss) IQ 0 dager 4 El 7-9 dager 7 p 16-18 dager 2 E] 1-3 5 El 10-12 • 8 EJI 19-21 3 CI 4-6 6 D 13-15 * 9 El 22 dager eller mer

8) Tenk deg at du i stedet for å være gjestejeger fikk tilbud om å bli med som fullt medlem av dette jaktlaget. Laget består altså av 10 jegere medregnet deg selv, og dere feller ca 2 elger hvert år. Din andel av fangsten blir en kvart elg, eller ca 30 kg rent kjøtt. HVOR MYE PENGER KUNNE DU MAKSIMALT TENKE DEG A BRUKE PR AR TIL LEIE AV TERRENG, VAPEN, REISER, KJØTT M.M. FOR A VÆRE MED PA DENNE ELGJAKTEN? Marker dette beløpet med ett kryss i denne listen.

0 kr pr år 9 E] 2.500 kr pr år 17 0 12.500 kr pr år 2 100 3.000

127

-3- (skjema C)

De nes:e spørsmålene dreler seg om en tenkt situasjon. og kan være vanskelige å svare på. Prøv likevel å svare så godt som mulig hva du tror du ville ha gjort tvis du hadde fått et slikt tilbud i virkeligheten!

7a) Tenk deg at du fikk tilbud om å bli med som gjestejeger og skytter på et elgjaktlag i hjemkommunen din de første dagene av jakten. Jaktlaget består av 9 jegere før før, og feller ca 10 elger hvert år. Du får ikke rett til noe kjøtt gratis, men du kan beholde hode og gevir hvis du selv skyter en okse.

HVOR MYE VIL DU MAKSIMALT VÆRE VILLIG TIL Å BETALE TIL JAKTLAGET PR DAG FOR Å VERE SLIK GJESTEJEGER?

Sett ett kryss i listen nedenfor utenfor den høyeste prisen du vil betale for dette.

mer pr dag

7b) HVOR MANGE DAGER VILLE DU DELTATT I JAKTEN PÅ DISSE BETINGELSENE OG TIL DEN PRISEN DU HAR OPPGITT? (Sett ett kryss)

1 EJ 0 dager 4 7-9 dager 7 Ej 16-18 dager 2 1-3 • 5 E] 10-12 ' 5 Ej 19-21 3 Ej 4-6 ' 60 13-15 " 9 22 dager eller mer

8) Tenk deg at du i stedet for å være gjestejeger fikk tilbud om å bli med som fullt medlem av dette jaktlaget. Laget består altså av 10 jegere medregnet deg selv, og dere feller ca 10 elger hvert år. Din andel av fangsten blir en hel elg, eller ca 120 kg rent kjøtt. HVOR MYE PENGER KUNNE DU MAKSIMALT TENKE DEG Å BRUKE PR ÅR TIL LEIE AV TERRENG, VÅPEN, REISER, KJØTT M.M. FOR Å VÆRE MED PÅ DENNE ELGJAKTEN? Marker dette beløpet med ett kryss i denne listen. I 13 0 kr pr dr 9 Ej 2.500 kr pr år 17 Ej 12.500 kr pr år 2 0 100 -"- 10 Ej 3.000 -"- 18 El 15.000 -"- 3 0 250 -'- il EI 3.500 ...._ El 17.500

128

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. - -

nina forskningssapport 028

-3- (skjema D)

be neste sporsmålene dreier seg om en tenkt situasjon. og kan vere vanskelige A svare på. Prøv likevel å svare så godt som mulig hva du tror du ville ha gjort hvis du hadde fått et slikt tilbud i virkeligheten!

7a) Tenk deg at du fikk tilbud om å bli med som gjestejeger og skytter på et elgjaktlag i hjemkommunen din de første dagene av jakten. Jaktlaget består av 39 jegere fra før, og feller ca 20 elger hvert år. Du får ikke rett til noe kjøtt gratis, men du kan beholde hode og gevir hvis du selv skyter en okse.

HVOR MYE VIL DU MAKSIMALT VÆRE VILLIG TIL A BETALE TIL JAKTLAGET PR DAG FOR A VÆRE SLIK GJESTEJEGER?

Sett ett kryss i listen nedenfor utenfor den høyeste prisen du vil betale for dette.

1 Ei 0 kr pr dag 5 E:] 300 kr pr dag 90 1.250 kr pr dag 2 50 -". 6 0 D 500 -"- 100 1.500 -"- 3 0 100 -*- 7 D 750 -"- 11D 2.000 -'- 4 200 0 8 D 1.000 -'- 120 3.000 kr eller mer pr dag

7b) HVOR MANGE DAGER VILLE DU DELTATT I JAKTEN PA DISSE BETINGELSENE OG TIL DEN PRISEN DU HAR OPPGITT? (Sett ett kryss) 4 1 0 0 dager 0 7-9 dager 7 EI 16-18 dager 2 C] 1-3 5 0 10-12 ' 8 0 19-21 3 0 4-6 ' 6 C] 13-15 9 0 22 dager eller mer

8) Tenk deg at du i stedet for å vare gjestejeger fikk tilbud om å bli med som fullt medlem av dette jaktlaget. Laget består altså av 40 jegere medregnet deg selv, og dere feller ca 20 elger hvert år. Din andel av fangsten blir en halv elg, eller ca 60 kg rent kjøtt. HVOR MYE PENGER KUNNE DU MAKSIMALT TENKE DEG Å BRUKE PR AR TIL LEIE AV TERRENG, VAPEN, REISER, KJOTT M.M. FOR A VÆRE MED PA DENNE ELGJAKTEN? Marker dette beløpet med ett kryss i denne listen.

1 D 0 kr pr år 9 0 2.500 kr pr år 17 D 12,500 kr pr år 2 C] 100 -"- 10 D 3.000 -"- 18 13 15.000 -"- 250 -'- 11 3 0 0 3.500 19 0 17.500 -"- 4 0 500 -'- 12 0 4.000 -"- 20 0 20.000 5 0 750 13 0 4.500 21 25.000 6 0 1.000 -'- 14 D 5.000 22 0 30.000 -"- 1.500 7 0 18 D 7.500 23 0 35.000 -"- 8 0 2.000 16 D 10.000 24 13 40.000 kr pr år eller mer

129

-4- (skjerna a)pyi

9) Tenk deg at du ikke ble med på elgjakten, men iStedet ble tilbudt å kjøpe akkurat 60 kg elgkjøtt fra jaktlaget. HVA ER DEN HØYESTE PRISEN DU VILLE BETALT PR KG FOR DETTE KJØTTET? Marker prisen med ett kryss.

De som ikke jaktet e1g i 1986, kan nå hoppe dlrekte til spørsmål 35-39 på side 10 1 skjemaet!

De som jaktet elg i 1986 begynner nå med spørsmål 10.

10) HVOR MANGE SESONGER HAR DU DREVET ELGJAKT? CA sesonger

11) HAR DU SELV SKUTT ELG I LØPET AV DINE AR SOM JEGER? 20 Nei 1E] Ja Hvor mange? elger

12) HVOR MANGE ELGJAKTLAG VAR DU MED PA I 1986? Et elgjaktlag 2 To elgjaktlag 30 Tre eller flere elgjaktlag

Dersom du var med på mer enn ett jakt;ag 1 1986, skal du i resten av sporsma1ene velge ut det jaktlaget som er det viktigste for deg, hovedelgjakten din. Når du svarer skal du bare tenke på dette ene laget, og svare som om du lkke hadde vært med på andre lag i det hele tatt.

13) HVOR MANGE JEGERE VAR DET PA T,AGET DITT I 1986 NAR DU TELLER MED DEG SELV? jegere

130

(skjema b) -4-

9) Tenk deg at du ikke ble med på elgjakten, men istedet ble tilbudt å kjøpe akkurat 30 kg elgkjøtt fra jaktlaget. HVA ER DEN HØYESTE PRISEN DU VILLE BETALT PR KG FOR DETTE KJØTTET? Marker prIsen med ett kryss.

50-54 kr pr kg 55-59 60-64 -"- 65-69 -"- 70 kx pr kg eller mer

De som ikke jaktet elg 1 1986, kan nå hoppe direkte til spørsmåi-33 -39 på side 10 i skjemaett

De som jaktet elg 1 1986 begynner nå med spørsmål 10,

10) HVOR MANGE SESONGER HAR DU DREVET ELGJAKT? CA sesonger

11) HAR DU SELV SKUTT ELG I LØPET AV DINE AR SOM JEGER?

2 D Nei 10 Ja Hvor mange? elger

12) HVOR MANGE ELGJAKTLAG VAR DU MED PA I 1986? p Et elgjaktlag 20 To elgjaktlag

3D Tre eller flere elgjaktlag

Dersom du var med på mer enn ett jaktlag 1 1986, skal du i resten av spørsmålene velge ut det jaktlaget som er det viktigste for deg, hovedelgjakten dln. Når du svarer ska2 du bare tenke på dette ene laget, og svare som om du ikke hadde vært med på andre lag i det hele tatt.

13) HVOR MANGE JEGERE VAR DET PA LAGET DITT I 1986 NAR DU TELLER MED DEG jegere

131

skjema c) • -4-

9) Tenk deg at du ikke ble med på elgjakten, men istedet ble tilbudt å kjøpe akkurat 120 kg elgkjøtt fra jaktlaget.

BVA ER DEN HØYESTE PRISEN DU VILLE BETALT PR KG FOR DETTE KJØTTET? Marker prisen med ett kryss. ip 0 kr pr kg/Jeg ville ikke ha kjøpt kjøttet 25-29 kr pr kg 50-54 kr pr kg 2 0 1- 5 kr pr kg 70 12E1 3 El 6-9 80 30-34 -'- 130 55-59 -"- 11 10-14 -"- 9E] 35-39 1413 60-64 50 15-19 100 40-44 150 65-69 -"- 6 Ei 20-24 nD 45-49 160 70 kr pr kg eller mer

De som ikke jaktet elg 1 1986, kan nå hoppe direkte til spørsmål 35 - 39 på side 10 i skjemaett

De som jaktet elg i 1986 begynner nå med spørsmål 10.

10) HVOR MANGE SESONGER HAR DU DREVET ELGJAKT? CA sesonger

11) HAR DU SELV SKUTT ELG I LØPET AV DINE AR SOM JEGER? 2 0 Nei 1 E] Ja Hvor mange? elger

12) HVOR MANGE ELGJAKTLAG VAR DU MED PA I 1986? Et elgjaktlag 20 To elgjaktlag 3D Tre eller flere elgjaktlag

Dersom du var med på wer enn ett jaktlag i 1986, skal du 1 resten av sporsmålene velge ut det jaktlaget som er det viktigste for deg, hovedelgjakten din. Når du svarer skal du bare tenke på dette ene laget, og svare som om du ikke hadde vært med på andre lag i det hele catt.

13) HVOR MANGE JEGERE VAR DET PA LAGET DITT I 1986 NAR DU TELLER MED DEG SELV? jegere

132

14) HVOR MANGE DAGER BRUKTE DU TIL ELGJAKT 1 1986? dager

15) HVORDAN FIKK DU FRI TIL Å JAKTE ELG DETTE ÅRET? De som ikke er i fast arbeid (arbeidstaker eller selvstendig) hopper over dette spørsmålet. Angi hvor mange dager av hver type du brukte til elgjakten. Lørdager og søndager dager Vanlige feriedager dager Avspasering/Fleksitid dager Ekstra fri fra jobben uten lønn: dager

16) HVOR MANGE ELG FELTE DITT JAXTLAG I ALT I 1986? antall voksne og ungdyr (1 1/2 år og eldre) antall kalver (1/2 år)

17) HVOR MANGE ELG BLE FELT AV LAGET MENS DU SELV VAR MED PA JA,KTEN? antall voksne og ungdyr antall kalver

18) HVOR STOR FELLINGSKVOTE HADDE DERE I 1986? antall voksne og ungdyr antall kalver

19) Dette spørsmålet svarer du bare på hvis dere ikke felte hele kvoten. HVA ER DEN VIXTIGSTE ÅRSAKEN TIL AT DERE IKKE FELTE ALLE ELGENE I FELLINGSKVOTEN? 1E] Jaktlaget mente det var fornuftig å spare noen dyr med tanke på elgstammen i framtida

2EJ Jakttiden for elg ble for kort 30 Jegerne på laget gikk lei av å jakte elg 4 Andre grunner Hvilke?

20) FELTE DU NOEN DYR SELV I 1986? 20 Nei Ja —+ Hvor mange? Antall voksne okser Antall kuer og ungdyr: Antall kalver

133

- 6 - 21) Tenk deg at du helt uavhengig av de andre på jaktlaget, og uten hensyn til at fellingskvoten skulle fylles, kunne valgt selv hvor mange dager du skulle gått på elgjakt i 1986. HVOR MANGE DAGER VILLE DU DA HA BRUKT TIL ELGJAKT I 1986?

1 Flere dager. Hvor mange dager i tillegg? dager 2 Et Like mange dager som det du gjorde 3 E-j Ferre dager. Hvor mange dager mindre? dager

21b) SYNES DU ALT I ALT AT ELGSTAMMEN I KOMMUNEN DER DU JAKTER ELG BØR VÆRE STØRRE ELLER MINDRE ENN DEN VAR I 1986? større stamme uendret stamme 0 mindre stamme

21c) Tenk deg at du kan jakte elg på samme måten i framtida som du gjorde i 1986. Antall jegere på laget, terrenget og jakttida skal være det samme som i 1986. HVIS DU KUNNE VELGE SELV HELT FRITT, HVOR STOR FELLINGSKVOTE ØNSKER DU AT JAKTLAGET DITT SKAL HA HVERT ÅR I FRAMTIDA? antall voksne og ungdyr antall kalver

t „ 1. . <_( t LL

134

- 7 -

22) Elgjakten utføres på mange forskjellige måter. SETT ETT KRYSS NEDENFOR VED DEN MÅTEN SOM LIKNER MEST PÅ JAKTEN DIN I 1986? 1E1 Snikjakt med løshund og stålos, og inge skyttere på post Kombinasjonsjakt med hund og noen skyttere på post 313 Drivjakt med manngard ( klapperjakt), og alle skytterne plassert på poster

4D Annen måte. Forklar hvordan:

23) HVORDAN TRANSPORTERTE DERE DE FELTE DYRENE UT AV SKOGEN? Kryss av for den metoden dere brukte mest i 1986. 1 El Vi bar partene ut selv på ryggen 2E1 Vi brukte jordbrukstraktor eller skogsmaskin 3E] Vi brukte hest 40 Vi brukte annet utstyr (pulk, beltekjøretøy eller lignende)

24) HAR DU NOEN SPESIELL OPPGAVE I JAKTLAGET, SÅ SOM Å VERE JAKTLEDER, HUNDEFØRER, KASSERER ELLER LIKNENDE? 1D Ja. Hvilken oppgave? 2E1 Nei

25) I HVILKE KOMMUNER JAKTET DU ELG I 1986? Oppgi navn på kommunene:

26) HVOR LANGT ER DET Å REISE FRA DER DU BOR OG TIL JAKTOMRÅDET DITT? Oppgi antall km en vei. Ca: km

27) LEIDE DU HOTELLRON, CAMPINGHYTTE ELLER NOE ANNET OVERNATTINGS- STED PÅ GRUNN AV ELGJAKTEN?

1 Ja --4 Hvor mange netter? netter 2 Nei

135

- 8 (skjema 1)

28) Du har kanskje aldri tenkt så nøye over hvor store utgifter du har til elgjakten. TENK IGJENNOM DETTE, OG ANSLÅ SÅ UODT SOM MULIG HVOR MYE DU SELV BRUKTE PÅ HVERT AV DU PUNKTENE SOM ER NEVNT NEDENFOR I 1986. Ta ikke med jegeravgiften til staten. Husk å skrive null på de utgiftene du ikke hadde. a) Utgifter til leie av jaktterreng, fellingsavgifter, kjøtt m.m. Hvis du betalte alt dette i en sum til jaktlaget eller grunneier, oppgi denne summen: kr b) Reiser og leid overnatting i forbindelse med elgjakten (Regn kr 1,50 pr km hvis du kjørte egen bil): kr c) Skyteprøve, ammunisjon m.m.: kr d) Utgifter til gever, spesielle jaktklær og annet utstyr du har kjøpt i 1986 spesielt til elgjakten: kr e) Andre kostnader. Angi hvilke kostnader det gjelder:

De neste sporsmålene dreier seg om tenkte situasjoner, og kan derfor være vanskelige å svare på. Prov likevel å svare så godt som mulig hva du tror du ville ha gjort hvis du hadde kommet opp i en slik situasjon i virkeligheten.

29) Tenk deg først at du kan drive den samme elgjakten som du gjorde 1 1986 i framtida. Du er med i det samme jaktlaget, og du jakter i samme terreng med samme fellingskvote, os det er like mye elg som det var i 1986. Det eneste som er forskjellig er at det koster deg mer å drive jakten. HVA ER DE STØRSTE TOTALE UTGIFTENE TIL ELGJAKTEN DU ER VILLIG TIL Å BETALE PR ÅR FØR DU VELGER Å SLUTTE MED ELGJAKT? Marker med ett kryss i skalaen.

136

8 (skjema 7)

28) Du har kanskje aldri tenkt så nøye over hvor store utgifter du har til elgjakten. TENK IGJENNOM DETTE, OG ANSLA SA GODT SOM MULIG HVOR MYE DU SELV BRUKTE PA HVERT AV DU PUNKTENE SOM ER NEVNT NEDENFOR I 1986. Ta ikke med jegeravgiften til staten. Husk å skrive null på de utgiftene du ikke hadde. a) Utgifter til leie av jaktterreng, fellingsavgifter, kjøtt m.m. Hvis du betalte alt dette i en sum til jaktj3get eller grunneier, oppgi denne summent kr b) Reiser og leid overnatting i forbindelse med elgjakten (Regn kr 1,50 pr km hvis du kjørte egen bil): kr c) Skyteprøve, ammuniejon m.m.: kr d) Utgifter til gevmr, spesielle jaktklær og annet utstyr du har kjøpt i 1986 spesielt til elgjakten: kr e) Andre kostnader. Angi hvilke kostnader det gjelder:

De neste spørsmålene drejer seg om tenkte situasjoner, og kan derfor være vanskelige svare på. Prev likevel å svare så godz som mulig hva du tror du ville ha gjort hvis du hadde kommet opp i en slIk situasjon i virkellgheten.

29) Tenk deg først at du kan drive den samme eigjakten som du gjorde i 1986 i framtida. Du er nvtd i det samme jaktlaget, og du jakter i samme terreng med samme fellingskvote, og det er like mye elg som det var i 1986. Det eneste som er forskjellig er at det koster deg mer å drive jakten.

VILLE DU HA BLITT HED PÅ ELGJAKTEN HVIS DE ARLIGE UTGIFTENE DINE DINE BLE 2500 KRONER STØRRE ENN DE VAR I 19867

1 13 Ja, jeg vil delta selv om jeg må hetale 2500 kroner mer enn i 1986.

2 El Nei, jeg vil Slutte med elgjakt hvis jeg må hetale så mye.

137

8 (skjema 8)

28) Du har kanskje aldri tenkt så nøye over hvor store utgifter du har til elgjakten. TENK IGJENNOM DETTE, OC ANSLA sÅ GOD: SOM MULIG HVOR MYE DU SELV BRUKTE PÅ HVERT AV DU PUNKTENE SOM ER NEVNT NEDENFOR I 1986. Ta ikke med jegeravgiften til staten. Husk å skrive null på de utgiftene du ikke hadde. a) Utgifter til leie av jaktterreng, fellingsavgifter, kjøtt m.m. Hvis du betalte alt dette i en sum til jaktlaget eller grunneier, oppgi denne summen: kr b) Reiser og leid overnatting i forbindelse med elgjakten (Regn kr 1,50 pr km hvis du kjørte egen bil): kr c) Skyteprøve, ammunisjon m.m.: kr d) Utgifter til gevaer, spesielle jaktklær og annet utstyr du har kjøpt i 1986 spesielt til elgjakten: kr e) Andre kostnader. Angi hvilke kostnader det gjelder:

De neste spersmålene dreier seg om tenkce situasjoner. og kan derfor vere vanskelige å svare på. Prøv likevel å svare så godt som mulig hva du tror du ville ha gjort hvls du hadde kommet opp i en sllk s,tuasjon i virkeligheten.

29) Tenk deg først at du kan drive den samme elgjakten som du gjorde i 1986 i framtida. Du er med i det samme jaktlaget, og du jakter i samme terreng med samme fellingskvote, os det er like mye elg som det var i 1986. Det eneste som er forskjellig er at det koster deg mer å drive jakten.

VILLE DU HA BLITT MED PÅ ELGJAKTEN HVIS DE ARLIGE UTGIFTENE DINE DINE BLE 5000 KRONER STØRRE ENN DE VAR I 19867

1 Ja, jeg vil delta selv om jeg må betale 5000 kroner mer enn i 1986.

2 fl Nei, jeg vil slutte med elgjakt hvis jeg må betale så mye.

138

©Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.110 Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 028

- 9 -

30) HVOR MYE ELGKJØTT FIKK DU I ALT SOM DIN DEL AV JAKTUTBYTTET? Antall kg i alt: kg Hvor mye av dette var for areal som du eier? kg Hvor mye var ren jegerandel? kg

31) Tenk deg nå at du av en eller annen grunn ikke var blitt med på elgjakten i 1986, men at du i stedet ble tilbudt å kjøpe akkurat den samme mengden elgkjøtt som du fikk i jegerandel. KvalJ.teten av kjøttet skal også være akkurat den samme som i virkeligheten. HVA ER DEN HØYESTE PRISEN DU VILLE BETALT PR KG FOR DETTE KJØTTET? marker denne prisen med ett kryss.

32) Forestill deg igjen at du kan jakte akkurat på samme måten i fzamtida som du gjorde i 1986. Tenk deg videre at du før jakt- sesongen ble kontaktet av en annen jeger, som gjerne ville leie eller kjøpe din plass i elgjaktlaget for ett år. vIs DE ANDRE PÅ LAGET GODTOK OMBYTTINGEN, HVA ER DET LAVESTE TILBUDET DU VILLE SAGT JA TIL7 Denne handelen betyr at du overlater til kjøperen både retten til å jakte elg,og det kjøttet du får som jegerandel. Hvis du er grunneier og mottar kjøtt til areal, skal du beholde dette selv. Du kan heller ikke jakte elg andre steder dette året, men du kan selvsagt bruke betalingen du får til å gå på annen jakt hvis du foretrekker det. sett ett kryss i listen nedenfor ved den laveste prisen du vil godta å selge elgjakten din for.

139

- 1 0 -

33) HAR DU ELGHUND SELV? 2E1 Nei EI Ja HVIS DU IKKE TRENGTE HUND TIL ELGJAKTEN, TROR ru AT DU ELLER FAMILIEN DIN VILLE HATT HUND AV EN ELLER ANNEN RASE LIKEVEL? Ja

20 Nei

34) HVA SLAGS JAKTRETT ELLER LEIEFORHOLD HADDE DU SELV TIL ELGJAKTEN I 1986? (Sett ett kryss). 1 Er grunneier selv i jaktområdet 2 Jaktet sammen med naboer, venner eller familie som er grunneiere 3 jJ Jaktet på arbeidsgiverens grunn til rimelig pris og med fortrinnsrett 4 Ej Jaktlaget mitt leide jakt på grunn som ingen av jegerne eier

35) De radioaktive utslippene etter ulykken i det russiske kjerne- kraftverket i Tjernobyl i 1986 skapte blant annet frykt for at det kunne bli farlig å spise viltkjøtt. HAR DENNE ULYKKEN PAVIRKET DINE TANKER OM JAKT OG JAKTGLEDE I VESENTLIG GRAD, NÅR DU TENKER OVER DET I ETTERTID? 20 Nei D Ja BETYR DETTE AT JAKTEN ALT I ALT ER MINDRE VIKTIG FOR DEG NÅ ENN DEN VAR FØR DENNE ULYKKEN? Ja 20 Nei

140

De jegerne som eler skogog utmarksarealer der det drives elgjakt ber vi om å svare på spørsmålene 37-39. De som ikke er grunneiere er nå ferdige. Tusen takk for bjelpen!

37) HVOR STORE UTMARKSAREALER MED RETT T1L ELGJAKT EIER DU? dekar

38) HVA FIKK DU IGJEN FOR ELGJAKTA PA DISSE AREALENE I 1986? Oppgi her kjøttandeler for areal og leie som du har mottatt for elgjakt på terrenget ditt. Ta ikke med kjøttandeler som du fikk for din egen innsats som jeeer: (Husk å skrive null hvis det er nu111) kg kjøtt kr

39) HVORDAN ER DU FORNØYD MED DEN MATEN ELGJAKTEN UTNYTTES PA DIN EIENDOM I DAG? Godt fornøyd med dagens ordning 2 j Middels fornøyd. Ønsker å få mer igjen for elgjakt- retten, men har ingen planer om å kreve endringer 3 E] Lite fornøyd med dagens ordning. Vil vurdere å kreve høyere betaling for utleie av terreng eller større andel kjøtt til areal ved neste års jakt

Vi takker igjen for ditt bldrag til forskningsprosjektet vårt, og ber deg postlegge skjemaet i vedlagte gratis svarkonvolutt. Har du noen kommentarer til skjemaet eller om jakt og vilt-saker ellers kan du notere dette nedenfor her!

141

••• •

142

A.1 Forenklet, deterministisk modell A .1.1 Forut set ninger og problemstilling I en enkel modell for avskyting av elg ønsker vi å maksimalisere kjøttmengden som tas ut hver jakt. Vi antar at bestanden består av fire typer dyr: Kalver, ettåringer, voksne kyr og voksne okser. I årssyklusen regner vi med følgende begivenheter: Paring, jakt, vinterbeite med naturlig død, og kalving/aldring (i denne rekke- følgen). Vi lar no betegne antall (nullårige) kalver, n1 antall ettåringer, n2 antall voksne (2 år eller mer) kyr og n4 antall voksne okser, alt ved paringen. Vi antar at en andel po av kalvene, p av ettåringene, p2 av kyrne og p4 av oksene overlever jakta. Av de som overlever jakta antar vi at en andel si av ettåringene, s2 av kyrne og 84 av oksene overlever vinteren, og at en andel p2q + (1 —p2)r av kalvene overlever vinteren, slik at sannsynligheten for vinteroverlevelse er q for kalv med mor og r for kalv uten mor. Av de dyra som nå er igjen, foregår kalvings-/aldrings-prosessen slik: Kalvene blir ettåringer, halvparten av ettåringene blir kyr og halvparten okser, mens hver overlevende ku får en kalv. En oversikt over en årssyklus er gitt i tabell A.1.

Tabell A.1: Oversikt over en årssyklus. Antall dyr av hver type dyr ved forskjellige tidspunkt i årssyklusen er vist. For å få stabil bestand, kreves det at antallet av hver type etter en årssyklus er lik tilsvarende antall etter forrige årssyklus.

143

Lar vi tvo, tv1, w2 og w4 betegne slaktevektene for hhv. ka1ver, ettåringer, voksne kyr og voksne okser, blir den totale kjøttmengden som tas ut ved j akta

F = no(1 —po)wo + n1(1 )w1+ n2(I —p2)w 2 + n4(1 —p4)w4,

og denne ønskes maksimalisert. Imidlertid er det tre betingelser vi ønsker å ta hensyn til:

Stabilitet For å få stabilitet, må pi-ene velges slik at antallene av hver type individer etter ån årssyklus er lik de samme antallene etter foregående årssyklus, og vi får fire likninger som er vist til høyre i tabell A.1. Betrakter vi disse likningene som et som likningssystem i no, n1, n2 og n4, ønsker vi dessuten en ikke-triviell løsning, noe vi har hvis og bare hvis determinanten er lik null, 2(1 s2p2) = 8182p0p1/32(4P2 + r(1 P2)) (A.1) (Med den trivielle løsningen menes no = n1 = n2 = n4 = 0.)

Kjønnsforhold Vi krever vi at forholdet mellom antall voksne okser og antall voksne kyr under paringssesongen minst må være lik en nedre grense k,

124 > kn2. (A.2)

Belastning på vinterbeite Vi krever at belastningen på vinterbeitet høyst må være lik en øvre grense K,

aonopo + a1nip1 + a2n2/32+ a4n4P4 < K. (A.3)

Her angir oj, i = 0, 1, 2, 4, belastningen hvert individ av hver type utgjør, og summen framkommer ved å legge antallene av hver type før vinterbeitet (se tabell A.1) til grunn.

A.1.2 Optimal jaktpolitikk

Vi ønsker altså å finne no, n1, n2 1 124(som er bestandssammensetningen ved paring) og po, pi, p2 og p4 (der 1 —pi er jaktuttaket av hver type dyr) slik at uttatt kjøttmengde maksimaliseres under de nevnte bibetingelsene.

144

Stabilitetsbetingelsen gir 2(1 — s2p2) sis2p2(qp2 +r(l — P2))' no = .s2p2n2, 32PoP2(qP2 + r(1 — P2))n2, — 32P2 n2. 1 — s4p4 Dermed kan F uttrykkes ved bare fire av de åtte variablene, nemlig po, p2, p4 ogn2:

F = (s 2p2(1 — po)wo + (s2P0P2(q.7)2r(1 — + P2))2-(1 — —32p2)) 32P2 p4)w4) n2. +(1 — p2)w2 +1 — (1 1 — 34P4 For å oppnå maksimal kjøttavkastning velges belastningen på vinterbeitet lik K , og dette gir sammen med stabilitetslikningene over -1 2 „ 1 n2 = K aos( 2pop2 + ai • —ki. -- s2p2) a2p2+ + a4 i (1 32P2)) . 31. — 34 P4 Videre bør en for å oppnå maksimal kjøttavkastning nøye seg med ha så. få gjenlevende okser etter jakt som betingelsen om kjønnsforhold krever, dvs. n4 = kn2. Dette er ikke alltid mulig. Som det framgår av en av stabilitetslikningene over, er kjønnsforholdet n4/n 2 bestemt av p2 og p4, dvs, av uttaket av kyr og okser. Ved lite kjønnsforhold og stort uttak av kyr kan en ikke gjøre mer enn å skyte alle okser. Likevel kan antall hannlige ettkinger som overlever kommende vinter, være større enn det antall okser som kreves for å opprettholde kjønnsforholdet. Dette gir p4 max (0, —1 (1 1(1 — 32/32))) • k Spesielt vil antall kyr som tas ut øke med antall okser som tas ut. Dermed kan F uttrykkes bare ved po og p2, og maksimum av F kan for eksempel finnes ved å bruke en numerisk metode, idet en sørger for at 0 < < 1, i = 0, 1, 2,4. Vi vil i det etterfølgende kalle en jaktpolitikk som gir maksimal kjøttavkastning under de nevnte betingelsene optimal. En jaktpolitikk som ikke nødvendigvis gir maksimal kjøttavkastning, men er bestemt av po og p2 som beskrevet over, vil vi kalle ensuboptimal jaktpolitikk. Av en suboptimal jaktpolitikk kreves altså:

145

1. Bestanden skal være stabil. Med det menes at antall ka1ver, ettåringer, kyr og okser ved ethvert tidspunkt skal være lik samme antall ett år før tidspunktet.

2. Forholdet mellom antall okser og antall kyr skal ved paring minst være likt et gitt kjønnsforhold, k. Videre skal dette forholdet om mulig heller ikke være større enn k. Alternativt skal alle oksene skytes i jakta før paringssesongen.

3. Belastningen på vinterbeitet skal (både høyst og minst) være lik en gitt konstant, K. En optimal jaktpolitikk er da en suboptimal jaktpolitikk som gir maksimal kjøttavkastning.

A.1.3 Eksempler I kapittel 14.2, eksempel 1 og 2, er resultater for konkrete valg av parametrene gitt, og vi skal her bare angi verdiene av parametrene:

Eks. 1. Ingen naturlig dødelighet hos voksne dyr Her antas det at det ikke er noen naturlig dødelighet hos ettåringer og hos voksne dyr, dvs. at s1 = 32 = s4 = 1, og at q = r = 0,9. Videre antar vi at slaktevektene er wo = 70 kg, w1 = 130 kg, w2 = 160 kg og w4 = 180 kg. De relative belastningene på vinterbeitet antas å være ao = 1, ai = 1,5, a2 = 2 og a4 = 2. Modellen og forutsetningene er nå i samsvar med Solbraa (1989). (Merk at uttaksandelene er uavhengige av bæreevnen, K — den bestemmer bestandsstørrelsen.)

Eks. 2. Naturlig dødelighet hos voksne dyr Her antas det at naturlig død forekommer også hos ettåringer og hos voksne dyr, uttrykt ved at andelene som overlever vinteren er si = 0,88, s2 = 0,935 og .s4 = 0,85. Kal- venes overlevelse gjennom vinteren gjøres avhengig av kyrnes overlevelse, og vi lar q = 0,9 og r = 0,4 (slik at dødeligheten for en kalv med mor antas å være 0,1 og for en kalv uten mor 0,6). Vi lar slaktevektene og de relative belastningene på vinterbeitet være som før, dvs. wo = 70 kg, wi = 130 kg, w2 = 160 kg, w4 = 180 kg, ao = 1, ai = 1,5, a2 = 2 og a4 = 2.

A.1.4 Varierende kjønnsforhold og kalvedødelighet Vi vil nå undersøke hvordan kjønnsforholdet og kalvedødeligheten virker inn på optimal jaktpolitikk.

146

Hvordan bør avskytningen være for varierende verdier av 1 —q (dødelighet av kalv med mor) og k (kjønnsforhold)? Vi lar parametrene, unntatt q og k, ha samme verdier som i det siste eksemplet. Forholdet mellom antall voksne kyr tatt ut og antall dyr tatt ut totalt som funksjon av kalvedødelighet, ved optimal jaktpolitikk, er vist ved forskjellige kjønnsforhold i figur A.1. I kommentarene under nevnes også uttaks- forholdene for kalver, ettåringer og okser. Vi ser at hver kurve kan deles inn i tre (for k 0,2 i fire) deler avhengig av kalvedødelighet, noe som svarer til tre forskjellige typer jaktpolitikk.

Maksimal uttaksandel av ettåringer Ved lav kalvedødelighet stiger kurvene langsomt. Her skal det ikke tas ut kalv. Hovedvekten av uttaket legges på ettåringer, men også noen voksne dyr må tas ut for å opprettholde likevekt. Ved lavt kjønnsforhold (k = 0,2 og k = 0,4) oppnås dette ved at noen få okser og ingen kyr tas ut. Ved kjønnsforhold 0,2 skal 21 % av oksene tas ut, noe som svarer til maksimalt 7 % av totaluttaket (ved kalvedødelighet 0,25). Hvis flere okser kreves (k = 0,6, 0,8, 1,0) skal ingen okser, men i stedet kyr, tas ut. Ved kjønnsforhold 1,0 skal 9 % av kyrne tas ut. Det svarer, som vist i figuren, til maksimalt 35 % av totaluttaket.

Ku-uttak 0,6 0,2 0,4 0,6 0,8

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1 ------

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Kalvedødelighet

Figur A.1: Andelen kyr i jaktuttaket ved optimal jaktpolitikk ved forskjellige kjønnsforhold (se rammen) og kalvedødeligheter. De angitte kalvedødelighetene er for kalv med mor. For kalv uten mor antas den å være 0,6.

147

Etter denne fasen får kurvene en diskontinuitet ved at ettåringer ikke lenger skytes og at kalvene har stor nok naturlig dødelighet til at uttak ved jakt begynner å svare seg.

Blandet uttak av kalver og voksne — ingen ettåringer Ingen ettårin- ger skytes ved kalvedødeligheter som svarer til denne delen av kurva. Uttaket består både av kalver og voksne dyr. Til å begynne med (når kalvedødeligheten er minst på denne delen av kurva) skal få kalver tas ut, og hovedvekten av uttaket er voksne. Det er ved denne kalvedødeligheten optimal jaktpolitikk har maksimalt uttak av voksne dyr. Ved kjønnsforhold 1,0 blir andelen av kalver, kyr, okser som tas ut hhv. 6 %, 14 % og 5 % (hhv. 21 %, 57 % og 22 % av uttaket), mens disse andelene øker til hhv. 13 %, 15 % og 42 % (hhv. 24 %, 36 % og 40 % av uttaket) ved kjønnsforhold 0,4. Ved ønsket kjønnsforhold 0,2 tas alle voksne okser ut (41 % av uttaket) — uten at dette lave kjønnsforholdet oppnås neste paringssesong — og hhv. 19 % og 14 % av kalvene og kyrne (hhv. 30 og% 29 % av uttaket). Videre langs denne delen av kurva utgjør kalver en stadig større andel av uttaket (opptil 99 % for k = 0,4), og en stadig større del av kalvene tas ut (opptil 75 % for k = 0,2). Som sagt spares ettåringene. Andelen kyr og okser tatt ut minker etter som andelen kalver tatt ut vokser.

Maksimal uttaksandel av kalv Ved kalvedødeligheter så høy som svarende til den tredje og siste delen av kurvene, legges hovedvekten av uttaket på kalv. Ingen ettåringer tas ut. Andelene som tas ut av kyrne og oksene er nøyaktig de samme som ved de laveste kalvedødelighetene. Av totaluttaket svarer det til maksimalt 37 % kyr (ved kalvedødelighet 1 — q = 0,5 og kjønnsforhold k = 1,0) og maksimalt 6 % okser (1 — q = 0,5, k = 0,2). Av kalvene tas maksimalt 75 % ut (1 — q = 0,37, k = 0,2), og uttaksandelen er maksimalt 99 % (1 — q > 0,4, k = 0,4). Tilsvarende minimumstall er hhv. 18 % (1 — q = 0,5, k = 1,0) og 63 % (1 —q = 0,5, k = 1,0).

Som ventet, minker kjøttuttaket ved optimal jaktpolitikk med voksende kalvedødelighet og voksende krav til kjønnsforhold (figur A.2). Hvordan kjøttuttaket varierer mellom ulike suboptimale jaktpolitikker har også interesse. I figur A.3 er kjøttuttaket ved de tre nevnte suboptimale jaktpolitikkene vist for kjønnsforhold 0,4 i et begrenset område for kalve- dødeligheten. I tillegg er kjøttuttaket ved en fjerde suboptimal jaktpolitikk (maksimalt uttak av voksne dyr) vist.

148

Relativ kjøttmengde

0,6 0,8_1,0_

......

0 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Kalvedødelighet

Figur A.2: Kjøttuttak ved optimal jaktpolitikk ved forskjellige kjønnsforhold (se rammen) og kalvedødeligheter. Med «relativ kjøttmengde» menes FIK (se teksten). De angitte kalvedødelighetene er for kalv med mor. For kalv uten mor antas den å være 0,6. Relativ kjøttmengde 18 A B C

17,5

16,5 , ..... • ...... • .....

15,5

15 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 Kalvedødelighet

Figur A.3: Kjøttuttak ved forskjellige suboptimale jaktpolitikker ved forskjellige jaktpolitikker og kjønnsforhold 0,4. Med «relativ kjøttmengde» menes FIK (se teksten). De angitte kalvedødelighetene er for kalv med mor. For kalv uten mor antas den å være 0,6. De angitte jaktpolitikkene er: A: Bare uttak av voksne. B: Maksimalt uttak av ettåringer, ikke uttak av kalver og voksne kyr. C: Maksimalt uttak av kalver, ikke uttak av ettåringer og voksne kyr. D: Maksimal kjøttmengde som kan oppnås uten å. skyte ettåringer. Dette er det samme som politikk A ved liten kalvedødelighet og som politikk C ved stor kalvedødelighet.

149

A.2 Usikkerhet i beskatningstrykk

Her skal vi beskrive simuleringsmodellen det vises til i eksempel 3 i kapittel 14.2. I denne modellen antas det at årssyklusen er som beskrevet i den deterministiske modellen, med unntak som nevnt under.

Jakt Det antas at overlevelsesandelene ved jakt, po, P1, p2 og p4 (for henholdsvis kalver, ettåringer, kyr og okser) ikke oppnås eksakt. I stedet antas det at en har overlevelsessannsynligheter(ikke -andeler) henholdsvis q0, q1, q2 og q4, der qi er beta-fordelt og uavhengig fra år til år, det vil si med sannsynlighetstetthet f gitt ved f (x) = rr((:)+1,)(32)x' (1 —x)13-1 , der 0 < x < 1 og a, > 0, og gamma-funksjonen r er gitt ved T(t) fr xt-ie-x dx for t > 0. Vi krever at betafordelingen til qi skal ha mode p (dvs, at p er den mest sannsynlige realiseringen av qi) for i 0,1, 2, 4, noe som gjør at en må velge c. = (s — 2)pi + 1 og 13= s — a for en s (som da blir summen av a og 13). Vi har valgt s = 40, noe som gjør variansen (som minker når s vokser og moden er konstant) i qi forholdsvis liten. Hvert dyr får i simuleringene en sannsynlighet qi for å overleve jakta (i = 0,1,2,4 for hhv. kalv, ettåring, ku og okse), og overlevelse hos hvert dyr er uavhengig av hverandre.

Vinterbeite Også her betraktes det som var overlevelsesandeler (p, q, si, 32 og 84)i den deterministiskemodellen som sannsynligheter for overlevelse i simuleringene.

Aldring Hvis ettåringene består av et odde antall, kan ikke halvparten bli kyr og halvparten okser. Det overskytende individet blir regnet som okse med sannsynlighet 1/2 og ku med samme sannsynlighet. I simuleringene (kapittel 14.2, eksempel 3) starter vi med 1 052 dyr. Av disse er 275 kalver, 219 ettåringer, 372 kyr og 186 okser. Vi krever minst en okse pr. to kyr (k = 1/2). Bestanden er nå i likevekt i henhold til den deterministiske modellen, ved en suboptimal jaktpoIitikk som svarer til at jaktuttaket bare består av voksne dyr. De ønskede overlevelsesandelene ved jakt (pi) ble variert (se kapittel 15.2), mens vinteroverlevelsessannsynligheter (q, r, si), slaktevekter (wi) og relativ belastning på vinterbeite (ai) ble satt som i eksemplene fra den deterministiske modellen (avsnitt A.1).

150

A.3 Stokastiske simuleringer

Den andre simuleringsmodellen (kapittel 14.3) skiller seg i hovedtrekk fra den nevnte ved at • bestanden er delt inn etter alder og kjønn og

• matressursene vokser om sommeren og er begrenset om vinteren. Det startes med en startpopulasjon med valgfri sammensetning av kjønns- og aldersklasser. Kyrne har dessuten for hver aldersklasse valgfri fordeling på modningsklasser. Med en type dyr vil vi under mene et dyr med et bestemt kjønn, en bestemt alder, og for kyr en bestemt modningsklasse. Med en gruppe dyr menes enten kalver, ettåringer, voksne kyr eller voksne okser. En årssyklus simuleres slik:

Sommer Hver type dyr overlever sommeren med en viss sannssynlighet. I alle simuleringen er denne sannsynligheten valgt lik 0,9 for kalver og 0,995 for alle andre dyr.

Jakt Det antas at jaktpolitikken fastlegges på grunnlag av estimater av antallet av hver type dyr. For hver type dyr framkommer dette estimatet ved å multiplisere en simulert lognormalfordelt variabel (dvs. eksponential- funksjonen av en normalfordelt variabel) med det virkelige antallet av typen. De simulerte observasjonene av variabelen er uavhengige, og de valgte parametrene for lognormalfordelingen er felles for alle typer dyr. Eksakte estimater kan oppnås ved å velge parametrene slik at forventningen blir en og variansen null. Estimert totalantall er summen av estimatene for hver type. Jaktpolitikken, som er fast for hver simulering, er gitt ved følgende parametre: Totaluttak, og ønsket andel kalver, ettåringer, kyr og okser i uttaket. Antall dyr av hver av disse gruppene som blir skutt, er produktet av totaluttaket, ønsket andel denne gruppa skal utgjøre av uttaket, og det estimerte totalantallet. Hvis antallet i gruppa er mindre enn dette produktet, tas alle dyr i gruppa ut (dermed oppnås i dette tilfellet ikke ønsket jaktpolitikk, og totaluttaket blir mindre enn ønsket). I jakta har alle typer dyr innen hver av de fire gruppene samme sannsynlighet for å bli skutt.

151

(Overlevelsessannsynlighet)100

...... 0,8

0,6

0,4

0,2

Voksen Aring Kalv

2 4 6 8 10 12 14 Næringsopptak (kg)

Figur A.4: Sannsynlighet for å overleve en vinterdag som funksjon av gjennomsnittlig næringsopptak pr. dag hittil i vinteren. Sannsynligheten er opphøyd i 100, slik at kurvene viser overlevelsessannsynligheten gjennom hele vinteren for et tenkt individ som tar inn like mye næring hver dag.

Vinter Her følges dyra individ for individ, dag for dag. Vinteren antas å ha 100 dager. Sannsynligheten for å overleve en vinterdag er avhengig av forholdet mellom akkumulert næringsopptak og antall vinterdager hittil (figur A.4). Daglig næringsopptak er lognormalfordelt (uavhengige realise- ringer fra dyr til dyr og fra dag til dag) med forventning en funksjon av tilgjengelig føde (figur A.5) og med standardavvik en gitt andel av denne forventningen. Denne andelen, som er felles for alle dyr og alle vinterdager, settes lik null hvis stokastisitet i næringsopptak ikke ønskes simulert. Tilgjengelig føde er differansen mellom tilgjengelig føde ved begynnelsen av vinteren og det som er blitt spist. Tilgjengelig føde ved begynnelsen av vinteren, R, er bestemt av tilgjengelig føde ved slutten av foregående vinter, R1 (som må oppgis for vinteren før den første simulerte vinteren), og vekst av føderessursene sommeren før. Denne veksten antas å følge en kontinuerlig logistisk modell, og er spesifisert av to parametre, vekst- rate ved liten fødetetthet, r, og bæreevne (for føden), K, slik at R KI (1 + —Ri 1)

152

Næringsopptak (kg) 14 Voksen king Kalv 12

2 4 6 8 10 12 14 Tilgjengelig næring (kg)

Figur A.5: Forventet næringsopptak en vinterdag som funksjon av mengde tilgjengelig føde.

Individene gis først en tilfeldig rekkefølge, likevel slik at alle voksne kommer før alle ettåringer, som igjen kommer før alle kalver. Dette er rekkefølgen individene får komme til «matfatet». Hver dag eter de i denne rekkefølgen, og dør eventuelt av underernæring. Hvis det ved slutten av vinteren er mer enn 6 kg næring tilgjengelig for hvert gjenlevende dyr, kommer alle kalver i høyeste modningsklasse. Hvis mellom 4 og 6 kg er tilgjengelig, kommer alle kalvene i midterste modningsklasse. Hvis under 6 kg er tilgjengelig, kommer alle kalvene i laveste modningsklasse.

Aldring og kalving Alle dyr får økt alderen med ett år. Kyrne får 0, 1 og 2 kalver etter oppgitte sannsynligheter for hver modningsklasse og hver alder.

153

Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. : 28

Norsk institutt for naturforsicning Tungasletta 2 7005 •Irondheim Tel. 73 58 05 00