Poissons Ostéichthyens Du Maastrichtien Au Sud Du Niger Marc Michaut

Poissons ostéichthyens du Maastrichtien au sud du Niger Marc Michaut

To cite this version:

Marc Michaut. Poissons ostéichthyens du Maastrichtien au sud du Niger. 2017. hal-01468213

HAL Id: hal-01468213 https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01468213 Submitted on 15 Feb 2017

HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. The documents may come from émanant des établissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche français ou étrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou privés. Poissons ostéichthyens du Maastrichtien au sud du Niger

Marc Michaut Institut préparatoire aux études scientiﬁques et techniques, Université de Tunis, La Marsa, Tunisie

29 janvier 2017

Abstract

A large set of chiefly marine fossils is provided by the maastrichtian sites of the south of Niger, which are above all In Daman, and also Kehehe and Mentess. The bony fishes represent an important part of these fossils, so we were able to count in total 33 species belonging to 25 genera. Various taxa are present : Ceratodonti- dae, Pycnodontiformes, Ichthyodectiformes or Tselfatiiformes, Pachyrhizodontidae, Albuliformes, Siluriformes, Stratodontidae, Enchodontidae, Cimolichthyidae, Blo- chiidae, Sphyraenidae, Tetraodontiformes, Sparidae and other indeterminate taxa. In contrast with other maastrichtian areas, the Nigerien fossils arise almost only as alone bones or teeth ; this feature produces many difficulties for their studies. So we were compelled to use a distinct specific method for each taxon, in order to recover the highest amount of information from the fossils. More often than not, a statis- tical method allowed us to clarify some complex situation, for example in the case of the Enchodontidae. For some taxa, the biometrical methods prove to be greatly efficient, while for other ones, they are rather a source of confusion if they are used without care. The purpose of this article is mainly to define the great outlines of the things, so we didn’t create any new species ; we prefer to wait for other discoveries in Niger, or for the opportunity of deeper cross-checks with foreign materials. A system of marks allows to set the bones and the teeth meanwhile. As far as possible, we had one’s heart set on effective ecological deductions and speculations ; indeed the knowledge of the working of the ecosystem is at least as important as the discoveries of the species and the selection of its.

1 Résumé

Les sites maastrichtiens du sud du Niger, surtout In Daman, et aussi Kéhéhé et Men- tess, présentent un large registre fossile, essentiellement marin. Les poissons osseux y occupent une place importante, puisque nous avons pu dénombrer au total, 33 es- pèces appartenant à 25 genres. Les taxons représentés sont variés : Ceratodontidae, Pycnodontiformes, Ichthyodectiformes ou Tselfatiiformes, Pachyrhizodontidae, Al- buliformes, Siluriformes, Stratodontidae, Enchodontidae, Cimolichthyidae, Blochii- dae, Sphyraenidae, Tetraodontiformes, Sparidae et autres indéterminés. Contraire- ment à d’autres provinces de la même époque, les fossiles ne sont présents au Niger que sous forme d’os ou de dents dissociés, ce qui rend leur étude délicate. Nous avons dû utiliser des méthodes de traitement différentes pour chacun des taxons, afin de déduire des fossiles le maximum d’informations possible. Assez souvent, pour les Enchodontidae par exemple, des méthodes statistiques nous ont aidé à clarifier une situation touffue. La biométrie est, pour certains taxons, d’une grande efficacité, et pour d’autres, comme les Pycnodontiformes, plutôt une source de confusion si elle est utilisée sans discernement. Le but de cet article étant surtout de cadrer les choses d’une manière globale, nous ne sommes pas allés jusqu’à créer de nouveaux onomatophores, préférant attendre, soit de nouvelles découvertes au Niger, soit la possibilité de recoupements plus approfondis avec du matériel trouvé ailleurs. Un système de matricules permet de repérer les éléments figurés en attendant. Nous nous sommes aussi attachés, autant qu’il était possible, à effectuer des déductions ou des spéculations écologiques, la connaissance du fonctionnement de l’écosys- tème étant au moins aussi importante pour la paléontologie, que la découverte et la distinction des espèces.

Sommaire

1 Paléontologie systématique 4 1.1 Stratigraphie ...... 4 1.2 Systématique ...... 4 1.3 Table des matricules ...... 8

2 Ceratodontidae 9 2.1 Plaques dentaires ...... 9 2.2 Tableau de diagnose biométrique ...... 10

3 †Pycnodontiformes 10 3.1 Généralités sur les Pycnodontiformes ...... 10 3.2 Vomers et spléniaux ...... 12 3.3 Observations particulières ...... 18 3.4 Quelques comparaisons ...... 19 3.5 Combien d’espèces ? ...... 20 3.6 Taxinomie ...... 20

4 †Ichthyodectiformes ou †Tselfatiiformes 25

5 †Pachyrhizodontidae 30

2 6 Albuliformes 30

7 Siluriformes 32 7.1 Inventaire du matériel ...... 32 7.2 Descriptions des actinotriches ...... 32 7.3 Statistiques et distinction des espèces ...... 35 7.4 Plaques osseuses dermiques ...... 36 7.5 Taxinomie ...... 37 7.6 Actinotriches de juvéniles ...... 38 7.7 Ecologie ...... 39

8 †Stratodontidae 44 8.1 Fiche d’identité de Stratodus indamanensis ...... 44 8.2 Fiche d’identité de Ministratodus kehehensis ...... 45 8.3 Nouvelles dents de type Stratodontidae ...... 45

9 †Enchodontidae 47 9.1 Etude de caractères dentaires ...... 47 9.2 Espèces d’Enchodontidae ...... 49 9.3 Mandibules d’Enchodus ...... 54

10 †Blochiidae 54

11 Sphyraenidae 56

12 Tetraodontiformes 56

13 Sparidae 58

14 Incertae sedis 59

15 Récapitulation et conclusions 59

16 Planches 63

17 Annexe : évaluation des ACP 101

3 Géologie, paléogéographie

Le contexte géologique a déjà été abondamment décrit : Greigert [1966] ; Greigert and Pougnet [1967] ; Alzouma [1994] ; Dikouma [1994]. On en trouvera une synthèse dans Michaut [2012]. Nous ne reprendrons pas ici ces descriptions, accessibles dans les articles cités.

1 Paléontologie systématique : position stratigraphique ; positions taxinomiques

1.1 Stratigraphie Position stratigraphique : formation du Farin-Doutchi, Maastrichtien supérieur. Localité principale : près du village d’In Daman, centre du site à 15◦ 24.90 Nord, 5◦ 47.40 Est, département de Tahoua, Niger. Autres localités : près du village de Kéhéhé, centre du site à 15◦ 2.00 Nord, 5◦ 38.10 Est, département de Tahoua, Niger ; lieu-dit Mentess, à la même latitude qu’Agadès, 5 km à l’est de la frontière avec le Mali, département d’Agadès, Niger.

1.2 Systématique Cet article traite des Osteichthyes du Maastrichtien, à l’exception des Tetrapoda qui font l’objet d’autres publications : Kané and Michaut [2007], Michaut [2013b]. Trois des Stratodontidae qui figurent dans le répertoire ci-après ont déjà été étudiés en détail dans un article antérieur : Michaut [2012], et ne seront ici l’occasion que de brefs rappels. La description sommaire du matériel examiné pour reconstruire, différencier et déterminer chaque espèce est précédée d’un indice de qualité inscrit entre crochets, soit un nombre compris entre 1 et 6, suivi d’une lettre allant de A à D. L’indice 1 signifie un matériel tout juste suffisant pour tenter une reconstitution grossière d’après d’autres exemples connus. Les indices 2 à 6 indiquent une reconstitution de plus en plus fiable, avec des possibilités de descriptions de plus en plus complètes, jusqu’à la totalité des détails de l’organisme pour l’indice 6. – niveau 6 : organisme entièrement reconstitué dans tous ses détails. – niveau 5 : organisme reconstitué pour l’essentiel mais certains détails manquent. – niveau 4 : organisme approximativement reconstitué, des détails importants manquent. – niveau 3 : le plan d’ensemble est connu mais avec très peu de détail. – niveau 2 : plan d’ensemble mal connu, quelques détails plus ou moins reconstitués. – niveau 1 : plan d’ensemble hypothétique et quelques détails plus ou moins reconstitués. – niveau 0 : élément figuré inexploitable. La lettre suivant éventuellement le chiffre indique si la reconstruction peut être faite d’après le site étudié, ou non : – lettre A : le matériel trouvé sur place permet d’atteindre le niveau chiffré indiqué. – lettre B : le niveau est atteint d’après le matériel du site et l’observation d’espèces apparentées vivant actuellement. – lettre C : le matériel trouvé sur place ne permet pas d’atteindre le niveau, mais celui-ci est atteint d’après des fossiles provenant d’autres sites.

4 – lettre D : le niveau est atteint d’après du matériel provenant d’autres sites et l’observation d’espèces apparentées vivant actuellement. Le matériel inscrit entre parenthèses est un matériel annexe, supposé appartenir ou appartenant probablement à l’espèce mais sans preuve déﬁnitive, non utilisable directement pour les déterminations, et ne pouvant faire partie du type de l’espèce. (Classe) Osteichthyes Huxley, 1880 Grade Teleostomi Bonaparte, 1836 Classe Sarcopterygii Romer, 1955 Sous-classe Dipnoi Müller, 1844 Famille Ceratodontidae Gill, 1872 cf. Ceratodus sp.1 Agassiz, 1837 [3B] Matériel examiné : une plaque dentaire. cf. Ceratodus sp.2 Agassiz, 1837 [3B] Matériel examiné : une plaque dentaire. cf. Ceratodus sp.3 Agassiz, 1837 [3B] Matériel examiné : une plaque dentaire. cf. Ceratodus sp.4 Agassiz, 1837 [3B] Matériel examiné : une plaque dentaire.

Classe Actinopterygii Woodward, 1891 Infraclasse Actinopteri Cope, 1871 Sous-classe Neopterygii Regan, 1923 Ordre †Pycnodontiformes Berg, 1937 cf. Coelodus sp.1 Heckel, 1856 [4C] Matériel examiné : quelques plaques dentaires vomériennes ; quelques plaques dentaires spléniales. cf. Coelodus sp.2 Heckel, 1856 [4C] Matériel examiné : quelques plaques dentaires vomériennes ; quelques plaques dentaires spléniales. cf. Coelodus sp. ?? Heckel, 1856 [4C] Matériel examiné : quelques plaques dentaires vomériennes ; quelques plaques dentaires spléniales.

Division ou Infraclasse Teleostei Müller, 1845 ou 1846 Ordre †Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle, 1969 Ordre †Tselfatiiformes Nelson, 1994 [†Bananogmiiformes] Gen. sp.1 [1C] Matériel examiné : fragment caudal ; 14 vertèbres isolées. Gen. sp.2 [1C] Matériel examiné : une vertèbre isolée. Gen. sp.3 [1C] Matériel examiné : une vertèbre isolée.

5 Supercohorte Teleocephala de Pinna, 1996 Cohorte Elopomorpha Greenwood & al., 1966 Famille †Pachyrhizodontidae Cope, 1872 Pachyrhizodus sp. [1C] Matériel examiné : 5 dents isolées.

Supercohorte Clupeocephala Patterson & Rosen, 1977 Ordre Albuliformes Greenwood & al., 1966 cf. †Eodiaphyodus Dartevelle & Casier, 1949 [3B] Matériel examiné : 2 plaques dentaires pharyngiennes.

Ordre Siluriformes Rafinesque, 1820 Gen. sp.1 [4B] Matériel examiné : 29 actinotriches pairs, 9 actinotriches impairs, un cleithrum. Gen. sp.2 [4B] Matériel examiné : 13 actinotriches pairs, 7 actinotriches impairs. Gen. sp.3 [4B] Matériel examiné : 4 actinotriches impairs. Gen. sp.4 [4B] Matériel examiné : un actinotriche impair.

Division Euteleostei Greenwood & al., 1967 Sous-cohorte Neoteleostei Nelson, 1969 Ordre Aulopiformes Rosen, 1973 Famille †Stratodontidae Cope, 1872 Stratodus indamanensis Cope, 1872 Michaut, 2002 [5A] Matériel examiné : très nombreux fragments ; squelettes partiels. Stratodus apicalis Cope, 1872 Cope, 1872 [2C] Matériel examiné : deux neurocrânes. Stratodus sp.3 Cope, 1872 [2C] Matériel examiné : huit dents isolées. Ministratodus kehehensis Michaut, 2002 Michaut, 2002 [2A] Matériel examiné : nombreux dentaires, (nombreuses vertèbres), (un neurocrâne).

Superfamille †Enchodontoidea (Woodward, 1901) Nelson, 1994 Enchodus crenulatus Agassiz, 1835 Dartevelle & Casier, 1943 [3C] Matériel examiné : quelques dents caniniformes ; un dentaire. Enchodus lamberti Agassiz, 1835 Arambourg & Joleaud, 1943 [3C] Matériel examiné : quelques dents caniniformes ; cf. Cappetta [1972], Mentess. Enchodus elegans Agassiz, 1835 Dartevelle & Casier, 1949 [3C] Matériel examiné : quelques dents caniniformes ; cf. Cappetta [1972], Mentess.

6 Famille †Cimolichthyidae Goody, 1969

Cimolichthys sp. ? Leidy, 1857 [3C] Matériel examiné : dents. Cimolichthys sp.2 aﬀ. marginatus Leidy, 1857 Reuss, 1994 [3C] Matériel examiné : dents. Cimolichthys sp.3 Leidy, 1857 [3C] Matériel examiné : une dent, par Cappetta [1972], Mentess.

Acanthomorpha Rosen, 1973 Famille †Blochiidae [Genre Blochius Volta, 1800]

Congorhynchus cf. trabeculatus Dartevelle & Casier, 1949 Dartevelle & Casier, 1949 [3C] Matériel examiné : 5 fragments de rostres. Gen. sp. [3C] Matériel examiné : 3 fragments de rostres.

Famille Sphyraenidae [Genre Sphyraena Walbaum, 1792] Gen. sp. [1B] Matériel examiné : une dent millimétrique.

Ordre Tetraodontiformes Berg, 1937

Stephanodus libycus Zittel, 1888 (Dames), 1883 [3D] Matériel examiné : nombreuses dents pharyngiennes et une dizaine de dents terminales ; cf. Cappetta [1972]. Gen. sp. [2D] Matériel examiné : quelques dents terminales cf. Cappetta [1972].

Famille Sparidae Jordan & Evermann, 1898 Gen. sp.1 [3B] Matériel examiné : 5 dents incisiviformes. Gen. sp.2 [2B] Matériel examiné : une dent incisiviforme.

Incertae sedis

[0] Matériel examiné : vertèbres, autres os, dents.

7 Fig. 1: Cladogramme résumé pour les espèces étudiées dans cet article ; TNN : taxon non nommé

1.3 Table des matricules La liste ci-dessous reprend une description sommaire des matricules attribués aux éléments ﬁgurés décrits dans cet article, avec éventuellement le genre ou l’espèce associé. Les matricules permettent une référence à une catégorie de matériel, sans qu’il soit nécessaire d’invoquer une espèce ou un genre particulier ; à une même espèce peuvent correspondre plusieurs matricules, associés au même type de matériel ou à des types diﬀérents. Inversement, il est possible qu’un matricule puisse se révéler contenir plusieurs espèces. Du matériel incertae sedis peut recevoir des matricules correspondant à des descriptions, sans invoquer aucun taxon précis. – DT1 Ceratodontidae : plaque dentaire – DT2 Ceratodontidae : plaque dentaire – DT3 Ceratodontidae : plaque dentaire – DT4 Ceratodontidae : plaque dentaire – PV1 Pycnodontiforme : vomer denté – PV1a Pycnodontiforme : vomer denté

8 – PV2 Pycnodontiforme : vomer denté – PV2a Pycnodontiforme : vomer denté – PV3 Pycnodontiforme : vomer denté – PV4 Pycnodontiforme : vomer denté – PV5 Pycnodontiforme : vomer denté – PV5a Pycnodontiforme : vomer denté – PS1 Pycnodontiforme : splénial denté – PS2 Pycnodontiforme : splénial denté – PS3 Pycnodontiforme : splénial denté – PS4 Pycnodontiforme : splénial denté – PS5 Pycnodontiforme : splénial denté – PS6 Pycnodontiforme : splénial denté – IC1 Ichthyodectiforme ou Tselfatiiforme : vertèbre – IC2 Ichthyodectiforme ou Tselfatiiforme : vertèbre – IC3 Ichthyodectiforme ou Tselfatiiforme : vertèbre – AP1 Siluriforme : actinotriche pair pectoral – AP2 Siluriforme : actinotriche pair pelvien – AP3 Siluriforme : actinotriche pair pectoral – AI1 Siluriforme : actinotriche impair dorsal – AI2 Siluriforme : actinotriche impair dorsal – AI3 Siluriforme : actinotriche impair dorsal – AI4 Siluriforme : actinotriche impair dorsal – CL1 Siluriforme : cleithrum – DE1 Enchodus crenulatus : dent en crochet – DE2 Enchodus lamberti : dent en crochet – DE3 Enchodontidae : dent en crochet – DE3a Cimolichthys sp.1 ou Enchodus lamberti : dent en crochet – DE3b Enchodus lamberti : dent en crochet – DE4 Stratodus sp.3 : dent en crochet – DE5 Pachyrhizodus sp. : dent en crochet – DE6 Enchodus elegans : dent en crochet – DE7 Cimolichthys sp.2 (aﬀ. marginatus) : dent en crochet – DE8 Enchodus elegans : dent en crochet – BL1 Congorhynchus cf. trabeculatus : rostre – BL2 Blochiidae : rostre – IN1 Sparidae : dent incisiviforme robuste – IN2 Sparidae : dent incisiviforme mince – CO1 Sparidae : dent conique incurvée et trapue

2 Ceratodontidae

2.1 Plaques dentaires Les restes de dipneustes sont rares mais variés à In Daman. Nous avons trouvé 6 plaques dentaires, provenant de 4 espèces diﬀérentes. Cinq plaques de mâchoires supérieures ( ?) sont illustrées sur la planche 1. Elles proviennent de 4 espèces distinctes immatriculées DT1 à DT4. Elles sont présentées à la même échelle. La plaque DT3 est remarquable par l’absence presque

9 complète de crêtes. Elle diﬀère à la fois de C. Casieri, décrit par Cappetta dans le Paléocène de Sessao, à la frontière Niger-Mali, à quelques kilomètres de Mentess, et de C. humei, décrit dans le Paléocène ouest-africain. C. Casieri n’a pas de crêtes, mais sa plaque est de forme beaucoup plus allongée. Quant à la plaque de C. humei, elle présente quatre crêtes larges. La grosse plaque dentaire, espèce immatriculée DT4, est encore ﬁxée à un fragment de mâchoire. Une plaque identique (non illustrée), en moins bon état, a été trouvée à Mentess. L’animal entier pouvait mesurer 2 m.

2.2 Tableau de diagnose biométrique C : nombre de crêtes ; l : longueur de la plaque en mm ; w : largeur de la plaque en mm ; h : épaisseur maximale au niveau des crêtes en mm ; t : épaisseur du bord interne des plaques en mm ; d : profondeur maximale des indentations latérales en mm ; i : diamètre moyen des canaux en µm.

matricule C l mm w mm h mm t mm d mm i µm DT1 3 29 25 9 5 5 400 DT2 3 ou 4 34 42 5 5 6 750 DT3 3 ou 4 60 60 10 9 2 650 DT4 3 59 66 30 10 10 500

Tab. 1: Diagnose des matricules de dipneustes : plaques dentaires.

Ces quatre espèces très distinctes, présentant des caractères passablement variés, occu- paient vraisemblablement des niches écologiques diﬀérentes. Les plaques démunies de crêtes étaient peu aptes à retenir des proies glissantes, telles des poissons. Il est vraisemblable que ces formes à plaques lisses fussent durophages. Il y a dans ce cas une convergence fonction- nelle avec les Albuliformes et les Pycnodontiformes, et probablement concurrence entre Dipnoi, Albuliformes et Pycnodontiformes pour l’occupation de niches écologiques durophages.

3 †Pycnodontiformes

3.1 Généralités sur les Pycnodontiformes Ces ostéichthyens connus depuis la ﬁn du Trias, jusqu’à l’Eocène supérieur, connaissaient l’apogée de leur évolution à l’époque étudiée ici. Ils sont aujourd’hui éteints, ce qui est gênant pour le paléontologue. Outre les vomers et spléniaux broyeurs, très spécialisés, qui sont les seules pièces retrouvées à In Daman et à Kéhéhé, ils possédaient une série de dents préhensiles allongées à l’avant de la mâchoire : souvent deux, mais parfois jusqu’à quatre, dents incisiviformes sur chaque prémaxillaire et sur chaque dentaire. Des restes de coquilles ont été retrouvés dans le contenu stomacal de Pycnodus (Piveteau, op. cit.), ce qui amène à penser que les autres Pycnodontiformes étaient, du moins pour une partie de leur alimentation, conchyophages. Le museau fortement orienté vers le bas de nombreuses espèces indique d’ailleurs une adaptation supplémentaire à ce type de prédation. On remarquera l’étonnante convergence des appareils dentaires des Pycnodontiformes conchyophages, et des placodontes : ce type de régime alimentaire conduit inéluctablement au même schéma dentaire : dents antérieures

10 préhensiles, suivies de pavages broyeurs occupant toute la largeur de la cavité buccale. Mais la convergence s’arrête là, le reste du schéma corporel n’étant pas contraint par ce régime. Les ﬁgures 3 et 4 montrent les surfaces abrasées d’une dent vomérienne et de dents splé- niales. Les surfaces sont usées : amincissement de l’émail, sans toutefois que la dentine ne soit atteinte sur ces spécimens, avec polissage et aussi de nombreuses rayures. Ces dernières n’ont pu être provoquées que par des grains de quartz, et non par la calcite ou l’aragonite des coquilles ; les poissons fouillaient donc le substrat pour dénicher certaines de leurs proies au moins. De nombreuses microcupules de percussion indiquent une mastication puissante, à même de rompre des coquilles ou des carapaces chitineuses robustes. Les directions variées des rayures trahissent des mouvements complexes de l’appareil masticateur, tant dans la direction latérale que dans la direction longitudinale. La grosseur relative des yeux ﬁt croire à certains auteurs, tels Hennig et Eastmann, que les Pycnodontiformes étaient toujours des poissons de profondeur. Cependant, il est indubitable que le biotope de certaines espèces était un milieu récifal à faciès corallien, par exemple à Cerin et Solenhofen (Piveteau). Les Pycno- dontiformes d’In Daman sont également des animaux de surface : leur abondance, leur variété et l’éloignement de l’océan excluent qu’ils s’agisse d’animaux océaniques égarés. La taille des yeux indique alors une activité nocturne : les Pycnodontiformes au corps peu adapté à une nage rapide, échappent ainsi aux prédateurs, qui pour la plupart d’entre eux sont diurnes.

Fig. 2: Spécimens d’Afrique du nord et du Congo : A-37-27 et A-37-28 : Phacodus punctatus africanus, vomer et fragment de splénial, Maastrichtien d’André Delpit, dessiné d’après photographies de Arambourg [1952] ; DC-17-2 : Coelodus zambiensis, splénial gauche, Maastrichtien de Vonso ; DC-17-6 : Coelodus crassus, splénial gauche, vues orale et symphysaire, Maastrichtien de Vonso ; DC-17-7 : Pycnodontiformes indéterminé, vomer en vues orale et latérale, Maastrichtien ou Yprésien du Congo, ces trois derniers dessinés d’après photographies de Dartevelle and Casier [1943–1959].

Plutôt que de nommer de nouvelles espèces insuﬃsamment discriminées, nous avons pré- féré rester très prudent en recourant à des matricules correspondant à quelques groupements particuliers de caractères pour chaque type d’élément ﬁguré. Il est fort possible, comme nous le verrons, que plusieurs matricules vomériens, par exemple, puissent correspondre à des variantes d’une même espèce. D’après Piveteau, Hennig (en 1906) était très circonspect quant à la valeur discriminative au niveau générique de caractères tels que l’aspect des dents ou le nombre de rangées. Quelques néo-éruptions dentaires sont attestées, sur un fragment

11 Fig. 3: Abrasions sur le vomer h, planche 3, page 65 et sur le splénial y, planche 4, page 66 ; largeur de l’image de gauche (dent du vomer) : environ 3 mm ; de l’image de droite (dent du splénial) : environ 1 mm. qui semble être l’extrémité usée d’un vomer du matricule PV4, le o de la planche 3, page 65 et sur un splénial âgé, de grande taille, le an de la planche 5, page 67. Les nouvelles dents apparaissent en remplacement de celles qui, usées jusqu’à la pulpe, ont disparu. Sur d’autres échantillons, les dents éliminées par usure ne semblent pas avoir été remplacées. Il est probable que l’ensemble dentaire suivît la croissance du poisson par accumulation de nouvelles dents à l’arrière, comme c’est le cas chez les raies (Piveteau [1966]). Les dents néoformées sont volontiers rondes, petites et multiples, disposées de façon irrégulière.

3.2 Vomers et spléniaux A première vue, chaque exemplaire de vomer est différent de tous les autres, et il en est de même pour les fragments de spléniaux. Les divers stades d’usure et les aléas des modes de fossilisation, distincts dans chaque niveau du site, perturbent en outre l’observation en faisant apparaître des différences non essentielles. Il est nécessaire de définir des caractères pour une éventuelle comparaison concluante. Nous procèderons d’abord qualitativement, ce qui nous permettra de distinguer des matricules vomériens et des matricules spléniaux, puis quantitativement afin de confirmer ou d’infirmer la première analyse. Enumérons pour commencer les caractères particuliers définissant nos matricules, PV1 à PV5 pour les vomers ; concernant les spléniaux, plus fragmentaires et plus difficiles à discri- miner, les caractères des matricules PS1 à PS4 seront indiqués directement dans un tableau comparatif. Dans tous les cas, les caractères invoqués ne sont pas très précis, du fait de la variabilité à l’intérieur même de chacun des matricules définis ; ils peuvent être, d’un échan- tillon à l’autre, tantôt très prononcés, tantôt à la limite du discernable. Ces caractères assez flous constituent cependant la seule manière de regrouper qualitativement les individus. Les mesures quantitatives, que nous aborderons ensuite, présentent elles aussi une assez grande dispersion à l’intérieur d’un seul matricule. Aucun des caractères qualitatifs invoqués en première instance ne concerne la taille des os : en effet, on peut penser a priori que des os de juvéniles et des os d’adultes d’une même espèce

12 Fig. 4: Abrasions sur le vomer p, planche 4, page 66 ; largeur de l’image : environ 2.5 cm. Ce spécimen, extrêmement fragile, a été trouvé intact, in situ dans un niveau argileux à grain très fin, dénué de cailloux siliceux ; il est indubitable que les stries d’abrasion datent du vivant de l’animal. On remarque des stries de différentes directions, indiquant des mouvements complexes des mâchoires. soient associés dans le registre fossile ; une différentiation par la taille fausserait par conséquent l’analyse en introduisant une distinction artificielle. Par contre, les mesures quantitatives seront quant à elles, extensives, et nous verrons que ceci nous conduira à une seconde approche qualitative dans laquelle la taille devra intervenir. Pour PV1 : – dents de la rangée centrale assez peu larges, arquées vers l’arrière ; – dents déprimées au sommet, surtout celles de la rangée centrale ; – espacements importants entre la rangée centrale et les premières rangées latérales ; – présence d’espacements entre toutes les dents en général ; – les dents des première et seconde rangées latérales sont disposées de manière à former des chevrons. Pour PV2 : – dents de la rangée centrale larges, non arquées ; – dents des rangées latérales nettement moins larges que les dents de la rangée centrale ; – les dents forment un pavage compact du vomer : très peu d’espacement ; – seul matricule pour lequel les rangées latérales comportent autant de dents que la rangée centrale (plus de dents latérales chez les autres matricules).

13 Pour PV3 : – dents rondes sur la rangée centrale ; – espacements importants entre les dents de la rangée centrale ; – espacements très importants entre la rangée centrale et les premières rangées latérales ; – pas d’espacement entre la première et la seconde rangées latérales. Pour PV4 : – dents de la rangée centrale ovales, non arquées ; – dents des rangées latérales presque rondes, parfois quelque peu triangulaires ; – léger espacement ente les dents de la rangée centrale, pas d’espacement entre les dents de chaque rangée latérale. Pour PV5 : – dents de la rangée centrale larges, non arquées ou peu arquées, soit vers l’avant, soit vers l’arrière ; – dents des premières rangées latérales presque aussi larges que celles de la rangée centrale ; – dents des secondes rangées latérales peu larges, comme tronquées le long du bord de l’os ; – espacements variables entre les dents en général ; – dents parfois légèrement déprimées au sommet. Les caractères qualitatifs utilisables pour dresser un tableau ou une matrice sont nécessaire- ment arbitraires ; nous avons choisi parmi les caractères distinctifs ci-dessus, ceux qui peuvent être définis pour tous les matricules. Le tableau 2 recense pour les vomers 6 caractères qualitatifs et les 5 matricules, PV1 à PV5, illustrés sur les planches 2 à 5, pages 64 à 67. De même, le tableau 5, page 16, comporte 6 caractères pour les spléniaux et les 4 matricules, PS1 à PS4. Chacun des deux tableaux cités est suivi d’une matrice obtenue en attribuant le nombre 1 pour un caractère présent, le nombre −1 si le caractère est absent, avec des valeurs intermédiaires pour des cas nuancés ou douteux. Ces matrices ont pour conséquence deux analyses en composantes principales concernant les matricules des vomers et des spléniaux, respectivement figure 6, page 22 et figure 7, page 23. Il apparaît que seules 3 catégories de vomers sont distinctes, les matricules PV1 et PV3 se trouvant presque confondus dans l’espace des caractères, et de même pour PV2 et PV4. Par contre, les 4 matricules spléniaux sont bien distincts.

quelques la rangée larges dents centrale dents quasi espaces concavité ou subdivisées a moins de rondes sur entre rangée sillon très en deux sur dents que la dents rondes toutes centrale et distinct au les premières première sur la rangée rangées premières sommet des rangées matricule latérale centrale latérales latérales dents latérales PV1 oui - - oui oui - PV2 ------PV3 oui oui - oui - - PV4 oui - oui - - - PV5 oui - - - - oui

Tab. 2: Diagnose des vomers de Pycnodontes.

14 matricule 1 2 3 4 5 6 PV1 1 -1 -1 1 1 -1 PV2 -1 -1 -1 -1 -1 -1 PV3 1 1 -1 1 -1 -1 PV4 1 -1 1 -1 -1 -1 PV5 1 -1 -1 -1 -1 1

Tab. 3: Vomers de Pycnodontes : matrice qualitative.

réf. matricule L mm c mm d mm e mm f mm g mm H mm i mm a PV1 48 7 9.8 8.8 2 6 9 5 b PV1 56 8 7 8 2 5 7 5 c PV1 39 7 6.8 6 3.5 4 7 5.5 d PV1 54 6.5 6.8 6.5 1 7 7 4 e PV1 45 6 8 8 2 3.5 10 6 Csp1 PV1 26 5.5 5 5 1.2 1.5 5 5.5 f PV3 46 5.8 8.5 6 3 7 7.5 6 g PV3 42 8 9 7.5 1.5 4 6 6 h PV2 30 10.5 8.5 7 0.8 0.5 12 4 j PV2 37 11 7.5 8 0.5 -1 7 4.5 k PV2 15 5 3.8 3.8 0.2 0 5 2.5 l PV2 12 5 4.2 3 0.8 0 3 2 m PV2 20 6 5.7 3.5 1 0 4 3 Csp2 PV2 20 5 5 3 0.3 0 8 3 n PV4 12 3.8 2.3 2 0.8 0.5 3 2 o PV4 14 5.7 3 3 0.5 0 3 3 p PV5 35 9 9 6 0.5 2.5 10 3.8 q PV5 35 8.7 8 6 1 1 4 4.2

Tab. 4: Vomers de Pycnodontes : matrice quantitative.

Pour l’analyse quantitative des vomers, les mesures possibles sont indiquées sur la figure 6. Il s’agit dans tous les cas de valeurs maximales, ou maximales en valeur absolue. – L est la largeur totale de la surface dentée ; – g (qui peut être négatif en cas d’intercalation partielle) est l’espacement entre la rangée centrale et la première rangée latérale ; – f est l’espacement entre deux dents successives de la rangée centrale ; – c est la largeur d’une dent centrale ; – d et e respectivement, sont les largeurs des dents de la première et de la seconde rangée latérales ; – i est la longueur d’une dent centrale ; – enfin, H, qui ne figure pas sur le schéma, est la hauteur totale de la bande dentaire. L’étude quantitative des spléniaux utilise les paramètres suivants, pris là encore en valeurs maximales lorsque le cas se présente : – L est la largeur totale de la bande dentaire ; – c est la largeur d’une dent de la rangée interne ;

15 – d et e sont les largeurs des dents de la première et de la seconde rangées latérales ; – r est le rapport du nombre de dents de la première rangée latérale, sur le nombre de dents de la rangée interne ; ce rapport est toujours plus grand que 1 ; – c/d, dernier paramètre, est redondant mais a été maintenu dans l’acp.

dents de la rangée latérale deux les dents de l’angle entre les dents de fois plus la rangée les rangées la première courtes que interne ont latérales est sillon au sommet des rangée celles de la des environ de sommet des dents très latérale sont rangée longueurs matricule 100◦ dents convexe concaves interne inégales PS1 - oui - oui - - PS2 oui - oui - - - PS3 ? - - ? ? oui non, rangées beaucoup latérales plus ou PS4 plus - seulement moins oui -

Tab. 5: Diagnose des spléniaux de Pycnodontes.

matricule 1 2 3 4 5 6 PS1 -1 1 -1 1 -1 -1 PS2 1 -1 1 -1 -1 -1 PS3 0 -1 -1 0 0 1 PS4 -1 -1 0.5 0.5 1 -1

Tab. 6: Spléniaux de Pycnodontes : matrice qualitative.

réf. matricule L mm c mm d mm e mm r c/d r PS1 21 10 9 7.5 1.5 1.11 u PS1 25 11.8 8.8 7.3 1.6 1.341 v PS1 29 14 12.5 8 1.57 1.12 w PS2 39 18 14 12 1.93 1.286 y PS4 17.5 8 3.7 2.9 1.85 2.162 z PS4 19 8.9 5 4 1.9 1.78 aa PS5 19 9.2 7 5 1.6 1.314 ab PS6 25 8 9.5 7.5 1.8 0.84 ak PS4 13 6 3.3 2.6 1.5 1.818 al PS1 28 11.5 7.5 6.5 1.58 1.53

Tab. 7: Spléniaux de Pycnodontes : matrice quantitative.

16 Seuls trois spléniaux sont vraiment en bon état. Les matricules spléniaux ne sont par consé- quent que pauvrement définis, en particulier PS3. Il est honnêtement impossible de les apparier aux espèces vomériennes. Dans l’état actuel des choses, seuls les matricules des espèces vo- mériennes pourraient être utilisés en vue d’une éventuelle distinction d’espèces. L’acp des mesures sur les vomers, figure 6, distingue correctement les matricules PV1 et PV2. Comme dans l’acp qualitative globale, PV3 et PV4 apparaissent indistincts de PV1 et PV2 respectivement. Le spécimen de Cappetta nommé Csp1 par nos soins et classé en tant que PV1 apparaît quant à lui plutôt atypique et non représentatif de ce matricule. Un réexamen des échantillons permet d’aller un peu plus loin et de redéfinir les matricules, d’une façon peut-être un peu plus pertinente. Sur la figure 6 sont aussi présentés les histogrammes des tailles des différents matricules de vomers. En faisant abstraction des pièces de Cappetta, indiquées par des disques blancs, il apparaît une distribution centrée pour l’ensemble PV1/PV3, tandis que le groupe PV2/PV4 semble bimodal, avec 5 échantillons de petite taille k, l, m, n, o, et 2 échantillons de grande taille h, j. La statistique est toutefois insuffisante en nombre d’individus pour pouvoir sur la base de ce seul histogramme, effectuer une césure du groupe PV2/PV4. Cependant quatre des cinq petits vomers, les l, m, n, o ont des dents fortement usées, parfois jusqu’à la cavité pulpaire, alors que les dents de h, i, j, celles des grands vomers, ne le sont que peu ou très peu. Ceci est en contradiction avec le fait que les petits vomers devraient, dans le cas d’une unique espèce, représenter des individus plus jeunes, et conforte la bimodalité du groupe PV2/PV4, dans lequel il convient désormais de distinguer une petite espèce, correspondant à un nouveau matricule PV2a, échantillons Csp2, k, l, m, n, o, et une grande espèce, immatriculée PV2b, échantillons h, i, j (i ne figure pas sur les acp car non mesurable). Un nouveau matricule PV1a regroupera PV1 et PV3, à l’exception du Csp1 de Cappetta, soit les spécimens a, b, c, d, e, f, g. Les vomers Csp1, p, q seront regroupés dans un quatrième néo-matricule PV5a. La réinterprétation de l’acp des vomers est donnée en bas de la figure 6. Nous pouvons pour terminer cette analyse revenir au qualitatif, et lister les caractères de nos quatre néo-matricules. Pour PV1a : – largeur supérieure à 4 cm ; – très large espace entre la rangée centrale de dents et les premières rangées latérales ; – espaces importants entre toutes les dents en général. Pour PV2a : – largeur inférieure à 2.5 cm ; – dents de la rangée centrale non arquées ; – émail et dentine souvent abrasés ; – le contour des dents de la rangée centrale est parfois triangulaire. Pour PV2b : – largeur supérieure à 3 cm ; – les dents forment un pavage compact ; – dents latérales moins larges que celles de la rangée centrale ; – dents centrales de forme ovale, non arquées, plus de deux fois plus larges que longues ; – dents latérales de formes variées, ovales ou triangulaires. Pour PV5a : – largeur supérieure à 3 cm ; – dents de la rangée centrale à contour réniforme ;

17 – dents de la première rangée latérale presque aussi larges que celles de la rangée centrale ; – dents de la seconde rangée latérale plus étroites, comme tronquées le long du bord du vomer. Ces listes de caractères sont assez pauvres, et les définitions parfois vagues, tant apparaissent importantes les variations à l’intérieur d’un même matricule, et aussi parmi les dents primaires d’un unique vomer. Nous rejoignons notre première impression d’unicité de chaque os, ainsi que l’opinion circonspecte de Hennig. Nous suivrons la prudence de ce dernier en nous en tenant à nos matricules, en retenant que la seconde version est peut-être meilleure que la première, sans aller jusqu’à un choix définitif, ni jusqu’à définir des espèces à partir de nos vomers. La taille des vomers constitue, dans notre seconde analyse et contrairement à la première, un critère distinctif majeur. En particulier, nous invoquons, pour les matricules PV1a, PV2b et PV5a, un minorant pour la taille de l’os. La question se pose alors de savoir ce que sont devenus les juvéniles de ces trois matricules : pourquoi n’ont-ils pas été retrouvés ? On peut répondre que c’est le fait du hasard, en invoquant les faibles effectifs ; on peut aussi trouver diverses explications physiques : – les juvéniles vivaient ailleurs, en eau douce par exemple ; – leurs vomers, moins minéralisés, ne se sont pas conservés ; – les conditions écosystémiques particulières et perturbées de la période qui a précédé la précipitation des bone beds ont fait disparaître les jeunes, par interruption de la reproduction peut-être. Ces différentes possibilités peuvent d’ailleurs se combiner ; il n’est pas envisageable pour l’instant de privilégier l’une ou l’autre.

3.3 Observations particulières Nous avons déjà noté la grande diversité d’aspect des os dentés des Pycnodontiformes ; certains méritent des compléments de description, nous faisant comprendre un peu mieux ces poissons disparus.

3.3.1 Vomers a et b, planche 2 Ces deux vomers sont probablement ceux de poissons âgés, et il est possible que toutes leurs dents soient de seconde dentition, si ce n’est davantage. On notera comme premier aspect saillant la tendance à la scission des rangées latérales : le spécimen b montre trois rangées latérales, très mal déﬁnies et irrégulières, tandis que a arbore, du côté droit, deux rangées latérales, et du côté gauche, une mosaïque de dents suggérant une évolution vers trois rangées. Ensuite, et dans les deux cas, les dents de repousse, si tel est leur statut, sont très écartées les unes des autres, elles sont aussi de formes et de dispositions assez irrégulières.

3.3.2 Vomer h, planche 3 Les cinq dents antérieures de la rangée centrale présentent une abrasion ﬁne et régulière, avec une surface presque réﬂéchissante. La profondeur d’abrasion augmente vers l’avant. La surface d’attaque est médiane sur les deux dents les plus antérieures, puis déportée sur la moitié antérieure de la couronne pour les trois dents suivantes. Il semble avoir existé, en face du vomer et dans le plan sagittal, une ou plusieurs rangées de dents mandibulaires un peu plus serrées

18 dans le sens antéro-postérieur que celles du vomer, proches du vomer à l’avant, distantes du vomer à l’arrière. Les trois dents antérieures des premières rangées latérales sont, quant à elles, abrasées selon deux facettes légèrement inclinées, disposées sur leur moitié antérieure, l’une à gauche et l’autre à droite. Ceci suggère l’existence d’une rangée de dents mandibulaires située au droit de l’intervalle entre la rangée centrale et la première rangée latérale du vomer, et d’une seconde rangée mandibulaire, en face de l’intervalle entre première et seconde rangées latérales.

3.3.3 Splénial ah, planche 5 Ce splénial est illustré en détail figure 8, page 24 ; les dents non abrasées présentent une dépression médiane très nette, contenant sur certaines d’entre elles une crête centrale, ainsi que, pour toutes les dents, de fines corrugations sur la totalité de leur couronne. D’autres spléniaux trouvés à In Daman semblent arborer les mêmes caractéristiques, mais celles-ci sont atténuées ou effacées par une abrasion plus ou moins poussée ; ainsi ce caractère n’a-t-il pu être retenu dans les analyses précédentes par comparaisons et par acp. Les dents concaves et / ou tuberculées ne sont pas rares chez les Pycnodontiformes ; on les rencontre par exemple avec l’espèce Eomesodon liassicus, du Lias français, portées là aussi par les spléniaux (Piveteau [1966]) ou chez Micropycnodon kensasensis du Coniacien tardif de Smoky Hill (usa). Ainsi, ces dents déprimées apparaissent largement en-dehors du genre Coelodus et du Maastrichtien. Il s’agit probablement d’un caractère apparu plusieurs fois par convergence ; en effet, le glissement des proies sur l’appareil dentaire est contrarié par apparition de contraintes locales beaucoup plus fortes au niveau des crêtes ou des tubercules.

3.3.4 Splénial an, planche 5 Les petites dents visibles sur la photographie, malheureusement de mauvaise qualité, sont cette fois à l’évidence des dents de seconde pousse et présentent d’une manière très accentuée les caractéristiques relevées sur les deux vomers considérés au paragraphe précédent : dents petites, de tailles variées, rondes ou presque rondes, disposées de manière totalement irrégulière sur la surface dégagée par la chute de la première dentition. On remarquera que les dents disparues sont les dents antérieures, les dents postérieures primaires étant restées en place : on retrouve la notion d’une usure d’autant plus importante qu’on se situe vers l’avant de la bouche, déjà notée, bien qu’à un degré moindre, au paragraphe 3.3.2 sur le vomer h. Ce dernier vomer appartenait vraisemblablement à un poisson plus jeune que le propriétaire du splénial an, ceci indépendamment du meilleur état de conservation de h, trouvé dans un bone bed de base du site d’In Daman, par rapport à an, découvert quant à lui dans un niveau argileux acide, plus corrosif.

3.4 Quelques comparaisons La figure 2 permet de comparer nos échantillons avec d’autres spécimens du Maastrichtien, en provenance d’Afrique du nord ou du Congo. Visuellement, ces derniers apparaissent déjà très différents entre eux et très différents de la nécrofaune du Niger ; on pourrait les intégrer dans les mesures et les acp précédentes pour le confirmer plus quantitativement. Ces petites comparaisons illustrent encore la grande diversité morphologique des os buccaux du taxon, et la difficulté à dégager des caractères classificatoires pertinents, sauf à faire de chaque échantillon une espèce à part entière. Il est très probable que les Pycnodontiformes eussent

19 bénéﬁcié, à l’époque qui nous intéresse, d’un large succès écologique, facilité par l’abondance des mollusques, succès propice à une radiation évolutive permettant des adaptations plus ﬁnes à des niches particulières, caractérisées par la taille des proies, leur profondeur d’enfouissement, les formes et les épaisseurs des coquilles, etc. De nombreuses espèces pouvaient coexister, tout en ayant chacune une durée de vie limitée, pour être remplacées par d’autres sur les mêmes niches. Ce type de buissonnement évolutif s’observe actuellement dans certains taxons de poissons ostéichthyens, par exemple chez les Cichlidae, ou chez les Pomacentridae.

3.5 Combien d’espèces ? On retiendra, à partir surtout de l’étude des vomers, l’émergence de deux espèces bien distinctes, correspondant essentiellement aux néo-matricules PV1a et PV2a. Les liens entre matricules vomériens et matricules spléniaux ne peuvent être correctement établis, faute de spléniaux mieux conservés et aussi à cause du trop petit nombre de pièces retrouvées. Les deux espèces se distinguent principalement par leurs tailles : on peut estimer les tailles de la grande espèce aux environs de 50 à 100 cm (longueur totale du poisson) et celles de la petite espèce vers 15 à 40 cm. La grande espèce était spécialisée dans la prédation de mollusques à coquilles épaisses ; la plus petite, aux dents plus fines et plus fragiles, exploitait des proies moins résistantes. L’existence de deux autres espèces, d’assez grandes tailles, est suggérée par les diverses acp concernant tant les vomers que les spléniaux. Mais les résultats les concernant restent insuffisants et flous. Il serait, à notre avis, prématuré de proposer de nouveaux noms de genres ou de nouveaux épithètes spécifiques, même pour les deux espèces les mieux définies.

3.6 Taxinomie L’absence de représentants actuels des Pycnodontiformes rend incertaines aussi bien l’insertion du taxon dans la phylogénie des Neopterygii, que la classification des poissons à l’intérieur du groupe. Les Pycnodontiformes, qui sont aussi les Pycnodontidae au sens de Carroll, 1988, semblent être le groupe-frère des Semionotiformes (Semionotidae encore au sens de Carroll, 1988), groupe lui aussi éteint, ce qui ne facilite pas l’établissement d’une taxinomie univoque. Les deux taxons précités appartiennent à Ginglymodi, dont les seuls représentants actuels sont les Lepisosteiformes ; Ginglymodi serait le groupe-frère de Teleostei. Piveteau [1966] dans son Traité de paléontologie, distingue parmi les Pycnodontiformes deux groupes- frères (familles) : Gyrodontidae et Pycnodontidae. Les restes de dentiers du Crétacé supérieur de Tunisie, Syrie, Iran, Madagascar, et du Niger sont attribués par cet auteur au genre Coe- lodus, genre inclus dans Gyrodontidae. Toujours d’après le même traité, ce genre existerait entre le Jurassique supérieur et le Crétacé supérieur, ce qui représente une très longue durée ; Coelodus est ainsi probablement davantage un groupe fourre-tout qu’un genre au sens ordinaire du terme. Le même traité donne aussi comme caractères dentaires (non discriminants) des Pycnodontidae, la présence de cinq rangées de dents sur le vomer et de trois rangées sur chacun des spléniaux ; ces caractères sont observés sur toutes les pièces dentées d’In Daman, de Kéhéhé et de Mentess, ce qui permettrait également de les placer dans Pycnodontidae. Tous les caractères discriminants de Pycnodontidae concernent d’autres parties du squelette ; ainsi, le doute reste permis. Cappetta [1972] suit Piveteau [1966] en attribuant ses deux vomers de Mentess et d’In Daman à Coelodus et en incluant ce genre dans Gyrodontidae. La classification des Pycnodontiformes compilée par Haaramo fait quant à elle éclater le groupe Gyrodontidae, qui disparaît ; cette classification présente dans l’ensemble une allure pectinée. Dans ce classement, Coelodus appartient au groupe Pycnodontidae qui apparaît

20 comme un groupe-couronne. Finalement, il n’y a pas de contradiction entre l’attribution de tous les fossiles maastrichtiens du Niger au genre Coelodus, les caractères observés sur ces fossiles, les caractères dentaires du groupe Pycnodontidae cités par Piveteau [1966], et l’appartenance de Coelodus à Pycnodontidae ; ceci est rassurant, mais ne consolide en rien l’arbre de Haaramo. La figure 8, page 24, montre les dendrogrammes de dissemblance obtenus à partir des matrices de caractères des vomers individuels, des spléniaux individuels et des 5 matricules initiaux des vomers, par extraction d’ultramétrique sous-dominante (méthode du minimum). Les vomers sont mieux regroupés avec le second éventail de matricules, mais il reste encore de fortes dissemblances à l’intérieur de chaque groupe, ce qui se traduit par de longues branches terminales. Pour les spléniaux, le matricule PS4 apparaît le mieux soutenu, tandis que PS2 s’écarte de tous les autres. Le dendrogramme des types de vomers ne montre aucun regroupement clair : dans ce cas, l’analyse cladistique s’avère moins intéressante que la projection sur le premier plan principal. Il faut se rappeler que, lors de l’utilisation de la méthode dendrogra- phique ultramétrique, une partie de l’information est perdue lors du changement de métrique ; l’utilisation directe de la métrique euclidienne pour l’établissement d’un dendrogramme serait plus performante, mais s’avère impraticable pour des raisons de complexité mathématique et de temps de calcul (problème np-complet) ; on pourrait toutefois obtenir des résultats appro- chés. Globalement, les dendrogrammes reflètent les grandes incertitudes, déjà signalées, quant à des regroupements pertinents des différents os dentés. L’impression de flottement qui prévaut quant à la taxinomie des Pycnodontiformes illustre bien la différence entre une réalité passée et en grande partie effacée, par essence inatteignable, et les images projetées que nous en donnent les études paléontologiques. Ces images sont nécessairement parcellaires, déformées, biaisées et contradictoires entre elles, ce qui n’empêche pas d’en exiger un maximum de vraisemblance.

Fig. 5: Dent érodée du vomer m de la planche 3, page 65 : les tissus sont de moins en moins minéralisés vers l’intérieur de la dent.

21 Fig. 6: Vomers de Pycnodontiformes ; le schéma en haut à droite indique le choix des mesures effectuées. En haut à gauche, analyse en composantes principales des matricules sur la base de caractères qualitatifs : les quatre premières dimensions interviennent, mais le portrait acp en 2d sur les deux premières est suffisamment performant ; au milieu à gauche, analyse quantitative détaillée des vomers pris individuellement : cette fois, la première dimension, en gros l’espacement des dents, est prépondérante et l’analyse en 2d est très performante de ce fait. Au milieu à droite, histogrammes des tailles des vomers classés selon les différents matricules, les cases marquées d’un disque blanc correspondant aux deux spécimens de Cappetta, que nous avons pu intégrer dans notre analyse. En bas : réinterprétation de l’analyse quantitative en quatre néo-matricules : PV1a, PV2a, PV2b, un peu mieux caractérisés que les anciens PV1, PV2, PV3, PV4 ; puis PV5a fourre-tout, regroupant le reste des spécimens. En bas à gauche, l’acp est la même que précédemment (les mesures n’ont pas changé) mais le regroupement a été remanié ; en bas à droite, nouveaux histogrammes concernant les néo-matricules. 22 Fig. 7: Spléniaux de Pycnodontiformes : analyses en composantes principales. En haut à gauche et à droite : analyse qualitative des matricules, en 2d et 3d respectivement ; les trois premières dimensions propres interviennent, et bien que la performance en 2d soit importante, les matricules PS3 et PS4 sont insuffisamment distingués dans ce premier plan principal ; le diagramme 3d conforte le bien-fondé de la définition de quatre matricules. En bas, analyse quantitative détaillée des éléments individuels : le premier axe propre est très prépondérant, avec par conséquent une performance très élevée ; cet axe correspond à une combinaison de caractères que seule l’acp est capable de révéler ; la distinction entre les matricules qualitatifs PS1 et PS4 est confirmée quantitativement ; le matricule PS3 restant quant à lui insuffisamment mesurable, ne figure pas sur cette acp.

23 Fig. 8: Os dentés de Pycnodontiformes, arbres de dissemblance : à gauche, arbre des vomers étiqueté selon les deux regroupements envisagés figure 6 ; à droite en haut, arbre des spléniaux correspondant à l’acp de la figure 7 ; à droite en bas, arbre des types de vomers déduit de l’acp représentée en haut à gauche de la figure 6. En bas : dents spléniales concaves de Pycnodontiforme : échantillon ah, planche 5, page 67 ; ces dents très fraîches, non abrasées ni abîmées par la fossilisation, laissent apparaître des corrugations adaptées à retenir les proies.

24 4 †Ichthyodectiformes

Fig. 9: Portion caudale attribuable à un Ichthyodectiforme ; longueur 11.5 cm. Quelques vertèbres très érodées sont visibles sur la vue latérale (image du haut), à gauche ; leur diamètre est de l’ordre de 7 à 8 mm. Le fragment contient entre 25 et 30 vertèbres et se termine (à droite sur la ﬁgure) par quelques os uraux. L’image du bas, en vue dorsale, montre le détail des écailles, pseudomorphosées en gypse et passablement altérées. Les ponctuations relictuelles représentent probablement d’anciennes spinules (écailles de type cténoïde).

La ﬁgure 9 montre, en vue globale et en vue de détail, un fragment caudal de poisson dont les vertèbres et les écailles ont été relativement préservées dans les niveaux supérieurs du site d’In Daman. Etant donné les conditions très corrosives (acide sulfurique) qui ont prévalu dans ces strates, la survie de ces petits éléments implique qu’ils fussent très minéralisés au départ. Les vertèbres, autres os et écailles ont toutefois été entièrement remplacées par du gypse. Les alvéoles des vertèbres sont masqués par la cristallisation du gypse ; toutefois il n’apparaît aucune trace d’insertion d’arcs neuraux ou hémaux : ces derniers devaient être ténus et indépendants des vertèbres. La forme ovale des écailles, leur spinulation en alignements parallèles et leur recouvrement important font penser à une petite espèce d’Ichthyodectiforme. La forme aplatie des vertèbres, d’allongement 0.53, invite à supposer un Ichthyodectiforme ou un Tselfatiiforme. Remarquons qu’il ne peut s’agir d’un fragment de Ministratodus kehehensis, poisson très représenté sur le site mais dont l’allongement vertébral est typiquement compris entre 0.9 et 1. Si l’identiﬁcation à un Ichthyodectiforme est exacte, on peut supposer que l’animal possédât entre 75 et 100 vertèbres étant donné les espèces déjà connues par des squelettes entiers (oceansofkansas.com/contents, wmnh.com [Kansas]). Le fragment contenant entre

25 25 et 30 vertèbres, il représente le quart ou le tiers postérieur du corps de l’animal ; ce dernier devait alors mesurer, hors-tout, entre 40 et 60 cm. La planche 6, page 68, montre 11 vertèbres en provenance des bone beds de base d’In Daman, en vues crâniale et caudale, et en développement latéral. Ces vertèbres, légendées a à k, sont suffisamment ressemblantes entre elles pour être attribuables à une seule espèce. Nous confierons encore à la même espèce les 3 vertèbres l, m et n de la planche 7, le tout (14 vertèbres) formant un matricule IC1. Toutes ces vertèbres sont assez aplaties, d’allongement inférieur à 1, leur longueur étant inférieure à leur diamètre et présentent, de chaque côté, deux cavités bien marquées. Mises à part les vertèbres de Ministratodus kehehensis, elles sont de loin les vertèbres de poissons osseux les plus fréquentes dans leur catégorie de taille, ce qui signifie qu’elles fussent suffisamment minéralisées pour résister aux contraintes mécaniques, puis chimiques, qui affectèrent les éléments des bone beds d’In Daman. Il peut être logique de les assimiler aux vertèbres du fragment de tronc de la figure 9 : mêmes dimensions, mêmes formes, forte minéralisation ; malheureusement, aucune comparaison de détail ne peut être effectuée.

Fig. 10: Allongements des vertèbres d’Ichthyodectiformes et Tselfatiiformes : histogrammes. En abscisses, le rapport h/d, h étant la longueur de la vertèbre, et d son diamètre. En rouge : les 14 vertèbres a à n (planches 6 et 7), définissant le matricule IC1 ; en orangé, vertèbre du fragment caudal de la figure 9 ; en jaune, vertèbre r formant le matricule IC2 et en vert, vertèbre u définissant le matricule IC3 (planche 7). Les carrés en damier bleu correspondent à quatre vertèbres d’Afrique du nord, photographiées par Arambourg [1952]. Les croix bleues pour différentes vertèbres d’un spécimen de Xiphactinus audax du Kansas ; croix rouge pour Ichthyodectes ctenodon ; cercle jaune pour Pentanogmius sp. ; cercle vert pour Bananogmius sp.

La ﬁgure 10 montre quelques histogrammes selon l’allongement des vertèbres (rapport h/d ; h : longueur de la vertèbre ; d : son diamètre) : en rouge, les 14 vertèbres IC1 ; en orangé, vertèbre du fragment caudal ; en jaune, la vertèbre unique du matricule IC2, assez proche de IC1 ; en vert, la vertèbre du matricule IC3. Pour comparaisons, en damiers bleus, des Ichthyo- dectidae de genre indéterminé, d’Afrique du nord ; en croix bleues, Xiphactinus audax, croix rouge pour Ichthyodectes ctenodon ; cercle jaune pour Pentanogmius sp. ; cercle vert pour Bananogmius sp. Il apparaît que les vertèbres du fragment caudal peuvent appartenir à IC1 ; par contre, le matricule IC2 s’en démarque, à la fois par ses décorations (voir les planches 6 et 7) et un moindre aplatissement. La ou les espèces d’Afrique du nord présentées par Arambourg ne peuvent être identiﬁées à celle(s) d’In Daman car beaucoup moins aplaties, et d’autre part plus grandes, leurs longueurs et diamètres, très homogènes, s’échelonnant entre 10 et 16 mm, contre 4 à 14 mm pour nos matricules IC1 et IC2. On remarque les vastes gammes de valeurs des allongements, soit entre 0.35 et 0.73 pour les vertèbres IC1 ; entre 0.53 et 0.72 pour X. audax, représentant l’hétéromorphie vertébrale : vertèbres plus aplaties dans la région antérieure du corps, plus allongées dans la partie caudale. On peut rapprocher cette hétéromorphie de celle des vertèbres des Siluriformes, par exemple 0.33 à 0.70 pour l’allongement, chez une espèce marine actuelle de Guyane. Les vertèbres d’Ichthyodectiformes apparaissent dans l’ensemble plus allongées que nos matricules IC1 et IC3, ce qui militerait

26 Fig. 11: Vertèbres d’Ichthyodectiformes et autres. Développements des cylindres vertébraux : en rouge, axe neural ; en vert, axe hémal. Successivement : trois vertèbres représentant les trois matricules d’Ichthyodec- tiformes ou Tselfatiiformes ; les deux catégories de vertèbres d’Arambourg [1952], figures 31, 32 et 33, planche XXXVII, attribuées par l’auteur pour la première (31) à Ichthyodectes et pour les deux autres à un autre Ichthyodectidae ; les vertèbres o, p et q n’appartenant certainement pas à un Ichthyodectiforme ou à un Tselfatiiforme, présentées pour comparaison. pour une appartenance de ces derniers à des Tselfatiiformes. L’aspect lisse du cylindre verté- bral, bien apparent sur les vertèbres d’Ichthyodectidae d’Arambourg, est assez typique des Ichthyodectidae et des Tselfatiiformes, sans toutefois être général ; cette caractéristique n’est pas présente chez nos vertèbres, sauf dans leurs cavités latérales. Le caractère le plus marquant de toutes les vertèbres IC1, IC2 et IC3 est l’absence totale de lien entre les centres vertébraux et les arcs neuraux ou hémaux, ou les côtes : soit ces liens n’existaient pas, soit ils étaient très ténus et n’ont pas laissé de trace. On comparera utilement nos trois matricules aux vertèbres o, p et q, planche 7, qui possèdent des moignons d’arcs ou de côtes et dont la décoration est très différente. Les épures de la figure 11 permettent de bien distinguer les alvéoles, sillons et zones trabéculaires des différentes vertèbres. On remarquera en particulier le très net motif neural en caput mortuum, avec ses deux renfoncements latéraux antérieurs, déjà signalé par Arambourg [1952], qui apparaît sur toutes les vertèbres IC1, sur IC3 et sur les vertèbres 32 et 33 d’Arambourg, et qui semble assez caractéristique de certains Ichthyodectiformes.

27 Ces motifs se voient bien sur les développements des planches photographiques. Les mesures eﬀectuées sur les vertèbres des planches 6 et 7 comportaient le diamètre d, la longueur h, les largeurs des sillons ou zones neurale et hémale. Traduites sous forme d’acp ou de dendrogramme de dissemblance, elles ne donnent lieu à aucune distinction nette entre groupes ; nous ne présentons pas ici ces résultats négatifs. Les mesures ne sont pas une panacée et on voit ici les limites de leur emploi ; l’échec est dû, soit à de fortes variantes le long de la co- lonne vertébrale, ou à des variations intraspéciﬁques, deux caractéristiques fréquentes pour des vertèbres d’ostéichthyens ; soit au fait que plusieurs espèces voisines seraient mélangées, ce que suggère, pour le matricule IC1, la très vaste gamme des allongements vertébraux. Ci-dessous le tableau des seules mesures intéressantes : diamètre et longueur, suivies de l’allongement.

vertèbre matricule d mm h mm h/d % a IC1 9 6 67 b IC1 8 5.5 69 c IC1 9 4 44 d IC1 10.5 6 57 e IC1 9 5.5 61 f IC1 7.5 4 53 g IC1 9.5 4.5 47 h IC1 13.5 8 60 i IC1 14 6.5 46 j IC1 9 5 56 k IC1 8 4.5 56 l IC1 7.5 5.5 73 m IC1 10 3.5 35 n IC1 10 4.5 45 o 12 7.5 63 p 9 6 67 q 8.5 6 71 r IC2 6 4 67 s 8 5.5 69 t 8 4.7 59 u IC3 15 8 53

Tab. 8: Mesures sur vertèbres d’Ichthyodectiformes et autres. d : diamètre moyen ; h : longueur de la vertèbre ; h/d : allongement. Les vertèbres sans matricule ne représentent ni des Ichthyodectiformes, ni des Tselfatii- formes.

En définitive, nous retiendrons l’attribution à la même espèce du fragment de la figure 9, des 14 vertèbres de la planche 6, des trois premières vertèbres de la planche 7 (matricule IC1), comme raisonnablement vraisemblable. Les quelques caractères appréciables sur ces échan- tillons permettent de penser à les rattacher à un petit ichthyodectidé (ou à un tselfatiidé) que, par manque de matériel et de certitude, nous ne nommerons pas. Les vertèbres r et u, définissant respectivement à elles seules les matricules IC2 et IC3, présentant clairement le caractère de disjonction des arcs par rapport au corps vertébral, suffisent à affirmer l’existence de deux autres espèces, soit d’Ichthyodectiformes, soit de Tselfatiiformes, de tailles comparables à l’espèce définie par IC1, IC2 étant un peu plus petit qu’IC1, et IC3, un peu plus grand qu’IC1. On retiendra par exemple pour les longueurs des trois poissons IC1, IC2, IC3, les ordres de grandeur respectifs de 60, 40 et 80 cm. Les 5 autres vertèbres : o, p, q, s et t

28 de la planche 7, portent des insertions arcuales pour les trois premières, et possèdent toutes les cinq des motifs suffisamment éloignés de ceux de nos trois matricules pour ne pas être classées parmi les Ichthyodectiformes ou les Tselfatiiformes. Les vertèbres s et t sont d’ailleurs passablement abîmées et peu lisibles. Une attribution à une ou plusieurs autres espèces est hors de propos dans ce paragraphe. Résumons pour terminer et bien valider la discrimination, les caractères distinctifs des 3 matricules. Pour IC1 : – allongement compris entre 0.35 et 0.73 ; – diamètre compris entre 7.5 et 14 mm ; – pas de trace d’insertion d’arc ou de côte ; – décoration vertébrale comprenant, de chaque côté et de haut en bas : un sillon neural impair étroit ; une fossette décalée du côté antérieur, les deux fossettes réalisant, avec le sillon, un motif en caput mortuum ; une zone trabéculaire ; une large fossette ; une zone trabéculaire hémale impaire. Pour IC2 : – allongement de 0.67 ; – diamètre de 6 mm ; – pas de trace d’insertion d’arc ou de côte ; – décoration vertébrale comprenant, de chaque côté et de haut en bas : une zone trabé- culaire neurale impaire ; une fossette décalée du côté antérieur ; une zone trabéculaire en dépression ; une large fossette hémale impaire. Pour IC3 : – allongement de 0.53 ; – diamètre de 15 mm ; – pas de trace d’insertion d’arc ou de côte ; – décoration vertébrale comprenant, de chaque côté et de haut en bas : une zone trabécu- laire neurale impaire sur la moitié postérieure ; une petite fossette périneurale paire sur la moitié antérieure, l’ensemble de la zone trabéculaire et des deux fossettes réalisant un motif en caput mortuum plus petit que celui de IC1 et différent de ce dernier ; trois profondes fossettes successives, de hauteurs croissantes ; une large zone trabéculaire hémale impaire comportant encore un motif en caput mortuum, plus petit que le motif neural, moins profond et bien moins distinct. Par comparaison globale avec quelques Ichthyodectiformes : Ichthyodectes ctenodon, Xi- phactinus audax, Saurodon intermedius, et quelques Tselfatiiformes : Pentanogmius sp., Ba- nanogmius sp., Niobrara sp., il semblerait que la vertèbre IC3 s’apparente davantage aux premiers, tandis que les vertèbres IC1 et IC2 ressemblent aux seconds ; ces remarques ne peuvent cependant tenir lieu de conclusion. Les Ichthyodectidae, avec leur corps ésociforme et leur large bouche, étaient adaptés à une prédation par surprise ; il est probable qu’ils chassassent à l’affût, mais peut-être aussi par poursuite. Leurs écailles spinulées retiennent en effet la couche limite en repoussant son décollement vers la queue, ce qui réduit considérablement la traînée : ainsi l’animal était-il capable de puissantes accélérations (chasse à l’affût) ainsi que de vitesses élevées (chasse par poursuite). Les fossiles de X. audax du Kansas, d’un état de conservation exceptionnel, montrent des contenus intestinaux sous forme de poissons entiers, presque aussi longs que le prédateur lui-même. On pourrait en déduire par extrapolation que l’espèce du matricule IC1

29 d’In Daman, à condition qu’elle soit un Ichthyodectiforme et non un Tselfatiiforme, chassait des proies de tailles allant jusqu’à 20 ou 30 cm. Toujours en extrapolant, on imagine que ses dents devaient mesurer, pour les plus grandes, une dizaine de millimètres, et pour la plupart d’entre elles, cinq millimètres en ordre de grandeur ; de telles dents ne ﬁgurent pas dans les collections dont nous disposons, ce qui n’a rien de surprenant étant donné les énormes distorsions causées à la taphocénose par la fossilisation diﬀérentielle.

5 †Pachyrhizodontidae

Les restes de ces poissons sont ténus et d’ailleurs, discutables quant à leur détermination. Il s’agit des dents w, x, y, z, aa, formant le matricule DE5, toutes provenant d’In Daman, apparaissant sur la planche 10, page 72, en même temps que d’autres dents d’aspects et de tailles similaires. Ces 5 dents se caractérisent par une grande homogénéité, l’absence de tranchant ou de quoi que ce soit qui y ressemblerait, l’absence de décoration, si ce n’est un léger facettage, trois facettes du côté externe, sur la moitié inférieure de la dent w, une section elliptique presque circulaire, une faible courbure produisant un aspect subconique et un très petit acrocône, en fait un demi-ellipsoïde aplati, de 0.25 mm de diamètre et 0.1 mm de haut, invisible à l’œil nu. Cet élément d’acrodyne n’est observable que sur la seule dent aa, très bien conservée ; on peut encore le deviner sur la dent w ; il a disparu des 3 autres dents, qui ont subi une érosion plus poussée. La dent aa montre aussi une légère ondulation horizontale, irrégulière, discernable sur la photographie. Les cavités pulpaires sont constituées d’un volume hémisphérique au niveau du collet, suivi d’un mince cône qui peut s’étendre jusqu’aux trois- quarts de la hauteur (dent y), mais peut aussi être comblé par la dentine (dent aa). L’appartenance à la famille Pachyrhizodontidae est assurée par défaut de correspondance possible avec les dents d’une autre famille d’ostéichthyen. Les hauteurs très voisines des 5 dents, de l’ordre de 20 à 25 mm, leurs formes quasi identiques, s’accordent bien aussi avec les dentitions entières trouvées par ailleurs, par exemple celles de Pachyrhizodus caninus ou de Pachy- rhizodus minimus, tous deux du Kansas, qui apparaissent toujours très homogènes. Le rapport entre la longueur du poisson et la longueur d’une dent est, pour les espèces déjà connues, de l’ordre de 125 ; l’animal d’où proviennent les dents d’In Daman devait ainsi atteindre une longueur de 2.5 à 3 m. La légèreté du matériel ne nous paraît pas propice à la création d’une nouvelle espèce ; nous nous en tiendrons à retenir la présence d’un Pachyrhizodus sp. La dent w déjà évoquée présente à sa surface des rayures de diﬀérentes directions, qui n’ont pu se pro- duire que du vivant de l’animal et ne peuvent être le fait que de minéraux aussi durs que l’apatite ; ainsi le Pachyrhizodus se nourrissait-il d’autres poissons, entre autres proies possibles. La robustesse et le grand nombre des dents à peu près verticales, ainsi que la puissance des mâchoires courtes et fortement ossiﬁées, indiquent une capture et une mise à mort de la proie par écrasement disruptif, avant déglutition.

6 Albuliformes

Le Crétacé tardif comporte les premières occurrences des fossiles de cet ordre ; les plaques dentées trouvées à In Daman sont ressemblantes de celles de l’actuel Albula vulpes. Les Al- buliformes d’aujourd’hui vivent dans les eaux tropicales et subtropicales, en mer et aussi en eaux douces et en eaux saumâtres ; ils sont adaptés à la prédation d’animaux benthiques plus ou moins caparaçonnés, vertébrés ou non, en eau peu profonde et en zone intertidale. On

30 remarque une convergence de caractères avec les Pycnodontiformes : pavages dentaires com- pacts pour briser les coquilles ou carapaces, et museau déporté vers le bas, ce qui facilite la fouille du sol. La planche 8, page 70, montre trois échantillons d’In Daman, dont deux dentitions pharyngiennes, concaves, la première, a, à peu près complète, la seconde, b, érodée sur les bords. L’image a2 laisse deviner, sur la face ventrale de la plaque pharyngienne, un os impair à droite, peut-être un basihyal, et deux os pairs à gauche, peut-être des cératohyaux, le tout fortement synostosé. Le troisième échantillon, très parcellaire, provenant des bone beds de base, montre cependant des détails très fins et permet de comprendre le processus d’éruption dentaire permanente qui entretient la plaque broyeuse. Les dentitions pharyngiennes se trouvaient en vis-à-vis de plaques dentées supérieures portées par le parasphénoïde ; d’autres ensembles de dents plus restreints pouvaient se trouver en positions plus antérieures ; il existait probablement aussi, comme chez les Pycnodontiformes, des dents incisiviformes préhensiles portées par les prémaxillaires et / ou les dentaires. Les spécimens trouvés à In Daman peuvent être utilement comparés avec Eodiaphyodus granulosus Arambourg [1952], ainsi qu’avec d’autres pièces en provenance des gisements de phosphates maastrichtiens du Maroc. Les plaques dentées d’Eodiaphyodus granulosus sont notablement plus larges que celles trouvées à In Daman : au moins 9 cm pour les premières, contre 5 cm seulement pour les secondes. La figure 12 représente une plaque dentée supé- rieure d’un Albuliforme maastrichtien du Maroc ; par sa largeur, un peu supérieure à 5 cm, il est compatible avec les spécimens d’In Daman. Les diamètres des dents, quant à eux, vont de 1 à 4 mm pour les fossiles d’In Daman, de 1 à 4 mm également pour Eodiaphyodus granulosus, et de 1.5 à 5 mm sur l’échantillon de la figure 12. Ils sont donc tout à fait comparables ; il en est de même pour le motif, toujours très irrégulier, de répartition des dents, et où sont systématiquement mélangées des dents de petits et de grands diamètres.

Fig. 12: Albuliforme des phosphates du Maroc, localité exacte inconnue, plaque dentée parasphénoïdienne, museau du poisson vers la droite ; le spécimen est fortement pseudomorphosé et érodé, cependant le contour de la plaque est presque complet. Collecteur Daniel Berthot.

Le petit fragment c de la planche 8, large de 14 mm montre, sur sa tranche, des dents nouvelles dont le germe se forme à la base de l’os, puis remonte en se frayant un chemin par ostéolyse. La nouvelle dent repose sur un conduit racinaire cylindrique, de section parfaitement

31 circulaire, et creux. La couronne est, pour l’essentiel, déjà achevée avant son ascension ; la construction dentaire s’eﬀectue donc par la base. En conclusion, on retiendra pour le Maastrichtien d’In Daman, l’existence d’une seule espèce prouvée d’Albuliforme, probablement plus petite qu’Eodiaphyodus granulosus, son contempo- rain décrit en Afrique du nord, et probablement distincte de cette dernière. La longueur du poisson peut être estimée aux environs de 100 à 150 cm. Il était capable de broyer les coquilles de tous les mollusques répertoriés dans le Maastrichtien du Niger. Ses prédateurs pouvaient être Stratodus indamanensis, les requins Lamna, les crocodiles, les mosasaures et les plésiosaures.

7 Siluriformes

7.1 Inventaire du matériel Le matériel est présenté sur les planches en couleurs 20, 21, 22, 23, 24, 25 et 28, pages 82 à 90 ; les planches 29, 30, 31, 32, pages 91 à 94, reprennent respectivement en niveaux de gris les planches 20, 21, 22, 28 afin de mieux distinguer les formes des actinotriches. Les silures sont représentés, à In Daman, par des actinotriches pairs, de 3 types différents, des actinotriches impairs, de 4 types différents, et quelques fragments d’os dermiques céphaliques. Les actinotriches, toujours sous forme de fragments, sont assez nombreux, la plupart étant munis de leurs bases ; les plaques osseuses sont par contre beaucoup plus rares et souvent non identifiables parce que trop fragmentaires. Les largeurs des articulations des actinotriches adultes indiquent directement les longueurs des poissons : toutes espèces confondues, celles- ci allaient de 20 à 100 cm. On se trouve en présence d’une faune très ressemblante, par sa gamme de tailles, aux silures d’eaux saumâtres actuels, comme par exemple la faune des eaux mélangées des bouches de l’Amazone. Les actinotriches pairs sont répartis en 3 matricules AP1, AP2, AP3, comprenant, pour AP1, 4 actinotriches gauches et 14 actinotriches droits ; pour AP2, 2 gauches et 9 droits ; pour AP3, 7 gauches et 6 droits. Les actinotriches impairs comptent, pour le matricule AI1, 9 pièces ; pour AI2, 7 pièces ; pour AI3, 4 pièces ; pour AI4, une seule pièce. AP1, AP2 et AI1 sont de tailles comparables ; il en est de même pour AP3 et AI2. En laissant AI4 de côté, les actinotriches sont répartis en 3 classes de tailles distinctes, la troisième classe ne comprenant que AI3. Nous avons répertorié au total 10 plaques dermiques pouvant à coup sûr être attribuées à des siluriformes, réparties en classes de tailles différentes selon la grosseur de leurs tubercules ou vermiculations externes. Il existe aussi des fragments d’actinotriches sans base, difficilement attribuables à un matricule précis, au nombre d’une vingtaine. Dans un souci de rigueur, nous n’avons pas cherché à les prendre en compte. La figure 15 détaille les mesures des diamètres des différents actinotriches, pris à une distance de la base égale au double de la hauteur du complexe articulaire basal.

7.2 Descriptions des actinotriches 7.2.1 Actinotriches pairs Des échantillons représentatifs des matricules AP1, AP2, AP3 sont photographiés sur les planches 20, 21, 22 respectivement, pages 82 à 84. La planche 26 reprend ces matricules sous forme de dessins. Sur la ﬁgure 19, croquis des matricules AP1 et AP2.

32 Fig. 13: Ptérotique droit d’un Ariidae : Arius aﬀ. couma, individu âgé, long de 1.50 m environ, de Guyane française, océan Atlantique. Largeur de l’os : 55 mm ; les tubercules sont reliés par des travées ; ils forment par endroit un quadrillage ; une structure pseudocosmoïde s’observe aussi. Comparer avec les photographies des planches 24 et 25.

Les matricules AP1 et AP3 semblent être des épines pectorales ; les facettes articulaires cleithrales sont assez peu développées et, contrairement à celles des Ariidae ou des Clariidae actuels, ne semblent couvrir qu’un angle de débattement inférieur à 45◦. Cependant, le gros échantillon b, appartenant à AP1, a conservé une facette dépassant les 60◦, par suite d’une moindre érosion. Il existe aussi un échantillon droit, non photographié ici, qui présente la même caractéristique. Il faut donc conclure que l’aspect des autres épines est trompeur, à cause de la disparition des bords de la facette, probablement moins minéralisés à l’origine. L’échantillon b et son homologue droit montrent aussi une nette cannelure torique, sur plus de 60◦, entre la facette cleithrale et un processus axial lui-même creusé d’une autre cannelure torique, plus petite. Ainsi l’articulation avec le cleithrum consistait-elle, pour AP1, en trois processus saillants séparés par deux rigoles. Le cleithrum devait posséder trois cannelures séparées par deux rails. On retrouve la même disposition chez les épines pectorales et les cleithrums des Ariidae actuels, mais chez ces derniers, la facette est très développée par rapport au processus axial, alors que chez AP1, le processus axial est beaucoup plus saillant que la facette. L’articulation cleithrale chez AP3 est assez ressemblante à celle de AP1, cependant le processus axial y est encore plus développé, et il forme un angle plus obtus avec la hampe de l’épine : 140◦ pour AP3 contre 100◦ pour AP1. Le processus axial de AP3 est ainsi plus proche de l’axe de l’actinotriche lui-même, et présente une forme quasi cylindrique alors que celui de AP1 est nettement torique. Le processus axial de AP3, contrairement à celui de AP1, ne comporte pas de cannelure. Il est séparé de la facette par un profond creux torique. Le débattement atteint, comme chez AP1 et des Ariidae actuels, environ 60◦. Les processus ventrolatéraux et dorsolatéraux faisant articulation avec le coracoïde, qui forment chez les Ariidae une « pince »caractéristique, sont bien moins développés chez nos matricules AP1 et AP3, indépendamment de l’érosion subie par certains fossiles. Pour les deux matricules, les fossettes postérieures sont très peu marquées ; il existe par contre chez tous les deux, de profondes fossettes antérieures. La fossette antérieure, chez AP1, est encadrée par deux processus saillants, le premier processus, la fossette et le second processus se trouvant successivement dans le prolongement du sillon torique qui sépare la facette cleithrale du processus axial. Chez les Ariidae actuels, la présence des processus latéraux permet un verrouillage par arc-boutement de l’actinotriche en position redressée ; il est très probable

33 qu’un tel verrouillage existât chez AP1 et AP3 étant donné l’abondance des apophyses sur leurs têtes articulaires, mais il devait s’effectuer différemment. Enfin, les deux matricules AP1 et AP3 possèdent un sillon postérieur, très certainement dénué de denticules chez AP1, dont le sillon est très lisse, moins certainement chez AP3, où s’observe une ponctuation au fond du sillon, sans relief toutefois. Le matricule AP2 semble un cas à part. Il présente sur sa face postérieure les mêmes éléments que AP1 (figure 19) : processus ventro- et dorsolatéraux ; sillon postérieur, tandis que sa face antérieure est organisée très différemment, avec deux fossettes principales, l’une ventrale, l’autre latérale. AP2 ne possède pas de facette articulaire ; le processus axial devient extrêmement allongé, pointu et aplati. Ce processus articulaire profond semble impropre à une mobilité importante de l’épine, et forme avec la hampe un angle voisin de 135◦. Une autre différence entre AP1 et AP2 tient dans la section de la hampe : elle est triangulaire, avec un seul sillon postérieur chez AP1 ; trapézoïdale, avec un sillon postérieur et un sillon latéral, ce dernier partageant en deux bandes distinctes la surface réticulée antérolatérale, chez AP2. Les deux matricules, AP1 et AP2, sont de mêmes tailles, possèdent la même décoration vermiculée, mais se distinguent très nettement par leurs formes ; il est envisageable de les attribuer à une seule espèce : tandis que AP1 représente les actinotriches pectoraux, AP2 constituerait les actinotriches pelviens, moins mobiles.

7.2.2 Actinotriches impairs Les 4 matricules AI1, AI2, AI3 et AI4, photographiés sur les planches 21, 22, 23, repris sur la planche 26 sous forme de dessins, présentent des caractères communs remarquables, et en même temps se distinguent aisément les uns des autres par plusieurs autres caractères. Ils ont en commun deux facettes discoïdes postérieures, probablement pour l’essentiel non articulaires, en demi-lunes, qui suggèrent cependant un pivotement d’au moins 90◦. Ainsi les poissons auraient-ils pu projeter leurs épines dorsales légèrement vers l’avant, ce qui assure une défense optimale. Chez un Ariidae actuel par exemple, le basculement se fait sur un peu plus de 80◦ et l’épine reste dirigée vers l’arrière ; certains Ariidae actuels, et surtout des Auchenipteridae, présentent des facettes postérieures ressemblant à celles de nos matricules, quoique moins développées. Dans certaines familles actuelles, la projection de l’épine vers l’avant est possible. Du côté antérieur, on note chez AI1 un ensemble constitué de quatre processus antérolatéraux disposés selon un rectangle aplati, lui-même centré sur un petit pore borgne (et non un foramen). Une large fossette hémisphérique, munie d’une muraille, est présente, toujours chez AI1, sur la face ventrale, entre les facettes postérieures et les deux apophyses antéroventrales. La hampe de AI1 est munie de deux sillons assez tortueux, l’un côté postérieur, l’autre côté antérieur. Ce dernier partage en deux bandes la face décorée. Chez AI2, la base antérieure ne comporte que deux processus ventrolatéraux, très proéminents ; il existe comme chez AI1 une fossette ventrale qui est, toujours concernant AI2, profonde et cylindrique. La hampe ne porte qu’un seul sillon, postérieur et tortueux ; elle est décorée sur tout son pourtour. Du côté de AI3, on trouve face antérieure, quatre processus ressemblant à ceux de AI1, formant un rectangle moins aplati que chez ce dernier. La fossette ventrale est bien marquée, circulaire, et la hampe comporte un seul sillon, du côté postérieur. L’unique échantillon de AI4 est assez mal conservé ; cependant, il ne saurait être confondu avec AI1 ni avec AI2, bien que sa taille puisse s’accorder avec l’un ou l’autre. Les processus discoïdes postérieurs sont bien déﬁnis dans deux plans parasagittaux distants de 8 mm, mais restent peu proéminents postérieurement ; au-dessus de ces processus, on trouve dans l’axe de l’épine,

34 deux puits, larges de 3 mm, orientés vers le bas et vers l’avant, celui du haut plongeant jusqu’au cœur de l’épine mais sans la traverser. Les deux puits sont entourés de murailles. Du côté antérieur, il existe deux apophyses verticales, légèrement inclinées vers l’avant d’une vingtaine de degrés, séparées des processus postérieurs par une rainure. Il n’y a pas de pore du côté antérieur. La hampe de l’épine est passablement érodée, il semble cependant qu’elle ne présente pas de sillon et que sa décoration consiste en vermiculations un peu plus fines que celles de AI1. La fixation sur les os parapophysaires de tous ces actinotriches dorsaux ne comportait pas d’articulation en anneaux emboîtés, ce qui est démontré par l’absence de foramen. Il n’y a pas chez nos matricules de tubercules articulaires de base bien définis. Enfin, la présence de processus antérieurs bien développés chez AI1, AI2 et AI3 laisse supposer un système de verrouillage par une première épine de taille réduite, verrouillage indispensable pour une défense efficace lors de l’attaque de face par un prédateur. L’insertion des tendons adducteurs et rétracteurs se faisait probablement autour de la face ventrale de l’épine, ainsi que sur la base des processus en demi-lunes. La fossette ventrale ne se retrouve pas chez les Siluriformes actuels dont le processus basal est élargi, tels les Auchenipteridae ; peut-être servait-elle à bloquer efficacement l’épine, par insertion sur une apophyse sous-jacente.

7.2.3 Motifs dermiques des actinotriches Trois motifs se distinguent : pour AP1, AP2 et AI1, des vermicules sublongitudinaux assez grossiers, tous de même largeur mais de longueurs très inégales, reliés par de nombreuses fines travées ; pour AP3 et AI2, un fin pavage quadrilatéral, subrectangulaire, apparaissant par en- droits davantage triangulaire, consistant en des tubercules reliés par des travées longitudinales et transversales ; enfin, pour AI3, quelques fines stries longitudinales. Le motif de AI4, à peine discernable, est fait de vermiculations.

7.3 Statistiques et distinction des espèces Les siluriformes actuels peuvent posséder des actinotriches antérieurs sur leurs nageoires scapulaires, dorsale, pelviennes, anale et sur leur seconde nageoire dorsale adipeuse. Selon les familles et les genres, ces actinotriches sont, ou non, présents. Nous noterons respectivement par les lettres S, D, P , A, D0, l’occurrence d’actinotriche sur les nageoires précitées. Toutes les 25 = 32 combinaisons possibles ne sont pas réalisées ; huit assemblages d’actinotriches existent seulement : ∅ ; S ; D ; SD ; SP ; SDP ; SDPA ; SDP AD0. Nous supposerons qu’il n’y en avait pas d’autre au Maastrichtien. Nous utiliserons aussi le rasoir d’Occam : pas de supposition d’existence d’actinotriches non retrouvés dans le registre fossile ; nombre d’espèces minimal pour expliquer la totalité du matériel. Nous admettrons encore, bien que ce ne soit pas toujours vrai, que les actinotriches pectoraux, dorsal et pelviens d’une même espèce ont des diamètres presque identiques. La figure 16 montre les situations statistiques des échan- tillonnages dont nous disposons, avec les interprétations données dans les trois paragraphes qui suivent. Les matricules AP1, AP2, AI1 présentent statistiquement le même diamètre : voir la figure 15, où les distributions sont supposées normales, ce qui n’est qu’une approximation ; ces trois matricules montrent tous aussi le même type de décoration sur leurs faces antérieures : des vermiculations longitudinales de longueurs inégales, non anastomosées, reliées par de fines travées régulièrement espacées (motif en « mille-pattes », détaillé sur la planche 24, page 86). Le matricule pair AP2 ne peut être un actinotriche pectoral car sa rotation semble impossible ;

35 il convient donc d’en faire une épine pelvienne et d’envisager une seule espèce Gen. sp.1 de type SDP regroupant les matricules AP1, AP2 et AI1. Les effectifs respectifs de 18, 11 et 9 pièces s’accordent bien, statistiquement parlant : la probabilité réduite de l’ensemble découvert est de 0.365, non négligeable par rapport au maximum possible voisin de 1, figure 16. Les matricules AP3 et AI2 ont des diamètres statistiquement identiques, mais très distincts de ceux des 3 matricules précédents ; de plus, ils partagent le même motif décoratif, très différent de celui de AP1, AP2 et AI1 : un pavage quadrilatéral de tubercules reliés par des travées matérialisant les arêtes des quadrilatères. Ce motif en réticule est photographié en détail sur la planche 25, page 87. Nous admettrons par conséquent l’existence d’une seconde espèce Gen. sp.2, de type SD, regroupant les matricules AP3 et AI2. L’accord statistique est excellent, avec les effectifs respectifs de 13 et de 7 pièces : probabilité réduite de 0.976 ; voir encore la figure 16. Le matricule AI3 ne peut être considéré comme une miniature de AI2, appartenant par exemple à des individus plus jeunes : sa base est différente, avec quatre processus antérieurs et non deux. D’autre part, la conservation d’une beaucoup plus grande partie de la hampe, pour des actinotriches de plus petit diamètre, indique une minéralisation plus poussée. Enfin, la décoration de la hampe est différente : 5 ou 6 fines stries longitudinales au lieu du motif grillagé. La distinction d’une troisième espèce Gen. sp.3, de type D, réduite au matricule AI3, s’impose donc. Suivant notre principe du rasoir, nous ne considèrerons pas la supposition gratuite que cette troisième espèce eût possédé des actinotriches pectoraux, non retrouvés, ce qui en ferait un représentant du type SD ; cette hypothèse est d’ailleurs statistiquement peu soutenue (une chance sur 81 ; probabilité réduite de 0.031), car aux 4 actinotriches dorsaux connus, devraient s’ajouter modalement, non pas zéro, mais 8 actinotriches pectoraux. Le matricule AI4 est un cas à part ; il n’est pas possible de statuer sur son appartenance au type SD, ou bien au type D étant donné le peu de matériel. Il s’agissait d’une espèce sp.4, soit plus rare, soit moins minéralisée que les autres.

7.4 Plaques osseuses dermiques Les plaques dermiques céphaliques des Siluriformes peuvent se confondre, surtout lors- qu’elles sont très fragmentaires, avec celles de Stratodus indamanensis, qui présentent des séries de tubercules plus ou moins alignés selon des tracés subparallèles ou divergents, comme sur les pariétaux, sphénotiques ou ptérotiques de certains silures. Aussi n’avons-nous conservé pour cette étude que le peu de fragments appartenant de façon certaine aux Siluriformes. Les planches 24 et 25, pages 86 et 87, montrent en tout 9 plaques dermiques d’aspects variés, classées grosso modo par ordre de décorations décroissantes en taille. Les échantillons av et aw pourraient représenter des fragments de pariétaux (sensu novo, anciens frontaux) gauches ; ax serait un ptérotique gauche. bb est un supracleithrum, bc un supracleithrum gauche, et bd pourrait représenter un épioccipital. ay, az et ba sont trop fragmentaires pour pouvoir être identifiés ; d’autre part, az est un moulage naturel (relief négatif). Les pièces av, aw, bb, bc et bd ainsi que, dans une moindre mesure, ba, présentent une texture pseudocosmoïde, assez fréquente avec les Siluriformes, en particulier chez des individus âgés dont l’ossification dermique atteint une grande épaisseur. Les planches 24 et 25 comportent pour comparaisons, des échantillons d’actinotriches des espèces sp.1 et sp.2 pré- cédemment définies ; l’observation chez des Siluriformes actuels, Ariidae et Clariidae est que les décorations dermiques des épines sont plus fines (un peu plus de la moitié) que l’essentiel

36 des décorations des plaques céphaliques. Ainsi, av, aw, ax et ay peuvent-ils convenir pour l’espèce sp.1 ; on remarque, reliant les tubercules circulaires de ay, les mêmes travées fines que celles qui relient les vermicules des épines de sp.1 ; l’absence de ces fines travées sur les 3 autres échantillons ne doit pas jeter de doute concernant leur appartenance à sp.1 : en effet, chez une même espèce, certaines décorations peuvent être ainsi reliées, alors que d’autres ne le sont pas : observations chez des Ariidae actuels, Arius couma par exemple, où les fines travées, ainsi que les tunnels pseudocosmoïdes, apparaissent de plus en plus nombreux lorsque l’individu vieillit. Les plaques az et ba peuvent encore être raisonnablement reliées à l’espèce sp.1. Les décorations de bb, bc et bd ne sont par contre compatibles qu’avec l’espèce sp.2. Il faut encore vérifier que les identifications faites pour les 6 os reconnaissables ou supposés tels correspondent aux tailles que l’on attend d’eux, étant donné les dimensions des épines des deux espèces sp.1 et sp.2 ; c’est effectivement le cas pour tous les six. La planche 23, page 85, présente un dernier élément particulier : un fragment de cleithrum droit qui porte une épine postérieure bien marquée, quoique incomplète, immatriculé CL1. Son association avec une épine pectorale du matricule AP1 est également photographiée ; cette association est assez plausible et il est possible, à la main, de faire jouer l’actinotriche dans son logement sur un angle de 45◦ environ. L’actinotriche devait, par sa face interne, venir en contact avec le coracoïde, malheureusement inconnu. Il est finalement logique d’attribuer le cleithrum à l’espèce sp.1. Cet os ressemble à celui d’un Pseudauchenipterus nodosus, photographié sur la même planche, à ceci près qu’il est plus épais et porteur de davantage de nodosités sur sa face externe.

7.5 Taxinomie Les 3 premières espèces sp.1, sp.2 et sp.3 que nous avons supposées partagent suﬃsamment de caractères communs pour pouvoir être classées dans une même famille, ou du moins dans des familles fortement apparentées. Récapitulons les caractères communs à ces 3 espèces, en oubliant la quatrième, pauvrement déﬁnie :

1. absence de denticules dans les sillons longitudinaux des actinotriches ; 2. présence d’un important processus axial sur les actinotriches pairs ; 3. faible développement des processus ventro- et dorsolatéraux sur les actinotriches pairs ; 4. fossette antérieure sur les actinotriches pectoraux ; 5. deux facettes en demi-lunes parallèles sur le côté postérieur des actinotriches dorsaux ; 6. fossette basale circulaire chez les actinotriches dorsaux ; 7. deux ou quatre processus antérieurs sur les actinotriches dorsaux ; 8. les actinotriches dorsaux ont une base trapue, aussi longue que large ; 9. absence de foramen sur les actinotriches dorsaux.

Les 3 espèces sp.1, sp.2, sp.3 se distinguent principalement par :

1. leurs tailles ; 2. les répartitions, SDP , SD et D respectivement pour les actinotriches ; 3. les sculptures dermiques des actinotriches : vermiculation, réticulation ou striation ; 4. le nombre (2 ou 4) de processus antérieurs des épines dorsales ;

37 5. l’angle entre la facette cleithrale et le processus axial des épines pectorales ; 6. le degré de développement du processus axial.

Les caractères de la première liste ne s’accordent avec l’appartenance de nos poissons à une famille de Siluriformes actuels principalement marins que s’il s’agit des Ariidae ; il en est accessoirement de même pour les décorations portées par les actinotriches. Les tuberculations des plaques osseuses ont quant à elles des caractéristiques tout à fait génériques, et ressemblent beaucoup à ce qu’on peut observer sur des Ariidae actuels : voir la figure 13 pour un Arius aff. couma. Mais on retrouve de telles décorations chez beaucoup d’autres familles. Si l’on voulait à tout prix rattacher les Siluriformes d’In Daman à une famille actuelle de silures marins, il faudrait a priori choisir entre les Ariidae, les Bagridae, les Aspredinidae et les Plotosidae. La plus grande ancienneté de la première, les Ariidae, est admise de façon consensuelle par les taxinomies disponibles, sans que les dates d’apparitions des différentes familles soient précisées ; il n’y a pas de désaccord entre les sculptures des plaques dermiques des Ariidae et celles de nos animaux ; d’autre part, les bases des actinotriches dorsaux ressemblent à celles de certains Ariidae. Les Siluriformes étant apparus vraisemblablement au cours de la première moitié du Crétacé, il y a environ 100 millions d’années, le rattachement de fossiles datant de 65 millions d’années à la famille la plus ancienne pourrait être justifié. Les Ariidae sont aussi la famille des silures marins par excellence, la première ayant colonisé les mers et s’y étant pleinement adaptée, contrairement aux trois autres, qui n’adoptent les eaux marines ou saumâtres que marginalement. Les Aspredinidae et les Bagridae actuels ne tolèrent d’ailleurs que les eaux saumâtres hypohalines. Une autre famille actuelle, les Auchenipteridae, ne comprend que des espèces d’eau douce, à l’exception d’une seule, Pseudauchenipterus nodosus, qui tolère des eaux saumâtres. Les Auchenipteridae possèdent de fortes épines, deux pectorales et une dorsale ; chez la plupart d’entre eux, les processus articulaires cleithraux des épines pectorales ne présentent pas une forme discoïdale complète, et la base de l’épine dorsale est renflée, globuleuse, sans foramen. Tous ces caractères sont communs avec nos fossiles ; on peut rajouter aussi la présence d’une épine sur le cleithrum montré en planche 23, épine ressemblant à celle du cleithrum de Pseudauchenipterus nodosus photographié sur la même planche. La planche 27 montre, pour comparaisons, des épines pectorales d’un Ariidae et d’un Clariidae, ainsi que l’épine dorsale d’un Pseudauchenipterus nodosus. Les taxinomies disponibles donnent la famille des Auchenipteridae comme étant apparue tardivement : elle fait partie de la couronne de l’arbre pectiné des Siluriformes ; ainsi n’y a-t-il que fort peu de chances pour qu’elle existât déjà au Maastrichtien. En définitive, nous devons, pour être raisonnable, renoncer à placer nos silures fossiles dans une famille actuelle. La définition d’une nouvelle famille, disparue, n’est cependant pas encore justifiée ; elle ne le serait qu’en cas de découverte de fossiles beaucoup plus complets.

7.6 Actinotriches de juvéniles La planche 28, page 90, montre 22 actinotriches de petites tailles (juvéniles), 7 pairs et 15 impairs, sur un total de 39 éléments retrouvés, répartis en 15 pairs et 24 impairs. Les pièces peu exploitables ne sont pas ﬁgurées. Ces épines ont été obtenues par tamisage et tri d’une masse de 7.5 kg d’éluvions, récoltée à proximité immédiate d’un lit osseux de la base du site d’In Daman. Cette quantité de matière fossilifère est très inférieure à la quantité de matière examinée pour la récolte des actinotriches adultes, aussi la quantité d’actinotriches juvéniles sur le site est-elle en réalité beaucoup plus considérable que celle des actinotriches

38 adultes. La figure 17 donne des statistiques sur les dimensions (diamètres des hampes) des actinotriches juvéniles. Certains d’entre eux apparaissent comme des miniatures des actinotriches adultes et peuvent être identifiés à l’un des matricules précédemment définis. Ceux qui ne peuvent être déterminés sont uniquement les plus érodés ; ainsi ces petits actinotriches ne produisent-ils aucun nouveau matricule par rapport aux actinotriches adultes et doivent-ils bien être tous considérés comme ceux de poissons juvéniles. Les tailles relatives des différents matricules observables sur les histogrammes de la figure 17 sont réparties de la même manière que les tailles relatives des adultes (figure 15), ce qui conforte amplement les identifications matriculaires faites d’après les caractères morphologiques et les sculptures dermiques parfois présentes. La figure 15 comporte, en rectangles ajourés, les situations des matricules juvéniles qui devraient, en réalité, être beaucoup plus nombreux : ainsi les distributions (hormis celle de AI3, peu documenté) apparaissent-elles clairement bimodales, avec un pic virtuel très fin pour les juvéniles, et un pic beaucoup plus large pour les adultes. Des intervalles vides apparaissent entre les juvéniles et les adultes : entre 1.9 et 4 mm pour AP1 ; entre 1.7 et 3 mm pour AP2 ; entre 0.8 et 2 mm pour AP3 ; entre 1.7 et 4.5 mm pour AI1 ; entre 1.3 et 2 mm pour AI2. La figure 18 reprend les distributions de toutes les épines, juvéniles et adultes. Les gaps sont vraiment vides : aucun actinotriche, aucun fragment trouvé par récolte classique ou par tamisage ne vient s’y insérer. La récolte ordinaire, par ramassage sur les bone beds, a été effectuée par de nombreux opérateurs, tous habitués à reconnaître de petits éléments figurés, de tailles inférieures à 5 mm ; d’autre part, les 7.5 kg de matériau trié comportaient beaucoup d’éléments de tailles centimétriques. Ainsi, les gaps ne peuvent-ils résulter d’une récolte biaisée, qui eût été inefficace dans un certain intervalle de tailles. Les gaps se trouvent à la fois dans la zone basse des tailles de la récolte simple, et dans la gamme haute des tailles de la récolte par tamisage ; ils recouvrent bien une réalité.

7.7 Ecologie Nous retrouvons, pour les deux espèces de siluriformes notées sp.1 et sp.2, des restes abondants de juvéniles ; des restes d’adultes âgés. Mais il n’y a pratiquement pas de jeunes adultes. Soit ceux-ci étaient présents dans la biocénose, mais n’ont pas été traduits dans la taphocé- nose, contrairement aux individus plus jeunes ou plus âgés, soit ils ne figuraient pas dans la biocénose. Aucune explication, sauf par des contorsions ad hoc, ne peut étayer la première hy- pothèse. Les jeunes adultes des deux espèces vivaient donc ailleurs, très probablement en eau douce, ce qui permet quelques considérations écologiques. La biographie d’un silure commence en mer ; il est de petite taille et peut facilement se réfugier sous les herbiers qui tapissent un fond uniformément plat ; il y trouve aussi une nourriture abondante : plantes, algues, petits animaux, détritus organiques. Lorsque sa taille atteint 5 à 10 cm, il devient plus visible mais la taille de ses épines reste insuffisante pour dissuader les prédateurs de taille intermédiaire qui infestent la mer épicontinentale, au premier rang desquels les Stratodus indamanensis. Ainsi les silures ont-ils intérêt, pour accéder suffisamment nombreux à l’âge de la reproduction, à passer le début de leur vie adulte en rivière ou en lac ; ayant atteint une taille supérieure à 50 cm, ils peuvent revenir en mer sans trop craindre les prédateurs les plus abondants ; seuls les mosasaures, les crocodiles, les plésiosaures et les Kaosaurus sont en mesure de s’attaquer à eux. On peut supposer que les sillons eussent comporté, comme chez les poissons actuels, des barbelures rendant plus douloureuses et plus dangereuses les blessures qu’elles infligeaient. Ces barbelures, assez fines, n’auraient pas été conservées par la fossilisation. On observe toutefois

39 très bien ces barbelures chez un Bagridae du Miocène nigérien, sur des pièces dont l’état de conservation est plutôt moins bon que celui de nos fossiles maastrichtiens ; ainsi la supposition de sillons lisses est-elle très plausible. La ﬁgure 14 concerne aussi ce Bagridae du Miocène, cette fois pour un complément statistique concernant les actinotriches, à comparer avec les statistiques de nos échantillons maastrichtiens, pour conforter le fait que les proportions des os retrouvés peuvent donner une bonne image de leurs proportions réelles dans la biocénose disparue, dans certains cas précis : ils doivent au moins avoir les mêmes tailles, et les mêmes indices de minéralisation. On notera encore la très grande fréquence des fractures distales sur les épines des Ariidae marins actuels, preuve que les poissons en font un fréquent usage ; les fractures sont suivies d’une repousse souvent un peu tortueuse, totale ou partielle. La sécrétion de venins irritants ou toxiques est aussi très répandue parmi les Siluriformes actuels, chez certains Ariidae, ou chez les Plotosidae par exemple. Remarquons encore que la présence d’épines à sillons conducteurs de venin, barbelés ou non, est un caractère défensif eﬃcace, apparu de nombreuses fois par convergence chez des taxons marins variés ; on peut penser aux raies.

Fig. 14: Un Bagridae du Miocène nigérien : situation des actinotriches pectoraux gauches et droits, et des actinotriches dorsaux, dans un histogramme de probabilités : il est possible que la statistique des fossiles respecte les proportions naturelles, si tant est que les probabilités de conservation des différents éléments soient identiques, ce qui est a priori le cas pour des épines de mêmes tailles et de même densité osseuse au départ. Comparer avec les histogrammes de la figure 16 concernant les éléments figurés étudiés dans cet article : là encore, l’accord est tout à fait plausible avec les proportions naturelles. Pour de grands échantillons, il est à l’inverse parfois possible d’utiliser les décomptes d’éléments fossiles pour retrouver les effectifs des différents os d’un individu ; c’est ce que nous avons déjà fait pour les vertèbres des Stratodontidae dans l’article qui leur est dédié (Michaut [2012]).

40 Fig. 15: Siluriformes : diamètres des actinotriches. Histogrammes correspondant à 6 matricules : en rouges, actinotriches pairs AP1, AP2, AP3, d’effectifs 18, 11 et 13 respectivement ; en verts, actinotriches impairs AI1, AI2, AI3, d’effectifs 9, 7 et 4 respectivement ; en bas, diagrammes à moustaches : boîtes modales à 67% et 90%. Les rectangles évidés représentent quelques actinotriches juvéniles, qui ne peuvent être comptés conjointement aux actinotriches adultes étant donné qu’ils proviennent d’un mode de récolte différent ; les boîtes modales n’en tiennent pas compte. De plus, si les deux récoltes étaient commensurables, les nombres de juvéniles seraient beaucoup plus importants (peut-être 100 fois ce qui est figuré ici) et les histogrammes apparaîtraient nettement comme bimodaux. Le diamètre de l’unique épine AI4, hors-figure, est égal à 5 mm.

41 Fig. 16: Siluriformes : situations, dans les histogrammes de probabilités, des échantillons correspondant aux 3 espèces supposées sp.1, sp.2, sp.3. a : espèce sp.1, regroupant 3 matricules ; b : espèce sp.2, regroupant 2 matricules ; c : espèce sp.3, dans l’hypothèse rejetée où celle-ci comprendrait, outre le matricule AI3, des actinotriches pectoraux non retrouvés. Illustration : actinotriches dorsaux des 3 espèces, même échelle.

Fig. 17: Statistiques des actinotriches juvéniles. En abscisses, diamètre de la hampe en mm ; histogramme du haut : actinotriches pairs ; en bas, actinotriches impairs. AP1 en orangé, AP2 en rouge, AP3 en rose, AI1 en vert foncé, AI2 en vert vif ; épines pour lesquelles subsiste un doute quant à leur détermination, en rose pâle et vert pâle.

42 Fig. 18: Actinotriches juvéniles et adultes : statistique. Ce diagramme reprend les boîtes de la ﬁgure 15, concernant les épines adultes ; sur leur gauche, les intervalles des épines juvéniles, suivis des gaps, en rectangles évidés, à l’intérieur desquels aucun élément n’a été récolté. On constate que les intervalles juvéniles ; les gaps ; les boîtes à moustaches sont cohérents entre eux pour les cinq matricules renseignés. La superposition, pour une large gamme de tailles, entre 1 et 4.5 mm, de boîtes et de gaps, indique directement l’absence de biais de ramassage des fossiles.

h Fig. 19: Siluriformes : croquis des actinotriches pairs de gros calibres, côté droit. a : matricule AP1 ; b : matricule AP2. a1, b1 : vues postérieures ; a2, b2 : vues antérieures ; a3, b3 : vues des hampes en coupes transversales. ara : arête antérieure ; fa : fossette antérieure ; fac : facette articulaire cleithrale ; ﬂ : fossette latérale ; fp : fossette postérieure ; fv : fossette ventrale ; pa : processus axial ; pap : processus articulaire profond ; pdl : processus dorsolatéral ; pvl : processus ventrolatéral ; sl : sillon latéral ; sp : sillon postérieur. Reliefs en bleu ; dépressions en jaune ; facettes décorées en rose.

43 8 †Stratodontidae

Nous nous limiterons dans ce chapitre à reproduire les ﬁches d’identité de Stratodus indamanensis Michaut 2002 et de Ministratodus kehehensis Michaut 2002 déjà publiées, suivies d’une discussion de certaines des dents en crochets analysées au paragraphe 9.1 en même temps que les dents d’Enchodontidae : ces dents n’avaient pas été prises en compte dans l’article précité concernant les Stratodontidae du Niger, et constituent, comme nous le verrons, conjointement à quelques rares fossiles du Congo, les éléments de discrimination d’une espèce supplémentaire.

8.1 Fiche d’identité de Stratodus indamanensis

RESUME SUR Stratodus indamanensis

Phylogénie : Classe : Actinopterygii. Ordre : Aulopiformes, ou peut-être Stomiiformes ou Alepisauroidei. Famille : †Stratodontidae, groupe-frère probable des †Dercetidae. Synonyme : Stratodus indamanensis Michaut 2002 fut décrit sous Stratodus apicalis Cope 1872 par Cappetta [1972]. Caractères : Bouche très longue et très robuste, munie de dents externes sur la mâchoire supérieure et surtout sur la mandibule. Commissure située très en arrière des orbites. Dents internes fixées sur des alvéoles à bords antéro-externes épaissis en forme de croissants. Dents coniques, arquées vers l’intérieur et l’arrière, robustes, à acrocône développé et pointu, atteignant une longueur de 7 mm au maximum, disposées en rangées parallèles, rangées par ordre de taille. Pas de rangée médiale de dents plus grosses sur aucun os denté. 6000 dents au moins, dont au moins 1000 dents externes. Crâne postorbital de longueur égale à sa largeur. Préoperculaire étroit. Condyle occipital formé du basioccipital et des occipitaux latéraux. Retractor arcuum branchialium fixé sur la première vertèbre V 1. Première vertèbre opisthocoele. Vertèbres V 2 à V 6 très robustes, équantes, à demi-cône antérieur aplati et demi- cône postérieur profond. Vertèbres troncales et caudales plus longues que larges chez le sujet jeune, équantes chez le sujet âgé. 100 vertèbres, incertitude 95 à 105. Vertèbres à surface trabéculée. Poisson anguilliforme atteignant une longueur de 5 m à l’âge présumé de 15 ans. Métamérie étendue au système d’écailles. 6 écailles sur le tour du corps, soit environ 600 écailles en tout. Ecailles épaisses, appelées aussi scutelles, en forme de papillon symétrique sur la ligne latérale, en forme de papillon asymétrique en position dorsale ou ventrale. Recouvrement des écailles inversé le long de la ligne latérale. Sculptures en forme de rateaux millimétriques présentant 2 à 10 pointes submillimétriques à la surface des écailles. Anus au niveau de la vertèbre 61, incertitude 54 à 68. Les formes, tailles et emplacements des nageoires sont très incertains. Elles ont été dessinées d’après celles des Aulopiformes actuels. Discrimination : S. indamanensis présente un ensemble très particulier de caractéristiques qui rendent sa reconnaissance facile, même sur de petits fragments de mâchoires ou de scutelles. Ecologie : S. indamanensis est capable d’une chasse active, grâce à un corps musclé et hydrodynamique, les sculptures des scutelles jouant un rôle certain dans ce sens. Il nage avec une assez importante flexion du corps. Il blesse ses proies en les râpant avec ses dents externes, puis revient les achever, tactique ressemblant à celle d’un Xiphiidae. Les juvéniles de S. indamanensis vivent dans la même mer épi- continentale que les adultes. L’animal est probablement hermaphrodite protogyne, moins probablement hermaphrodite protandrique ou simultané.

44 8.2 Fiche d’identité de Ministratodus kehehensis

RESUME SUR Ministratodus kehehensis

Phylogénie : Classe : Actinopterygii. Ordre : Aulopiformes, ou peut-être Stomiiformes ou Alepisauroidei. Famille : †Stratodontidae, groupe-frère probable des †Dercetidae. Synonyme : Ministratodus kehehensis Michaut 2002 fut décrit initialement sous le nom de Stylognathus kehehensis Michaut 2002 ; ce nom est tombé en homonymie. Caractères : Bouche extrêmement longue munie de dentospléniaux s.n. à section rectangulaire, robustes, munie de dents externes au moins sur la mandibule. Dents coniques, robustes, à apex pointu, présentant plusieurs dizaines de cannelures longitudinales, atteignant une longueur de 2 mm au maximum, disposées en rangées parallèles, rangées par ordre de taille. Les dents de la rangée latérale sur le dentosplénial s.n. sont plus grosses que les dents des rangées orales et des rangées ventrales. 100000 dents au moins, dont au moins 5000 dents externes. Retractor arcuum branchialium fixé sur la première vertèbre V 1. Première vertèbre semi-opisthocoele. Vertèbres troncales et caudales moins longues que larges. Vertèbres à surface trabéculée. Poisson vraisemblablement anguilliforme atteignant une longueur de 1 à 2 m. Discrimination : M. kehehensis est encore très mal connu ; ses dentospléniaux s.n. et ses présumées vertèbres sont toutefois suffisamment particuliers pour être facilement identifiés. Ecologie : M. kehehensis blesse ses proies en les sciant avec les dents externes de sa mandibule, puis revient les achever.

8.3 Nouvelles dents de type Stratodontidae Il s’agit des dents o, p, q, r, s, t, u, v, formant le matricule DE4, toutes provenant d’In Daman, apparaissant sur la planche 10, page 72, en même temps que d’autres dents d’aspect et de tailles similaires. Ces 8 dents se caractérisent par une grande homogénéité, l’absence de tranchant, l’absence de décoration (pas de cannelure en particulier), un fort aplatissement dans le sens latéral au niveau du collet, une forte courbure leur donnant un aspect subanguleux et un petit cône d’acrodyne bien délimité, de demi-angle au sommet à peine inférieur à 45◦. Ces dents figurent dans le tableau de mesures 9 du paragraphe 9.1, page 50. L’ensemble des caractères ne s’accorde raisonnablement qu’avec une appartenance aux Stratodontidae. Par leur profil, ces dents ressemblent assez à celles des Stratodus apicalis ou Stratodus sp. du Kansas (Cope [1872], Cope [1877], oceansofkansas.com/contents, wmnh.com [Kansas]). Elles sont toutefois davantage arquées que celles du Kansas. Elles ressemblent aussi aux quelques dents de S. indamanensis récoltées à In Daman, mais ces dernières, bien que présentant une courbure analogue, sont beaucoup plus trapues au niveau du collet, qui apparaît bulbeux, et ne présentent pas d’aplatissement dans le sens latéral. Les dents des Stratodontidae présentent une assez grande variété, d’une espèce à l’autre et aussi chez un même animal : elles sont en effet différenciées selon leurs positions externe, buccale ou pharyngienne. Les dents trapues précitées, anciennement décrites, correspondent bien aux alvéoles buccaux internes des os dentés de S. indamanensis, munis d’un coussinet osseux auquel correspond une échancrure dans leurs collets. Aux 8 dents étudiées ici devraient correspondre des alvéoles étroits, très allongés, sans coussinet. De tels alvéoles dépourvus de coussinet existent bien chez S. indamanensis, il s’agit de ceux des dents externes ou situées du côté externe de la bouche ; cependant ils sont de forme arrondie le plus souvent, allongée parfois, mais sans jamais atteindre, et ce quels que soient les os dentés observés, la forme très allongée qui correspondrait à nos 8 dents. Il y a d’autre part absence de continuité entre les dents trapues et les dents étroites : aucune forme intermédiaire, malgré un effectif total de 13 dents. Nous sommes par conséquent amenés à suspecter l’existence d’une autre espèce

45 de Stratodus, présente à In Daman, n’ayant laissé pour seule trace que ces quelques dents, à l’exclusion de tout os alvéolé. Nous trouvons chez Dartevelle and Casier [1943–1959], pl. 37, fig. 5-6, deux os alvéolés, attribués par les auteurs à S. apicalis, en provenance de Man- zadi, au bas-Congo, dont les alvéoles sont très allongés, au contraire de toutes les observations que nous avons pu faire et des autres représentations ou descriptions de Stratodontidae que nous avons pu rencontrer. L’attribution faite de ces os à S. apicalis de la part des auteurs est tout à fait conventionnelle et s’explique par la pauvreté du matériel de Stratodontidae connu à l’époque : ils ne pouvaient faire mieux. La figure 20 reproduit sous forme de dessins les deux os de Dartevelle & Casier ainsi que les empreintes de 5 des 8 dents étudiées. Les alvéoles des deux os dentés s’accordent bien, tant en ce qui concerne la forme que la taille, avec les dents d’In Daman. Dartevelle & Casier décrivent les deux os comme des fragments de mâchoires, ce qui exclut a priori qu’il puisse s’agir d’os pharyngiens. En conséquence, l’hypothèse selon laquelle ces os, ainsi que les 8 dents, signifieraient des portions de la dentition épibranchiale de S. indamanensis ne tient pas. La planche 33, page 95, permet de comparer divers os buccaux de S. apicalis et S. oxypogon, dessinés d’après descriptions des types, avec l’un des os de Dartevelle & Casier, afin de conforter notre analyse. Sur cette figure, dessins aussi de deux os d’un Stratodus, d’après oceansofkansas.com/contents, identifié sans précision par les auteurs à Stratodus apicalis, dont les alvéoles sont allongés, mais pas suffisamment pour correspondre à nos dents ni à l’os de Dartevelle & Casier. En définitive, nous devons ajouter une nouvelle espèce aux Stratodus déjà décrits ou détectés au Niger ; cette nouvelle espèce ne peut correspondre à S. indamanensis ni, pour ce qu’on en sait actuellement, à S. apicalis ou S. oxypogon, dont aucun des alvéoles dentaires connus, ni aucune des dents connues, ne s’accordent avec les nôtres. On retiendra une troisième espèce nigérienne, Stratodus sp.3, que nous ne nommerons pas dans cet article. La planche 33 suggère que cette espèce fût de taille comparable à S. apicalis. La liste des Stratodontidae du Niger s’établit donc comme suit : – Ministratodus kehehensis ; – Stratodus indamanensis ; – Stratodus apicalis ; – Stratodus sp.3 ; les deux dernières d’entre elles n’ayant laissé, contrairement aux deux premières, que des traces très ténues dans le registre fossile. Stratodus apicalis se retrouve au Kansas, aux usa tandis que le Stratodus sp.3 semble comme nous venons de le voir, présent au Congo ; par contre, Ministratodus kehehensis et Stratodus indamanensis ne seraient présents qu’au Niger. Le cinquième représentant de la famille, Stratodus oxypogon, apparaît quant à lui dans le Maastrichtien du Kansas, du Congo et d’Afrique du nord. Les sites nigériens d’In Daman et Kéhéhé sont finalement ceux qui présentent la plus grande variété de Stratodontidae ; cette région pourrait être invoquée comme le berceau de cette famille, mais il convient de rester prudent quant à ce genre de conclusion étant donné les vastes lacunes du registre fossile et l’apparente facilité avec laquelle les restes de ces poissons ont disparu. Terminons par quelques considérations écologiques. Les 8 dents envisagées ici ont été clas- sées, pour l’étude discriminante par acp, avec d’autres dents caniniformes, en particulier avec des dents d’Enchodontidae. Si la forme générale est la même, les détails diffèrent, indiquant des régimes alimentaires distincts. Les Enchodontidae ont des dents peu nombreuses pour les plus grandes d’entre elles, très effilées, très pointues et tranchantes, dures mais fragiles, chargées de pénétrer des proies molles et glissantes. Les dents des Stratodontidae sont plus

46 robustes, plus recourbées vers l’arrière, dénuées de tranchant et possèdent un apex peu péné- trant mais résistant aux fortes contraintes ; elles ne peuvent pénétrer ni retenir eﬃcacement des proies glissantes, des calmars ou des murènes par exemple, mais sont adaptées, par leur grand nombre, à coincer un organisme revêtu d’une protection rugueuse, tel un arthropode ou un poisson écailleux ; un mouvement d’avant en arrière des mâchoires propulse alors la proie dans le tube digestif.

Fig. 20: A gauche et au milieu : schémas des os dentés de Stratodus sp. du bas-Congo, dessinés d’après Dartevelle and Casier [1943–1959], identiﬁés comme Stratodus apicalis par les auteurs ; à droite : empreintes des collets des 5 dents o, p, q, r, u photographiées planche 10, page 72.

9 †Enchodontidae : Enchodus, Cimolichthys

9.1 Etude de caractères dentaires Nous avons réuni au total 31 dents mesurables de type crochet, pouvant appartenir, ou non, aux Enchodontidae. Un ensemble de 5 dents droites, subcylindriques (Pachyrhizodontidae probable), ainsi qu’un autre ensemble de 7 dents fortement courbées, mais sans tranchant (Stratodontidae probable), ont été maintenues dans l’étude au titre de groupes externes. L’ensemble des résultats sera validé par la nette séparation entre les deux extra-groupes, et entre les extra-groupes et le reste des échantillons. Les 31 dents, ainsi qu’une dent (v) du second extra-groupe, trop abîmée pour être mesurable, figurent sur les planches 9 et 10. Les caractères retenus sont au nombre de 11 ; ils sont décrits et quantifiés ci-après, de manière plus ou moins quantitative selon les cas. Ces caractères sont inspirés de ce que les auteurs utilisent d’habitude ; ils ont aussi été choisis comme étant appréciables sur le plus grand nombre de dents possibles, en particulier sur les dents, très nombreuses, ayant perdu leur apex. Seul le caractère éperon, n◦9, concerne l’apex ; sa valeur a été choisie nulle par défaut pour les dents épointées. Un autre caractère dont la valeur est probablement nulle par défaut dans un assez grand nombre de cas est le caractère sigmoïde, n◦2, dont l’appréciation correcte nécessite l’intégralité de la dent. 1. Courbure de la dent : 0 si droite ; 1 si peu incurvée ; 2 si fortement incurvée. 2. Inflexion de la dent : 0 si absence d’inflexion ; 1 si subsigmoïde ; 2 si nettement sigmoïde.

47 3. Allongement de la section au collet : 0 si section ronde ; 1 si allongement inférieur à 1.5 ; valeur 2 si compris entre 1.5 et 2 ; valeur 3 si supérieur à 2. 4. Acuité de la section au collet : 0 si section ovoïde ; 1 si pointe d’angle supérieur à 45◦ ; 2 si angle inférieur à 45◦. 5. Tranchant antérieur : 0 si non crénelé ; 1 si crénelé. 6. Tranchant postérieur : 0 si absent ; 1 si présent seulement à l’apex (acrodyne) ; 2 si présent sur environ la moitié de la hauteur ; 3 si présent tout du long. 7. Nombre de plis de la partie postérieure ou de la face linguale, à la base de la dent. 8. Nombre de plis de la partie postérieure ou de la face linguale, sur la moitié supérieure de la dent. 9. Eperon (barbelure) postérieur : 0 si absent, 1 si présent. 10. Nombre de gros plis sur la face linguale. 11. Grand diamètre de la section au niveau du collet, en millimètre.

On peut rajouter la petite liste ci-dessous de caractères moins pertinents, car faisant plus ou moins double emploi, se prêtant mal à une mesure chiffrée, ou encore dénués de sens car créés par une érosion différentielle : – tranchant antérieur proéminent, très mince et très aigu, fortement minéralisé et transpa- rent ; – gros pli côté lingual très prononcé, donnant lieu à un pseudo-style ; – absence de tranchant antérieur ; – acrodyne bien séparé du reste de la couronne ; – rapport longueur de la dent / largeur de la section au collet. Le tableau 9 donne les valeurs mesurées des 11 caractères retenus, pour les 31 dents de la collection. Les planches 12 et 13 montrent les résultats d’une analyse détaillée en composantes principales. Ce type d’analyse (acp) peut se faire selon de nombreuses modalités ; il convient à chaque fois de choisir soigneusement le mode d’harmonisation des coordonnées des vecteurs représentatifs des échantillons, ainsi que la métrique. Dans le cas présent, les meilleurs résul- tats, c’est-à-dire la meilleure discrimination entre les groupes d’individus, ont été obtenus en normalisant les coordonnées par division par la valeur maximale de chacune d’elles ; la division par les sommes des coordonnées (marge horizontale de la matrice), souvent utilisée dans les acp, est ici moins performante. La métrique euclidienne ordinaire a été retenue. Le but final est la distinction d’espèces parmi une collection de dents assez semblables ; on sait également, d’après les études antérieures, que les variantes intraspécifiques, et aussi les variantes à l’intérieur même du dentier d’un animal donné, sont souvent conséquentes. L’acp doit donc être particulièrement soignée si l’on veut obtenir des résultats, et aussi éviter des distinctions qui n’auraient pas lieu d’être. L’ensemble des résultats sont présentés sur les planches 12 et 13. Le spectre de valeurs propres montré sur la planche 13 est suffisamment étalé pour qu’il soit nécessaire de pendre en compte au moins les quatre premières dimensions principales. Les projections sur les plans 1-2 ; 1-3 ; 1-4 permettent de distinguer 8 groupes d’individus d’emplacements et de comportements différents, que nous avons immatriculés DE1 à DE8. Les matricules DE6 et DE8 ne comportent d’ailleurs chacun qu’une seule dent. Les spectres des coefficients de restitution, prenant en compte deux, trois ou quatre dimensions principales, sont visibles sur la planche 13. Il apparaît que quatre dimensions sont nécessaires

48 pour que toutes les dents puissent être appréciées correctement. Les dents i, j, m, n et ab sont très mal projetées sur le premier plan principal, et encore assez mal situées, surtout pour i, en tenant compte des 3 premières dimensions. Les groupes les plus clairement définis par l’acp sont DE2, DE4 et DE5, ainsi que, dans une moindre mesure, le matricule DE1. Les groupes DE3, DE6, DE7 et DE8 sont par contre beaucoup plus incertains. Les matricules DE4 et DE5, ne possédant pas de tranchant antérieur, ne sauraient être rattachés aux Enchodontidae et jouent pour la présente analyse le rôle d’extra-groupes ; ils sont étudiés pour eux-mêmes par ailleurs et sont rattachés respectivement à un Stratodontidae et à un Pachyrhizodontidae. Il se dégage finalement six matricules pouvant prétendre correspondre à des Enchodontidae : DE1 (5 dents), DE2 (3 dents), DE3 (6 dents), DE6 (une seule dent), DE7 (2 dents) et DE8 (une seule dent). L’acp permet aussi de classer les caractères par ordre de pertinence ; il apparaît au vu des trois projections réalisées que les caractères les plus discriminants sont les numéros : – 7 et 8 : présence ou absence de plis sur la partie postérieure ou la face linguale de la dent ; – 1 : courbure de la dent ; – 3 : forme de la section au niveau du collet. D’autres caractères encore importants sont : – 6 : présence d’un tranchant postérieur ; – 2 : forme sigmoïde, ou non sigmoïde ; – 4 : forme pointue ou arrondie de la section au collet. Les caractères restants : – 5 : tranchant antérieur crénelé ; – 9 : présence d’une barbelure ; – 11 : taille de la dent ; – 10 : gros plis sur la face linguale ; apparaissent de moindre importance pour la discrimination par l’acp. Il convient de ne pas trop se laisser entraîner par ces constatations : en effet, des caractères tels que la crénelure du tranchant, ou la présence d’une barbelure, sont de la plus grande importance pour la distinction spécifique ; le classement qui précède indique les poids relatifs globaux des caractères, pour l’échantillon choisi ; avec des effectifs différents de chaque espèce ou de chaque matricule, l’ordre de représentativité des caractères serait différent. Par exemple, le caractère n◦9 (barbelure) n’apparaît ici secondaire que parce qu’il n’est présent que sur un seul fossile, parmi les 31 échantillons.

9.2 Espèces d’Enchodontidae Les genres Enchodus et Cimolichthys sont parfois inclus dans la famille Enchodontidae, par exemple chez Cappetta [1972], parfois disjoints dans Enchodontoidea et Cimolichthyoidea respectivement, eux-mêmes regroupés dans Enchodontoidei (Haaramo). La taxinomie pro- posée en introduction est encore diﬀérente, avec une famille Cimolichthyidae distincte. Dans le corps de l’exposé, nous nous en tiendrons par souci de concision, à l’acception de Cappetta et regrouperons Enchodus et Cimolichthys sous l’étiquette commune d’Enchodontidae. Pour

49 réf. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 a 1 0 1 1 1 0 12 6 0 0.5 6 b 1 1 2 1 1 0.5 20 10 0 0 9 c 1 0 2.5 0.5 0.5 0 20 15 0 0 8.5 d 0.5 0 1 1.5 1 1 12 3 0 0 6 e 1 0 1.5 1 1 0 20 10 0 0 5 f 1 0 2 0.5 0 0 20 15 0 0 10 g 1 0 1 1 0 0 20 15 0 0 7.5 h 1 0.5 1.5 1 0 0.5 20 10 0 0 9 i 0.5 0 1 1 0 0 10 5 0 1 5 j 0.5 0 1 0 0 0 12 10 0 1 6 k 1 0 2.5 1 0 0 14 7 0 0 5.5 l 1 0 2 0.5 0 0 12 6 0 0 6 m 1 0 1 0.5 0 0 8 6 0 0 4 n 1 0 1.5 0.5 0 0 10 5 0 0 6.5 o 2 0 3 0 0 0 0 0 0 0 8.5 p 2 0 3 0 0 0 0 0 0 2 6 q 2 0 3 0 0 0 0 0 0 2 6.5 r 2 0 3 0 0 0 0 0 0 0 6.5 s 2 0 3 0 0 0 0 0 0 1 3 t 2 0 2.5 0 0 0 0 0 0 0 6 u 2 0 3 0 0 0 0 0 0 0 5 v 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 5 w 0.5 0 0 0 0 0 0 0 0 1 6 x 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 y 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 z 0 0 0.5 0 0 0 0 0 0 0 6 aa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 ab 1 0.5 1 1 0 1 3 0 0 2 2.5 ac 1 0 1.5 1 0 3 0 0 0 0 3 ad 0 1 1 1 0 3 2 0 1 0 6 ae 1 0 2 2 0 2 12 6 0 0.5 8

Tab. 9: Dents de type crochet : matrice de caractères ; les numéros de la première ligne font référence aux caractères décrits page 47 ; les lettres désignant les échantillons sont reprises des planches 9 et 10. ce qui est du genre Enchodus, Arambourg [1952], Cappetta [1972], Dartevelle and Casier [1943–1959], distinguent en Afrique, les espèces sénoniennes et maastrichtiennes suivantes : – E. libycus Quaas 1902, Maastrichtien d’Afrique du nord ; – E. lamberti Arambourg & Joleaud 1943 ; – E. crenulatus Dartevelle & Casier juin 1943, Sénonien du bas-Congo et de Cabinda ; – E. elegans Dartevelle & Casier 1949, Sénonien et Maastrichtien du bas-Congo ; – E. bursauxi Arambourg 1952, Maastrichtien du bas-Congo, de Cabinda, d’Angola et d’Afrique du nord ; E. lamberti est présenté comme typique du Crétacé du Niger par Arambourg. Cappetta a identiﬁé quant à lui au Niger, E. elegans et un Enchodus aﬀ. lamberti, sous forme respectivement de quelques dents incomplètes, et d’une seule dent incomplète, toutes en provenance du Maastrichtien de Mentess. Le matricule DE1 présente une crénulation sur le tranchant antérieur ; cette crénulation est d’amplitude plus ou moins grande d’une dent à l’autre, parfois très nette, parfois à peine

50 perceptible comme sur la dent c, et il s’agit toujours davantage d’une ondulation du tranchant que d’une découpe en dents de scie ou en créneaux. Voir les détails des crénulations sur la planche n◦11. Dartevelle and Casier [1943–1959] estiment que 4 caractères simultanés suffisent à attribuer une dent à Enchodus crenulatus : – faible courbure de la dent ; – apex lancéolé mais acrodyne peu distinct ; – section aplatie ; – tranchant antérieur très fin et crénelé. Il est raisonnable de penser que ces 4 caractères sont réunis chez le matricule DE1 ; nous l’as- similerons donc à Enchodus crenulatus. La comparaison avec les spécimens de dents d’E. crenulatus décrits et photographiés dans Dartevelle and Casier [1943–1959] ne permet pas d’autre part de déceler la moindre différence : l’aspect des plis est, en particulier, parfaitement identique. Voir aussi la planche 11 pour les plis. Le matricule DE2 se comporte dans l’acp, exactement comme DE1, hormis le fait que son tranchant symphysaire est lisse. Les plis verticaux postérieurs sont suffisamment gros pour être bien visibles à l’œil nu, et s’étendent sur au moins la moitié des faces linguale et labiale ; ceci exclut l’espèce E. libycus dont les plis sont plus fins et moins étendus latéralement. L’espèce E. bursauxi ne comporte quant à elle, aucun pli sur l’arête commissurale. Les différents types de dents d’E. elegans décrits par Arambourg [1952] comportent tous, à des degrés divers, une ornementation limitée à la face linguale, sous forme d’une protubérance marquée et de plis verticaux ; aucune des dents de DE2 ne présente de telles caractéristiques. Par contre, les descriptions d’E. lamberti données par Arambourg et par Cappetta s’accordent en tout point avec ce matricule. Nous admettrons par conséquent que DE2 ressort d’Enchodus lamberti. Le matricule DE3 apparaît distinct de DE2 sur l’acp ; cependant, un retour au tableau de valeurs n◦9 permet de vérifier qu’il ne s’en distingue que par une plus petite taille, ainsi que par un nombre de plis un peu moindre. Il est par conséquent raisonnable d’estimer que DE3 représente lui aussi E. lamberti, la distinction entre les deux matricules tenant par exemple au fait que DE2 représenterait des dents palatines, en général plus grandes et plus sigmoïdes, et DE3, des dents ptérygoïdiennes ou mandibulaires. Ceci ne reste bien sûr qu’une hypothèse étant donné que toutes les dents ont été trouvées isolées. Les dents i et j se distinguent des autres dents k, l, m, n, du matricule DE3 sur le quatrième plan principal ; d’autre part, leurs projections sur les deux premiers plans sont peu pertinentes, ce qui justifie un réexamen : ces deux dents se distinguent en effet du reste du matricule DE3 par une section triangulaire, des plis plus larges et de plus grande amplitude (voir les détails sur la planche 11), et un tranchant antérieur moins aigu. Cependant, ces deux dents ne correspondent pas à E. elegans, leurs plis s’étendant également sur leurs deux faces et non préférentiellement sur la face interne. Nous admettrons dès lors qu’elles constituent, avec DE2 et les autres dents de DE3, une troisième variante des dents d’E. lamberti. Les dents de cette espèce présenteraient, comme chez E. elegans, une assez grande diversité d’aspect selon leur position dans la bouche de l’animal, ce qui est assez banal chez les Enchodontidae. Mais les deux dents i et j pourraient aussi appartenir à un Cimolichthys : elles ressemblent fortement, par leurs plis particuliers, à des dents de ce genre, trouvées en France (Charente). Toutefois, en l’absence des apex, le doute subsiste. Nous subdiviserons le matricule DE3 en deux sous-matricules : DE3a, constitué de i et j seulement ; DE3b, constitué de k, l, m, n, à traiter de façon distincte. Les 3 matricules DE6, DE7 et DE8 se distinguent des autres par la présence d’un tranchant postérieur, limité à l’étage apical de la dent chez DE6, plus conséquent chez DE7 et DE8.

51 Les tranchants postérieurs des deux dents ac et ad qui constituent DE7 s’étendent du collet à l’apex ; ad présente d’autre part un éperon postérieur, inobservable quant à lui chez la dent ac, qui a perdu son extrême pointe. Les deux dents ont le même comportement dans l’acp, la distance entre leurs points représentatifs résultant de leur différence de taille, et aussi de la perte probable de l’éperon de ac. Les qualités de leurs projections sont d’autre part convenables ; nous sommes ainsi conduits à attribuer ces deux dents, d’abord au même matricule, ce qui est déjà fait, ensuite à une même espèce, très vraisemblablement un Cimolichthys sp. La planche 10 montre, dessinée d’après Cappetta [1972], la dent attribuée par cet auteur à un Cimolichthys, sans précision d’espèce, en provenance de Mentess. Cette dent, bien qu’épointée, a conservé son éperon caractéristique. Cappetta la décrit comme présentant des cannelures, six sur sa partie inférieure, et neuf plus haut ; nos dents ac et ad trouvées à Kéhéhé, ne présentent quant à elles, aucune cannelure, et d’autre part la dent de Cappetta ne possède pas de tranchant postérieur, seconde différence. Il s’agit donc d’une espèce très distincte de celle de Cappetta. Notre espèce se distingue de Cimolichthys manzadinensis Dartevelle & Casier du Congo qui, elle aussi, comporte des cannelures ; Cimolichthys marginatus Reuss du Congo et d’Europe, comportant deux tranchants, serait plus proche de notre espèce. Quant à Cimolichthys nepaholica du Crétacé du Kansas (usa), il possède deux tranchants complets en dents de scie, depuis le collet jusqu’à l’apex, avec plusieurs dizaines de denticules. Notre échantillon de deux dents, dont une complète et une autre passablement abîmée, n’est pas suffisant pour créer une nouvelle espèce ; nous nous en tiendrons pour ce matricule DE7 à une attribution au genre Cimolichthys, sans plus. La dent ab, unique représentant du matricule DE6, se distingue de toutes les autres par un comportement particulier dans l’acp, par la présence de plis uniquement sur la face interne, par une forte dissymétrie avec incurvation du côté interne et par sa forme sigmoïde assez marquée ; elle correspond, sous une forme de petite taille, à la description des dents d’Enchodus elegans donnée par Arambourg [1952] ; il s’agit probablement d’une dent de taille intermédiaire, appartenant à cette espèce. Cappetta [1972] décrit, de Mentess, 3 dents épointées qu’il attribue à E. elegans, longues de 11 à 15 mm qui auraient pu, entières, mesurer jusqu’à 20 mm au grand maximum. Notre dent DE6 mesure quant à elle, 8 mm et comporte 3 plis verticaux quand les dents de Cappetta en montrent de 4 à 7. Elle apparaît finalement comme une miniature des dents étudiées par Cappetta. Enfin, la dent ae, seul représentant du matricule DE8, se caractérise elle aussi par des plis larges du côté interne, d’amplitude assez faible, et des cannelures du côté postérieur, mais uniquement sur la face interne. Le tranchant postérieur est esquissé vers le haut de l’échantillon, dont la pointe est manquante. La hauteur est de 16 mm et peut être estimée à 25 mm pour la dent complète ; il s’agit cette fois d’un élément majeur de l’appareil dentaire. La dissymétrie et la courbure vers l’intérieur sont assez peu marquées ; le caractère sigmoïde ne peut être apprécié sur ce fragment. La dent sera logiquement attribuée, comme le matricule DE6, à Enchodus elegans. Nous aboutissons en définitive aux déterminations suivantes : – matricule DE1, d’In Daman et Kéhéhé : Enchodus crenulatus ; – matricules DE2 et DE3b, d’In Daman et Kéhéhé : Enchodus lamberti ; – DE3a, dents i et j du matricule DE3, de Kéhéhé et d’In Daman respectivement : Cimo- lichthys sp.1 ou Enchodus lamberti ; – matricules DE6 et DE8, de Kéhéhé : Enchodus elegans ; – matricule DE7, de Kéhéhé : Cimolichthys sp.2 (aff. marginatus);

52 Fig. 21: Dents d’Enchodontidae : dendrogramme obtenu par la méthode de l’ultramétrique sous-dominante.

à comparer avec celles déjà effectuées par Cappetta : Enchodus aff. lamberti, Enchodus elegans, Cimolichthys sp., toutes trois de Mentess. L’image que l’on peut se faire des Encho- dontidae au sens large, pour le Maastrichtien du Niger, est une large répartition, de Kéhéhé à Mentess, d’au moins 3 espèces du genre Enchodus et d’au moins deux espèces (peut-être trois) du genre Cimolichthys, toutes possédant des dents de taille maximale approchant les 25 à 30 mm. Les quatre ou cinq poissons, de tailles comparables, environ une cinquantaine de centi- mètres, devaient cohabiter en occupant des niches écologiques très voisines. Les différences entre les dents, concernant la courbure, la dissymétrie, la crénulation, la présence ou l’absence de plis, semblent assez peu significatives d’adaptations particulières à tel ou tel type de proies. Les dents dont les tranchants très minces sont bien conservés ne montrent aucune trace d’éro- sion ou de brisure sur des structures néanmoins très fragiles, ce qui semble indiquer, pour les quatre ou cinq espèces décrites, une nutrition à base d’animaux au corps mou : méduses, cténaires, calmars, murènes, etc. Un Cimolichthys nepaholica trouvé au Kansas contenait dans son tube digestif un calmar presque aussi grand que lui. La présence chez quasiment toutes les espèces d’Enchodus de dents de tailles étagées : crochets ; rangées de dents moyennes, à peu près de taille moitié des crochets ; rangées de petites dents, à peu près dix fois moins

53 hautes que les crochets et cinq fois plus serrées que les dents moyennes, suggère toutefois une alimentation diversifiée, chaque étage de dents étant adapté à une taille différente pour les proies ; les poissons pouvaient capturer des organismes centimétriques aussi bien que des proies décimétriques, ce qui leur procurait un large éventail de possibilités. Au Kansas encore, les contenus intestinaux de mosasaures montrent des restes de Cimolichthys ; il est probable qu’il en fût de même au Niger et que tant les Enchodus que les Cimolichthys eussent constitué une part du menu de certains mosasaures. Une analyse complémentaire à l’acp est montrée sur la figure 21. Il ne s’agit cette fois que des dents d’Enchodus ou de Cimolichthys, sans extra-groupe. Le dendrogramme présente, en ordonnés, la dissemblance (en unité arbitraire) entre les différentes dents et permet d’apprécier la plus ou moins grande fiabilité des regroupements proposés. Le groupe DE3b apparaît de loin comme le plus homogène. DE1 (Enchodus crenulatus) est très éparpillé, la crénulation étant à peu près seule à relier ses différents éléments. Avec les extra-groupes, la partie du dendrogramme concernant les Enchodontidae serait quasiment la même, les deux extra-groupes en étant nettement séparés. Cet arbre représente l’ultramétrique sous-dominante extraite de la métrique euclidienne de l’espace de l’acp par la méthode du minimum. Il ne doit pas être lu comme un cladogramme évolutif étant donné le trop petit nombre de caractères employé.

9.3 Mandibules d’Enchodus La planche 14 montre les faces labiale et linguale d’un fragment de mandibule droite trouvée dans les niveaux schisteux supérieurs du site d’In Daman, attribuable à un Enchodus sp. Quelques-unes des dents des planches précédentes ont été reprises en bas, à la même échelle, afin de pouvoir comparer les tailles caractéristiques. La mandibule est haute et arquée, ce qui suggère un Enchodus plutôt qu’un Cimolichthys : les mandibules de ces derniers sont droites, plus effilées, et moins élevées. La mandibule est entièrement pseudomorphosée en gypse, qui a d’ailleurs été bassanitisé puis regypsifié : elle est extrêmement fragile et ne peut être lavée, par exemple ; les lambeaux de roche encaissante ont été laissés en place. A titre de comparaison, la planche 15 expose une photographie d’un fragment de mandibule gauche, en vue labiale, d’un Enchodus sp. maastrichtien des phosphates du Maroc. L’extrémité du dentaire montre parfaitement deux apophyses inférieures, ici sous forme de disques transversaux, typiques de certaines espèces d’Enchodus (il peut y avoir jusqu’à quatre apophyses successives, toujours à l’extrémité du dentaire). D’autres comparaisons avec la mandibule gauche d’un Enchodus venator, d’après Arambourg [1954] puis avec la mandibule, toujours gauche, d’un Enchodus gladiolus du Kansas (usa), dessinée d’après une image du site wmnh.com [Kansas]. Cette dernière mandibule exhibe deux apophyses de proportions réduites par rapport à celles du spécimen du Maroc.

10 †Blochiidae

La position taxinomique des Blochiidae est incertaine ; ils pourraient faire partie du taxon Scombroidei, comprenant de manière douteuse 3 taxons éteints : Blochiidae, Hemingwayidae, Palaeorhynchidae, et de façon assez certaine 4 taxons encore représentés, les Sphyraenidae, Scombridae, Gempylidae, Trichiuridae. Les †Blochiidae Bleeker 1859 comprennent les 5 genres :

54 – Blochius Volta 1796 ; – Cylindracanthus Leidy 1856 ; – Hemirhabdorhynchus Casier 1946 ; – Congorhynchus Dartevelle & Casier 1949 ; – Aglyptorhynchus Casier 1966. Le nœud Blochiidae comprend ces 5 branches et il est irrésolu. Irrésolution totale également à l’intérieur de chacun des genres, sauf Blochius qui est monospécifique : Blochius longirostris. La planche 16, page 78 expose 9 rostres de Blochiidae, avec les développements de 5 d’entre eux. Les rostres de Blochiidae sont formés des deux demi-mâchoires supérieures soudées. Les prémaxillaires interviennent certainement dans ces rostres ; par contre, la présence des maxillaires n’est pas évidente ; il existe une synostose poussée en tout cas. Six rostres, a à f, trouvés dans les bone beds de base d’In Daman, appartiennent probablement à une même espèce Congorhynchus cf. trabeculatus Dartevelle & Casier 1949 ; ces 6 rostres, en l’absence d’une détermination plus précise, sont regroupés sous le matricule BL1. Les 3 rostres restants, g à i, sont immatriculés BL2 ; ils proviennent des niveaux supérieurs d’In Daman et semblent appartenir à la même espèce, distincte de celle du matricule BL1. Les rostres BL1 sont de section subcirculaire, contrairement aux BL2 de section plus anguleuse, aplatie en losange, schématisée en j. Les BL2 montrent un plus petit nombre de nervures que les BL1 : respectivement 20 à 22 (peut-être 16 à 28) nervures pour ces derniers, contre 14 nervures pour les premiers. L’aspect extérieur est le même dans les genres Cylindracanthus Leidy et Congorhynchus Dartevelle & Casier. Cependant les rostres du premier sont creusés de deux larges canaux à droite et à gauche, tandis que pour le second ces canaux sont imperceptibles, ou alors ils sont plus minces et au nombre de 4, dont 2 pairs et 2 impairs. Le tableau suivant compare différents caractères pour les espèces Cylindracanthus rectus (Agassiz), Cylindracanthus rectus landa- nensis D. & C., Cylindracanthus gigas Woodward, Congorhynchus trabeculatus D. & C. et un Congorhynchus sp. décrit par les mêmes auteurs, suivies des 2 espèces distinguables respectivement dans les bone beds et dans les niveaux supérieurs d’In Daman, repérées par les matricules BL1 et BL2. L’attribution du matricule BL1 au genre Congorhynchus semble raisonnable ; pour l’épithète spécifique, nous en resterons à un Congorhynchus cf. trabeculatus. Nous ne chercherons pas à nommer le matricule BL2, pauvrement représenté et en mauvais état pour toutes les pièces retrouvées. Cette dernière espèce se distingue notoirement par la forme de sa section, en losange, alors que les rostres de toutes les autres espèces du tableau sont subcylindriques.

espèce auteur cité étage canaux int. nb. stries lp mm lt cm extrémité Cyl. rectus Aram. 1952 Yprésien ? 28 à 32 15 ≥ 12 peu effilée Cyl. rectus D. & C. 1959 Maastr. ? ? 20 à 30 15 ≥ 10 assez effilée Cyl. r. land. D. & C. 1959 Maastr. ? ? 25 à 30 11 ≥ 10 peu effilée Cyl. gigas D. & C. 1959 Maastr. ? 2, larges ≥ 45 15 5 ? Cong. trab. D. & C. 1959 Maastr. ? mal définis 20 à 22 8 3 effilée Cong. sp. D. & C. 1959 Maastr. ? 4, minces ≈ 20 6 2 ? BL1 Maastr. aucun 20 à 22 9 4 assez effilée BL2 Maastr. aucun 14 12 8 effilée

Tab. 10: Comparaison des Blochiidae. lp : largeur proximale estimée ; lt : longueur totale du rostre.

55 11 Sphyraenidae

Fig. 22: Dent attribuable à un Sphyraenidae, haute de 0.5 mm : à gauche, vue interne ; à droite, vue externe. Origine : éluvions des bone beds de base d’In Daman.

Cette famille n’est discernable que par un indice très ténu : la dent millimétrique représentée en ﬁgure 22, trouvée à la base du site d’In Daman par des tris systématiques d’éluvions argilo- sableux. Il s’agirait d’une dent secondaire de l’animal, diﬀérente des crochets qui, quant à eux, auraient mesuré environ 1 cm. D’après les barracudas actuels, on peut estimer, si les mêmes proportions sont respectées, la longueur du poisson maastrichtien à une trentaine de centimètres : l’animal aurait été analogue aux petites espèces actuelles de barracudas.

12 Tetraodontiformes

Sur la planche 17, page 79, quelques dents de tétraodontiformes récoltées à In Daman et Kéhéhé. Les dents pharyngiennes de Stephanodus libycus Zittel 1888 (Dames) 1883 sont extrêmement nombreuses dans les lits osseux de base d’In Daman, contrairement aux dents orales de tétraodontiformes, beaucoup plus rares : on ne trouve qu’une dent orale pour plusieurs dizaines de dents pharyngiennes. Les dents orales irrégulières et dissymétriques proviendraient, d’après Cappetta, de Ste- phanodus libycus ; les dents plus régulières seraient, toujours d’après le même auteur, celles d’un Eotrigonodon sp. La planche 17 montre deux dents pharyngiennes, a et c, portées par des pédoncules bien conservés et pourvues de petites expansions postérieures pointues ; une dent, b, sans expansion postérieure, et une dernière, d, munie d’une très forte expansion arrondie. Une telle dent arrondie à sa partie postérieure est décrite par Cappetta [1972], planche 13, figure 4 ; cette caractéristique reste toutefois exceptionnelle, la plupart des dents pharyngiennes montrant une expansion pointue plus ou moins développée, aiguë ou obtuse, comme celles décrites par Arambourg [1952], planche XXXVII, figures 20 à 26. La figure 23 montre une surface d’abrasion plane sur une dent pharyngienne ; bien que certaines de ces dents n’arborent aucune abrasion, de telles surfaces, toujours planes, ne sont pas rares. Les stries sont bien marquées et presque parfaitement parallèles entre elles : le mouvement relatif des deux dents en vis-à-vis ne s’effectuait donc que selon une seule direction antéro-postérieure, à peu près orthogonale à l’axe des dents. Les stries très marquées n’ont

56 pu être provoqués que par des minéraux de dureté Mohs supérieure à 5 ; la mastication ou la translation d’os ou d’écailles n’aurait pu provoquer tout au plus qu’un polissage sans rayure ; le poisson ingérait donc, avec sa nourriture, du substrat siliceux ou silicaté, de granulométrie maximale supérieure à 10 µm étant donné les largeurs des stries observées. La dent orale attribuée à Stephanodus libycus par Arambourg [1952] ne comporte, si elle est entière, que 5 ou 6 denticules irréguliers ; les dents orales dési- gnées par Cappetta [1972] comme appartenant à la même espèce présentent respectivement 11 denticules irréguliers, pour une dent entière, et au moins 6 denticules irréguliers pour une dent incomplète. Cappetta attribue à un Eotrigonodon sp. une troisième dent, entière, à 14 denticules réguliers. La distinction entre les deux genres Stephanodus et Eotrigonodon porte- rait donc pour cet auteur, à la fois sur le nombre de denticules, plus grand pour le second, et sur leur ré- gularité, meilleure pour Eotrigonodon que pour Ste- phanodus. Notre planche 17 comporte 9 dents com- plètes, référencées e, g, h, i, j, l, m, n, o présentant respectivement 17, 13, 21, 13, 13, 16, 12, 18 et 18 denticules. On est loin, sur cet échantillon plus fourni, des seules valeurs de 11 et 14 denticules observées par Cappetta. D’autre part, la régularité des denticules des 11 dents de la planche est très variable, sans solution de continuité entre une régularité quasi parfaite, dent l, 16 denticules, et une grande irrégularité, dent k, au moins 10 denticules. Il est difficile par exemple, Fig. 23: Stries d’abrasion sur une dent pha- d’attribuer à l’un ou l’autre genre les dents h, 21 den- ryngienne de S. libycus. Hauteur de l’image : ticules, m, 12 denticules, n, 18 denticules, toutes trois 6 mm. relativement irrégulières, et irrégulières de trois ma- nières différentes. Nous retiendrons, jusqu’à plus ample informé, la distinction de Cappetta entre les deux genres précités, en notant que la détermination d’un Eotrigonodon reste tout à fait conventionnelle et provisoire. Nous retiendrons aussi l’impossibilité, pour une grande partie des dents orales, de les placer dans l’un ou l’autre genre. Les dents de Stephanodus libycus nous renseignent sur son régime alimentaire. Comme nous l’avons vu, les stries sur les dents pharyngiennes indiquent qu’il prélevait sa nourriture sur le fond marin. La délicatesse des dents préhensiles exclut d’autre part l’arrachage de proies fortement implantées telles que des moules ou des coraux durs ; toutefois la nourriture exigeait une dilacération avant d’être déglutie. On peut penser à des algues, à des plantes, à de petits crustacés, à des vers ou à des échinodermes, par exemple. On notera que les tétrodons actuels ont un régime très éclectique : éponges, ascidies, mollusques, arthropodes, bryozoaires, algues, calcifiées ou non, biofragments sont signalés dans leur bol alimentaire. L’écologie de S. libycus comprend aussi sa défense contre les prédateurs, qui étaient nombreux ; on peut penser que, à l’instar de plusieurs tétrodontiformes actuels, ils se défendît par une forte toxicité, avec éventuellement émission d’une neurotoxine dans l’eau à l’intention des carnivores. On lui imaginera alors une livrée voyante, relevant du mimétisme mullérien. Toutes les considérations de ce paragraphe s’appliquent aussi, a priori, à Eotrigonodon.

57 13 Sparidae

Les deux planches 18, page 80 et 19, page 81, montrent les dents de Sparidae retrouvées dans des éluvions des niveaux de base d’In Daman : dents incisiviformes sur la première planche, dents coniques trapues sur la seconde. Il n’a été retrouvé aucune dent arrondie comme en présentent certaines espèces de Sparidae actuelles ou disparues. Selon la niche alimentaire occupée par le poisson, les dents incisiviformes peuvent se trouver uniquement sur les portions antérieures des mâchoires, ou bien les occuper entièrement. Il n’est donc pas certain que les dents coniques appartiennent à la même espèce que certaines dents incisiviformes.

Fig. 24: Stries d’abrasion sur deux dents incisiviformes : à gauche, face linguale de la dent b de la planche 18 ; à droite, face labiale de la dent c ; hauteurs respectives des deux agrandissements : 1.2 mm et 0.8 mm.

La ﬁgure 24 exhibe les stries d’abrasion portées par une face interne, à gauche, et une face externe, à droite, de deux dents incisiviformes ; les stries internes sont parallèles entre elles tandis que les stries externes sont disposées en toutes directions ; ces dents subissaient une importante abrasion et d’ailleurs les échantillons a, b, c, d et f de la planche 18 sont globalement très fortement érodés malgré une minéralisation poussée de ces dents. La dent e ne présente pas, en revanche, de stries d’usure ni d’érosion globale (sa couronne a probablement été brisée post mortem) ; elle est aussi beaucoup moins robuste que les autres dents de la même planche. Ainsi, les dents a, b, c, d, f, adaptées à un travail de force, et la dent e, faite pour des captures plus délicates, appartiennent à deux espèces de même taille, environ 10 à 15 cm, mais de régimes alimentaires diﬀérents. Nous décernons les matricules respectifs IN1 et IN2 aux dents de ces deux espèces. Un troisième matricule, CO1, est attribué aux dents coniques et trapues de la planche 19, sans possibilité de les relier, ou non, à l’un des deux types de dents incisiviformes. L’espèce IN1 se nourrissait manifestement en fouillant le substrat à l’aide de son museau et capturait probablement autant de grains abrasifs que de petites proies ; l’espèce IN2 devait quant à elle saisir sa nourriture sur des supports autres que le sol et non abrasifs, peut-être sur des algues, sur des feuilles ou sur du bois mort. les dents CO1 sont faites quant à elles pour broyer et dilacérer de la nourriture de résistance moyenne : algues calcareuses, arthropodes, échinodermes par exemple.

58 14 Incertae sedis

Les planches 34 à 38, pages 96 à 100, montrent divers éléments non identifiés, à des échelles de plus en plus petites. Chaque planche reprend quelques pièces de la planche d’échelle immédiatement inférieure, afin de bien se rendre compte des tailles relatives des objets. Les plus gros ont été obtenus par ramassage direct à la surface des sites ; les plus petits, par tamisage de sol ou d’éluvions. La planche 37 montre, en o, pour comparaison, une dent identifiée de Stratodus indamanensis (Michaut [2012]). Les dents phalliformes j, k, l, n pourraient appartenir à la même espèce mais, en l’absence de leurs collets, il est difficile de conclure. Sur la planche 38, en ad, une dent de Stratodus apicalis (Michaut [2012]), à fin de comparaisons également avec d’autres dents entières ou fragmentaires. Certaines ressemblent à la dent de S. apicalis mais il leur manque la base finement striée caractéristique. La dent ac, attribuée dans cet article à un Sphyraenidae, est là aussi pour comparaison. En ae, dessin d’une dent à barbelure, appartenant peut-être au genre Cimolichthys. Ces planches ne sont qu’indicatives de la variété des éléments non identifiés ; de nombreux autres ne sont pas figurés dans cet article.

15 Récapitulation et conclusions

Ci-dessous, tableaux récapitulatifs et décomptes, compilés d’après Arambourg [1952], Dartevelle and Casier [1943–1959], Cappetta [1972], oceansofkansas.com/contents et le présent article, des espèces d’ostéichthyens du Maastrichtien, pour l’Afrique du nord, l’ensemble bas-Congo, Cabinda, Angola, le Niger et, pour les usa, des espèces sénoniennes, allant du Coniacien tardif au Maastrichtien. Nota bene : les taxons ne suivent pas l’ordre taxinomique canonique actuel. Les deux dernières provinces sont nettement plus riches en espèces retrouvées que les deux premières, ce qui ne signifie pas qu’elles fussent plus riches dans leurs biocénoses respectives : il ne s’agit ici que des taphocénoses, qui ne représentent qu’une petite partie des animaux initialement présents. D’ailleurs les restes américains recouvrent une plus longue période que ceux des autres provinces (20 millions d’années au lieu de 5 millions d’années, en gros). Les taphocénoses des usa et du Niger semblent comparables en ce qui concerne leur richesse en espèces, mais dans le détail, leurs fossiles se présentent très différemment. Aux usa et en particulier au Kansas, sont retrouvés des animaux entiers avec un grand luxe de détails et aussi des témoignages écologiques directs tels que des contenus intestinaux non digérés et parfaitement identifiables, des traces de morsures munies de dents du prédateur, etc. Au Niger, les restes en connexion sont exceptionnels, toujours partiels et sans détails fins à cause d’une gypsification poussée ; les détails n’apparaissent que sur les os des bone beds qui sont toujours déconnectés et souvent cassés. Ainsi, contrairement aux fossiles américains justifiant un classement pointu, un onomatophore et un binom, les fossiles nigériens restent-ils assez imprécis ; la création d’onomatophores réduirait ces derniers à une dent, ou à une vertèbre par exemple, ce qui est possible mais peu significatif. Nous avons préféré, sauf pour des paléo-espèces déjà créées, nous en tenir à des matricules, ne concernant chacun qu’une catégorie précise d’élément figuré (un type de dent, un type de vertèbre, etc.) Les témoignages de prédation ou d’autres interactions écologiques existent aussi dans le registre nigérien, mais ils sont moins nombreux qu’aux usa et, contrairement à certains de ceux des usa, ne sont jamais directs ; ils nécessitent toujours un certain niveau de spéculation, ou l’utilisation de statistiques. Les planches de la section suivante ne doivent pas être toutes regardées de la même façon ;

59 certaines sont presque exhaustives, d’autres ne le sont pas. La totalité du matériel est présenté pour les Ceratodontidae, la quasi totalité pour les Pycnodontiformes, les Albuliformes, les En- chodontidae et Cimolichthyidae, les Blochiidae, les Sparidae et les Siluriformes. Par contre, les planches des Tétraodontiformes montrent une grande partie des dents orales, mais seulement un échantillon des dents pharyngiennes, dont la récolte se compte par centaines. Les Strato- dontidae sont le groupe le plus représenté en nombre d’éléments retrouvés : plusieurs dizaines de milliers au total ; ils ont fait l’objet d’un précédent article (Michaut [2012]).

Fig. 25: Emplacements de sites marins maastrichtiens, dont ceux envisagés dans le répertoire ; climatogramme estimé pour les sites nigériens. Les climats des sites nigériens, congolais et angolais étaient de type tropical humide avec vraisemblablement une saison des pluies et une saison un peu plus sèche ; les sites d’Afrique du nord et d’Amérique du nord devaient présenter par contre des températures plus élevées, ainsi que des saisons plus marquées, surtout en termes de pluviosité. Globalement, les climats maastrichtiens étaient plus chauds d’une douzaine de degrés (moyenne sur la planète) par rapport aux climats actuels ; les calottes glaciaires polaires étaient inexistantes ; les températures tropicales devaient être de 2 ou 3 degrés plus élevées qu’actuellement.

60 ordre ou famille Genre espèce Afr. nord Congo - A. usa Niger Ceratodontidae Gen. sp. 1 x Gen. sp. 2 x Gen. sp. 3 x Gen. sp. 4 x Pycnodontiformes Phacodus punctatus x Coelodus bursauxi x crassus x sp. 1 x sp. 2 x sp. 3 x Anomoeodus cf. subclavatus x Gen. sp. x Micropycnodon kansasensis x Ginglymodi Lepisosteus sp. x Pachycormidae Protosphyraena perniciosa x nitida x tenuis x gladius x bentonianum x Ichthyodectiformes Xiphactinus audax x Ichthyodectes ctenodon x Gillicus arcuatus x Saurodon leanus x Saurocephalus lanciformis x Prosaurodon pygmaeus x Gen. sp. 1 x Gen. sp. 2 x Gen. sp. 3 x Bananogmius evolutus x ellisensis x Thryptodus zitteli x Martinichthys brevis x Ferrifrons rugosus x Niobrara encarsia x Zanclites xenurus x Aethocephalichthys hyainarhinos x Pachyrhizodontidae Pachyrhizodus minimus x caninus x leptopsis x Gen. sp. x Apsopelicidae Apsopelix anglicus x Albuliformes Eodiaphyodus granulosus x lerichei x sp. x Siluriformes Gen. sp. 1 x Gen. sp. 2 x Gen. sp. 3 x Stratodontidae Stratodus indamanensis x apicalis x x x oxypogon x x x sp. 3 x x Ministratodus kehehensis x

Tab. 11: Récapitulation des Osteichthyes du Maastrichtien.

61 ordre ou famille Genre espèce Afr. nord Congo - A. usa Niger Enchodontoidea Enchodus petrosus x gladiolus x dirus x elegans x x x x bursauxi x x libycus x crenulatus x faujasi x lamberti x Cimolichthys nepaholica x manzadinensis x aﬀ. marginatus x sp. 2 x sp. 3 x Apateodus sp. x Gen. sp. x Blochiidae Congorhynchus trabeculatus x x sp. x Gen. sp. x Gen. sp. x Sphyraenidae Gen. sp. x Tetraodontiformes Stephanodus libycus x x x Gen. sp. x Sparidae Gen. sp. 1 x Gen. sp. 2 x Beryciformes Kansius sternbergi x Polymixiiformes Omosoma garretti x Leptocodon rectus x Caproberyx sp. x Anguilliformes Urenchelys abditus x Coelacanthiformes Megalocoelacanthus dobiei x Ord. Fam. Gen... sp... x x

Tab. 12: Récapitulation des Osteichthyes du Maastrichtien, suite et ﬁn. A noter qu’Enchodontoidea ne comprend pas ici les Stratodontidae, considérés comme à part dans la première partie du tableau.

taxons Afr. nord Congo - A. usa Niger supragénériques 5 7 12 13 genres 6 12 28 25 espèces 9 16 39 33

Tab. 13: Taxons d’Osteichthyes : nombres de taxons supragénériques, de genres et d’espèces du Maastrichtien par provinces.

62 16 Planches

Pl. 1: Ceratodontidae ; a1 et a2 : matricule DT1 ; b1, b2 et c1, c2 : matricule DT2 ; d1 à d3 : matricule DT3 ; e1 à e3 : matricule DT4 ; a1, b1, c1, d1 : vues racinaires ; a2, b2, c2, d2, e2 : vues orales ; d3, e3 : vues labiales ; e1 : vue sagittale.

63 Pl. 2: Pycnodontiformes : vomers des matricules PV1 et PV3 ; Csp1 : espèce sp.1 de Cappetta [1972], trouvé à Mentess, dessiné d’après photographie de l’auteur. a, b, c, d, e1, f, g, Csp1 : vues orales ; e2 : vue crâniale.

64 Pl. 3: Pycnodontiformes : vomers des matricules PV2 et PV4 ; Csp2 : espèce sp.2 de Cappetta [1972], trouvé à In Daman, dessiné d’après photographie de l’auteur. h1, i1, j1, k1, l, m, n1, o, Csp2 : vues orales ; h2, i2, j2, k2, n2 : vues crâniales ; h3, n3 : vues latérales ; h4 : vue antérieure.

65 Pl. 4: Pycnodontiformes : vomers du matricule PV5 ; spléniaux immatriculés PS1 à PS6 ; p, q1 : vomers en vues orales ; q2 : vomer en vue antérieure ; ac : splénial non immatriculé. r, v, w, x, ab, ac : spléniaux gauches ; s, y, z : spléniaux droits. y1 et y2 en vues orale et antérieure respectivement. Les fragments t, u, aa ne sont pas évidemment latéralisables.

66 Pl. 5: Pycnodontiformes : vomers et spléniaux non immatriculés ; les échantillons am, an et ao ont probablement été détruits par l’administration nigérienne. ad, am, an et ao sont des photographies de sauvegarde, de mauvaise déﬁnition. ah, al, am, ao : fragments de spléniaux gauches ; ak, an : fragments de spléniaux droits. ad, ae, af sont des fragments de vomers ; ag, ai, aj sont des fragments de spléniaux non latéralisables. an et ao ont été retrouvés ensemble, presque en position anatomique : il s’agit des deux spléniaux d’un même poisson âgé, comme en attestent de nombreuses repousses dentaires rondes sur an.

67 Pl. 6: a à k : vertèbres attribuables à un Ichthyodectiforme ou à un Tselfatiiforme, matricule IC1 : pour chacune, de gauche à droite : vue crâniale ; vue caudale ; développement latéral sur à peu près deux tours. L’axe rouge indique le canal neural, les segments verts sont en face du sillon hémal. Tous éléments en provenance des bone beds de base d’In Daman.

68 Pl. 7: l à n : vertèbres attribuables au même Ichthyodectiforme, matricule IC1, que celles de la planche 6 ; o à u : autres vertèbres. r : matricule IC2 ; u : matricule IC3 ; o, p, q, s, t n’appartiennent pas à des Ichthyodectiformes ni à des Tselfatiiformes. IC1, IC2 et IC3 pourraient par ailleurs être des Tselfatiiformes. Pour chaque vertèbre, de gauche à droite : vue crâniale ; vue caudale ; développement latéral sur à peu près deux tours. L’axe rouge indique le canal neural, les segments verts sont en face du sillon hémal. Tous éléments en provenance des bone beds de base d’In Daman.

69 Pl. 8: Dentitions d’Albuliformes : a et b : dentitions pharyngiennes complètes, pseudomorphosées et érodées ; c : fragment de dentition non pseudomorphosée, non érodée ; a1, b, c1, c6 : vues orales ; museau vers la droite pour a1, vers la gauche pour b ; a2 : vue aborale, museau à droite ; c2 à c5 : vues diverses ; c7 : vue aborale. Les trois échantillons en provenance d’In Daman ; trois échelles diﬀérentes, l’échelle de 5 cm concernant a et b.

70 Pl. 9: Dents de type crochet, Enchodontidae et autres. a à e : matricule DE1, Enchodus crenulatus ; f à h : matricule DE2, E. lamberti ; i et j : matricule DE3 E. lamberti ou Cimolichthys sp. ; k à n : matricule DE3 E. lamberti ; a, c, d, f, g, i, k, l en provenance de Kéhéhé ; b, e, h, j, m, n en provenance des bone beds d’In Daman.

71 Pl. 10: Dents de type crochet, Enchodontidae et autres. o à v : matricule DE4, attribuable à un Stratodontidae (Stratodus); w à aa : matricule DE5, attribuable à un Pachyrhizodontidae ; ab : matricule DE6, Enchodus elegans ; ac et ad : matricule DE7, Cimolichthys sp. ; ae : matricule DE8, E. elegans. ab, ac, ad, ae en provenance de Kéhéhé, o à z ainsi que aa et ae en provenance des bone beds d’In Daman ; af : dent pseudomorphosée d’Enchodus sp. portée par le dentaire montré sur la planche 14. Capp. : dent de Cimolichthys, de Mentess, Niger, d’après Cappetta [1972].

72 Pl. 11: Dents d’Enchodontidae, détails. Reprise de quatre dents des planches précédentes : les dents a, b et d attribuables à E. crenulatus montrent des cannelures du côté postérieur, ainsi qu’une ﬁne crénulation du tranchant antérieur. a3 : face linguale ; a4 : face labiale ; b3 : face labiale ; b4 : face linguale ; d3 : face labiale. La dent j, ici notée j3, attribuable à E. lamberti ou à un Cimolichthys, possède un tranchant non crénelé et de larges cannelures sur sa face linguale.

73 Pl. 12: Dents de type crochet : acp normalisée par rapport aux valeurs maximales, métrique euclidienne. Projections dans les 2 premiers plans principaux ; les lettres se réfèrent aux planches 9 et 10, les chiﬀres représentent les 11 caractères envisagés. Suite sur la planche suivante, de haut en bas et de gauche à droite : projection dans le troisième plan principal ; spectres des coeﬃcients de restitution (cos2 θ) pour la prise en compte des deux, trois et quatre premières coordonnées principales respectivement ; spectre des valeurs propres de la matrice centrale ; légendes des couleurs pour 8 matricules et pour les 11 axes primitifs.

74 Pl. 13: Dents de type crochet : acp ; légende page précédente.

75 Pl. 14: af : mandibule droite d’un Enchodus d’In Daman ; af3 : vue labiale ; af4 : vue linguale. a, b, c, d, e : dents d’Enchodus crenulatus ; f, k, l, m : dents d’Enchodus lamberti ; ab : dent d’Enchodus elegans. Toutes les photographies à la même échelle.

76 Pl. 15: Mandibules d’Enchodontidae ; en haut, fragment de mandibule gauche, en vue labiale, d’un Encho- dus sp. des phosphates du Maroc (collecteur Daniel Berthot). Au milieu, mandibule gauche d’un Enchodus venator, d’après Arambourg [1954] ; en bas, mandibule gauche d’un Enchodus gladiolus du Kansas. La photographie et les schémas ne sont pas à la même échelle.

77 Pl. 16: Rostres de Blochiidae. Même échelle pour toutes les photographies. Images a à f : matricule BL1, 6 rostres trouvés dans les bone beds, appartenant probablement à une même espèce Congorhynchus cf. trabeculatus ; images g à i : matricule BL2, 3 rostres provenant des niveaux supérieurs, appartenant à une espèce différente des précédents. Les extrémités distales toutes vers le haut. Les images montrent les développements en positif, permettant entre autres de compter assez précisément les cannelures. a ainsi que h1 et h2 montrent les extrémités rostrales des deux espèces ; la première est peu effilée et assez arrondie ou peut-être usée, contrairement à la seconde, effilée, très aiguë et aplatie dorso-ventralement. Vues dorsales en a, b1, b1, c1, d1, e1, f1, g1, h1, i1 ; vues ventrales en g2, h2, i2. Les rostres des bone beds sont peu pseudomorphosés, contrairement à ceux des niveaux supérieurs, très gypsifiés et très fragiles. Les développements de ces derniers n’auraient été réalisables qu’au risque de les briser, même avec des pâtes très molles. En j, coupe transver- sale d’un rostre issu des niveaux supérieurs, au voisinage de l’extrémité distale. Les nombres de nervures des échantillons a à f sont respectivement 16, 20, 20 à 28, 20 ou 21, 22 et 20. Les échantillons g à i présentent 14 stries dans leurs portions distales.

78 Pl. 17: Tetraodontiformes : dents pharyngiennes et orales. a, b, c, d : Stephanodus libycus, 4 dents pharyngiennes, sous deux vues chacune ; e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o : 11 dents orales, avec e, f, h, i, k1, l1, m1, n1, o1 en vues externes et g, j, k2, l2, m2, n2, o2 en vues internes. Seules les dents orales f, i, k et n appartiendraient à S. libycus, les autres : e, g, h, j, l, m, o, seraient celles d’un autre genre de Tetraodontiformes. Les dents g et j proviennent de Kéhéhé ; toutes les autres ont été récoltées dans les bone beds de base d’In Daman.

79 Pl. 18: Sparidae : dents incisiviformes ; a1 : vue interne ; a2 : vue externe ; b1 : vue interne ; b2 : vue latérale ; c1 : vue interne ; c2 : vue externe ; d1 : vue interne ; d2 : vue externe ; e1 : vue interne ; e2 : vue externe ; e3 : vue latérale ; e4 : vue racinaire ; f1 : vue interne ; f2 : vue racinaire. Les dents a, b, c, d, f appartiennent au matricule IN1 ; e représente le matricule IN2.

80 Pl. 19: Sparidae : dents coniques ; g1 : vue externe ; g2 : vue interne ; g3 : vue antérieure ; g4 : vue orale ; g5 : vue racinaire ; h1 : vue externe ; h2 : vue orale ; h3 : vue interne ; h4 : vue postérieure ; i1 : vue interne ; i2 : vue externe. Toutes les dents sont immatriculées CO1.

81 Pl. 20: Siluriformes : actinotriches pectoraux, matricule AP1. a à d : actinotriches gauches ; e à i : actinotriches droits. a1 à i1 : vues postérieures ; a2 à i2 : vues antérieures.

82 Pl. 21: Siluriformes : actinotriches, j à o : matricule AP2 ; p à s : matricule AI1 ; t à x : fragments non immatriculés. j : actinotriche pelvien gauche ; k à o : actinotriches pelviens droits ; p à s : actinotriches dorsaux. j1, k1, l1 : vues postérieures ; j2, k2, l2, m, n, o : vues antérieures ; p1 à s1 : vues postérieures ; p2 à s2 : vues antérieures ; p3 à s3 : vues latérales gauches.

83 Pl. 22: Siluriformes : actinotriches. y à ah : actinotriches pectoraux, matricule AP3, gauches de y à ac, droits de ad à ah ; ai à ao : actinotriches dorsaux, matricule AI2 ; ap à ar : fragments non immatriculés ; as à au : actinotriches dorsaux, matricule AI3 ; y1 à ah1 : vues postérieures ; y2 à ah2 : vues antérieures ; ai1 à ao4 : vues successivement latérale gauche, postérieure, latérale droite, antérieure pour les numéros respectifs 1, 2, 3, 4 ; as1, at1 : vues antérieures ; as2, at2 : vues latérale droite et postérieure respectivement ; as3, at3 : vues latérales gauches ; au1, au2 : vues latérales gauche et droite respectivement.

84 Pl. 23: Siluriformes : ca : unique actinotriche dorsal du matricule AI4 ; ca1 : vue postérieure ; ca2 : vue latérale droite ; ca3 : vue antérieure ; cb : cleithrum droit, matricule CL1 ; cb1 : vue externe ; cb2 : vue interne ; cb3 et cb4 : vues en association avec un actinotriche droit du matricule AP1. Figures ca1, ca2, ca3, cb1, cb2 à la même échelle (barre de 1 cm) ; ﬁgures cb3 et cb4 réduites aux 2/3. En bas : crâne et arrière-crâne d’un Pseudauchenipterus nodosus (océan Atlantique, Cayenne) ; on notera la forme élancée du cleithrum, avec son épine postérieure de longueur moitié de l’actinotriche pectoral, les processus postérieurs trapus de l’actinotriche dorsal, la première petite épine dorsale, la structure alvéolaire de la plupart des os dermiques, par ailleurs particulièrement épais, et les synostoses renforcées entre eux.

85 Pl. 24: Siluriformes : plaques céphaliques. av et aw : fragments supposés de pariétaux gauches, en vues externes et internes ; ax : ptérotique gauche probable ; ay : fragment non identiﬁé. Les 4 plaques sont censées appartenir à l’espèce sp.1, dont les actinotriches t et x sont représentés, à la même échelle que les plaques, pour comparaisons.

86 Pl. 25: Siluriformes : plaques céphaliques. az et ba : plaques non identiﬁées, pouvant appartenir à l’espèce sp.1, az étant un moulage en négatif. bb : supracleithrum ; bc : supracleithrum gauche, les deux supracleithrums en vues externes et internes ; bd : possible épioccipital ; les plaques bb, bc et bd sont censées correspondre à l’espèce sp.2 ; ap1, aq1, ar1 sont 3 épines de sp.2, reproduites à la même échelle que les plaques, pour comparaisons.

87 Pl. 26: Siluriformes fossiles : actinotriches. a, b, d : actinotriches pairs gauches, matricules AP1, AP2, AP3 ; a1, b1, d1 : vues postérieures ; a2, b2, d2 : vues antérieures ; c, e, f, g : actinotriches dorsaux, matricules AI1, AI2, AI3, AI4 ; c1, c2, c3, c4 : vues parapophysaire, antérieure, postérieure, latérale droite ; e1, e2, e3, e4 : vues lat. gauche, postérieure, lat. droite, antérieure ; f1, f2, f3 : vues antérieure, 3/4 postérieure droite, lat. gauche. g1, g2, g3 : vues antérieure, postérieure, lat. droite. fac : facette articulaire cleithrale ; fp : fossette postérieure ; pa : processus axial ; pdp : processus discoïde postérieur ; pla : processus latéro-antérieur ; pm : pore médian ; pvl : processus ventrolatéral.

88 Pl. 27: Siluriformes actuels : actinotriches. a, b, c : actinotriches pectoraux gauches d’un Arius couma, d’un Clariidae ouest-africain, d’un Pseudauchenipterus nodosus ; d, e : actinotriche dorsal et première épine naine d’un Pseudauchenipterus nodosus ; a1, b1, c1, c3 : vues postérieures ; a2, b2, c2 : vues antérieures. d1 : vue antérieure ; d2 : vue postérieure ; d3 : vue latérale droite ; d4 : vue parapophysaire ; da : denticulation antérieure ; dp : denticulation postérieure ; fac : facette articulaire cleithrale ; pdl : processus dorsolatéral ; pvl : processus ventrolatéral.

89 Pl. 28: Siluriformes : actinotriches de juvéniles. be : matricule AP1 ; bf et bg : matricule AP2 ; bh, bi, bj : matricule AP3 ; bk : matricule indéterminé ; bl à br : matricule AI1 ; bs à by : matricule AI2 ; bz : matricule indéterminé. Pour les actinotriches pairs, de be à bk : vue postérieure (n◦1) puis vue antérieure (n◦2); bh en vue postérieure seulement. Pour les actinotriches impairs, de bl à bz : vues postérieure, latérale et antérieure dans l’ordre des numéros 1, 2, 3 (sauf bz sans vue antérieure).

90 Pl. 29: Siluriformes : actinotriches pectoraux, matricule AP1. a à d : actinotriches gauches ; e à i : actinotriches droits. a1 à i1 : vues postérieures ; a2 à i2 : vues antérieures.

91 Pl. 30: Siluriformes : actinotriches, j à o : matricule AP2 ; p à s : matricule AI1 ; t à x : fragments non immatriculés. j : actinotriche pelvien gauche ; k à o : actinotriches pelviens droits ; p à s : actinotriches dorsaux. j1, k1, l1 : vues postérieures ; j2, k2, l2, m, n, o : vues antérieures ; p1 à s1 : vues postérieures ; p2 à s2 : vues antérieures ; p3 à s3 : vues latérales gauches.

92 Pl. 31: Siluriformes : actinotriches. y à ah : actinotriches pectoraux, matricule AP3, gauches de y à ac, droits de ad à ah ; ai à ao : actinotriches dorsaux, matricule AI2 ; ap à ar : fragments non immatriculés ; as à au : actinotriches dorsaux, matricule AI3 ; y1 à ah1 : vues postérieures ; y2 à ah2 : vues antérieures ; ai1 à ao4 : vues successivement latérale gauche, postérieure, latérale droite, antérieure pour les numéros respectifs 1, 2, 3, 4 ; as1, at1 : vues antérieures ; as2, at2 : vues latérale droite et postérieure respectivement ; as3, at3 : vues latérales gauches ; au1, au2 : vues latérales gauche et droite respectivement.

93 Pl. 32: Siluriformes : actinotriches de juvéniles. be : matricule AP1 ; bf et bg : matricule AP2 ; bh, bi, bj : matricule AP3 ; bk : matricule indéterminé ; bl à br : matricule AI1 ; bs à by : matricule AI2 ; bz : matricule indéterminé. Pour les actinotriches pairs, de be à bk : vue postérieure (n◦1) puis vue antérieure (n◦2); bh en vue postérieure seulement. Pour les actinotriches impairs, de bl à bz : vues postérieure, latérale et antérieure dans l’ordre des numéros 1, 2, 3 (sauf bz sans vue antérieure).

94 Pl. 33: Os dentés de Stratodus, dessinés d’après les descriptions originales des types de Cope, comparés à deux os dentés d’un Stratodus du Kansas et à l’un des os dentés de Dartevelle and Casier [1943–1959]. Tout à la même échelle, sauf l’encadré agrandi deux fois.

95 Pl. 34: Vertèbres et hyomandibulaire indéterminés, en provenance des bone beds de base d’In Daman. a : vertèbre isolée, en vues latérale, crâniale ( ?), neurale et hémale dans l’ordre des numéros. b : hyomandibulaire droit, en vues b1 : interne ; b2 : externe. Cet os b pourrait appartenir, sous toutes réserves, à Ministratodus kehehensis. c : photographie et dessin d’un moulage interne de vertèbres ; les vertèbres sont allongées, avec un évasement parfaitement conique.

96 Pl. 35: Vertèbres indéterminées, en provenance pour d, d’In Daman, pour e, de Kéhéhé. d1 : vue latérale ; d2 : vue hémale ; d3 : vue caudale ; d4 : vue crâniale ; d5 : vue neurale ; e1 : vue hémale ; e2 : vue latérale ; e3 : vue crâniale ; e4 : vue neurale ; e5 : vue caudale.

97 Pl. 36: Fragment d’hyomandibulaire droit et vertèbres indéterminés. f1 : vue externe ; f2 : vue interne ; g : vertèbre très plate, probablement une première vertèbre de Siluriforme ; g1 : vue crâniale ; g2 : vue caudale ; le poisson pouvait mesurer 25 cm, il s’agirait d’un juvénile. h1 : vue neurale ; h2 : vue crâniale ; h3 : vue hémale ; h4 : vue caudale ; h5 : vue latérale.

98 Pl. 37: photographies i à n : dents indéterminées ; en o, une dent de Stratodus indamanensis, pour comparaison. Les dents i, j et n en vues diverses.

99 Pl. 38: Photographies p à ab, puis ae et af : dents indéterminées. ac : dent de Sphyraenidae (voir paragraphe 11) ; ad : dent de Stratodus apicalis, ces deux dents pour comparaisons.

100 17 Annexe : évaluation des ACP ; eﬃcacité et performance

Les objets sont au nombre de n, repérés par l’indice i = 1 . . . n et sont représentés par des points dans l’espace T des coordonnées réduites, de dimension p. Les coordonnées repérées par l’indice j = 1 . . . p sont classées par inerties décroissantes : l’inertie est maximale pour la première coordonnée principale j = 1, minimale pour la dernière coordonnée principale j = p.

les p coordonnées de l’objet i sont notées xij. L’inertie totale de cet objet est notée Ii ; elle est égale à :

p X 2 Ii = xij j=1 L’inertie totale selon l’axe de coordonnées j est, quant à elle :

n X 2 0 0 Jj = xij avec j > j ⇒ Jj ≤ Jj i=1 L’inertie totale de tout l’ensemble dans toutes les dimensions s’écrit :

n p p n X X X X 2 JT = Ii = Jj = xij i=1 j=1 j=1 i=1

Pour une représentation acp, on choisit un ensemble restreint Q de q coordonnées jk ∈ Q, repérées par l’indice k = 1 . . . q, déﬁnissant un sous-espace E de dimension q, par exemple pour le premier plan principal :

k = 2, j1 = 1, j2 = 2; et pour le second plan principal :

k = 2, j1 = 1, j2 = 3;

ce qui permet de déﬁnir l’inertie JE dans le sous-espace de représentation E :

q q n X X X J = J 2 = x2 E jk ijk k=1 k=1 i=1

2 qui est l’inertie révélée par cette représentation. L’eﬃcacité, notée HE, de la représentation par le sous-espace E, est déﬁnie par :

Pq Pn x2 2 JE k=1 i=1 ijk HE = = Pp Pn 2 JT j=1 i=1 xij

101 et prend ses valeurs dans l’intervalle [0 ... 1]. Ainsi, cette efficacité reste toujours positive, 2 et la distinction entre une représentation fidèle (HE « proche »de 1) et une représentation 2 trompeuse (HE « proche »de 0) n’est pas toujours claire. Aussi préférons-nous utiliser une 2 performance, que nous notons RE,dont le signe positif ou, au contraire, négatif, permettra de distinguer nettement ces deux situations. On définit d’abord l’inertie moyenne d’une représen- tation de dimension q :

q J = J q p T

La représentation choisie sera intéressante si son inertie est supérieure à Jq ; elle sera 2 contre-productive (trompeuse) si elle se trouve inférieure à Jq. Avec, pour déﬁnition de RE, la formule suivante :

Pq Pn 2 k=1 i=1 xij JE Pq Pn 2 q Pp Pn 2 k p − q x − x p Pp Pn x2 − q 2 JE − Jq JT k=1 i=1 ijk p j=1 i=1 ij j=1 i=1 ij RE = = = Pp Pn 2 q Pp Pn 2 = JT − Jq p − q j=1 i=1 xij − p j=1 i=1 xij p − q

q nous avons un évaluateur qui prend ses valeurs dans l’intervalle [− p−q ... 1], et qui est relié à l’eﬃcacité par :

pH2 − q R2 = E E p − q ou la formule réciproque :

(p − q)R2 + q H2 = E E p Par exemple, pour p = 8 dimensions au total, et une représentation dans un plan (q = 2), 2 2 l’évaluateur RE peut varier entre − 8−2 ' −0.33 et 1. On constate très souvent que, dans les 2 deux premiers plans principaux (plans 1 − 2 et 1 − 3), RE est positif, et bien entendu plus grand pour le premier que pour le second, alors que dans le plan 2 − 3, il est négatif (ce n’est pas une règle générale, bien sûr). Ainsi le tri peut-il être fait entre les représentations utiles et 2 celles qui seraient nuisibles à l’analyse des données. L’interprétation de RE ressemble à celle de l’évaluateur des relations linéaires obtenues par la méthode des moindres carrés qui, quant à lui, varie dans l’intervalle [−1 ... 1].

102 Références

Biologie. Ostéobase, 2016. URL http://OsteoBase.htm. Biologie marine. Liste des poissons de Guyane, 2016. URL http:// ListedespoissonsdeGuyaneUWikipédia.html˚ . Naturalistes de Mayotte. Univers maoré, volume 3 ; 4 ; 10. la revue des naturalistes, historiens et géographes de Mayotte - Océan indien, 2006–2008. FishBase. Fishbase www : taxinomie des poissons, ca. 2000. URL http://ibs.uel.ac. uk/fish-bin/fishfam.pl. Ichthyologie. Handbook of paleoichthyology, 1987. Gustav Fischer Verlag. K. Alzouma. Fluctuations du niveau marin au cours du Mésozoïque et du Cénozoïque dans le bassin intracratonique des Iullemmeden (Niger, Afrique occidentale). Africa Geosciences Review, 1 :131–281, 1994. M. J. Angilletta Jr., T. D. Steury, and M. W. Sears. Temperature, growth rate, and body size in ectotherms : ﬁtting pieces of a life-history puzzle. Integr. Comp. Biol., 44 (6) : 498–509, 2004. C. Arambourg. Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates (Maroc - Algérie - Tunisie). Protectorat de la Rép. française au Maroc, Service géologique, Notes et mémoires, 92 (1, 2), 1952. C. Arambourg. Les poissons crétacés du Jebel Tselfat (Maroc). Ed. du Service géologique du Maroc, Notes et mémoires, 118, 1954. C. Arambourg and L. Joleaud. Vertébrés fossiles du bassin du Niger. Bull. Dir. Mines AOF, 7 :31–84, 1943. C. Arambourg and J. Signeux. Vertébrés fossiles du Maroc. Service des Mines et de la carte géologique du Maroc, Notes et mémoires, 92, 1952. M. J. Benton. The fossil record. Chapman et Hall, 1993a. M. J. Benton. Vertebrate paleontology. Unwin Hyman, 1993b. P. Bigelow. Cretaceous Hell Creek faunal facies, 2004. URL http://www.dinosauria. com/jdp/misc/hellcreek.html. P. Bigelow. Cretaceous Hell Creek faunal facies :late Maastrichtian, 2009. URL http: //www.scn.org/~bh162/hellcreek2.html. C. Billy. Glossaire de zoologie. Doin, 1985. J. L. O. Birindelli. Phylogenetic relationships of the South Ame- rican Doradoidea (Ostariophysi : Siluriformes), 2014. URL http:// PhylogeneticrelationshipsoftheSouthAmericanDoradoidea(Ostariophysi_ Siluriformes).html. S. Biron. Carte géologique de l’Ader Doutchi nord, feuille Tchin Tabaraden ND-31-XXIV. Ministère des Mines et de l’Energie, 1987.

103 D. Bitouzé and J.-C. Charpentier. LATEX. Pearson Education France, 2006. H. Boué and R. Chanton. Zoologie 2. Protocordés et vertébrés. Doin - Deren et Cie, troisième edition, 1974. L. Boudouresque. Contribution de la paléopalynologie à la reconstitution floristique, stratigraphique et paléogéographique de la bordure occidentale du bassin des Iullemmeden au Crétacé supérieur et au Paléogène (Niger et Mali, Afrique de l’ouest). Thèse spécialité, Univ. Orléans et Niamey, 1980. Briggs and Crowther. Palaeobiology : a synthesis. Blackwell sc. publications, 1990. H. Cappetta. Poissons du Niger. Palaeovertebrata, 5 :182–243, 1972. R. L. Carroll. Vertebrate paleontology and evolution. W.H. Freeman and C◦, 1988. Y. Coineau and Y. Demange. L’art du dessin scientifique. Diderot, 1997. E. D. Cope. On the families of fishes of the cretaceous formation of Kansas. Proc. Amer. Philos. Soc., 1872. E. D. Cope. On some new or little known reptiles and fishes of the Cretaceous n◦3 of Kansas. Paleontological Bulletin, 26, 1877. R. Dajoz. Précis d’écologie. Dunod, 2006. E. Dartevelle and E. Casier. Poissons fossiles du bas-Congo. Annales du Musée du Congo belge, A, III, 2 :1–568, 1943–1959. C. Devillers and P. Clairambault. Précis de zoologie : vertébrés 1. Anatomie comparée. Masson, deuxième edition, 1976. M. S. Dikouma. Fluctuations du niveau marin au Maastrichtien et au Paléocène dans le bassin intracratonique des Iullemmeden (Niger occidental) ; biochronologie et dynamique des corps sédimentaires. Africa Geosciences Review, 1, 3 :283–417, 1994. R. Estes. Fossil vertebrates from the Lance formation. University of California publications, Geol. sciences, 49 :1–180, 1964. T. D. Frank and M. A. Arthur. Tectonic forcings of Maastrichtian ocean-climate evolution. Paleoceanography, 14 (2) :103–117, 1999. S. Frontier, D. Pichod-Viale, A. Leprêtre, D. Davoult, and C. Luczak. Ecosys- tèmes. Dunod, 2004. P.-P. Grassé. Précis de zoologie : vertébrés 2. Reproduction, biologie, évolution et systéma- tique Agnathes, poissons, amphibiens et reptiles. Masson, deuxième edition, 1976. J. Greigert. Description des formations crétacées et tertiaires du bassin des Iullemmeden. Direction des Mines et de la Géologie de la République du Niger, 2, 1966. J. Greigert and R. Pougnet. Carte géologique de la République du Niger, Ministère des T. P., des Transports, des Mines et de l’Urbanisme, Niamey. Editions du B.R.G.M., 1967. G. Gunter. Correlation between temperature of water and size of marine fishes on the atlantic and gulf coasts of the United States. Am. Soc. of Ichthyologists ans Herpetologists, 1950-4 :298–304, 1950.

104 M. Haaramo. Compilations phylogénétiques, ca. 2000. URL http://www.fmnh. helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/ Chordata.htm. M. Hanon. Cartes géologiques au 1/100000ème de l’Ader Doutchi. BRGM Niger – AGCD Belgique, page 16 feuilles, 1984. J. Joo’ and A. Franconi. Plan minéral de la république du Niger, 2ème partie : état actuel des connaissances sur la géologie du Niger. Ministère des Mines et Industries, 1983. A. Kané and M. Michaut. Kaosaurus : un nouveau taxon de sauropsida provenant du Maastrichtien marin épicontinental du bassin des Iullemmeden, Niger. hal, 00177285 :1–26, 2007. URL http://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00177285. W. Kiessling and J. Alroy. Inversand Pit, MFL, New Jersey : late / upper Maastrichtian, taxonomic list. The Paleobiology Database, PBDB coll. n◦26819, 2005. C. A. Kogbe. Petrographic study of maastrichtian and post-paleocene formation of North- western Nigeria (Iullemmeden basin). Sonderdruck Geol. Rundschau, Band 64 :216–229, 1975. C. A. Kogbe. Geology of south eastern (Sokoto) sector of Iullemmeden basin. Bull. Depart. Geol. Univ. Zaria, 2, n◦1, 420 p., 1979. J. Lang and C. A. Kogbe. Upper cretaceous and paleogene marine fluctuations in the sub-Saharan intracratonic Iullemmeden basin. Africa Geosciences Review, 1, 2/3 :iii – vi, 1994. G. Lauder and K. Liem. The evolution and interrelationships of the actinopterygian fishes. Bull. Mus. Comp. Zool., 150, 3 :95–197, 1983. J. Lebbe, editor. Informatique et systématique. Number 14 in Biosystema, Société Française de Systématique. Publication de la S.F.S., 1996. G. Lecointre and al. Guide critique de l’évolution. Belin, 2009. G. Lecointre, C. Gallut, B. Chanet, and A. Dettaï. Du rififi chez les poissons. Pour la science, 390 :57–63, 2010. M. Leopold. Poissons de mer de Guyane - Guide illustré. IFREMER, 2005. J. G. Lundberg and J. P. Friel. Siluriformes, 2003. URL http://Siluriformes. html. M. Michaut. Ecosystème marin du Maastrichtien du bassin des Iullemmeden, Niger. Edition libre sur CD, 2002. M. Michaut. Stratodontidae, Maastrichtien du Niger. hal, 00734124 ; 00734137 :1–97, 2012. URL http://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00734124--http:// hal.archives-ouvertes.fr/hal-00734137. M. Michaut. Aperçus d’un écosystème marin et de ses abords au Maastrichtien supérieur : le site nigérien d’In Daman et la mer épicontinentale du bassin des Iullemmeden. hal, 00797424 : 1–88, 2013a. URL http://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00797424.

105 M. Michaut. Mosasaures du Maastrichtien au sud du Niger. hal, 01063581 :1–75, 2013b. URL http://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01063581. J. S. Nelson. Fishes of the world, volume XX - 600. John Wiley and sons, Inc., 1994. L. Nordt, S. Atchley, and S. Dworkin. Terrestrial evidence for two greenhouse events in the latest Creataceous, ca. 2010. E. Owen and A. B. Smith. Kreide fossilien. Goldschneck-Verlag Korb, 1987. S. W. Petters. Ancient seaway across the Sahara. Nigerian Field, 42 :22–30, 1977. J. Piveteau. Traité de paléontologie. Editions Masson, 1952. J. et al. Piveteau. Traité de paléontologie, volume IV, 3. Editions Masson, 1966. R. A. Reyment and R. V. Dingle. Paleogeography of Africa during the Cretaceous period. Pal. Pal. Pal., 59, 2-2 :93–116, 1987. M. R. Ross. Charting the late cretaceous seas : mosasaur richness and morphological diver- siﬁcation. Journal of vertebrate paleontology, 29, 2 :409–416, 2009. H.-P. Schultze. Morphologische und histologische untersuchungen an schuppen meso- soisches actinopterygier. Neues Tahrbuch Geol. Paläontologie Abhandlungen, 126, 3 :232– 314, 1966. B. W. Sellwood and P. J. Valdes. Mesozoic climates : General circulation models and the rock record. Sedimentary Geology, 190 (1-4) :269–287, 2006. D. Stüben, U. Kramar, Z. A. Berner, M. Meudt, G. Keller, S. Abramovich, T. Adatte, U. Hambach, and W. Stinnesbeck. Late Maastrichtian paleoclimatic and paleoceanographic changes inferred from Sr/Ca ratio and stable isotopes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 199 :107–127, 2003. A. S. Stewart. Teleost of the upper Cretaceous. Un. Geol. Surv. Kansas, VI, Pal., II, ca. 1900. N. Tabaste. Etude de restes de poissons du Crétacé saharien. Mélanges ichthyologiques. Mém. IFAN, Dakar, 68 :436–499, 1963. P. Tassy and H. Lelièvre, editors. Systématique et phylogénie. Number 11 in Biosystema, Société Française de Systématique. Publication de la S.F.S., 1999. L. Taverne. Les poissons fossiles et quelques dents de reptiles récoltés par C. R. Hoﬀmann dans le Crétacé supérieur de Vonso (bas- Congo). Musée royal de l’Afrique centrale, Annales série in-8◦, Sciences géologiques, 70, 1970. L. Taverne. Dercetidae du Cénomanien du Zaïre. Musée royal d’Afrique centrale, Tervuren (Belgique), Département de géologie et minéralogie, Rapport annuel :93–112, 1987. N. Théobald and A. Gama. Géologie générale et pétrologie. Doin - Deren et Cie, troisième edition, 1969a. N. Théobald and A. Gama. Paléontologie. Doin - Deren et Cie, deuxième edition, 1969b. N. Théobald and A. Gama. Stratigraphie. Doin - Deren et Cie, deuxième edition, 1969c.

106 F. Thomas, T. Lefèvre, M. Raymond, and al. Biologie évolutive. De Boeck, 2010. A. Vilcinskas. La vie sous-marine des tropiques. Vigot, 2002. E. I. White. Fossil fishes of Sokoto province. Bull. Geol. Surv. Nigeria, Lagos, 14 :1–78, 1934. oceansofkansas.com/contents. Paléontologie des mers épicontinentales du Kansas, ca. 2000. URL http://www.oceansofkansas.com/contents.html. Paleofile.com. Tétrapodes repérés au Niger, ca. 2010. URL http://www.paleofile. com/LocalitionAfrica/Niger/Ingeneral.asp. Paléoclimatologie. Paléoclimatolgie du Crétacé, 2007. URL http://www.aapg.org/ expl.rev/2006/07jul/paleoclimate. Paléontologie marine. Ray-finned fishes (Osteichthyes, Actinopterygii) from the type Maas- trichtian, the Netherlands and Belgium, 2012. URL http://ScriptaGeologica.htm. Homology. Nomenclature and homologization of cranial bones in actinopterygians, volume 4, 2005. Proceedings of the international meeting Miraflores de la Sierra. URL http://www. pfeil-verlag.de/07pala/d3_80a.php. The Paleobiology Database. The paleobiology database, ca. 2011. URL http://paleodb. org/cgi-bin/bridge.pl. Vertébrés. Notes sur les Vertébrés, ca. 2000. URL http://home.houston.rr.com/ vnotes/index.htm. wmnh.com (Kansas). Poissons fossiles du crétacé du Kansas, ca. 2000. URL http://www. wmnh.com/wmvf0002.htm.

Table des ﬁgures

1 Cladogramme résumé ...... 8 2 Pycnodontiformes : spécimens d’Afrique du nord et du Congo ...... 11 3 Abrasions sur dents de Pycnodontiformes ...... 12 4 Abrasions sur dents vomériennes d’un Pycnodontiforme ...... 13 5 Dent érodée d’un vomer ...... 21 6 Vomers de Pycnodontiformes : acp ...... 22 7 Spléniaux de Pycnodontiformes : acp ...... 23 8 Os dentés de Pycnodontiformes : arbres de dissemblance ...... 24 9 Portion caudale attribuable à un Ichthyodectiforme ...... 25 10 Allongements des vertèbres d’Ichthyodectiformes et Tselfatiiformes ...... 26 11 Vertèbres d’Ichthyodectiformes et autres ...... 27 12 Albuliforme des phosphates du Maroc ...... 31 13 Ptérotique d’un Ariidae ...... 33 14 Histogramme pour un Bagridae du Miocène ...... 40 15 Siluriformes : diamètres des actinotriches ...... 41 16 Siluriformes : statistiques des actinotriches ...... 42 17 Statistiques des actinotriches juvéniles ...... 42

107 18 Actinotriches juvéniles et adultes : statistique ...... 43 19 Siluriformes : croquis des actinotriches ...... 43 20 Os dentés de Stratodus sp...... 47 21 Dents d’Enchodontidae : dendrogramme ...... 53 22 Dent attribuable à un Sphyraenidae ...... 56 23 Stries d’abrasion sur une dent pharyngienne de S. libycus ...... 57 24 Stries d’abrasion sur deux dents de Sparidae ...... 58 25 Emplacements des sites ; climatogramme ...... 60

Table des planches

1 Ceratodontidae ...... 63 2 Pycnodontiformes, vomers ...... 64 3 Pycnodontiformes, vomers ...... 65 4 Pycnodontiformes, vomers et spléniaux ...... 66 5 Pycnodontiformes, vomers et spléniaux ...... 67 6 Vertèbres attribuables à un Ichthyodectiforme ...... 68 7 Vertèbres d’Ichthyodectiformes et autres ...... 69 8 Dentitions d’Albuliformes ...... 70 9 Dents de type crochet ...... 71 10 Dents de type crochet ...... 72 11 Dents d’Enchodontidae : détails ...... 73 12 Dents de type crochet : acp ...... 74 13 Dents de type crochet : acp ...... 75 14 Mandibule d’Enchodus ...... 76 15 Mandibules d’Enchodontidae ...... 77 16 Rostres de Blochiidae ...... 78 17 Tetraodontiformes : dents pharyngiennes et orales ...... 79 18 Sparidae : dents incisiviformes ...... 80 19 Sparidae : dents coniques ...... 81 20 Siluriformes : actinotriches pectoraux ...... 82 21 Siluriformes : actinotriches ...... 83 22 Siluriformes : actinotriches ...... 84 23 Siluriformes : actinotriche AI4 ; cleithrum CL1 ...... 85 24 Siluriformes : plaques céphaliques ...... 86 25 Siluriformes : plaques céphaliques ...... 87 26 Siluriformes : dessins des actinotriches fossiles ...... 88 27 Siluriformes : dessins d’actinotriches actuels ...... 89 28 Siluriformes : actinotriches de juvéniles ...... 90 29 Siluriformes : actinotriches pectoraux, en niveaux de gris ...... 91 30 Siluriformes : actinotriches, en niveaux de gris ...... 92 31 Siluriformes : actinotriches, en niveaux de gris ...... 93 32 Siluriformes : actinotriches de juvéniles, en niveaux de gris ...... 94 33 Os dentés de Stratodus d’après Cope [1872] ...... 95 34 Vertèbres et hyomandibulaire indéterminés ...... 96 35 Vertèbres indéterminées ...... 97 36 Hyomandibulaire et vertèbres indéterminés ...... 98

108 37 Dents indéterminées ...... 99 38 Dents indéterminées ...... 100

Liste des tableaux

1 Diagnose des dipneustes ...... 10 2 Diagnose des vomers de Pycnodontes ...... 14 3 Vomers de Pycnodontes : matrice qualitative ...... 15 4 Vomers de Pycnodontes : matrice quantitative ...... 15 5 Diagnose des spléniaux de Pycnodontes ...... 16 6 Spléniaux de Pycnodontes : matrice qualitative ...... 16 7 Spléniaux de Pycnodontes : matrice quantitative ...... 16 8 Mesures sur vertèbres d’Ichthyodectiformes et autres ...... 28 9 Dents de type crochet : matrice de caractères ...... 50 10 Comparaison des Blochiidae ...... 55 11 Récapitulation des Osteichthyes du Maastrichtien ...... 61 12 Récapitulation des Osteichthyes, suite et ﬁn ...... 62 13 Nombres de taxons d’Osteichthyes ...... 62

109