Půdní Fauna Habilitační Práce
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI Přírodovědecká fakulta Půdní fauna habilitační práce předkládá RNDr. Mgr. Ivan Hadrián Tuf, Ph.D. Katedra ekologie a životního prostředí, PřF UP jako součást požadavků habilitačního řízení v oboru Ekologie 2017 Ivan H. Tuf © Ivan H. Tuf, 2017 Půdní fauna Obsah Úvod .............................................................................................................................................................. 1 Metody vzorkování půdních bezobratlých .................................................................................................... 3 Kvantitativní vzorkování povrchově aktivních bezobratlých.................................................................... 3 Kvantitativní vzorkování půdu obývajících bezobratlých ......................................................................... 6 Jak oddělit živočichy od substrátu? .......................................................................................................... 9 Volba vhodné metody ............................................................................................................................ 10 Publikace autora k dané tematice, jež jsou součástí této práce ............................................................ 10 Další publikace autora k dané tematice ................................................................................................. 11 Evoluční aspekty života v půdě ................................................................................................................... 13 Suchozemští stejnonožci jako modelová skupina pro evoluční biology ................................................ 13 Vznik suchozemských stejnonožců ........................................................................................................ 13 Morfologické a fyziologické adaptace na terestrický způsob života ...................................................... 14 Hospodaření s vodou ............................................................................................................................. 15 Dýchání ................................................................................................................................................... 16 Behaviorální adaptace na terestrický způsob života .............................................................................. 17 Význam agregačního chování ................................................................................................................. 18 Antipredační strategie ............................................................................................................................ 20 Kognitivní schopnosti suchozemských stejnonožců .............................................................................. 22 Publikace autora k dané tematice, jež jsou součástí této práce ............................................................ 24 Další publikace autora k dané tematice ................................................................................................. 24 Poděkování .................................................................................................................................................. 27 Seznam použité literatury ........................................................................................................................... 29 Přílohy ......................................................................................................................................................... 39 Ivan H. Tuf Půdní fauna Úvod Pedobiologie je ekologická disciplína, která se zabývá biologií půdních organizmů. První pedobiologické práce vznikly až v osmdesátých letech XIX. století, do té doby převažoval v biologii popisný přístup taxonomický, anatomický, morfologický, fyziologický a embryologický. Mezi nestory pedobiologického výzkumu patří bez pochyb i Charles Robert Darwin (1809‐1882), který studoval tvorbu půdy činností žížal (Darwin 1881). Vedl jej k tomu postřeh, že stráň, kterou si z dětství pamatoval jako hodně kamenitou, je o několik desetiletí později relativně zazemněná. Neboli že kameny, které o sebe při došlapu skřípaly, nyní neskřípou, jelikož jsou nyní více zanořené v zemině. Studoval proto proto podrobněji toto zazemňování a popsal, jak si (anektické) žížaly vtahují listový opad do chodbiček a jak vylučují na povrch půdy své exkrementy. V Německu působící rakouskouherský přírodovědec Raoul Heinrich Francé (Rudolf Heinrich Franze, 1874‐1943) ve své studii o ekologii půdních mikroorganizmů zavedl pro ně termín edaphon (Francé 1911, 1913). Toto označení vztáhl ve druhém vydání své monografie na všechny organizmy vázané svým způsobem života na půdu (Francé 1921). Termín edafon (odvozený z řeckého ἔδαφος) je tudíž z historických důvodů dobře etablovaný v němčině, ale také je používaný v maďarštině, češtině, slovenštině, francouzštině, portugalštině, či rumunštině. V angličtině však příliš nezdomácněl (ale viz např. Gallagher a Daiber 1973), proto se dnes v literatuře (převážně anglicky psané) setkáváme nejčastěji s označením soil fauna. Půdní fauna je obvyklé označení pro živočichy, kteří obývají půdní prostředí. Za typické představitele proto považujeme druhy, které se vyskytují v půdě, ať již v jejích svrchních vrstvách včetně nadložního humusu, či v hlubších minerálních vrstvách. Do půdní fauny se však nezařazují obyvatelé jeskyní. Přestože širší definice jeskyně zahrnuje všechy přirozeně vzniklé podzemní prostory, obvykle za jeskyně považujeme prostory, které jsou schopné pojmout člověka. Jiný přístup ke klasifikaci půdní fauny sleduje taxonomickou příslušnost druhů k vyšším taxonům, které buď jsou, či nejsou považovány za typické představitele obyvatele půdy. Běžnými příklady jsou například žížalovití (Lumbricidae) či chvostoskoci (Collembola). V půdě je však možné najít zástupce velkého množství povrchových a dokonce i vodních taxonů (např. Schlaghamerský a Kobetičová 2005) a je proto na výzkumníkovi, jak se s takovýmito druhy vypořádá. První problém si můžeme představit na broucích (Coleoptera). Většina takzvaných edafických druhů brouků obývá půdní prostředí pouze během svého larválního vývoje. Larvy se však od dospělců hodně liší (přinejmenším u hmyzu s dokonalou proměnou, taxonu Holometabola), což jejich determinaci komplikuje, jelikož většina entomologů se zaměřuje na určování dospělců a determinační literatura pro larvální stádia je omezena na několik málo skupin. Proto larvy brouků, ale i dvoukřídlého hmyzu, obvykle vystupují v ekologických studiích zaměřených na půdu pouze jako vyšší taxon, jehož význam bývá podceňován a za echtovní půdní faunu se často nepovažují. Půdní biologové je většinou (alibisticky) opomíjejí s tím, že dospělci vlastně žijí mimo půdu a proto význam těchto druhů v půdních procesech je relativně omezený. 1 I.H. Tuf Druhým důvodem k vyloučení řady obyvatel půd je jejich poměrně pasivní role v půdním subsystému. Příkladem mohou být květolib včelí či břehule říční. Tito živočichové v půdě hloubí nory z důvodu ochrany svého potomstva. Žádné jejich vývojové stádium se neživí detritem, neloví ostatní obyvatele půdy, ani jejich exkrementy nijak zásadně nepozměňují půdní chemizmus. Nory a chodby takovýchto druhů jsou obvykle relativně krátké a nepřispívají tak významně k aeraci půdy, zasakování srážkové vody, ani k bioturbanci. Jejich význam pro pedogenezi je tudíž minimální. Do této kategorie obvykle spadají také (nejen drobní) savci a plazi, kteří si hloubí nory, řada druhů hmyzu, které v půdě zimují apod. Další způsob, jak lze definovat půdní faunu a vyhnout se „nežádoucím“ zástupcům, je metodologický přístup. Za půdní bezobratlé jsou považováni ti, kteří se nejlépe chytají pomocí klasických pedozoologických metod a nikoliv pomocí metod jiných. Některé mnohonožky lze sice najít na větvích stromů nejen v tropech, ale i v mírném pásu (Short 2015), ale obvykle se mnohonožky chytají do zemních pastí, proto je považujeme za půdní faunu. Tento přístup je nejrozšířenější, protože poskytuje výzkumníkovi „důvod“ neobtěžovat se determinací čmeláků, žab, sarančí či sýkorek (Anděra, pers. com.), které se (spíše omylem či nešťastnou náhodou) chytí do jeho padacích zemních pastí. Na druhou stranu takovýto přístup obecně zamlžuje naše poznání a informace o způsobu života některých druhů jsou hodně kusé, či zkreslené. Příkladem mohou být chlupule, které se mohou hojně vyskytovat na větvích keřů a stromů. Klasický entomolog, který sklepává z větví hmyz, tyto mnohonožky ignoruje a informaci o záchytu neuvádí. Půdní zoolog, věnující se mnohonožkám, však tyto chlupule potká jen relativně zřídka – občas v opadu, obvykle pod kůrou na úpatí stromu či padlého kmene, kde může najít i jiné druhy mnohonožek. Každopádně to vede k situaci, kdy specialista na danou skupinu vzorkuje pouze obvyklá mikrostanoviště a nezaznamená v terénu přítomnost dalších druhů a jiný specialista, který nějaký konkrétní druh potkává v atypickém (dle jeho názoru) prostředí pravidelně, mu nevěnuje žádoucí pozornost. To je důvodem, proč by se i půdní zoolog měl snažit využívat méně obvyklé metody sběru a vzorkovat různými způsoby. Metodologií vzorkování půdních bezobratlých, zhodnocením efektivity jednotlivých metod a představení některých méně obvyklých metod se věnuje další kapitola této práce. Po ní následující kapitola se věnuje ekologickým souvislostem edafického způsobu života a behaviorálním adaptacím, které živočichům takový život umožňují. 2 Půdní fauna Metody vzorkování půdních bezobratlých Když odhlédneme od předchozí