Tom 65 2016 Numer 1 (310) Strony 93–102

Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk

Uniwersytet im. Adama Mickiewicza Wydział Biologii Zakład Zoologii Systematycznej Umultowska 89, 61-614 Poznań E-mail: [email protected] [email protected]

KOPALNE SSAKI JADOWITE Z NADRZĘDU

WSTĘP

Jadowite zwierzęta od niepamiętnych być pierwotnie jadowite (Fox i Scott 2005, czasów intrygowały człowieka. Już w staro- Hurum i współaut. 2006, Kielan-Jaworska żytności podejmowano pierwsze próby wyko- 2013). Niektóre dokodonty (np. Castorocau- rzystania ich jadów w lecznictwie. Niekiedy da), wieloguzkowce z Mongolii (np. Catops- przypisywano im właściwości magiczne, a baatar, Kryptobaatar, Chulsanbaatar), eutry- niektórym nawet oddawano cześć. Jeszcze konodonty (Gobiconodon) czy symetrodonty innym, z uwagi na charakterystyczne obja- (np. Zhangheotherium, Maotherium, Akidole- wy, jakie obserwowano po ich ugryzieniach, stes) zaopatrzone były, podobnie jak współ- przypisywano moce szatańskie (Ligabue- czesne stekowce, w ostrogi jadowe, zlokali- -Braun i współaut. 2012). zowane na stawach skokowych tylnych koń- Zainteresowanie jadowitymi zwierzętami czyn. Niewykluczone, że używały one tych wzrosło jeszcze bardziej w czasach współ- struktur do obrony przed mniejszymi dino- czesnych, zwłaszcza z uwagi na możliwość zaurami (np. owiraptorami), dużymi jaszczur- zastosowania ich jadów w medycynie i prze- kami, krokodylami lub innymi gadami, któ- myśle farmaceutycznym. Powszechnie wia- re mogły na nie polować. Możliwe również, domym było, że jadowite są liczne gatun- że jad odgrywał istotną rolę w konkurencji ki owadów, pajęczaków, płazów czy gadów. pomiędzy samcami tych kopalnych form, po- Przez długi czas ignorowano jednak donie- dobnie jak ma to dzisiaj miejsce u samców sienia dotyczące jadowitości ssaków. Dopie- dziobaka australijskiego. Możliwe, że ostroga ro nowoczesne metody rozdziału jadów oraz mogła istnieć u wszystkich taksonów ssako- doniesienia dotyczące odkryć pierwszych ko- podobnych i wczesnych ssaków o „gadziej” palnych ssaków jadowitych, zwłaszcza owa- postawie ciała. Jest ona jednak rzadko znaj- dożernych (Eulipotyphla1), przyczyniły się do dowana w materiale kopalnym, co może wy- wzrostu zainteresowania tą grupą zwierząt nikać stąd, że staw skokowy rzadko ulega (Ligabue-Braun i współaut. 2012, Kowalski zachowaniu (Hurum i współaut. 2006, Kie- i Rychlik 2014). lan-Jaworska 2013). Ostatnimi czasy zapro- Mimo iż doniesienia o kopalnych ssakach ponowano przeciwstawną hipotezę dotyczącą jadowitych nie są zbyt liczne, przypuszcza ewolucji jadowitości wśród ssaków. Zakłada się, że już niektóre mezozoiczne ssaki mogły ona, że jadowitość ssaków jest nowo nabytą cechą, która u współczesnych Eulipotyphla 1Nadrząd ssaków obejmujący dwa rzędy: ryjówkokształtne wyewoluowała niezależnie przynajmniej trzy- (Soricomorpha: ryjówki, rzęsorki, zębiełki, almiki, krety) krotnie (Folinsbee 2013). i jeżokształtne (Erinaceomorpha: jeże) (Wilson i Reeder 2005).

Słowa kluczowe: aparat jadowy, Eulipotyphla, jad, kopalne ssaki owadożerne, paleobiogeografia 94 Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk

TYPY APARATÓW JADOWYCH są ostrogi jadowe, których samce używają podczas walk o samice, w trakcie okresu Zwykle jadowite zwierzęta produkują jad godowego, do wprowadzenia jadu do ciała w specjalnych gruczołach jadowych. Przy- przeciwnika. Wielokrotnie obserwowano sam- kładowo, u ropuch jest on wytwarzany w ce ze śladami pokłucia przez inne dziobaki, specjalnych, parzystych, zausznych gruczo- zwłaszcza w okolicy ogona. Niewykluczone, łach zlokalizowanych z tyłu głowy. W litera- że dziobaki używają również tych struktur w turze naukowej nazywane są one parotyda- celach obronnych. Widywano bowiem psy ze mi (Berger 2000). Istnieją jednak jadowite śladami pokłucia przez te stekowce. Liczne stworzenia, które w ogóle nie posiadają wy- rany, powstałe prawdopodobnie po ukłuciu specjalizowanych gruczołów jadowych, a sam ostrogą, widoczne u nich były najczęściej w jad produkują na przykład w gruczołach śli- okolicy pyska. Zdarzają się także przypad- nowych. Po ugryzieniu ofiary bądź napast- ki ukłuć rybaków (zwłaszcza w nadgarstki), nika, jad wprowadzany jest do jej lub jego podczas prób oswobodzenia dziobaków za- organizmu razem ze śliną. Jako przykład plątanych w sieci rybackie (Ligabue-Braun i posłużyć tu mogą: rzęsorek rzeczek (Neomys współaut. 2012). fodiens), mały ssak owadożerny, oraz waran Wśród kręgowców podstawowym narzą- z Komodo (Varanus komodoensis). Najnowsze dem jadowym są zęby jadowe, które podob- badania wskazują, że to właśnie, posiadają- nie jak kolce mogą być zaopatrzone w po- ca właściwości antykoagulacyjne, toksyczna dłużną bruzdę lub centralny kanał, ułatwia- ślina warana (a nie obecne w niej bakterie), jące wprowadzenie jadu do ciała ofiary bądź odpowiada za symptomy obserwowane u po- napastnika (Jaroniewski 1984, Ligabue- gryzionych przez niego ofiar (Pucek 1959, -Braun i współaut. 2012). U wielu gatunków 1969; Fry i współaut. 2012). Jeszcze inne węży, np. u żmii gabońskiej (Bitis gabonica), jadowite zwierzęta, jak choćby należące do funkcję taką pełnią kły z centralnym kana- płazów bezogonowych drzewołazy, nie pro- łem pozwalającym na transport jadu. Z kolei dukują jadu samodzielnie, tylko uzyskują go u dwóch endemicznych almików: kubańskie- wraz z pobieranym pokarmem. Po zjedzeniu go i haitańskiego, druga para dolnych sie- trujących owadów, odkładają zawarte w nich kaczy wyposażona jest w podłużną bruzdę, toksyczne związki w swojej skórze. Niektó- wyprowadzającą jad z podżuchwowych gru- re drzewołazy są tak toksyczne, że już sam czołów ślinowych. W trakcie ugryzienia tok- kontakt z ich skórą może być śmiertelny dla syczna ślina tych ssaków spływa ową szcze- potencjalnego napastnika. Podobnie niektóre liną do ciała ofiary. gatunki ptaków wróblowych (Passeriformes), jak choćby modrogłówka (Ifrita kowaldi) czy WSPÓŁCZESNE SSAKI JADOWITE fletowiec zmiennyPitohui ( kirhocephalus) z lasów tropikalnych Nowej Gwinei, odkłada- Produkcja jadu nie jest zjawiskiem po- ją toksyny z upolowanych owadów w pió- wszechnie spotykanym wśród ssaków rach, szczególnie w okolicy podbrzusza i na (Büchler i współaut. 1968, Ligabue-Braun i spodniej stronie skrzydeł. Prawdopodobnie współaut. 2012, Kowalski i Rychlik 2014). związki te pomagają im zwalczać pasożyty. Jak dotąd jadowitość potwierdzono u nale- Niewykluczone, że mogą także działać jak żącego do stekowców dziobaka australijskie- repelenty odstraszające drapieżniki (Dumba- go (Ornithorhynchus anatinus) oraz u zali- cher i współaut. 2000). czanych do nadrzędu ssaków owadożernych Liczne jadowite zwierzęta, oprócz gruczo- (Eulipotyphla): almika haitańskiego (Sole- łów jadowych, wykształciły dodatkowo spe- nodon paradoxus), ryjówki krótkoogonowej cjalne narządy (aparaty jadowe) ułatwiające (Blarina brevicauda) oraz rzęsorka rzeczka wprowadzenie jadu do ciała ofiary lub dra- (Neomys fodiens) i rzęsorka mniejszego (N. pieżnika (Jaroniewski 1984, Hurum i współ- anomalus) (Pucek 1959, 1969; Pournelle aut. 2006). Przykładowo, pospolicie spoty- 1968; Martin 1981; Kita i współaut. 2004; kane pszczoły i osy mają żądła, za pomo- Ligabue-Braun i współaut. 2012). Przypusz- cą których mogą wprowadzać jad do ciała czalnie jadowite mogą być również: almik napastnika. Skorpiony w tym celu używają kubański (Solenodon cubanus), trzy kolejne kolca jadowego zlokalizowanego na ostatnim gatunki ryjówek krótkoogonowych z rodzaju segmencie odwłoka. Podobne obronne kolce Blarina (B. carolinensis, B. hylophaga i B. jadowe są dość powszechnie spotykane u peninsulae), rzęsorek transkaukaski (N. te- ryb, np. u ogończy amerykańskiej (Dasyatis res) oraz endemiczny zębiełek z Wysp Kana- americana), płaszczki z rodziny ogończowa- ryjskich (Crocidura canariensis) (Lopez-Jura- tych (Dasyatidae), czy u należącej do rodzi- do i Mateo 1996, Ligabue-Braun i współaut. ny skorpenowatych (Scorpaenidae) skrzy- 2012, Kowalski i Rychlik 2014), aczkolwiek dlicy ognistej (Pterois volitans). Na tylnych domniemana jadowitość tych gatunków nie kończynach dziobaka australijskiego obecne została jak dotąd potwierdzona doświadczal- Kopalne ssaki jadowite z nadrzędu Eulipotyphla 95 nie. Ponadto, wyniki najnowszych badań KOPALNE JADOWITE SSAKI wskazują, że jadowite mogą być także trzy OWADOŻERNE gatunki nietoperzy wampirów: Desmodus ro- tundus, Diphylla ecaudata i Diaemus youngi, Przypuszczać można, że jadowite były oraz trzy gatunki lori (małpiatek z rodzaju trzy gatunki dużych ryjówek należących do Nycticebus): lori kukang (N. coucang), lori rodzaju Beremendia (B. fissidens, B. mi- mały (N. pygmaeus) i lori bengalski (N. ben- nor i B. pohaiensis), Dolinasorex glyphodon, galensis) (Ligabue-Braun i współaut. 2012, dwa gatunki rzęsorków: Neomys newtoni i Kowalski i Rychlik 2014). N. browni oraz dwa gatunki almików: So- Jak dotąd zaproponowano kilka hipo- lenodon arredondoi i S. marcanoi. Ponadto, tez tłumaczących rzadkość produkcji jadu jadowite mogły być również: Lunanosorex u współczesnych (i kopalnych) Eulipotyph- lii, Siamosorex debonisi oraz endemiczne dla la (Folinsbee 2013). Po pierwsze, możliwe, Karaibów ssaki z rodzaju Nesophontes (Cu- że produkcja jadu nie stanowi cechy ada- enca-Bescós i Rofes 2007; Rofes i Cuenca- ptacyjnej u ssaków. Być może nie muszą -Bescós 2009a, b; Peigné i współaut. 2009;, one używać jadu ani w celach obronnych, Turvey 2010; Folinsbee 2013). ani w celu zdobycia pożywienia. Po drugie, Ryjówki z rodzaju Beremendia, wystę- niewykluczone, że u ssaków istnieją pew- powały na Ziemi od wczesnego pliocenu do ne biologiczne (np. morfologiczne czy fizjo- środkowego plejstocenu (Ryc. 1) (Rzebik-Ko- logiczne) ograniczenia w produkcji jadu. walska 1998, Storch i współaut. 1998, Ro- Po trzecie, wysoce prawdopodobne jest, że fes i Cuenca-Bescós 2009a). W Europie opi- produkcja jadu jest bardzo kosztowna, dla- sano trzy ich gatunki: B. fissidens, B. minor tego możliwe, że bardziej opłacalne jest dla i B. ucrainica, przy czym Rzebik-Kowalska ssaków inwestowanie energii w mniej kosz- (1976) utożsamia B. ucrainica z B. fissidens. towne mechanizmy obronne. W końcu po W Azji, oprócz wspomnianych B. fissidens i czwarte, możliwe, że produkcja jadu opła- B. minor, opisano dwa kolejne gatunki, mia- calna jest tylko dla wybranych ssaków, np. nowicie B. pohaiensis (synonimy Peisorex o małej masie ciała, aktywnym trybie życia pohaiensis i Peisorex pliocaenicus; Jin i Ka- i wysokim tempie metabolizmu (jak ryjówki, wamura 1996a) oraz B. sinensis, obydwa za- rzęsorki czy almiki). mieszkujące Chiny (Rzebik-Kowalska 1998,

Ryc. 1. Schemat ilustrujący występowanie w przeszłości na Ziemi przypuszczalnie jadowitych kopal- nych Eulipotyphla. Linią ciągłą zaznaczono taksony wymarłe, a linią przerywaną taksony (Neomys fodiens, N. anomalus, Solenodon pa- radoxus i S. cubanus), które przetrwały do czasów współczesnych. 96 Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk

Rofes i Cuenca-Bescós 2009a). Beremendia w północnych Chinach. W Azji gatunek ten sinensis opisana została początkowo jako istniał tylko do wczesnego plejstocenu (Jin i Neomys sinensis (Zdansky 1928). Dopiero Kawamura 1996a). Możliwe, że B. fissidens Kretzoi (1956) zaliczył ją do rodzaju Bere- była przodkiem B. minor i B. pohaiensis (Jin mendia. Kowalski i Li (1963) oraz Jin i Ka- i Kawamura 1996a, Rofes i Cuenca-Bescós wamura (1996a) uważają jednak, że gatunek 2009a). ten należy do rodzaju Neomys. Zatem rodzaj Dolinasorex glyphodon był endemicz- Beremendia reprezentowany był w Eurazji nym gatunkiem z Półwyspu Iberyjskiego, przez trzy gatunki: B. fissidens, B. minor i występującym na Ziemi w późnym pliocenie B. pohaiensis (Rzebik-Kowalska 1998, Rofes i wczesnym plejstocenie (Ryc. 1) (Rofes i i Cuenca-Bescós 2009a) (Ryc. 2). Cuenca-Bescós 2009a, b). Był to duży ga- Według Jin i Kawamura (1996a), Bere- tunek ryjówki, morfologicznie podobny do mendia pojawiła się w Europie we wcze- B. fissidens, ale filogenetycznie bliższy - za snym pliocenie i w tym czasie, reprezento- mieszkującemu tereny Azji Lunanosorex lii wana była przez dwa gatunki: B. fissidens i (Ryc. 2). Wysoce prawdopodobne jest, że D. B. minor, które współistniały ze sobą aż do glyphodon wyewoluował we wschodniej Azji z późnego pliocenu i wczesnego plejstocenu hipotetycznego przodka wspólnego dla niego (Reumer 1984). We wczesnym plejstocenie i Lunanosorex lub też był bezpośrednim po- B. fissidens była jedynym przedstawicielem tomkiem samego Lunanosorex lii. Hipotezę tę tego rodzaju w Europie, gdzie przetrwała aż popierać może niewielka różnica w czasie ich do środkowego plejstocenu. Prawdopodob- występowania na Ziemi (milion lat pomiędzy nie już w środkowym pliocenie B. fissidens końcem pliocenu a końcem wczesnego plej- emigrowała z Europy do Azji Wschodniej, co stocenu). Z kolei argumentem przeciwko tej zdaje się potwierdzać obecność B. pohaiensis teorii może być dystans, jaki dzielił te dwa

Ryc. 2. Schemat ilustrujący hipotetyczne pokrewieństwa pomiędzy kopalnymi jadowitymi Eulipotyphla. Gwiazdką oznaczono taksony współcześnie występujące na Ziemi. Kopalne ssaki jadowite z nadrzędu Eulipotyphla 97 gatunki (D. glyphodon zamieszkiwał Półwy- go miocenu (Ryc. 1), zamieszkujące Amerykę sep Iberyjski, zaś L. lii wschodnią Azję). Z Północną, Europę i Azję. S. debonisi wiel- drugiej jednak strony, nie można wykluczyć, kością przypominał łasicę i prawdopodobnie że D. glyphodon, podobnie jak Beremendia, polował na kręgowce i stawonogi. zdolny był migrować. Bardziej prawdopo- Bardzo prawdopodobne jest, że jadowite dobne jest jednak, że pomiędzy Europą za- były dwa gatunki rzęsorków: Neomys newto- chodnią (Półwysep Iberyjski) a wschodnią ni i N. browni. Pierwszy z nich zamieszkiwał Azją (Chiny) istniały inne, spokrewnione z tereny Europy we wczesnym i środkowym Dolinasorex i Lunanosorex, formy, z których plejstocenie, drugi, w środkowym i późnym taksony te mogły wyewoluować, a których plejstocenie (Ryc. 1) (Rzebik-Kowalska 1998, szczątki nie zostały jeszcze znalezione. Kryštufek i współaut. 2000). Domniema- Według tradycyjnej klasyfikacji, Lunano- nym przodkiem Neomys mógł być Asoricu- sorex był najbliższym krewnym Beremendia lus (Maul i Rzebik-Kowalska 1998) (Ryc. 2). (Reumer 1998), aczkolwiek Rofes i Cuenca- Najstarszym przedstawicielem tego rodzaju -Bescós (2009b) twierdzą, że był on bardziej był Asoriculus gibberodon, który pojawił się spokrewniony z Dolinasorex niż z Beremen- w Europie pod koniec miocenu, a wymarł dia (Ryc. 2). Rodzaj ten, jak na razie, re- we wczesnym plejstocenie (Rzebik-Kowalska prezentowany był tylko przez jeden gatunek 1998). Brak jednak w jego uzębieniu cech Lunanosorex lii, który występował tylko w pozwalających przypuszczać, że mógł to być północnych Chinach (Jin i Kawamura 1996b, jadowity przedstawiciel Eulipotyphla. Możli- Rofes i Cuenca-Bescós 2009b). Jin i Ka- we, że jadowitość pojawiła się dopiero u jego wamura (1996b) podają, że L. lii pojawił się przypuszczalnych potomków, tj. u N. newto- we wschodniej Azji w środkowym pliocenie, ni lub N. browni. gdzie prawdopodobnie współwystępował ra- Rodzaj Solenodon jest współcześnie re- zem z Beremendia aż do końca pliocenu, po prezentowany przez dwa gatunki: S. para- czym wymarł (Ryc. 1). doxus i S. cubanus. Znane są jeszcze dwa W 2009 r., Peigné i współaut. opisali plejstoceńskie (Ryc. 1) taksony z tego rodza- nowy ryjówko-podobny gatunek, który za- ju. Pierwszy z nich, S. arredondoi, zamiesz- mieszkiwał tereny centralnej Tajlandii. Sia- kiwał Kubę, drugi, S. marcanoi, występował mosorex debonisi, bo o nim mowa, należał na Haiti i Dominikanie (Wilson i Reeder do rodziny Plesiosoricidae (wcześniej oma- 2005). Z uwagi na ich przynależność do ro- wiane taksony należą do rodziny Soricidae) dzaju Solenodon, można przypuszczać, że, (Ryc. 2), skupiającej małe ssaki występujące podobnie jak współczesne almiki, również te na Ziemi od środkowego eocenu do późne- formy były jadowite.

Ryc. 3. Rozmieszczenie endemicznych dla Wysp Karaibskich, blisko spokrewnionych z almikami, wy- marłych ssaków z rodzaju Nesophontes. 98 Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk

O jadowitość posądzane są także ssaki współczesnymi jadowitymi ssakami. Bruzda owadożerne z rodzaju Nesophontes: endemit jadowa u większości kopalnych Eulipotyph- zamieszkujący Portoryko N. edithae, ende- la obecna jest na dolnych siekaczach pierw- miczne dla Kuby N. longirostris, N. major, szej (Beremendia i Dolinasorex) lub drugiej N. micrus, N. submicrus, N. superstes oraz pary (Solenodon i Siamosorex). W każdym występujące na Haiti i Dominikanie N. mi- przypadku rozciąga się ona na całej długo- crus, N. hypomicrus, N. paramicrus i N. za- ści zęba, tj. od jego podstawy aż do części micrus (Ryc. 3) (MacPhee i współaut. 1999, wierzchołkowej (Ryc. 4), pozostaje drożna Turvey 2010). Wszystkie te gatunki wymar- (otwarta) na całej długości, a jej ściany po- ły bardzo niedawno, tj. krótko po przybyciu kryte są szkliwem. W przekroju może mieć Europejczyków na Karaiby i (według jed- ona kształt litery C (Beremendia i Dolinaso- nej z hipotez) zawleczeniu na nie szczura rex), litery V (Nesophontes) lub kształt trój- (Ryc. 1) (Turvey i współaut. 2007, Turvey kąta (Siamosorex debonisi). Z reguły też bie- 2010). Pozycja systematyczna Nesophontes gnie ona w pozycji środkowej na przedniej jest ciągle kwestią sporną, ale w oparciu o powierzchni zęba (Jin i Kawamura 1996b; analizę morfologiczną, najczęściej wśród ba- Cuenca-Bescós i Rofes 2007; Peigné i daczy podzielany jest pogląd, że rodzaj ten współaut. 2009; Rofes i Cuenca-Bescós jest siostrzanym taksonem do rodzaju Sole- 2009a, b; Turvey 2010). nodon (Ryc. 2). Spośród opisywanych przez nas form, tylko Lunanosorex lii oraz Neomys newtoni i DYSKUSJA NAD JADOWITOŚCIĄ N. browni nie posiadają specjalnego apara- KOPALNYCH EULIPOTYPHLA tu jadowego. L. lii spokrewniony jest jednak z Dolinasorex i Beremendia, dlatego przy- Jak już wspomnieliśmy w rozdziale „Typy puszczać można, że również on był jadowity, aparatów jadowych”, podstawowymi narząda- choć ma to charakter bardziej spekulacyj- mi jadowymi u kręgowców są zęby lub kolce ny. Wysoce prawdopodobna jest już jednak jadowe, zaopatrzone w centralny kanał lub jadowitość obydwu kopalnych rzęsorków. bruzdę transportującą jad. Nydam (2000) de- Współczesne rzęsorki, N. fodiens i N. anoma- finiuje bruzdę jadową jako wąską szczelinę lus, oraz Blarina brevicauda, także nie po- lub wgłobienie w zębie, biegnące na całej siadają wyspecjalizowanego aparatu jadowe- jego długości, o głębokości przynajmniej go (choć dostrzec można płytkie wgłobienia takiej jak jej szerokość. Bruzda ta może na środkowej powierzchni dolnych siekaczy być zlokalizowana na przedniej, tylnej bądź tych ssaków), a wiadomo, że są to zwierzę- zarówno przedniej, jak i tylnej powierzchni ta jadowite (Pucek 1959, 1969), które jadu zęba, choć sytuacja taka rzadko ma miejsce. używają najprawdopodobniej do polowania W niniejszej pracy domniemana jadowitość na większe ofiary K ( owalski i Rychlik 2014). przedstawionych powyżej kopalnych takso- Przypuszcza się, że jad aplikują swym ofia- nów postulowana jest w oparciu o (i) cha- rom na drodze wielokrotnych ugryzień. Nie rakterystyczne cechy uzębienia, tj. aparat można zatem wykluczyć, że podobną strate- jadowy z głęboką, podłużną bruzdą umożli- gię stosowały kopalne rzęsorki. wiającą przewodzenie jadu z podżuchwowych Problematyczna jest jadowitość ende- (lub przyusznych u Nesophontes) gruczołów mitów z Wysp Karaibskich. Wprawdzie Ne- ślinowych oraz (ii) pokrewieństwo z innymi, sophontes posiadały zęby zaopatrzone w 2 zwłaszcza współcześnie występującymi, jado- bruzdy jadowe (jedną na przedniej i drugą witymi Eulipotyphla. Folinsbee i współaut. na bocznej powierzchni kła) i spokrewnione (2007) wskazują na jeszcze jedno kryterium, tj. modyfikacje czaszkowe towarzyszące apa- ratowi jadowemu, jak na przykład specjalna jama w żuchwie, stanowiąca swoistą kieszeń dla gruczołów jadowych. Nie wszystkie jado- wite zwierzęta posiadają jednak takie mody- fikacje, dlatego w tej pracy ograniczamy się tylko do dwóch pierwszych kryteriów. Większość omawianych przez nas takso- nów (wszystkie trzy gatunki z rodzaju Bere- mendia, D. glyphodon, obydwa kopalne almi- ki, Siamosorex debonisi i wszystkie gatunki z rodzaju Nesophontes) spełnia pierwsze kry- Ryc. 4. Żuchwa ryjówki z rodzaju Beremendia. terium, tj. posiada aparat jadowy zaopatrzo- ny w bruzdę umożliwiającą wprowadzenie Strzałka pokazuje siekacz ze specjalną bruzdą umożli- jadu do ciała ofiary. Wszystkie gatunki speł- wiającą wprowadzenie jadu do ciała ofiary (wg Jin i Ka- niają drugie kryterium: pokrewieństwa ze wamura 1996a, zmieniony). Kopalne ssaki jadowite z nadrzędu Eulipotyphla 99 są ze współczesnymi almikami, co przema- również brak innych czaszkowych modyfika- wia na korzyść ich domniemanej jadowitości cji (np. potężnej żuchwy, takiej jak u Bere- (Turvey 2010), aczkolwiek owe bruzdy wy- mendia) u B. browni, które zwykle towarzy- stępują na ich górnych kłach, a nie na sie- szą systemowi jadowemu. Po trzecie, argu- kaczach. Fakt ten przemawia na niekorzyść mentują, że B. browni nie jest spokrewniony teorii dotyczącej jadowitości Nesophontes, z żadnym jadowitym ssakiem. Bliżej mu do gdyż najbliżej im spokrewniony almik ha- drapieżników, a w tej grupie ssaków brak itański szczelinę transportującą jad posiada jadowitych gatunków. Według tych autorów, na dolnych siekaczach, a nie na kłach. Do- szczelina obecna na kłach B. browni raczej datkowo, w odróżnieniu od pozostałych jado- nie odpowiadała za transport jadu. Bar- witych Eulipotyphla, które jad produkują w dziej prawdopodobne jest, że pełniła funkcję śliniankach podżuchwowych, przedstawiciele wzmacniającą strukturę zęba. rodzaju Nesophontes musieliby produkować Zgadzamy się, że wnioskowanie o jadowi- jad w śliniankach przyusznych (Folinsbee tości kopalnych taksonów tylko w oparciu o 2013). Z drugiej jednak strony, u węży jad cechy uzębienia (zwłaszcza obecność bruzd) produkowany jest właśnie w przyusznych jest niewystarczające. Po pierwsze, głębokość gruczołach jadowych i wprowadzany jest do oraz położenie bruzd jadowych na zębach organizmu ofiary bądź napastnika za pomocą są zbyt zmienne u jadowitych zwierząt, aby zmodyfikowanych kłów, zaopatrzonych w móc opierać się tylko na tych cechach przy centralny kanał jadowy (Folinsbee i współ- przyznawaniu statusu jadowitych zwierzę- aut. 2007, Jackson 2007). Nie zmienia to tom, zwłaszcza kopalnym. Po drugie, bruzdy jednak faktu, że żaden ze współcześnie zna- zębowe spotykane są również u wielu innych nych jadowitych gatunków ssaków nie pro- współczesnych, niejadowitych ssaków. Fo- dukuje jadu w śliniankach przyusznych, linsbee i współaut. (2007), Folinsbee (2013) co nie wyklucza jednak takiej możliwości u oraz Orr i współaut. (2007) udokumentowa- kopalnych Nesophontes, nawet, jeśli jest to li obecność płytkich wgłobień w kłach mał- mało prawdopodobne. Zapewne nigdy nie piatek z rodzin Lemuridae, Lepilemuridae dowiemy się czy Nesophontes były jadowite, i Indridae, małp wąskonosych, takich jak ale morfologiczne i filogenetyczne analizy - po pawiany czy mandryle, oraz u ostronosów zwalają przypuszczać, że mogły być (Turvey (Nasua i Nasuella). Podobne wyżłobienia są 2010). również widoczne w kłach nietoperzy z ro- Wielką sensację wywołało opublikowa- dziny rudawkowatych (Pteropodidae), np. u ne w Nature w 2005 r. doniesienie o spo- rudawki malajskiej (Pteropus vampyrus). U krewnionym z łuskowcami i drapieżnikami, wszystkich tych gatunków bruzdy zlokalizo- jadowitym ssaku Bisonalveus browni, który wane są na przedniej powierzchni kła, są w późnym paleocenie zamieszkiwał tereny drożne i biegną na całej długości zęba, przy Ameryki Północnej (Fox i Scott 2005). Ten czym nie rozciągają się na jego korzeń. Po- należący do rzędu Cimolesta2 wymarły ssak dobnie jak u B. browni, bruzdy te są znacz- posiadał górne kły ze zlokalizowaną na ich nie płytsze niż u jadowitych Beremendia czy przedniej powierzchni głęboką szczeliną, któ- Dolinasorex glyphodon. Ponadto, u pawianów ra mogła odpowiadać za przewodzenie jadu, i mandryli, podobnie jak u B. browni, bruz- produkowanego w gruczołach przyusznych. dy mają w przekroju poprzecznym kształt Podobnie jak u Beremendia czy Dolinasorex, litery V w części wierzchołkowej i kształt ściany tej szczeliny pokryte były szkliwem. litery C przy podstawie zęba. Według Fo- W przekroju poprzecznym w części wierz- linsbee i współaut. (2007), bruzdy na kłach chołkowej kła bruzda ta miała kształt litery B. browni mogą być efektem powstałym w V, zaś u jego podstawy kształt litery C. Była wyniku mechanicznego ścierania zębów, ja- zatem drożna na całej długości kła (Fox i kie ma miejsce w trakcie przeżuwania po- Scott 2005). karmu. Argumentują oni, że ślady ścierania Folinsbee i współaut. (2007), Folinsbee na przedniej powierzchni górnych i tylnej (2013) oraz Orr i współaut. (2007) kry- powierzchni dolnych kłów pasują do siebie. tycznie odnoszą się do hipotezy mówiącej o Wskazują ponadto na drobne ślady ściera- jadowitości B. browni. Po pierwsze, podkre- nia na bocznej krawędzi bruzdy. Podobne ślają oni, że o jadowitości kopalnych takso- zjawisko zaobserwowano także u niektórych nów nie można wnioskować tylko w oparciu małp. Fox i Scott (2005) również wspomi- o obecność bruzd w zębach (siekaczach czy nają o drobnych rysach na tylnej powierzch- kłach), gdyż niejadowite ssaki również takie ni dolnego kła, które mogły powstać w wy- cechy uzębienia wykazują. Podkreślają oni niku ścierania. Podkreślają oni jednak, że z uwagi na ukośne ruchy grzbietowo-dośrod- 2Rząd słabo poznanych ssaków z późnej Kredy i wczesnego kowe, jakie wykonują górne kły, zadrapania Kenozoiku, zaliczany, m. in. razem z wymarłymi Creodonta te nie mogły być przez nie spowodowane. i współczesnymi Carnivora i Pholidota, do drapieżnych ssa- Dodatkowo Fox i Scott (2005) podają, że ków łożyskowych (nadrząd: Ferae) (Rose 2006). 100 Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk bruzdy występują u wszystkich zbadanych ssaków kopalnych jadowitości jest nieuza- okazów B. browni, dlatego wydaje nam się sadnione i ma charakter spekulacyjny oraz mało prawdopodobnym, aby bruzdy te były wymaga bardziej krytycznego podejścia i za- efektem ścierania się zębów górnej i dolnej chowania powściągliwości. szczęki. PODZIĘKOWANIA Folinsbee i współaut. (2007), Folinsbee (2013) oraz Orr i współaut. (2007) wskazują Autorzy składają serdeczne podziękowa- też na brak u B. browni modyfikacji czasz- nia prof. UAM dr hab. Leszkowi Rychlikowi kowych, towarzyszących aparatowi jadowe- za cenne uwagi i wskazówki przekazane po mu. Uważamy, że niespełnienie tego kryte- przeczytaniu szkicu tego artykułu. rium nie odrzuca hipotezy o domniemanej Streszczenie jadowitości B. browni, a jedynie ją osłabia. Spośród omawianych przez nas taksonów, Jadowitość jest niezwykle rzadkim zjawiskiem wśród tylko u Beremendia fissidens dostrzec moż- ssaków, zarówno tych kopalnych, jak i współczesnych. na dodatkowe modyfikacje czaszki, powiąza- Niemniej jednak, przypuszcza się, że już niektóre mezo- zoiczne ssaki mogły być pierwotnie jadowite. Z drugiej ne z wykształceniem aparatu jadowego. Są jednak strony, zwolennicy przeciwstawnej teorii prze- to mocne szczęki oraz zmodyfikowane spo- konują, że jadowitość jest nowo nabytą cechą, która u jenie żuchwy, które mogły zwiększać siłę współczesnych Eulipotyphla wyewoluowała niezależnie ugryzienia. Pozostałe formy nie wykazują co najmniej trzykrotnie. W niniejszej pracy dokonujemy takich cech. Również współczesne jadowite przeglądu kopalnych Eulipotyphla, które posądzane są Eulipotyphla (rzęsorki, ryjówki krótkoogono- o wytwarzanie jadu. Jadowite były najprawdopodobniej we czy almiki) nie posiadają dodatkowych zamieszkujące Eurazję duże ryjówki należące do rodzaju modyfikacji czaszkowych. Beremendia (B. fissidens, B. minor i B. pohaiensis) oraz Zgadzamy się natomiast z Folinsbee i Dolinasorex glyphodon, endemiczny gatunek z Półwyspu Iberyjskiego. Wysoce prawdopodobne jest, że jadowite współaut. (2007) oraz Folinsbee (2013), że w były także tajlandzka Siamosorex debonisi, dwa gatun- przyznawaniu statusu jadowitych taksonom ki rzęsorków z terenów Europy i Azji: Neomys newtoni kopalnym istotne jest spełnienie warunku i N. browni, endemiczne dla Wysp Karaibskich dwa ga- pokrewieństwa domniemanych jadowitych tunki almików: Solenodon arredondoi i S. marcanoi oraz kopalnych Eulipotyphla ze współczesnymi blisko z nimi spokrewnione ssaki z rodzaju Nesophon- jadowitymi ssakami owadożernymi. Najbar- tes. Mniej prawdopodobna jest jadowitość zamieszkują- dziej prawdopodobne jest zatem, że jadowi- cego tereny Azji Lunanosorex lii. Domniemaną jadowitość te były trzy gatunki z rodzaju Beremendia, u powyższych gatunków postuluje się w oparciu o (i) Dolinasorex glyphodon, Solenodon arredon- charakterystyczne cechy uzębienia, tj. siekacze (lub kły doi i S. marcanoi oraz Siamosorex debonisi. u Nesophontes), zaopatrzone w głęboką bruzdę umożli- Są one blisko spokrewnione ze współcze- wiającą przewodzenie jadu z gruczołów ślinowych, oraz (ii) pokrewieństwo z innymi, szczególnie współczesnymi, snymi jadowitymi ssakami owadożernymi i, jadowitymi Eulipotyphla. Jako że niejednoznaczną jest jak już wspominaliśmy powyżej, posiadają funkcja wspomnianych modyfikacji uzębienia, albowiem specjalny aparat jadowy. Wysoce prawdo- bruzdy występują także w kłach niejadowitych ssaków podobna jest też jadowitość przedstawicieli (np. lemury, ostronosy, pawiany), zaś szkliwo, pokrywa- rodzaju Nesophontes (choć ich aparat jado- jące zęby oraz bruzdy na całej ich długości, może odgry- wy stanowią bruzdy na górnych kłach) oraz wać jedynie rolę wzmacniającą strukturę zęba - drugie dwóch gatunków rzęsorków: Neomys newto- kryterium, pokrewieństwa, jest koniecznym do speku- ni i N. browni. Możliwe, że jadowity był Lu- lowania o jadowitości kopalnych taksonów. Naukowcy nanosorex lii. Mniej prawdopodobna jest już prawdopodobnie nigdy nie będą w stanie jednoznacznie potwierdzić lub zaprzeczyć jadowitości wyżej wymienio- jednak jadowitość Bisonalveus browni (Fo- nych wymarłych ssaków, zwłaszcza w oparciu o cechy linsbee rr i współaut. 2007, O i współaut. ich uzębienia, jednak prawdopodobnym jest, że niektóre 2007, Folinsbee 2013). Wprawdzie posiadał kopalne Eulipotyphla mogły być jadowite. on kły zaopatrzone w bruzdy (Fox i Scott 2005), ale nie był spokrewniony z żadnym ze współczesnych jadowitych ssaków. LITERATURA Przyznawanie taksonom kopalnym statu- Berger L., 2000. Płazy i gady Polski. Klucz do su jadowitych w oparciu o materiał kopalny oznaczania. Wydawnictwo Naukowe PWN, (zwłaszcza kości czaszki i zęby) oraz anali- Warszawa-Poznań. zy filogenetyczne zazwyczaj przysparza pa- Büchler W., 1968. Introduction. [W:] Venom- leontologom wiele trudu. Niemniej jednak, ous and their venoms. Büchler W., Buckley E. E., Deulofeu V. (red.). Academic wysoce prawdopodobne jest, że niektóre ko- Press, New York, 9-12. palne ssaki mogły być jadowite (Folinsbee i Cuenca-Bescós G., Rofes J., 2007. First evidence współaut. 2007, Folinsbee 2013). Z drugiej of poisonous with an envenomation jednak strony, uważamy, że z racji tak du- apparatus. Naturwissenschaften 94, 113-116. Dumbacher J. P., Spande T. F., Daly J. W., żej zmienności w morfologii zębów ssaków 2000. Batrachotoxin alkaloids from passerine (zwłaszcza kłów) i obecnych na nich bruzd, birds: A second toxic bird genus (Ifrita kowal- postulowanie powszechnie występującej u Kopalne ssaki jadowite z nadrzędu Eulipotyphla 101

di) from New Guinea. Proc. Natl. Acad. Sci. ly Middle Pleistocene (late Biharian) locality of USA 97, 12970-12975. Voigtstedt (Germany) and the history of the Folinsbee K. E., 2013. Evolution of venom across genus Macroneomys. Acta Zool. Cracov. 41, extant and extinct eulipotyphlans. Compt. 79-100. Rend. Palevol. 12, 531-542. Nydam R. L., 2000. A new taxon of heloderma- Folinsbee K. E., Müller J., Reisz R. R., 2007. tid-like lizard from the Albian-Cenomanian of Canine grooves: morphology, function, and rel- Utah. J. Vertebr. Paleontol. 20, 285-294. evance to venom. J. Vertebr. Paleontol. 27, Orr C. M., Delezene L. K., Scott J. E., Tocheri 547-551. M. W., Schwartz G. T., 2007. The compar- Fox R. C., Scott C. S., 2005. First evidence of a ative method and the inference of venom-de- venom delivery apparatus in extinct . livery systems in fossil mammals. J. Vertebr. Nature 435, 1091-1093. Paleontol. 27, 541-546. Fry B. G., Casewell N. R., Wüster W., Vidal Peigné S., Chaimanee Y., Yamee C., Marandat N., Young B., Jackson T. N. W., 2012. The B., Srisuk P., Jaeger J. J., 2009. An aston- structural and functional diversification of the ishing example of convergent evolution toward Toxicofera reptile venom system. Toxicon 60, carnivory: Siamosorex debonisi n. gen., n. sp. 434-448. (Mammalia, Lipotyphla, Soricomorpha, Plesio- Hurum J. H., Luo Z. X., Kielan-Jaworska Z., soricidae) from the latest Oligocene of Thai- 2006. Were mammals originally venomous? land. Geodiversitas 31, 973-992. Acta Palaeontol. Pol. 51, 1-11. Pournelle G. H., 1968. Classification, biology, Jackson K., 2007. The evolution of venom-con- and description of the venom apparatus of in- ducting fangs: insights from developmental bi- sectivores of the genera Solenodon, Neomys, ology. Toxicon 49, 975-981. and Blarina. [W:] Venomous animals and their Jaroniewski W., 1984. Jadowite węże świata. venoms. Bücherl W., Buckley E. E., Deulo- Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, War- feu V. (red.). Academic Press, New York, 31- szawa. 42. Jin CH. Z., Kawamura Y., 1996a. The first reli- Pucek M., 1959. The effect of the venom of the able record of Beremendia (Insectivora, Mam- European water (Neomys fodiens fodi- malia) in East Asia and a revision of Peisorex ens Pennant) on certain experimental animals. Kowalski and Li, 1963. Trans. Proc. Palaeon- Acta Theriol. 3, 93-108. tol. Soc. Japan, New Series 182, 432-447. Pucek M., 1969. Neomys anomalus Cabrera, Jin CH. Z., Kawamura Y., 1996b. A new genus of 1907 - a Venomous . Bulletin De shrew from the Pliocene of Yinan, Shandong L’Académie Polonaise Des Sciences 17, 569- Province, northern China. Trans. Proc. Pala- 573. eontol. Soc. Japan, New Series 182, 478-483. Reumer J. W. F., 1984. Ruscinian and early Kielan-Jaworska Z., 2013. W poszukiwaniu wcze- Pleistocene Soricidae (Insectivora, Mammalia) snych ssaków. Ssaki ery dinozaurów. Wydaw- from Tegelen (The Netherlands) and Hungary. nictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warsza- Scripta Geol. 73, 1-173. wa. Reumer J. W. F., 1998. A classification of the Kita M., Okumura Y., Ohdachi S. D., Oba Y., fossil and recent shrews. [W:] Evolution of Yoshikuni M., Kido H., Uemura D., 2004. shrews. Wójcik J. M., Wolsan M. (red.). Blarina toxin, a mammalian lethal venom from Mammal Research Institute, Polish Academy the short-tailed shrew Blarina brevicauda: iso- of Science, Białowieża, 5-22. lation and characterization. Proc. Natl. Acad. Rofes J., Cuenca-Bescós G., 2009a. First record Sci. USA 101, 7542-7547. of Beremendia fissidens (Mammalia, Sorici- Kowalski K., Li CH., 1963. A new form of the dae) in the Pleistocene of the Iberian Peninsu- Soricidae (Insectivora) from the Pleistocene of la, with a review of the biostratigraphy, bio- North China. Vertebr. Palasiat. 7, 138-143. geography and palaeoecology of the species. Kowalski K., Rychlik L., 2014. Jadowite ssaki. Compt. Rend. Palevol. 8, 21-37. Kosmos 63, 643-655. Rofes J., Cuenca-Bescós G., 2009b. A new ge- Kretzoi M., 1956. Die altpleistozänen Wirbelt- nus of red-toothed shrew (Mammalia, Sorici- tierfaunen des Villányer Gebriges. Geologica dae) from the Early Pleistocene of Gran Dolina Hung., Series Paleontol. 27, 1-264. (Atapuerca, Burgos, Spain), and a phylogenetic Kryštufek B., Davison A., Griffiths H.J., 2000. approach to the Eurasiatic Soricinae. Zool. J. Evolutionary biogeography of water shrews Linnean Soc. 155, 904-925. (Neomys ssp.) in the western Palaearctic Regi- Rose K. D., 2006. The beginning of the age of on. Canad. J. Zool. 78, 1616-1625. mammals. The Johns Hopkins University Ligabue-Braun R., Verli H., Carlini C. R., 2012. Press, Baltimore. Venomous mammals: A review. Toxicon 59, Rzebik-Kowalska B., 1976. The Neogene and 680-695. Pleistocene insectivores (Mammalia) of Poland. Lopez-Jurado L. F., Mateo J. A., 1996. Evidence III. Soricidae: Beremendia and Blarinoides. of venom in the Canarian shrew (Crocidura Acta Zool. Cracov. 21, 359-385. canariensis): immobilizing effects on the At- Rzebik-Kowalska B., 1998. Fossil history of lantic lizard (Gallotia atlantica). J. Zool. 239, shrews in Europe. [W:] Evolution of shrews. 394-395. Wójcik J. M., Wolsan M. (red.). Mammal Re- MacPhee R. D. E., Flemming C., Lunde D. P., search Institute, Polish Academy of Science, 1999. “Last occurrence” of the Antillean Insec- Białowieża, 23-92. tivoran Nesophontes: New radiometric dates Storch G., Qiu Z., Zazhigin V. S., 1998. Fos- and their interpretation. Am. Museum Novit. sil history of shrews in Asia. [W:] Evolution 3261, 1-20. of shrews. Wójcik J. M., Wolsan M. (red.). Martin I. G., 1981. Venom of the short-tailed Mammal Research Institute, Polish Academy shrew (Blarina brevicauda) as an insect immo- of Science, Białowieża, 93-120. bilizing agent. J. Mammal. 62, 189-192. Turvey S. T., 2010. Evolution of non-homologous Maul L., Rzebik-Kowalska B., 1998. A record venom delivery systems in West Indian Insec- of Macroneomys brachygnathus Fajfer, 1966 tivores? J. Vertebr. Paleontol. 30, 1294-1299. (Mammalia, Insectivora, Soricidae) in the ear- 102 Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk

Turvey S. T., Oliver J. R., Narganes Stordey Y. ic reference. Johns Hopkins University Press, M., Rye P., 2007. Late Holocene extinction of Baltimore. Puerto Rican native land mammals. Biol. Lett. Zdansky O., 1928. Die Säugetiere der Quatärfau- 3, 193-196. na von Chou-K’ou-Tien. Palaeontol. Sinica, C5, Wilson D. E., Reeder D. M., 2005. Mammal spe- 1-146. cies of the World. A taxonomic and geograph-

KOSMOS Vol. 65, 1, 93–102, 2016

THE VENOMOUS EXTINCT EULIPOTYPHLANS

Krzysztof Kowalski, Katarzyna Duk

Adam Mickiewicz University, Faculty of Biology, Department of Systematic Zoology, Umultowska 89, 61-614 Poznań, e-mail: [email protected], [email protected] Summary The occurrence of venoms in mammals, both fossil and extant ones, is not widespread. Nevertheless, there is a strong belief that some of the Mesozoic mammals could be originally venomous. On the other hand, the opposite theory assumes that the ability of venom production is a newly acquired feature that evolved among extant Eulipo- typhla at least three times independently. In present paper, we review the fossil Eulipotyphla which are suspected to produce a venom. Venomous could be three species of the giant shrews of the genus Beremendia (B. fissidens, B. minor and B. pohaiensis) living in Eurasia, Dolinasorex glyphodon – endemic species from Iberian peninsula, Thai Siamosorex debonisi, two species of the genus Neomys living in Eurasia: N. newtoni and N. browni, as well as two species of solenodons: Solenodon arredondoi and S. marcanoi, and, closely related to them, endemic species of the genus Nesophontes from the Caribbean. Less probably, venomous could be Lunanosorex lii from Asia. Presumed ability of producing venom in above-mentioned species is based on (i) special dental features, such as incisors (or canines of Nesophontes) provided with a deep groove enabling delivery of venom from salivary glands, and (ii) re- latedness to the extant venomous Eulipotyphla. As the function of mentioned modifications is not clear, because grooves are also present in canine teeth of non-venomous mammals, such as lemurs and coati, and enamel cover- ing the teeth and the grooves can only play the reinforcing role of the tooth, the second criterion, relatedness, is required for speculating about the abilities of producing venom among fossil Eulipotyphla. Probably, scientists will never be able to confirm or deny the ability of producing venom among those mammals unambiguously, especially basing on their dental features. However, it is possible that some of the fossil Eulipotyphla could be venomous.