Tom 65 2016 Numer 1 (310) Strony 93–102 KRZYSZTOF KOWALSKI, KATARZYNA DUK Uniwersytet im. Adama Mickiewicza Wydział Biologii Zakład Zoologii Systematycznej Umultowska 89, 61-614 Poznań E-mail: [email protected] [email protected] KOPALNE SSAKI JADOWITE Z NADRZĘDU EULIPOTYPHLA WSTĘP Jadowite zwierzęta od niepamiętnych być pierwotnie jadowite (FOX i SCOTT 2005, czasów intrygowały człowieka. Już w staro- HURUM i współaut. 2006, KIELAN-JAWORskA żytności podejmowano pierwsze próby wyko- 2013). Niektóre dokodonty (np. Castorocau- rzystania ich jadów w lecznictwie. Niekiedy da), wieloguzkowce z Mongolii (np. Catops- przypisywano im właściwości magiczne, a baatar, Kryptobaatar, Chulsanbaatar), eutry- niektórym nawet oddawano cześć. Jeszcze konodonty (Gobiconodon) czy symetrodonty innym, z uwagi na charakterystyczne obja- (np. Zhangheotherium, Maotherium, Akidole- wy, jakie obserwowano po ich ugryzieniach, stes) zaopatrzone były, podobnie jak współ- przypisywano moce szatańskie (LIGABUE- czesne stekowce, w ostrogi jadowe, zlokali- -BRAUN i współaut. 2012). zowane na stawach skokowych tylnych koń- Zainteresowanie jadowitymi zwierzętami czyn. Niewykluczone, że używały one tych wzrosło jeszcze bardziej w czasach współ- struktur do obrony przed mniejszymi dino- czesnych, zwłaszcza z uwagi na możliwość zaurami (np. owiraptorami), dużymi jaszczur- zastosowania ich jadów w medycynie i prze- kami, krokodylami lub innymi gadami, któ- myśle farmaceutycznym. Powszechnie wia- re mogły na nie polować. Możliwe również, domym było, że jadowite są liczne gatun- że jad odgrywał istotną rolę w konkurencji ki owadów, pajęczaków, płazów czy gadów. pomiędzy samcami tych kopalnych form, po- Przez długi czas ignorowano jednak donie- dobnie jak ma to dzisiaj miejsce u samców sienia dotyczące jadowitości ssaków. Dopie- dziobaka australijskiego. Możliwe, że ostroga ro nowoczesne metody rozdziału jadów oraz mogła istnieć u wszystkich taksonów ssako- doniesienia dotyczące odkryć pierwszych ko- podobnych i wczesnych ssaków o „gadziej” palnych ssaków jadowitych, zwłaszcza owa- postawie ciała. Jest ona jednak rzadko znaj- dożernych (Eulipotyphla1), przyczyniły się do dowana w materiale kopalnym, co może wy- wzrostu zainteresowania tą grupą zwierząt nikać stąd, że staw skokowy rzadko ulega (LIGABUE-BRAUN i współaut. 2012, KOWALskI zachowaniu (HURUM i współaut. 2006, KIE- i RYCHLIK 2014). LAN-JAWORskA 2013). Ostatnimi czasy zapro- Mimo iż doniesienia o kopalnych ssakach ponowano przeciwstawną hipotezę dotyczącą jadowitych nie są zbyt liczne, przypuszcza ewolucji jadowitości wśród ssaków. Zakłada się, że już niektóre mezozoiczne ssaki mogły ona, że jadowitość ssaków jest nowo nabytą cechą, która u współczesnych Eulipotyphla 1Nadrząd ssaków obejmujący dwa rzędy: ryjówkokształtne wyewoluowała niezależnie przynajmniej trzy- (Soricomorpha: ryjówki, rzęsorki, zębiełki, almiki, krety) krotnie (FOLINSBEE 2013). i jeżokształtne (Erinaceomorpha: jeże) (WILSON i REEDER 2005). Słowa kluczowe: aparat jadowy, Eulipotyphla, jad, kopalne ssaki owadożerne, paleobiogeografia 94 KRZYSZTOF KOWALSKI, KATARZYNA DUK TYPY APARATÓW JADOWYCH są ostrogi jadowe, których samce używają podczas walk o samice, w trakcie okresu Zwykle jadowite zwierzęta produkują jad godowego, do wprowadzenia jadu do ciała w specjalnych gruczołach jadowych. Przy- przeciwnika. Wielokrotnie obserwowano sam- kładowo, u ropuch jest on wytwarzany w ce ze śladami pokłucia przez inne dziobaki, specjalnych, parzystych, zausznych gruczo- zwłaszcza w okolicy ogona. Niewykluczone, łach zlokalizowanych z tyłu głowy. W litera- że dziobaki używają również tych struktur w turze naukowej nazywane są one parotyda- celach obronnych. Widywano bowiem psy ze mi (BERGER 2000). Istnieją jednak jadowite śladami pokłucia przez te stekowce. Liczne stworzenia, które w ogóle nie posiadają wy- rany, powstałe prawdopodobnie po ukłuciu specjalizowanych gruczołów jadowych, a sam ostrogą, widoczne u nich były najczęściej w jad produkują na przykład w gruczołach śli- okolicy pyska. Zdarzają się także przypad- nowych. Po ugryzieniu ofiary bądź napast- ki ukłuć rybaków (zwłaszcza w nadgarstki), nika, jad wprowadzany jest do jej lub jego podczas prób oswobodzenia dziobaków za- organizmu razem ze śliną. Jako przykład plątanych w sieci rybackie (LIGABUE-BRAUN i posłużyć tu mogą: rzęsorek rzeczek (Neomys współaut. 2012). fodiens), mały ssak owadożerny, oraz waran Wśród kręgowców podstawowym narzą- z Komodo (Varanus komodoensis). Najnowsze dem jadowym są zęby jadowe, które podob- badania wskazują, że to właśnie, posiadają- nie jak kolce mogą być zaopatrzone w po- ca właściwości antykoagulacyjne, toksyczna dłużną bruzdę lub centralny kanał, ułatwia- ślina warana (a nie obecne w niej bakterie), jące wprowadzenie jadu do ciała ofiary bądź odpowiada za symptomy obserwowane u po- napastnika (JARONIEWskI 1984, LIGABUE- gryzionych przez niego ofiar (PUCEK 1959, -BRAUN i współaut. 2012). U wielu gatunków 1969; FRY i współaut. 2012). Jeszcze inne węży, np. u żmii gabońskiej (Bitis gabonica), jadowite zwierzęta, jak choćby należące do funkcję taką pełnią kły z centralnym kana- płazów bezogonowych drzewołazy, nie pro- łem pozwalającym na transport jadu. Z kolei dukują jadu samodzielnie, tylko uzyskują go u dwóch endemicznych almików: kubańskie- wraz z pobieranym pokarmem. Po zjedzeniu go i haitańskiego, druga para dolnych sie- trujących owadów, odkładają zawarte w nich kaczy wyposażona jest w podłużną bruzdę, toksyczne związki w swojej skórze. Niektó- wyprowadzającą jad z podżuchwowych gru- re drzewołazy są tak toksyczne, że już sam czołów ślinowych. W trakcie ugryzienia tok- kontakt z ich skórą może być śmiertelny dla syczna ślina tych ssaków spływa ową szcze- potencjalnego napastnika. Podobnie niektóre liną do ciała ofiary. gatunki ptaków wróblowych (Passeriformes), jak choćby modrogłówka (Ifrita kowaldi) czy WSPÓŁCZESNE SSAKI JADOWITE fletowiec zmienny (Pitohui kirhocephalus) z lasów tropikalnych Nowej Gwinei, odkłada- Produkcja jadu nie jest zjawiskiem po- ją toksyny z upolowanych owadów w pió- wszechnie spotykanym wśród ssaków rach, szczególnie w okolicy podbrzusza i na (BÜCHLER i współaut. 1968, LIGABUE-BRAUN i spodniej stronie skrzydeł. Prawdopodobnie współaut. 2012, KOWALskI i RYCHLIK 2014). związki te pomagają im zwalczać pasożyty. Jak dotąd jadowitość potwierdzono u nale- Niewykluczone, że mogą także działać jak żącego do stekowców dziobaka australijskie- repelenty odstraszające drapieżniki (DUMBA- go (Ornithorhynchus anatinus) oraz u zali- CHER i współaut. 2000). czanych do nadrzędu ssaków owadożernych Liczne jadowite zwierzęta, oprócz gruczo- (Eulipotyphla): almika haitańskiego (Sole- łów jadowych, wykształciły dodatkowo spe- nodon paradoxus), ryjówki krótkoogonowej cjalne narządy (aparaty jadowe) ułatwiające (Blarina brevicauda) oraz rzęsorka rzeczka wprowadzenie jadu do ciała ofiary lub dra- (Neomys fodiens) i rzęsorka mniejszego (N. pieżnika (JARONIEWskI 1984, HURUM i współ- anomalus) (PUCEK 1959, 1969; POURNELLE aut. 2006). Przykładowo, pospolicie spoty- 1968; MARTIN 1981; KITA i współaut. 2004; kane pszczoły i osy mają żądła, za pomo- LIGABUE-BRAUN i współaut. 2012). Przypusz- cą których mogą wprowadzać jad do ciała czalnie jadowite mogą być również: almik napastnika. Skorpiony w tym celu używają kubański (Solenodon cubanus), trzy kolejne kolca jadowego zlokalizowanego na ostatnim gatunki ryjówek krótkoogonowych z rodzaju segmencie odwłoka. Podobne obronne kolce Blarina (B. carolinensis, B. hylophaga i B. jadowe są dość powszechnie spotykane u peninsulae), rzęsorek transkaukaski (N. te- ryb, np. u ogończy amerykańskiej (Dasyatis res) oraz endemiczny zębiełek z Wysp Kana- americana), płaszczki z rodziny ogończowa- ryjskich (Crocidura canariensis) (LOPEZ-JURA- tych (Dasyatidae), czy u należącej do rodzi- DO i MATEO 1996, LIGABUE-BRAUN i współaut. ny skorpenowatych (Scorpaenidae) skrzy- 2012, KOWALskI i RYCHLIK 2014), aczkolwiek dlicy ognistej (Pterois volitans). Na tylnych domniemana jadowitość tych gatunków nie kończynach dziobaka australijskiego obecne została jak dotąd potwierdzona doświadczal- Kopalne ssaki jadowite z nadrzędu Eulipotyphla 95 nie. Ponadto, wyniki najnowszych badań KOPALNE JADOWITE SSAKI wskazują, że jadowite mogą być także trzy OWADOŻERNE gatunki nietoperzy wampirów: Desmodus ro- tundus, Diphylla ecaudata i Diaemus youngi, Przypuszczać można, że jadowite były oraz trzy gatunki lori (małpiatek z rodzaju trzy gatunki dużych ryjówek należących do Nycticebus): lori kukang (N. coucang), lori rodzaju Beremendia (B. fissidens, B. mi- mały (N. pygmaeus) i lori bengalski (N. ben- nor i B. pohaiensis), Dolinasorex glyphodon, galensis) (LIGABUE-BRAUN i współaut. 2012, dwa gatunki rzęsorków: Neomys newtoni i KOWALskI i RYCHLIK 2014). N. browni oraz dwa gatunki almików: So- Jak dotąd zaproponowano kilka hipo- lenodon arredondoi i S. marcanoi. Ponadto, tez tłumaczących rzadkość produkcji jadu jadowite mogły być również: Lunanosorex u współczesnych (i kopalnych) Eulipotyph- lii, Siamosorex debonisi oraz endemiczne dla la (FOLINSBEE 2013). Po pierwsze, możliwe, Karaibów ssaki z rodzaju Nesophontes (CU- że produkcja jadu nie stanowi cechy ada- ENCA-BESCÓS i ROFES 2007; ROFES i CUENCA- ptacyjnej u ssaków. Być może nie muszą -BESCÓS 2009a, b; PEIGNÉ i współaut. 2009;, one używać jadu ani w celach obronnych, TURVEY 2010; FOLINSBEE 2013). ani w celu zdobycia pożywienia. Po drugie, Ryjówki z rodzaju Beremendia, wystę- niewykluczone, że u ssaków istnieją pew- powały na Ziemi od wczesnego pliocenu do ne biologiczne (np. morfologiczne czy fizjo-