第56卷 第4期 古 脊 椎 动 物 学 报 pp. 306–326 2018年10月 VERTEBRATA PALASIATICA figs. 1–5

DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.180410 Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi, with discussions on the Stegodon orientalis–Elephas maximus assemblage TONG Hao-Wen1,2,3 DENG Li4 CHEN Xi1,2,3 ZHANG Bei1,2,3 WEN Jun4 (1 Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences Beijing 100044 [email protected]) (2 CAS Center for Excellence in Life and Paleoenvironment Beijing 100044) (3 University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049) (4 Pingxiang Museum, Jiangxi Province Pingxiang 337000)

Abstract The mammalian fauna from the Yangjiawan caves in Jiangxi contains more than 40 species, including Stegodon and Elephas, whose age is Late Pleistocene. The 40 pieces of Stegodon fossils include such elements as DP2, DP3, DP4, M1, M3, dp3, m2 and m3, which can be included in the species S. orientalis according to their morphological characters and their dimensions; but with the following specialities: the teeth are relatively small, with thin but wrinkled enamel layer, the mammillae are lesser in number but well defined and equally developed, DP3 and dp3 with larger W/L ratios, and the cement is not well developed. The fossils of Elephas are few, only 2 isolated lamellae whose thickness and size correspond with those of Elephas maximus. In addition, a fragment of tusk (upper incisor) of elephant was also recovered, whose Schreger outer angle is 136°, which falls within the ranges of both Stegodon and Elephas. Therefore, it is difficult to refer it to either Stegodon or Elephas. This is the first sample of fossil elephant tusk with Schreger outer angle examined in China. The range of S. orientalis covered almost all of the period of Pleistocene in southern China, but the situation for E. maximus is far from clear because of the taxonomic uncertainty of the Early-Middle Pleistocene Elephas (Palaeoloxodon). It is sure that E. maximus became popular since Late Pleistocene. According to the study on the origin of the modern species of Asian elephant, the Stegodon-Elephas assemblage in southern China probably has a late Middle-Late Pleistocene age, and definitely with a Late Pleistocene age. The fossils of Stegodon were recovered throughout all the period of Quaternary in southern China, and even appeared in some localities in northern China during the Early Pleistocene. Whereas the elephantid species, including Palaeoloxodon and Elephas, were absent in southern China during the Early Pleistocene epoch, but widely spreaded during the Middle- Late Pleistocene. What should be emphasized is that it is Stegodon which used to dominate the proboscidean fauna during the whole period of Pleistocene in southern China, but the last survivor is Elephas even though it was poorly documented in the fossil records, and Stegodon got extinct around the Pleistocene/Holocene boundary. Key words Yangjiawan caves in Pingxiang, Jiangxi; Late Pleistocene; Stegodon orientalis, Elephas maximus

Citation Tong H W, Deng L, Chen X et al., 2018. Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi, with discussions on the Stegodon orientalis– Elephas maximus assemblage. Vertebrata PalAsiatica, 56(4): 306–326

国家自然科学基金(批准号：41572003)和中国科学院古生物化石发掘与修理专项经费资助。 收稿日期：2017-12-29 Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 307

江西萍乡上栗杨家湾洞晚更新世长鼻类化石：

兼论东方剑齿象–亚洲象组合

同号文1,2,3 邓 里4 陈 曦1,2,3 张 贝1,2,3 文 军4 (1 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室 北京 100044) (2 中国科学院生物演化与环境卓越创新中心 北京 100044) (3 中国科学院大学 北京 100049) (4 江西省萍乡博物馆 萍乡 337000)

摘要：江西萍乡杨家湾1、2号洞出土了40余种哺乳动物化石，其中包括剑齿象和亚洲象， 其地质时代为更新世晚期。杨家湾洞的剑齿象化石包括DP2, DP3, DP4, M1, M3, dp3, m2和 m3等40余件；根据形态特征和测量数据，可将其归入东方剑齿象(Stegodon orientalis); 在形 态方面最显著特征是乳齿的宽/长比值较大、每个齿脊上乳突数目较少和白垩质层不发育。 亚洲象化石只发现2件齿板，其特征和大小均与现生亚洲象(Elephas maximus)的一致；此 外，2号洞还出土了1件门齿残段；我国南方更新世的长鼻类化石多为颊齿，门齿则报道较 少；首次观察了我国化石象类门齿施氏线，其外施氏角为136°, 该数值在剑齿象和亚洲象 的变化范围之内，因此，仅藉此特征很难将其归入二者之一。东方剑齿象的地质分布纵贯 整个更新世，但亚洲象在我国的初现时间却至今不明，其根本原因是对早–中更新世亚洲 象(古菱齿象)的分类、演化问题没有很好解决；不过，在晚更新世，亚洲象已在我国南方 广泛分布；依据现生亚洲象可能出现的时间判断，东方剑齿象–亚洲象组合在我国南方地 区的分布时间应当是在中更新世晚期至晚更新世末期，并以晚更新世最为常见。剑齿象出 现于我国南方第四纪各个时期，早更新世甚至在北方少数地点发现；真象类在早更新世期 间在南方地区缺失，而中–晚更新世时却几乎遍布全国(高山地区除外)。这种时空分布上的 变化，究竟是长鼻类自身演化的结果还是由环境变化所致，目前还不清楚。 关键词：江西萍乡杨家湾洞，晚更新世，东方剑齿象，亚洲象 中图法分类号：Q915.878 文献标识码：A 文章编号：1000–3118(2018)04–0306–21

长鼻类是我国南方第四纪洞穴动物群中最为常见的动物之一(裴文中，1987), 主要 有3个属：中华乳齿象(Sinomastodon)、剑齿象(Stegodon)和象(Elephas)。剑齿象始终是出 现几率最高和分布最广的，而中华乳齿象是新近纪孑遗分子，在第四纪仅出现于早更新 世(Wang et al., 2014)和极少数中更新世化石点(陈冠芳，1999); 归入亚洲象的化石一般仅 出现于晚更新世动物群(裴文中，1987)。但目前我国南方第四纪长鼻类的研究仍存在诸 多问题，首先是剑齿象的分类和演化问题至今没有统一认识，分类十分混乱(宗冠福， 1995; 陈冠芳，2011); 其次是亚洲象的分类和初现时间以及与古菱齿象的分类、演化关 系等问题，如果确认现生亚洲象是在0.26 Ma前起源于南亚的话(Vidya, 2016), 那如何对 我国南方中更新世的真象类(即原本被归入纳玛象和江南象的化石) (裴文中，1987)进行 分类也是悬而未决的问题；最后还有东方剑齿象–亚洲象组合出现的时代及古生态问题 308 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

(Saegusa, 2001; Zhang et al., 2017)仍是迫切需要解决的。可喜的是，最近几年在南方地区 不断有新的发现(Wang et al., 2007; 陈少坤等，2013; 王元等，2017a), 这为解决南方第四纪 长鼻类的分类演化问题积累了新的素材。本文将对江西萍乡杨家湾洞出土的新材料进行 记述，并对我国南方有关遗址的东方剑齿象–亚洲象组合的时代问题进行重点讨论。 江西萍乡杨家湾洞是最近几年新发现的更新世晚期化石点，包括两个自然洞，即杨 家湾 1 号和 2 号洞；目前已在这两个洞穴的出土物中鉴定出 40 余种哺乳动物化石，其 中包含东方剑齿象和亚洲象 ( 邹松林等，2016; 张贝等，2017)。由于堆积物尚未完全暴露， 地层研究及测年工作尚未完成，目前只做了堆积层顶面以下 50 cm 处石笋的铀系测年， 其结果是 3 万年左右。 2015–2017 年出土的东方剑齿象化石有 40 余件，大多数为破碎 牙齿；而亚洲象化石材料则更少，只有 2 件齿板；此外，还有 1 件象的门齿残段，难以 断定是东方剑齿象还是亚洲象。

1 研究方法

本文的分类依照Shoshani and Tassy (2005)的体系；对颊齿的标记符号沿用Osborn (1942)和周明镇、张玉萍(1974)的方案，依次是DP2/dp2, DP3/dp3, DP4/dp4, M1/m1, M2/ m2和M3/m3, 大写字母代表上牙，小写字母代表下牙；齿序的鉴定以Osborn (1942)的 齿脊式(ridge formulae)和Colbert and Hooijer (1953)的齿脊式(ridge-crest formulae)及有关 数据为模板；牙齿测量方法依据van den Bergh (1999), 牙齿的长宽数值均用游标卡尺所 测，长度测量单位均为毫米(mm); 牙齿分类及比较采用长/宽值的散点图(图1)。 齿脊(齿板)计数依照Maglio (1973)和Lister (1996)的方法，用符号“×”来代表前、 后跟(座) (即未直接与齿根相连的小齿板)。剑齿象每个颊齿齿脊上的乳突(“conelets” by Osborn, 1942 or “mammillae” by Hopwood, 1935 or “conules” by van den Bergh et al., 2008) 的计数方法参照Hopwood (1935)的乳突式(mammillary formulae)。 在剑齿象牙齿描述中所用术语参照Hopwood (1935)和Saegusa et al. (2005); 亚洲象

图1 四川盐井沟的东方剑齿象颊齿长/宽数值散点图模板 Fig. 1 Scatter diagram of length/width of the cheek teeth of Stegodon orientalis from Yanjinggou (Yenchingkou), Sichuan Data from Colbert and Hooijer, 1953 Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 309

牙齿描述的术语参照Maglio (1973)和Todd (2010a)。本文中Elephas代表象属，Elephas maximus代表亚洲象种。 IVPP V代表中国科学院古脊椎动物与古人类研究所脊椎动物化石标本编号； PXMZ-YJW代表萍乡博物馆杨家湾洞化石编号。

2 系统记述

哺乳纲 Mammalia Linnaeus, 1758 长鼻目 Proboscidea Illiger, 1811 象亚目 Elephantiformes Tassy, 1988 真象超科 Elephantoidea Gray, 1821 科、属和种未定 Fam. gen. et sp. indet. ( 图 2)

材料 1件长鼻类门齿残段(IVPP V 24125)。 产地 江西萍乡杨家湾2号洞。 时代 晚更新世。 描述 萍乡杨家湾2号洞出土的象牙残段，残存长度为280 mm; 横截面呈椭圆(近端) 至近圆形(远端), 近端横截面最大径为87.2 mm, 最小径为86.5 mm, 与黄河象的上窄下宽 的卵圆形断面轮廓(黄河象研究小组，1975)明显不同，后者截面的上轮廓呈现为明显的 棱状结构；但与奉节人遗址的东方剑齿象(黄万波等，2002)的门齿接近。两端均遭到啮 齿类动物啮咬，但仍依稀可以观察到同心环状细纹和白垩质层及齿质层的圈层结构， 中心部位为牙髓腔，髓腔由近端至远端快速变小。由于风化严重，质地酥松，在抛光的 切面上难以观察到连续的施氏线，但在自然断面上依稀可辨部分施氏线和施氏夹角， 其内、外夹角都是136° (图2), 该数值在三角头剑齿象和亚洲象的变化范围之内(图3)。长 鼻类门齿的施氏线和施氏夹角是区分不同属种的重要依据之一(Palombo and Villa, 2001; Virág, 2012), 但却并非很精准，因为不同属种之间有大范围的重叠，例如剑齿象、亚洲 象和非洲象的夹角都很接近(图3)。 有关我国南方第四纪长鼻类的门齿报道很少，仅有重庆奉节县兴隆洞遗址的两根 剑齿象门齿，其根部直径为100~110 mm (黄万波等，2002), 比杨家湾2号洞的稍微粗壮 些；而亚洲象门齿化石在我国尚未见有报道。因此，萍乡杨家湾2号洞象门齿标本的归 属尚难以确定。 剑齿象科 Stegodontidae Young-Hopwood, 1935 剑齿象属 Stegodon Falconer & Cautley, 1847 东方剑齿象 Stegodon orientalis Owen, 1870 ( 图 4A–K; 表 1) 1929 Stegodon orientalis grangeri Osborn, pp. 16–17 材料 1件左DP2 (IVPP V 24123.1), 1件左DP3 (V 24123.2), 1件左DP4 (PXMZ- 310 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

YJW01-01), 1件左M1 (V 24123.3), 1件左M3 (V 24123.4), 4件左、右dp3 (V 24123.5–7, PXMZ-YJW01-02), 1件右m2 (V 24123.8)和1件右m3 (PXMZ-YJW01-03)。

图2 萍乡杨家湾2号洞出土的象门齿化石(IVPP V 24125) Fig. 2 The tusk fragments of elephantoid (IVPP V 24125) from Yangjiawan Cave 2 in Pingxiang A. 侧视 lateral view; B. 近端视 proximal view; C. 抛光断面 polished surface of a cross section; D. 断面局部放大，只可见部分施氏线 close-up of the cross section, partial Schreger lines can be observed; E. 施氏线及施氏夹角示意图 illustration of Schreger lines and outer Schreger angle

图3 几种长鼻类门齿的施氏夹角 Fig. 3 Variabilities of the outer Schreger angles in different proboscidean taxa After Palombo and Villa, 2001; Virág, 2012 Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 311

产地 江西萍乡杨家湾1、2号洞。 时代 晚更新世。 测量 牙齿测量数据见表1。 描述 DP2 (图4A) 齿冠几乎未曾磨耗。冠面轮廓为圆三角形，3个边分别朝向颊 侧、舌侧和远中侧。有3个横脊并有前后跟座(talon); 一般而言，前跟座较大，且与第 一齿脊在舌侧斜交；第一齿脊厚，且颊-舌径最短；第二齿脊颊-舌径最大，小乳突最 多，有5个；第三齿脊与第二齿脊平行且很靠近，后跟座扁而短。齿冠长×宽数值为 22.9 mm×19.9 mm。 DP3 (图4B) 牙齿中度磨耗，前第一、二齿脊已完全暴露齿质，第三齿脊的大釉质 环尚未完全联通，第四齿脊有少量齿质暴露，第五齿脊的齿质刚开始出露，但乳突模糊 难辨。冠面轮廓整体呈前窄后宽的梯形，但在近中颊侧有一突角，从而造成前边倾斜和 第一横脊颊侧比舌侧厚很多。一般都具有5个横脊及一个很窄的后跟座(或称其为1/2齿 脊), 但无前跟座；第二到第五齿脊基本等厚，但第四齿脊颊-舌径最大和稍厚，且有发 育的中沟(cleft); 第二齿脊颊-舌径最小，由此造成齿冠轮廓在第二、三齿脊之间的中谷 处有收缩；后半个齿脊呈齿带状。齿冠舌侧较为陡直，颊侧缓坡状。齿冠长×宽数值为 55.7 mm×41.7 mm。 我国南方更新世剑齿象DP3的齿冠结构十分稳定，4个完整齿脊+前部不完整齿脊+ 后部齿带状跟座，各地点的差异主要表现在第一齿脊的完整程度及强壮程度，而后跟座 的强弱差异不大。柳城巨猿洞的先东方剑齿象(S. preorientalis) (IVPP V 1738)的后跟座 很不发育，而山西新近纪的师氏剑齿象(S. zdanskyi)的DP3只有3个或4个齿脊(Teilhard de Chardin and Trassaert, 1937; Young, 1939)。在大小方面，早更新世的先东方剑齿象、贵 州观音洞及和县龙潭洞的DP3均较大，且具有较大的宽/长比；师氏剑齿象的DP3大小与 更新世的较为一致，但宽/长比很大；杨家湾的DP3宽/长比也较大(图5A)。 DP4 (图4G) 只保存了后4个半齿脊(完整标本应当有7个齿脊)。冠面轮廓近乎矩 形，齿脊平直，颊-舌径近乎等宽，后两个齿脊微弯，最后一个齿脊颊-舌径稍小。4个 齿脊都轻度磨耗，但最后两个齿脊尚未暴露齿质，在倒数第二齿脊上可看到9个乳突， 倒数第三齿脊有少量齿质暴露，倒数第四齿脊的齿质呈串珠状暴露，但齿脊中段的齿质 暴露较多。残存齿冠最大长度为69.1 mm, 齿冠最大宽度为55.8 mm。 M1 (图4H) 只保存了后6个齿脊(完整标本应当有7个齿脊), 其中倒数第四到第二只 保留了部分齿脊，最后两个齿脊的颊-舌径稍小。最后一个齿脊的釉质层保存完好，其 上有9个小乳突，呈中部后弯的弓形；倒数第二齿脊轻度磨耗，齿质呈串珠状出露，大 釉质环尚未联通；倒数第三齿脊中度磨耗，齿质全部暴露，大釉质环已形成，釉质环前 后边基本平行，釉质层稍有褶皱；倒数第二、三齿脊之间舌侧谷口有很大的乳突状结 构。后跟是在齿带状结构上长出3个小乳突。 M3 (图4I) 标本V 24123.4保存后4个半齿脊(完整标本应当有12个齿脊), 最后两个 齿脊基本未磨耗，都呈中部后凸的弧形；倒数第二齿脊顶端有11个乳突，舌侧有1个乳 突；倒数第三齿脊颊侧有大小不等的2个孤立乳突，齿质呈串珠状暴露；倒数第四齿脊 312 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

舌侧破损，齿质基本全部暴露，但靠颊侧的齿冠面呈串珠状，在颊侧有一很大的孤立乳 突；最后半个齿脊呈齿带状，明显比其他齿脊要低，且主要在舌侧发育，尖灭于前一个 齿脊的颊侧1/3处。

图4 萍乡杨家湾洞的长鼻类化石 Fig. 4 Proboscidean fossils from Yangjiawan caves in Pingxiang A–K. 东方剑齿象 Stegodon orientalis: A. left DP2 (IVPP V 24123.1), B. left DP3 (V 24123.2), C. left dp3 (V 24123.5), D1–D4. right dp3 (V 24123.6), E. left dp3 (V 24123.7), F. right dp3 (PXMZ-YJW01-02), G. left DP4 (PXMZ-YJW01-01), H. left M1 (V 24123.3), I. left M3 (V 24123.4), J. right m2 (V 24123.8), K. right m3 (PXMZ-YJW01-03); L–M. 亚洲象 Elephas maximus: L. dental lamella of DP4 or dp4 (PXMZ-YJW01-04), M. dental lamella of M1 or m2 (V 23447). A–C, D1, E–K. occlusal views; D2. lingual view; D3. buccal view; D4. inferior view; L–M. posterior views. Scale bars = 2 cm Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 313

dp3 共有4件标本，2左2右，各自处于不同磨耗阶段(V 24123.5–7, PXMZ- YJW01-02, 图4C–F)。冠面轮廓呈前窄后宽的梯形，但比DP3更窄长，且在第二齿脊颊 侧存在一明显收缩；齿冠舌侧壁较陡直，颊侧呈缓坡状；从颊侧看，齿谷底部止于冠高 的半截处。齿脊数5–6个，前后均有跟座。在磨耗之前，前跟座与第一齿脊界限分明， 但中度磨耗后，就与第一齿脊融合，因此，第一齿脊要比别的齿脊显得较厚；第二齿 脊颊-舌径最小，因此，整个牙齿冠面轮廓在第二齿脊处有个收缩；第五齿脊处颊-舌径 最大，其上有9个大小不等的小乳突，其中最靠颊侧和舌侧的两个乳突最大；第六齿脊 较短且薄，后跟座只在1件标本上发育明显。釉质层表面几乎无白垩质充填。深度磨耗 的冠面显示较为强烈的釉质层褶皱。杨家湾洞的dp3宽/长比是中晚更新世标本中较大的 (图5B)。

图5 我国发现的剑齿象DP3 (A)和dp3 (B)的长/宽比值散点图 Fig. 5 Scatter diagram of length versus width of DP3 (A) and dp3 (B) of Stegodon from China Data sources: Yanjinggou (=Yenchingkou) (Young, 1939; Colbert and Hooijer, 1953); Heshangdong (=Hoshangtung) (Bien and Chia, 1938); Yushe (Teilhard de Chardin and Trassaert, 1937); Longgudong (Chen, 2004); Tuozidong (Fang et al., 2007); Xianrendong (Chen and Qi, 1978); Longtandong (Zheng and Huang, 2001); Huanglongdong (Wu, 2006); Mawokou Cave (Wang et al., 2017b); Gigantopithecus Cave and other caves in Guangxi (Pei, 1987); Guanyindong (Li and Wen, 1986); Longgupo (Huang and Fang, 1991); Ma’anshan (Zhang et al., 2009) (some measurements were taken by the first author of the present paper) 314 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

我国南方更新世剑齿象的dp3变异较大，齿脊数5–6, 其前跟座一般都不会完全与第 一齿脊分开，而主要变异在于后跟座的发育程度；一般而言，最后一个齿脊(第五或者 第六)都相对其前一个齿脊发育较弱。5个齿脊的dp3在东方剑齿象和先东方剑齿象中都 有出现；此外，dp3在形状方面存在两种类型，最常见的是前窄后宽的标准梯形，另一 种是在第二齿脊处出现明显收缩的梯形，后一类型容易与DP3混淆。在我国南方第四纪 剑齿象中，dp3大小有一定变异范围，但明显超出该范围的只有两例，即广西其他山洞 的IVPP V 01803号标本与和县龙潭洞的AMV.0018.06号标本(图5B)。 m2 (图4J) 保存有后5个齿脊和后跟座(完整标本应当有9个齿脊), 自前向后齿脊的 颊-舌径渐次变小。最后一个齿脊靠颊侧顶端出现齿质；倒数第二齿脊被中沟分为两部 分，颊侧部分较少，整个齿冠尚未形成打通的釉质环；倒数第三、四齿脊的磨耗状态接 近，颊侧齿质暴露更多；倒数第五齿脊磨耗较深，已形成一个完整的釉质环，后跟尚未 磨耗，可见两排小乳突。在深度磨耗的齿脊冠面看，釉质层褶皱微弱。在最后一个齿脊 前后都有少量白垩质充填。 m3 (图4K) 除第1, 2和4齿脊稍有残破外，整个齿冠几乎完整保存。只有前两个齿 脊开始使用并稍有磨耗。总共13个齿脊，前、后两端的两个齿脊由齿带(跟座)发育而 成，比其他齿脊明显要低且薄。冠面轮廓呈弯曲的矩形，舌侧凸出，颊侧内凹；齿脊的 颊-舌径较为稳定，最大颊-舌径在第7齿脊处，为95 mm, 两端的齿脊宽度稍小。齿冠最 大长度为325 mm; 最大冠高51 mm (第5齿脊)。所有齿脊的颊侧面倾斜而舌侧面陡直。每 个齿脊顶端有8–9个乳突，乳突边界清晰；除颊、舌两端的两个乳突较大之外，其余者 大小均等。未磨耗前，整个牙冠的釉质层表面都被覆较薄的白垩质层，但齿谷中并未特 别增厚。侧面观，每个齿脊的前侧面较为陡直，而后侧面有一定坡度。 上述牙齿的特征和测量数据基本都在盐井沟东方剑齿象的变化范围(Colbert and Hooijer, 1953), 因此，也可以归入该种；但与后者也存在一些小的差异，如DP3和dp3的 宽/长比值较大；每个齿脊上的乳突边界清晰、数目较少；白垩质层不发育。

表1 萍乡杨家湾洞出土的东方剑齿象牙齿化石测量 Table 1 Tooth measurements of the Stegodon orientalis from Yangjiawan caves, Pingxiang (mm) Field number Catalog number Tooth Preservation Max length×width* 6077 IVPP V 24123.1 DP2 left Complete 22.9×19.9 7178 V 24123.2 DP3 left Nearly complete 55.7×41.7 7880 PXMZ-YJW01-01 DP4 left Only the posterior 4 and a half ridges remained –×55.8 1764 V 24123.3 M1 left Only the last 6 ridges remained –×76.4 6278 V 24123.4 M3 left Only the posterior 4 and a half ridges remained –×109 6576 V 24123.5 dp3 left Only the anterior 4 ridges remained –×35.9 7722 V 24123.6 dp3 right Nearly complete, with 6 ridges 67.6×42.6 7174 V 24123.7 dp3 left Nearly complete, with 5 and a half ridges 63.2×43.2 7881 PXMZ-YJW01-02 dp3 right Nearly complete, with 6 ridges 62.0×43.5 166 V 24123.8 m2 right Only the posterior 5 and a half ridges remained –×84.7 2885 PXMZ-YJW01-03 m3 right With 13 ridges, but the 4th ridge is broken 325×95 Notes: PXMZ-YJW01-03 was from Cave 2, others are from Cave 1; * width means bucco-lingual diameter. Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 315

真象科 Elephantidae Gray, 1821 真象亚科 Elephantinae Gray, 1821 象属 Elephas Linnaeus, 1758 亚洲象 Elephas maximus Linnaeus, 1758 ( 图 4L–M)

材料 2件单个齿板(IVPP V 23447, PXMZ-YJW01-04)。 产地 江西萍乡杨家湾1号洞(PXMZ-YJW01-04)和2号洞(V 23447)。 时代 晚更新世。 描述 PXMZ-YJW01-04号标本(图4L)为一齿板的顶端部分，尚未有任何磨耗。其 顶端部分为4个齿尖指突(apical digitations), 但在顶部往下13 mm处，中间的两个指突又 融合为1个，因此在齿冠断面上可看到3个釉质环。无中间突(median sinus); 齿板很薄， 厚度仅为7.2 mm; 颊-舌径46.4 mm。以上特征和测量数据均与Tasumi (1964)和Roth and Shoshani (1988)所记述的亚洲象DP4/dp4一致，只是指突数较少一些。齿冠表面有少量 白垩质覆盖。 标本V 23447 (图4M)为一齿板的上部，尚未有任何磨耗，其顶端部分为5个指突， 由于白垩质覆盖，难以用肉眼观察到指突下延的深度。在顶端往下52 mm处开始出现微 弱的后柱(posterior column) (Maglio, 1973:93); 齿板很薄，厚度仅为8.8 mm; 颊-舌径83.7 mm。以上特征和测量数据均与Roth and Shoshani (1988)所记述的亚洲象M2/m2一致。 根据其指突数和齿板厚度，以上两件齿板化石可以归入亚洲象。

3 我国南方第四纪东方剑齿象–亚洲象组合的相关讨论

我国南方第四纪哺乳动物群中的长鼻类动物群，早期是以剑齿象–中华乳齿象组合 为特征，中、晚期是以东方剑齿象–亚洲象组合为特征，但在分布范围及化石标本数量 方面，剑齿象始终占据绝对优势。中华乳齿象最近已得到较为系统研究(陈冠芳，1999; Wang, 2011; Wang et al., 2014), 但中、晚更新世的东方剑齿象–亚洲象组合的地质时代问 题却至今未得到很好研究。过去报道的地点既有剑齿象–古菱齿象组合，也有东方剑齿 象–亚洲象和剑齿象–猛犸象组合，随着研究工作不断深入和新发现的增多，显现出过去 对有些化石的鉴定存在不妥，下面将对我国南方第四纪剑齿象及其共生的其他长鼻类的 分类问题做一讨论。

3.1 剑齿象的分类与演化 剑齿象是一类介于乳齿象和真象之间的长鼻类，特征与真象类更为接近，主要表现 在下门齿和恒前臼齿的退失。过去很长时间，剑齿象类被归入真象科下的剑齿象亚科。 剑齿象有别于真象类的主要特征是其低冠而呈屋脊状(roof-shaped)的颊齿齿脊，每个齿脊 上有若干乳突，且上臼齿嚼面中段拱起，下臼齿颊侧凹陷，釉质层表面白垩质沉积少。 判断剑齿象进化程度的相关特征有牙齿大小、釉质层厚度、齿冠高低、齿脊间距、齿 脊数、每个齿脊上的乳突大小及数量、釉质层表面白垩质多少等。但Colbert and Hooijer 316 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

(1953:75)提出，剑齿象的特征变异也很大，尤其是齿脊数的变化会随着标本量的增加而 变大。过去很长时期都认为剑齿象是东亚和南亚的特有动物，但后来陆续在东非(埃塞 俄比亚、肯尼亚) (Sanders, 1999)、中东地区的以色列(Hooijer, 1960)乃至南欧地区的希腊 (Mol et al., 2010)都有发现，但这些地区的化石材料都十分零碎。东亚和南亚无疑是剑齿 象的演化中心，但关于剑齿象的起源问题，却先后出现了东南亚起源说(Saegusa, 1996)、 非洲起源说(Sanders, 1999)及中国北方起源说(陈冠芳，2011; Ao et al., 2016)。 我国的剑齿象化石十分丰富，但主要集中在南方地区，北方地区仅见于陕西、山 西和甘肃的早更新世或更古老地层；但在秦岭西段的甘肃省界内曾发现了中–晚更新世 剑齿象(谢骏义、陈善勤，1995), 代表剑齿象在中–晚更新世期间的最北分布。我国的剑 齿象化石不仅丰富，而且多样性也很高，先后命名了约20多个种及亚种(陈冠芳，2011), 其中时、空分布最广的要数东方剑齿象，该种由Owen (1870)命名，其模式标本为两块 颊齿碎块，模式地点是距离重庆约190 km (120英里)之外的盐井沟的一个山洞。后来， 美国学者Granger曾3次(1921–1922, 1922–1923, 1925–1926年)到盐井沟考察和收集化石， 并获得大量标本，其中最丰富的当属剑齿象，化石主要包括数量可观的头骨和下颌骨 (13件头骨、28件下颌骨和49枚单个牙齿), 而头后骨骼甚少(Osborn, 1942:877)。重要的 是这些头骨和牙齿材料代表不同发育阶段，应当代表了当时世界上发现的长鼻类化石群 中牙齿序列最全面的化石组合(Osborn, 1942:875)。关于东方剑齿象的地质时代，早期的 发现只限于中更新世(周明镇、张玉萍，1974), 而后的更多发现表明，在早更新世(宗冠 福，1995)和晚更新世也都有分布，尤其是晚更新世时分布最为广泛，遍及中国以及东 亚(裴文中，1987); 此外，少数地区还发现了全新世的记录(马安成、汤虎良，1992)。本 文通过齿冠长/宽数值的散点图，发现盐井沟地区的牙齿变异范围最大，但早更新世及 少数中更新世种类(和县龙潭洞和贵州观音洞)的尺寸却最大，杨家湾洞的标本较小，但 并非最小(图5)。Hooijer (1955)认为东方剑齿象的颊齿比爪哇岛的三角头剑齿象(Stegodon trigonocephalus)的颊齿总体上较长但较窄，在齿脊式方面，东方剑齿象每个齿序都比三 角头剑齿象相对应的颊齿少1个齿脊，在爪哇岛三角头剑齿象从早更新世一直延续到晚 更新世；因此，Hooijer (1955)认为剑齿象在指示地质年代方面可靠性较差。

3.2 我国南方的古菱齿象与亚洲象的分类与演化 化石证据表明象属(Elephas)是在距今约5 Ma前起源于非洲，在大约3.7 Ma前从非洲 向欧亚大陆扩散，雷克象(Elephas recki)种系是象属其他种类的祖先(Maglio, 1973; Beden, 1987; Todd, 2005)。亚洲地区最早的象属种类是平额象(Elephas planifrons), 该种被视为古 印度象(E. hysudricus)和现生亚洲象(E. maximus)的祖先(Maglio, 1973:83); 平额象出现于 约3.6 Ma前，古印度象出现于约2.7 Ma前，后者在距今约0.25 Ma前演化出亚洲象(Vidya, 2016)。但象属的演化系统远非上述那么简单，最主要的是古菱齿象的问题。古菱齿 象是由Matsumoto (1924)建立，起初是被作为非洲象属下面的一个亚属，即Loxodonta (Palaeoloxodon), 但后来其分类名称的级别及有效性经过多次变动。Osborn (1942)首 先将其提升为属级；后来，有人认为该属名是Elephas的同义名(Maglio, 1973); 再后来 Shoshani and Tassy (1996:384)将古菱齿象作为象属下的亚属，即Elephas (Palaeoloxodon), Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 317

诺氏象的学名被订为Elephas (Palaeoloxodon) naumanni; 而最新分类方案中，又认为 Palaeoloxodon是一个有效(bona fide)属名(Shoshani and Tassy, 2005), 从而恢复了古菱齿象 的属级地位。其实，在此之前就有学者已承认古菱齿象属名的有效性(Lister, 2004), 并且 还有专文论述将古菱齿象作为独立属的主要依据(Inuzuka and Takahashi, 2004)。古菱齿 象属与象属的分分合合，说明了两者之间的关系确实十分密切；尤其是晚期的古菱齿 象，其臼齿的齿板数和齿脊频率等特征与亚洲象的已十分接近。尽管如此，有人还是观 察到两者之间存在的细微差异：在古菱齿象中，前颌骨中凹(intermaxillar median fossa) 较浅，头骨顶部侧视轮廓呈直角；但在亚洲象中，前颌骨中凹较深，头骨顶部侧视轮廓 呈拱形；此外，古菱齿象属的头骨在前后方向比亚洲象的更扁，枕面更高。在颊齿特征 方面，古菱齿象属只有在深度磨耗的齿板上才能见到釉质层褶皱和齿板横截面的菱形结 构，但在亚洲象中，釉质层的褶皱强烈，无菱形结构(Inuzuka and Takahashi, 2004)。此 外，古菱齿象颊齿的齿脊频率一般比亚洲象的低。 这样一来，古菱齿象的分类和演化又另立体系，Todd (2010b)提出古菱齿象支系是 在大约2.5 Ma前走出非洲，然后在欧亚大陆广泛分布。但象属和古菱齿象属两个体系也 有冲突，关于雷克象的分类问题，有人将其归入象属(Maglio, 1973; Todd, 2005), 也有人 将其归入古菱齿象属(Todd, 2010b)。 由此看来，早期真象类的研究目前仍存在很多问题和争议，我国的情况也不例 外，早期猛犸象(原归入原齿象Archidiskodon的种类)、古菱齿象和象属交织在一起，由 于化石材料十分稀少的缘故，很难理出头绪。但可以肯定的是，早更新世期间，真象类 在我国南方地区缺失。因此，南方地区的真象类的分类问题就集中在中–晚更新世。目 前将发现于晚更新世的真象化石都归入亚洲象种似乎无多大争议，但中更新世真象类化 石的归类问题以及现生亚洲象何时在我国出现的问题却至今不明。

3.3 纳玛象类和江南象的分类问题 纳玛象最初是象属下面的一个种，即Elephas namadicus Falconer & Cautley, 1846, 后 来被转移到古菱齿象属下，即Palaeoloxodon namadicus。纳玛象特征鲜明，主要表现在 头骨短宽、额顶脊发育、臼齿宽等方面。纳玛象主要发现于南亚地区，我国南方的有 些更新世象类也被鉴定为纳玛象，但由于无头骨发现，仅凭牙齿所做出的这些鉴定还有 待商榷。不过有人将东南亚地区的爪哇象(E. hysudrindicus)和纳玛象统统归入亚洲象(E. maximus) (Zeitoun et al., 2016)。 我国南方晚更新世之前的真象类化石种类还有另一地区种——江南象(Elephas kiangnanensis Pei, 1987)。此类象的牙齿特点是齿板厚、根部互相连接，为Bracho- hypsodont齿型、齿板有不显著的中间尖突和齿板数目较少等；其实上述特征和古菱齿 象的也十分接近。尽管已有人提出从牙齿的形态看，亚洲象与江南象可能有较密切的亲 缘关系(金昌柱等，2009; 王元等，2017a, b), 但这与目前国际上流行的亚洲象演化系统 (Elephas planifrons→E. hysudricus→E. maximus)不一致。 江南象的可靠性还是值得商榷，首先是命名规则问题，该种建立时并没有指定模 式标本和模式地点，并且依据的个别标本查无实据(IVPP V 1995); 此外，该种所依据标 318 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

本几乎无完整的，甚至有3件是带有病变的(V 1941, V 1948, V 1966) (长鼻类颊齿的病变 发生几率很高：本文笔者注)。从鉴定特征来看，该种的齿板数超乎寻常的少，M1和 M2的齿板数分别是7–8/7和10–11/9 (裴文中，1987; 王元等，2017a), 这远低于纳玛象和 古印度象的相应牙齿，更是和现代亚洲象的相差甚远，而与更古老的平额象的较为接 近，但后者早在2.48 Ma前就已经灭绝(Kundal et al., 2017); 因此，江南象种的命名、定 义及时代都需要重新考虑。 发现于广东南海县全新世的西樵山亚洲象(亚种) Elephas maximus sichiaoshanensis Wang, 1978, 其M1只有+12+个齿板，牙齿长×宽值是195×68~70, 尽管牙齿大小在现生亚 洲象M1的变化范围(上限), 但齿板数目却少于现生亚洲象的，如果将前后跟座也算齿 板的话，勉强能够上现生亚洲象M1齿板数的下限，后者M1齿板数为14~17 (Roth and Shoshani, 1988); 此外，西樵山亚洲象的齿板频率只有5.5~6.1。 从中更新世的江南象到全新世的西樵山亚洲象，我国华南地区第四纪似乎存在一 种有别于现生亚洲象的长鼻类，以其较少的齿板数和较低的齿板频率及弱的釉质层褶皱 为特征，但目前由于化石材料所限，还难以理清其演化关系。 最近在广西崇左木榄山智人洞发现了距今约11万年前的初现位的亚洲象(E. maximus) (王元等，2017a)。由此看来，东方剑齿象–亚洲象组合很有可能代表了晚更新 世动物群。但有关我国南方地区晚更新世之前真象类化石的分类问题仍悬而未决，即古 菱齿象与亚洲象的分类与演化关系仍未厘清。

3.4 有关我国南方第四纪长鼻类组合的讨论 3.4.1 原鉴定的剑齿象–古菱齿象组合 尽管亚洲象类(E. namadicus-E. indicus)远比剑齿象出现的少，但在广西、云南及中 南半岛偶尔也会发现(Young, 1939)。 马坝动物群 马坝动物群中鉴定出东方剑齿象和纳玛象(广东省博物馆，1959; 宋方 义、张镇洪，1988), 其中的剑齿象鉴定应当无误，但纳玛象却有待考证。从宋方义、张 镇洪(1988)图版IV-1看，被归入纳玛象的m2牙齿冠面无菱形结构，釉质层褶皱强烈，且 齿板排列紧密(齿板频率较大), 应当归入象属，由此看来，其动物群时代也应当是晚更 新世。 盐井沟动物群 四川万县(今属重庆)也曾发现了亚洲象类破碎的幼年上、下颌骨带 DP2–3, 其材料起初被杨钟健鉴定为Elephas namadicus (Young, 1939), 但从牙齿尺寸看， 与亚洲象的最为接近但稍小，而明显比古菱齿象的较小，尤其是牙齿宽度多数都在古菱 齿象的相应变异范围之外；从齿板数看，也比古菱齿象的明显较多，而最接近亚洲象的 (裴文中，1987; Tong, 2012; Tong and Chen, 2016)。由此看来，万县盐井沟的纳玛象也应 当归入亚洲象。其实，之前已经有人将盐井沟的纳玛象转移到亚洲象(裴文中，1987)。 在过去的半个多世纪，经典盐井沟动物群一直被视为中更新世动物群的代表，但近年 来，其属性和时代意义却受到质疑，有人提出当年组成“盐井沟动物群”的化石来源复 杂，应当包含了更新世不同阶段的动物群(陈少坤等，2013)。由此看来，盐井沟的东方 剑齿象–亚洲象组合也有可能属于更新世晚期。 Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 319

云南富民河上洞 云南富民河上洞中更新世动物群中的长鼻类最初被鉴定为纳玛象 (相似种) Elephas cf. E. namadicus, 标本只有3件，其中最完整者被鉴定为dp4, 其长度为 98.3 mm, 宽度为38 mm, 共有11个齿板(Bien and Chia, 1938), 这些数值完全落入现代亚洲 象的变异范围(Roth and Shoshani, 1988), 只是均处于底限而已，同时也与纳玛象dp4的齿 板数一致(Osborn, 1942), 但小于诺氏古菱齿象的相应牙齿(Hasegawa, 1972)。这些标本后 来被转移到亚洲象(裴文中，1987)。 河上洞的剑齿象有2件标本，其中有1枚完整的dp3, 该标本具有6个齿脊，长×宽数 值为66.6 mm×41 mm, 被鉴定为Stegodon sp. (Bien and Chia, 1938)。 江苏丹阳 其中的长鼻类牙齿化石最初被鉴定为Elephas cf. E. namadicus 的DP4, 后来又转移到江南象Elephas kiangnanensis (裴文中，1987); 其齿板数为8, 长×宽为 79 mm×44.5 mm (Pei, 1940), 所有项目均在现代亚洲象DP3的变化范围(接近上限), 但 齿板数和大小却远不及DP4的(Roth and Shoshani, 1988), 更是远远不及古菱齿象的DP4 (Hasegawa, 1972)。因此，丹阳标本也可归入E. maximus。最近有人将丹阳动物群的时代 提前到中更新世(房迎三，2000), 但最早只能算是中更新世末。 苏皖地区 在苏皖地区有中新世的剑齿象化石记录(陈萍、刘嘉龙，1995; 刘冠邦、 尹增淮，1997); 在中–晚更新世动物群中，古菱齿象十分常见(房迎三，2000; 郑龙亭， 2004), 而剑齿象和亚洲象却只有零星报道，例如发现于凤台县中更新世的潘集东方剑 齿象(Stegodon orientalis panjiensis) (刘嘉龙、甄朔南，1980); 偶尔才会出现剑齿象–古 菱齿象组合，如皖南地区的贵池仙姑洞(郑龙亭，2004)。就目前所发现化石而言，淮 河流域实属我国古菱齿象的最主要产地，因此先后对该地区的古菱齿象建立了一系列 特有属种名称，诸如贾氏安徽菱齿象(Wanloxodon chiai Liu & Zhen, 1980)、蒙城古菱齿 象(Palaeoloxodon mengchengensis Liu & Zhen, 1980)、淮河诺氏古菱齿象(P. naumanni huaihoensis Liu, 1977)等；此外，还有德永象(P. tokunagai)、纳玛象和诺氏象，从而使本 地区成为古菱齿象分类命名最为混乱的地区。祁国琴(1999)将淮河诺氏古菱齿象提升为 种一级，成为淮河古菱齿象(Palaeoloxodon huaihoensis), 并且将发现于我国的所有古菱 齿象化石统统归入该种。 以上讨论表明，原鉴定为剑齿象–纳玛象组合中的纳玛象基本都被重新鉴定为亚洲 象了，这就出现了新问题，即东方剑齿象–亚洲象组合出现时间或被推前到中更新世， 或者上述动物群的地质时代还需要重新考虑。 3.4.2 原鉴定的东方剑齿象–猛犸象组合 四川资阳动物群最初报道的动物群名单如下：啮齿类(竹鼠、豪猪)、猪獾、鬣狗、 虎、东方剑齿象、猛犸象、马、似中国犀、猪、麂、水鹿、麝及大额牛，基本由江南动 物群组成(裴文中、吴汝康，1957); 其中的猛犸象牙齿化石后来被重新鉴定为亚洲象， 因为其釉质层强烈褶皱和齿板频率较低(Takahashi et al., 2007)。此外，从整个动物群组 合来看，猛犸象不可能出现在资阳动物群中。 资阳动物群的化石均出自第三层(砂砾层); 通过分析化石的比重及氟含量，原研究 者认为资阳动物群由两个不同时代动物群组成：其一是更新世中期的，有剑齿象、中 320 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

国犀和水鹿；另一个是更新世晚期的，有智人、麂和猛犸象；而其余的动物如猪獾、鬣 狗、虎、豪猪、竹鼠、猪、大额牛及马等可能在上述两个动物群中都存在(裴文中、吴 汝康，1957)。而后的研究者认为，资阳动物群应当属于同一时期的动物群，并且其组 成与华南地区晚更新世动物群一致，其时代距今3万多年(韩德芬、许春华，1989)。而 地质研究工作进一步证实，含资阳动物群的地层属于沱江河和九曲河(黄鳝溪)的一级阶 地堆积，所有动物化石都是出自同一层位，其时代为全新世早期；通过常规碳-14测年 法对同层位的乌木测年所得数据是距今7500±130 a。与含“乌木”的腐泥层相似，东方 剑齿象等化石在川中地区常见于冰后期的一级阶地，因此认为资阳动物群中的多数哺乳 动物化石似应暂作冰后期的产物为宜，而由高阶地搬运再沉积的可能性极小，因为在 资阳附近的高阶地尚未发现过类似化石(成都地质学院第四纪科研组，1974); 若果真如 此，该化石点就代表我国最晚的东方剑齿象–亚洲象组合。本文作者分析认为，资阳动 物群原始报告表明化石层(第三层)分上、下两部分：上部多砂少砾，含大量乌木和少量 骨化石，资阳人化石可能出自该层；下部砂少砾多，不含树木，但含骨化石；如果第三 层上部的乌木测年为7500±130 a的话，其下部的骨化石层很可能会超出1万年；再从动 物群组成判断，资阳动物群时代应当在更新世末期到全新世初期为宜；但动物群的真正 年龄还需要通过大量的系统测年才能最终确定。可喜的是地质工作者已经认识到在四川 盆地内与资阳一级阶地相似的含乌木化石的腐泥-泥炭层分布十分广泛，许多地方在腐 泥层和其下的砾石层中发现东方剑齿象及其他哺乳动物化石(成都地质学院第四纪科研 组，1974), 如果能对这些地层进行系统分析和测年，尤其是搞清腐泥层与砾石层的时代 关系，就能搞清四川盆地更新世–全新世过渡时期的人类与生物演化及古环境面貌。 3.4.3 近些年发现的东方剑齿象–亚洲象组合 近些年来，在我国南方发现了更多晚更新世的遗址，其中不少都同时出土了东方 剑齿象和亚洲象这两种动物化石，诸如江西萍乡竹山园洞(李家和等，1992)、杨家湾1 号洞(邹松林等，2016)、杨家湾2号洞(张贝等，2017)、湖南福岩洞(李意愿等，2013)、 广西田东雾云洞(陈耿娇等，2002, 未描述)、广西都安九愣山(赵仲如等，1981)、湖北 杨家坡洞(陆成秋，2010, 未描述)、贵州麻窝口洞(王元等，2017b)等，有越来越多遗址 表明东方剑齿象–亚洲象组合主要出现于晚更新世。此外，在中南半岛也发现不少有类 似化石组合的中更新世晚期–晚更新世的动物群(Bacon et al., 2011; Zeitoun et al., 2016), 在该地区发现的剑齿象大多数也都被归入东方剑齿象(Louys et al., 2007)。Bacon et al. (2011)在描述老挝新发现化石时，将中南半岛中更新世以来动物群演化分为4个阶段 (level): 阶段1的代表是盐井沟(中更新世)、阶段2的是柬埔寨的Phnom Loang遗址(中更 新世)、阶段3的是老挝北部的Tam Hang South遗址(中更新世末)、阶段4代表整个晚更新 世，但早期阶段的代表是越南的Lang Trang (130~70 ka); 3–4阶段的遗址曾出现东方剑齿 象–纳玛象组合，但亚洲象是否也在2–3阶段出现尚不能肯定；有人认为Lang Trang遗址 的II号洞5砾石层(II breccia 5)出现了该地区最可靠的中更新世晚期东方剑齿象–亚洲象组 合(Long et al., 1996)。在泰国中部发现的中更新世Khok Sung动物群中有丰富的东方剑齿 象(相似种)和少量亚洲象(未定种) (Suraprasit et al., 2016), 但从剑齿象每个齿板上较少的 Tong et al. - Late Pleistocene proboscideans from Yangjiawan caves in Pingxiang of Jiangxi 321

乳突数及强烈的釉质层褶皱来看，该遗址的剑齿象应当与东方剑齿象有一定的差异。在 中南半岛，剑齿象–大熊猫时代(Stegodon–Ailuropoda era)终结于7万年前，此后便完全是 现代动物群(Bacon et al., 2011); 这与我国南方地区动物群迥然有别，因为距今7万年前后 正值剑齿象的鼎盛时期；剑齿象在中国南方晚更新世化石点十分常见，即使在广西地区 也有不少晚更新世遗址出土了剑齿象(裴文中，1987), 包括柳江人遗址、田东雾云洞和 都安九愣山等；在毗邻的云南省，东方剑齿象在中–晚更新世化石点也很常见(张兴永， 1980)。不过，近些年在广西崇左地区发现了与中南半岛相似的情形，即发现不少晚更 新世亚洲象，而未发现剑齿象；崇左地区在地理、气候及植被等方面与中南半岛非常接 近，因而也同样有可能在较早阶段剑齿象就被亚洲象所取代。

3.5 东方剑齿象–亚洲象组合的古生态问题 我国南方第四纪长鼻类主要有3个属：中华乳齿象、剑齿象和象，前者主要存在于 早更新世，后者主要出现于晚更新世，而剑齿象却贯穿了整个更新世。关于上述3类象 的古生态问题，最新研究通过对牙齿釉质层表面微痕的分析，结果表明中华乳齿象和 剑齿象主食嫩叶(browsing), 是典型的森林型动物，而亚洲象具有混合食性特征(mixed feeding), 既食草也食树叶，生态习性更加多样化，可以栖息于森林、灌丛和草地等多 种环境中。因此，亚洲象对环境的适应能力很可能强于剑齿象(Zhang et al., 2017; 王元 等，2017a)。有人曾统计过我国南方大约180个更新世化石点的长鼻类化石，发现剑齿 象出现的频率远高于亚洲象(Saegusa, 2001), 但前者在更新世末却快速灭绝，而亚洲象却 最终存活下来；这究竟是自身演化规律所致还是生存竞争的结果尚有待进一步研究。

4 结论

江西萍乡杨家湾洞的长鼻类化石分别被鉴定为东方剑齿象和亚洲象，代表晚更新 世组合；在化石数量方面，长鼻类在整个动物群中所占比例较小，这与早、中更新世动 物群截然不同；在这两类象化石中，剑齿象又相对较为丰富，共有40余件完整程度不 等的牙齿，而亚洲象只有2件齿板。在我国南方中、晚更新世动物群中，剑齿象十分常 见，并且也时常与纳玛象或亚洲象甚至“猛犸象”共存；但有不少先前鉴定为纳玛象甚至 “猛犸象”的化石后来被重新鉴定为亚洲象。目前亚洲象究竟何时在我国出现已成为迫切 需要解决的学术问题。遗址中剑齿象化石数量在整个动物群中所占比重应当是判断动物 群年代的重要证据之一，越晚期的遗址，剑齿象的比重就越低。依据现生亚洲象可能 出现的时间判断，东方剑齿象–亚洲象组合在我国南方地区的分布时间应当是在中更新 世晚期至晚更新世末期，但以晚更新世最为常见。在晚更新世东方剑齿象–亚洲象组合 中，尽管剑齿象始终在数量上占据优势，但难以理解的是在更新世末它却突然灭绝(个 别全新世记录尚待进一步确认), 而化石记录稀少的亚洲象却最终存活下来，这究竟是自 身演化规律所致还是生存竞争的结果尚不得而知。

致谢 江西省文物局、萍乡市文广新局、萍乡博物馆和上栗县文广新局对野外考察和发 掘给予大力支持；萍乡博物馆前任馆长邹松林先生参与了 2014–2016 年的部分野外工作； 322 Vertebrata PalAsiatica, Vol. 56, No. 4

江西省地矿局 901 地质大队周立坚高级工程师参与部分地质调查工作；陈冠芳老师提供 有关化石信息并对文稿提出修改建议；杨彰谦先生及其家人提供化石线索，并且在野外 发掘过程中提供各种便利；王强博士参与前期野外考察；王元博士提供部分文献并和作 者讨论有关问题；张乐博士提供马鞍山遗址的对比标本；赵克良、白云俊、江左其杲、 刘遇春、李妍、向菲、彭维、李文涛和周云松等参与野外工作；笔者在此表示感谢。

References

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