Flora De Galilea, Anexo B

COMPOSICIÓN FLORISTICA, ESTRUCTURAL Y DIVERSIDAD DE LOS BOSQUES DE LA RESERVA FORESTAL GALILEA, TOLIMA (COLOMBIA)

WILSON MARIO MALAGON R. Biólogo

DIRECTOR HECTOR EDUARDO ESQUIVEL Lic. Biología M. Sc.

LÍNEA DE INVESTIGACIÓN Cadenas Sostenibles Agroforestales Industriales.

SUBLÍNEA Ecosistemas Forestales Naturales

GRUPO DE INVESTIGACIÓN Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas Tropicales

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS IBAGUÉ 2008

COMPOSICIÓN FLORISTICA, ESTRUCTURAL Y DIVERSIDAD DE LOS BOSQUES DE LA RESERVA FORESTAL GALILEA, TOLIMA (COLOMBIA)

WILSON MARIO MALAGON RODRIGUEZ

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS IBAGUÉ 2008

COMPOSICIÓN FLORISTICA, ESTRUCTURAL Y DIVERSIDAD DE LOS BOSQUES DE LA RESERVA FORESTAL GALILEA, TOLIMA (COLOMBIA)

WILSON MARIO MALAGÓN RODRÍGUEZ

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de MAGISTER EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

Director: HECTOR EDUARDO ESQUIVEL M. Sc. En sistemática

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS IBAGUÉ 2008

ADVERTENCIA

“La Facultad de Ciencias, El Programa de Maestría en Ciencias Biológicas de la Universidad del Tolima, el director del trabajo de grado, el jurado calificador, no son responsables de las ideas expuestas por el autor.”

Art. 17de la Resolución No 015 de Dic. 18 de 1978 del Reglamento de Trabajos de Grado.

El autor WILSON MARIO MALAGÓN RODRÍGUEZ, autoriza a la Universidad del Tolima la reproducción total o parcial de este documento, con la debida cita de reconocimiento de la autoría y cede a la misma universidad de los derechos patrimoniales con fines de investigación, docencia e institucionales, consagrados en el articulo 72 de la Ley 23 de 1982 y las normas que lo constituyan o modifiquen.

ACUERDO 0066 DE 2003 DEL CONSEJO DE LA UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

Wilson Mario Malagón R. Autor

Nota de aceptación

Presidente del jurado

Jurado

Ibagué, Agosto 11 de 2008

DEDICATORIA

A Dios por cada día, por lo que me ha dado hasta hoy y lo que me dará...

A mi Hermana, abuelos, familiares y grandes amigos que se fueron, Q.E.P.D., me iluminan desde la eternidad.

A mis Padres Dámaso y Mirfac quienes me brindaron la maravillosa oportunidad de estudiar y me apoyaron en la culminación de esta etapa de mi formación intelectual y personal, finalmente por haber soportado y apoyado este noble ideal.

Al amor de mi vida (Nora) quien me ha acompañado desde el comienzo de mi carrera; a ella, gracias por toda su amistad, por su apoyo y amor incondicional.

Al mayor amor de mi vida: mis hijos Edward, Nithya y John por soportar las amarguras de la soledad y otros demonios de la vida; también por ser la inspiración y motivación para seguir adelante y cumplir con mis metas; a todos ellos gracias por formar parte de mi vida.

A mi hermano por su cariño hacia los niños; mis cuñados y familiares por su apoyo moral.

AGRADECIMIENTOS

El autor expresa sus agradecimientos:

A mis padres Dámaso Malagón y Mirfac Rodríguez, quienes con comprensión me asistieron con todo lo que estuvo a su alcance.

A Héctor Eduardo Esquivel, mi Director de Trabajo de Grado, por el apoyo, los conocimientos compartidos, la paciencia y la dedicación aportada.

A Los señores Roberto Wolf y Ebristelio Godoy, por permitirme conocer la zona de Galilea, los servicios, hospitalidad y acompañamiento.

A la Familia Sosa-Pineda, por su apoyo en la logística del trabajo de campo y hospitalidad. A los señores Saúl y Ebristelio por su colaboración en los montajes y captura de datos de la flora de aserrío.

A Fernando Fernández I.F; Demetrio Rodríguez, Ibargüen Trujillo y Ebristelio Godoy por su colaboración en el trabajo de campo.

A Edwin Trujillo T., Ing. Agroecólogo, curador Herbario de la Universidad de la Amazonia “HUAZ”; Prof. Tirso Medina del Tolima, Herbario TOLI; Profesores del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional-Bogotá y Herbario Nacional ¨COL¨ en la determinación de especies registradas en este estudio: Luis Carlos Jiménez Curador General, José Luis Fernández (varias), Marisol Amaya (Gesneriaceas).

A los docentes de la Universidad del Tolima y especialmente a los que conforman el Grupo de Investigación en Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas Tropicales.

A la Vicerrectoría de Investigaciones y al Laboratorio de suelos de la Universidad del Tolima.

A mis amigos Enrique Olaya, Milena, la Señora Ángela por la acogida en sus hogares en las etapas finales.

A Nilson Malagón, Myriam Palacios e hijos por su apoyo y estadía en Bogotá.

A todas aquellas personas que de una u otra forma colaboraron en la realización de este trabajo.

A todos ellos gracias!

CONTENIDO

Pág.

RESUMEN 16 ABSTRACT 17 1. INTRODUCCIÓN 18 2. ANTECEDENTES 24 2.1 HIPÓTESIS 31 3. MARCO DE REFERENCIA 32 3.1 BOSQUES TROPICALES MONTANOS NUBLADOS (NUBOSOS) 37 3.1.1 El Bosque Húmedo Premontano 39 3.1.2 El Bosque Húmedo Montano Bajo 39 3.1.3 Condiciones biofísicas 39 3.2 DEFINICIONES DE BIODIVERSIDAD 40 3.2.1 Importancia de la biodiversidad 41 3.2.2 Medidas de diversidad 42 3.2.2.1 Alfa-Diversidad 43 3.2.2.2 Beta-diversidad 45 3.2.2.3 Estimadores de especies compartidas basado en cobertura (V). 45 3.2.3 Rareza de especies 47 3.3 MODELOS DE DIVERSIDAD VEGETAL 48 3.4 ESTUDIOS FORMALES DE LA VEGETACIÓN 49 3.4.1 Características de los bosques 52 3.4.2 Estructura de la vegetación y crecimiento 52 3.4.3 Estructura Vertical 53 3.4.4 Estructura horizontal 53 3.5 AREA DEL ESTUDIO 54 3.5.1 Descripción de la Reserva Natural Galilea 54 3.5.2 Ubicación geográfica de la Reserva Natural Galilea 55 3.5.2.1 Cuenca del río Prado 55 4. METODOLOGÍA 57 4.1. GENERAL 57 4.2. TRABAJO DE CAMPO 58 4.2.1 Muestreo 58 4.2.2 Selección de áreas y montaje de las parcelas permanentes de 62 monitoreo 4.2.3 Colecta, descripción y registro fotográfico de especimenes 62 4.3. TRABAJO DE LABORATORIO 62

Pág.

4.4. TRATAMIENTO DE DATOS 63 5. RESULTADOS 66 5.1. SITIOS DE ESTUDIO 67 5.2 VARIABLES AMBIENTALES 66 5.3 ANÁLISIS QUÍMICO DE SUELOS 68 5.4 DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA VEGETACIÓN 73 5.5 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA 75 5.6 DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPECIES 100 5.7 DENSIDAD Y COBERTURA 104 5.8 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCIÓN DE FORMAS DE CRECIMIENTO 105 5.9 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS ESPECIES 110 5.10 BETA DIVERSIDAD: Similaridad entre los bosques 111 5.11 DOMINANCIA 112 5.12 ÍNDICE DE VALOR E IMPORTANCIA PARA LAS ESPECIES (IVI) 113 5.13 ÍNDICE DE VALOR E IMPORTANCIA PARA LAS FAMILIAS (IFI) 126 5.14 ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN 127 5.15 ASPECTOS FITOGEOGRÁFICOS 127 6. DISCUSIÓN 129 6.1. LA FISIOGRAFÍA 129 6.2. DISTRIBUCIÓN DE LAS PLANTAS Y SU RELACIÓN CON LOS FACTORES EDÁFICOS Y AMBIENTALES 130 6.3. RIQUEZA Y DIVERSDAD DE ESPECIES 133 6.4. ESTRUCTURA 136 6.5. SIMILITUD FLORÍSTICA 138 6.6. GRUPOS TAXONÓMICOS 140 7. CONCLUSIONES 142 8. RECOMENDACIONES 143 9. BIBLIOGRAFÍA 144 ANEXOS 163

LISTA DE CUADROS

Pág.

Cuadro 1. Ubicación geográfica, toponimia, los promedios de altura y 66 humedad relativa, el acimut y la pendiente en seis sitios de muestreo para el análisis de la vegetación primaria en los bosques de la Reserva Galilea, municipio de Villarrica- Tolima.

Cuadro 2. Datos microclimáticos promedio tomados en los seis sitios 67 de muestreo en la Reserva Forestal Galilea.

Cuadro 3. Características de los suelos de las cuatro parcelas 69 permanentes para estudiar la diversidad de Magnoliophytos en Galilea, Villarrica, Tolima.

Cuadro 4. Resumen del DCA para la matríz con los datos de 73 abundancia de plantas de la flora de Magnoliophytos de la Reserva Galilea evaluados en las 60 subparcelas.

Cuadro 5. Composición de la flora de Magnoliofitas registrada en seis 78 parcelas RAP de 0,1 ha en los bosques climáxicos de la Reserva Forestal Galilea, Villarrica-Tolima.

Cuadro 6. Riqueza florística de seis bosques primarios estudiados 100 ubicados en la Reserva forestal Galilea.

Cuadro 7. Valores del Indice de Margalef, para las seis parcelas 101 evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica- Tolima.

Cuadro 8. Valores del Índice de Simpson, para las seis parcelas 102 evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica- Tolima.

Cuadro 9. Valores de Diversidad según el índice de Shanon-Weiner, 103 para las seis parcelas evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica-Tolima.

Pág.

Cuadro 10. Valores acumulados de área basal en los seis bosques 105 evaluados en Galilea (0.1 ha).

Cuadro 11. Distribución de los promedios, según las formas de 106 crecimiento, de los individuos, el área basal y el número de especies ≥ 1.0 cm DAP por 0.1 ha de seis parcelas de los bosques de la Reserva Galilea, Villarrica-Tolima, Colombia.

Cuadro 12. Índice de similitud de Jaccard. 112

Cuadro 13. Índice de valor e Importancia parcela La Colonia. 114

Cuadro 14. Índice de valor e Importancia evaluado en la parcela El 115 Edén

Cuadro 15. Índice de valor e Importancia parcela La Locación. 117

Cuadro 16. Índice de valor e Importancia parcela El Berlín. 119

Cuadro 17. Índice de valor e Importancia parcela El Piñal. 122

Cuadro 18. Índice de valor e Importancia parcela El Plan Galilea. 124

Cuadro 19. Índice de Valor e Importancia para las familias (IFI). 126

LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Localización de la Reserva Natural Galilea, municipio de 59 Villarrica, Tolima-Colombia. Tomado de Encarta 2007.

Figura 2. Localización de la Reserva Natural Galilea en la Cuenca 60 Mayor del Río Prado, Municipio de Villarrica, Tolima, Colombia. Adaptado de CORTOLIMA.

Figura 3. Temperatura promediada entre las seis parcelas evaluadas en 67 la Reserva Forestal Galilea.

Figura 4. Características de los suelos de las cuatro parcelas para 70 estudiar la diversidad de Magnoliophytos en Galilea, Villarrica, Tolima. El contenido total de nutrientes en porcentaje. Los datos fueron transformados con raíz cuadrada a un sistema de ejes, cada eje un nutriente.

Figura 5. Correlación entre variables ambientales de cuatro parcelas 72 evaluadas en la Reserva Forestal Galilea, Villarrica-Tolima. El número indica la variable.

Figura 6. Gráfica del DCA con transformación logarítmica para los datos 72 de abundancia de individuos por especie en las 6 transectos.

Figura 7. Curva de especies vs. el área para las seis parcelas de 0.1 ha 76 estudiadas en la Reserva Galilea, Villarrica-Tolima.

Figura 8. Diversidad alfa para los valores de diversidad según el índice 103 de Shanon-Weiner, para las seis parcelas evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica-Tolima.

Figura 9. Distribución de las clases diamétricas entre los individuos, el 107 área basal, número de familias y número de especies ≥ 2.5 cm DAP entre las seis parcelas de 10 x 100 m, de la Reserva Galilea. Los valores son los porcentajes promedio de los seis sitios.

Pág.

Figura 10. Distribución vertical de los individuos en los seis bosques 108 evaluados en la Reserva Galilea, Villarrica-Tolima, Colombia.

Figura 11. Porcentaje de especies por forma de crecimiento en seis 109 parcelas 0.1 ha en los bosques de la Reserva Forestal Galilea, Tolima

Figura 12. Dendrograma a partir del análisis de clúster basado en el 113 método del centroide que utiliza la distancia euclidiana para calcular la beta-diversidad evaluada en las seis parcelas registradas en la reserva forestal Galilea, Villarrica.

Figura 13. Representación gráfica del Índice de Valor e Importancia para 114 la parcela La Colonia.

Figura 14. Representación gráfica del Índice de Valor e Importancia para 116 la parcela El Edén

Figura 15. Representación gráfica del Índice de Valor e Importancia para 119 la parcela La Locación

Figura 16. Vista de los bosques que conforman la parcela El Berlín. 121

Figura 17. Representación gráfica del Índice de Valor e Importancia para 121 la parcela El Berlín.

Figura 18. Representación gráfica del Índice de Valor e Importancia para 123 la parcela Vda. El Piñal.

Figura 19. Representación gráfica del Índice de Valor e Importancia para 125 la parcela el Plan La Mesa de Galilea.

LISTA DE ANEXOS

Pág.

Anexo A. Mapa. 164

Anexo B. Formulario de campo para la toma de datos. 165

Anexo C. Variables estructurales empleadas en el análisis de 166 componentes principales.

Anexo D. Distribución espacial para las especies más comunes, 168 evaluadas por la prueba de Chi cuadrado, para la cobertura arbórea con diámetros superiores o iguales a un centímetros a la altura del pecho, registrados en la Reserva Forestal Galilea, Villarrica-Tolima.

Anexo E. Perfiles fisionómicos de las parcelas en los Bosques evaluados 170 en la Reserva Forestal Galilea.

Anexo F. Paisajes de la Reserva Forestal Galilea. 177

Anexo G. Flora registrada. 181

RESUMEN

Se caracterizó la composición florística y la estructura espacial de los bosques lluviosos sub-montanos localizados en la Reserva Forestal Galilea, municipio de Villarrica-Tolima, Colombia, en seis parcelas permanentes de 0.1 ha en bosques primarios. El área total fue 0.6 has, documentada gráficamente con detalles dibujados de perfiles. Esta reserva tiene aproximadamente 16000 has y está localizada en el flanco occidental de la cordillera oriental entre 1300 y 3100 m de altitud. En cada parcela se muestreó 0.1 ha, (10X100 m) y se censaron todos los individuos con DAP≥ 1 cm. Los bosques son estructuralmente homogéneos y están caracterizados por la abundancia de palmas arborescentes (incluyendo helechos) en los coluvios. La riqueza de magnoliophytos del área está representada por 108 familias de plantas vasculares, 317 géneros y unas 594 especies.

Se inventarió un total de 6108 individuos de plantas leñosas con DAP ≥1 cm. En promedio 148 individuos arbustivos o arbóreos /0.1 ha con DAP≥ 5 cm, 74 árboles con un DAP≥ 10 cm. La altura media de la masa forestal es de 28 m, su altura dominante es de 35 m, aunque fuera de la parcela alcanza los 40 m. Las familias con mayor presencia de especies en las parcelas Melastomatáceas, Rubiáceas, Euphorbiáceas y Lauráceas. Se observó una clara diferenciación en tres estratos arbóreos, no solo por su composición específica, sino también por el peso relativo de ciertas familias. La distribución de las clases de frecuencias de los parámetros de altura, cobertura y DAP mostró que la mayoría de los individuos se agrupan en las clases inferiores y están albergados en el estrato arbóreo inferior. Las especies con mayor I.V.I. en promedio son: Quercus humboldtii (Fagaceae) 49%, Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae) 43%; Aniba perutilis y Ocotea longifolia (Lauraceae) 40%, Protium cranipyrenum (Burseraceae) y Ficus maxima (Moraceae) con 35%. La riqueza de especies muestra que hay una correlación negativa con la altitud y este patrón se expresa entre la fertilidad del suelo y la densidad de los árboles. Mediante un análisis de componentes principales se identificaron dos tipos estructurales de bosques mostrando una clara relación con la variabilidad fisiográfica en el área. Los bosques sobre terrenos con inclinación media presentan una mayor heterogeneidad florística; en contraste los terrenos más escarpados y de suelos menos húmedos presentan una tendencia a la dominancia de Lauráceas como A. perutilis, “comino crespo”. De acuerdo al análisis de coordenadas polares tres parcelas presentaron alta similaridad florística, en cambio las áreas de piedemonte presentaron una leve tendencia a la disimilitud florística. Se concluye que los bosques de Galilea son tan ricos en especies como otros registrados en Colombia, Ecuador y Perú. La estructura y los valores de riqueza de plantas leñosas de los bosques de Galilea se acercan más al patrón expresado por los bosques con similaridades ambientales como los alto-andinos (montano). Los resultados de este estudio apoyan la idea de que la especialización edáfica de las especies arbóreas es muy baja. A partir de estos datos se espera adelantar estudios de captura de CO2 y un manejo silvicultural sostenible.

Palabras claves: Andes, bosques montanos, Colombia, diversidad florística, Galilea, Índice de Shannon e Índice de valor e importancia, reserva forestal, Tolima, vegetación.

ABSTRACT

The spatial structure and floristic composition of the submontane-montane rain forest at the Reserve Forestal Galilea, municipality of Villarrica-Tolima, Colombia was characterized in six permanent plots sampled of 0.1 ha in pristine forest; on an total area of 0.6 ha and documented with detailed profiles drawings. This Reserve have 1600 has approximately and is localized in the western-flank of the Eastern Cordillera of the Colombian Andes between 1300 y 3100 m of elevation. We sampled all individuals with ≥ 1 cm dbh in a plot of 0.1 ha (10X100 m) in each forest. The forests are structurally homogeneous and are characterized by the prevalence of the arborescents palms (including ferns) in the colluviums. The species richness of magnoliophyta is represented by 108 families of vasculars plants, 317 genera and y 594 species. 6108 individuals of woody plants with ≥ 1 cm dbh were found. In average 148 individuals of freestanding woody plants (shrub o tree-like)/ 0,1 ha with ≥ 5 cm dbh, 74 of them with ≥ 10 cm dbh. The top height is c. 30 m. The highest tree in plots is 35 m, whereas outside the plot tree up to 40 m can be found. Melastomataceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae and Lauraceae are the families with highest species number in the six study plots. There is a clear stratification into three tree layers regarding species composition as well as in respect to the relative importance of different families. The distribution of the class of frequency in height parameter, cover and dbh to point out that the majority of the individuals is clustering the inferior class and that the lower tree stratum shows the highest portion. The species with average major respect at I.V.I. are: Quercus humboldtii (Fagaceae) 49%, Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae) 43%; Ocotea longifolia and Aniba perutilis (Lauraceae) 40%, Protium cranipyrenum (Burseraceae) and Ficus maxima (Moraceae) with 35%. We found species richness to be inversely proportional to altitude and this pattern is expressed between the fertility of the soil and the tree-like density. A principal component analysis we found that two structural’s types of forest showing a clear relation with the physiographic variability in the area. The forest with mid-slope to present a heterogeneity floristic major, in contrast the lands more steep and with soils lower humidity to present a tendency to the dominance of Lauraceae as Aniba perutilis “comino crespo”. Using polar coordinates analysis we found that three plots were floristically similar, in exchange the area of piedmont a tendency slight to floristic unlikeness. We conclude that Galilea forest have a species richness similar to those reported in Colombian, Ecuadorean and Peru. Considering their structure and the richness of woody plants, the forests at the Reserva Galilea are more similar to the forest with similarities environmental such as the high-andino (montane). The results in this study are in line with those claims that tree edaphic specialization of the species tree-like is very low. Beginning with this data waiting to studies the CO2 capture and the management silvicultural sustainable.

Key words. Andes, Colombia, Floristic diversity, Galilea, Tolima, forestal Reserve, Montane forests, structure, Shannon index, importance value index, vegetation.

1. INTRODUCCIÓN

La vegetación de los Andes, la diversidad y su composición florística son el producto de gran variedad de factores que han interactuado a través del tiempo. Particularmente, el proceso de la orogenia andina trajo consigo la aparición de ambientes con características que brindaron oportunidades excepcionales para los procesos de adaptación y especiación (van der Hammen & Hooghiemstra, 20011; Webster, 19952; van der Hammen, 19923). Por otra parte, los cambios climáticos ocurridos durante el cuaternario afectaron profundamente la composición y la estructura de la vegetación de la selva andina, produciéndose inmigraciones repetidas de elementos florísticos provenientes de las regiones templadas de los continentes (van der Hammen & Hooghiemstra, 20014; Henderson et al., 19915).

Los biomas de montaña del trópico, en el norte de Suramérica “Andes tropicales” presentan la mayor expresión en diversidad botánica; consecuentemente, se conoce como uno de los centros de mayor diversidad y especiación (Brown & Kappelle, 20016; Barthlott et al., 19967; Churchill et al., 19958; Kappelle & Brown, 20019; Myers et al., 200010; Myers, 199411, 199812; Repizzo, 199313), también es

1 VAN DER HAMMEN, T. & H. Hooghiemstra. 2001. Historia y paleoecología de los bosques montanos Andinos Neotropicales. Páginas 63-84. En: M. Kappelle & A. D. Brown (Eds), Bosques Nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBIO).

2 WEBSTER, G. 1995. The panorama of Neotropical cloud forest. Pages 53-77. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

3 VAN DER HAMMEN, T.1992. Historia, ecología y vegetación. Corporación Colombiana para la Amazonía “Araracuara” Bogotá.

4 VAN DER HAMMEN, T. & H. Hooghiemstra. 2001. Op. cit., p. 64-68.

5 HENDERSON, A., Churchill, S. P. & J. L., Luteyn. 1991. Neotropical Plant Diversity. Nature 351: 21-22.

6 BROWN, D. A. & M. Kappelle. 2001. Introducción a los Bosques Nublados del Neotrópico: Una síntesis regional. En: Kappelle, M. & D. A. Brown (Eds). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. UICN. Instituto Nacional de Biodiversidad. INBIO; Costa Rica.

7 BARTHLOTT, W., Lauer, W. & Placke, A. 1996. Global distribution of species diversity in vascular plants: towards a world map of phytodiversity. Erdkunde 50:317-327.

8 CHURCHILL, S. P; H., Balslev; E., Forero & J. L., Luteyn (Eds.). 1995. Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

9 KAPPELLE, M. & BROWN, D., Alejandro. (Eds.). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. 1 ed. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad , INBIO.

10 MYERS, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., Da Fonseca, G. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853–858.

considerada la región más rica en comunidades de plantas en el mundo (Barthlott et al., 199614; Henderson et al., 199115; Gentry, 198216). En consecuencia, Mittermeier et al., (199917) ubicaron ésta ecorregión como la primera en el listado global de prioridades de conservación.

La alta biodiversidad de los ecosistemas de la región andina están siendo afectados por procesos continuados como el uso del suelo de tipo rocoso y con una frágil capa vegetal en las zonas que comprenden el sistema Cordillerano, especialmente el flanco occidental de la cordillera oriental (Galilea), perturbado por acciones antropogénicas. Algunos factores como la tala inmoderada, encaminada a la obtención de madera, leña y carbón, y la expansión de la frontera agrícola y ganadera, han causado la desaparición completa de bosques o la fragmentación de los mismos, destruyendo microhábitats, interrumpiendo la conectividad entre hábitats, y consigo la pérdida de ecosistemas completos al punto de encontrarse sólo algunos relictos o parches de bosque nativo los cuales contienen un elevado número de especies silvestres. En consecuencia, han ocasionado disminución en las fuentes de agua, transformando el paisaje y potenciando la desaparición de algunas especies vulnerables, tanto vegetales como animales, como es el caso del comino crespo y el roble, entre otros (Gast, 200418; Rodríguez et al., 2004;

11 MYERS, N. 1994. Global Biodiversity II: Losses and threats. In: Principles of Conservation Biology. Meefe, G. K. & C. R. Carroll. (Eds.). Sinauer Associates Publishers. Sunderland, Massachussets, U.S.A. 600 p.

12 MYERS, N. 1998. Threatened biotas: Hotspots in tropical forest. The Environmentalists 8 (3):1-20.

13 REPIZZO, A. A. 1993. Presentación de la Reserva Biológica Carpanta. En: I. Andrade (Ed.) Carpanta: Selva nublada y Páramo. Pp. 18- 29.

14 BARTHLOTT, W., Lauer, W. & Placke, A. 1996. Op. cit., p.320

15 HENDERSON et al., 1991. Op.cit. 21-22.

16 GENTRY, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant Species Diversity. Evolutionary Biology. 15: 1-84.

17 MITTERMEIER, R. A., Myers, N y Mittermeier, C. G. 1999. Biodiversidad Amenazada. Las Ecorregiones Terrestres Prioritarias del Mundo. CEMEX & CONSERVATION INTERNATIONAL. 430 pp.

18 GAST, Fernando Harders. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos, Alexander von Humbolt. 2004. Editor general.

Cantillo & Rangel 200219; Brown & Kappelle 200120; Hamilton et al., 199521; Myers 199422; Repizzo 199323).

Una gran parte del municipio de Villarrica (Tolima), se localiza entre los 800-3200 m de elevación, de referencia se ubican bosques dominados en su gran mayoría por robles Quercus. Este ecosistema ha sido una región importante para el desarrollo del sector agropecuario. Recientemente, hay un interés energético, entre otras razones, por el aporte hídrico de la Cuenca mayor del río Prado y por otro lado, el Estado ha permitido exploraciones petrolíferas, lo cual conlleva una planificación y el impulso de programas hacia el turismo y la explotación sostenible de los recursos bióticos. Esto ha incitado al Estado y las autoridades ambientales a proteger los sectores aledaños para la conservación de la Cuenca mediante programas de investigación relacionada con la flora y fauna natural de lo que se considera hasta el momento como ‘el relicto de bosque andino y subandino más extenso de Colombia’. A la Universidad del Tolima le corresponde una extensión aproximada de 2000 Has del área de la Reserva Natural Galilea, (Vargas, com. pers.).

Los bosques montanos tropicales frecuentemente casi inaccesibles y con una exuberante diversidad de especies -aunque, sumamente importantes de manera ecológica y económica- como captadores de agua y protectores contra la erosión (Hamilton, 200124), han sido muy poco estudiados; los primeros esfuerzos de unir este conocimiento inicial lo hicieron (Hamilton et al., 199525; Churchill et al., 199526); así, el estudio sobre la flora y la vegetación de las montañas andinas “bosques de niebla tropicales” se han incrementado durante los últimos años. En

19 CANTILLO, E. E. & O. Rangel-Ch. 2002. Caracterización estructural, ordenación y dinámica de la vegetación en la zona de captación de aguas de la microcuenca el Tigre Municipio de Norcasia, Caldas. Rev. Ecología Forestal. Vol 7 N°15. Universidad Distrital. Bogotá, Colombia.

20 BROWN, D. A. & M. Kappelle. 2001. Op. cit., p. 9

21 HAMILTON, A. C; J. O. Juvic & F. N. Scatena. (Eds.). 1995. Tropical Montane Cloud Forest. Ecological Studies 110: Springer. New York. 407 p.

22 MYERS, N. 1994. Op. cit., p. 125.

23 RODRÍGUEZ, Nelly, Armenteras Dolors, Morales Mónica y Romero Milton. 2004. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos, Alexander von Humbolt. Bogotá, 155 p.

24 HAMILTON, Lawrence S. 2001. Una campaña por los Bosques nublados: Ecosistemas únicos y valiosos en peligro. P 23. EN: KAPPELLE, M. & BROWN, D., Alejandro. (Eds.). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. 1 ed. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBIO.

25 HAMILTON, A. C; J. O. Juvic & F. N. Scatena. (Eds.). 1995. Op.cit., p.230

26 CHURCHILL, S. P; H., Balslev; E., Forero & J. L., Luteyn (Eds.). 1995. Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

contraste, la mayoría de los estudios hechos en los ecosistemas de las montañas tropicales se concentraron en la zona de páramos Colombianos bajo proyectos grandes como “Ecoandes” (van der Hammen et al., 198327, 198428, 198929, 199530; Van der Hammen y Cleef, 198631), Rangel-Ch, 200032 y Uribe (200233).

La línea de investigación “Biodiversidad y Dinámica de los Ecosistemas Tropicales” de la Universidad del Tolima está conformada por un equipo interdisciplinario. Una de las iniciativas fue establecer Parcelas de Monitoreo Permanente en la Reserva Forestal Galilea, ubicada en el municipio de Villarrica, al sur-oriente del departamento del Tolima (Figura 2); en consecuencia, se demarcaron seis parcelas ya que el análisis e interpretación de la información permite, además, la replicabilidad y comparación de los resultados bajo condiciones diversificadas de manejo según Camacho (2000)34 y Vallejo et al., (2005)35.

El propósito del presente estudio fue realizar un inventario de la biodiversidad con el fin de caracterizar la flora de Magnoliophyta en los ecosistemas boscosos ubicados en la Reserva. Asimismo, documentar la variación estructural y reportar los datos florísticos cualitativos y cuantitativos presentes en los bosques andinos y

27 VAN DER HAMMEN, T., A. Pérez P.E. P. Pinto, (Eds.). 1983. Studies on Tropical Andean Ecosystem.Vol.1 Cramer:Vaduz. 345 pp.

28 VAN DER HAMMEN, T. & P. M., Ruíz, (Eds.). 1984. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 2 Cramer: Vaduz. 603pp.

29 VAN DER HAMMEN, T., S. Díaz-Piedrahita, & V. J. Álvarez, (Eds.). 1989. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 3. Cramer: Vaduz. 600 pp.

30 VAN DER HAMMEN, T. & A. G. Dos Santos, (Eds.). 1995. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 4. Cramer: Vaduz. 603 pp.

31 VAN DER HAMMEN, T. & A. Cleef. 1986. Development of the High Andean Paramo Flora and Vegetation. 153-201, In: F. Vuilleumier and M. Monasterio (Eds.). Oxford University Press y American Museum of Natural History.

32 RANGEL, J. O. 2000a. Amenaza sobre la flora, la vegetación y los ecosistemas de Colombia. Rev. Pérez-Arbelaezia 5 (11):18-26.

33 URIBE, Carlos Castaño. 2002. Páramos y Ecosistemas Altoandinos de Colombia en condiciones HotSpot & Global Climatic Tensor. Ministerio del Medio ambiente, IDEAM y PNUD. 388 pp.

34 CAMACHO, Calvo Marlen. Compiladora. 2000. Parcelas permanentes de muestreo en bosque natural tropical. Guía para el establecimiento y medición. Centro Agronómico Tropical de Investigación y enseñanza, CATIE. Unidad de Manejo de Bosques Naturales, Turrialba, Costa Rica. 52 pp.

35 VALLEJO-JOYAS., M. I., Londoño-Vega, A. C., López, C. R., Galeano, G., Alvarez-Dávila E. y Devia-Alvarez, W. 2005. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Serie “Colombia, diversa por naturaleza”. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 310 p. Serie: Métodos para estudios ecológicos a largo plazo; No. 1.

subandinos más representativos en el flanco occidental de la cordillera oriental (Galilea) y correlacionarla con las unidades fisiográficas y el tipo de sustrato en la cual está presente. Esta información será vital para fomentar programas de conservación y planeación de áreas estratégicas en los diversos ecosistemas, y permitirá establecer zonas de reserva absoluta, de investigación y educación ambiental que aminoren el impacto antropogénico y poder restablecer un equilibrio natural de éste ecosistema, a fin de garantizar y potencializar los diversos caudales y recursos naturales.

Para evaluar la estructura de la vegetación, se instalaron seis parcelas preferentemente parches de vegetación “primaria” que cubrieron las unidades fisiográficas más representativas durante un ciclo estacional anual. La evaluación de la composición y estructura sigue la metodología propuesta por Curtis y McIntosh (1951)36, quienes desarrollaron un índice de valor de importancia que es el producto de la suma de los valores relativos de frecuencia, densidad y dominancia asignado a cada especie y, aunque discutible, al igual que los índices de diversidad por las medidas utilizadas (Phatak, 1997)37, puede ser útil en la caracterización de comunidades vegetales. Se ha buscado un indicador de la salud de los sistemas, y se han desarrollado índices midiendo elementos de diversidad (Magurran, 1988)38. Estas medidas de diversidad incluyen dos factores primordiales: a) La riqueza, o el número de especies frecuentes (o abundancia); b) la equidad (E), que indica la igualdad de abundancia de las especies.

En general, la riqueza para los bosques de Galilea estuvo representada en total por unas 108 familias de plantas vasculares, 317 géneros y unas 594 especies. La distribución de las clases de frecuencias de los parámetros de altura, cobertura y DAP mostró que la mayoría de los individuos se agrupan en las clases inferiores albergando un gran número de especies endémicas o de área de distribución local. Las especies con mayor I.V.I. en promedio son: Quercus humboldtii (Fagaceae) 49%, Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae) 43%; Ocotea longifolia y Aniba perutilis (Lauraceae) 40%, Protium cranipyrenum (Burseraceae) y Ficus sp. (Moraceae) con 35%. La riqueza de especies muestra que hay una correlación negativa con la altitud y este mismo patrón se expresa entre la fertilidad del suelo y la densidad de los árboles. De acuerdo al análisis de coordenadas polares las seis parcelas presentaron alta similaridad florística, en cambio las áreas de piedemonte presentaron una leve tendencia a la disimilitud florística. Se concluye que los bosques de Galilea son tan ricos en especies como otros registrados

36 CURTIS, J. T., and R. P. McIntosh. 1951. An upland forest continoum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology 32:476-496.

37 PHATAK, N. 1997. Agroforestry and environmental protection: A short critique. Indian J. Forestry 20 (1): 49-53.

38 MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Croom Helm. London. 179 p.

Colombia, Ecuador y Perú. La estructura y los valores de riqueza de plantas leñosas de los bosques de Galilea se acercan más al patrón expresado por los bosques alto-andinos (montano). Los resultados de este estudio apoyan la idea de que la especialización edáfica de las especies arbóreas es muy baja.

Este estudio permite tener una aproximación de la composición florística, diversidad y estructura de los ecosistemas boscosos en la Reserva Galilea, así mismo, aumentar el número de especies registradas para el departamento del Tolima. A partir de un mayor conocimiento de los recursos naturales, obtener un mejor entendimiento del real funcionamiento de los bosques tropicales montanos. Consecuentemente, conducirá a la propuesta de metodologías que puedan replicarse en ecosistemas similares para establecer estrategias de conservación, aprovechamiento y manejo racional de los recursos naturales que posee la región Andina, y de cierta manera elevar el nivel socioeconómico y cultural de las comunidades locales.

2. ANTECEDENTES

Una visión rápida de la vegetación de la Reserva Galilea permite distinguir una gran variedad de paisajes y ambientes naturales de vegetación con unas características específicas y complejas estructuras de su biota. Entre otros, hay potreros, rastrojos de sucesión tardía, algunos bosques primarios y bosques aledaños intervenidos, cuya regulación natural se refleja en una gran diversidad de hábitats, con un número desconocido de elementos florísticos.

Como consecuencia del efecto antrópico se calcula que la tasa mundial de pérdida de bosques y selvas asciende a más de 16.1 millones ha.año-1 de vegetación natural, de las cuales 15.2 millones se encuentran en zonas tropicales (FAO, 199939). En Colombia, por ejemplo, varios estimativos sugieren que actualmente perduran menos del 10% de los bosques andinos (Carrizosa, 199040; Henderson et al., 199141), y probablemente mucho menos del 5% de bosques alto-andinos (Carrizosa, 199042; Hernández, 199043). En consecuencia, las cifras presentadas por Samper (2000)44 y Rangel (2000a)45, muestran que la gran mayoría de la flora amenazada colombiana y el bosque andino han desaparecido en un 50-75 %, obviamente, estos procesos han repercutido en la pérdida de hábitat y de muchas poblaciones naturales, sobre todo para especies endémicas cuyas poblaciones se han visto reducidas por la degradación de su hábitat natural y posterior reemplazo por sistemas agrícolas convencionales para la producción agropecuaria intensiva e incluso el desarrollo de proyectos energéticos (Gast 200446; Rodríguez et al., 200447;48); Cantillo & Rangel, 200249; Castaño-U & M. Cano, 199850).

39 FAO. 1999. La situación de los bosques y selvas en el mundo. Roma, Italia. 176 p.

40 CARRIZOSA, J. 1990. “La selva Andina” En: J. Hernández y J. Carrizosa (ed). Selva y Futuro. El Sello editorial, Bogotá. 213 p.

41 HENDERSON et al., 1991. Op. cit., p. 21.

42 CARRIZOSA, J. 1990. Op cit., p. 21.

43 HERNÁNDEZ-C, J. 1990. “Las selvas andinas de Colombia”. En: J. Carrizosa y J. Hernández (Eds.). Selva y futuro. Inderena, Bogotá.

44 SAMPER, C. 2000. Explicación del fenómeno de pérdida de diversidad, específicamente la extinción de plantas. Rev. Pérez-Arbelaezia 5(11):11-17.

45 RANGEL, J. O. 2000a. Op. cit., p: 22.

46 GAST, Fernando Harders. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos, Alexander von Humbolt. 2004. Editor general.

47 RODRÍGUEZ, Nelly, Armenteras D., Morales M. y Romero Milton. 2004. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Op. cit., p. 87

Sin embargo, debido a la dificultad de realizar adecuados muestreos y la identificación de la riqueza de especies en las comunidades de plantas, hacen que nuestro conocimiento de la magnitud y distribución de esa diversidad florística sea incipiente y permanezca fragmentada (Gentry, 199551; Webster, 199552). Por otra parte, la bibliografía disponible no tiene una cobertura muy amplia y es muy limitada en términos de detalles que se puedan brindar sobre una determinada región, como el caso de las Monografías para la Flora de Colombia, (Quiñónez, 2001)53.

La región Neotropical presenta seis áreas altamente amenazadas de biodiversidad ‘hotspots’ (Myers et al., 200054) y una gran parte de su flora permanece cronológicamente aún sin estudiar (Prance et al., 2000)55; por lo tanto, es necesario un arduo trabajo de inventarios por la extensión. Los bosques de Galilea comprende la franja de los bosques típicos de niebla, uno de los más amenazados y desconocidos del trópico andino, en el cual se estima que Colombia posee solamente el 10% por encima de los 1500 msnm (Gentry, 1995)56; donde los mecanismos que regulan la biodiversidad a nivel espacial y temporal, pueden comprenderse a través de estudios comparativos de acuerdo con Huston (1994)57. En este sentido, los muestreos de este inventario se realizaron con rigor

48 REPIZZO, A. A. 1993. Op.cit., p. 9.

49 CANTILLO, E. E. & O. Rangel-Ch. 2002. Caracterización estructural, ordenación y dinámica de la vegetación en la zona de captación de aguas de la microcuenca el Tigre Municipio de Norcasia, Caldas. Rev. Ecología Forestal. Vol 7 N°15. Universidad Distrital. Bogotá, Colombia.

50 CASTAÑO-URIBE, C. & M. CANO. 1998. El Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, Ministerio del Medio Ambiente de Colombia. Editorial Nomos, Bogotá.

51 GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Pp. 103-126. In: Churchill, S. P; Balslev, H.; Forero, E.; Luteyn, J.L. (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

52 WEBSTER, G. 1995. The panorama of Neotropical cloud forest. Pages 53-77. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

53 QUIÑONEZ, L. M. 2001. Diversidad de la familia Melastomataceae en la Orinoquia Colombiana. Bibl. José Jerónimo Triana N° 15. ICN- Universidad Nacional de Colombia.

54 MYERS, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., Da Fonseca, G. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853–858

55 PRANCE, G. T., Beentje, H., Dransfield, J. & Johns, R. 2000. The tropical flora remains undercollected. Annals of the Missouri Botanical Garden 87:67–71.

56 GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Op. cit., p.103-126

57 HUSTON, M. A. 1994. Biological Diversity. London: Cambridge University Press. 681 pp.

metodológico, para lo cual se requirió un esfuerzo de muestreo suficiente, tratando de abarcar la heterogeneidad de hábitats (IAvH, 2004)58.

La región Andina representa el 35% de todas las especies de plantas superiores (Gentry, 1982)59 y concentra gran mayoría de especies de la flora amenazada de Colombia Myers et al., (199860, 200061), Samper (2000)62 y Rangel (2000)63. La pérdida de hábitats y el uso no adecuado de su biota ha potencializado el riesgo de amenaza para muchas poblaciones naturales, sobre todo especies endémicas.

Entre los bosques andinos más representativos en Colombia están los robledales, los cuales son rodales dominados por Quercus humboldtii, un representante florístico de las regiones templadas holárticas, que además contiene una alta riqueza florística y gran potencial maderero de extracción continuada en los Andes Colombianos (Lozano-C & Torres-R 197464). A pesar de ello, para Colombia se conocen pocos trabajos que se refieren parcialmente a la riqueza e importancia de estos bosques, los que además han sido fuertemente intervenidos a través del tiempo. Es más, algunas áreas cubiertas por este tipo de bosque en la Cordillera Oriental Colombiana permanecen aún desconocidas, o han sido muestreadas en el flanco oriental (IAvH, 199965; Andrade, 199366) y los más cercanos al área de influencia se refieren al Plan de Ordenamiento Municipal (POT, 2002)67 y estudios

58 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 2004. Op. cit., p. 16.

59 GENTRY, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant Species Diversity. Evolutionary Biology. 15: 1-84.

60 MYERS, N. 1994. Global Biodiversity II: Losses and threats. Op. cit., p. 56-60.

61 MYERS, N. 1998. Threatened biotas: Hotspots in tropical forest. Op. Cit., p.1-20.

62 SAMPER, C. 2000. Explicación del fenómeno de pérdida de diversidad, específicamente la extinción de plantas. Rev. Pérez-Arbelaezia 5(11):11-17.

63 RANGEL, J. O. 2000a. Amenazas sobre la flora, la vegetación y los ecosistemas de Colombia. Pérez-Arbelaezia 5 (11):18-26.

64 LOZANO-Contreras., G. & J. H. Torres-Romero. 1974. Aspectos generales sobre la distribución, sistemática fitosociológica y clasificación ecológica de los bosques de Robles (Quercus) en Colombia. Ecología Tropical 1(2): 45-79.

65 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1999. Caracterización de la biodiversidad en áreas prioritarias de la vertiente oriental de la cordillera Oriental. Programas de inventarios de biodiversidad. 26 pp.

66 ANDRADE, Germán, I. (ed.). 1993. CARPANTA. Ecología y Conservación de un Ecosistema alto Andino. Fundación Natura Colombia, The Nature Conservancy & la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá. Editorial Presencia, Bogotá. 256 pp.

67 POT, Villarrica. 2002. Plan de Ordenamiento Territorial del Municipio de Villarrica. Alcaldía municipal & Cortolima. EN: www.galileacolforest.com

multidisciplinarios relacionados con la factibilidad ambiental para la explotación petrolífera (Petrobrás-Cortolima, 2006)68; para producción maderera (Cortolima, 1994)69 y una caracterización de los recursos biológicos (Villa et al., 200570; Nieto, 2006)71. Por tanto, este estudio es una aproximación sobre la composición florística, estructural y de la diversidad de los bosques naturales presentes en la Reserva Natural de Galilea, correlacionada con el sustrato y las diferentes unidades fisiográficas.

Un primer acercamiento a los estudios actuales de la vegetación en Colombia es el de van der Hammen & Rangel (1997)72 quienes hicieron un recuento y plantearon que: “el inicio histórico parte de las excursiones de Humboldt y Caldas; en la parte intermedia se destacan los trabajos de Cuatrecasas, Van der Hammen, Zaravia y Colaboradores. En épocas recientes la implementación de la metodología Braun-Blanquet, ha permitido un avance considerable en el análisis de la vegetación del país, tanto en los sistemas bióticos cordilleranos como en las tierras extraandinas”.

Los trabajos de Hernández et al., (1992)73 reseñaron a los diferentes tipos de vegetación y la dinámica de las especies dominantes en épocas pasadas y presentes en Colombia. Otros sistemas de clasificación son los propuestos por Holdridge (1967)74, basado en las zonas de vida, fundamentado en caracterizaciones climáticas; el mapa ecológico de Colombia elaborado por Espinal & Montenegro (1963)75 se fundamenta en el sistema Holdridge.

68 PETROBRÁS-Cortolima, 2006. Informe de las características biológicas y estudios de factibilidad e impacto ambiental de la reserva Galilea para otorgar permiso para obras civiles de transsporte para la exploración petrolera. Informe interno.

69 CORTOLIMA, Corporación Autónoma Regional del Tolima. 1994. Inventario forestal del Municipio de VillaRica. Informe interno. 140 pp.

70 VILLA-Navarro, F., Reinoso, G., H. E. Esquivel. 2005. Estudio multidisciplinarios de caracterización de flora y fauna de la Cuenca Represa Hidroprado. Universidad del Tolima, Corporación Regional del Tolima “CORTOLIMA”

71 NIETO, Vivas, A. 2006. Estructura y composición florística de bosques en la Cuenca mayor del río Prado, Tolima. Tesis de Magíster, Universida del Tolima.

72 VAN DER HAMMEN, T., & O. Rangel. 1997. Estudio de la vegetación en Colombia (Recuento histórico-tareas futuras) pp.17-58. En: RANGEL, J. O., P. D. Lowy & M. Aguilar. Colombia, Diversidad Biótica II. Tipos de vegetación en Colombia.

73 HERNÁNDEZ-C, J; A. Hurtado-Guerra; R. O. Quijano & T. Walschburger-B., 1992. Unidades Biogeográficas de Colombia. Pp.105-152. En: G. Halffer (Compilador). La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, Volumen especial. 74 HOLDRIDGE, L. R. 1967. Ecología: Basada en zonas de vida. 3 ed. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA., San José, Costa Rica.

75 ESPINAL, L. S. & E. Montenegro.1963. Formaciones vegetales de Colombia: memoria explicativa sobre el mapa ecológico. Departamento Agrológico, Instituto Agustín Codazzi, Bogotá D. C.

Una clasificación más precisa y detallada de un ecosistema se fundamenta en la estructura, la composición florística cuantitativa y cualitativa, procedimientos que aportan igualmente información sobre la diversidad vegetal de un área o localidad (Van der Hammen & Rangel 1997)76. Cada especie vegetal posee una amplitud ecológica limitada con relación a ciertos factores como la temperatura, precipitación, humedad del aire (y sus distribuciones diarias, mensuales y anuales), con el suelo, los nutrientes, pH y la radiación solar. De esta manera las plantas son los mejores indicadores de los factores ecológicos.

Según Galeano, Suárez y Balslev (1998)77, el gran volumen de información sobre la estructura, la composición y densidad de las selvas Neotropicales se basan solamente en el componente leñoso de los bosques. Así mismo, los inventarios cuantitativos incluyen solamente los árboles cuyo (Diámetro a la Altura del Pecho) DAP≥ 10 cm y menos a menudo incluyen todas las plantas leñosas cuyo DAP≥ 2.5 cm (Gentry, 198278, 199579), y muy pocos estudios incluyen plantas con DAP≥1 cm (Franco-Rosselli et al., 1997)80. Son muy escasos los estudios cuantitativos de las selvas Neotropicales que han considerado todas las especies o han incluido otras formas de vida no leñosas, debido a la dificultad de colectar el material del dosel y la identificación del material estéril; en consecuencia, los datos de alfa diversidad de especies vegetales ha sido parcialmente tratados.

El manejo sostenible de los bosques naturales requiere el desarrollo de procesos y herramientas, tales como los criterios e indicadores y la elaboración de modelos de predicción del crecimiento y rendimiento forestal. Dichas herramientas demandan información veraz que solo puede obtenerse de los sitios de investigación a largo plazo, mediante Parcelas Permanentes de Monitoreo (PPM) (Vallejo et al., 200581; Melo y Vargas, 200382; Camacho, 200083). Éstas parcelas

76 VAN DER HAMMEN, T., & O. Rangel. 1997. Op. cit., p. 45.

77 GALEANO, G., Stella Suárez & Henrik Balslev. 1998. Vascular plant species count in a wet forest in the Chocó area on the Pacific coast of Colombia. Biodiversity and Conservation 7: 1563-1575. Chapman & Hall, 1998.

78 GENTRY, 1982. Op. cit., p. 22.

79 GENTRY, 1995. Op. cit., p. 112.

80 FRANCO-ROSSELLI, P., Betancur, J. & J. L. Fernández. 1997. Estudio comparativo de la diversidad florística de dos bosques subandinos del sur de Colombia. Caldasia 19:205-234.

81 VALLEJO-JOYAS., M. I., Londoño-Vega, A. C., López, C. R., Galeano, G., Alvarez-D. E. y Devia A., W. 2005. Op. Cit., p.23-66

82 MELO, C. O. A & VARGAS R. R. 2003. Evaluación ecológica y silvicultural de los ecosistemas boscosos. Universidad del Tolima y Corporaciones Autónomas Regionales CRQ, CARDER, CORPOCALDAS & CORTOLIMA. 235 pp.

varían tanto de forma como de tamaño (Vallejo et al., 200584; IAvH, 200485; Álvarez et al., 200486; Melo y Vargas, 200387; Camacho, 200088; Álvarez et al., 200189); por tanto, la unificación de los factores a medir en un ecosistema y las unidades de muestreo son claves para la evaluación de la diversidad vegetal.

En el año 1994, la Corporación Autónoma Regional del Tolima (CORTOLIMA), realizó un inventario forestal en Villarrica. El objetivo fue brindar el conocimiento necesario sobre el estado de la masa boscosa y su interrelación con otros subsistemas, de tal forma que ello permitiera a los planificadores el ordenamiento del recurso y una explotación auto-sostenible que mejorara el ingreso para la población de la región. Se inventariaron 9.338.133 m3 de únicamente madera comercial en pie. Los bosques de Galilea abarcan un área de más del 80% lo que equivale a una cantidad no inferior en maderas comerciales a 7.470.506 m3. Si dividimos la cantidad de madera comercial (7.470.506 m3) que hay en la reserva por el número de hectáreas que lo conforman (16.704 ha) tendremos un volumen de maderas comerciales por hectárea de 447.22 m3.

Según Chávez y Arango (1997)90 la flora de las montañas de la Cordillera Oriental, cuya característica principal es su extensión, está compuesta por 32 familias, 58 géneros y 78 especies, al igual que Gentry (1995)91, lo cual contrasta con los

83 CAMACHO, Calvo Marlen. Compiladora. 2000. Parcelas permanentes de muestreo en bosque natural tropical. Guía para el establecimiento y medición. Centro Agronómico Tropical de Investigación y enseñanza, CATIE. Unidad de Manejo de Bosques Naturales, Turrialba, Costa Rica. 52 pp.

84 VALLEJO-JOYAS., M. I., Londoño-Vega, A. C., López, C. R., Galeano, G., Alvarez-D. E. y Devia-A., W. 2005. Op. Cit., p.23-66

85 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 2004. Manual de métodos para el Desarrollo de inventarios de biodiversidad. Colombia, Diversa por Naturaleza.

86 ÁLVAREZ, et al., 2004. Propuesta Metodológica de Parcelas Normalizadas para los Inventarios de Vegetación. Programa Biodiversidad. Convenio Interconexión Eléctrica S.A.- Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín. ISA-JAUM. Versión 1.8. 41 pp.

87 MELO y Vargas, 2003. Op. cit., p.56.

88 CAMACHO, Calvo Marlen. Compiladora. 2000. Op. cit., p. 25.

89 ÁLVAREZ, D. E., A. Cogollo, H. D. Rincón, D. Benítez, J. D. Parra, W. Rodríguez, A. Idarraga P., C. Velásquez & E. Jiménez. 2001. Propuesta Metodológica de Parcelas Normalizadas para los inventarios de Vegetación. Programa Biodiversidad. Convenio Interconexión Eléctrica S.A.- Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín. ISA-JAUM. Versión 1.7. 40 pp.

90 CHAVES, María. E. & Natalia, Arango. (Eds.). 1997. Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad en Colombia. 1997. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”, PNUMA, Ministerio de Medio Ambiente. Tomo I. 475 pp.

91 GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Op. cit.,p.103-126.

resultados obtenidos en el presente estudio. Los estudios de la vegetación tropical más aproximados al ecosistema de bosque Andino son expuestos por Rangel & Velázquez (1997)92, quienes hacen referencia principalmente a la presencia de comunidades fitosociológicas y fitoecológicas del transecto Parque los Nevados, Cordillera Central Caldas-Tolima.

De otro lado, se conocen las contribuciones ecogeográficas y fisiográficas descritas en los trabajos clásicos de (Cuatrecasas, 195893; Espinal & Montenegro, 196394; Rangel et al., 199795), por mencionar algunos. De otra parte, para la región de los Andes colombianos se conocen estudios florísticos como el realizado en la Cuenca alta y media del río Combeima (Esquivel & Nieto, 2003)96; el de asociación chaparral (Baron & García, 2002)97, y Bosque Seco Tropical de la parte norte del departamento del Tolima (Castañeda, 200398; Camargo & Lazo, 200299; Melo, 2003100, 2000101, 1999102; IAvH, 1995103); el de la Cuenca del río Fonce que

92 RANGEL, J. O & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio en la Vegetación. En: J. O. Rangel; P., Lowy & Aguilar M. Colombia Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Pp. 59-87.

93 CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de la Academia colombiana de Ciencias Exactas, físicas y Naturales 10: 221-268.

94 ESPINAL, L. S. & E. Montenegro.1963. Op. cit., p. 26

95 RANGEL, J. O., P. Lowy, M. Aguilar-P & A. Garzón-P. 1997. Tipos de Vegetación en Colombia. Una aproximación al conocimiento de la terminología fitosociológica, fitoecológica y de uso común. p89-383. En: Rangel-Ch, O. (Ed.).Colombia: Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Pp. 383-410. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. IDEAM.

96 ESQUIVEL, H. & A. Nieto. 2003. Estudio florístico en la Cuenca alta y media del río Combeima. Universidad del Tolima.

97 BARON, Londoño, Henry & D. Marcela García. 2002. Estudio de la diversidad de las Magnoliópsidas (Dicotiledóneas) presentes en la asociación chaparral en el Departamento del Tolima. Tesis de Grado. Universidad del Tolima.

98 CASTAÑEDA, S. M. 2003. Evaluación del crecimiento de Cordia alliadora y su relación con las variables ambientales, en rodales ubicados en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 185 pp.

99 CAMARGO, A. M. & A., Lazo. 2002. Evaluación de la diversidad de humedales ubicados en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 180 pp.

100 MELO, Cruz Omar A & Rafael Vargas Ríos. 2003. Evaluación ecológica y silvicultural de los ecosistemas boscosos. Universidad del Tolima y Corporaciones Autónomas Regionales CRQ, CARDER, CORPOCALDAS & CORTOLIMA. 235 pp.

101 MELO, Cruz Omar A. 2000. Evaluación ecológica y silvicultural de los fragmentos de vegetación secundaria, ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería forestal. Ibagué, 150 p.

102 MELO, Cruz Omar A. 1999. Evaluación de la estructura y de la diversidad florística en un bosque seco tropical en proceso de recuperación, en el norte del departamento del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 180 p.

comprende los bosques Andinos del Santuario de flora y fauna Guanentá, Cordillera Oriental Colombiana en límites entre los departamentos de Santander y Boyacá (Galindo, Betancur & Cadena, 2003)104. Entre otros trabajos, cabe destacar los estudio en cuatro bosques altoandinos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados: la regeneración natural Aya & de la Hoz (2000)105 y la evaluación estructural Cervera & Cruz (2000) citados en Melo & Vargas, (2003)106.

2.1. HIPÓTESIS:

Ho: La riqueza y la diversidad de especies a escala local es alta de acuerdo con los registros de la zona Andina. Para ser aprobada se debe dar: se esperan valores de riqueza de especies por parcela (0.1 ha) comparables que en algunos casos superan las 70 especies en unidades de muestreo similar.

Ho: La estructura del bosque responde uniformemente a la variedad fisiográfica. Para ser aprobada se debe dar: no hay variabilidad a lo largo del gradiente ambiental.

Ho: Las especies arborescentes presentan una distribución de manera aleatoria en el área de estudio. Se debe dar: las especies más abundantes en toda el área son también las más abundantes en cada una de las unidades fisiográficas, y la composición florística es similar a lo largo de las diferentes unidades del paisaje.

103 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1995. Exploración Ecológica a los Fragmentos de Bosque Seco en el Valle del Río Magdalena (Norte del Departamento del Tolima). Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental, GEMA. 52 pp.

104 GALINDO-T, R., J. Betancur & J. J. Cadena. 2003. Estructura y composición florística de cuatro bosques Andinos del Santuario de flora y Fauna Guanentá-alto río Fonce, Cordillera Oriental Colombiana. Caldasia 25 (2): 313-335.

105 AYA, S. D. & De la Hoz. 2000. Evaluación de la regeneración natural en cuatro bosques altoandinos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados. Tesis de Ingeniería Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 150 pp.

106 MELO, Cruz Omar A & Rafael Vargas Ríos. 2003. Op. cit., p. 65.

3. MARCO DE REFERENCIA

Los bosques montanos y submontanos tropicales del mundo representan el 11% del total de bosques tropicales y se localizan entre 500 y 3500 m s.n.m., con su mayor extensión entre 1200 y 2500 (Doumenge et al., 1995107; Hamilton, 2001108). Los biomas de montaña del trópico, en el norte de Suramérica “Andes tropicales” presentan la mayor expresión en diversidad botánica, y se les conoce como uno de los centros de mayor diversidad y especiación (Brown & Kappelle, 2001109; Barthlott et al., 1996110; Churchill et al., 1995111; Kappelle & Brown, 2001112; Myers et al., 2000113; Myers, 1994114, 1998115; Repizzo, 1993116); también es considerada la región más rica en comunidades de plantas en el mundo (Barthlott et al., 1996117; Henderson et al., 1991118; Gentry, 1982119).

Los ecosistemas andinos siguen siendo parcialmente conocidos y están seriamente amenazados por acción antropogénica originada por la falta de manejo racional y la subsecuente transformación del paisaje para establecer a cambio producción agropecuaria intensiva e incluso el desarrollo de proyectos energéticos

107 DOUMENGUE, C., D. Gilmour, M. Ruiz Pérez & J. Blockhus. 1995. Op. cit., p. 27-33

108 HAMILTON, Lawrence S. 2001. Op. cit., p.12-45.

109 BROWN, D. A. & M. Kappelle. 2001. Introducción a los Bosques Nublados del Neotrópico: Una síntesis regional. Op. cit., p. 27.

110 BARTHLOTT, W., Lauer, W. & Placke, A. 1996. Op. cit., p. 322-325

111 CHURCHILL, S. P; H., Balslev; E., Forero & J. L., Luteyn (Eds.). 1995. Op. cit., p. 8-45.

112 KAPPELLE, M. & BROWN, D., Alejandro. (Eds.). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. Op. cit., p. 2-21.

113 MYERS, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., Da Fonseca, G. & Kent, J. 2000. Op. cit., p. 853–858.

114 MYERS, N. 1994. Global Biodiversity II: Losses and threats. Op. cit., p. 272.

115 MYERS, N. 1998. Threatened biotas: Hotspots in tropical forest. The Environmentalists 8 (3):1-20.

116 REPIZZO, A. A. 1993. Op. cit., p. 18-29.

117 BARTHLOTT, W., Lauer, W. & Placke, A. 1996. Op. cit., p. 322.

118 HENDERSON, A., Churchill, S. P. & J. L., Luteyn. 1991. Neotropical Plant Diversity. Nature 351: 21-22.

119 GENTRY, A. H. 1982. Op. cit., p. 15-32.

(Gast, 2004120; Rodríguez et al., 2004121; Cantillo & Rangel, 2002122; Brown & Kappelle, 2001123; Hamilton et al., 1995124; Myers, 1994125; Repizzo, 1993126); en consecuencia, Mittermeier et al., (1999)127 ubicaron ésta ecorregión como la primera en el listado global de prioridades de conservación. Así mismo múltiples bienes y servicios derivados de la biodiversidad, esenciales para el desarrollo de las condiciones de bienestar de sus habitantes, están seriamente deteriorados en esta región.

En Colombia, por ejemplo, varios estimativos sugieren que actualmente perduran menos del 10% de los bosques andinos (Carrizosa, 1990128; Henderson et al., 1991129), y probablemente mucho menos del 5% de bosques altoandinos (Hernández, 1990)130. De otro lado, el IAvH (1999)131 basado en el mapa de Ecosistemas de Colombia, 1998, calcularon la extensión de los bosques Andinos remanentes en el contexto de la Vertiente Oriental de la cordillera Oriental en 2.519.130 ha y equivale al 43.3% de los bosques del país. No obstante, las cifras más actuales presentadas por Samper (2000)132 y Rangel (2000a)133, muestran que la gran mayoría de la flora amenazada colombiana y el bosque andino han desaparecido en un 50-75 %, obviamente, estos procesos han repercutido en la

120 GAST, Fernando Harders. Ecosistemas de los Andes Colombianos. 2004. Op. cit., p. 2-12.

121 RODRÍGUEZ, Nelly, Armenteras Dolors, Morales Mónica y Romero Milton. 2004. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos, Alexander von Humbolt. Bogotá, 155 p.

122 CANTILLO, E. E. & O. Rangel-Ch. 2002. Op. cit., p. 9-27.

123 BROWN & Kappelle. 2001. Op. cit., p.26.

124 HAMILTON, A. C; J. O. Juvic & F. N. Scatena. (Eds.). 1995. Op. cit., p.4- 240.

125 MYERS, N. 1994. Global Biodiversity II: Losses and threats. Op. cit., p. 274.

126 REPIZZO, A. A. 1993. Op. cit., p. 18-29.

127 MITTERMEIER, R. A., Myers, N y Mittermeier, C. G. 1999. Op. cit., p. 272-350.

128 CARRIZOSA, J. 1990. “La selva Andina”, Op. cit., p. 213

129 HENDERSON, A., Churchill, S. P. & J. L., Luteyn. 1991. Neotropical Plant Diversity. Nature 351: 21-22.

130 HERNÁNDEZ-C, J. 1990. “Las selvas andinas de Colombia”. Op. cit., p. 22-29.

131 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1999. Op. cit., p. 26.

132 SAMPER, C. 2000. Op. cit., p. 11-17.

133 RANGEL, J. O. 2000a. Op. cit., p. 22-25.

pérdida de hábitat y de muchas poblaciones naturales, sobre todo para especies endémicas. Sin embargo, debido a la dificultad de realizar adecuados muestreos y la identificación de la riqueza de especies en las comunidades de plantas, hacen que nuestro conocimiento de la magnitud y distribución de esa diversidad permanezca fragmentada (Gentry, 1995134; Webster, 1995135).

Pese a que los bosques montanos tropicales de los Andes tienen una extensión de 1/20 de los bosques amazónicos, comparativamente ambos sostienen un número de plantas igual (incluyendo epifitas) (Henderson et al., 1991)136, de allí su importancia. Una considerable proporción de las especies está representada por hierbas, arbustos y epifitas (Gentry & Dobson, 1987)137, mientras que los árboles y las lianas son menos diversos que en las tierras bajas (Gentry, 1995)138. Las montañas son bien conocidas por sus altos niveles de endemismos botánicos (Rangel, 2000a139; Barhlott et al., 1996140; Balslev, 1988141) los rangos son más pronunciados en montañas aisladas o en áreas con condiciones edáficas especiales.

Dependiendo del grupo de plantas, la riqueza de especies puede decrecer en la medida que aumenta la elevación, manteniendo un valor constante para unas ciertas elevaciones y luego declina, o muestra una máxima expresión a elevaciones intermedias (Kessler et al., 1999142; Ibisch, 1996143; Betancur & Kress, 1995144; Croat, 1995145; Luteyn, 1995146; Moraes et al., 1995147; Rahbek, 1995148;

134 GENTRY, A. H. 1995. Op. cit., p.103-126.

135 WEBSTER, G. 1995. The panorama of Neotropical cloud forest. Op. cit., p. 53-77.

136 HENDERSON, A., Churchill, S. P. & J. L., Luteyn. 1991. Op. cit., p. 21-22.

137 GENTRY, A. H. & C. H., Dobson. 1987. Contribution of nontrees to species richness of a tropical rain forest. Biotrop. 19:149-156.

138 GENTRY, A. H. 1995. Ibid., p 106.

139 RANGEL, J. O. 2000a. Op. cit., p. 20.

140 BARTHLOTT, W., Lauer, W. & Placke, A. 1996. Op. cit., p. 322-325

141 BALSLEV, H. 1988. Distribution patterns of Ecuadorean plants species. Taxon 37: 567- 577.

142 KESSLER, M; A. R. Smit; & J. Gonzalez. 1999. Inventario de Pteridófitos en una transecta altitudinal en el Parque Nacional Carrasco, dpto. Cochabamba. Rev. Boliviana Soc. Bot. 2: 123-136.

143 IBISCH, P. 1996. Neotropische epiphytendiversität – das beisplein Bolivien. Martina Galunder-Verlag, Wiehl, Germany.

144 BETANCUR, J. & J. Krebs. Distribución geográfica y altitudinal del Género Heliconia (Heliconiaceae) en Colombia. Pp. 513. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

Stevens, 1992149; Gentry, 1988150); fenómeno conocido como efecto de dominio medio y riqueza (McCain, 2003151; McCain 2004152; Colwell, Carsten and Gotelli, 2004153). Quizás los cambios más conspicuos en la composición y la riqueza de especies en las montañas tropicales están relacionados con diferencias respecto a la elevación, pero pocos estudios han cubierto por entero el gradiente con suficiente detalle para describir con precisión la vía por la cual las características tropicales cambian con la altitud (Lomolino, 2001154; Lieberman et al., 1996155).

En Colombia, un país que presenta una alta diversidad de ecosistemas, especies y endemismos, con una superficie que ocupa tan solo el 0.7 % del planeta, es la encargada de preservar más del 10% de las especies existentes a nivel mundial (Rangel, 1997)156. No obstante, gran parte de nuestro territorio está siendo afectado por un severo proceso de fragmentación y destrucción de sus

145 CROAT, T. B. 1995. Floristic comparisons of Araceae in six Ecuadorian florulas. Pp. 489–499. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, N. York.

146 LUTEYN, J. L. 1989. Speciation and diversity of Ericaceae in Neotropical montane vegetation. Pp. 297-310. In: L. B. Holm-Nielsen; I. C: Nielsen & H. Balslev (Eds.). Tropical Forest: Botanical dynamics, speciation and diversity. Academic Press. N.Y.

147 MORAES, M; G. Galeano; R. Bernal; H., Balslev, and A., Henderson. 1995. Tropical Andean palms (Arecaceae). Pp. 473–487. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

148 RAHBEK, C. 1995. The elevation gradient of species richness: a uniform pattern? Ecography 18: 200-205.

149 STEVENS, G. C. 1992. The elevational gradient in altitudinal range: an extension of Rapoport's latitudinal rule to altitude. The American Nataturalist. 140: 893-911.

150 GENTRY, A. H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradient. Annals Missouri Botanical Gardens. 75:1-34.

151 MCCAIN, Christy M. 2003. North American desert rodents: a test of the mid-domain effect in species richness. Journal of Mammalogy, 84(3):967–980, 2003

152 MCCAIN, Christy , M. 2004 The mid-domain effect applied to elevational gradients: species richness of small mammals in Costa Rica. Journal of Biogeography (J. Biogeogr.) (2004) 31, 19–31

153 COLWELL, R. K., Carsten R. and Nicholas J. Gotelli. 2004. The Mid-Domain Effect and Species Richness Patterns: What Have We Learned So Far? The American Naturalist march 2004.Vol. 163, no. 3

154 LOMOLINO, M.V. (2001). Elevational gradients of species-density: historical and prospective views. Global Ecology and Biogeography, 10, 3–13.

155 LIEBERMAN, D; Leiberman, M; Peralta, R. & Hartshorn, G. S. 1996. Tropical forest structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica. Journal Ecology 84: 137-152.

156 RANGEL, J. O. 1997. Panorama general. En: M. E. Chávez & N. Arango (Eds.). Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad. Vol I. Pp 316-319. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, Bogotá, Colombia.

ecosistemas, principalmente en la región Andina con grados de afectación cada vez más intensos, que exponen a un número creciente e indeterminado de especies a impactos que pueden causar su desaparición (Uribe & Linares, 2002)157.

La existencia de una masa montañosa permite que la biosfera esté en contacto con una atmósfera cambiante a lo largo del gradiente altitudinal. Por lo que en una reducida ubicación latitudinal se observan las condiciones atmosféricas que corresponde a las variaciones que suceden en un rango latitudinal de gran extensión, exceptuando la duración del día, que depende únicamente de la posición latitudinal. Este amplio gradiente climático se debe a los complejos e interrelacionados cambios que sufre la atmósfera, tanto en su composición gaseosa como en su comportamiento físico, a medida que se asciende.

La disminución progresiva de la presión a medida que se asciende conduce a cambios en las presiones parciales de los gases atmosféricos, lo que conlleva a una variación de la calidad del espectro lumínico incidente, su intensidad y a una disminución progresiva de la temperatura.

La masa orográfica además constituye una barrera que intersecta y modifica la circulación de las masas atmosféricas y condiciona la aparición de nuevas corrientes de vientos diarios debido a la diversa incidencia de la radiación en las laderas de umbría y solana, todo lo cual incide en el establecimiento de los regímenes de precipitación y nieblas en las diferentes altitudes y posiciones topográficas. Es por ello que la existencia de una masa montañosa conduce a la aparición de complejos gradientes de los diversos factores bioclimáticos que afectan a la capacidad de supervivencia de los seres vivos entre los que se destacan la temperatura, la disponibilidad hídrica y lumínica.

Desde un punto de vista de la composición vegetal Gentry (1988)158, con base en inventarios florísticos en parcelas de 0,1 ha de las especies arbóreas de más de 2,5 cm de D.A.P. realizadas en 11 bosques andinos entre 1.500 y 3.100 m s.n.m., hizo un análisis de las tendencias de los cambios de composición florística con la altitud, estableciendo que existe una clara tendencia linear de disminución de la diversidad con el incremento altitudinal en los trópicos y que la dominancia de determinadas familias en la composición florística de los bosques cambia con la altitud.

157 URIBE, J. & E. Linares. 2002. Libro rojo de briofitas de Colombia. Libro rojo de especies amenazadas en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia.

158 GENTRY, A. H. 1988. Op. cit., p. 29

Por otro lado, la región de estudio se encuentra el Bosque Lluvioso Subandino o Selva Subandina (1.000-2.400 m s.n.m.). Cuatrecasas (1958)159 indica que aunque la fisionomía es similar a la del piso inferior, esta contiene un menor número de especies de lianas y de epífitos leñosos; las hojas son de menor tamaño y poseen una menor cantidad de Arecaceae de gran tamaño.

3.1 BOSQUES TROPICALES MONTANOS NUBLADOS (NUBOSOS)

Los bosques montanos, en el trópico húmedo se ubican entre los 1200 y 2500 m de elevación y muestran una considerable variación con respecto a los bosques lluviosos tropicales de bajura (Cuatrecasas, 1934160; Churchill et al., 1995161; Hamilton et al., 1995162). La característica más sobresaliente de estos ecosistemas, es quizás, la frecuente presencia de nubes. En consecuencia, que muchos autores se refieren a ellos como “bosque nublado”, “bosque de niebla” o “bosques nubosos, en lugar de bosque lluviosos (Hamilton, 2001163; Gentry, 1991a164; Hamilton et al., 1995165; Webster, 1995166); en la actualidad se conocen como “Bosques Tropicales Montanos Nubosos”.

Se reconoce a nivel mundial que el grado de humedad atmosférica en éstos ecosistemas, junto a las fuertes oscilaciones diurnas de temperatura, son los principales factores que provocan una gran variedad de estructuras y composición florística, en comparación con los ecosistemas ubicados en la cejas de montaña o “bosques de bajura” (Cuatrecasas, 1958167; Hamilton, 2001168). En general, los

159 CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación Natural de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Ci. Exact. 10:221-268.

160 CUATRECASAS, J. 1934. Observaciones Geobotánicas en Colombia. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Serie Botánica.

161 CHURCHILL, S. P; H., Balslev; E., Forero & J. L., Luteyn (Eds.). 1995. Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

162 HAMILTON, Lawrence S. 2001. Una campaña por los Bosques nublados. Op. Cit., p. 24.

163 HAMILTON, Lawrence S. 2001. Ibid., p. 46.

164 GENTRY, A. H. 1991a. Vegetación del bosque de niebla. En: C., Uribe. Ed. Bosque de niebla en Colombia. Banco de Occidente, Santa fé de Bogotá.

165 HAMILTON, A. C; J. O. Juvic & F. N. Scatena. (Eds.). 1995. Op. cit., p. 25.

166 WEBSTER, G. 1995. The panorama of Neotropical cloud forest. Op. cit., p 53-77.

167 CUATRECASAS, J. 1958. Op. Cit., p. 221-268.

168 HAMILTON, Lawrence S. 2001. Una campaña por los Bosques nublados: Op. Cit., p. 25-30.

bosques tropicales montanos nubosos presentan una estructura más baja y una diversidad menor de árboles, que los bosques tropicales bajos (Gentry, 1982169, 1988170; Whitmore, 1990171).

Los árboles son de aspecto retorcidos, hojas coriáceas y pequeñas (Mora-O et al., 1994172), dando una apariencia de ser tupidos. Los bosques montanos muestran un dosel más uniforme y una estratificación más clara que los bosques de ceja y poseen una extraordinaria riqueza de epifitas vasculares y no vasculares (Gentry & Dobson, 1987173; Wolf, 1993174). Es sorprendente el elevado número de orquídeas, bromélias, helechos, briófitos y líquenes, que cubren en un alto porcentaje los árboles huéspedes “forofitos”, los cuales dan un aspecto más particular a estos bosques (Wolf, 1991175). Por otra parte, se han enfocado al papel de estos ecosistemas en el reciclaje de nutrientes y la regulación hídrica (Cavelier, 1991176).

Para los bosques montanos, se establece que se localizan entre los 900 y 2500 m de elevación en los Andes colombianos y uno de los factores que más determina el límite entre los tipos de bosques es el cambio de la cobertura nubosa frecuente en las partes bajas y persistentes en los bosques montano-alto. Según IAvH, (1999)177 no existe consenso entre los autores acerca de los límites altitudinales de las franjas de los ecosistemas Andinos, debido a variaciones orográficas climáticas locales. Para los ecosistemas boscosos, Cuatrecasas (1989)178 señala

169 GENTRY, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant Species Diversity. Op. cit., p. 34-40

170 GENTRY, A. H. 1988. Op. cit., p.14-30.

171 WHITMORE, T. C. 1990. An introduction to Tropical Rain Forest. Clarendon. Oxford. 226 pp.

172 MORA-O. L. E. & H. Sturm. (Eds.). 1994. Estudios ecológicos del páramo y del bosque alto andino cordillera oriental de Colombia. Colección Jorge Arbelaéz Lleras 6: 715 p. Acad. Col. Ci. Exact. Fis. Nat.

173 GENTRY, A. H. & C. H., Dobson. 1987. Contribution of nontrees to species richness of a tropical rain forest. Biotropica 19: 149- 156.

174 WOLF, J. H. D. 1993. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 928-960.

175 WOLF, H. D. H. 1991. Las epífitas: Un sistema dentro de un sistema. Pp84-117. En: C. Uribe, ed. Bosques de niebla de Colombia. Banco de Occidente. Santa Fé de Bogotá.

176 CAVELIER, J. 1991. El ciclo del agua en los bosques montanos. Pp.68-83. En: C. Uribe, ed. Bosques de niebla de Colombia. Banco de Occidente. Santa Fé de Bogotá.

177 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1999. Op. cit., p 26.

178 CUATRECASAS, J. 1989. Aspectos de la vegetación en Colombia. En: Pérez Arbelaezia, Vol. 11 No. 8 enero- diciembre, pp. 155-287. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Bogotá. En: Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia. Tomo 1: Diversidad Biológica. M. E.

que los bosques subandinos se extienden entre 1000 y 2400 m y los andinos entre 2400 y 3800 m de elevación, en contraste Hernández (1990)179 señala para los mismos bosques 800-1200 a 2000 m y 22 a 3300-3400 m respectivamente

3.1.1 El Bosque Húmedo Premontano: Esta franja está a una altura de 1.000 a 2.000 m s.n.m., IavH (1999)180, con una temperatura promedio anual de 15-18° C y con un promedio entre 1.000 a 4.000 mm de precipitación anual; La fisiografía presenta terrenos semiplanos, ondulados, quebrados y laderas, fuertemente quebrados y escarpados. En esta zona tradicionalmente se ha sembrado café, plátano y yuca, por lo cual en Colombia casi no se encuentra un bosque nativo como el de Galilea en estas altitudes.

3.1.2 El Bosque Húmedo Montano Bajo: Presente en una franja altitudinal entre 2.000-2.700 m s.n.m.; Su fisionomía esta representada por laderas, escarpes y colinas bajas; la temperatura promedio es de 14 °C; la precipitación fluctúa entre 2.000 y 4.000 mm anuales. En esta zona nace el río Negro y las quebradas Lusitania y Chipas.

3.1.3 Condiciones biofísicas: A lo largo de gradientes altitudinales tropicales, se observa una disminución de la temperatura media del aire y del suelo, como consecuencia de la disminución de la presión atmosférica y de la densidad del aire 0.60° C/100 m de altitud Barry (1981) citado por Cháves & Arango (1997)181.

Según el sistema de clasificación de Holdridge (1967)182 basado en parámetros climáticos, la precipitación y sus respectivas variaciones y las distribuciones estacionales; las regiones montañosas tropicales se caracterizan por un tipo de bosque, en el cual el dosel superior está dominado por árboles de las fagáceas, y el sotobosque se caracteriza por una gran variedad de bambúes leñosos (Chusques).

La Reserva Galilea está ubicada en la zona de confluencia intertropical o de latitudes bajas (ZCIT), la cual permanece todo el año expuesta a los rayos

179 HERNÁNDEZ-C, J. 1990. Op. cit., p. 14-20.

180 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1999. Op. cit., p. 26.

181 CHAVES, María. E. & Natalia, Arango. (Eds.). 1997. Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad en Colombia. 1997. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”, PNUMA, Ministerio de Medio Ambiente. Tomo I. 475 pp.

182 HOLDRIDGE, L. R. 1967. Ecología: Basada en zonas de vida. 3 ed. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA., San José, Costa Rica.

perpendiculares del sol. Esta situación es decisiva para que el factor hídrico sea un elemento de primer orden tanto para el suelo, como para la capa vegetal.

La zona de convergencia intertropical (ZCIT), pasa por el centro de Colombia dos veces al año haciendo que las lluvias se distribuyen en dos períodos de máxima precipitación, acompañado de un descenso en las temperaturas medias, disminución de las temperaturas máximas y aumento de las mínimas; separados por dos sequías o menos húmedos al año (Eslava, 1992)183. El relieve es de gran importancia, ya que juega un papel de obstáculo que obliga a las masas de aire a descender. Además la altitud tiene efectos muy conocidos sobre la variación de la temperatura, la humedad y los demás elementos del clima (Rangel & Aguilar, 1995)184. En consecuencia, Galilea se caracteriza por su diversidad de pisos altitudinales, dentro de los cuales se presentan microclimas de condiciones definidas en los aspectos atmosférico y edáfico.

3.2 DEFINICIONES DE BIODIVERSIDAD

Según la Organización de las Naciones Unidas en la Convención sobre Diversidad Biológica (1992), la diversidad biológica se define como “variedad de organismos vivos que existen en todas las fuentes, inclusive los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los cuales son parte, esta definición abarca asimismo la diversidad dentro de una misma especie, entre las diferentes especies y en los ecosistemas” (Halffter, 1992)185.

El Convenio Diversidad Biológica para Colombia, ley 165 de 1994, define el concepto de Diversidad: “desde la variabilidad genética de las especies hasta el conjunto de formas de vida –Bioma- y sus niveles de organización”; y hábitat: “lugar o tipo de ambiente en el que existen naturalmente un organismo o una población”.

Moreno (2001)186, definen la biodiversidad o diversidad biológica como la propiedad de las distintas entidades vivas de ser variadas. Así, cada clase de

183 ESLAVA, J. 1992. Perfíl altitudinal de la temperatura media del aire en Colombia. Geofísica colombiana. Revista de la Academia de Ciencias Geofísicas, No 1:37-52.

184 RANGEL, J. O & M. Aguilar-P. 1995. Una aproximación sobre la diversidad climática en las regiones naturales de Colombia. P. 25-77. En: Rangel-Ch (ed.). 1995. Colombia, Diversidad Biótica I.

185 HALFFTER, Gonzalo. 1992. La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. CYTED-D. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Instituto de ecología, A.C. secretaría de desarrollo social. México. 300 p.

186 MORENO, C. E. Métodos para medir Biodiversidad. M & T. Manuales y Tesis SEA. Vol. 1, Zaragoza. P 1-83.

entidad, gen, célula, individuo, comunidad o ecosistema, tiene más de una manifestación. La diversidad es una característica fundamental de todos los sistemas biológicos. Se manifiesta en todos los sistemas jerárquicos: de las moléculas a los ecosistemas.

En un sentido estricto la diversidad (un concepto derivado de la teoría general de sistemas) es simplemente una medida de la heterogeneidad de un ecosistema. En el caso de los sistemas biológicos la diversidad se refiere a la heterogeneidad biológica, es decir, a la cantidad y proporción de los diferentes elementos biológicos que contenga el sistema. La medida o estimación de la biodiversidad depende entre otras cosas de la escala a la cual se defina el problema (Halffter, 1992)187.

Para Magurran (1988)188, la diversidad biológica se refiere a la variedad y abundancia de especies, su composición genética y a las comunidades, ecosistemas y paisajes en los cuales esta ocurre; igualmente se refiere a las estructuras ecológicas, funciones y procesos en todos estos niveles. La biodiversidad es la totalidad de genes, especies, ecosistemas y procesos ecológicos de una región (Isik et al., 1997)189.

3.2.1 Importancia de la biodiversidad. Actualmente la biodiversidad es uno de los factores utilizados como indicador de sostenibilidad en el manejo de bosques tropicales. Una muestra de esto es la presencia de esta como el quinto criterio indicador para la ordenación sostenible en los bosques tropicales naturales para la OIMT (Organización Internacional de las Maderas Tropicales). Los criterios anteriores de la OIMT se concentraban fundamentalmente en la producción sostenible de bosques para la producción de madera; actualmente dichos criterios cubren la gama total de productos y servicios de bosque, inclusive la diversidad biológica y otros valores no maderables (OIMT, 1998)190.

Halffter (1992)191, afirma que es el principal parámetro para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas y que la más llamativa

187 HALFFTER, G. 1992. Op cit., p.60-230.

188 MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. N. Y. Princeton University. 179 p.

189 ISIK, K., Yaltiur, & F., Akesen, A. 1997. Los Bosques, la Diversidad Biológica y el Mantenimiento del Patrimonio Natural. EN: XI CONGRESO FORESTAL MUNDIAL. Actividad Forestal para un Desarrollo Sostenible: Hacia el Siglo XXI. V.2. Antalya. p. 15- 35.

190 OIMT (Organización Internacional de las Maderas Tropicales). 1998. Criterios e indicadores para la ordenación Sostenible de los Bosques Tropicales Naturales. Yokohama. p., 23. 1998.

191 HALFFTER, G. 1992. Op. cit., p.60-230.

transformación provocada por el hombre es la simplificación de la estructura biótica, y la mejor manera de evaluarla es a través del análisis de la biodiversidad.

Los estudios de biodiversidad son muy útiles para caracterización de comunidades ecológicas porque muestran la forma compleja como una comunidad se reparte los recursos ambientales, convirtiéndose en una herramienta de comparación y medición del efecto de las actividades humanas en los ecosistemas. De esta manera, la medida de la diversidad se traduce en términos de cantidad y proporción de los elementos biológicos a diferentes escalas, utilizándose la expresión heterogeneidad para describir el estado del ecosistema (Halffter, 1992)192.

Las cuantificaciones sobre organismos vivos han indicado que alrededor de 1.4 millones de especies vivientes se han descrito; de éstas, 750.000 corresponden a insectos; 41.000 a vertebrados y 250.000 a plantas vasculares y briofitas; el valor restante serían invertebrados, hongos, algas y microorganismos; sin embargo el número puede exceder los 5 millones de especies (Wilson & Peter, 1.988)193, de las 250.000 plantas hay 529 gimnospermas, 170000 dicotiledóneas y 50.000 monocotiledóneas. Terborgh (1992)194, habla de 1.5 millones de especies descritas y cita estudios más recientes que consideran que el intervalo real está entre 5 y 30 millones de especies, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies.

En cuanto a heterogeneidad florística los sitios con mas diversidad se encuentran en los bosques húmedos tropicales, en diez parcelas de una ha seleccionadas en Borneo se encontraron 700 especies de árboles (Ashton, 1987, citado por Wilson, 1988)195. Según Terborgh (1992)196, una simple hectárea se encuentra 300 especies de árboles en Iquitos (Perú).

Colombia que hace parte de la región neotropical es considerada como el segundo país del mundo en diversidad biológica, cuenta con el 10% de la biota mundial, posee 1754 especies de aves (19.4% mundial) y 55000 especies de plantas fanerógamas, sus bosques no solo se caracterizan por la riqueza de especies

192 HALFFTER, G. 1992. Ibid., p.160.

193 WILSON, E. O. & PETER, F. M. 1988. Biodiversity. National Academy Press. Washington, D.C. 520 p.

194 TERBORGH, J.1992. Diversity and the Tropical Rain Forest. Cientific American Library. New York. 243 p. 1992.

195 WILSON, E. O. & PETER.1998. Op. cit., p. 320- 360.

196 TERBORGH, J.1992. Op. cit., p. 186.

animales y vegetales, sino que también posee uno de los índices de endemismo más alto del mundo (Halffter, 1992)197.

3.2.2 Medidas de biodiversidad. La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia relativa de especies, su expresión se logra mediante el registro del número de especies, la descripción de la abundancia relativa o mediante el uso de una medida que combine las dos componentes. Se han distinguido tres niveles de diversidad biológica: La diversidad alfa, que es la diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria; diversidad beta o diversidad entre diferentes hábitats, que se define como el cambio de composición de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama, que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la combinación de las dos anteriores (Melo, 2001)198.

3.2.2.1 Alfa-diversidad. Según Magurran (1988)199, las medidas de este nivel de diversidad se pueden dividir en tres categorías:

Índices de Riqueza de Especies. Son esencialmente medidas del número de especies en una muestra definida y normalmente se presentan como una medida de densidad; es decir, número de especies por unidad de área específica de colección. Dentro de los índices de riqueza más importantes se encuentran el de Margalef (Dmg), Menhinick (Dmn), y la riqueza de especies S, que no es mas que el número total de especies.

Índices Basados en la Abundancia Relativa de Especies. Estos índices buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa.

Diversidad de SHANNON. Mide la heterogeneidad de la comunidad, el valor máximo será indicador de una situación en la cual todas las especies son igualmente abundantes. Cuando el índice se calcula para varias muestras, los índices se distribuyen de manera normal, lo que hace posible comparar el conjunto mediante el análisis de varianza y se recomienda para comparar hábitats diferentes. Con base en este índice, Shannon también calcula la Homogeneidad, que va de 0 a 1, y se basa en el número total de especies.

197 HALFFTER, G. 1992. Op. cit., p.172.

198 MELO, O. 2001. Documento Base para el Componente Vegetación en el Proyecto “Zonas Aridas”. Universidad del Tolima. 14 p.

199 MAGURRAN, A. E. 1988.Op. cit., p.86-153.

El índice de SIMPSON. Es una medida de la dominancia que se enfatiza en las especies más comunes y reflejan más la riqueza de especies. El índice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.

Modelos de Abundancia de Especies. Describen la distribución de la abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde hay una homogeneidad alta hasta los que caracterizan casos donde la abundancia de especies es muy heterogénea. Para May (1981), citado por Magurran (1988)200, las comunidades en equilibrio estable a menudo siguen un patrón Log Normal de distribución de abundancias, mientras que cuando estas sufren algún tipo de perturbación, su distribución de abundancia de especies cambia en retroceso sucesional a la forma de una serie Log menos equitativa, o serie Geométrica donde el porcentaje de dominancia de la especie mas común se eleva desmesuradamente. Por otro lado, el mismo autor se refiere a la serie Broken Stick, como un modelo que representa el estado de mayor uniformidad encontrado en la naturaleza. La diversidad de una comunidad puede describirse refiriéndola al modelo que suministra el mejor ajuste al patrón de abundancia observado.

Estimadores de Riqueza Basados en Cobertura.

Según Colwell (1997)201, Chao y Lee (1992), desarrollaron una nueva clase de estimadores basados en el concepto estadístico de “cobertura muestral.” (A grandes rasgos, si una línea que representa una comunidad es dividida en S (número de especies) segmentos, con una longitud en cada segmento representando la proporción real constituida por cada una de las S especies encontrada en la muestra completa, la cobertura de la muestra es la suma de los segmentos que pertenecen a todas las especies en la muestra). Colwell (1997)202, encontró que los estimadores de Chao y Lee (1992), basados en datos de abundancia, consistentemente sobreestimaban la riqueza de especies, especialmente cuando los números de muestras eran bajos. Sin embargo, Chao y sus colegas han diseñado ahora estimadores basados en cobertura tanto para datos de abundancia como de incidencia; para sobreponer este problema para los datos de las especies que son muy comunes y otras muy raras. Reconociendo que toda la información útil sobre clases no descubiertas yace en las especies

200 MAGURRAN, A. E. 1988. Op.cit., p. 135.

201 COLWELL, R. K. EstimateS: Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples. Version 6. User’s Guide and Application publicado en: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. 1997.

202 COLWELL, R. K. Ibid., p. 24.

raras, el nuevo estimador de cobertura basado en la abundancia (ACE), se estima para las especies con hasta 10 individuos en la muestra. El estimador de cobertura basado en la incidencia (ICE), así mismo, es basado en las especies encontradas en al menos 10 unidades muestrales. Chazdon (1998)203, introdujo ICE y ACE a la literatura ecológica en un estudio de riqueza de especies de plantas leñosas en bosques de Costa Rica.

3.2.2.2 Beta-diversidad. Según Magurran (1988)204, es básicamente una medida que informa sobre la similitud-disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y algunas veces la abundancia de las especies que se encuentran en ellos. Una manera de medir la beta-diversidad se relaciona con la comparación de la composición de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras menor número de especies compartan las diferentes comunidades comparadas mayor será la beta-diversidad. Los índices de cuantificación más utilizados para esta categoría de diversidad se pueden dividir en dos clases que corresponde a las medidas métricas (índices de Jaccard y Sorenson) y no métricas (Porcentajes de Disimilitud y Remotidad).

3.2.2.3 Estimador de Especies Compartidas Basado en la Cobertura (V). Colwell y Coddington (1994), citados por Colwell (1997)205, exponen que estimar el número real de especies compartidas por dos o más sitios o biotas basándose en datos muestrales presenta un reto difícil pero importante. El primer estimador estadístico de especies compartidas fue recientemente desarrollado por Anne Chao y sus colegas, basándose en la misma estrategia estadística de ICE y ACE. Como ACE, estimador de especies compartidas requiere datos de abundancia. Tal como ACE aumenta el número observado de especies en una muestra por medio de una corrección dependiente de la abundancia relativa de las especies raras (aquellas con menos de 10 individuos) en la muestra, V aumenta el número observado de especies compartidas por una corrección basada en la abundancia relativa de especies raras compartidas.

Análisis de Clúster: Magurran (1988)206, afirma que cuando hay varios sitios en una investigación, una buena representación de la beta diversidad puede ser obtenida a través de un análisis de Clúster. Este comienza con una matriz que da la similaridad entre

203 CHAZDON, 1998. Biodiversidad de Plantas Leñosas de Costa Rica: ICE y ACE como estimadores. Mimeografiado.

204 MAGURRAN, A. E. 1988. Op.cit., p. 135.

205 COLWELL, R. K. Op. cit., p. 26-42.

206 MAGURRAN, A. E. 1988. Op. cit., p. 138.

cada par de sitios. Los dos sitios más similares en la matriz son combinados para formar un nuevo grupo. El análisis procede agrupando sucesivamente sitios similares hasta que todos son combinados en un solo gráfico de árbol.

Hay variedad de técnicas para decidir cómo juntar sitios en grupos y como combinar grupos. Dos de los métodos mas ampliamente usados en ecología son la agrupación por promedio grupal y la agrupación por centroide. El análisis de Clúster puede llevarse a cabo usando datos de presencia y ausencia o datos cuantitativos. Sin embargo en muchos casos los resultados son virtualmente idénticos. Dado que la interpretación de este análisis es por inspección visual del gráfico de árbol o dendrograma, la técnica funciona mejor con grupos de datos pequeños. Un gráfico de árbol de 30 sitios es a menudo difícil de interpretar y uno mayor tampoco facilita una comprensión ecológica Magurran (1988)207.

Para Togeren (1987), citado por Melo (1995)208, el análisis de Cluster es una forma explícita para identificar grupos en datos brutos, y permite encontrar estructuras en los mismos. Para datos ecológicos el análisis de Cluster es un tipo de análisis que clasifica sitios, especies o variables. Sin embargo, aun si hay una estructura continua, ésta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo de tipos de clases. El mismo autor considera que un sistema de clasificación por clustering debe dar información sobre la co-ocurrencia de especies, tipos de comunidades para estudios descriptivos, y diferentes relaciones entre comunidades y el medio ambiente, por el análisis de datos formados a partir de esta clasificación al utilizar variables ambientales.

Según Van Togeren (1987), y Pielou (1984), citados por Melo (1995)209, el análisis de Cluster utiliza diferentes tipos de índices denominados de similaridad y disimilaridad expresaos en porcentajes de disimilitud. El índice de Jaccard (usados en este estudio para evaluar beta diversidad y clasificarla en medidas métricas tienen las propiedades geométricas de la distancia, sujetas al axioma del triángulo inequilátero que establece que la longitud de algún lado del triángulo es menor que la suma de las longitudes de los otros dos lados. Una de las propiedades de las medidas de disimilaridad métrica es que ella a menudo permite que las unidades experimentales sean representadas por una nube de puntos en un espacio multidimensional lo que permite utilizar la misma información en otros análisis estadísticos multivariados como la ordenación.

207 MAGURRAN, A. E. 1988.Ibid., p. 138.

208 MELO, O. 1995. Estructura del Hábitat de Tres especies Arbóreas de los Bosques de Guandal el Litoral Pacífico Colombiano. Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín. 101 p. 1995.

209 MELO, O. Ibid., p.55-60.

Melo (1995)210, concluye referenciando diferentes trabajos citados por varios autores, en los cuales el análisis de Clúster se ha usado para evaluar espacios ecológicos, como en los estudios de vegetación con el propósito de separar agrupaciones de datos similares internamente, pero con marcadas diferencias entre ellos. Esto ha permitido realizar tipificaciones en bosques naturales, donde a partir de dendrogramas, se han podido determinar grupos de vegetación o rodales, que deben tener regímenes de manejo diferentes. En estudios de composición florística con base en las especies del bosque o evaluando variables medioambientales, este estudio ha permitido separar comunidades vegetales. También, se han podido diferenciar ecosistemas cuando se utiliza como base la diversidad florística.

3.2.3 Rareza de Especies. Según Magurran (1988)211, para los conservacionistas la diversidad es por mucho la característica mas usada para valorar la aptitud de una comunidad o hábitat para la conservación, seguida por otras como rareza, área, e inferencia humana. La rareza posee diferentes aplicaciones según varios autores.

Para Halffter (1992)212, las especies raras representan un inconveniente para la conservación, y las define como todas aquellas en números muy bajos como para representar un problema de conservación, y en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extinción. La conservación de la biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento ecológico de las especies. A este respecto Rabinowitz y sus colaboradores (1986), citada por Halffter (1992)213, encuentran diferentes causas de rareza ecológica de especies según la escala:

• Rareza Biogeográfica. Se refiere a endemismos biogeográficos que ocurren en lugares de cierto aislamiento como dunas, cuevas, o islas en los cuales la especie puede ser muy abundante.

• Rareza de Hábitat. A diferencia de las especies euriecas de distribución amplia, las especies estenoecas son de hábitat restringido pero al igual que las otras no son endémicas y biogeográficamente pueden ser muy distribuidas.

210 MELO, O. Op. Cit., p. 60-65.

211 MAGURRAN, A. E. 1988. Op.cit., p. 138.

212 HALFFTER, G. 1992. Op. cit., p.172.

213 HALFFTER, G. 1992. Ibid., p.176-182.

• Rareza Demográfica. Se refiere a especies tanto de distribución biogeográfica como de hábitats amplios pero de densidades muy bajas en cualquiera de ellos siendo de poca importancia en el ecosistema en que se encuentre. Los casos mas críticos de rareza son aquellos en los que se presentan estas tres características, lo que hace su existencia sumamente frágil.

3.3 MODELOS DE DIVERSIDAD VEGETAL

Muchos estudios de vegetación tropical a lo largo de gradientes altitudinales se han enfocado en plantas leñosas, especialmente árboles, (Givnish 1999214; Lieberman et al., 1996215; Gentry, 1995216, 1988217) aunque la gran mayoría de especies de plantas vasculares presentes en las selvas húmedas tropicales pertenecen generalmente a la forma de vida no-arbórea (Galeano et al., 1999218; Balslev et al., 1998219; Ibish, 1996220; Gentry & Dobson, 1987221). Además, muchos estudios por razones logísticas han sido limitados a muestreos de pocas elevaciones y a menudo con pocas o sin réplicas de las áreas estudiadas, el modelo exacto de cambio en la composición de la comunidad como ésta va variando con respecto a la elevación han sido escasamente documentados (Lieberman et al., 1996222). Pocos estudios de las montañas tropicales hasta ahora no han considerado más de una medida de diversidad, aunque es bien conocido que la detención de los modelos y los mecanismos de diversidad dependen considerablemente de la escala espacial, el régimen de muestreo, y el método de análisis de los datos (Lomolino, 2001223; Magurran, 1988224; Whittaker,

214 GIVNISH, T., J. 1999. On the causes of gradients in tropical tree diversity. Journal of Ecology 87:193-210.

215 LIEBERMAN, D; Leiberman, M; Peralta, R. & Hartshorn, G. S. 1996. Op. Cit., p.137-152.

216 GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Op. cit., p.103-126.

217 GENTRY, A. H. 1988. Op. cit.,p. 1-34.

218 GALEANO, G; Suárez, S & H. Balslev. 1998. Op. cit.,p.1563-1575

219 BALSLEV, H. 1988. Op. cit.,p. 567- 577.

220 IBISCH, P. 1996. Op. cit., p. 235.

221 GENTRY, A. H. & C. H., Dobson. 1987. Op. cit., p. 149-156.

222 LIEBERMAN, D; Leiberman, M; Peralta, R. & Hartshorn, G. S. 1996. Op. cit., p. 137-152.

223 LOMOLINO, M. V 2001. Op. cit., p. 1.

224 MAGURRAN, A. E. 1988. Op. cit., p. 140.

1972225). Aun así, todavía no se conoce una relación general existente entre la riqueza de especies y la elevación, o aún no está clara una explicación universal al modelo que se pueda presentar (Rahbek, 1995)226.

3.4 ESTUDIOS FORMALES DE LA VEGETACIÓN

La información sobre los patrones de la composición florística de los bosques tropicales provienen fundamentalmente de dos tipos de estudios: los inventarios florísticos tradicionales (flórulas) que implican la recolección de muestras botánicas, por lo general fértiles, en un área relativamente extensa (Berry, Holst and Yatskievych, 1995227; Brako & Zarucchi, 1993228; Esquivel & Nieto, 2003229; Galeano y Bernal, 1993230; Mendoza-C y Ramírez-P, 2000231; Renner et al., 1990232; Sánchez, 1997233; Vargas, 2002234) y los inventarios ecológicos cuantitativos que se realizan en pequeñas parcelas de área conocida, en los cuales se recogen las muestras botánicas de todos los individuos presentes sin importar su estado reproductivo, y además se registra información sobre la importancia ecológica de las especies (Duivenvoorden, 1994235; Gentry, 1988236;

225 WHITTAKER, R. H. 1972. Evolution and Measurement of species diversity. Taxon 21: 213-251.

226 RAHBEK, C. 1995. Op. cit., p.200-205.

227 BERRY, P. E., B. K. Holst, and K. Yatskievych. (Eds.). 1995. Flora to the Venezuelan Guayana. VI vol. Missouri Botanical Garden Press, St. Luois.

228 BRAKO, L. & J. L. Zarucchi.1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany. Vol 45. Missouri Botanical Garden, St. Louis.

229 ESQUIVEL, H. & A. Nieto. 2003. Estudio florístico en la Cuenca alta y media del río Combeima. Universidad del Tolima.

230 GALEANO, M. P & R. Bernal. 1994. Guía de las plantas del parque regional natural Ucumari. Universidad Nacional de Colombia- Instituto de Ciencias Naturales, Corporación Autónoma Regional de Ridaralda.

231 MENDOZA-C. H., & B. Ramírez-P. 2000. Plantas con flores de la Planada. Guía ilustrada de familias y géneros. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Fundación para la Educación Superior-social, Fondo Mundial para la Naturaleza. 244 p.

232 RENNER, S. S., H. Balslev & L. B. Holm-Nielsen. 1990. Flowering plants of Amazonian Ecuador: A checklist. AAU Reports N° 24. Aarhus University Press, Aarhus.

233 SÁNCHEZ, S. M. 1997. Catálogo preliminar comentado de la flora del Medio Caquetá. Estudios en la Amazonía Colombiana. Vol XII. Tropenbos, Colombia.

234 VARGAS, William, G. 2002. Guía Ilustrada de las Plantas de las Montañas del Quindío y los Andes Centrales. Ed. Universidad de Caldas.

235 DUIVENVOORDEN, J. F. 1994. Vascular plant species counts in the rain forest of the middle Caquetá area, Colombian Amazonia. Biodiversity and Conservation 3:685-715.

Toumisto et al., 1995237; Valencia et al., 1994238; Cantillo & Rangel, 2002239; Galindo-T, Betancur & Cadena, 2003240, entre otros). Al comparar la información proveniente de estos dos tipos de estudios, es notable que un elevado número de especies por unidad de área es mucho más elevado en los inventarios ecológicos que en los florísticos (Londoño & Álvarez, 1997241); la combinación de éstas dos metodologías permiten tener una idea más completa sobre la composición florística de una región determinada.

La teoría, metodología y la práctica del estudio de la vegetación fue desarrollada en la mitad del siglo anterior. Las escuelas europeas impulsaron varias metodologías para hacer levantamientos completos que incluían datos sobre estructura, cobertura, sociabilidad y formas de vida para la diferenciación de comunidades (Van der Hammen & Rangel, 1997242). En Colombia el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional ha desarrollado una variedad de metodologías para estudiar la conformación estructural de los diferentes bosques presentes en las regiones naturales. De otra parte, trabajos como los de Álvarez (1993)243; Duivenvoorden & Lips (1993)244; Prieto et al., (1995)245; Londoño & Álvarez (1997)246; Cárdenas et al., (1997247, 1997b248); Cortés, Franco & Rangel, (1998)249;

236 GENTRY, A. H. 1988. Op. cit.,p.10-24. 237 TOUMISTO, H., K. Roukolainen, R. Kalliola, A. Linna, W. Danjoy & Z. Rodríguez. 1995. Dissecting Amazonian Biodiversity. Science 269:63-66.

238 VALENCIA, R; H., Balslev & G. Paz y Miño. 1994. High tree alpha-diversity in Amazonian Ecuador. Biodiversity and Conservation 3: 21-28.

239 CANTILLO, E. E. & O. Rangel-Ch. 2002. Op. cit.,p. 2-16.

240 GALINDO-T, R., J. Betancur & J. J. Cadena. 2003. Estructura y composición florística de cuatro bosques Andinos del Santuario de flora y Fauna Guanentá-alto río Fonce, Cordillera Oriental Colombiana. Caldasia 25 (2): 313-335.

241 LONDOÑO-VEGA, A. C. & E. Álvarez-D. 1997. Composición florística de dos bosques (Tierra firme y Varzea) en la región de Araracuara, Amazonía Colombiana. Caldasia 19(3): 431-463.

242 VAN DER HAMMEN, T., & O. Rangel. 1997. Estudio de la vegetación en Colombia (Recuento histórico) Op. cit.,p. 17-58.

243 ALVAREZ, D. E. 1993. Composición florística, diversidad, estructura y biomasa de un bosque inundable, en la Amazonía Colombiana. Tesis de Magíster en Ecología. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Medellín.

244 DUIVENVOORDEN, J. F. & J. Lips. 1993. Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Memoria explicativa de los mapas. Estudios en la Amazonía Colombiana III. Tropenbos, Colombia.

245 PRIETO, A., J. O. Rangel, A. Rudas & P. Palacios. 1995. Aspectos estructurales y tipos de vegetación de la Isla Mocagua, Río Amazonas. Caldasia 17(82-85): 463-480.

246 LONDOÑO-VEGA, A. C. & E. Álvarez-D. 1997. Op. Cit., p. 446-450.

247 CARDENAS, D., R. Lópes-C.& C. A. Marín. 1997b. Op. Cit., p. 44-47.

Rudas & Prieto 1998250; Stevenson et al., (1999)251; Duque et al., (2003)252, en estudios de estructura y tipos de bosques en la región Amazónica. Para la región del Chocó biogeográfico se conocen los trabajos de Galeano et al., (1999)253; Galeano (2001)254; Faber-L & Gentry (1991)255; Zuluaga (1987)256. Para la región Andina e interandina Cantillo & Rangel (2002)257; Galindo-T, Betancur & Cadena (2003)258, Molina, Serna & Urrego (2001)259 y otros trabajos como los de Rangel y colaboradores; Albeciano et al., (2003)260, en Santander. En Cundinamarca se conocen trabajos como los de Franco et al. (1986)261 y Cortés (2003)262, entre otros.

248 CÁRDENAs et al., (1997). Vegetación. En: P.J. Botero. Pp.183-228. (Ed). Zonificación ambiental para el plan modelo Colombo-Brasilero (eje Apaporis-Tabatinga: TAP). IGAC. Santa Fe de Bogotá.

249 CORTÉS, Franco & Rangel, (1998). La flora vascular de la Sierra de Chiribiquete, Colombia. Caldasia 20 (2): 103-141.

250 RUDAS-L. A., & A. Prieto-C. 1998. Análisis florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu e Isla Mocagua, Amazonas (Colombia). Caldasia 20(2):142-172.

251 STEVENSON, P; M. J. Quiñonez & J. A. Ahumada. 1998. The relationship between temporal variation in fruit abundance and ecological overlap between four Neotropical primates in Colombia. Biotropica 31.

252 DUQUE, A; D. Cárdenas & N. Rodríguez. 2003. Dominancia florística y variabilidad estructural en bosques de Tierra Firme en el Noroccidente de la Amazonía Colombiana. Caldasia 25(1): 139-152.

253 GALEANO, G; Suárez, S & H. Balslev. 1999. Vascular plant species count in a wet forest in the Chocó area on the Pacific coast of Colombia. Biodiv. Cons. 7: 1563-1575

254 GALEANO, G. 2001. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23 (1):213-236.

255 FABER-L angendoen & A. Gentry.1991.The structure and diversity of rain at Bajo Calima, Choco region, western Colombia. Biotropica 23 (1): 2-11.

256 ZULUAGA-R. S. 1987. Observaciones fitoecológicas en el Darién Colombiano. Pérea-Arbelaezia 1(4-5)85-145. Bogotá.

257 CANTILLO, E. & J. O Rangel-Ch. 2002. Op. Cit., p.10-17

258 GALINDO-T, Betancur & Cadena .2003. Op. Cit., p. 313-326

259 MOLINA, Serna & Urrego.2001 Clasificación fitosociológica de un Bosque de niebla en la Reserva Natural Karagabí, Pueblo Rico, Risaralda. http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%202-LMolinaetal.html (1 de 17) [8/10/2006 16.15.39]

260 ALBECIANO, S., J. O. Rangel & A. Cadena. 2003. La vegetación del cañón del río Chicamocha (Santander, Colombia). Caldasia 25(1): 73-99.

261 FRANCO et al. 1986. Estudios Ecológicos en la Cordillera Oriental II. Las comunidades vegetales de los alrededores de la Laguna de Chingaza. Caldasia 15(71-75): 219-248.

262 CORTÉS, 2003. Estructura de la Vegetación arbórea y arbustiva en el costado Oriental de la Serranía de Chía (Cundinamarca, Colombia). Caldasia 25(1): 119-137.

3.4.1 Características de los bosques. Los bosques proporcionan un hábitat a una amplia variedad de plantas y animales. La principal función ecofisiológica es la fotosíntesis; los bosques también impiden la erosión y el desgaste del suelo por acción del aire y las lluvias (López, 1994)263. Por consiguiente, en áreas boscosas la copa de los árboles intercepta y redistribuye gradualmente la precipitación, haciendo que gran parte de ésta fluya por la corteza de troncos y el resto se filtre a través de las ramas y el follaje. Esa distribución más lenta y poco uniforme de la lluvia asegura que el agua no sea arrastrada de forma inmediata lo cual hace que aumente la capacidad de la tierra para almacenar y capturar agua. La copa arbórea es eficiente para capturar agua procedente de la niebla o vapor de agua condensada. El agua almacenada en las raíces de los árboles, los troncos, los tallos, el follaje, y el suelo del terreno forestal, permite a los bosques mantener un flujo constante del agua en ríos y arroyos en tiempos de fuertes precipitaciones o sequías (López, 1994)264.

3.4.2 Estructura de la vegetación y crecimiento. En cualquier bosque vigente pueden considerarse como una capa porosa, heterogénea, semitransparente y semipermeable a través de la cual una variedad de intercambios de energía y de materia operan entre la atmósfera y la tierra. La estructura geométrica o arquitectónica vigente tiene un importante efecto sobre la intensidad y el patrón de intercambios físicos y químicos entre la posición, el suelo, atmósfera y determina los recursos disponibles en los variados sectores tróficos del ecosistema. La estructura arquitectónica de árboles posicionados en bosques naturales reflejan los efectos de las condiciones climáticas y edáficas del sitio en términos que pueden ser interpretados como adaptaciones ecofisiológicas a las influencias en el crecimiento que afectan el sitio. Según López (1994)265, la variación de los elementos estructurales dentro y entre las posiciones de los bosques se debe a las diferencias en la estructura florística (tipo, número y proporción de especies), geométrica (características arquitectónicas, fisionomía) y bioquímica. Estas diferencias están asociadas con la variación de las condiciones del sitio, dinámica de regeneración, crecimiento y sucesión de los impactos bióticos.

3.4.3 Estructura Vertical. Según Melo y Vargas (2003)266 “el perfil vertical del bosque húmedo tropical está caracterizado por la predominancia de fanerófitos y la relativa rareza ó ausencia de otras formas de vida. En el bosque húmedo tropical, el árbol típico emergente

263 LÓPEZ, B. D. 1994. El Medio Ambiente. Ediciones cátedra. Madrid. p.125- 385.

264 LÓPEZ, B. D. 1994. Ibid., p. 193.

265 LÓPEZ, B. D. 1994. Ibid., p. 193.

266 MELO y Vargas. 2003. Op.Cit. p. 57.

en sitios mésicos tiene una copa hemisférica con ramas simpodiales y hojas natófilas, esclerófilas, coriáceas frecuentemente pacífilas, las cuales están usualmente en racimos verticales ó pendulados. Las copas de las capas intermedias (debajo de la cubierta) son estrechas, hojas predominantemente mesófilas y más mesofíticas, los patrones del ramaje y de las hojas son más difusos”. La tendencia a la formación de capas puede verse incrementada por la capacidad de dispersión de semillas, lo que favorece el agrupamiento de la especie y la persistencia de ocupación de un micrositio por una especie, que puede estar adaptada a las condiciones particulares del mismo. También se ha sugerido que estas capas suministran efectivos senderos para el camino y el vuelo de los depredadores, polinizadores y dispersores, los cuales trabajarán para estabilizar las tendencias de formación de capas (Melo & Vargas, 2003)267.

3.4.4 Estructura horizontal. Según Melo & Vargas (2003)268, la estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles individuales y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de Valor de Importancia (IVI). El hipotético bosque tropical ideal con distribuciones al azar de especies e individuos de todos los tamaños es modificado por los frecuentes efectos en la interacción de la estacionalidad o eventos climáticos irregulares, procesos geomorfológicos, agentes bióticos y competencia, incluyendo interacciones alelopáticas entre las especies y entre árboles maternos y de regeneración.

267 MELO & Vargas, 2003. Ibid., p. 56

268 MELO & Vargas, 2003. Op.Cit. p. 56-.57.

3.5 AREA DEL ESTUDIO

El estudio se desarrolló en los bosques naturales, con un mejor estado de conservación ubicados en el área de la Reserva Natural Galilea, noreste de la gran Cuenca del Río Prado (Figura 2). La fisiografía del paisaje consiste en terrenos caracterizados por una topografía quebrada y abrupta, con valles profundos, disectados por un gran número de drenajes que originan importantes fuentes hídricas, como los ríos Prado, Cunday, Negro, entre otros. Esta área se constituye en una importante reserva natural por contener uno de los pocos representantes de bosques nublados de montaña de mayor extensión y en buen estado de conservación que aún existen en la Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental Colombiana. Por otra parte, estos bosques son un refugio para una gran diversidad de plantas y animales, muchos de ellos endémicos, cuyas poblaciones se han visto reducidas por la degradación de su hábitat natural y posterior reemplazo por sistemas agrícolas convencionales (Castaño-Uribe & Cano 1998)269.

3.5.1 Descripción de la Reserva Natural Galilea. El Predio Galilea donde se creó LA RESERVA NATURAL GALILEA es una propiedad privada de 16.704 hectáreas de extensión. La Reserva se ubica en el municipio de Villarrica en el sur-oriente del departamento del Tolima, y a menos de 50 Km. en línea recta de Bogotá. De un programa de donaciones que realizó la empresa privada a la Universidad del Tolima en coordinación con la Cooperativa Multiactiva Galilea (Coopgalilea) le fueron concedidas unas 2000 ha para desarrollar investigaciones y está conformada por 219 predios de diferentes tamaños y propietarios (www.galileaforest.com). La base del desarrollo de todo el sector es la vocación forestal, consistente en la comercialización de la madera tanto a nivel regional en el departamento del Tolima, como a nivel nacional e internacional.

Su buen estado de conservación, su extensión y biodiversidad, tanto de flora como de fauna, su interés radica en el hecho de pertenecer a un área estratégica para la conservación en Colombia. La Universidad del Tolima procura establecer un laboratorio viviente de investigaciones multidisciplinarias en la Reserva para garantizar su conservación a perpetuidad. La Reserva cuenta con buena vía de acceso, en sus predios rurales no se cuenta con energía eléctrica; así, Galilea puede ofrecernos una gama de servicios ambientales regentados en su clima y sus múltiples paisajes con varios reservorios de recurso acuícola, entre otros.

269 CASTAÑO-Uribe, C. & M. CANO. 1998. El Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, Ministerio del Medio Ambiente de Colombia. Editorial Nomos, Bogotá.

La Reserva cuenta con cuatro vías de acceso, la principal vía pavimentada es la ruta Bogotá, Melgar, Carmen de Apicalá, Cunday, con 145 Km. Las vías carreteables son: A) Cunday, Valencia, Tres Esquinas, Puerto Lleras 40 Km. B) Cunday, Villarrica, Puerto Lleras 60 Km. C). El Soplete, Villarrica, Puerto Lleras 50 Km. Ibagué-Prado 80 K, Prado-El Cruce Villa Esperanza 40 Km. De cualquiera de los cuatro sitios terminales hay que tomar camino de herradura de unos 16 km.

3.5.2 Ubicación geográfica de la Reserva Natural Galilea Las 2000 Has de la Reserva Natural Galilea cedidas a la Universidad del Tolima, se localiza en la zona media-alta del flanco occidental de la Cordillera Oriental, Municipio de Villarrica, Departamento del Tolima, Colombia (Figura 1, ver anexo A). La región geológicamente está compuesta por rocas sedimentarias, destacándose el grupo Villeta. Los suelos presentes en el área corresponden a la Asociación Altamisal-Dolores y la Asociación Alpes-Villarrica. La hidrografía del área la conforman principalmente los río Negro y la quebrada Aco. El río Negro es una corriente de tipo permanente, el cual tiene su nacimiento dentro del predio, a los 2.300 m s.n.m. Sus tributarios son las quebradas Lusitania, Naranjos, La Nutria y Chipas. El clima presenta temperaturas que oscilan entre 12º C y 24° C; la altura sobre el nivel del mar oscila entre 1.100 y 2.800 m (www.galileaforest).

3.5.2.1 Cuenca del río Prado: La cuenca del río Prado se encuentra ubicada en el flanco occidental de la Cordillera Oriental, entre los 3º 45´ Latitud Norte y 74º 50´ del Longitud Oeste, en el suroriente del departamento del Tolima, la cual forma parte de la región Alto Magdalena, (Figura 2). El río Negro se considera como el segundo tributario del Río Prado, sus nacimientos se encuentran ubicados en el bosque Galilea, en la zona de vida BHmb, al igual que el río Cunday recorre la zona de vida BHst antes de desembocar en el embalse de Prado en la zona de Aco (SODEIC LTDA., 1993270).

Geología: La cuenca de captación del embalse se caracteriza por presentar formaciones sedimentarias, con predominancia de las areniscas cuarcíticas, arcillas, lutitas y conglomerados de las formaciones Guaduas y Guadalupe del piso geológico terciario. Específicamente para la cuenca del río Prado se destacan siete unidades litológicas, de origen sedimentario, los aluviones recientes (Qal), aluviones antiguos (Qs), areniscas y conglomerados del Terciario Superior (T2), arcillas y areniscas del Terciario Inferior (T1), areniscas y liditas del

270 SODEIC LTDA. 1993. Plan de Manejo de la cuenca del río Prado. Informe Final de Consultoría. 3 Tomos. Corporación Autónoma Regional del Tolima CORTOLIMA. Ibagué, Tolima.

Cretáceo superior (K2), lutitas negras del Cretáceo Medio (K1), complejo vulcano-sedimentario del Jurásico (Trs) (Gualtero y Trilleras, 2001)271.

Geomorfología y fisiografía: La estructura geomorfológica de la cuenca comprende plegamientos y formas sinuosas en forma de fajas orientadas de sur a norte. Con respecto a la cuenca del río Prado, ésta se caracteriza por ser una unidad geográfica quebrada, donde predominan filos agudos, laderas estructurales y valles profundos. El terreno presenta ondulaciones y es muy quebrado, con valles aluviales, depresiones coluviales y vertientes (Gualtero y Trilleras, 2001)272. Suelos: En Colombia predominan los Andosols (Andepts), especialmente a lo largo de transectos altitudinales por los bosques montanos (1400-2200). La región neotropical presenta varios aspectos edáficos para destacar: (i) un desarrollo reciente de suelos en cenizas volcánicas (tefra), y de origen rocoso (ii) capas delgadas de material orgánico (humus), (iii) la podsolización del suelo (suelos espodicos), (iv) la presencia de mucha roca madre para la meteorización, (v) altos niveles de acidez y (vi) un alto contenido de humedad en el suelo (Malagón y Chaparro, 1995)273. Los suelos se pueden clasificar como inseptisoles ricos en materia orgánica, alfisoles y antisoles. En la zona quebrada, los suelos presentan limitaciones por el grado de acidez; alto contenido y saturación de aluminio de intercambio y bajo contenido de fósforo. En las formas de montaña, se presentan pendientes que varían entre el 25% y el 75%, con erosión que va de ligera a severa. Agrologicamente, los suelos pertenecen desde la clase IV hasta la clase VIII, sin embargo el uso dado no es el más adecuado, pues se detectan distintos grados de erosión (Gualtero y Trilleras, 2001)274.

271 GUALTERO, L. D. Y Trilleras M. J. 2001. Estudio de la comunidad perifítica del embalse de Prado Departamento del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología. Ibague-Tolima. 251 pp.

272 GUALTERO, L. D. Y Trilleras M. J. 2001. Ibid., p. 58.

273 MALAGON, D. & C. Chaparro. 1995. Suelos de Colombia: Origen, evolución, clasificación, distribución y uso. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. Bogotá, D. C.

274 GUALTERO, L. D. Y Trilleras M. J. 2001. Op. cit., p. 59.

4. METODOLOGIA

4.1 GENERAL

Una primera etapa consistió en buscar información geográfica relacionada en mapas temáticos del área sur-oriental del departamento del Tolima, municipio de Villarrica donde se localiza la Reserva forestal Galilea, para tener una visión general de la zona de estudio y poder determinar sitios de muestreo al azar (ANEXO A). Después de un análisis de la fotografía aérea y bajo un sistema de información geográfica disponible para la reserva se seleccionó las manchas de bosque que representan fisionomías diferentes. Estos bosques se denominaron según la toponimia local.

Se realizó una primera salida exploratoria en conjunto con líderes comunitarios que preferiblemente tuvieran conocimiento en plantas con el fin de integrar el trabajo con información etnobotánica. Se llevaron a cabo dos tipos de observaciones: principalmente se registró la parcela donde se tomaron datos cuantitativos de la composición florística y estructura vegetativa, allí mismo se tomó muestras de suelo. Todas las observaciones se hicieron en zonas de vegetación madura y preferentemente sin intervención antropogénica. Los levantamientos de vegetación (seis parcelas, 1000 m2 de área muestreada) se realizaron en sitios con una clara homogeneidad fisionómica, en lo posible sin observación de alteraciones en las condiciones del hábitat o claros, de acuerdo con Galeano, 2003275.

En los bosques se registró variables ambientales tales como: Temperatura ambiental, humedad relativa, precipitación en mm y la temperatura del suelo con un monitor digital portátil. Las variables se promediaron durante los días de muestreo teniendo como lugar de la toma de datos el centro de la parcela ver (Cuadro 2) en los resultados.

En cinco expediciones de 10-22 días se evaluaron un total seis parcelas de 10 x 100 m ubicadas y distribuidas de acuerdo a la topografía del terreno según las unidades fisiográficas más representativas del paisaje. Se elaboraron los diagramas de perfil del bosque para tener un diagnóstico de la estructura vertical y horizontal. Se hizo un registro fotográfico y colección de flora en la parcela y su área de influencia. El área total de muestreo fue aproximadamente 0,6 ha.

275 GALEANO, Gloria. 2003. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23(1):213-236.

4.2 TRABAJO DE CAMPO

4.2.1 Muestreo: Los sitios de muestreo se seleccionaron con observaciones directas en campo, fotointerpretación y revisión de cartas generales IGAC. El muestreo se realizó según el cronograma, entre Agosto de 2005 y febrero de 2006; la etapa final se efectúo en diciembre de 2006 siguiendo la Metodología RAP dentro de “Parcelas Permanentes de Monitoreo Cuadrado”. Dentro de cada parcela de 10 x 100m (0.1 ha), se censaron todos los individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 1cm. Así mismo, para el muestreo de la vegetación se ubicaron parcelas en parches de vegetación natural con relativa homogeneidad y extensión.

Las coordenadas geográficas de las unidades o parcelas, se determinaron con GPS Garmin, ubicado en sitios abiertos para interceptar las lecturas satelitales y a un promedio de unos 300 m de distancia de las parcelas, siempre con rumbo norte. La lectura de altura de cada parcela se tomó in situ con altímetro TOMMEN evaluándose (altura menor, media y mayor) de cada parcela, (Ver Cuadro1 y 2).

Al considerar dos componentes estructurales del bosque tenemos: 1) componente dominante o dosel, constituido por un conjunto de las especies arbóreas cuyas copas conforman un contínuo y emergentes; 2) el sotobosque, compuesto por un conjunto de individuos pertenecientes a las especies que completan su ciclo de vida en el interior del bosque, lo conforman las especies jóvenes que serán los árboles y emergentes del futuro.

Un criterio adoptado en este trabajo para separar los árboles en los dos componentes es su DAP: 1) árboles de ≥2,5 cm a ≤9,9 cm de DAP serán los individuos de las especies arbustivas; 2) Aquellos individuos de las especies con DAP ≥ 10 cm se incluirán como árboles dominantes y emergentes.

Para los individuos leñosos se registraron los datos de abundancia, altura (por cálculo visual, en metros), diámetro del tronco a la altura del pecho (DAP, en metros) y cobertura, esta última se estimó en metros cuadrados, en los estratos altos se tomó para cada individuo por cálculo directo, para los estratos inferiores la estimación se hizo por especie en relación al área total de muestreo. En cada parcela según la altura, se diferenciaron los estratos: Rasante (r): <0.3 m; Herbáceo (h): 0.31-1.5 m; Arbustivo (ar):1.51-5 m; Subarbóreo (Ar): 5.1-12 m; Arbóreo inferior (Ai): 12.1-25 m. En el caso de plantas con forma de vida como palmetos se aplicó la metodología desarrollada por Malagón, 2003276; ver planilla de campo para evaluación de estructura de flora de Galilea, Anexo B.

276 MALAGÓN, W. M. R. 2003. Caracterizacion de la flora de palmas a lo largo de un gradiente altitudinal en el eje del corredor vial Florencia-Suaza, Cordillera Oriental (Colombia). Tesis Biólogo, Universidad de la Amazonía. 136 pp.

Figura 1. Localización de la Reserva Natural Galilea, municipio de Villarrica, Tolima-Colombia.

Fuente: Tomado de Encarta, (2007).

Figura 2. Localización de la Reserva Natural Galilea en la Cuenca Mayor del Río Prado, Municipio de Villarrica, Tolima, Colombia.

Fuente: Adaptado de CORTOLIMA.

En cada levantamiento se registró la información sobre localidad, el número de la parcela y subparcela, la fecha de realización, la pendiente aproximada en grados, la altitud y otros factores según (Vallejo et al., 2005277; Álvarez et al., 2004278, 2001279; IAvH, 2004280). Los perfiles fisionómicos elaborados de manera

277 VALLEJO-Joyas., M. I., Londoño-Vega, A. C., López, C. R., Galeano, G., Alvarez-Dávila E. y Devia-Alvarez, W. 2005. Op. Cit., p.23-66

278 ÁLVAREZ, D. E., A. Cogollo, H. D. Rincón, D. Benítez, J. D. Parra, W. Rodríguez, A. Idarraga P., C. Velásquez & E. Jiménez. 2004. Propuesta Metodológica de Parcelas Normalizadas para los inventarios de Vegetación. Programa Biodiversidad. Convenio Interconexión Eléctrica S.A.- Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín. ISA-JAUM. Versión 1.8. 41 pp.

279 ÁLVAREZ, D. E., A. Cogollo, H. D. Rincón, D. Benítez, J. D. Parra, W. Rodríguez, A. Idarraga P., C. Velásquez & E. Jiménez. 2001. Propuesta Metodológica de Parcelas Normalizadas para los inventarios de Vegetación. Programa

preliminar, se perfeccionaron en el laboratorio con la ayuda del material colectado y de fotografías (Rangel & Velásquez, 1997281). Los especímenes herborizados se depositaron en los Herbarios de la Universidad del Tolima TOLI, Universidad de la Amazonia (HUAZ) y Nacional Colombiano COL, bajo la serie 100-897 de Wilson M. (WM).

En el parámetro DAP se seguirá los rangos propuestos para análisis estructural en bosque Neotropical de Montaña (Schneider, 2001)282. Para los bosques se calculó el índice de predominio fisionómico (I.P.F.) y el índice de Valor de Importancia (I.V.I.) en individuos con DAP > 1 cm. En cuanto a las abundancias, estas se dividieron en: poblaciones raras: aquellas representadas por 1 o 2 individuos por hectárea; poblaciones ocasionales: aquellas que presentaron entre 3 y 10 individuos/ha; poblaciones abundantes: aquellas que presentaron más de 10 individuos /ha.

El registro y muestreo de suelos se hizo de acuerdo a IAvH, (2004)283, para lo cual se tomaron muestras en tres sitios diferentes en cada subparcela y se mezclaron individualmente para cada parcela. En total fueron cuatro análisis que se llevaron a cabo en el laboratorio de suelos de la Universidad del Tolima cuyos datos se muestran en el capítulo de resultados en el cuadro 3.

4.2.2 Selección de áreas y Montaje de las Parcelas Permanentes de Monitoreo. Las parcelas de monitoreo que se trazaron fueron cuadradas (100 x 100 m), sin embargo, se evaluó un área de 0.1 ha correspondiente a una subparcela RAP de 10 x 100 m, para las cuales se implementó los formularios de campo expuestos en Anexo B.

Los datos registrados en cada parcela fueron: Número de parcela y subparcela, localidad, toponimia, alturas sobre nivel del mar, número de espécimen, especie (morfoespecie), Diámetro a la altura de pecho en metros (DAP), alturas total y fustal de cada árbol, diámetro de copa; finalmente se definieron siete hábitos

Biodiversidad. Convenio Interconexión Eléctrica S.A.- Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín. ISA-JAUM. Versión 1.7. 40 pp.

280 IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 2004. Manual de métodos para el Desarrollo de inventarios de biodiversidad. Colombia, Diversa por Naturaleza.

281 RANGEL, J. O & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio en la Vegetación. En: J. O. Rangel; P., Lowy & Aguilar M. Colombia Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Pp. 59-87.

282 SCHNEIDER, J.V. 2001. Diversity, structure and biogeography of a succesional and mature upper montane rain forest of the Venezuelan Andes (La Caña, Valle de San Javier, Merida state). Tesis de doctorado. Johann Wolfgang Goethe- Universitat, Frankfort.

283 IAvH, 2004. Op. Cit., p. 56

posibles para las especies: árbol (AB), arbusto (Ar), Arbusto escandente (AE) (Ericaceas), Hierbas terrestres (HT),Hierbas subfrutices (Hs), Escandentes (S) y palmas (P).

4.2.3 Colecta, descripción y registro fotográfico de especímenes. De cada especie registrada en campo, previamente descrita, se tomaron dos-tres muestras para su respectiva herborización en TOLI. Simultáneamente, se llevó un registro fotográfico de campo con los caracteres más representativos del espécimen. Se usaron claves taxonómicas y W3Tropicos para identificar los especímenes, hasta donde fue posible.

4.3 TRABAJO DE LABORATORIO

Para verificar la determinación de las morfoespecies colectadas se dio una corrida por varias claves publicadas en las diferentes Floras regionales, Flora Neotrópica, 284 Woody Plants (Gentry, 1993 ), Flora of the Venezuela Guayana (Berry, Holst Yatskievych, 1995-2002285), Plantas con flores de la planada (Mendoza & Ramírez, 2000)286, Mahecha (1997287, 1999288); Galeano & Bernal (1994)289. Se revisó la correcta escritura con base en Brako & Zarucchi (1993)290, Brummit & Powell (1992)291; Jørgensen & León-Yáñez (1999)292; Mabberley (1997)293; de

284 GENTRY, A. H. 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of northwest south America (Colombia, Ecuador, Perú) whit supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation International, Washington D. C.

285 BERRY, P. E., B. K. Holst, and K. Yatskievych. (Eds.). 1995. Flora to the Venezuelan Guayana. VI vol. Missouri Botanical Garden Press, St. Luois.

286 MENDOZA-C. H., & B. Ramírez-P. 2000. Op. Cit., p. 244.

287 MAHECHA-V., Gilberto E. 1997. Fundamentos y Metodología para la identificación de Plantas. Proyecto Biopacífico, Ministerio del Medio Ambiente, PNUD-GEF.

288 MAHECHA-V., Gilberto E. 1999. Estudio florístico de la biorregión del Macizo Colombiano. Principios y procedimientos para el conocimiento de las plantas superiores del Trópico Americano. Ministerio del Medio Ambiente, UAESPNN y Corporaciones Autónomas Regionales. 402 p.

289 GALEANO, M. P & R. Bernal. 1994. Op. Cit., p. 3-123.

290 BRAKO, L. & J. L. Zarucchi.1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany. Vol 45. Missouri Botanical Garden, St. Louis.

291 BRUMMIT, R. K. & POWELL. 1992. Authors of plant name. Royal Botanical Garden, Kew.

292 JøRGENSEN, P. M. & S., León-Yáñez. (Eds.).1999. Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden. St Louis.

293 MABBERLEY, D. J. The Plant Book. 1997. A Portable Dictionary of the Vascular Plants. 2nd Edition. Cambridge University Press, Cambridge.

igual manera se revisó las páginas Web IPNI, W3 Trópicos; complementariamente los especímenes fueron comparados con colecciones de referencia en los Herbarios Nacionales HUAZ (Universidad de la Amazonía) TOLI (Universidad del Tolima) y COL (Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia), de este último se contó con la colaboración de especialistas. En la revisión literaria se tuvo en cuenta Muller & Ellberg (1974)294; Mateucci & colma (1982)295. Los análisis de suelos y la clasificación siguieron a Malagón & Chaparro (1995)296.

4.4 TRATAMIENTO DE DATOS

En general, para el tratamiento de la información se tomó el perímetro medio (CAP) y se transformó a DAP, según la ecuación DAP=CAP/π. En el caso de las palmas o plantas ramificadas por debajo de la altura de pecho, el DAP total (Dt) se calculó según los propuesto por Franco-Rosselli et al. (1997)297, así: Dt= (4At/ π)½, en donde At= Σ Ai, Ai= π (DAP) ½, At=Área total y Ai= área de cada brote. Luego los DAP se transformaron a área basal a través de la ecuación AB= π/ 4(DAP)2 (Mueller-Dombois & Ellemberg, 1974)298.

Para ordenar los transectos teniendo en cuenta su composición florística, a lo largo de posibles ejes de variación ambiental, se realizó un Análisis de Correspondencia Linealizado (DCA) con transformación logarítmica para la matriz que contenía las 60 subparcelas. De igual forma para determinar los tipos de vegetación con relación a su composición florística, los datos de composición y abundancia se sometieron a un análisis de correspondencia (DCA), complementado con un análisis de Clúster, con un nivel subjetivo de confiabilidad del 70% (o criterio de cese de función).

Para definir la tipificación estructural de las seis parcelas en la Reserva Forestal Galilea para árboles con DAP≥ 5 cm, se tomó información de las 60 subparcelas

294 MUELLER, Dombois. D. & H. Ellemberg. 1974. Aims and Methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons, New York.

295 MATTEUCCI, S. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. OEA, Americanos Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico, Monografía 22. Washington.

296 MALAGON, D. & C. Chaparro. 1995. Op. Cit., p. 125.

297 FRANCO-ROSSELLI, P., Betancur, J. & J. L. Fernández. 1997. Estudio comparativo de la diversidad florística de dos bosques subandinos del sur de Colombia. Caldasia 19:205-234.

298 MUELLER, Dombois. D. & H. Ellemberg. 1974. Op cit., p. 34-50.

de 10x10 m (0.01 ha) según (Legendre & Legendre, 1998)299 considerando las siguientes variables: número de especies por parcela (0.01 ha), altura promedio de árboles, altura promedio de árboles dominantes (emergentes), área basal (m2 /0.01 ha), densidad (número de individuos), cobertura del dosel (estimada), número de individuos con DAP entre 1-2.5 cm, número de individuos con DAP entre 2.5 y 5 cm, número de individuos con DAP entre 5 y 10 cm, número de individuos con DAP entre 1 y 20 cm, número de individuos con DAP entre 20 y 30 cm, número de individuos con DAP entre 30 y 40 cm, número de individuos con DAP entre 40 y 50 cm, número de individuos con DAP mayores a 50 cm, número de individuos con alturas totales entre 5 y 10 m; número de individuos con alturas totales entre10 y-20m, número de individuos con alturas totales entre 20 y 30 cm, número de individuos con alturas mayores a 30 m. Los análisis se efectuaron con el programa SAS V8, (1999).

El análisis multivariado se abordó teniendo en cuenta el ordenamiento de parcelas por Componentes Principales aplicando el método UPMGA (del inglés Unwighted Pair-Group Method with Arithmetic Mean) y de correspondencia utilizando el programa Statistica 7.0. Para analizar las diferencias en estructura entre los sitios, se comparó la distribución de diámetros, área basal, altura y abundancia de especies, usando la prueba de Kolmogorov-Smirnov para seis muestras (Sokal & Rohlf, 1981). Los cálculos de área basal se hicieron siguiendo a Cain & Castro (1959)300 y (Finol, 1976)301, el valor del Índice de valor de Importancia (IVI) se calculó para cada especie y se obtuvo al sumar los valores relativos de frecuencia (FR), abundancia y dominancia (DoR), en donde DeR=(#número de individuos por especie/# total de individuos en la comunidad) X 1100; FR (# de subtransectos en los que aparece la especie/ la sumatoria de las frecuencias de todas las especies) X 100; DoR= (Σ AB de todos los individuos de la especie/ Σ AB de toda la comunidad) x 100 siguiendo a (Mori et al., 1983)302 y Balslev et al., (1987)303. La composición de las especies más abundantes en cada sitio se comparó usando el coeficiente de correlación de Spearman (Sokal & Rohlf, 1981)304; Con el fin de

299 LEGENDRE, P. & L. Legendre. 1998. Numerical Ecology. Second edition. Elsevier, Amsterdam.

300 CAIN, S. A. & G. M. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper & Row, New York.

301 FINOL, H. 1976. Estudio fitosociológico de las Unidades 2 y 3 de la Reserva forestall del Carapo, Estado de Barinas. Acta Botánica Vanezuelica 10(1-4): 15-103.

302 MORI, S. A., B. M. Boom, A. M. de Carvalho & T. S. Do santos. 1983. Ecological importance of Myrtaceae in a Eastern Brazilian moist forest. Biotropica 15:68-69.

303 BALSLEV, H., J. Luteyn, B. & Øllgaard & L. B. Holm-Nielsen.1987. Composition and structure of adjacent unflooded and floodplain forest in Amazonia Ecuador. Opera Botanica 92:37-57.

304 SOKAL, R. R & F. J. Rohlf. 1981. Biometry. 2nd edition. W. H. Freeman Co., N. Y., New York.

evaluar cada una de las variables ecológicas estudiadas se construyó intervalos de clase mediante la ecuación propuesta por Rangel-Ch & Velásquez (1997)305.

Para la determinación de la diversidad de especies arbóreas en los distintos tipos de vegetación, se aplicó el índice de Shannon-Wiener con los software Estimates y Biodiversity. Se compararon los promedios y error estándar de las variables: riqueza, abundancia e índice de diversidad para cada tipo de bosques. La composición florística entre sitios se comparó y su similitud cuantitativa se halló aplicando el índice de similaridad de Jaccard (Ij), basados en la presencia/ausencia de especies para identificar las semejanzas existentes entre las unidades de muestreo. Finalmente, para estimar el número de especies esperada para cada bosque estudiado, teniendo en cuenta el muestreo de individuos con DAP ≥ 2.5 cm y la altitud, se utilizó la ecuación de regresión propuesta por Gentry (1995)306, así: Nro. Spp.=260.1 – (0.073) altitud.

305 RANGEL, J. O & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio en la Vegetación. Op. Cit., p. 59-87.

306 GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Op. cit., p. 103-126.

5. RESULTADOS

Los siguientes son los resultados obtenidos en seis sitios de muestreo en la Reserva Forestal Galilea.

5.1 SITIOS DE ESTUDIO

Al área de la Reserva Forestal Galilea se realizaron cinco visitas con estadías en los sitios de mayor conveniencia por motivos de seguridad, intensidad de muestreo y representatividad de los bosques en mejor estado de conservación. El cuadro 1 muestra los sitios con su toponimia, las coordenadas geográficas, los promedios de altitud y de humedad relativa referenciados durante el muestreo. En todas las parcelas se evalúo la composición florística de Magnoliophytos de las zonas de las formaciones vegetales Bosques Subandino (BsA) y Bosque Andino (BA).

Cuadro 1. Ubicación geográfica, toponimia, los promedios de altura y humedad relativa, el acimut y la pendiente en seis sitios de muestreo para el análisis de la vegetación primaria en los bosques de la Reserva Galilea, municipio de Villarrica-Tolima.

Coordenadas Coordenadas Altura Humedad Pendiente Parcela Sitio geográficas planas prom prom. Acimut Prom. 1 La Colonia N 03°52'43.4" N 9945794 1980 86% 0 65.3 W 74°32'27.3" W 9198513 2 Finca El Eden N 03°45'24.6" SD* 1515 82% 15 42.6 W 74°39'54.2" SD 3 La Locación N 03°46' N 906647 1826 87% 0 57.8 W 74°41´ W 937414 4 El Piñal N 03°45'26.4" SD 1614 82% 45 53.3 W 74°42'17.3" SD 5 El Plan Galilea N 03°46'17" SD 1526 85% 15 27.4 “La Mesa” W 74°41'20" SD 6 El Berlín N 03°45'38.7" N 926315 1715 80% 0 68.2 W 74°39'38.6" W 904065 *sin datum Fuente: El Autor

En general, se encontró un promedio de 83,6% para la humedad relativa del ambiente, este valor está dentro de los registros para otras regiones montañosas andinas; se encontró que en las parcelas delimitadas cerca a corrientes de agua hubo una tendencia leve a incrementar su valor promedio.

5.2 VARIABLES AMBIENTALES

En el cuadro 2 se resume los datos promedio registrados para las variables ambientales. La menor temperatura promedio del suelo fue para el muestreo de la Parcela El Berlín, seguido de La Locación y El Edén, con un valor promedio de 13.5 °C, y la mayor temperatura promedio se registró para la Parcela El Piñal, le siguen La Mesa y La Colonia con 16 °C. El mayor promedio de temperatura ambiental fue para el muestreo de la Parcela El Piñal, con un valor de 21 °C, y el menor promedio de temperatura ambiental fue para el muestreo de la Parcela La Locación, con un valor de 15.8 °C.

Cuadro 2. Datos microclimáticos promedio tomados en los seis sitios de muestreo en la Reserva Forestal Galilea.

Temperatura Humedad Temperatura Parcela ambiental Relativa del suelo en oC ambiental en % en oC La Colonia 18 86 16 La Locación 16 82 14 El Eden 19 87 14 El Berlín 17 80 13 El Piñal 21 82 17 La Mesa 20 85 16

Fuente: El Autor

Figura 3. Temperatura promediada entre las seis parcelas evaluadas en la Reserva Forestal Galilea.

Temperatura ambiental 25

10 Temp oC Temp 5

0 La Colonia La El Eden El Berlín El Piñal La Mesa Locación Estaciones Temp Ambient Temp Suelo

Fuente: El Autor

El ANOVA realizado para la temperatura del suelo entre las parcelas de muestreo, no presentó diferencias significativas entre las parcelas (f=1.6064, p>0.05). Es decir que la temperatura del suelo no presentó diferencias significativas a nivel temporal y, no presenta diferencias significativas espaciales; este mismo fenómeno se presenta para la temperatura ambiental.

5.3 ANÁLISIS QUÍMICO DE SUELOS

En la R. F. Galilea se presenta una topografía suave inclinada que forma un abanico aluvial correspondiente al nacimiento del Río Negro y algunos afluentes, los cuales presentan un patrón de drenaje distributario que se abre radialmente desde la parte superior al noreste hacia la parte inferior al suroeste. El terreno presenta muchas variaciones fisiográficas donde se destacan valles cerca de los afluentes, mesetas y colinas disectadas aisladas con pendientes que varían entre el 25% y el 75%, en las formas de montaña, con erosión que va de ligera a severa. Es probable que en estos casos se desarrolle suelos diferentes con una productividad y una actitud de uso y manejo igualmente diferentes.

El cuadro 3 muestra las principales características de los suelos en cuatro parcelas ubicadas en los bosques Subandino y Andino de Galilea, de los otros dos sitios se extraviaron las muestras y no fue posible recuperarlas en campo por orden público. En general, los suelos de las cuatro parcelas evaladas comparten similaridades en cuanto a que orogénicamente son de origen rocoso, poco profundos y con una capa poco densa y permeable de material vegetal; los bouyucos presentaron una textura definida como arenolimoso-arcilloso.

Según el sistema USDA (Hausenbuiller, 1985)307, los suelos se pueden clasificar como Inseptisoles, alfisoles y entisoles. Los suelos Inseptisoles presentes en la Reserva Galilea se caracterizan por ser ricos en materia orgánica cuyos valores están entre 5 y 6,4 %. En la zona de topografía quebrada, los suelos alfisoles y entisoles presentan limitaciones por el grado de acidez con valores entre 3,5 y 4; alto contenido y saturación de hierro con cerca al 95%, bajo contenido de fósforo y un promedio de 20% de aluminio y una capacidad de intercambio catiónico más alta en el plan ‘La Mesa’ Galilea.

En la parte más oriental del valle y hacia el piedemonte de la cordillera cerca del cerro El Altamizal (La Locación y Berlín) se encuentran suelos más oscuros, profundos y ricos en material orgánico, con una textura mediana, y un drenaje excesivo en áreas de coluvios y zonas muy inclinadas (Andepts). Más abajo, 1400-1800 m de elevación, sobre terreno montañoso disectado se halla una franja de suelos arenolimosos con residuos arcillosos, pardos, pardo-amarillos: Los

307 HAUSENBUILLER, R. L.1985. Soil Science. Principles and Practices. Wm. C. Brown Publisher, Dubuque, Iowa.

Andepts y Tropepts, según la clasificación de suelos de Colombia (Malagón y Chaparro, 1995)308. Estos suelos bajo rodales de Roble son más ácidos: tienen valores de pH que oscilan entre 3.5 y 4 a profundidades de 12 cm y pueden ser muy variables a distancias muy cortas (obs. pers.).

Cuadro 3. Características de los suelos de las cuatro parcelas permanentes para estudiar la diversidad de Magnoliophytos en Galilea, Villarrica, Tolima.

Parámetros químicos La Colonia El Eden La Locación El Plan Galilea pH 3,5 4 3,5 3,6 Materia orgánica (M.O) % 5,1 6,4 6 5,3 CIC (mEq/100g) 9,6 16,7 10,4 19,2 Fósforo P meq. (100g)-1 11,7 7,5 9,9 8,5 Calcio Ca (mEq/100g) 1,1 1,2 1,7 1,9 Magnesio Mg (mEq/100g) 0,6 0,3 0,2 0,3 Sodio Na (mEq/100g) 0,05 0,1 0,05 0,05 Potasio K (mEq/100g) 0,05 0,19 0,1 0,05 Hierro Fe (mEq/100g) 84 95 84,8 96 Cobre Cu (mEq/100g) 0,05 0,4 0,2 0,3 Zinc Zn (mEq/100g) 0,7 1,9 0,7 0,8 Manganeso Mn (mEq/100g) 6,8 17,6 7,8 7,6 Aluminio Al (mEq/100g) 1,7 3,8 2,1 1,9 Saturación de aluminio % 17,7 22,8 20,2 9,9 Saturación de bases % 18,8 10,7 19,7 12 Relación Ca/Mg 1,8 4 8,5 6,3 Relación (Ca/Mg)/K 34 7,9 19 44 Relación Mg/K 12 1,6 2 6 Textura Arcilla (Ar) % 9,7 17,7 7,7 7,7 Limo (L) % 30,3 44,3 34,3 32,3 Arena (A)% 60 38 58 60

Fuente: El Autor

Con el fin de efectuar la ordenación de los suelos se realizó un análisis discriminante canónico (DCA) para la matríz de datos. Con relación a las parcelas se encontró que el total de varianza de la Reserva Galilea fue de 1356,43 siendo autovalores que representan cada eje 0,763 para el componente 1 y 0.44 para el componente 2 (Figura 6). La pendiente con el más alto valor promedio (El Berlín,

308 MALAGON, D. & C. Chaparro. 1995. Op. cit., p. 55.

La Locación, La Colonia y El Edén), presentaron igualmente un valor robusto de varianza seguido en importancia por la saturación de aluminio, de bases y la capacidad de intercambio catiónico (Bosques 1, El Edén; y Bosques 4, La Locación).

El ANOVA realizado para pH, entre las parcelas de muestreo, no presentó diferencias significativas (f= 0.962, p>0.05 y f= 0.991, p>0.05) respectivamente. Lo que indica que no se registran diferencias estadísticas espaciales ni temporales, de carácter significativo.

La ordenación para las variables ambientales de los cuatro sitios Vs. la evaluación por sitio se observó que en las parcelas con una pendiente moderada mostraron una correlación negativa con la saturación de bases en el perfil del suelo; es decir, estos levantamientos mostraron mayores valores de saturación de bases al disminuir los grados de pendiente (V.gr. El Plan Galilea y la finca El Edén). En el diagrama de araña (ver Figura 4), se puede evidenciar que la concentración de hierro es más notable en los suelos del plan de Galilea.

Figura 4. Características de los suelos de las cuatro parcelas para estudiar la diversidad de Magnoliophytos en Galilea, Villarrica, Tolima. El contenido total de nutrientes en porcentaje. Los datos fueron transformados con raíz cuadrada a un sistema de ejes, cada eje un nutriente.

Fuente: Autor

La pendiente, con el más alto valor promedio, presenta el más alto valor de varianza seguido en importancia por la saturación de aluminio, la saturación de bases y la capacidad de intercambio catiónico. Los factores con valores promedio más bajos y por tanto menor varianza fueron fósforo total, la relación Mg/K, la relación Ca/Mg y el pH. Examinando las estructuras de las covarianzas se observa que la mayoría de factores tienen covarianzas positivas, es decir, una relación directa entre las variables. La observación de los coeficientes vectoriales muestra como la pendiente representa casi exclusivamente el primer vector al corresponderle el máximo valor de varianza.

El segundo vector, con un valor menor al anterior, representa a la saturación de aluminio y en menor proporción a la saturación de bases. Un tercer componente resume el aporte de la saturación de bases y finalmente un cuarto componente explica la capacidad de intercambio catiónico (CIC).

En este estudio se encontró que hubo siete pares de factores altamente correlacionados negativamente, lo cual indica que los valores altos en unos implican bajos valores en otros factores: • La pendiente y la saturación de bases, es decir, a mayor pendiente menor saturación de bases. • El pH y la saturació de Aluminio. A menor valor de pH mayor saturación de Aluminio. • Carbono orgánico y saturación de aluminio. • Fósforo total y saturación de Aluminio. • Capacidad de intercambio catiónico y saturación de aluminio. • Saturación de bases y saturación de aluminio. • Saturación de Aluminio y relación Ca/Mg/K.

Al construir el polígono a partir de la matriz de correlaciones de los datos transformados (ver figura 5), se unen los vértices correspondientes a dos factores ambientales que tienen alta correalación, indicando que ambos estarían íntimamente relacionados en los sitios estudiados de la Reserva Galilea.

La alteración de fundamento geológico, en condicón de una exposición permanente a los factores climáticos como las lluvias, la permanencia agua y pH ácido, da origen a caolinitas-arcillas tipo 1:1 con una baja capacidad de intercambio catiónico- que constituye el material parental del suelo estudiado en las cuatro parcelas (Malagón & Chaparro, 1995)309. La mineralogía de estos suelos también se caracteriza por la presencia de altos niveles de óxido de hierro y aluminio, bajos niveles de Ca, Mg, K y una alta acidez; todos estos factores restringen la disponibilidad de nutrientes.

309 MALAGÓN, D & C, Chaparro. 1995. Op. cit., p. 55-60.

Figura 5. Correlación entre variables de suelos de cuatro parcelas evaluadas en la Reserva Forestal Galilea, Villarrica-Tolima. El número indica la variable.

Fuente: El Autor

En la figura 6 se observa que el primer eje para el DCA tiene un “eigenvalue” de 0.76, lo que indica una buena separación de los transectos a lo largo de este eje entre los bosques 2 y 3, (La Colonia y La Locaciòn) (Ter Braak, 1987)310. Según esto el primer eje de éste DCA parece representar las condiciones hídricas del suelo.

Figura 6. Gráfica del DCA con transformación logarítmica para los datos de abundancia de individuos por especie según el tipo de suelo en cada parcela 10X100 m2.

Fuente: El Autor

310 TER BRAAK, C. J. F. 1987. Ordination. En: Jongman, R.. H., C. F.J .Ter Braak, and O. F. R. Van Tongeren (Eds). Data analysis in community and landscape ecology. Pp. 91-173. Podoc, Wageningen.

En el Cuadro 4 se resume el DCA para la matríz con los datos de abundancia de plantas en las seis parcelas, según el cuadro indica la existencia de un gradiente ambiental determinante en la distribución de la flora.

Cuadro 4. Resumen del DCA para la matríz con los datos de abundancia de plantas de la flora de Magnoliophytos de la Reserva Galilea evaluados en las 60 subparcelas.

INERCIA EJES 1 2 3 4 TOTAL Eigenvalues 0.763 0.44 0.328 0.28 7.089 Largo del gradiente 5.367 3.762 3.245 3.496 Porcentaje acumulativo de la varianza de los datos de especies. 10.8 17 21.6 25.5

Fuente: El Autor

5.4 DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA VEGETACIÓN

El área de estudio cubrió entre los 1300 y 3100 m de altitud, que corresponde a la franja de vegetación conocida como selva subandina y andina (bosque andino) de acuerdo con Cuatrecasas (1958)311 o bosque húmedo montano bajo y montano de acuerdo con Holdridge (1967)312.

La Reserva de Galilea es una amplia zona que presenta una heterogeneidad de paisajes entrecortados por ríos y quebradas, bosques secundarios y zonas de rastrojos altos. En el siglo anterior hacia los años 1950 se desarrolló un primer programa de colonización dirigida en esta zona para lo cual se construyó un Camino Real desde La Colonia hacía la Mesa de Galilea de aproximadamente unos 20 km; es así como se causó la primera acción antrópica y por esa misma época se desata en el país la violencia bipartidista lo cual llevó a mucha gente a encontrar refugio y recursos para la subsistencia en Galilea (Wolf, Com. pers). Actualmente se encuentran varios predios de producción ganadera y agrícola; sin embargo, es la explotación maderera la que ha causado el mayor impacto en el paisaje. Es por ello que actualmente se encuentran varios caminos de herradura desde donde se observa un proceso de sucesión con ecotonos desde rastrojos bajos hasta bosque secundario tardío.

311 CUATRECASAS, J. 1958. Op. Cit., p, 221-268.

312 HOLDRIDGE, L. R. 1967. Ecología: Basada en zonas de vida. 3 ed. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA., San José, Costa Rica. 1967.

Para encontrar la vegetación más heterogénea y climaxica hay que adentrarse en los bosques primarios representados por robledales de Quercus humboldtii, entre los 1600 y 2800 m de altitud. El Roble se distribuye principalmente en los filos de las montañas y algunas laderas cercanas al rio Negro y quebradas tributarias de la parte alta. Algunos individuos alcanzan hasta los 35 m de altura, y bajo pocos de éstos individuos se evidenció rodales que en algunas áreas forman parches de regeneración. Se observan árboles y arbustos de porte medio que se anclan y no crecen por falta de luz lo que ocasiona estrés, cuando se presenta el efecto de claro sobre esos grandes árboles, aquellos arbolitos que han desarrollado la raíz, presentan buen anclaje y por tanto elevan el tronco y crecen. En segunda importancia, algunas áreas son dominadas por ‘Hojarasco’ Magnolia caricifragans, ‘Recinos’ como Protium cranipyrenum y Protium nervosum, y en las partes más empinadas y arenosas un predominio de Lauráceas como el ‘Comino Crespo’ Aniba perutilis y el ‘Manzano’ Billia colombiana. El subdosel es dominado por individuos de Euphorbiaceas como Mabeas, Hyeronimas y Croton, acompañados de especies de Ficus, Centronias, Chrysochlamis, Posoquerias, Palmas como Wettinias, Euterpes y Cyathea sp., entre otras.

En los Bosques mixtos (sin roble) entre los 1700 y 2200 m de altitud, los individuos arbóreos emergentes alcanza 20 m de altura, el dosel esta alrededor de los 15 m de altura; el estrato herbáceo tiene menor cobertura que la de los bosques con roble. Las especies más frecuentes en este bosque son: Protium cranipyrenum (Burseraceae); Ocotea aff. sericea, Aniba perutilis (Comino crespo) y A. robusta Lauraceae, se observan en sitios muy empinados y escabrosos con suelos de apariencia arenosa y con poca materia orgánica. Billia colombiana (manzano), Cornus peruviana (Cornaceae); Clarisia cf. biflora y Ficus sp. (Moraceae); Psychotria aubletiana, Psychotria sp., Faramea sp., Elaeagia karstenii y E. utilis (Rubiaceae); varias especies de Miconia y Centronia insignis (Melastomataceae).

Los Bosques mixtos de regeneración tardía y cañeros entre los 1600-1800 m de altitud. Este bosque presenta individuos de 14-15 m de altura; el estrato herbáceo es denso y forma matorrales en algunas partes, con presencia de una especie de Poaceae, Neurolepis sp., (hoja larga); en el estrato arbustivo se presenta otra especie de Poaceae, Chusquea fendleri (carrizo). Entre las especies más comunes a esta altitud encontramos: Habracanthus sanguineus (frecuente en el estrato herbáceo) y Aphelandra sp. (Acanthaceae); Centronia insignis y Henriettella cf. trachyphylla (Melastomataceae); Psychotria aubletiana, Faramea sp., Palicourea sp., Elaeagia karstenii (Rubiaceae), y (el abebe) Renealmia alpinia y R. thyrsoidea (Zingiberaceae).

En general, sobre los árboles grandes se observa que permanecen forrados con una densa capa de musgos y hepáticas. Igualmente en los fustes se presenta una alta incidencia de epífitisno medio y alto, compuestos especialmente por bromelias algunas especies de aráceas y ocasionalmente Orchideas. La presencia de lianas es baja pues sólo algunos árboles tienen bejucos, pero su longitud no supera los

15 m, la especie más conocida y de importancia comercial es el “bejuco chinche” una Arácea.

En el estrato oligofótico se presentan bromelias, bejucos como Bejaria sp, Cavendishia sp (Ericaceae) y epífitas que conforman una cobertura densa en algunas partes. Las especies más frecuentes en este tipo de bosque son: Quercus humboldtii (roble); Protium cranipyrenum (recino); Clusia sp. (chagualo), Crysochlamis sp. (cacao), Euphorbiaceas como Mabea montana y M. occidentalis (carcomo), Hyeronima macrocarpa (chuguacá); Miconia sp. (Melastomataceae); Psychotria acuminata, P. aubletiana y Ladenbergia sp. (Rubiaceae); y una especie de Myrsinaceae (cucharo), palmas como Geonomas, Wettinias, Aiphanes, Pholidostachys entre otras.

5.5 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA

En general, en cuanto a la composición y la riqueza de especies el número total de individuos con DAP ≥ 1.0 cm para las seis parcelas (0.6 ha en total) fue de 6126, pertenecientes a 108 familias y, agrupadas al menos, 317 géneros (Ver cuadro 5); según el sistema filogenético propuesto por (Judd, 1999)313 y Judd et al., (1999)314. Teniendo en cuenta las colecciones efectuadas; 463 taxones (77.5%) se determinaron plenamente a especie; 82 (13,8%) a affinis (aff.) y 49 (8.5 %) a confertus (cf.), el 2% solo se determinó a nivel de familia.

Dentro de las Angiospermas se encontraron 594 especies que se agrupan en 314 géneros pertenecientes a 106 familias; 14 familias de monocotiledóneas (14.5 %) y 91 de dicotiledóneas (86%). Las 12 familias más importantes de acuerdo al número de géneros son Rubiaceae (21), Orchidaceae (14), Melastomataceae (12), Euphorbiaeae (11), Bromeliaceae (10), Arecaceae, Gesneriaceae y Solanaceae (9), Araceae y Asteracea (8), Clusiaceae y Lauráceae (7); 11 familias con (3), nueve familias con (2) géneros, siete familias con (4), seis familiascon (5) y 33 familias (31.25%) están representadas por un solo género. Ver Cuadro 5.

En cuanto al número de especies las más numerosas fueron: Melastomataceae (46 sp.), Rubiaceae (42 sp.), Gesneriaceae (23 sp.), Euphorbiaceae (20 sp.), Piperaceae (17 sp.), Lauraceae y Solanaceae (16 sp.), Clusiaceae (11 sp.), Moraceae (11 sp.), Asteraceae y Ericaceae (10 sp.), Araliaceae y Campanulaceae (9 sp.), tres familias tienen (7 sp.), 18 familias tienen entre 4 y 6 especies; 15 familias tienen (2 sp.) y 33 familias (31.5%) están representadas por una especie.

313 JUDD, S. W. 1999. Plant Systematic: A Phylogenetic Approach. Sinauer, U.S.A.

314 JUDD, S. W., Christopher S. Campbell, E. A Kellogg & Peter S. Stevens. 1999. Plant Sysematics: A Phylogenetic Approach. pp 464. Sinauer, U.S.A.

Los géneros con mayor número de especies son: Miconia (24), Anthurium (21), Ficus y Piper (9), Philodendron y Pepromia (8); Alloplectus, Palicourea, Psycotria y Solanum (7); Clusia (6), Centropogon, Nectandra, Protium, Pasiflora y Tibouchina (5); Croton y Ocotea (4). 96 géneros (30.6%) están representados por una especie y hasta unos pocos individuos. La curva especies vs. área para las seis parcelas es bastante similar y en ninguno se los éstos llegó a ser asintótica (ver figura 7).

El bosque de El Edén, sobresalió por presentar un mayor número de especies, géneros y familias, seguido por El plan “La Mesa” y La Colonia, mientras que los bosques situados hacia la parte más oriental y a mayor altitud (La Locación y El Berlín) no mostraron diferencias marcadas para estas jerarquías taxonómicas. El Berlín registró el número más bajo en cuanto a géneros (ver cuadro 6).

Figura 7. Curva de especies vs el área para las seis parcelas de 0.1 ha estudiadas en la Reserva Galilea, Villarrica-Tolima.

Fuente: El Autor

Al considerar los individuos con DAP ≥2.5 cm el número de especies no varió notoriamente, presentándose un leve porcentaje de aumento 8% del total de las especies en todos los bosques. Por otra parte, el número de individuos fue mayor en La Locación, similar al de La Colonia; los bosques de “El Plan la Mesa” de Galilea y El Berlín notoriamente presentaron una disminución (ver cuadro 6).

La riqueza de árboles, incluyendo los tamaños presentó niveles similares a los del bosque maduro (líneas de tendencia logarítmica para el número de especies R=0.98 y para el índice de Margaleff R2=0.95).

Para los juveniles en todas las especies se observó un mayor incremento (línea de tendencia logarítmica para el número de especies R2=0.981 y para el índice de Margaleff R2=0.986) que en plántulas presentó un aumento lineal (R2=0.986); para fustales (árboles adultos) el número de especies progresó linealmente R1=0.986 y el índice de Margaleff de manera logarítmica R2=0.995.

Según la ecuación de regresión propuesta por Gentry (1995)315 en todos los bosques se encontraron más especies de las esperadas, excepto en El Piñal, donde el número de especies encontradas fue muy similar al de las esperadas (ver Cuadro6).

315 GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Op. cit., p. 103-126.

Cuadro 5. Composición de la flora de Magnoliofitas registrada en seis parcelas RAP de 0,1 ha en los bosques climáxicos de la Reserva Natural Galilea, Villarrica-Tolima. Convenciones: según el hábito de crecimiento; A: árbol; a: arbusto; Ep: Epífita; H: hierba; L: Liana. La parcela 1 corresponde a la Vereda La Colonia, 2 Finca El Edén, 3 La Locaciòn, 4 El Berlín, 5 El Piñal y la Parcela 6 La Mesa de Galilea.

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 1 Acanthaceae Aphelandra aff. hylaea Leonard ar 2 1 1 4 92 2 Acanthaceae Aphelandra flava Nees ar 1 2 3 125 3 Acanthaceae Higrophila guianensis Nees ar 1 1 1 3 6 240 4 Acanthaceae Justicia chlorostachya Leonard ar 2 3 2 7 129 5 Acanthaceae Trichantera gigantea H. & B. Nees. gallo ar 1 1 2 137 6 Actinidaceae Saurauia aromatica Gaertn A 1 1 2 219 Saurauia cf. laevigata Triana & 7 Actinidaceae A 3 2 Planch. 2 7 379 8 Alstroemeriaceae Bomareae caldasii (H.B.K.) Willd. L 1 2 3 6 418 Iresine difusa Humb. & Bonpl. Ex 9 Amaranthaceae Espartillo ar 2 Willd. 1 3 524 10 Anacardiaceae Astronium aff. graveolens Jacq. A 2 3 2 1 8 97 11 Anacardiaceae Mauria birringo Tul. A 2 2 4 126 12 Anacardiaceae Mauria simplicifolia Kunth A 1 2 5 8 324 Toxicodendron striatum (Ruiz & Pedro 13 Anacardiaceae A-ar 1 1 2 Pavón) Kuntze Hernández 4 218 Guatteria pilosula Planch. & Linden Sembe de 14 Annonaceae A-ar 1 ex Triana & Planch montaña 1 339 15 Annonaceae Guatteria cargadero Triana & Planch. guasca A 1 1 2 148 16 Annonaceae Guatteria latisepala R.E. Fr. A 2 1 1 4 164 17 Annonaceae Xylopia aromarica (Lam,) Mart. A 1 1 2 139 Raimondia cf. cherimolioides (Tr. &Pl.) 18 Annonaceae guanábana A 1 1 2 R. E. Fr. 4 114 Rollinia membranaceae Planch. & anón de 19 Annonaceae A 1 1 Triana montaña 2 231 20 Apiaceae Eryngium bracteatum Lam. ar 3 1 3 7 326 21 Apocynaceae Anechites cf. nerium (Aubl.) Urb.. ar 2 1 2 5 418 Tabernaemontana aff. colombiensis 22 Apocynaceae A 13 21 7 28 1 (Allorge) Leevvenberg 4 74 147 23 Apocynaceae Tabernaemontana aff. citrifolia L. A 6 3 7 16 8 40 480

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 24 Aquifoliaceae Ilex caliana Cuatrec. Ar 2 5 1 1 2 11 723 25 Araceae Anthurium andinum Engl. Anturio Ep 3 2 1 6 163;400 26 Araceae Anthurium cf. asplundii Croat Anturio Ep 7 2 23 1 6 39 224 27 Araceae Anthurium bogotense Schott. Anturio Ep 2 16 2 2 22 238; 137 28 Araceae Anthurium brachypodum Sodiro Anturio Ep 52 22 74 231 29 Araceae Anthurium aff. bredemeyerii Schott. Ep 11 5 2 13 3 34 159 30 Araceae Anthurium breviscapum Kunth Anturio Ep 3 6 9 18 539 31 Araceae Anthurium clavigerum Poepp. Ep 1 2 1 4 628 32 Araceae Anthurium depressum Croat Anturio Ep 3 2 2 7 142 33 Araceae Anthurium harlingianum Engl. Anturio Ep 8 2 4 1 6 21 541; 243 34 Araceae Anthurium microspadix Kunth Ep 4 1 2 7 111 35 Araceae Anthurium cf. nigrolaminum Croat Ep 9 3 1 12 25 540 36 Araceae Anthurium oblongo-cordatum (Aubl.) Engl. Anturio Ep 2 1 1 4 132 37 Araceae Anthurium ovatifolium Engl. Ep 3 8 11 114 38 Araceae Anthurium regale Linden Ep 2 2 4 153 39 Araceae Anthurium ptarianum Linden Ep 1 3 6 10 122 40 Araceae Anthurium cf. rugulosum Sodiro Ep 36 25 52 1 16 37 167 236; 237 41 Araceae Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Ep 47 42 41 3 133 303 42 Araceae Anthurium uleanum Engl. Ep 14 26 13 17 70 145 43 Araceae Anthurium vallense Croat Ep 3 14 2 11 6 36 540 Bejuco 44 Araceae Anthurium aff. veichii Mast. Hep-Ep 3 2 1 6 162 chinche 45 Araceae Anthurium versicolor Sodiro Ep 16 8 12 36 119 46 Araceae Heteropsis oblonga Kunth Ep 6 2 12 1 21 138 47 Araceae Dieffembachia humilis Poepp. chicora ar 3 7 2 12 164 48 Araceae Monstera dubia (Kunth) Engl.& Kr. Ep 9 12 4 2 27 163 49 Araceae Monstera pertusa (L.) Schott Ep 6 2 8 162 50 Araceae Philodendron cf. brandtianum Kr Hep-Ep 3 6 4 13 158 51 Araceae Philodendron montanum Engl. Ep 2 5 1 8 196

Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 52 Araceae Philodendron peduncumun Croat Ep 4 6 10 189 53 Araceae Philodendron platypetiolatum Madison Hep-Ep 3 6 2 11 124 54 Araceae Philodendron polyphyllum Schott. Ep 1 3 2 4 10 168 55 Araceae Philodendron sect. Pterosmichum Ep 2 16 7 4 1 8 38 214 Philodendron verrucosum L. Mathieu ex 56 Araceae Ep 2 1 3 2 8 517 Schott Philodendron aff. aristeguietae G S 57 Araceae Ep 3 2 4 9 152 Bunting 58 Araceae Polyphyllum platypetiolatum Madison Ep 4 3 1 8 253 59 Araceae Rhodospatha latifolia Poepp. Ep 2 3 2 2 9 268 60 Araceae Rhodospatha sp.1 Ep 1 2 1 4 220; 239 61 Araceae Xantosoma aff. poepiigii Schott. ar 2 1 1 4 329 62 Araliaceae Dendropanax macrocarpum Cuatrec. A-ar 3 1 2 6 645 Oreopanax aff. capitatus (Jacq.) Decne 63 Araliaceae A 3 1 4 5 3 16 327 & Planch. 64 Araliaceae Oreopanax cropifolius Cuatrec. A 4 2 4 6 2 18 456 Oreopanax discolor (H.B &K) Decne & 65 Araliaceae A-ar 3 1 5 3 2 7 21 624 Planch. Oreopanax floribundum (H.B &K) 66 Araliaceae A-ar 1 3 2 4 10 801 Planch & Decne Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, 67 Araliaceae A-ar 2 1 3 253 Steyerm. & Frodin 68 Araliaceae Schefflera paniculitomentosa Cuatrec. Mano de oso A-ar 2 4 2 8 395 69 Araliaceae Schefflera heterotricha (Seem)R. Vig A-ar 1 3 2 6 486 70 Araliaceae Schefflera karsteniana (March) Harms Cinco dedos A 2 1 2 5 624 71 Arecaceae Aiphanes cf. acaulis Galeano & R. Bernal P 2 6 2 4 14 382 72 Arecaceae Aiphanes aculeata Burret P 5 7 12 357 Aiphanes lindeniana (H.Wendl.) H. 73 Arecaceae P 3 3 2 1 9 364 Wendl. 74 Arecaceae Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Orest. San pablo P 6 2 7 2 17 328 Ceroxylon aff. parvifrons (Engel.)B. H. 75 Arecaceae P 4 1 3 8 249 Wendl. Euterpe precatoria Mart. var. precatoria 76 Arecaceae P 3 2 1 6 192 Henderson 77 Arecaceae Geonoma inflorescencias grandes San pablo P 2 1 3 167 78 Arecaceae Geonoma deversa (Poit.) Kunth San pablo P 2 3 1 6 276 79 Arecaceae Geonoma jussieuana Mart. San pablo P 4 1 2 7 342

Continúa Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 Geonoma interrupta var euspatha 80 Arecaceae San pablo P 3 7 10 381 (Burret)Henderson 81 Arecaceae Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. San pablo P 1 3 1 5 371 82 Arecaceae Geonoma orbigniana Mart. P 2 1 3 258 83 Arecaceae Geonoma poeppigiana Mart. San pablo P 2 1 3 6 234 84 Arecaceae Geonoma triglochin Burret P 6 2 8 168 85 Arecaceae Hyospathe elegans Mart. San pablo P 3 5 2 10 439 86 Arecaceae Pholidostachys dactyloides H.E. Moore carmana P 1 3 4 394 87 Arecaceae Prestoea acuminata (Willd.) H. E. Moore Palma oso P 3 3 441 88 Arecaceae Wettinia anomala (Burret)R. Bernal maquenca P 1 1 2 489 89 Arecaceae Wettinia kalbreyeri (Burret)R. Bernal maquenca P 2 2 4 537 Wettinia aff. fascicularis (Burret) H. E. 90 Arecaceae maquenca P 4 1 5 584 Moore &J. Dransf. 91 Arecaceae Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer. maquenca P 2 1 3 632 92 Aristolochiaceae Aristolochia ringens Vahl. bejuco L 2 1 4 7 680 93 Asclepiadaceae Asclepias curassavica L. ar 1 1 1 3 363 94 Asclepiadaceae Oxypetalum cordifolium (Vent.) Schltr. ar 2 2 4 289 95 Asclepiadaceae Blepharodon mucronatum (Schl.) Dcne. ar 2 1 3 154 96 Asteraceae Acmella cilliata (Kunth) Cass. A 1 2 1 4 314 97 Asteraceae Acmella mutisii (H.B.K) Cass A 1 2 3 315 98 Asteraceae Baccharis aff. trinervis (Lam.) Pers. A 2 1 1 2 6 123 99 Asteraceae Bidens pilosa L. ar 2 1 1 4 231 100 Asteraceae Bidens aff. bipinnata (H.B.K.) Maza ar 2 1 3 521 101 Asteraceae Chromolaena cf. scabra (L. f.) K. & R. ar 3 1 1 5 543 102 Asteraceae Conyza sp. ar 1 2 3 462 103 Asteraceae Emilia sonchifolia (L.) D. C. ar 1 5 2 8 253 Erechtites cf. hieraciifolius (L.) Raf. ex 104 Asteraceae ar 14 1 1 5 21 312; 313 DC. 105 Asteraceae Sonchus aff. asper (L.) Hill. ar 4 2 3 1 10 158 106 Balsaminaceae Impatiens balsamina L. ar 2 3 2 7 249 107 Balsaminaceae Impatiens cf. walleriana (L.) Kunth caracucho ar 5 2 7 395

Nombre Id Familia Especie Hábito Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 Parcela 5 Parcela 6 Total Colecciòn común 108 Begoniaceae Begonia maurandiae A. DC. ar 1 4 1 6 504 109 Begoniaceae Begonia maurandiae A. DC. A-ar 1 3 1 3 8 622 Amphilophium paniculatum 110 Bignoniaceae A-ar 43 57 17 26 42 27 212 (L.) Kunth 096 Phithecoctenium crucigeron 111 Bignoniaceae A-ar 6 4 13 2 25 124 (L.) A. Gentry 112 Bignoniaceae Pyrostegia venusta Baill A-ar 18 2 23 43 320 113 Bignoniaceae Tabebuia rosea (Bertol) D.C. A 2 1 3 246 114 Bignoniaceae Tecoma stans (L.) H.B.K. A 2 4 1 1 8 132 Ochroma pyramidale (Cav. 115 Bombacaceae Balso A 4 2 2 8 620 Ex lam.) Urb. Matisia bolivarii (Cuatrec.) 116 Bombacaceae A 2 1 3 6 234 S.L. Schlegelia fuscata A. 117 Bignoniaceae L 3 7 1 4 15 521 Gentry Spirotheca aff. rhodostyla 118 Bombacaceae ar 2 1 3 239 Cuatrec. 119 Borraginaceae Cordia cf. panamensis Riley ar 1 6 2 1 10 128 Cordia polycephala (Lam.) 120 Borraginaceae A 3 2 4 9 196 Johnston 121 Borraginaceae Tournefortia scabrida Kunth palo negro ar 5 1 2 8 149 122 Bromeliaceae Aechmea tilladsoides Ep 1 2 2 5 158 Aechmea angustifolia Poepp. 123 Bromeliaceae Quiche Ep 4 2 1 7 758 & Endl. 124 Bromeliaceae Catopsis cf. nutans Ep 2 1 3 2 8 625 Guzmania amplectens L.B. 125 Bromeliaceae Quiche Ep 4 1 6 3 1 15 524 Sm. Guzmania andreana (E. 126 Bromeliaceae Quiche Ep 6 2 1 1 3 13 327 Morren) Mez 127 Bromeliaceae Guzmania diffusa L.B. Sm. Quiche Ep 1 3 2 2 8 384 128 Bromeliaceae Guzmania glomerata Ep 2 1 2 5 312 Guzmania multiflora (André) 129 Bromeliaceae Quiche Ep 3 2 5 214 André ex Mez 130 Bromeliaceae Guzmania cf. patula Ep 2 1 1 4 296 Mezobromelia capituligera 131 Bromeliaceae Quiche Ep 3 1 4 128 (Griseb.) J.R. Grant Mezobromelia fulgens (E. 132 Bromeliaceae Quiche Ep 1 1 2 114 Morren) Mez Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 Pepinia luteyniorum (Sm. & Rad) 133 Bromeliaceae Quiche Ep 2 2 1 5 794 Varad. & Gilmartin Pitcairnia maidifolia (C:Morren) 134 Bromeliaceae Quiche Ep 14 2 5 8 2 31 790 Decraisne in Planchon 135 Bromeliaceae Pitcairnia macarenensis L. B. Sm. Ep 5 2 17 2 1 27 762 136 Bromeliaceae Puya furfuracea (Willd.) L.B. Sm. Quiche Ep 1 2 3 532 137 Bromeliaceae Racinea aff. adpresa Ep 2 4 6 623 Racinea spiculosa (Griseb.)M. A. 138 Bromeliaceae Quichecito Ep 1 2 1 4 426 Spencer & L.B. Sm. 139 Bromeliaceae Tillandsia aff. biflora Ruiz & Pav. Quiche Ep 1 3 4 392 140 Bromeliaceae Tillandsia complanata Benth. Quiche Ep 1 1 2 389 141 Bromeliaceae Tillandsia clavigera Mez. Quiche Ep 2 4 6 345 142 Bromeliaceae Tillandsia fendleri Griseb. Quiche grande Ep 0 265 143 Bromeliaceae Tillandsia aff. truncata L.B. Sm. Ep 1 1 2 478 Vriesea diffusa L.B. Sm. & 144 Bromeliaceae Ep 2 1 3 1 7 321 Pittendr. Vriesea capituligera (Griseb.) 145 Bromeliaceae Ep 13 6 17 8 4 7 55 465 L.B.Smith & Pittendrigh 146 Bromeliaceae Vriesea ospinae H.E. Luther Ep 2 1 1 3 7 754 Brunellia comocladifolia Humboldt 147 Brunelliaceae A-ar 14 2 21 7 2 46 346 & Bonpland 148 Burseraceae Protium cf. amplum Cuatrec. Resino A 7 23 14 9 12 2 67 218 149 Burseraceae Protium cranipyrenum Cuatrec. Resino 2 A-ar 12 6 3 5 2 8 36 081 150 Burseraceae Protium colombianum Cuatrec. A 27 8 18 23 4 14 94 126 Protium macrophyllum (Kunth) 151 Burseraceae A 2 1 3 195 Engl. 152 Burseraceae Protium nervosum Cuatrec. Resino 3 A 2 1 3 168 153 Caesalpinaceae Macrolobium aff. grallator Barneby ar 3 2 7 12 211 Senna spectabilis (DC) Irwin & 154 Caesalpinaceae A-ar 17 8 2 3 30 215 Barneby 155 Campanulaceae Burmeistera ceratocarpa Zahlbr ar 4 2 1 7 234 156 Campanulaceae Burmeistera cf. convivens Gleason ar 14 2 6 22 352 Burmeistera aff. suculenta H. 157 Campanulaceae ar 1 1 3 5 294 Karsten & Triana 158 Campanulaceae Centropogon cornutus (L.) Druce ar-L 3 2 1 6 307 159 Campanulaceae Centropogon cf. curvatus Gleason ar-L 2 1 1 4 281

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 160 Campanulaceae Centropogon grandis (L. f.) Presl. ar-L 4 2 5 2 13 215 161 Campanulaceae Centropogon solanifolius Benth. ar-L 1 2 6 1 1 11 357 162 Campanulaceae Centropogon vaughianus (R. & S.) Vatke ar-L 3 1 1 8 13 684 163 Campanulaceae Siphocampylos retrorsus Vatke & E. Winn. ar-L 3 13 7 1 24 562 164 Cannaceae Canna edulis Ker-Gawl. ar 3 2 5 158 165 Cannaceae Canna jaegeriana Urban A 1 1 3 1 6 167 166 Cecropiaceae Cecropia telenitida Cuatrec. Yarumo A 4 2 6 196 167 Cecropiaceae Cecropia cf. angustifolia Trécu Yarumo A 3 2 5 247 168 Cecropiaceae Cecropia aff. aracnoidea Pittier Guarumo A 2 1 6 9 268 169 Chloranthaceae Hedyosmum bonplandianum Kunth ex H.B.K. Granizo A-ar 1 3 2 6 345 170 Chloranthaceae Hedyosmum cuatrecazanum Occhioni Granizo A-ar 2 3 1 6 397 171 Chloranthaceae Hedyosmum aff. cuatrecazanum Occhioni silvo A-ar 4 1 5 2 12 157 172 Clusiaceae Chrysochlamis colombiana (Cuatr.) Cuatrec. Rapabarbo A-ar 3 2 1 1 7 176 173 Clusiaceae Chrysochlamis sp. Cacao A-ar 1 4 2 2 9 420 Clusia aff. schomburekiana (Pl. & Tr.) Benth ex 174 Clusiaceae A-ar 5 2 3 4 2 16 350 Engl. 175 Clusiaceae Clusia laurifolia Planchon & Triana Cacao A-ar 1 4 2 7 218 176 Clusiaceae Clusia lineata Planchon & Triana A-ar 2 1 5 8 435 177 Clusiaceae Clusia lorantacea Planchon & Triana Rapabarbo A-ar 2 6 3 11 151 178 Clusiaceae Clusia multiflora Kunth ar 1 1 2 4 249 179 Clusiaceae Clusia tetragona Pipoly & Cogollo chagualo A-ar 11 4 2 7 2 26 238 180 Clusiaceae Garcinia benthamiana (Pl. & Tr.) Pipoly A 3 5 8 16 429 181 Clusiaceae Garcinia intermedia (Pittier) Hammel A 8 2 16 5 9 14 54 379 182 Clusiaceae Symphonia globulifera L. f. A 21 6 7 3 37 312 183 Clusiaceae Tovomitopsis sp. Planchon & Triana A-ar 3 2 1 1 7 235 184 Clusiaceae Hypericum silenoides Juss. subsp. silenoides ar 7 4 1 1 13 534 185 Clusiaceae Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. A 2 1 3 624 186 Clusiaceae Vismia ferruginea H.B.K. A 21 6 13 8 3 2 53 162 187 Commelinaceae Campelia trinervia Benth. ar 3 26 7 1 18 32 87 168 188 Commelinaceae Campelia aff. repens L. ar 5 1 15 6 2 29 241 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 189 Commelinaceae Callisia gracilis (Kunth)B. R. Hunt. ar 2 1 4 7 319 190 Commelinaceae Commelina diffusa Burn. ar 3 2 1 6 384 191 Commelinaceae Commelina erecta L. ar 2 1 1 4 296 192 Commelinaceae Titantia macrophylla S. Wats. ar 11 3 6 4 2 26 246 193 Commelinaceae Tradescandia zanonia (L.) Sw. ar 6 1 7 157 194 Cunoniaceae Weinmannia cf. balbisiana H.B.K. A 7 16 27 18 33 9 110 196 195 Cunoniaceae Weinmannia cf. pubescens Kunth A 3 1 1 5 328 196 Cunoniaceae Weinmannia tomentosa L. f. A-ar 3 6 9 284 197 Costaceae Costus guianensis Rrusby ar 6 2 11 5 1 4 29 657 198 Costaceae Costus scaber O. Kuntze ar 2 1 6 3 12 725 199 Cucurbitaceae Melothria aff. pendula L. L 3 2 7 2 14 325 200 Cucurbitaceae Cayaponia pedata Cogn. L 6 3 2 11 365 201 Cyperaceae Carex bonplandii Kunth H 4 2 3 1 5 15 286 202 Cyperaceae Rhynchospora niger (Vahl) Vahl H 2 2 1 6 11 719 Rhynchospora polyphylla (Ruiz & Pav.) 203 Cyperaceae H 2 2 1 5 149 Cufod. 204 Cyatheaceae Alsophila engelii R.M.Tryon palma H 1 3 1 5 157 Cyathea caracasana var meridiensis (H. palma 205 Cyatheaceae P 3 2 4 9 168 Karst) R.M. Tryon boba Asplundia cf. santae-rital Galeano & R. 206 Cyclantaceae colaepato ar 2 2 2 6 196 Bernal Asplundia cf. schizotepala (Ruiz & Pav.) 207 Cyclantaceae colaepato ar 5 1 3 2 11 357 Cufod. 208 Cyclantaceae Carluduvica palmata R.& P. jipijapa ar 3 1 2 1 7 346 209 Cyclantaceae Cyclanthus bipartitus Poiret ar 3 1 4 8 285 210 Cyclantaceae Esphaeradenia aff. hamata Harling ar 2 3 1 5 11 196 211 Cyperaceae Carex sp. Gaudin H 3 6 13 2 24 358 212 Cyperaceae Killinga aff. sesquiflora Tor. H 3 11 3 17 284 213 Cyperaceae Rhynchospora hieronymi Boeckeler H 2 1 3 6 234 214 Cyperaceae Scleria pterota Presl. H 2 1 3 2 8 261 215 Dilleniaceae Tetrasera sessiflora Tr. & Pl. L 2 5 7 13 8 35 312 216 Dioscoriaceae Dioscorea cf. coriaceae H.B.K. ex Willd. L 17 2 19 218 217 Dioscoriaceae Dioscorea grandis Kunth L 2 1 5 8 319 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 218 Elaeocarpaceae Sloanea aff. gracilis Vitt. A 2 3 7 1 13 251 219 Elaeocarpaceae Sloanea macrophylla Benth, ex Turez A 2 4 1 7 328 220 Elaeocarpaceae Vallea cf. stipularis Mutis ex Linnaeus A 3 6 1 10 342 221 Ericaceae Bejaria resinosa Mutis et L. F. L 3 1 5 9 624 222 Ericaceae Cavendishia angustifolia Manst. L 1 7 5 13 521 Cavendishia aff. bracteata (R. & P. ex J. St. Hil.) 223 Ericaceae uvo L 2 13 4 19 153 Hoerold. 224 Ericaceae Cavendishia cordifolia H.B.K. L 3 1 4 138 225 Ericaceae Cavendishia pubescens (H.B.K.) Hemsl. L 5 3 2 10 320 226 Ericaceae Cavendishia quereme (H.B.K.) B. et H. L 2 3 5 1 11 201 Cavendishia cf. tarapotana var. gilgiana (Meissner) 227 Ericaceae L 1 3 1 1 6 340 Bentham & Hooker f. (Hoerold) Luteyn 228 Ericaceae Psammisia columbiensis Hoerold L 4 1 6 3 1 15 204 229 Ericaceae Sphyrospermum aff. cordifolium Benth. Ep 3 2 2 7 208 230 Ericaceae Sphyrospermum buxifolium Poepp & Endl. Ep 1 2 3 236 231 Euphorbiaceae Acalypha alopecuroides Jacq. A-ar 6 2 1 1 10 326 232 Euphorbiaceae Acalypha aff. bogotensis Benth. A 3 4 1 8 153 233 Euphorbiaceae Alchornea Callosa Poit. & Baill Carcomo A 1 2 3 135 234 Euphorbiaceae Alchornea cf. glandulosa Pax.& Hoffman A-ar 1 1 2 327 235 Euphorbiaceae Alchornea aff. grandiflora (Muell). Arg. A 2 1 3 230 236 Euphorbiaceae Croton aff. gossypiifolius Vahl. A-ar 1 2 4 7 192 237 Euphorbiaceae Croton funckianus Muell. Arg. A 3 2 5 197 238 Euphorbiaceae Croton leptostachys H.B.K. A-ar 2 5 7 2 16 167 239 Euphorbiaceae Croton mutisianum H.B.K. A-ar 1 3 1 3 8 281 240 Euphorbiaceae Euphorbia cf. pulcherrima Willd. A 2 2 4 267 241 Euphorbiaceae Hyeronima colombiana Cuatrec. A 1 1 1 3 652 242 Euphorbiaceae Hyeronima latifolia Müll. Arg. A 4 2 1 7 376 243 Euphorbiaceae Hyeronima macrocarpa (Tul.). Müll. Arg. A 3 2 2 7 318 244 Euphorbiaceae Hura cf. crepitans Tronador A 1 1 1 3 294 245 Euphorbiaceae Phyllanthus niruri L. A 1 3 1 5 193 Barba e 246 Euphorbiaceae Mabea montana Müll. Arg. A 4 1 1 6 197 pava 247 Euphorbiaceae Mabea occidentalis Benth. A 1 2 3 165

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 249 Euphorbiaceae Sapium sp. P. Brown ar 2 1 3 421 250 Euphorbiaceae Tetrorchidium aff. macrophyllum Müll. Arg. A-ar 2 1 1 4 328 251 Fabaceae Desmodium adscendens (Swartz) DC. ar -L 4 6 2 5 17 231 252 Fabaceae Dioclea pulchra Moldenke liana L 5 3 11 3 22 205 253 Fabaceae Erythrina fusca L. A-ar 4 16 2 3 11 2 38 309 254 Fabaceae Machaerium capote Triana ex Dugand. A 5 8 3 16 741 255 Fagaceae Quercus humboldtii Bompl. A 2 1 5 2 10 329 256 Flacourtiaceae Casearia aff. sylvestris Meson S. W. ar 4 1 5 153 257 Flacourtiaceae Hasseltia floribunda Kunth miconios ar 3 5 2 1 11 160 258 Gesneriaceae Alloplectus dodsonii Wiehler ar 2 1 1 4 138 259 Gesneriaceae Alloplectus ichthyoderma Hanst. ar 1 3 1 5 193 260 Gesneriaceae Alloplectus medusoides Mart. ar 6 2 4 2 14 536 261 Gesneriaceae Alloplectus aff. meridensis Klotzsch ex Hanst. ar 3 1 3 7 328 262 Gesneriaceae Alloplectus panamensis Morton ar 6 2 1 3 12 168 263 Gesneriaceae Alloplectus tenuis Benth ar 2 3 14 5 24 134 264 Gesneriaceae Besleria pendulata Hanst ar 3 5 1 7 1 17 178 265 Gesneriaceae Alloplectus tetragonus (Oerst.) Hanst ar 2 6 1 9 207 266 Gesneriaceae Besleria riparia Morton ar 3 1 2 6 429 267 Gesneriaceae Besleria solanoides Kunth ar 2 2 1 5 436 268 Gesneriaceae Capanea aff. affinis Fritsch ar 5 2 7 160 269 Gesneriaceae Columnea angustata (Wiehler) Skog ar 2 1 4 3 4 1 15 197 270 Gesneriaceae Columnea aff. fimbricalix Kvist & Skog ar 1 3 2 1 7 207 271 Gesneriaceae Columnea minor (Hooker) Hanst. ar 2 2 4 162 272 Gesneriaceae Columnea rubriacuta (Wiehler) Kvist & Skog ar 1 1 418 Corytoplectus congestus (Linden ex Hanst.) 273 Gesneriaceae ar 2 1 3 178 Weihler. 274 Gesneriaceae Gasteranthus aff. bilsaensis Skog & Kvist ar 2 1 3 318 275 Gesneriaceae Gasteranthus aff. columbianus (Morton) Wiehler ar 2 1 3 167 276 Gesneriaceae Drymonia killipii Wiehler ar 1 1 2 4 421 277 Gesneriaceae Drymonia urceolata (Wiehler) Kvist & Skog ar 0 199

Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 278 Gesneriaceae Kohleria hirsuta L. ar 2 1 3 128 279 Gesneriaceae Kohleria spicata (H.B.K.) Oerst. ar 1 1 2 137 280 Gesneriaceae Resia umbricata J.L. Fdez ar 2 1 2 5 205 281 Gentianaceae Symbolanthus latifolius Gib. ar 2 1 1 4 138 Escallonia aff. Paniculada (Ruiz & Pavón) 282 Grossulariaceae chilco moro A-ar 2 2 261 Roem. & Schult. 283 Heliconiaceae Heliconia aurea G. Rodr. platanillo ar 1 2 3 705 284 Heliconiaceae Heliconia burleana Abalo & G.L. Morales platanillo ar 3 2 5 159 285 Heliconiaceae Heliconia hirsuta L. f. platanillo ar 2 2 4 707 - 766 286 Heliconiaceae Heliconia griggsiana L. B. Sm. platanillo ar 1 3 2 1 7 602 287 Heliconiaceae Heliconia venusta Abalo & G.L. Morales platanillo ar 2 1 3 318 288 Heliconiaceae Heliconia huilensis Abalo & Morales platanillo ar 2 1 2 1 6 217 289 Heliconiaceae Heliconia rostrata Ruiz & Pavón platanillo ar 2 2 1 5 193 290 Heliconiaceae Heliconia aff. stricta Huber platanillo ar 1 1 2 184 Billia columbiana Planch. & Linden ex 291 Hippocastaneceae Manzano A 1 2 3 716 Triana & Planch. 292 Icacinaceae Calatola aff. columbiana Sleumer ar 1 1 2 219 293 Juncaceae Juncus bogotensis Kunth H 1 2 3 418 cedro-nogal 294 Juglandaceae Juglans neotropica Diles. montaña A 1 2 1 4 186 295 Lacistemataceae Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby ar 1 2 1 4 720-721 296 Lauraceae Aiouea dubia (Kunth) Mez. A-ar 1 3 2 1 7 083 297 Lauraceae Aniba aff. guianensis Aubl. A 2 1 3 2 8 106 298 Lauraceae Aniba perutilis Hemsley A 1 4 1 6 401 299 Lauraceae Beilschmiedia tovarensis Karsten A 1 3 2 6 397 Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pavón) 300 Lauraceae A-ar 1 1 2 4 162 Kostermans 301 Lauraceae Nectandra acutifolia (P.&P.) Mez A-ar 1 3 4 308 302 Lauraceae Nectandra cf. obtusata Rohwer A 2 1 1 4 704 303 Lauraceae Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. A 1 1 2 4 726-738 304 Lauraceae Nectandra reticulata (Ruiz & Pavón) Mez ar 2 3 1 6 160 305 Lauraceae Nectandra cuspidata Nees. A-ar 1 1 2 763 306 Lauraceae Ocotea calophylla Mez A-ar 3 1 2 6 209 307 Lauraceae Ocotea caniculata (L. C. Rich) Mez A-ar 1 2 2 5 286

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 308 Lauraceae Ocotea aff. longifolia H.B.K. A-ar 1 2 1 2 6 521 309 Lauraceae Ocotea macrophylla (Meisn.) Mez. A-ar 3 4 2 9 259 310 Lauraceae Persea humboldtii Mez aguacatillo A 2 1 1 4 195 311 Lauraceae Persea aff. caerulea (R. & P.)Mez. aguacatillo A-ar 2 1 1 4 725 312 Lecythidaceae Eschweilera aff. caudiculata R. Knuth A-ar 1 2 1 2 6 328 313 Lecythidaceae Eschweilera bogotensis R. Knuth Tapa-tapa A-ar 1 2 1 4 236 314 Lecythidaceae Eschweilera aff. ciroana R. Knuth chupo A 2 3 1 6 354 315 Lythraceae Cuphea racemosa (L.f.) Sprengel H 1 2 3 6 369 316 Lythraceae Cuphea aff. strigulosa Kunth H 4 2 1 7 648 317 Lorantaceae Aetanthus aff. nodosus (Desr.) Engler Ep 1 1 2 254 318 Lorantaceae Cladocolea alcheri (Smih) Kuijt Ep 2 1 3 129 319 Lorantaceae Gaiadendron cf. punctatum (Ruiz & Pavón) G. Don Ep 1 1 2 4 204 320 Lorantaceae Phthirusa aff. pyrifolia (Kunth) Eichler Ep 13 6 2 21 350 321 Lorantaceae Struthanthus aequatoris Kuijt Ep 2 1 3 238 322 Lorantaceae Sthrutanthus orbicularis (Kunth) Blume Ep 1 3 2 6 281 323 Magnoliaceae Magnolia caricifragrans (Lozano) Govaerts A 2 1 2 5 163 324 Malpighiaceae Stigmaphyllon bogotense Triana & Planchon L 1 2 1 4 168 325 Malpighiaceae Hiraea ternifolia (Kunth) Alons. H 0 717 326 Malvaceae Sida aff. setosa Martius ex Colla Ar 1 6 3 10 648 327 Marantaceae Calathea cf. asplundii H. Kennedy Ar 4 2 1 7 529 328 Marantaceae Calathea erythrolephis L.B. Sm. & J. M. Idrobo Ar 1 12 4 17 780 329 Marantaceae Maranta gibba Smith Ar 3 2 7 12 516 330 Marantaceae Stromathe jacquinii (R. & S.) Kennedy & Nichols Ar 2 1 1 4 775 331 Marcgraviaceae Marcgravia affinis Hemsl. Ep-L 1 1 2 4 789 332 Marcgraviaceae Marcgravia eichleriana Wittmack. Ep-L 1 1 2 4 512 Marcgraviastrum gigantophyllum (Gile) Bedell ex 333 Marcgraviaceae Ep-L 1 1 2 201 S. Bressler 334 Marcgraviaceae Marcgraviastrum cf. vogelii de Roon & Bedell Ep-L 1 3 4 8 231 335 Marcgraviaceae Suoroubea bicolor (Benth.) Roon. L 2 1 1 4 602 336 Melastomataceae Axinaea aff. sodiroi Wurdack ar 11 7 18 580 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 337 Melastomataceae Blakea andreana Gleason ar 2 4 3 1 10 159 338 Melastomataceae Blakea quadriflora Cong. ar 2 2 4 232 339 Melastomataceae Centronia mutabilis (Naud.) Cogn ar 1 1 165 340 Melastomataceae Clidemia cf. ciliata D.Don. ar 1 13 14 143 341 Melastomataceae Clidemia hirta (L.) D. Don. ar 1 1 123 Graffenrieda cucullata (Triana) L. 342 Melastomataceae ar-L 8 1 9 250 Wms. 343 Melastomataceae Graffenrieda uribei Wurdack ar-L 21 2 23 257 344 Melastomataceae Meriania longifolia (Naud.) Cogn ar 2 5 1 8 168 345 Melastomataceae Miconia albicans (Sw) Tr. ar 6 3 9 392 346 Melastomataceae Miconia aff. acuminifera Triana ar 12 2 4 18 105 347 Melastomataceae Miconia affinis DC. ar 2 6 1 9 165 348 Melastomataceae Miconia aeruginosa Naudin ar 3 1 4 8 203 349 Melastomataceae Miconia aff. erioclada Triana ar 2 1 3 6 719 350 Melastomataceae Miconia annulata (Naud.) Triana Tuno ar 1 3 7 11 406 351 Melastomataceae Miconia aponeura Triana Tuno A-ar 1 4 3 8 710-764 352 Melastomataceae Miconia argyrophylla Wurdack Tuno ar 2 2 5 9 508 353 Melastomataceae Miconia barbinervis (Benth.) Triana Tuno ar 2 2 604 354 Melastomataceae Miconia aff. brachygyna Gleason Tuno ar 7 13 23 8 51 210 355 Melastomataceae Miconia cf. ciliata (L.C. Rich.) D.C. Tuno ar 1 3 4 8 248 356 Melastomataceae Miconia caudata (Bonpl.) D.C. Tuno ar 10 2 6 1 19 305 357 Melastomataceae Miconia coronata (Bonpl.) D.C. Tuno ar 1 1 3 5 156 358 Melastomataceae Miconia cf. chrysophylla (Rich.) Urb. ar 2 4 1 7 145 359 Melastomataceae Miconia elata (Sw.) D.C. Tuno ar 1 1 2 215 360 Melastomataceae Miconia floribunda (Bonpl.) D.C. Tuno ar 2 5 1 8 359 361 Melastomataceae Miconia goniostigma Triana Tuno ar 1 1 2 264 362 Melastomataceae Miconia gracilis Triana Tuno ar 1 2 1 4 722 363 Melastomataceae Miconia Lehmanii Cogniaux Tuno ar 5 1 6 1 2 15 718-736 364 Melastomataceae Miconia longifolia (Aubl.) D.C. ar 2 1 2 5 199 365 Melastomataceae Miconia smaragdina Naudin Tuno ar 2 2 1 5 134

Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 366 Melastomataceae Miconia spicellata Bonpl. Et Naud. Tuno ar 2 1 2 5 320 367 Melastomataceae Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. Tuno ar 5 2 7 2 1 17 512 368 Melastomataceae Miconia velutina Triana Tuno ar 2 12 3 6 23 321 369 Melastomataceae Monochaetun lindeanum Naudin ar 25 14 6 4 11 8 68 730 370 Melastomataceae Monochaetum meridense (Klotz) Naudin ar 14 3 11 6 34 129 371 Melastomataceae Monochaetun multiflorum (Bonpl.) Naud. ar 3 1 4 2 7 17 138 372 Melastomataceae Monolaena lanceolada Cuatrec. ar 2 1 2 5 192 373 Melastomataceae Monolaena primulaeflora Hook. ar 1 2 3 6 168 374 Melastomataceae Monolaena ovata Cogn. ar 2 1 1 2 6 204 375 Melastomataceae Tibouchina bipenicillata (Naudin) Cogn. ar 2 1 3 729 376 Melastomataceae Tibouchina ciliaris (Vent.) Cogn. ar 1 1 3 5 311 377 Melastomataceae Tibouchina lepidota (Bonpl.) Baillon ar 2 2 4 348 378 Melastomataceae Tibouchina lindeniana Cong. ar 6 15 2 14 8 45 168 379 Melastomataceae Tibouchina aff. mollis (Bonpl.)Cogn. ar 2 1 3 192 380 Melastomataceae Tococa platyphylla Benth. ar 3 2 1 1 7 310 381 Melastomataceae Topobea cf. pittieri Cogniaux ar 2 1 1 2 6 237 cedro 382 Meliaceae Cedrela angustifolia Sessé et Mociño A 1 1 2 4 328 montaña cedro 383 Meliaceae Cedrela montana Moritz ex Turcz. A-ar 1 1 3 5 159 montaña 384 Meliaceae Cedrela fissilis Velloso A 3 5 1 1 1 11 328 385 Meliaceae Guarea aff. kunthiana A. Juss. Maco A 1 1 2 4 327 386 Meliaceae Trichilia pallida Swartz infierno A 1 3 3 1 8 768 387 Menispermaceae Cissampelos aff. pareira L. ar 2 2 4 712 388 Mendonciaceae Mendoncia lindavii Rusby ar 2 2 2 1 7 711 -771 389 Mimosaceae Acacia glomerata Benth. A 1 1 1 3 165 390 Mimosaceae Acacia macbridei (Br. et Rose) Killip Bayo A 1 2 2 5 135 391 Mimosaceae Albizzia carbonaria Britton carbonero A 3 1 1 5 149 392 Mimosaceae Inga edulis Mart. Guamo A-ar 2 1 1 4 732 393 Mimosaceae Inga spectabilis (Vahl.)Willd. ar 1 3 1 2 1 8 785 394 Mimosaceae Senegalia aff. affinis Britt & Killip. A-ar 2 1 2 5 162 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 395 Mimosaceae Siparuna aspera (Ruiz & Pavón) A. DC. A-ar 1 5 2 1 9 396 Monimiaceae Mollinedia campanulacea Tul. ar 1 4 6 13 24 770 397 Monimiaceae Siparuma cf. guianensis ar 13 2 15 6 36 769 398 Monimiaceae Siparuma sessiliflora (H.B.K.) D.C. ar 3 1 2 6 767 399 Monimiaceae Siparuma cf. subscandens A. C. Smith ar 2 11 9 5 14 4 45 472 400 Moraceae Brosimun alicastrum (Pitt.) Berg. Guaimaro A 1 2 2 5 534 401 Moraceae Ficus americana Standl. A-Ep 2 2 4 733 - 786 402 Moraceae Ficus andicola Standl. Guaimaro A-Ep 3 1 4 123 403 Moraceae Ficus cuatrecasana Dugand Guaimaro A 2 1 3 457 404 Moraceae Ficus dendrocida H.B.K. Higueron A 3 3 2 8 367 405 Moraceae Ficus gigantosyce Dugand Higueron A 2 3 5 672 406 Moraceae Ficus insipida Willd. Higueron A 1 1 2 547 407 Moraceae Ficus guianense Sensu lato A 2 4 1 1 8 787- 788 408 Moraceae Ficus maxima P. Hiller matapalo A 1 1 2 784 409 Moraceae Ficus cf. subandina Dugand matapalo A 2 1 2 5 783 410 Moraceae Morus insignis Bureau ar 1 2 3 183 411 Myricaceae Myrica pubescens Humb. & Bonpl. ex Willd. Laurel A-ar 1 2 4 7 174 412 Myristicaceae Myrsine andina (Mez.) Pipoly A 3 2 1 6 563 413 Myristicaceae Myrsine coriacea (Sw) R. Br. ex Roem. & Schult. cucharo A 2 4 1 7 324 414 Myristicaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kunze Rapabarbo A-ar 1 2 3 479 415 Myristicaceae Myrsine cf. pellucida-punctata Oerst. A 1 1 2 774 416 Myrsinaceae Cybianthus cuatrecasii Pipoly A-ar 1 1 2 4 673 417 Myrsinaceae Cybianthus humilis (Mez) G. Agostini A-ar 2 1 1 4 458 418 Myrsinaceae Cybianthus laurifolius (Mez) G. Agostini A-ar 2 2 1 5 385 Cybianthus cf. occigranatensis (Cuatrec.) 419 Myrsinaceae A-ar 1 3 1 2 7 436 Agostini 420 Myrsinaceae Geissanthus francote Pipoly Rapabarbo ar 2 1 3 2 8 715 421 Myrsinaceae Parathesis sinnata (Lundel) Ricketson & Pipoly A-ar 1 2 4 7 654 422 Myrsinaceae Stylogyne atra Mez. ar 1 1 2 772 423 Myrsinaceae Otoba aff. lehmannii (A.C. Smith) A. Gentry A 3 3 5 386 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 424 Myrtaceae Campomanesia cornifolia H.B.K. ar 1 2 3 425 Myrtaceae Eugenia biflora (L.) D. C. ar 1 3 4 735 426 Myrtaceae Eugenia albida H. & B. ar 1 2 3 165 427 Myrtaceae Eugenia cf. biflora (L.) D.C. Arrayán A 1 2 3 777 428 Myrtaceae Myrcia complicata D.C. Arrayán A 2 2 3 7 568 429 Myrtaceae Myrcia popayanensis (Rich.) D.C. Arrayán A 4 2 2 3 1 12 438 guayabo 430 Myrtaceae Psidium guianeense Sw. A-ar 2 1 1 4 313 monte 431 Myrtaceae Syzygium jambos (L.) Alston cultivado A 1 4 2 7 437 432 Nyctaginaceae Guapira myrtiflora (Stlandl.)Little ar 1 3 1 5 236 433 Nyctaginaceae Neca sp. R. Hedw. ar 4 2 4 10 779 434 Ochnaceae Sauvagesia aff. erecta L. ar 2 4 2 8 564 435 Onagraceae Fuchsia macrostigma Bentham ar 2 1 1 2 6 347 436 Onagraceae Ludwigia cf. Peruviana (L.) H. Hara ar 6 2 3 1 12 737 437 Orchidaceae Barbosella prorepens (Rchb. f.) Schltr. Ep 1 2 3 803 438 Orchidaceae Bletia purpurea (Lam.) C. Dc. Ep 2 4 1 7 773 439 Orchidaceae Braemia vittata (L. Dc) Jenny Ep 21 14 8 14 1 58 776 440 Orchidaceae Comparettia macroplectron Rchb. F. & Triana Ep 2 2 4 788 441 Orchidaceae Dichaea brachypoda Rchb. f. Ep 3 4 1 2 10 476 442 Orchidaceae Dichaea pendula (Aubl.) Cogn. Ep 3 1 2 1 7 525 443 Orchidaceae Elleanthus fractiflexus Schultr. Ep 1 6 7 623 444 Orchidaceae Epidendrum fimbriatum H.B.K. Ep 2 1 1 4 316 445 Orchidaceae Epidendrum aff. macrostachyum Lindl. Ep 2 2 514 446 Orchidaceae Masdevalia aff. arachnitis Rchb. f. Ep 3 1 1 5 489 447 Orchidaceae Maxillaria fulgens (Rchb. f.) L.O. Williams Ep 1 1 2 298 448 Orchidaceae Maxillaria meridensis Lindl. Ep 2 4 6 365 449 Orchidaceae Oncidium scansor Reichbach f. Ep 1 1 1 3 217 450 Orchidaceae Pleurothalis alpina Ames Ep 1 1 1 1 1 5 437 451 Orchidaceae Pleurothallis bivalvis Lindl. Ep 35 1 2 38 318 452 Orchidaceae Pleurothallis aff. cordata (Ruiz & Pav.) Lindl. Ep 7 5 2 14 419 453 Orchidaceae Pleurothallis sp.3 Ep 2 2 1 5 518 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 Psygmorchis cf. pumilo (Rchb. F.) Cresta 454 Orchidaceae Ep 2 6 3 11 214 Dobson & Dressler amarila 455 Orchidaceae Stanhopea sp. Frost ex Hook Ep 1 1 2 478 456 Orchidaceae Stelis spathulata Poepp. & Endl. Ep 5 7 3 15 624 457 Oxalidaceae Oxalis aff. latifolia H.B.K. ar 2 2 4 547 458 Oxalidaceae Oxalis barrelieri L. ar 1 1 2 4 723 459 Papaveraceae Bocconia integrifolia Bonpland A-ar 2 1 3 197 460 Passifloraceae Passiflora coriaceae Juss. L 3 1 4 175 461 Passifloraceae Passiflora aff. cuadrangularis L. L 1 1 2 4 259 462 Passifloraceae Passiflora cuspidifolia Harms. L 2 1 1 4 652 463 Passifloraceae Passiflora ferruginea Mast. L 1 1 2 4 261 464 Passifloraceae Passiflora smithii Killip. L 2 3 1 6 194 465 Phytolacaceae Phytolacca arborea Moq. ar 1 1 2 4 215 466 Phytolacaceae Phytolacca rivinoides Kunth & Bouché L 2 2 547 467 Piperaceae Peperomia caracasanum Bred. ar 3 1 1 5 531 468 Piperaceae Peperomia lancifolia Hooker ar 6 2 14 22 476 469 Piperaceae Peperomia sp.2 ar 1 12 1 14 341 470 Piperaceae Peperomia puberulicaulis Trel. & Yunck. ar 6 1 7 267 471 Piperaceae Peperomia sp.4 ar 2 1 3 6 458 472 Piperaceae Peperomia heterophylla Miq. ar 1 1 675 473 Piperaceae Peperomia ilaloensis Sodiro ar 4 4 658 Peperomia tetraphylla var. elongata 474 Piperaceae ar 5 2 1 8 437 (Hilebr.) O. Deg & I. Deg. 475 Piperaceae Piper acuminata Ruiz & Pavón ar 1 1 512 476 Piperaceae Piper aduncum L. ar 3 5 1 1 2 12 397 477 Piperaceae Piper aequale Valh. ar 3 2 3 8 456 478 Piperaceae Piper lanceafolium H.B.K. ar 2 4 2 8 290 479 Piperaceae Piper obliquum Ruiz & Pavón ar 5 3 1 9 350 480 Piperaceae Piper aff. cernusium G. Callejas ar 2 6 8 727-739 481 Piperaceae Piper aff. angustifolia (R. & P.) Vahl. ar 12 2 6 20 410 482 Piperaceae Piper cf. sandersii D.C. ar 6 3 21 30 350-562 Continúa

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colección común 1 2 3 4 5 6 483 Piperaceae Piper umbellatum L. ar 4 8 12 456 484 Plantaginaceae Plantago mayor L. ar 2 3 4 9 543 485 Poaceae Bambusa arundinacae Retz. ar 1 6 7 237 486 Poaceae Chusque scandens Kunth ar 3 11 2 16 589 487 Poaceae Cynodon sp. Rich. ar 7 7 765 488 Poaceae Guadua angustifolia Kunth A 1 7 8 437 489 Poaceae Leptochloa virginata Beauv & Spreng H 2 4 6 12 728 490 Poaceae Paspalum repens Bergius. H 3 8 7 18 547 491 Polygalaceae Monnina aff. pilosa Kunth ar 9 2 11 704 492 Polygalaceae Poligala sp. Neck. ar 4 11 5 20 501 493 Polygonaceae Poligonum piperoides L. ar 4 2 14 20 760 494 Proteaceae Roupala colombiana R.E. Schult. A-ar 9 4 6 19 610 495 Quiinaceae Lacunaria aff. jenmanii (Oliver) Duek, A-ar 3 4 2 9 130 496 Rhamnaceae Gouania sp. Jacq. ar 1 1 761 497 Rosaceae Rubus floribundus H.B.K. ar 2 2 430 498 Rosaceae Rubus glaucus Benth. ar 1 1 147 499 Rosaceae Rubus urticaefolius Pair. ar 2 1 3 371 500 Rosaceae Pronus sp. L. ar 1 2 3 759 501 Rubiaceae Arachnotryx cf. glabrata Blom. A-ar 2 2 4 486 Borreria ocymifolia (Wild. Ex Roem & Schult.) 502 Rubiaceae ar 1 2 3 490 Bagul & L. E. Cabral 503 Rubiaceae Borreria latifolia (Aubl.) Schum. ar 1 1 2 746 504 Rubiaceae Borreria aff. postrata (Aubl.)Miq. ar 3 3 380 505 Rubiaceae Chiococa alba (L.) Hitche ar 2 3 5 742 506 Rubiaceae Cinchona pubescens Vahl. ar 1 1 2 459 507 Rubiaceae Coccocypselum aff. cordalia R. & P. ar 3 3 316 508 Rubiaceae Coccocypselum cordifolium Ness & Mart. ar 1 1 2 529 509 Rubiaceae Coccocypselum hirsutum Barth. Ep 1 2 3 481 510 Rubiaceae Elaeagia karstenii Standl. Ep 1 1 396 511 Rubiaceae Elaeagia utilis (Goudot) Weedd. azuceno A-ar 1 1 2 211 512 Rubiaceae Faramea calophylla Standl. A-ar 1 2 3 186

Continúa Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colección común 1 2 3 4 5 6 513 Rubiaceae Faramea chlorophylla Müll. Arg. carbonero A-ar 1 1 514 Rubiaceae Genipa americana L. A-ar 2 2 4 515 Rubiaceae Gonzalagunia panamensis (Cav.) Schum. ar 2 2 516 Rubiaceae Hamelia patens Jacq. coralito H 1 3 4 517 Rubiaceae Hippotis albiflora Karsten ar 1 1 2 753 518 Rubiaceae Isertia cf. coccinea (Bent.) K. Schum. ar 4 4 519 Rubiaceae Ladenbergia macrocarpa (Valh.)Klotzch ar 1 1 2 Ladenbergia oblongifolia (Humb.ex Muntis) L. 520 Rubiaceae A-ar 6 6 Anderson 521 Rubiaceae Ladenbergia lambertiana (Mart.) Kl. A-ar 1 2 3 522 Rubiaceae Manettia aff. cordifolia Mart. ar 1 1 523 Rubiaceae Nertera granadensis (L.f.) Druce ar 1 1 2 524 Rubiaceae Notopleura siggersiana (Stlandl.) M. Taylor ar 2 2 525 Rubiaceae Palicourea amethystina (Ruiz & Pavón) DC. ar 2 1 5 8 526 Rubiaceae Palicourea angustifolia H.B. K. ar 2 2 527 Rubiaceae Palicourea c C.M. Taylor ar 1 3 4 528 Rubiaceae Palicourea guianensis Aublet. ar 2 1 3 529 Rubiaceae Palicourea aff. percuadrangularis C.M. Taylor ar 4 4 530 Rubiaceae Palicourea pyramidalis Standl. ar 1 1 531 Rubiaceae Palicourea stipularis Bentham ar 2 3 5 532 Rubiaceae Posoqueria latifolia (Rudge) R. & L. azuceno A-ar 1 2 3 533 Rubiaceae Posoqueria coriacea Mart. & Gal, A-ar 2 3 5 534 Rubiaceae Psychotria acuminata Benth. ar 1 1 535 Rubiaceae Psychotria aff. amita Standl. ar 3 2 5 536 Rubiaceae Psychotria deflexa D. C. ar 2 2 537 Rubiaceae Psychotria hazenii Standl. ar 1 1 2 538 Rubiaceae Psychotria macrophylla Ruiz & Pavón ar 3 2 5 539 Rubiaceae Psychotria poepigiana Muell. Arg. ar 2 2 301 540 Rubiaceae Psychotria officinalis (Aubl.) R. ex Sandw. ar 4 2 6 541 Rubiaceae Rondeletia reflexa Benth. ar 3 3 756 542 Rubiaceae Spermacoce laevis Lam. ar 1 2 2 5

Nombre Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Hábito Total Colecciòn común 1 2 3 4 5 6 543 Rutaceae Zanthoxylum quinduense Tul. ar 1 1 544 Sapindacea Cupania cinerea Poepp. & endl. guacharaco A 4 4 545 Sapindacea Dodonea aff. viscosa Jacq. Hayuelo A 1 4 5 546 Sapotaceae Chrysophyllum cainito L. infierno A 2 3 5 547 Sapindaceae Cupania cinerea Poepp. & endl. A 1 1 548 Sapindaceae Paullinia macrophylla H.B.K. A 2 3 5 549 Sapindaceae Paullinia leiocarpa Griseb. A 7 7 550 Sapindaceae Talisia bullata Radlk. Maiz tostao A 1 2 3 551 Sapindaceae Serjania dasyclada Radlk. L 3 3 Calocarpum aff. mamosum (L.) 552 Sapotaceae A-ar 2 1 1 4 Pierse Chrysophyllum aff. venezuelanense 553 Sapotaceae A-ar 1 1 757 (Pierre) Pennington 554 Sapotaceae Pouteria lucuma (R. & P.) Ktze maco A 1 2 3 555 Simaroubaceae Picramnia corallodendron Tul. ar 4 4 556 Simaroubaceae Quassia cf. amara L. ar 3 3 557 Siparunaceae Siparuna sp. Aubl. ar 1 1 2 731 558 Smilacaceae Smilacina aequatorialis A. DC. L 1 1 559 Smilacaceae Smilax floribunda Kunth L 2 2 4 560 Smilacaceae Smilax sp. L. L 1 1 561 Smilacaceae Smilax spinosa Mill. L 2 1 3 562 Solanaceae Browalia americana L. ar-L 3 3 749 563 Solanaceae Capsicum sp. L. ar 1 1 2 564 Solanaceae Cestrum sp. L. ar 2 6 8 565 Solanaceae Cuatresia aff. plowmanii ar 2 2 750 566 Solanaceae Cyphomandra betacea (Cav.) Sendt. ar 1 3 4 567 Solanaceae Cyphomandra sp. Mart. Ex Sendtn. ar 2 3 5 568 Solanaceae Datura cf. arborea L. ar 1 1 2 569 Solanaceae Juanulloa sp. Ruiz & Pavon ar 1 2 1 4 743-115 570 Solanaceae Solanum americanum Mill. ar 2 2 4 571 Solanaceae Solanum argenteum Blanch ex Dunal ar 1 1 2 755 572 Solanaceae Solanum aturense Dunal ar 2 3 1 6 327

Continúa Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Parcela Id Familia Especie Nombre común Hábito Total Colecciòn 1 2 3 4 5 6 573 Solanaceae Solanum gardneri Sendth. ar 4 6 10 574 Solanaceae Solanum mamosum M. Nees. ar 1 3 1 5 575 Solanaceae Solanum quitoense Lam. ar 1 1 576 Solanaceae Solanum cf. vestissinum Dum. ar 5 2 7 577 Solanaceae Wintheringia solanacea L. Her. tomatillo ar 2 1 3 745 578 Theaceae Gordonia aff. fruticosa DC. ar 1 1 2 579 Tiliaceae Heliocarpus popayanensis Hieron balso ar 1 3 4 580 Tiliaceae Luehea seemanii Trian. ex Planch Tuno morado A-ar 1 2 3 581 Tiliaceae Triumphetta aff. bogotensis DC. ar 2 2 582 Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blume A-ar 3 2 5 583 Urticaceae Boehmeria nivea Hooke & Arnott. ar 1 1 584 Urticaceae Boehmeria ulmifolia Weddell ar 4 6 4 3 17 751 585 Urticaceae Pilea fallax Wedd. ar 1 4 1 6 752 586 Urticaceae Pilea muscosa Liudl. ar 2 2 4 Urera baccifera (L.) Gaudich. ex 587 Urticaceae ar 3 1 4 Weddell 588 Urticaceae Urera simples (L.) Weddell ar 7 2 9 589 Verbenaceae Aegiphila grandis Moldenke parece al comino A 1 5 6 748 590 Verbenaceae Hyptis sp. Jacq. ar 6 2 8 724 591 Verbenaceae Lantana camara L. ar 1 1 6 8 592 Verbenaceae Petrea rugosa H.B.K. ar 0 593 Viburnaceae Viburnum anabaptiste Graebner ar 1 4 5 10 594 Vochysiaceae Vochysia sp. A-ar 1 1 747 Renealmia alpina (Rottboell) P. J. 595 Zingiberaceae ar 1 2 3 6 744 M.Maas 596 Zingiberaceae Renealmia fragilis Maas ar 1 7 8 Renealmia thyrsoidea (Ruíz & 597 Zingiberaceae ar 3 1 4 Pavon) Poepp. & Endl. 1134 1054 1216 938 1063 829 6234

De esta composición florística, tres especies se encuentran en el listado, elaborado por Calderón et al.,(2002)316, donde se mencionan las plantas amenazadas dentro del territorio colombiano. Sin embargo, el número de especies registradas en este estudio y bajo alguna categoría de amenaza según los datos de Cárdenas y Salinas (2007)317, serian unas siete con características maderables de mucha importancia económica entre éstas las especies de Q. humboldtii, Podocarpus oleifolius presenta un criterio de vulnerabilidad (VU), Aniba perutilis (Laurel crespo) y Magnolia cf. mahechae en peligro crítico (CR) y Hyeronima macrocarpa, Magnolia caricifragans, en peligro (EN) y Cedrela montana casi amenazada (NT) en relación al tamaños de sus poblaciones silvestres. (Los clasificadores, y la escritura de varios de los nombres científicos se consultaron en Internacional Plant Name Index Query - 2007318.

316 CALDERÓN, Eduardo; GALEANO, G. y GARCIA N. Libro rojo de plantas fanerógamas de Colombia. Serie: libros rojos de especies amenazadas en Colombia. [en línea]. Bogotá: Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicas Alexander von Humboldt; Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia; Ministerio del Medio Ambiente, 2002 [citado octubre 20 de 2007]. Disponible en internet: hpttp://www.humboldt.org.co/conservación/plantas_amenazadas.htm.>.

317 CÁRDENAS, L., D & N. R. SALINAS. (Eds). 2007. Libro Rojo de Plantas de Colombia. Vol 4. Especies maderables amenazadas. Primera parte. Serie Libros rojos de species amenazadas de Colombia. Bogotá. Instituto Colombiano de Investigaciones Científicas SINCHI- Ministerio del Medio Ambiente Vivienda y desarrollo territorial. 232 pp.

318 THE ROYAL BOTANIC GARDENS KEW; HARVARD UNIVERSITY HERBARIA AND AUTRALIAN NATIONAL HERBARIUM. Internacional Plant Name Index Query [On Line] s.l., march 2007 [citado en septiembre de 2007]. Available from internet: .

Cuadro 6. Riqueza florística de seis bosques primarios estudiados ubicados en la Reserva forestal Galilea.

La El La El Plan El Sitios Colonia Eden Locación Piñal “La Mesa” Berlín Nro. Géneros 63 79 73 55 69 65 Nro familias 40 62 56 37 52 58 Nro. individuos (DAP>1 cm) 529 623 674 479 567 457 Nro. Especies (DAP>1 cm) 103 116 117 92 104 96 Nro. Individuos/especie 5.13 5.37 5.76 5.20 5.45 4.76 Nro. Individuos >2.5 cm 605 431 542 459 496 372 Nro. Especies DAP>2.5cm 89 103 97 79 86 95 (especies observadas) Nro. Especies esperadas (Gentry, 1995) 78 78 78 78 78 78

Fuente: El Autor

Las familias más destacadas con un mayor número de especies fueron Aracea, Lauracea, Melastomatacea, Euphorbiacea y Rubiacea, en todos los sitios. Los géneros Anthuriun, Miconia, Paliourea son muy comunes para los sitios La Colonia, La Locación y El Edén.

El género Schefflera para El Berlín y La Mesa Galilea; los géneros Mabea y Hyeronima son muy comunes en los sitios El Edén y El Piñal y La Colonia. En todos los sitios Cyathea caracasana fue la especie más conspicua, a esta especie la Corporación Regional del Tolima (CORTOLIMA) aplica una evaluación de sus poblaciones naturales para conocer su estado natural y propender por su conservación, priorizando un manejo alternativo frente a megaproyectos energéticos.

5.6 RIQUEZA Y DIVERSIDAD DE ESPECIES

El cuadro seis muestra que la parcela La Locaciòn presentó el número más alto de riqueza representado en 56 familias y 73 géneros con 97 especies y 1216 individuos; le siguen El Edén con 62 familias, 79 generos con 88 especie y 1134 individuos; y el plan La Mesa con 86 especies y 1063, representadas en 52 familias y 69 géneros. La Colonia y El Berlín presentaron los valores más bajos. La parcela evaluada en colinas empinadas con superficies rocosas y suelos poco profundo, más áridos por acción de la pendiente y la precipitación fue El Piñal que presentó 938 individuos y 83 especies, agrupadas en 37 familias y 55 géneros.

En cuanto a la diversidad, el mayor valor fue encontrado en la parcela de La Locaciòn con un valor de 5.76 (117 especies y 674 individuos), seguido por las 100

parcelas La Mesa (5.45) y El Edén (5.37)) sobre fisiografía coluvial y el menor fue de 4.76 (96 especies y 457 individuos) en la parcela El Berlín una colina del piedemonte occidental andino. Según estos datos sugiere que, los levantamiento sobre los coluvios de roca dura con suelos muy homogéneos, poco profundos y con poca capa vegetal para la reserva de Galilea hacen que la primera hipótesis se acepte parcialmente, ya que las áreas sobre coluvios de roca dura que ostentan suelos poco profundos no se pueden catalogar como áreas topográficas o zonas de alta diversidad.

Procurando un mejor análisis de la alfa diversidad, se calcularon tres índices para los datos de cada parcela principal: El de riqueza de Margalef, donde no se tiene en cuenta la abundancia particular de cada una de las especies; el de dominancia de especies de Simpson, respecto al hecho de que todas tuvieran un único individuo; y el Shannon–Wiener, donde son importantes las proporciones de abundancia de cada especie en particular.

El cuadro 7 muestra las cifras calculadas para el índice de Margalef; el mayor valor fue encontrado en la parcela El Edén sobre piedemonte occidental, sobre suelos más profundos con una capa moderada de biomasa, con un valor de 15.94 y el menor fue registrado en la parcela El Piñal cuyo valor fue 11.64, que coinciden con levantamientos sobre coluvios de roca dura reportados anteriormente.

Cuadro 7. Valores del Indice de Margalef, para las seis parcelas evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica-Tolima.

Índice de Número de Número de Parcela Sitio Margalef Log. especies individuos Base 2,718 1 La Locación 97 1216 14,23 2 Finca El Eden 103 1054 15,94 3 La Colonia 88 1134 12,81 4 El Piñal 83 938 11,64 5 El Plan Galilea 86 1063 14,32 6 Berlín 95 829 15,49

Fuente: El Autor

De acuerdo con la clasificación dada por CAVIEDES319, para cada una de las parcelas, el índice de Margalef indica que se presentó una alta diversidad alfa, en cuanto a la riqueza de especies. Es decir, para el número de individuos que se han contado, también se presenta un buen número de especies. Para las seis parcelas, este índice no presenta diferencias significativas al 95% de probabilidad,

319 CAVIEDES CONDE, Blanca Marcela. Manual de Métodos y Procedimientos Estadísticos. Santafé de Bogotá: Universidad Jorge Tadeo Lozano, 1999. 67 p. 101

con respecto al valor promedio: p=1, por lo que podría decirse que las parcelas se comportan de manera semejante, en cuanto a la riqueza de especies.

El cuadro 8 muestra el índice de Simpson con proporciones similares registrando un valor entre 0,1074 el más bajo en la parcela El Piñal, contrastando con el de La Colonia con el valor más alto 0,1325. Para las seis parcelas, este índice no presentó diferencias significativas al 95% de probabilidad, con respecto al valor promedio: p=1, por lo que podría decirse que las parcelas se comportan de manera semejante, en cuanto a la dominancia de especies.

De acuerdo con CAVIEDES320, entre mayor sea el valor del Índice de Simpson, (superiores a 0,9–1), este representará muy alta diversidad o muy baja dominancia. De acuerdo con esta autora, y en la escala por ella propuesta, valores entre 0 y 0,5 significan Muy Baja diversidad o muy alta dominancia.

De lo anterior se podría decir que en este estudio, las parcelas presentan una alta dominancia, en razón a que algunas especies presentaron patrón de distribución agregado en algunas areas formando rodales, como se puede observar en la parcela La Colonia, con la especie Cyathea caracasana, con 42 individuos; en la parcela de la Finca El Edén con la especie Mabea montana, con 35 individuos; en la parcela El Piñal con las especies Wettinia praemorsa y Euterpe precatoria, con 28-30 individuos cada una. El Q. humboldtii se presentó en las parcelas con áreas de una mayor pendiente y el promedio de individuos en todas las categorías fue de 19 pero con árboles de gran porte.

En el plan La Mesa de Galilea predominó la especie de Hyeronima macrocarpa y Ocotea sp con 29 y 27 individuos. En las parcelas de El Berlín y La Locación se presentaron varias especies de Lauraceas, Cyathea caracasana y Ficus sp con 16 individuos promedio. En general para todas las parcelas hubo un predominio para las demás especies con abundancias de 1 a 6 individuos.

Cuadro 8. Valores del Indice de Simpson, para las seis parcelas evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica-Tolima.

Índice de Simpson Número Número de Abundancia Abundancia Parcela de individuos D 1/D especies menor mayor La Locación 99 1216 1 42 0,1285 7,7821 Finca El Edén 108 1054 1 35 0,1267 7,8927 La Colonia 89 1134 1 27 0,1325 7,5472 El Piñal 79 938 1 33 0,1074 9,3109 El Plan Galilea 97 1063 1 29 0,1289 7,7579 El Berlín 93 829 1 26 0,1075 9,3024

320 CAVIEDES, ibid., p. 67-70.

102

Fuente: El Autor

La figura 8 y el cuadro 9 muestran la diversidad alfa para los valores de diversidad según los índices de Shanon-Weiner. Para las seis parcelas, este índice no presentó diferencias significativas al 95% de probabilidad, con respecto al valor promedio: p=1, por lo que podría decirse que las parcelas comparten una diversidad alta con valores entre 4,36 y 4,69 respectivamente.

Figura 8. Diversidad alfa* según el índice de Shanon-Weiner, para las seis parcelas evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica-Tolima.

Diversidad Alfa 120

100

80 S 60 d 40 H' 20 1/D

0 E

n l ia e a lín on d iñ r l E o l l P Be C E l a E E L ca n La Locación Fi El Plan Galilea

* S= Riqueza de Especies d= Densidad de Especies H’= Indice de diversidad de Shanon-Wiener 1/D= Forma recíproca del Indice de diversidad de Simpson E=Índice de Equitatividad Fuente: El Autor

Cuadro 9. Valores de Diversidad según el índice de Shanon-Weiner, para las seis parcelas evaluadas en la Reserva forestal de Galilea, Villarrica-Tolima

No. de Parcela Sitio d H' 1/D E especies 1 La Locación 97 31,4 4,48 ± 0.24 11,56 0,78 2 Finca El Eden 103 33,5 4,69 ± 0.43 12,11 0,87 3 La Colonia 88 28,6 4,58 ± 0.31 11,82 0,81 4 El Piñal 83 26,4 4,36 ± 0.63 11,25 0,67 5 El Plan Galilea 86 29,7 4,58 ± 0.57 11,79 0,82 6 El Berlín 95 30,6 4,63 ± 0.18 11,95 0,85 103

Fuente: El Autor 5.7 DENSIDAD Y COBERTURA

Se encontraron en promedio 1039 individuos ≥1.0 cm DAP en las seis parcelas, respectivamente. Estas densidades no resultaron ser estadísticamente diferentes (G=3.41, p>0.05). En cuanto a los individuos ≥ 5 cm y ≥ 10 cm DAP se encontró un promedio de 362 y 78 individuos. Para comparar áreas iguales las cifras para los seis sitios mostraron una densidad promedio estimada para la región en general de 4500 individuos ≥ 5 cm y 1200 individuos promedio para ≥ 10 cm DAP por hectárea.

De acuerdo con los resultados para el área basal, se encontró que no presentó diferencias estadísticas significativas (G=2.41, p>0.05) entre las seis parcelas evaluadas; sin embargo, cabe destacar que La Locación y el plan La Mesa de Galilea presentaron los valores más robustos, esto debido a la presencia de grandes árboles como el Hojarasco Magnolia caricifragans, Q. humboldtii, Chuguacá Hyeronima macrocarpa y Mauria simplicifolia (almanegra).

La variable de cobertura se estimó de acuerdo con el cálculo del área de copa con relación a la altura y la distancias sobre los ejes X y Y. Con respecto a la cobertura del dosel esta cambia relativamente desde valores de 86.4% hasta un promedio de 91% en los bosques de Galilea, esto de acuerdo a la evaluación en áreas con bosques bien establecidos y conservados, en tal razón los bosques de La Locación presentaron un procentaje de 91, seguidos por bosques de El Piñal y La Colonia cuyos procentajes son muy cercanos. El bosque evaluado en la parcela El Edén presentó el valor más bajo tal vez debido al factor antrópico.

La incidencia lumínica va disminuyendo de forma directa desde los valores de 0.1%, es decir, la penumbra casi total. La cobertura del bosque depende de las especies, de las abundancias que la conforman, la fisionomía y arquitectura de los árboles. En consecuencia, Hogan y Machado (2002)321 plantean que solo es posible observar los objetos por la luz reflejada desde los claros del bosque y por la luz que pasa entre los claros del dosel. Los datos colectados reflejan bosques en buen estado climáxico donde se diferencian bien dos estratos, uno eufótico con árboles de alturas superiores a los 15 metros y emergentes, y una zona oligofótica por debajo de los 10 metros de altura.

321 HOGAN, K. P. y J. L. Machado. 2002. La luz solar: Consecuencias biológicas y medición. En: GUARIGUATA, M. y G. N. Kattan. Compiladores. Ecología y conservación de bosques Neotropicales. Cartago-Costa Rica: Ediciones LUR, 2002. 692 p. ISBN9968-801-11-9 p.119-121. 104

Cuadro 10. Valores acumulados de área basal en los seis bosques evaluados en Galilea (0.1 ha).

Parcela Sitio M2/0,1 ha Cobertura en % 1 La Locaciòn 2,13 89,4 2 Finca el Edén 1,84 91,2 3 La Colonia 1,53 86,4 4 El Piñal 1,74 87,3 5 El Plan Galilea 2,36 90,2 6 El Berlín 1,67 88,5

Fuente: El Autor

5.8 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCIÓN DE FORMAS DE CRECIMIENTO

En esta investigación se encontró que entre los individuos ≥ 1.0 cm de DAP se presentaron cinco formas de crecimiento: árboles, arbustos, palmas, lianas y hemi-epífitas. Para determinar la distribución diamétrica y el área basal en las seis parcelas, se halló los promedios entre éstas para tener una visión general de los bosques en su conjunto.

A nivel de 0.1 Ha, no hubo diferencias significativas estadísticas en la distribución de formas de crecimiento entre las seis parcelas (G=1.81, p>0.05). En el cuadro 11 se visualiza el número promedio de individuos, según las formas de crecimiento, el área basal y el número de especies ≥ 1.0 cm DAP sumando áreas contiguas de hasta 0.1 ha, de seis parcelas de los bosques de la Reserva Galilea. Se encontró que los árboles son la forma de crecimiento más predominante con, al menos, 72% de cada valor. Los arbustos fueron la siguiente forma de crecimiento en importancia, representando un promedio de 27% del número total de individuos. Las palmas fueron una tercera forma de crecimiento predominante con, al menos, cerca del 13.4%, del número total de individuos. Las lianas resultaron raras, representando una proporción del 3% considerando un diámetro promedio de 1 cm. Las hemiepífitas resultaron aún más raras que las lianas; sin embargo, en términos de área basal contribuyeron en una proporción más de dos veces mayor que las lianas.

Según el análisis estadístico para las seis parcelas no se evidenció diferencias estadísticas significativas en la distribución diamétrica (Prueba KS, p=0.1). La Figura 9 muestra la distribución de individuos, especies y familias por clases diamétricas, se evidencia un comportamiento similar, una curva en J invertida, en la cual la mayoría de los individuos estuvieron en las clases inferiores de 2.5-10 cm DAP.

105

Cuadro 11. Distribución de los promedios, según las formas de crecimiento, de los individuos, el área basal y el número de especies ≥ 1.0 cm DAP por 0.1 ha de seis parcelas de los bosques de la Reserva Galilea, Villarrica-Tolima, Colombia.

DAP ≥ 1.0 cm Formas de N° de individuos Área basal (m2) N° de especies crecimento 106 2.74 83.4 Árboles (85 - 112) (1.55 - 4.34) (108 - 63) 37 1.97 124 Arbustos (22 - 54) (1.7 - 2.6) (95 - 134) 13.4 0.85 4.5 Palmas (10.4 - 18.2) (0.67 - 0.95) (3.2 - 5.4) 2.8 0.06 12.4 Lianas (1 - 3) (0.007-.002) (7.8 – 13.6) 7.6 0.24 0.5 Hemi-epífitas (2 – 10.4) (0 - 0.21) (0 - 7) Total 857.8 11.24 113.8

Fuente: El Autor

Con respecto a lianas se registraron valores promedio entre el 5 y 8%, La Colonia y El Piñal presentaron los picos más elevados. Con relación a las palmas, se comprobó que el plan de Galilea se registra el más alto valor promedio en relación a especies como Euterpe precatoria, Wettinia praemorsa, Chamaedorea pinnatifrons, Pholidostachys sp y tres especies de Geonomas. El Piñal presentó más abundancia de Wettinia praemorsa y Geonomas; en la Finca El Edén se registraron géneros como Aiphanes con dos especies, Wettinia praemorsa y W. fascicularis, cuatro especies de Geonomas y Chamaedorea pinnatifrons.

La distribución del área basal mostró ser muy regular entre las clases diamétricas, excepto por un pico en la clase más grande, donde estuvieron concentrados los árboles mas corpulentos de Quercus humboldtii, Magnolia caricifragans (Hojarasco), Hyeronima macrocarpa, (el maco) Pouteria locuma y Protiun sp.

La comparación de la distribución diamétrica entre las parcelas para los individuos ≥ a 2.5 cm de DAP no mostró diferencias estadísticas significativas (prueba KS: Gl, 1, p= 0.1; El piñal vs Locación; KS: p=0.5, La Colonia vs La Mesa; La Locación y Berlín KS: p=0.5). La distribución diamétrica promediada para todos los sitios mostró que el porcentaje de los individuos estuvieron agrupados en las clases más pequeñas (2.5-10 cm DAP), y solo cerca del 14 % estuvo en las clases por encima de 45 cm DAP; menos del 5 % alcanzaron díametros mayores a 100 cm. Hubo al menos, tres individuos con DAP ≥100 cm DAP en La Mesa; Tres individuos en El Berlín de los cuales dos corresponden a Q. humboldtii,

106

Hieronyma macrocarpa y Ficus sp. En La Locación se registró tres individuos de Q. humboldtii y M. caricifragans (Hojarasco) y Pouteria lucuma (maco).

Figura 9. Distribución de las clases diamétricas entre los individuos, el área basal, número de familias y número de especies ≥ 2.5 cm DAP entre las seis parcelas de 10 x 100 m, de la Reserva Galilea. Los valores son los porcentajes promedio de los seis sitios.

Distribución de clases diamétricas

90 80 70 Individous 60 Area basal 50 40 Familias 30

Porcentaje Especies 20 10 0 5 5 5 5 5 0 - 5 1 2 3 4 5 7 5 - 1- - - - - 2. .1 0. .1 .5 .1 .1 10 2 30 40 50 60

Diámetro (cm)

Fuente: El Autor

En La Colonia se registró un Chuguacá con 219 cm de DAP. El área basal promedio para los seis sitios evaluados en la Reserva Galilea presentó un total para los individuos ≥2.5 y 10 cm fue de 18.4 m2, aunque en la Mesa y La locación presentaron un valor de 21.4 m2 debido a la presencia de Q. humboldtii y M. caricifragans (Hojarasco).

En este estudio se encontró que la distribución de los individuos con respecto a la altura de los árboles y la distribución vertical por clases, no presentaron diferencias estadísticas significativas entre los seis sitios evaluados en Galilea, prueba (KS, p=0.5). En todos los bosques la distribución vertical de individuos mostró un patrón similar al de J invertida (ver Figura 10), con un pico entre 6-10 m de altura representando la mayor concentración; Las parcelas evaluadas en El Berlín y El Edén presentaron los valores más robustos, seguidos por La Locación.

Los árboles ≥ 2.5 cm DAP estuvieron entre 2.5 y 14 m de altura en las respectivas parcelas. En La Masa y Berlín se presentó un estrato emergente representado por Q. humboltii y Machaerium sp (Fabaceae) por encima de los 30 m de altura. Al promediar los valores de altura en los seis sitios se encontró que el 74% de los 107

individuos con DAP ≥ 10 cm estaba por debajo de 18 m de altura, con un pico entre los 10-16 m de altura, donde se encontró una concentración de al menos el 28 % de los individuos. La ramificación por debajo de 1.3 m fue más conspicua y se presentó en árboles medianos del sotobosque y subdosel de sitios empinados y de coluvios.

Figura 10. Distribución vertical de los individuos en los seis bosques evaluados en la Reserva Galilea, Villarrica-Tolima, Colombia.

Fuente: El Autor

La distribución de especies evaluadas según las formas de crecimiento en la Reserva Galilea se observa en la figura 11. El porcentaje de las especies epífitas es el más elevado su valor fluctúa entre 27 y 35 %, los valores más altos se presentaron en La Locación, La Colonia y El Berlín reflejando bosques típico sin antropización, La Mesa o plan Galilea presentó el valor más bajo. Con respecto a los arbustos con DAP menos de 2.5 cm se encontró un promedio ponderado entre 18 y 27%, las parcelas del Piñal y La Colonia registraron los valores más elevados. Los árboles de porte mediano entre 2.5 y 10 cm de DAP se encontró promedios ponderados entre 15 y 27%; los valores mayores se presentaron en La Locación y El Berlín hacia la parte más oriental de la Reserva. Con respecto a los árboles de porte mayor de 10 cm de DAP se registró un promedio ponderado de 12%, la parcela ubicada en El Piñal presentó un valor por debajo del 10%, lo cual nos indica que sus bosques han sufrido alguna entresaca de árboles maderables de gran porte.

108

Figura 11. Porcentaje de especies por forma de crecimiento en seis parcelas 0.1 ha en los bosques de la Reserva Forestal Galilea, Tolima.

Fuente: El Autor

Algunas especies se traslapan entre la forma de vida árboles y arbustos.

En cuanto a la tipificación estructural se destaca que en la Reserva Forestal Galilea hubo evidencia estadística significativa que muestran al menos dos diferentes tipos estructurales, por tanto la segunda hipótesis planteada se rechaza. Sin embargo, los datos no arrojaron una clara relación entre el tipo estructural y la unidad de paisaje. Según el Análisis de Componentes Principales (ACP), el primer componente explicó el 45 % de la variación total y el segundo el 17 %, en la figura 5 se visualizan los diagramas que tipifican los bosques de Galilea. Se identificaron dos tipos estructurales:

Tipo de estructura I: bosques mixtos medianos, (ver apartado 5.4), con alta densidad de individuos con DAP entre 2.5 y 15 cm de DAP y alturas máximas de 18 m en promedio (Figura 9 y 10). Lo caracterizan 17 levantamientos en laderas de coluvios y colinas con suelos relativamente ricos en biomasa sobre suelos muy rocosos.

Tipo estructural II: Bosques altos (>20 m), con un alto número de especies, mayor presencia de individuos con categoría diamétrica superiores a (DAP > 30 cm) y un área basal considerable (lo cual supone un nivel elevado de biomasa) y codominancia. Estos bosques se localizan en las áreas piedemotanas de cerros con una humedad relativamente superior al 85 %, sobre superficies de origen de quebradas de aguas negras con suelos de apariencia arenoso-arcillosos y un poco más profundos.

109

En general, los bosques montanos consisten en rodales de más de 35 m de altura, con una estratificación vertical bien clara. La altura promedio (15-25 m) es similar a la de los bosques tropicales bajos según Gentry (1991)322. En este estudio se pudo definir 4 estratos vegetales:

a. Estrato arbóreo de dosel: o estrato arbóreo superior (30-35) m de altura y más, compuesto por Quercus en asociación con Magnolia y Pouteria. En otros sitios se observó también árboles de Quercus asociados con Billia, Machaerium, Euterpe y Hyeronima como emergentes.

b. Estrato arbóreo de subdosel: o estrato arbóreo inferior (18-25 m de altura, caracterizado por una mezcla de especies perteneciente a los géneros Ilex, Protium, Sloanea, Talisia y de árboles de las familias de las Araliáceas, Euphorbiáceas como Croton, Lauráceas como Ocotea y Nectandra, Melastomatáceas Miconia, el más notable y Myrsinaceas entre otras.

c. Estrato arbustivo: entre 2-7 m de altura, es muy denso debido a la presencia de bambúes (Chusquea) y uvo (Cavendishia), helechos arborescentes de Cyatheaceae, palmas de los géneros (Chamaedorea, Geonoma, Pholidostachys y Prestoea), Cyclantáceas (Asplundia), y arbustos de las familias Acantáceas, Asteráceas, Ericaceas, Gesneriaceas, Melastomatáceas, Rubiáceas y Solanáceas entre otras.

d. Estrato herbáceo: entre 0.2 y 0.7 m de altura, compuesto por helechos, Asteráceas, Aráceas terrestres y Gesneriáceas, entre otras. La cobertura aérea del estrato herbáceo es muy variable y fluctúa el 30-65 % como consecuencia de la heterogeneidad espacial del ambiente (los factores de luz y disponibilidad de nutrientes del suelo). Localmente se encuentra una abundancia de especies de los géneros Anthurium (Araceae) y Besleria (Gesneriaceae), entre otros.

5.9 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS ESPECIES.

Con base en las abundancias de las especies en cada subparcela, se estimó, mediante la prueba de Chi2, la distribución espacial de las especies, dando como resultado lo expuesto en el Cuadro del anexo D.

Trecientos sesenta y ocho especies (equivalente al 62,05% del total), presentan un tipo de distribución espacial aleatorio; el restante, presenta un tipo de distribución agregado, generalmente formando pequeños rodales. No obstante, uno u otro patrón de distribución es indiferente tanto para especies de segundo crecimiento o de condiciones de madurez. Como se nota, en este estudio el patrón de agregación esta siendo fuertemente afectado por la abundancia y la

322 GENTRY, A. H. 1991a. Vegetación del bosque de niebla. En: C., Uribe. Ed. Bosque de niebla en Colombia. Banco de Occidente, Santa fé de Bogotá. 110

frecuencia de individuos en las parcelas, más que por el tipo de especie. En realidad, estos patrones de distribución espacial pueden estar siendo determinados por la incidencia de las actividades antrópicas.

Los resultados de la interpretación del Análisis de Componentes Principales (ACP) para los datos de abundancia de individuos por especie según el tipo de suelo (Figura 6), sugieren que existen diferencias florísticas principalmente en los coluvios de superficies de roca dura; a excepción del agrupamiento de tres de los cuatro levantamientos sobre coluvios de areniscas (parte superior izquierda del diagrama de ordenación), todas las demás parcelas aparecen bastante mezcladas. Dos levantamientos sobre piedemontes occidentales sobre suelos poco profundos, pobres en materia orgánica, fueron ubicados en el centro del diagrama de ordenación.

Lo anterior significa que en el área de estudio, los bosques de coluvios y piedemontes occidentales sobre la cordillera Oriental son similares entre sí. En este sentido, la tercera hipótesis nula planteada se rechaza para toda el área de estudio, pero se acepta parcialmente que los coluvios presentan una valor freático mayor debido a la retención de agua en el suelo; en las áreas con inclinaciones medias (piedemontes) con suelos relativamente bien drenados presentan una diversidad mayor.

5.10 BETA DIVERSIDAD: Similaridad entre los bosques

En general, en cuanto a la similaridad florística entre sitios se encontró una alta similitud en la composición florística entre las seis parcelas evaluadas, según el índice de similaridad de Jaccard, teniendo en cuenta la presencia/ausencia de las especies o el IVI de las especies.

Los índices de similitud de Jaccard cualitativo (estimado en porcentaje) mostrados en la Cuadro 12 alcanzaron sus valores menores 37,85 en las comparaciones entre las parcelas de 1 y 4 (La colonia y El Berlín) y 38,45 entre las parcelas (El Piñal y La colonia). Otra de las parcelas que alcanza valores bajos de similitud con las demás parcelas es la 5 (El Berlín), a excepción de la parcela La Locación con un 53,25%; como muestra de que entre las parcelas la similitud es más frecuente, los mayores índices alcanzados son de 64,76 a 66,24 entre las parcelas El Edén y La Mesa (3 y 2). Estos resultados determinan la similitud que existe entre los bosques de la Reserva forestal Galilea.

111

Cuadro 12. Índice de similitud de Jaccard

Parcela 1 2 3 4 5 6 1 100 2 59,51 100 3 49,36 64,76 100 4 47,42 53,14 38,45 100 5 46,53 49,76 53,25 37,85 100 6 42,47 60,32 46,35 42,35 66,24 100

Fuente: El Autor

En el dendrograma a partir del análisis de clúster basado en el método del centroide se utilizó la distancia euclidiana para calcular la beta-diversidad nos indica que hay dos grupos bien definidos: el primero lo conforman las parcelas de La Colonia y El Piñal en razón geográfica a que se evaluaron más hacia la parte occidental. El otro gran grupo lo conforman las parcelas restantes notándose un mayor similitud entre La Mesa y El Edén de la parte de coluvios y un grupo muy disimil está conformado por El Berlín y La Locación, ambos situados hacia la parte más oriental de la reserva, sin embargo hay una notable diferencia, por ser la parcela de El Berlín un terreno montañoso muy empinado.

5.11 DOMINANCIA

En esta investigación se encontró que las especies de Q. humboldtii, Hyeronima macrocarpa, Protium cranipyrenum y Cyathea caracasana fueron las más abundantes en cada unidad fisiográfica y en toda el área del muestreo. En los seis bosques estudiados la mayor parte de las especies presentaron valores bajos de dominancia relativa. En los bosque de El Berlín, El Piñal y La Mesa Q. humboldtii, M. caricifragans, Hyeronima macrocarpa, Billia colombiana, Mauria simplicifolia, Machaerium capote y Pouteria lucuma fueron las especies que presentaron mayor dominancia (Cuadros 13 al 18). Cyathea caracasana, un helecho arbóreo estuvo entre las 20 especies más abundantes en las unidades fisiográficas evaluadas. De las 20 especies más abundantes en las superficies de coluvios y piedemontes, 14 están entre las más abundantes en algunas de las otras unidades fisiográficas consideradas. El 46 % de las especies estuvo representada por un solo individuo; solo 32 especies 22% tuvieron hasta 3 individuos.

112

Figura 12. Dendrograma a partir del análisis de clúster basado en el método del centroide que utiliza la distancia euclidiana para calcular la beta- diversidad evaluada en las seis parcelas registradas en la reserva forestal Galilea, Villarrica.

Fuente: El Autor.

Según los resultados de los análisis de las coordenadas polares, sugiere que existen diferencias florísticas principalmente en los coluvios de superficie de roca dura en donde todas las parcelas aparecen bastante mezcladas. Todos los levantamientos se ubicaron en el centro del diagrama de ordenación, con ello podemos inferir que para toda el área de estudio, los bosques sobre superficies de laderas y piedemontes, son similares florísticamente entre sí. En este sentido, la tercera hipótesis nula planteada para toda el área de este estudio, se rechaza.

5.12 ÌNDICE DE VALOR E IMPORTANCIA PARA LAS ESPECIES (IVI)

Es importante tener en cuenta el IVI, por cuanto procura identificar a nivel de especies, cuales son los organismos que podrían representar la comunidad evaluada. En las tablas y gráficos siguientes se muestran los datos correspondientes a las abundancias, frecuencias y dominancias relativas por especies con las que se calculó el índice.

113

Cuadro 13. Índice de valor e importancia parcela La Colonia

Abundancia Dominancia Frecuencia Especie IVI relativa relativa relativa Hyeronima macrocarpa 14,8 18,9 11 44,7 Quercus humboldtii 9,8 7,9 16,06 33,76 Hyeronima huilensis 9,5 5,3 22,75 37,55 Machaerium capote 6,3 5,4 2,3 14 Protium cranipyrenum 6,2 5,7 4,42 16,32 Cyathea caracasana 6,2 4,4 1,94 12,54 Wettinia anomala 4,6 5,7 5,52 15,82 Aniba perutilis 4,3 5 2,66 11,96 Saurauia aromatica 3,6 3,6 0,76 7,96 Mabea montana 3,2 4,3 2,08 9,58 Schefflera paniculitomentosa 3,1 3,7 1,57 8,37 Hedyosmun bomplandianum 2,7 2,7 3,99 9,39 Protium nervosum 2,7 4,1 1,62 8,42 Cecropia telenitida 2,7 1,2 1,05 4,95 Smilacina aequatorialis 2,4 1,8 0,84 5,04 Clusia laurifolia 2,4 2 0,78 5,18 Billia colombiana 1,8 2,2 1,55 5,55 Clusia multiflora 1,5 1,6 0,89 3,99 Alchornea coelophila 1,2 1 2,81 5,01 Wettinia fascicularis 1,2 1,7 0,74 3,64 Miconia spicellata 1,2 1,4 0,35 2,95 Ocotea caniculata 1,1 1,1 0,35 2,55 Mauria simplicifolia 1 1,2 0,92 3,12 Talisia bullata 0,9 1,4 3,65 5,95 Trema micrantha 0,9 1,4 3,45 5,75 Geonoma orbigniana 0,9 1,2 0,49 2,59 Guatteria pilosula 0,9 0,3 0,87 2,07 Ardisia foetida 0,8 1,3 0,32 2,42 Chrysochlamis colombiana 0,8 1,2 0,23 2,23 Ladembergia macrocarpa 0,6 0,7 0,97 2,27 Chusquea aff. Lehmanii 0,6 0,8 0,71 2,11 Simphocampylus retrorsus 0,2 1 2,3 3,5 Suma total 100,1 101,2 99,94 301,24 Fuente: El Autor

114

Figura 13. Representación gráfica del Indice de Valor e Importancia para la parcela La Colonia.

I.V.I Parcela La Colonia 50 V 45 a 40 l 35 30 o 25 r 20 e 15 s 10 5 0

p a s a a p a a a s a a ia s a a a i a tii is te m a a a m s n r a i t a p s s foli a hil ar lat a fol n na pa ni us n um su bi p l ia osul a enu asan vo uri ultiflo o u icul lici n bia m ocar yr a ic p ig ocar cr p ac romatic ento om an Talisia b m r etrors a um caponi a m a m c m r ria pil o r i a car niba perutili a o rdisia foetid m ia lito lusia l e tte mac cr a A u llia collusi nea coelnia fasconia spicel A is cola ma e Mabea montan CriptoniopsisC i C i c ot rema micranthua i m Wettinia anomal rotiumecropia ner telenitid B or Mi T G rgi n yeronima huileu P C h Oc Mauria si lam o QuercusH humboldMachaeroti Saura lc Wett h Cyath A Geonoma Pr oc husquea aff. Leh Hyer osmun bomplandian ys C efflera ypanicu hr Ladembe ch ed Abundancia relativa Dominancia relativa Frecuencia relativa C Simphocampylus S H

Fuente: El Autor

Cuadro 14. Indice de valor e importancia evaluado en la parcela El Edén.

Densidad Dominancia Frecuencia Especie IVI relativa relativa relativa Quercus humboldtii 19,86 19,51 5,93 45,3 Protium nervosum 5,77 17,53 2,54 25,86 Aniba perutilis 5,63 14,54 3,39 23,55 Magnolia caricifragrans 6,34 5,43 3,39 15,15 Machaerium capote 6,34 3,2 4,24 13,77 Pouteria lucuma 5,49 1,93 5,08 12,51 Billia colombiana 2,68 6,03 3,39 12,07 Mabea occidentalis 5,07 2,67 4,24 11,98 Mauria simplicifolia 2,83 3,23 5,08 11,13 Chrysochlamis colombiana 0,99 7,15 1,69 9,83 Wettinia anomala 2,68 2,96 3,39 9,03 Ardisia foetida 2,25 3,1 3,39 8,74 Talisia bullata 3,94 1,15 3,39 8,48 Ladembergia macrocarpa 4,65 1,14 2,54 8,33 Otoba aff. lehmannii 3,52 0,8 3,39 7,71 Hedyosmun bomplandianum 2,39 0,85 3,39 6,64 Hyeronima macrocarpa 1,83 0,38 4,24 6,45 Miconia spicellata 1,55 1,28 3,39 6,22 Beilschmiedia pendula 1,41 2,3 1,69 5,4 Chrysochlamys colombiana 1,55 0,17 3,39 5,11 Ficus dendrosida 1,97 0,37 2,54 4,9 115

Schefflera paniculitomentosa 0,7 1,14 2,54 4,38 Ocotea caniculata 1,13 0,09 2,54 3,76 Alchornea coelophila 0,02 1,69 1,99 3,7 Saurauia cuatrecasana 2,11 0,65 0,85 3,61 Croton mutisianum 1,41 0,75 0,85 3 Rapanea dependens 0,56 0,17 1,69 2,42 Cecropia telenitida 0,42 0,21 1,69 2,33 Hedyosmun bomplandianum 0,42 0,03 1,69 2,15 Cavendishia quereme 0,28 0,02 1,69 2 Siparuna lozaniana 0,7 0,27 0,85 1,82 Aiuea dubia 0,85 0,11 0,85 1,8 Chusquea aff. Lehmanii 0,56 0,35 0,85 1,76 Trema micrantha 0,42 0,05 0,85 1,33 Geonoma orbigniana 0,14 0,12 0,85 1,1 Guatteria pilosula 0,14 0,06 0,85 1,03 Persea ferrugineum 0,14 0,02 0,85 1 Cyclantus bipartitus 1,8 0,42 4,22 4,6 Total 100,54 101,87 99,41 301,82

Fuente: El Autor

Figura 14. Representación gráfica del Indice de Valor e Importancia para la parcela El Edén.

I.V.I Parcela El Edén 50 45 V 40 a 35 l 30 o 25 r 20 e 15 s 10 5 0

te a ia a a a a s m i a o an ida u ifol sul rp ani ian omal o a an niana m n ic n c nden a ineum ombi pl ro ia p il ndros ecasana ug humboldtii ium cap col im Talisia spr . e tr r nia a depe plandi a loz ferr a tti a m Aniba perutilis illi a mac e run m icus d a cua ea aff. Lehoma orbig B auria s We Guatte i F i pa u M n Ocotea caniculatau pan i on Quercus Machae ro ra S Persea e u Ra mun bo Ge y Beilschmiedia pendul a husq H S os C edy H Densidad relativa Dominancia relativa Frecuencia relativa

Fuente: El Autor

116

Cuadro 15. Indice de valor e importancia parcela La Locación.

No Area Den. Dom. Frec. Especie I.V.I I.F.I individuos basal Rel. Rel. Rel. Quercus humboldtii 42 28145,1 8,9 26,86 4,2 48,7 49,2 Magnolia caricifragans 24 2915,3 3 2,5 4,2 16,8 16,7 Billia colombiana 44 879,3 4,2 2,2 3,1 13,6 Hedyosmun bomplandianum 31 1772,4 3,1 2,4 2,9 11,6 9,9 Pouteria lucuma 6 6738,7 4,2 8,6 2,8 9,7 10,2 Cyathea caracasana 16 939,2 3,2 3 2,8 8,7 16,5 Cecropia telenitida 9 2197,5 1,6 2,6 2,7 8,5 6,9 Palicourea grandulifera 25 342,8 2,1 0,2 2,6 8,3 Tovomita guianensis 6 3712,3 0,5 1,3 2,5 8 Hyeronima huilensis 15 1043,6 0,6 2,5 2,4 7,8 Miconia aff. theaezans 5 1444,6 0,4 2,1 2,4 6,8 Cavendishia bracteata 12 797,3 3,7 0,6 2,2 6,3 6 Clusia cf. alata 12 751,3 0,2 2,1 2,2 6 0,4 Dendropanax macrophyllum 8 689,7 2,8 1,2 2,1 5,6 8,3 Miconia caudata 12 3,1 2,7 1,4 2,1 5,6 Psychotria macrophylla 10 370,6 1,4 1,3 1,9 4,7 Cybianthus occigranatensis 13 2883,7 3,2 5 1,8 4,6 Palicourea amethystina 7 548,6 1,85 0,3 1,8 3,9 Ardisia foetida 11 208,4 2,75 0,6 1,8 3,9 Talisia bullata 9 357,6 1,5 1,5 1,8 3,7 13,9 Schefflera paniculitomentosa 6 455,6 2,1 0,4 1,8 3,6 5,2 Alchornea coelophila 5 4,3 0,8 1,7 1,7 3,6 Psidiopsis mortziana 7 826 2,4 0,6 1,7 3,5 Ficus maxima 3 202,7 2,4 0,2 1,7 3,5 4,6 Miconia spicellata 5 1,1 0,8 1,3 1,7 3,5 Graffenrieda uribei 5 13,9 2,4 0,9 1,6 3,4 Protium cranipyrenum 5 223,7 4,1 0,3 1,6 3,2 3,4 Chusquea aff. Lehmanii 15 308,9 0 0,9 1,6 3,2 4,2 Myrsine guianensis 4 1 0,2 0,3 1,4 3,2 Protium nervosum 5 221,3 3,1 0,8 1,3 3,1 Aniba aff. robusta 9 243,2 1,9 0,5 1,3 3 Siparuna lozaniana 5 57,8 1,1 0,2 1,3 2,9 2,3 Beilschmiedia pendula 4 435,1 1,3 0,1 1,3 2,8 Miconia ciliata 3 209,3 0,6 0,5 1,3 2,8 Palicourea aff. piramidalis 6 106,2 0,6 3,2 1,3 2,8 Aiphanes aculeata 3 555,9 3,6 0,7 1,2 2,7 Rapanea dependens 2 46,4 0,3 0,93 1,2 2,7 Posoqueria latifolia 12 0,6 0,5 0,4 1,2 2,7 Eugenia cf. rophaloides 3 368,9 0,8 0,6 0,93 2,5 2,2 Palicourea percuadrangularis 4 14,6 2,5 1,3 0,92 2,2 3,4 Aiuea dubia 7 282,2 3,2 0,2 0,9 2,1 Anthurium bogotensis 1 252 0,6 0,3 0,9 2 Psidiopsis mortziana 1 232 0,4 0,5 0,9 2 1,6

117

Ocotea caniculata 1 249,6 0,6 0 0,9 2 1,6 Centronia mutabilis 2 3,2 0,4 0,1 0,9 2 Magnolia caricifragans 2 368,7 0,2 0,2 0,9 1,8 11,2 Myrsine pellucida-punctata 3 302,6 0,4 0,4 0,9 1,7 Simphocampylus retrorsus 3 31,4 0,3 0,4 0,9 1,6 1,7 Beilschmiedia pendula 3 27,4 0,4 0,3 0,9 1,6 Miconia spicellata 3 28,8 0 0,4 0,9 1,6 Cybianthus humulis 2 67,6 1,6 3,1 0,8 1,6 Ladenbergia oblongifolia 2 624,5 0,4 0,5 0,8 1,5 Wettinia kalbreyeri 2 245,6 0,6 0 0,8 1,5 1,3 Aniba perutilis 1 0,3 1,1 1,4 0,6 1,5 Sloanea cf.macrophylla 16 0,6 1 0,3 0,6 1,5 Mabea montana 2 43,4 0,2 0,3 0,6 1,4 Psychotria poeppigiana 2 389,9 0,4 0 0,5 1,2 3,2 Ladembergia macrocarpa 4 257,6 0,1 0 0,5 1,2 Psidiopsis mortziana 7 0,2 0,2 0 0,5 1,2 Ilex kunthiana 1 0,6 0,2 0 0,46 0,92 Wettinia anomala 2 19,5 0,2 0,3 0,4 0,9 2,5 Cyclantus bipartitus 5 191,1 0,2 3,8 0,4 0,9 Myrsine guianensis 2 7,8 0,2 0,1 0,4 0,9 Piper cernosium 2 6,8 0,2 0,3 0,4 0,9 Guarea kunthiana 4 289,4 0,2 0,3 0,4 0,9 Nectandra cf. reticulata 1 254,4 0,2 0,3 0,4 0,9 Myrsine coriacea 10 149,2 0,2 0,9 0,4 0,9 Piper aduncum 2 0,7 0,2 0,5 0,4 0,9 Geonoma brongniartii 1 92,3 0,7 0,3 0,4 0,8 1,4 Symphonia globulifera 2 86,3 0,2 0,2 0,4 0,8 1,4 Ericace quereme 1 214,9 0,2 0,4 0,4 0,8 37,4 Geonoma orbigniana. 1 29,4 0,2 0,2 0,4 0,7 Dieffienbachia humilis 4 20,4 0,2 0 0,4 0,7 1,3 Machaerium capote 1 8,6 0,2 0 0,4 0,7 1,3 Croton mutisianum 1 25,8 0,3 0,2 0,39 0,7 Faramea chlorophylla 1 2,9 0,6 0 0,2 0,6 Blakea andreana 3 204 0,2 0 0,2 0,6 39,3 Hedyosmun bomplandianum 3 0,4 0,2 0,1 0,08 0,5 1,2 Parathensis sinnata 15 5,3 0,1 0 0 0,5 otras especies 3 25,8 0,1 0 0 0,2 1,5 TOTAL 66080,8 100,5 100,39 99,98 300,42

Fuente: El Autor.

118

Figura 15. Representación gráfica del Indice de Valor e Importancia para la parcela La Locación.

I.V.I Parcela La Locaciòn

V 45 40 a 35 l 30 25 o 20 r 15 10 e 5 s 0

a a a p p p tii is d a i ta ns la m a d ida s lat lla la s iat a ns a s lla iu ra p um y llat an ri an ula i y rpa s h foeti phi cil a i ga d oma riace ia mea s enit lo ice tz ra oph n rnos o ch a gul if nberg roca e ar humbol disia coe mor ic cr c F landiania tel r ia sp a aff robuiconia ans dia pen Loranthus s us Clusia cf. a A ea b M i e f.ma mattinia a c rop rn con adrps Lade a e Piper c nia globulife ea aff.Ani Lehm cu W Myrsine oc ieffienba uer Cec otria macrop Mi olia car ea c D Q n bomp h lcho qu n u Hyeronima huilenc A Rapanea perdependePsidio sy loan Symph P Chus ea Mag Beilschm i S cour Ladembergi Hedyosm ali P Den. Rel. Dom. Rel. Frec. Rel.

Fuente: El Autor

Cuadro 16. Indice de valor e importancia parcela El Berlín.

No Area Den. Dom. Frec. Especies I.V.I I.F.I ind, basal Rel. Rel. Rel. Protium cranipyrenum 42 2421,5 7,5 26,36 5,9 39,76 49,2 Pouteria lucuma 24 2115,3 8,9 16,4 4,7 20,8 16,7 Quercus humboldtii 15 16145,1 4,2 12,8 3,8 30 Eschweilera pittieri 14 879,3 6,42 10,85 3,6 20,87 Hedyosmun bomplandianum 21 1772,4 3,1 8,42 3,1 14,62 9,9 Cyathea carasana 13 6738,7 2,8 6,45 2,9 12,15 10,2 Billia colombiana 8 939,2 2,8 5,28 2,3 10,38 16,5 Palicourea stipularis 9 2197,5 3,2 3 2,1 8,3 6,9 Posoqueria latifolia 25 342,8 3,7 0,6 2,8 7,1 Guatteria pilosula 6 3712,3 3,2 4,3 2,2 9,7 Clusia laurifolia 4 9342,3 6,7 3,85 3,6 14,15 Miconia elata 15 1043,6 2,7 1,4 2,8 6,9 Miconia acuminifera 5 1444,6 3,8 3,1 2,5 9,4 Cavendishia bracteata 12 797,3 1,6 1,3 2,1 5 6 Schefflera paniculitomentosa 12 751,3 3,65 2,6 2 8,25 0,4 Dendropanax macrocarpum 8 689,7 3,1 0,8 1,8 5,7 8,3 Miconia spicellata 10 370,6 3,6 0,7 1,2 5,5 Psychotria poeppigiana 13 2883,7 1,3 3,8 0,4 5,5 119

Magnolia caricifragans 7 548,6 2,4 0,6 1,7 4,7 Palicourea guianensis 11 208,4 1,85 0,3 1,8 3,95 Ardisia foetida 9 357,6 3,8 0,5 1,3 5,6 13,9 Piper cernosium 6 455,6 1,85 0,6 1,8 4,25 5,2 Schefflera morototoni 7 826 2,2 1,4 0,6 4,2 Alchornea coelophila 3 202,7 3,5 1,5 2,4 7,4 4,6 Talisia bullata 5 13,9 1,1 0,2 1,3 2,6 Chusquea aff. Lehmanii 15 308,9 1,3 0,2 1,7 3,2 4,2 Ladembergia macrocarpa 5 223,7 1,2 0,3 0,6 2,1 3,4 Ocotea calophylla 5 221,3 2,62 0,3 1,6 4,52 Siparuna lozaniana 9 243,2 2,3 0,2 0,9 3,4 Beilschmiedia pendula 5 57,8 2,1 0,4 1,8 4,3 2,3 Protium nervosum 4 435,1 0,8 0,6 0,93 2,33 Centronia mutabilis 3 209,3 1,6 0,3 0,9 2,8 Ficus maxima 6 106,2 1,3 0,1 1,3 2,7 Hyeronima huilensis 3 555,9 0,6 2,5 2,4 5,5 Palicourea percuadrangularis 2 46,4 0,2 0,1 0,4 0,7 Psidiopsis mortziana 3 368,9 0,6 0,5 1,3 2,4 2,2 Anthurium regale 4 14,6 0,1 0 2,3 2,4 3,4 Chrysochlamys colombiana 7 282,2 0,6 3,2 1,3 5,1 Aiuea dubia 1 252 0,2 0,3 0,4 0,9 Nectandra membranacea 1 249,6 0,2 0,3 2,1 2,6 1,6 Mabea montana 1 232 0,2 0,3 0,4 0,9 1,6 Aniba muca 2 368,7 0,4 0,5 0,9 1,8 11,2 Posoqueria latifolia 3 302,6 0,4 0,5 0,8 1,7 Wettinia anomala 2 67,6 0,4 0,1 0,9 1,4 Nectandra acutifolia 3 31,4 0,6 0,42 0,2 1,22 1,7 Cybianthus laurifolius 3 28,8 0,6 0 0,8 1,4 Saurauia aromatica 3 27,4 0,6 0 0,9 1,5 Miconia smaragdina 2 624,5 0,2 0,9 0,4 1,5 Alchornea coelophila 2 245,6 0,2 0,2 1,2 1,6 1,3 Sloanea cf.montana 2 43,4 0,4 0,4 0,9 1,7 Blakea quadriflora 2 389,9 0,2 0,5 0,4 1,1 3,2 Psychotria coriacea 4 257,6 1,2 0,2 2,6 4 Geonoma orbigniana 3 289,4 0,7 0,3 0,4 1,4 Simphocampylus retrorsus 1 254,4 0,2 0,2 0,4 0,8 Myrsine coriacea 1 191,1 0,2 0,3 3,4 3,9 Trema micrantha 10 149,2 0,2 0,3 1,6 2,1 Ericace quereme 2 19,5 0,28 1,8 0,35 2,43 2,5 Cyclant bipartitus 2 7,8 0,4 2,1 2,8 5,3 Faramea chlorophylla 2 6,8 0,1 2,1 2,8 5 Tovomita guianensis 2 0,7 0,35 0,4 2,9 3,65 Loranthus sp 1 214,9 0,2 0,2 1,2 1,6 37,4 Anthurium bogotense 1 92,3 0,27 0,4 0,32 0,99 1,4 Wettinia fascicularis 1 86,3 0,2 0,1 0,14 0,44 1,4 Miconia theaezans 1 29,4 0,2 1,2 1,6 3 Symphonia globulifera 1 25,8 0,2 0 0,4 0,6 Aniba perutilis 4 20,4 0,45 1,95 2,2 4,6 1,3 120

Mauria simplicifolia 1 8,6 0,2 0 0,4 0,6 1,3 Browalia americana 3 204 0,4 0,3 0,9 1,6 39,3 Dendropanax macrophyllum 1 2,9 0,1 0 0,5 0,6 1,2 Dieffienbachia sp 5 85,3 0,3 0,4 0,15 0,85 Piper lanceafolium 15 5,3 0,3 0,2 0,3 0,8 Palicourea aff. piramidalis 3 0,4 0,97 0,4 0,9 2,27 Otras especies 1 25,8 0,2 0,45 0,4 1,05 1,5 TOTAL 100,11 100,77 100,69 301,57

Fuente: El Autor

Figura 16. Vista de los bosques que conforman la parcela El Berlín.

Fuente: El Autor

Figura 17. Representación gráfica del Indice de Valor e Importancia para la parcela El Berlín.

I.V.I Parcela El Berlín 45 V 40 a 35 l 30 o 25 r 20 e 15 s 10 5 0 . ri a a a a ni a a 3 a a 1 s m n sis li ilis tie tid lata yll to iu ia n ala lor nth t l h to e ut m sp f a sp cie ucuma oe e ra san o os ig r a a e l ic op n midalis trum sp dri sp ra pi a f ca or pp a pe s a ria sp cal ir huil a Piper sp 2 e e le isi a m a qu a micr s rd a p Ce licoure a Miconi a nia tteria pilosulthe ra er cer poe im a m tr A o a le p a aff n Anib ke e o Pout chwei ic cote ff Pi ro P Mabea montanar s Gu otri ea Wettinia ano la T E M Cya O he h r ectandra acutifo B c c N S y ou Hye s lic P a LadembergiaP macrocarpaDen. Rel. Dom. Rel. Frec. Rel.

Fuente: El Autor

121

Cuadro 17. Indice de valor e importancia parcela El Piñal.

Area Den. Dom. Frec. Especie No ind I.V.I I.F.I basal Rel. Rel. Rel. Hyeronima macrocarpa 12 19,5 0,2 12,34 3,86 25,26 19,2 Protium cranipyrenum 12 28145 8,9 16,86 4,25 20,32 16,7 Billia colombiana 42 2915,3 4,2 8,6 2,86 16,46 16,5 Quercus humboldtii 24 879,3 4,2 2,2 3,1 14,28 10,2 Miconia elata 31 1772,4 3,1 2,4 2,9 12,56 9,9 Pouteria lucuma 6 6738,7 0,2 0,3 0,85 11,38 6,9 Cavendishia bracteata 16 939,2 2,8 1,2 2,1 10,54 2,5 Cecropia telenitida 9 2197,5 3,2 3 2,8 9,37 Wettinia anomala 13 342,8 3,7 0,6 2,2 9,26 2,5 Schefflera paniculitomentosa 6 3712,3 3,2 5 1,95 9,13 Miconia spicellata 15 1043,6 2,7 1,4 2,1 8,35 Symphonia globulifera 25 1444,6 1,6 3,1 0,95 7,65 Hedyosmun bomplandianum 12 797,3 2,5 1,3 0,92 7,43 6 Cyathea caracasana 12 751,3 1,6 2,6 2,7 6,85 0,4 Dendropanax macrocarpum 44 689,7 3,1 0,8 1,4 5,6 Alchornea coelophila 8 689,7 3,1 0,8 1,3 5,6 8,3 Ardisia foetida 12 3,1 0,8 1,7 2,5 5,6 Ocotea callophilla 10 370,6 3,6 0,7 2,1 4,7 Eschweilera pittieri 13 2883,7 0,2 3,8 1,55 4,6 Miconia lehmanii 7 548,6 2,4 0,6 1,7 3,9 Siparuna lozaniana 11 208,4 1,85 0,3 1,8 3,9 Beilschmiedia pendula 9 357,6 1,9 0,5 1,3 3,7 13,9 Hyeronima huilensis 6 455,6 2,75 0,6 2,1 3,6 5,2 Centronia mutabilis 5 4,3 2,4 0,9 1,6 3,6 Talisia bullata 7 826 1,1 1,4 1,65 3,5 Protium nervosum 3 202,7 1,5 1,5 1,8 3,5 4,6 Palicourea stipularis 5 13,9 1,1 0,2 1,3 3,4 Clusia schomburekiana 5 223,7 1,7 0,3 1,25 3,2 3,4 Palicourea guianensis 15 308,9 2,4 0,2 1,7 3,2 4,2 Simphocampylus retrorsus 4 1 0,3 0,93 1,2 3,2 Psidiopsis mortziana 5 221,3 4,1 0,3 1,6 3,1 Ocotea callophilla 9 243,2 3,2 0,2 0,9 3 Wettinia kalbreyeri 5 57,8 2,1 0,4 2,15 2,9 2,3 Aniba perutilis 4 435,1 0,8 0,6 0,93 2,8 Ladembergia macrocarpa 3 209,3 0,6 0,3 1,9 2,8 Smilax floribunda 6 106,2 1,3 0,1 1,35 2,8 Posoqueria latifolia 3 555,9 0,6 2,5 2,4 2,7 Elaeagia karstenii 2 46,4 0,2 0,1 1,4 2,7 Clusia Terragona 3 368,9 0,6 0,5 1,3 2,5 2,2 Wettinia fascicularis 4 14,6 0,1 0 0,15 2,2 3,4 Clusia multiflora 7 282,2 0,6 3,2 1,3 2,1 Garcinia intermedia 1 252 0,2 0,3 0,4 2,2 Cyclanthus bipartitus 1 249,6 0,2 0,3 0,4 2 1,6 Aiuea dubia 2 368,7 0,4 0,5 0,9 1,8 11,2

122

Ericace quereme 3 302,6 0,4 0,5 0,8 1,85 Stylogyne atra 3 31,4 0,6 0 0,2 1,75 1,7 Simphocampylus retrorsus 3 27,4 0,6 0 0,9 1,8 Cybianthus bipartitus 3 28,8 0,6 0 0,8 1,75 Miconia caudata 2 67,6 0,4 0,1 0,9 1,6 Myrsine coriacea 2 624,5 0,2 0,9 0,4 1,5 Aniba pertilis 2 245,6 0,2 0,2 0,9 1,5 1,3 Alchornea coelophila 2 43,4 0,4 0,4 0,9 1,55 Ocotea caniculata 2 389,9 0,2 0,5 0,4 1,5 3,2 Miconia aeruginosa 4 257,6 2,68 0,2 2,6 1,45 Psychotria poeppigiana 7 0,2 0,5 0,4 1,2 1,2 Hyeronima macrocarpa 1 0,6 0,5 1,3 2,5 2,45 Palicourea percuadrangularis 2 7,8 0,4 2,1 2,4 0,95 Mabea montana 2 6,8 0,23 0 0,32 0,92 1,5 Myrsine guianensis 23 289,4 0,7 0,3 0,4 0,9 Piper aequale 1 254,4 0,2 0,2 0,4 0,95 Geonoma brongniartii 10 149,2 0,2 0,3 0,6 0,9 Byrsonima sp. 2 0,7 0,3 0,4 0,9 0,9 Aniba aff. Robusta 1 92,3 0,57 0,4 0,7 0,8 1,4 Vismia baccifera 1 86,3 0,2 0,1 0,08 0,8 1,4 Posoqueria latifolia 1 214,9 0,42 0,35 0,4 0,8 37,4 Palicourea guianensis 1 29,4 0,2 1,2 0,4 0,7 Dieffienbachia humilis 4 20,4 0,31 2,1 2,2 0,84 1,3 Anthurium regale 1 8,6 0,61 1,1 0,4 0,7 1,3 Aniba guianensis 1 25,8 0,35 1,96 0,4 0,7 Guateria pilosula 3 204 0,4 0,3 0,9 0,56 39,3 Indeterminadas raras 16 2,9 0,53 0,19 0,5 0,95 1,2 TOTAL 66310 100,2 100,93 100,37 301,51 Fuente: El Autor

Figura 18. Representación gráfica del Indice de Valor e Importancia para la parcela Vereda El Piñal.

I.V.I. Parcela El Piñal 35 30 25 20 15 Valores 10 5 0 i ii a a a la ti a p p. na ilis tus ana s s an ti iar fer a ki zia ut giana i i ocarpa boldt sia rt er audat ont r m racteat a pittieri i re o c ppi acc landianum er bu a p bipar ongn b p coelophila Tal b s br a s hu a eil is m Dodonea sp poe i u s a fienbach w hom Ani nea coelophiia abea m sm r r M i ef uateria pilosula sc Miconiao om V i G un bom horne h hot D Querc c Esch ia Posoqueria latifolia eon m Al Psidiop WettiniaCyclanthu fascicularis Alc Cavendishialera paniculitomentosa b Beilschmiedia uspendula G Hyeronima mac Cl Psyc

Hedyos Scheff Den. Rel. Dom. Rel. Frec. Rel.

Fuente: El Autor

123

Cuadro 18. Indice de valor e importancia parcela El Plan Galilea.

No Area Den. Dom. Frec. Especies I.V.I I.F.I ind. basal Rel. Rel. Rel. Magnolia caricifragans 42 28145,1 8,9 12,8 6,5 28,2 37,4 Hyeronima macrocarpa 24 12915,3 5,29 10,6 5,8 21,69 29,2 Quercus humboldtii 2 3,2 4,21 9,5 5,2 18,91 16,5 Ptrotium cranipyrenum 44 879,3 4,1 6,8 5,1 16 15,7 Pholidostachys synanthera 9 357,6 3,8 5,2 4,8 13,8 13,9 Pouteria lucuma 6 6738,7 3,25 3,2 4,2 10,65 11,2 Cyathea caracasana 15 1043,6 3,08 2,1 3,8 8,98 9,9 Miconia spicellata 12 751,3 2,6 2 3,5 8,1 8,3 Hedyosmun bomplandianum 16 342,8 2,8 1,8 3 7,6 7,43 Mauria simplicifolia 6 3712,3 2,85 1,6 2,8 7,25 6,9 Ardisia foetida 8 939,2 2,58 2,8 2,5 7,88 3,2 Dendropanax macrophyllum 5 221,3 3,8 3,5 2 9,3 1,7 Ocotea caniculata 4 1444,6 1,8 2,8 1,8 6,4 Cavendishia bracteata 10 370,6 2,95 1,3 1,2 5,45 Palicourea aff piramidalis 3 555,9 1,2 0,3 2,4 3,9 2,2 Tovomita guianensis 8 689,7 3,1 0,2 1,3 4,6 3,4 Sloanea macrophylla 6 455,6 2,75 4,5 1,8 9,05 1,5 Alchornea coelophila 7 282,2 1,6 2,3 1,3 5,2 0,4 Chusquea aff. Lehmanii 5 4,3 2,4 0,2 1,6 4,2 Shefflera morototoni 4 257,6 2,1 1,2 2,6 5,9 6 Siparuna lozaniana 3 202,7 1,5 0,9 1,8 4,2 1,3 Rapanea dependens 12 797,3 2,5 0,4 0,92 3,82 4,6 Psidiopsis mortziana 7 548,6 2,4 0,3 1,7 4,4 Cordia bogotensis 5 1,1 1,4 0,25 1,9 3,55 Geonoma deversa 13 2883,7 0,2 0,18 0,4 0,78 Ericace quereme 9 243,2 3,2 0,25 0,9 4,35 1,3 Nectandra acutifolia 15 308,9 2,4 0,25 1,7 4,35 Eschweilera pittieri 5 57,8 2,1 0,25 1,8 4,15 Miconia elata 1 0,6 0,5 0,25 2,5 3,25 Palicourea glandulifera 11 208,4 1,85 0,25 1,8 3,9 Blakea quadriflora 7 826 1,1 2,1 0,6 3,8 1,4 Palicourea guianensis 6 106,2 1,3 1,1 1,3 3,7 Aniba muca 5 13,9 1,1 0,1 1,3 2,5 Aniba perutilis 1 191,1 0,2 2,3 1,4 3,9 Posoqueria latifolia 2 368,7 0,4 0,1 0,9 1,4 2,3 Centronia mutabilis 3 209,3 0,6 0,1 0,9 1,6 Piper aduncum 2 43,4 0,4 2,1 1,2 3,7 Aiuea dubia 3 302,6 0,4 0,2 2,1 2,7 Miconia albicans 3 204 0,4 0,2 0,9 1,5 Simphocampylus retrorsus 2 624,5 0,2 0,2 0,4 0,8 Dendropanax macrophyllum 3 27,4 0,6 0,2 0,9 1,7 5,2 Miconia caudata 6 289,4 0,7 0,2 0,4 1,3 4,2 Psychotria macrophylla 2 67,6 0,4 0,2 0,9 1,5 Hyeronima huilensis 3 28,8 0,6 0,24 0,8 1,64 2,5

124

Cyclanthus bipartitus 2 245,6 0,2 0,2 0,9 1,3 Clusia cf. alata 3 0,4 2,5 3,2 0,9 6,6 Cecropia telenitida 10 149,2 0,2 0,18 0,6 0,98 Palicourea grandulifera 1 252 0,2 2,1 0,4 2,7 Tovomita guianensis 1 232 0,2 1,8 0,4 2,4 Cybianthus occigranatensis 1 249,6 0,2 1,3 0,4 1,9 Palicourea amethystina 1 214,9 0,2 0,3 0,4 0,9 1,3 Palicourea guianensis 3 31,4 0,6 0,09 0,2 0,89 1,3 Symphonia globulifera 1 254,4 0,2 1,2 0,4 1,8 1,2 Saurauia aromatica 15 5,3 0,3 0,03 0,3 0,63 Wettinia fascicularis 2 46,4 0,15 0,18 0,4 0,73 Myrsine pellucida-punctata 5 85,3 0,3 0,6 0,1 1 Symbolanthus latifolis 1 25,8 0,2 0,5 0,4 1,1 Dieffienbachia sp 8 29,4 0,2 0,2 0,4 0,8 Psychotria poeppigiana 3 25,8 2,2 0,25 0,4 2,85 Ladenbergia sp 4 92,3 0,2 0,38 0 0,58 Vallea sp. 15 2,9 0,1 0,25 0,5 0,85 Croton lechlerii 2 19,5 0,2 0,12 0,2 0,52 1,2 Ilex kunthisna 1 86,3 0,2 0,1 0,08 0,38 Sthrutanthus orbicularis 4 14,6 0,1 0,1 0 0,2 Nectandra reticulata 2 6,8 0,1 0,15 0 0,25 TOTAL 70735,3 100,36 100,55 100 300,91

Fuente: El Autor

Figura 19. Representación gráfica del Indice de Valor e Importancia para la parcela el plan La Mesa de Galilea.

I.V.I La Mesa Galilea 30 V 25 a l 20 o r 15 e 10 s 5 0

a ii ia s la is s p sp rpa lum fer s a ifol iflora util hler oc asana atifolia hia s r c ic ea sp 3 rophyl c icularis a foetida ophyl punctata ac r ia l ac anatensi disi c cour Aiuea dubia nba onia caudata ida- niba per igr ia globuli roton lec Loranthu ia simpl Ar Clusia cf. alata ea guianensi ma ali ia m A ffie ima m thea cara Mic P ea grandulifera e C nia fasc Ericacea quereme iparuna lozaniana ax Cyclant bipartitus occ Di tti y EschweileraOcotea pittieriS caniculatacour Blakea quadr Posoquer s e C Maur chotr cour yeron Sloanea macrophyllaPsidiopsis mortziana ali ymphon W Ptrotium cranipyrenum P sy ali S H Psychotria poeppigiana P P ianthu b Myrsine pelluc Dendropanax macrophyllum Den. Rel. Dom. Rel. Frec.Dendropan Rel. Cy

Fuente: El Autor

125

5.13 INDICE DE VALOR E IMPORTANCIA PARA LAS FAMILIAS (IFI)

El Índice de Valor e importancia para las familia (IFI), se determinó para las 20 familias más conspicuas una vez concentrados los datos de cada parcela se promediaron y se seleccionaron las más representativas; de acuerdo al número de especies fueron Laurácea, Euphorbiacea, Melastomatácea, Rubiacea, Arácea y Arecacea (cuadro 19). Como se observa en los perfiles fisionómicos (Anexo E), hay una clara estratificación vertical en la composición de familias en el bosque. Cyathea, Melastomatácea y Rubiácea dominan en el estrato inferior junto con otras familias menos conspicuas y representadas por unos pocos individuos. Las familias más importantes en el subdosel está representado por Lauráceas, Euphorbiaceas, Rubiaceas y otras; mientras que Fagaceas, Magnoliaceas, Burseraceae, Sapotaceas y Meliáceas dominan el dosel y algunos individuos emergen con alturas superiores a los 35 metros.

Cuadro 19. Índice de Valor e importancia para las familias (IFI)

Dominancia Familia Abundancia Espp./relav. Dominancia FIV FIV (C) relativ abs/rel. Diversidad relativa copa del arbol Fagaceae 15 (9,7%) 1 (8.3%) 23,44% 28,62% 39,51 41,69 Euphorbiaceae 11 (27,3%) 5 (8.3%) 3,84% 12,32% 34,47 35,91 Burseraceae 9(16,5%) 2(9,85%) 14,50% 10,65% 27,75 34,35 Lauraceae 15 (10,2%) 10 (16.7%) 17,30% 7,85% 30,53 31,85 Rubiaceae 22(27,45%) 5 (9,55&) 3,50% 8,46% 25,3 30,35 Melastomataceae 12(4,5%) 10 (16,3%) 6,65% 6,50% 21,3 25,45 Clusiaceae 7(3,45%) 3(2,7%) 1,70% 5,31% 25,07 17,36 Moraceae 4 (2,7%) 4 (5%) 2,57% 2,64% 22,65 16,45 Cyatheaceae 12(6,45%) 2(4,5%) 1,85% 2,39% 23,5 15,5 Actinidaceae 3 (2,2%) 2 (3,3%) 1,60% 0,45% 9,25 11,25 Arecaceae 16 (10,25%) 8(10,45%9 5,35% 4,55% 7,3 7,56 Anonaceae 1(0,6%) 2(2,1%) 2,22% 4,70% 6,85 6,75 Magnoliaceae 8(4,6%) 2(7,85%) 0,45% 0,60% 4,65 5,35 Fabaceae 2(1,3%9 2(2,33%) 1,20% 2,25% 4,27 3,68 Sapotaceae 3(1,2%) 1(1,75%) 7,35% 1,35% 4,5 3,75 Lecytidaceae 1(0,95%) 1(1,75%) 4,16% 0,56% 2,58 3,56 Myrsinaceae 1(0,45%) 1(1,75%) 0,65% 0,31% 3,11 2,32 Hippocastanaceae 1(0,30%) 1(1,75%) 0,33% 0,35% 2,32 2,39 Cecropiaceae 1(0,23%) 1(1,75%) 1,31% 0,09% 2,34 2,33 Myrtaceae 2(0,15%) 1(1,75%) 0,08% 0,05% 2,75 2,15 Total 147(100%) 64(100%) 100,00% 100,00% 300 300

Fuente: El Autor

126

5.14 ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN

En cada una de las parcelas principales se tomó información de la cobertura arbórea con diámetro mayor a 2.5 cm de D.A.P. En cada parcela se tomaron las pendientes sobre el terreno con relación al acimut y con esto se dibujaron los perfiles con el mayor detalle posible en relación al espaciamiento de las especies, el epifitismo según la propuesta de Davis & Richards (1933) citados por Melo y Vargas (2003). Los perfiles fisionómicos se presentan con la respectiva explicación de cada parcela en el ANEXO E.

Estos perfiles permiten visualizar el estado del dosel, la posible presencia de estratificación y si se presenta un continuo entre el comienzo y final de la parcela.

5.15 ASPECTOS FITOGEOGRÁFICOS

Para definir los elementos fitogeográficos a nivel de familia se siguió la propuesta de Gentry (1982) y para los elementos fitogeográficos a nivel de género a Cleef (1979), Mabberley (1997) y Wielgorskaya (1995). Además, para la realización de los análisis fitogeográficos que se presentan a continuación se tuvieron en cuenta un total de 153 especies representantes de 78 familias y 78 géneros, que corresponden al material que fue plenamente identificado a especie; se descartaron los taxones identificados como aff. o cf.

En total se encontró que la mayoría de las familias (24) son derivadas de grupos de origen Godwanico, de las cuales 3 pertenecen al grupo del sur de los Andes, 3 al grupo de la amazonía y 12 al grupo del norte de los andes; 9 familias son de origen Laurasico, 7 son endémicas del Neotropico y 10 no asignadas o no indicadas (no se encontró ninguna familia de origen estrictamente Godwanico). Los elementos a nivel de familia con mayor número de especies son: Andes Norte (85), Laurasico (27) y Amazónico (5), los demás elementos presentan menos de 10 especies.

A nivel de género, existe un dominio del elemento Neotropical 71 (gén.), seguido por los elementos pantropicales (22 gén.) y los Américo-Asiáticos (7 gén.), los demás elementos presentan menos de 7 géneros. De igual forma, los elementos a nivel de género más diversos son: Neotropical (63), Pantropical (22) y Américo- Asiático, los demás elementos poseen menos de 10 especies.

El análisis fitogeográfico muestra que en general los elementos Andinos prevalecen, ya que las familias pertenecientes a los elementos de los grupos del norte y sur de los Andes (grupos derivados de origen Godwanico), mas los andinos de los elementos endémicos Neotropicales nos da como resultado el 45.5%. En segundo lugar se encuentra el elemento Laurasico con un 23.5 % del total de las familias.

127

Estos resultados corresponden a lo propuesto por Cleef (1979) y Gentry (1982b), quienes han encontrado que los elementos neotropicales y laurasicos aumentan a medida que aumenta la altura sobre el nivel del mar en las cordilleras Andinas. También es importante resaltar que la flora de la región esta considerablemente influenciada por elementos de origen Andino (14.7 %).

Como especies restringidas a los Andes de Colombia se registran: Hedyosmun colombianum Cuatrec. (Chlorantaceae), Crhysoclamis colombiana Cuatrec. (Clusiaceae) y Freziera bomplandiana Tull., y como especie de distribución restringida para la Cordillera Oriental se encontró a Aetanthus sp. El bajo número de endemismos y especies de distribución restringida (3), entre estos Resia umbricata podría ser explicado por la naturaleza de la zona de estudio, principalmente por la alta humadad relativa, sumado a los eventos de extinción de especies, derivados principalmente de la acción antrópica, podrían ser numerosos.

128

6. DISCUSIÓN

6.1 LA FISIOGRAFÍA

Todo paisaje presenta múltiples combinaciones de tipos de suelo, pendientes e historias de perturbación. El estudio de los mosaicos de factores edáficos a escala de paisaje, la interrelación de estos aspectos y de su efecto sobre la distribución de las plantas ofrece una nueva visión acerca de la organización y el funcionamiento de los bosques tropicales (Clark, 2002323). En este sentido, tanto en la distribución, como la composición florística y la estructura de la vegetación en la Reserva de Galilea se diferenciaron dos grandes patrones:

Un primer patrón abordado en este estudio lo conforma el sistema montañoso, el cual presenta una elevación sobre el nivel del mar entre 1450 y 2800 m, lo cual implica tener en consideración el gradiente altitudinal, las unidades topográficas presentes y en ellas los procesos de ganancia o pérdida que influencian el desarrollo de los suelos y por tanto de la vegetación que puede llegar a establecerse. Así, en la topografía de cima de montaña ocurre tanto un proceso de ganancia de elementos por acumulación de materia orgánica, como una mayor frecuencia en los procesos de lixiviación generados por pérdida de lavado del suelo a causa de las precipitaciones, Cortés (2003)324. En este sentido, se evidenció que en las laderas occidentales de las montañas con pendientes suaves a pronunciadas, con suelos poco evolucionados, bajo contenido de materia orgánica se establecen especies adaptadas como las Lauráceas Aniba perutilis, A. muca, Nectandra cf. reticulata, Ocotea sericea, O. caniculata y Billia colombiana que dominan el estrato arbóreo; las especies emergentes fueron Q. humboldtii, Pouteria lucuma, Protium cranipyrenum y Machaerium capote en las parcelas de la finca El Eden y El Berlín; y Hyeronima macrocarpa en La Colonia. Las laderas se constituyen en las zonas de mayor pérdida de elementos por causa de la pendiente, el lavado continuo de materiales efectuados por la lluvia, la gravedad y la dirección de los vientos, los cuales dada la circulación en la región golpean de frente y de manera continua la montaña; tanto cimas como laderas presentaron una pérdida de humedad destacable por procesos de evapotranspiración.

En contraste, un segundo patrón de distribución, se registró en las zonas con la topografía plana o cóncava donde se presenta mayor acumulación y retención de sedimentos. Las hondonadas coluviales y la base de las montañas o pequeños piedemontes coluviales constituyen lugares como trampas de nutrientes, ya que en esta topografía se facilita la acumulación de sedimentos y una ganancia de

323 CLARK, David B. Los factores edáficos y la distribución de las plantas. p. 193-221. En: Guariguata, M. y G. H. Kattan (Eds.). 2002. Ecología y Conservación de los bosques Neotropicales. LUR Costa Rica.

324 CORTÉS-S, Sandra. Estructura de la vegetación arbórea y arbustiva en el costado oriental de la Serranía de Chía (Cundinamarca, Colombia). Caldasia 25(1) 2003:119-137. 129

materia orgánica donde hay mayor humedad, que a su vez, favorece la retención de humedad atmosférica con menos pérdida de ella por evapotranspiración. Las parcelas de La Locación y El Piñal presentaron una mayor diversidad donde dominaron especies de Magnolia caricifragans (Hojarasco), Hyeronima macrocarpa (Chuguacá), Protium cranipyrenum y P. cf nervosum, Ficus máxima, F. dendrosida y Q. humboldtii en estrato arbóreo-emergente y en el estrato arbustivo especies como Mabea montana, Talisia bullata, Crysochlamis colombiana, Cyathea caracasana, Sloanea macrophylla, Geonoma deversa, Guatteria pilosula y Saurauia aromatica, entre otras, varias especies de Rubiáceas, Melastomatáceas y Aráceas, entre otras.

El segundo patrón es más notorio entre los afluentes y sus cercanías, allí los bordes presentan suelos con un contenido medio de materia orgánica, pobres en fósforo soluble y en donde se han desarrollado las principales labores agrícolas de la región, allí se establecen los bosques riparios y bosques secundarios. En consecuencia, la parcela de Plan Galilea es un bosque representativo, cuya diversidad es muy similar a la presentada en la Locación y El Berlín.

Estos procesos de ganancia y pérdida pueden por tanto estar influenciando las características estructurales de la vegetación, como ocurre con los bosques de cima y ladera, cuyos valores modales de altura son más bajos, con baja representación de individuos en las clases de mayor altura, mientras que los bosques de hondonada y de base de montaña tienen una buena representación de individuos en las clases de altura superior y emergentes respecto al conjunto de bosques.

6.2 DISTRIBUCIÓN DE LAS PLANTAS Y SU RELACIÓN CON LOS FACTORES EDÁFICOS Y AMBIENTALES

En la Reserva Forestal Galilea se observan diferentes tipos de biotopos que conforman la vegetación de los bosques húmedos Andinos los cuales presentan un claro contraste en su historial de perturbaciones y en su origen geomorfológico. A pesar de ser áreas adyacentes parecen estar especialmente influenciados a escala espacial por diferencias en el drenaje y la humedad del suelo, que son causadas por la variación topográfica y la permeabilidad local de los suelos, este proceso se ha documentado para las selvas bajas de la Amazonía peruana (Toumisto, 1994325; Toumisto & Ruokolainen, 1997)326.

325 TOUMISTO , H. & K. Ruokolainen. 1997. The role of ecological knowledge in explaining biogeography and diversity in Amazonia. Biodiversity and Conservation 6:347-57

326 TOUMISTO, H. 1994. Ecological Variation in the Rain Forest of Peruvian Amazonia: Integrating fern Distribution patterns with satellite Imagery. Ph. D. Dissertation. University of Turky, Finland. 96 pp.

130

Los tipos de suelos presentes en Galilea tienen mucho en común con los de los Andes del norte. La comparación del análisis químico de suelos de los sitios estudiados en la Reserva Galilea Cuadro (3) muestran que nutrientes como el Potasio presentaron una deficiencia en las cuatro parcelas así: El Edén y La Locación presentaron valores más robustos (1,9 y 1,0), las parcelas La Colonia y La Mesa de Galilea presentan el valor más bajo (0,05); los suelos de las parcelas El Edén y La Locación pueden ser considerados más ricos en nutrientes que los restantes, debido a que tienen un pH más alto (4 y 3,6 vs. 3,5), más baja saturación de Aluminio (9,9 mEq/100g en la parcela el plan de La Mesa Galilea vs. 17,7 a 22,8 presente en la tres parcelas restantes en el mismo orden) y más bajos niveles de Calcio (1,1 y 1,2 mEq/100g en las parcelas La Colonia y El Edén Vs. 1,7 y 1,9 en las parcelas La Locación y La Mesa de Galilea) y Magnesio (0,6 mEq/100g en la parcela La Colonia vs. 0,3 en las restantes). El contenido de Fósforo fue también el más alto en las parcelas La Colonia y La Locación (11,7 y 9,9 mg.Kg-1 vs. El Edén y La Mesa de Galilea) y además los bajos niveles de Aluminio intercambiables (1,7 y 1,9 mEq/100g La Colonia y el plan La Mesa de Galilea vs. 2,1 La Locación en contraste con la parcela El Edén 3,8 mEq/100g) lo cual permite que el Fósforo sea más disponible, y por tanto, hacen los suelos más ricos en ese elemento crítico. Con respecto al porcentaje de materia orgánica (M.O) se encontró que La colonia y el plan La Mesa de Galilea (5,1 y 5,3) vs. (6,0 y 6,4) presentes en las parcelas de El Edén y La Locación; y el alto contenido de humedad presentó una fuerte relación entre el material orgánico y el régimen de humedad del aire y del suelo; (Malagón y Chaparro, 1995327).

La ordenación de las variables ambientales de los sitios vs. levantamientos no mostraron una marcada correlación con las comunidades definidas. Estas correlaciones son en cambio evidentes para características ambientales específicas a nivel de levantamiento/parcela. De esta manera se observó que los levantamientos con una baja y moderada pendiente muestran una alta correlación negativa con la saturación de bases en el perfil del suelo (Figura 4). Es decir, estos levantamientos mostraron mayores valores de saturación de bases al disminuir sus grados de pendiente.

Se ha sugerido que la alta densidad de especies arbóreas que se registraron en las seis parcelas evaluadas en los bosques de la Reserva Galilea se encuentra sobre suelos bien drenados y que tienen una alta relación con la dinámica de formación de claros y la ausencia de factores de estrés ambiental como los procesos de podsolización en estos bosques (Clark, 2002)328.

327 MALAGON, D. & C. Chaparro. 1995. Op. Cit., p. 57.

328 CLARK, David. B. 2002. Los factores edáficos y la distribución de las plantas. Op. Cit., p 193-221.

131

La alta densidad de árboles ha sido asociada a suelos pobres (Huston, 1980 citado en Galeano, 2001)329, mientras que la prevalencia de árboles grandes ha sido asociada a suelos ricos (Gentry & Terborgh, 1990)330, los datos de este estudio validan parcialmente esta hipótesis, en razón a que los suelos del plan La Mesa de Galilea, El Edén y La Locación muestran similaridad alta en su flora; sin embargo, Lieberman & Lieberman (1994)331 han sugerido que la densidad de árboles grandes puede limitar la densidad de árboles pequeños.

Por otra parte, la baja densidad de árboles grandes encontrados en las parcelas de La Colonia y Berlín es opuesta a las otras cuatro parcelas evaluadas, se podría interpretar como una situación presentada debido a que los suelos más ricos se presentan en los coluvios de las parcelas El Edén, La Locación y la planicie de La Mesa; en menor proporción se encuentra el Piñal. La comparación del análisis de suelos de los cuatro sitios estudiados en Galilea (Cuadro 3) muestra que, aunque ambas parcelas presentaron déficit de intercambio catiónico, los suelos de La Locación, El Edén y El Berlín (Piedemonte) pueden considerarse con mayor cantidad de nutrientes que los de El Piñal y el plan La Mesa de Galilea.

Con respecto al tipo y el grado de drenaje los suelos de Galilea se comportaron como los estudiados en la Guyana (ter Steege et al., 1993 citado por Clark, 2002332) y la estructura de la vegetación de la Serranía de Chía (Cortés-S, 2003333). Clark et al., (1999334), en un estudio en bosque primario en Costa Rica encontraron que el 25% de las especies de árboles con DAP≥5 cm mostraron una distribución no aleatoria en relación a los tipos de suelos identificados, y el 10% una distribución no aleatoria en relación a las cuatro clases de posición topográfica analizadas, consideraron estos autores que los datos subestiman la especialización edáfica, debido a una serie de dificultades estadísticas que permitan relacionar el alto número de especies poco abundantes. Los datos de este estudio reportan 287 especies equivalente al 47,8% que presentó un tipo de distribución espacial no aleatorio. Por lo general, las especies que presentaron una distribución sesgada hacia un tipo de suelo, mostraron una presencia menor

329 GALEANO, Gloria. 2003. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23(1):213-236.

330 GENTRY, A. & J. Terborgh. 1990. Composition and dynamics of Cocha Cashu “mature” floodplain forest. Pags. 542- 565 en A. Gentry (ed.). Four Neotropical Rainforest. Yale University Press, New York.

331 LIEBERMAN, M. & D. Lieberman. 1994. Patterns of density and dispersion of forest trees. Pags.106-119 In: L. K. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide, and G. S Hartshorn (Eds.) La selva. Ecology and Natural Hystory of a Neotropical Rain Forest. The University of Chicago Press, Chicago.

332 CLARK, David. B. 2002. Op cit., p. 205

333 CORTÉS-S, 2003. Op. cit., p.119-137.

334 CLARK, D. B., M. W. Palmer & D. A. Clark. 1999. Edaphic factors and the landscape-scale distribution of tropical rain forest trees. Ecology 80:2662-2675.

132

en otros tipos de suelos y pendiente, pero no una restricción total a un tipo de suelo en particular.

Con respecto al nivel de carbón, los suelos de Galilea son similares los de Tuparro (Costa Rica) Kappelle, (1996)335; con respecto a los elementos intercambiables (las bases) los suelos de Galilea son relativamente más pobres que sus equivalentes en Borneo (Kytayama, 1992)336. Los contenidos de Ca y P (extractable) se parecen mucho para otros montes reportados por Kappelle, (1996)337; de igual forma, la acidez del suelo (pH) no cambió con cifras estadísticas significativas para las seis parcelas estudiadas y los niveles de acidez caben dentro del rango establecido para las montañas asiáticas (Kytayama, 1992)338.

Según este estudio se encontró que al igual que otras montañas neotropicales, los factores edáficos juegan un papel muy importante, en el control de la distribución de la flora y la vegetación; entre tanto, los factores climáticos más preponderantes son la temperatura, la humedad y la pendiente (Clark, 2002).

6.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD DE ESPECIES

En la zona alta de la microcuenca del Rio Negro, en la R. F Galilea se encontró un tipo de formación vegetal con fisionimía boscosa y con individuos que representan las cinco diferentes estratos, de acuerdo a la distribución propuesta por Rangel & Lozano, (1986339). Sin embargo, en este estudio se consideró cuatro categorías de DAP (≥ 1, 2.5, 5 y 10) con lo cual se evidenció que: la riqueza para las dos primeras categorías fue considerablemente similar a la de otros bosques de la región andina; en los muestreos de Galilea se encontró un promedio de 46-59 especies y de 20 familias con individuos de ≥ 2.5-5 cm DAP. Para las categorías superiores se encontró 11 especies y 10 familias con individuos de DAP≥ 10 cm (Galindo-T, Betancur & Cadena-M, 2003)340.

335 KAPPELLE, M. 1996. Los bosqes de Roble (Quercus) de la cordillera de Talamaca, Costa rica: biodiversidad, ecología, conservación y desarrollo.primera edición. Heredia, C. R.:INBIO. Pp.336.

336 KYTAYAMA, K. 1992. An altitudinal transect study of the vegetation of Mount Kinabalu, Borneo. Vegetatio 102:149- 171.

337 KAPPELLE, M. 1996. Op. cit., p.13-27.

338 KYTAYAMA, K. 1992. Op. cit., p. 156.

339 RANGEL & Lozano. 1986. Op. Cit., p. 503-547

340 GALINDO-T, Betancur & Cadena-M, 2003. Op. Cit., p. 325-330.

133

Las diferencias podrían estar relacionadas con el número de individuos y la fertilidad del suelo, de acuerdo al patrón de riqueza encontrado en una serie de bosques en Costa Rica (Guariguata y Katan, 2002)341, donde la riqueza estaba relacionada positivamente con el número de tallos en 0.1 Ha. Sin embargo esta explicación está aun en discusión, pues otros estudios sugieren correlaciones tanto negativas (Tilman 1982)342 como positivas (Gentry 1988b343; Duivenvoorden & Lips, 1995344) entre la riqueza y la fertilidad del suelo, mientras que otros autores han concluido que la fertilidad del suelo no presentan ninguna correlación con la riqueza de especies de un bosque (Clinebell et. al., 1995345; Guariguata y Katan, 2002346).

Es interesante el no haber encontrado diferencias estadísticas significativas en la composición y estructura florística entre las seis parcelas, la razón podría ser la escala geográfica ya que los sitios son muy cercanos y similares a nivel climático. Con unos índices de similitud de especies entre los sitios mayores al 40% dificilmente se puede hablar de una composición florística similarmente alta entre los seis sitios de acuerdo con Mueller-Dumbois & Ellemberg, (1974)347. Las diferencias en la composición de los suelos entre sitios parecen suficientes para explicar la variación. Además, aunque algunos autores han encontrado una correlación positiva entre las condiciones de suelo y la composición florística (Guariguata & Katan, 2002)348, parece haber una tendencia general para esta relación en los bosques mixtos. Entonces, otra explicación más plausible de las diferencias entre los seis bosques en cuanto a la composición florística dada su cercanía, parecería estar correlacionada con eventos fortuitos que controlan la distribución de las especies; por ejemplo, la formación de claros y el posterior

341 GUARIGUATA, M. R. & G. H. Katan, (Eds). 2002. Ecología y Conservación de Bosques Neotropicales. 1ª ed. Editoria LUR, Cartago. Costa Rica. Pp. 692 ilus. ISBN 9968-801-11-9.

342 TILMAN, D. 1982. Resourse Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

343 GENTRY 1988b. Tree species richness of upper Amazonian forest. Proccedings of the Nature Academy of Science 85:156-159.

344 DUIVENVOORDEN, J. & J. Lips, 1995. A Land Ecological Study of Soil, Vegetatio, and plant Diversity in Colombia Amazonia. Tropenbos Serie 12, Wageningen, The Netherlands

345 CLINEBELL et. al., 1995. Prediction of Neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation. 4: 56-90

346 GUARIGUATA y Katan, 2002. Op. Cit., p. 195- 221.

347 MUELLER-Dumbois & Ellemberg.1974. Op. cit., p. 41

348 GUARIGUATA y Katan, 2002. Op. cit., p. 195- 221.

134

establecimiento de una especie en particular (Guariguata & Katam, 2002; Galeano, 2003)349.

En la Amazonía ecuatoriana se ha encontrado evidencia de que algunos estudios han sugerido que la luz, más que la disponibilidad de nutrientes parece ser el recurso limitante más importante para el establecimiento de una especie en la mayoría de los bosques tropicales, por tanto, la riqueza de especies y la abundancia en cada sitio está dada por la oportunidad de heliotropismo positivo para su desarrollo ontogenético y proliferar (Svenning, 2000)350. Evidencia de ello en este estudio es que se encontraron brinzales de Quercus humboldtii de hasta 1 m de altura con hasta 15 m de raíz, restringido de crecer por competencia heliofita (Obs. per).

El hecho de que unas pocas especies estuvieran representando la mayoría del porcentaje del valor de importancia (Cuadro 13 al 18), indica que este pequeño grupo de especies estaba dominando la mayoría del espacio y de los recursos; esto parece apoyar la hipótesis de Huston (1980)351 de que la dominancia de unas pocas especies puede estar ligada a una baja riqueza y a una alta disponibilidad de nutrientes.

Las diferencias a nivel florístico y la carencia de asíntota en la curva de especie vs área en los seis sitios (figura 6), indican que el área total para la que se tiene datos 0.6 has todavía no es suficiente para estudiar en detalle la composición florística de los bosques de la reserva Galilea, especialmente a nivel de especies. Esta es una situación común en los bosques Neotropicales (Gentry, 1982)352 y Andinos (Galindo et al., 2003353). Se estima que para lograr la asíntota de la curva de especies vs el área, se tiene que muestrear áreas entre 3.5 y 4 has como el caso de Vega (1968, citado por Galeano, 2003)354 para el río Magdalena. Según Lovejoy & Bierregaard, (1990)355 sugieren que para la región amazónica se necesitaba un área de 10-20 ha para caracterizar la composición de especies de las familias más abundantes que no tienen distribución agregada, y cerca de 30

349 GUARIGUATA y Katan, 2002. Op. Cit., p. 195- 221.

350 SVENNING, J. C. 2000. Small canopy gaps influence plant distribution in the rain forest understory. Biotropica 32 (2): 252-261

351 HUSTON, 1980. Op. Cit., p. 147-157.

352 GENTRY, 1982. Op. Cit., p. 1-82.

353 GALINDO-T, Betancur & Cadena-M, 2003. Op. Cit., p.20

354 GALEANO, Gloria. 2003. Op. Cit., p.213-236.

355 LOVEJOY, T. H. & R. O. Bierregaard, 1990. Central Amazonia Forest and the minimum critical size of Ecosystem Págs. 67-71. IN: A. Gentry (Ed). Four Neotropical Rainforest. Yale University Press. New Jersey.

135

ha para aquellas familias representadas de rara ocurriencia. Además, en ninguna de las parcelas de 50 has de Barro Colorado, Panamá, la curva de especies vs área para los individuos de ≥10 cm DAP se volvió asintótica (Galeano, 2003)356; según esta misma autora, esto refuerza la necesidad de continuar el muestreo en otras áreas boscosas de la Reserva Galilea para tener una aproximación más precisa de la composición florística del componente leñoso. En contraste, respecto a la intensidad de muestreo Ferreira & Rankin (1998357) sostienen que una hectárea inventariada da una buena representación de la riqueza florística en la Amazonía central y con unas 4 Has se alcanza a registrar el 75%. Este porcentaje de representatividad permite clasificar tipos de vegetación, pero no llega a constituirse en un inventario completo de la riqueza de especies para una región.

6.4 ESTRUCTURA

Por su composición florística, los bosques estudiados corresponden a los típicos de la formación subandina y andina. Sin embargo, hay diferencias notables entre ellos. Así, teniendo en cuenta los valores del índice de importancia de las especies (Tablas 13-19) se puede afirmar que los bosques estudiados en la Reserva forestal Galilea se agrupan en dos categorías principales, dependiendo que los valores de IVI estén más homogéneamente repartidos en la comunidad o que se concentren en una o muy pocas especies Figura (11).

La estructura del bosque en los seis sitios estudiados en la Reserva Galilea es similar, no se encontraron diferencias estadísticas significativas entre ellos a este nivel. En general, la concentración de individuos y especies en el sotobosque y la disminución drástica en la medida que se acerca al dosel, parece ser el patrón de distribución vertical más común en los bosques tropicales (Popma et al., 1988, citado en Galeano, 2003358). Sin embargo, los bosques evaluados mostraron algunas características particulares no comunes a otros bosques andinos tropicales. En primer lugar, la variación fisiográfica resultó ser determinante para el establecimiento de las comunidades vegetales: en las zonas planas y semionduladas se observó una extremada abundancia de palmas arborescentes Euterpe precatoria y Wettinia anomala, W. fascicularis como la característica estructural más relevante en el bosque de La Mesa, El Piñal y El Edén. La densidad promedio de palmas en 0.1 ha (7.8 ≥10 cm DAP) y sus porcentajes promedios sobre el total de individuos (13.4%) al igual que el área basal (7,2 %)

356 GALEANO, Gloria. 2003. Op. Cit., p 213-236.

357 FERREIRA, L. V & J. M., Rankin de MERONA. 1998. Floristic composition and structure of a one hectare plot in a terra firme forest in Central Amazonia. In: F. Dallmeier y J. A. Komiskey, Eds., Forest Biodivsersity in North, central and South America, and the Caribbean. Man and Biosphere Series Vol. 21 p. 649-662. Unesco, Paris.

358 GALEANO, Gloria. 2003.. Ibid. p., 213-236.

136

están entre los valores más altos registrados para los bosques andinos de la Cordillera Oriental, flaco oriental (Malagón, 2003)359 sin restricción edáfica.

La abundancia de palmas en los bosques de Galilea no ha sido evaluada; por tanto la situación encontrada en éstos bosques puede explicarse con el supuesto de que la abundancia de las palmas está correlacionada con la alta precipitación (Balslev et al., 1987)360 y con suelos relativamente ricos (Galeano, 2003)361.

Con base en el análisis de la estructura, la composición florística y la estructura de la población de las especies más importantes, los parches de bosques nativos de Galilea pueden ser considerados como bosques maduros en equilibrio dinámico como los definen (Harston, 1980; Hubbel & Foster, 1986 y Hart et al., 1989, citados por Galeano, 2003)362. Esto es apoyado por los patrones de distribución diamétrica y de altura (Figuras 8 y 9) que corresponden con las de bosques antiguos que no han sufrido disturbios mayores en el pasado reciente. Por otro lado, para un bosque andino, la frecuencia alta de individuos ramificados cerca de la base puede indicar una estrategia de supervivencia alta y no disturbado (obs. pers).

La presencia de árboles con varios troncos al parecer es común en bosques andinos, lo cual ha sido documentado en el 40% de especies arbóreas para bosques de Ecuador (Valencia, 1995)363 y para los bosques de Venezuela (Schneider, 2001)364 quien encontró una variación entre 18-62.5% cuando consideró árboles de al menos dos troncos. Al parecer esa característica estructural puede tomarse como una ventaja para las especies leñosas, ya que por un lado pueden alcanzar la luz en varias direcciones, un factor muy determinante en bosques muy densos, y por otra parte es un mecanismo de las especies para persistir en el caso de la caída de algún árbol, lo cual afectaría la estructura solo de una parte del individuo, dándole así la opción de supervivencia (Valencia, 1995; Valencia & Jorgensen, 1992 citados en Cortés-S, (2003)365.

359 MALAGÓN, 2003. Distribución de las Palmas a lo largo de un gradiente altitudinal via Florencia-Suaza, Caquetá. Tesis Biólogo. Universidad de la Amazonía. Pp 132.

360 BALSLEV et al., 1987.. Op. cit., p 37-57.

361 GALEANO, Gloria. 2003.Op cit., p., 225

362 GALEANO, Gloria. 2003. Ibid. p. 225-230

363 VALENCIA, R. 1995. Composition and structure of an Andean forest fragment in eastern Ecuador. En: S.P. Churchill, H. Balslev, E. Forero & J. L. Luteyn (Eds), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest: 239-249. The New York Botanical Garden. New York.

364 SCHNEIDER, 2001. Op. Cit., p. 21-145

365 CORTÉS-S, Sandra. 2003. Op. Cit., p.125-137.

137

La distribución de individuos con respecto a las clases diamétricas es, en general similar a la registrada para los bosques andinos de niebla (Kappele, 2001366; Valencia, 1995367; Schneider, 2001368; Galindo-T, Betancur & Cadena-M, 2003369, entre otros), la proporción de árboles grandes con relación al número de individuos es alta si se compara con otros registros Neotropicales.

Las coberturas y el DAP tienen un comportamiento mucho menos notorio en los diferentes bosques. Sin embargo, en la cima la cobertura por individuo se expresa en copas pequeñas y apretadas que hacen el dosel más abierto dentro del conjunto de bosques y los bosques de hondonada muestran mayor representación en las clases intermedias de DAP respecto al conjunto, lo cual implica buen vigor de los árboles censados.

El aumento en el número de especies y de individuos al incluir en el muestreo individuos con DAP entre 1 y 2.5 cm fue notorio, especialmente para el número de individuos en los bosques situados a menor altitud (Cuadros 13 al 19). Resultados similares han sido registrados por otros autores para bosques subandinos húmedos (Franco-Rosselli et al. 1997370) o secos (Mendoza-C. 1999371) de Colombia. Al igual que estos autores, opinamos que las modificaciones hechas a la “metodología de inventario rápido” propuesta por Gentry (1982372, 1995373), como es la inclusión de individuos con DAP entre 1 y 2.5 cm, son muy útiles para estimar la diversidad en los bosques andinos, ya que incluyen elementos de los estratos inferiores, los cuales tienen gran importancia ecológica.

6.5 SIMILITUD FLORÍSTICA

En Colombia los Bosques tropicales se distribuyen desde las zonas bajas hasta el Montano en la Cordillera de Los Andes. Dentro de esta gran categoría de

366 KAPPELE, 2001. Op. Cit., p. 34-54

367 VALENCIA, 1995. Op. Cit., p. 239-249. 368 SCHNEIDER, 2001. Op. Cit., p. 100-135.

369 GALINDO-T, Betancur & Cadena-M, 2003. Op. Cit., p. 315-328.

370 FRANCO-Rosselli et al. 1997. Diversidad florística en dos bosques subandinos del sur de Colombia Op. cit., p. 295- 234

371 MENDOZA-C., H. 1999. Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región Caribe y el valle del río Magdalena, Colombia. Caldasia 21 (1): 70-94.

372 GENTRY, A.1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Op. cit., p. 1-82.

373 GENTRY, A.1995. Patterns of Diversity and Floristic composition in Neotropical Montane Forest. Op. cit., p.103-126

138

Bosques Montanos de niebla existen numerosas diferencias en la composición florística, fisionómica y de formas de vida debidas a las distintas altitudes, situaciones climáticas, topográficas y fitogeográficas. Los límites de los bosques son debidos a fenómenos complejos puesto que estas franjas constituyen zonas transicionales de vegetación y en ellas se interdigitan elementos del bosque y de las unidades vegetacionales superior e inferior del mismo (Cleef et al., 1984374).

La mayor similitud entre estos bosques es confirmada también por las familias con mayor valor de importancia, pues en el primer lugar de importancia sobresale Fagaceae y comparten otras familias con importantes valores de IVF, como euphorbiaceae, Burseraceae, Lauraceae, Rubiaceae, Melastomataceae y Clusiaceae (Tabla 19). Otros autores ya habían notado la existencia de una o varias consociaciones de Quercus en Colombia y las habían denominado como Quercion, la cual es la alianza o conclímax presidida por especies de robles (Cuatrecasas 1934375, 1958376; Lozano-Contreras & Torres-Romero 1974377), la que también incluye los robledales de Costa Rica. Los robledales estudiados en la reserva de Galilea tienen bastante similitud florística con los de Costa Rica, especialmente con los denominados como bosques montanos-altos de Quercus con Myrsinaceae y Schefflera, ubicados entre 1500 y 2800 m de elevación (Kappelle 2001378).

En Colombia, Quercus humboldtii es más abundante en las laderas secas de las cordilleras, especialmente en la ladera occidental de la Cordillera Oriental (Cavelier et al., 2001379), ladera sobre la que están situados los robledales estudiados en la Reserva Galilea (este estudio) e Iguaque (Marín-Corba & Betancur 1997380).

La vegetación leñosa de la Reserva forestal Galilea está representada por parches heterogéneos de bosques altamente fragmentados que se presentan

374 CLEEF A. M., Rangel-Ch O., Van del Hammen, T & R. Jaramillo R. 1984. La vegetación de las selvas del transecto Buriticá p. 267-406. In: Van der Hammen, T & P. M . Ruíz (Eds). La Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) Transecto Buriticá- La Cumbre. Estudios de Ecosistemas Tropandinos II. J. Cramer, Berlín.

375 CUATRECASAS, 1934. Op. Cit., p. 5-144.

376 CUATRECASAS, 1958. Op. Cit., p. 221-268.

377 LOZANO-Contreras, G. & J. H. Torres-Romero. 1974. Aspectos generales sobre la distribución, sistemática fitosociológica y clasificación ecológica de los bosques de robles (Quercus) en Colombia. Ecología Tropical 1 (2): 45-79.

378 KAPPELE, 2001. Op. Cit., p. 34-54

379 CAVELIER, J., D. Lizcano & M. T. Pulido. 2001. Colombia. Páginas 443-496. En: M. Kappelle & A. D. Brown (eds.), Bosques Nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de Heredia.

380 MARÍN-Corba, C. A. & J. Betancur. 1997. Estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque (Boyacá, Colombia). Revista Acad. Colomb. 21 (80):249-259.

139

como un mosaico de varios estados sucesionales a causa de acciones antropogénicas como el lavado de suelos por efecto de la actividad agropecuaria, extractiva (madera y minerales) que han transformado el paisaje. Después de la explotación maderera intensiva en la vegetación natural se observan grandes claros a pesar de un período prolongado de abandono, en donde se observa el establecimiento de estados intermedios y tardíos de sucesión vegetal como son los cañeros y bosques secundarios en donde la estratificación de borde es muy notoria.

Algunas de las características estructurales distintivas de los bosques de la Reserva Galilea (baja densidad de tallo, prevalencia media de árboles gruesos) y la baja riqueza de especies leñosas en un suelo comparativamente rico, son consistentes, en gran medida, con la interpretación de Huston (1980)381 de una correlación entre estos aspectos y la disponibilidad de nutrientes del suelo. Con base en la estructura, riqueza de especies y composición del suelo, los bosque de la Reserva Galilea, tal como están representados por las seis parcelas evaluadas, parecen ser más similares a los de Roble de Costa Rica y los del Santuario de Guanentá-alto río Fonce (Kappelle, 2001382; Galindo-T, Betancur & Cadena-M, 2003)383, situación que también fue concluida cuando se tuvieron en cuenta con otras formas de vida.

6.6 GRUPOS TAXONÓMICOS

Las familias más importantes señaladas en este estudio son similares a las señaladas en estudios anteriores para los bosques montanos andinos. Las Lauráceas se caracterizan por ser una familia muy abundante y diversa. Arácea, Melastomatácea, Rubiácea son también tres familias típicamente abundantes en inventarios florísticos de la región (Galindo-T, Betancur & Cadena-M, 2003384). A pesar de haber colectado bastante material estéril, el nivel de determinación a nivel de género es alto (55 %) y 70% a especie. En trabajos realizados en el Perú, se menciona un 71% de determinación (Pitman et al., 1999)385.

Los asentamientos humanos aledaños a la Reserva Galilea y la tala selectiva de las especies maderables en tiempos pasados, como los robles, los cominos, el

381 HUSTON, M.1980. Soil nutrients and tree species richness in Costa Rica forest. Journal of Biogeography 7:147-157.

382 KAPPELLE, 2001. Op. Cit., p.34-54

383 GALINDO-T, Betancur & Cadena-M, 2003. Op. Cit., p. 314-330

384 GALINDO-T, Betancur & Cadena-M, 2003. Ibid., p. 314-330

385 PITMAN, N. C. A., J. Terborgh, M. R. Silman & P. Nuñez. 1999. Tree species distributions in a upper Amazonia forest. Ecology. 80 (8): 2651-2661.

140

chuguacá y el maíz-tostao por ejemplo, son factores que han contribuido a la degradación y la disminución de la diversidad en algunos de los sitios estudiados, especialmente por lo observado en los bosques de La Colonia y El Edén. Sin embargo, actualmente se presenta una buena recuperación de los bosques, dadas las consideraciones de protección proporcionadas por la creación de La Reserva forestal Galilea como zona de Reserva Local.

Las plantas con mayor IVI para la parcela La colonia son: helechos, chuguacá y tunos que contutuyen especies de desarrollo sucesional tardío, porque se encuentran en la vegetación de bosques secundarios, en la mayoría de los ecosistemas estudiado. Estas especies crecen en suelos húmedos, moderadamente más fescos y bajo la protección de especies pioneras como Ochoromas sp, en suelos pedregosos y con una pendiente moderada. Se encuentran a menudo en los claros y zonas de intervención antrópica desde hace unos 30 años atrás.

El mayor uso que la pequeña población ha dado a las especies en los sectores estudiados es maderable, dendroenergético (leña). Sin embargo, no exiten planes de manejo de regeneración para tal fin, cuyo número y talla es cada vez más reducido y los sitios más lejanos para localizarlos en el área de Galilea.

En general el bosque montano tropical, el de Galilea particularmente según este estudio, está altamente intervenido y con procesos de entresaca furtiva muy alta lo que pone en grave riesgo a las especies de gran valor comercial por su madera, materia prima para artesanías y otros usos menores los cuales brindan algunos ingresos a las familias para el sustento. En los bosques que fueron intervenidos desde el decenio de los cincuenta del siglo anterior muestran una alta abundancia de especies de etapas de sucesión tardía como parte de sucesión secundaria en avanzada. El grado de intervención antrópica o disturbios causados por factores naturales que se manifiestan en los porcentajes de individuos por hectárea, en relación a las variables: grados de presencia de lianas, individuos muertos y calidad de fuste. A pesar del mayor grado de lianas y la menor calidad de fustes registrados para las parcelas de Galilea, éstos son los bosques menos intervenidos.

La comparación de los seis tipos de bosques evaluados entre las cinco especies con mayor IVI (cuadros 13-18), se encontró que Q. humboldtii alcanza el primer valor más alto en los bosques con pendiente moderada y el tercero en bosque de piedemonte y de coluvios donde era reemplazado por Hyeronima macrocarpa o Magnolia caricifragans. Otra de las especies es Protium cranipyrenum, P. nervosum y Pouteria locuma, que alcanzan el segundo valor ecológico más alto en los bosques de coluvios y piedemontes.

141

7. CONCLUSIONES

En conclusión, en las seis comunidades que corresponde a un área total de 0.6 has de bosque montano en el municipio de Villarrica se encontró 593 especies pertenecientes a 107 familias diferentes y 317 géneros. Se inventarió un total de 6234 individuos. En promedio 148 individuos arbóreos o arbustivos por parcela de diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor de 5 cm, 74 de ellas con un DAP mayor de 10 cm. Las especies como roble, comino crespo, recino, almanegra, hojarasco, maco, entre otros, son maderables de gran valor comercial y en la región se encuentran poblaciones muy dispersas, estas especies aportaron cerca del 45% del índice de valor de importancia.

La estructura arbórea en las unidades de muestreo compuesta por selva continua sin efectos antrópicos resultó más rica en diversidad de especies y más estables los valores de importancia de sus componentes, que otros estudios reportados.

Metodología de tipificación de bosques permitió clara diferenciación de tres tipos de bosques. Los tres tipos de bosques se distinguieron en composición, riqueza, diversidad y estructura.

Es importante destacar que del total de las especies el 47% están representadas por un solo individuo en las seis comunidades lo que indica que dichas especies son escasas. Las Familias más abundante en las seis comunidades son Araceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae, Clusiaceae, entre otras, tanto en número de especies como en el número de individuos.

Los índices de diversidad mostraron que, aunque los valores fueron relativamente altos en riqueza y equitatividad de especies para las seis parcelas, se presentó una diferencia significativa entre parcelas con diferente unidad fisiográfica bien demarca (Las colinas y pendientes) mostraron los valores más bajos en contraste las zonas de coluvios, planas y de poca pendiente con valores más robustos debido a la flora arbórea que los caracterizó.

La distribución de los bosques en algunos de los casos responde a factores de sitio, pero en otros posiblemente a procesos, como p. e. biogeográficos; en Colombia, Quercus humboldtii es más abundante en las laderas secas de las cordilleras, especialmente en la ladera occidental de la cordillera oriental (Cavelier et al., 2001), ladera sobre la que están situados robledales estudiados en la Reserva forestal Galilea (este estudio), encontrando en éstos bosques una mayor diversidad comparada con los robledales de Guanentá (Galindo-T et al., 2003) y los de Iguaque (Marín-Corba & Betancur, 1997) debido a las unidades de muestreo. Estos análisis también proporcionan una línea base para el monitoreo de las acciones de conservación en el paisaje para un manejo adaptativo. 142

8. RECOMENDACIONES

Los esfuerzos de la comunidad en la búsqueda de la conservación y de un desarrollo sustentable mediante la aplicación de actividades agroecológicas sanas que propendan por la mitigación de áreas naturales afectadas por actividades humanas, mediante procesos de sucesión vegetal natural inducidos y acelerados, permitirá la recuperación de las fuentes de agua y de los recursos utilitarios; asimismo, una dinámica social acorde con el entorno lo conforman un diagnóstico ambiental partiendo desde el rescate de conocimiento tradicional y su mantenimiento, lo cual hará que este inventario sea un punto de partida para la recuperación de valores sobre los recursos naturales y sus potencialidades.

De acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, se propone como estrategia para la ocupación ordenada del territorio y el uso sostenible de los recursos naturales, la actuación en dos grandes zonas: la primera, relacionada con la conservación de la diversidad biológica y cultural y, la segunda, con el aprovechamiento sostenible de los recursos naturales sobre la base de liderar y gestionar proyectos productivos.

La misma comunidad debe desarrollar estrategias que permitan la conservación para que se constituya en aulas vivas de educación e investigación; además, con el potencial biológico diverso se puede considerar la creación de un banco de germoplasma para la conservación in situ de especies maderables de alto valor comercial, máxime cuando se registraron especies con riesgo y amenaza de extinción.

Teniendo en consideración que esta àrea geográfica es una de las zonas poco intervenidas en la Región Andina Colombiana, con gran potencial cultural y biológico que amerita conservarlo, se recomienda en términos generales, continuar con el monitoreo para mantener y desarrollar el corredor biológico conformado por la Zona Reservada y El Páramo de Sumapaz.

Las zonas más apropiadas para desarrollar proyectos de carácter productivo, teniendo como base a cultivos de ciclo corto, se localizan principalmente en las zonas aluviales adyacentes a los ríos Negro, Quinde, Quinde blanco y Chipas. Sin embargo, en algunos sectores poseen limitaciones por baja fertilidad de los suelos, inundación o drenaje, que restringen los cultivos. Así mismo, desde el punto de vista socioeconómico, las limitaciones para el aprovechamiento y el uso adecuado de estas tierras, están relacionadas con un bajo nivel de rentabilidad, las restricciones de mercado, la difícil accesibilidad y precaria condición económica del agricultor. Y por otro lado, la débil oferta de alternativas tecnológicas que junto con la precaria condición económica del morador no permite realizar más inversiones que las de su propia mano de obra familiar y al débil conocimiento sobre el uso y manejo apropiado de estas tierras. 143

9. BIBLIOGRAFIA

ANDRADE, Germán, I. (ed.). 1993. CARPANTA. Ecología y Conservación de un Ecosistema alto Andino. Fundación Natura Colombia, The Nature Conservancy y la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá. Editorial Presencia, Bogotá. 256 pp.

ALBERT, de Escobar, Linda.1989. Inventario Florístico de un Bosque muy Húmedo Montano bajo en el Municipio de Caldas, Antioquia. Actualidades Biológicas 18(65):2-43.

ALBECIANO, S., J. O. Rangel & A. Cadena. 2003. La vegetación del cañón del río Chicamocha (Santander, Colombia). Caldasia 25(1): 73-99.

ALVAREZ, D. E. 1993. Composición florística, diversidad, estructura y biomasa de un bosque inundable, en la Amazonía Colombiana. Tesis de Magíster en Ecología. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Medellín.

ÁLVAREZ, D. E., A. Cogollo, H. D. Rincón, D. Benítez, J. D. Parra, W. Rodríguez, A. Idarraga P., C. Velásquez & E. Jiménez. 2001. Propuesta Metodológica de Parcelas Normalizadas para los inventarios de Vegetación. Programa Biodiversidad. Convenio Interconexión Eléctrica S.A.- Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín. ISA-JAUM. Versión 1.7. 40 pp.

ÁLVAREZ, D. E., A. Cogollo, H. D. Rincón, D. Benítez, J. D. Parra, W. Rodríguez, A. Idarraga P., C. Velásquez & E. Jiménez. 2004. Propuesta Metodológica de Parcelas Normalizadas para los inventarios de Vegetación. Programa Biodiversidad. Convenio Interconexión Eléctrica S.A.- Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín. ISA-JAUM. Versión 1.8. 41 pp.

AYA, S. D. & De la Hoz. 2000. Evaluación de la regeneración natural en cuatro bosques altoandinos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados. Tesis de Ingeniería Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 150 pp.

BALSLEV, H. 1988. Distribution patterns of Ecuadorean plants species. Taxon 37: 567- 577.

144

BALSLEV, H., J. Luteyn, B. & Øllgaard & L. B. Holm-Nielsen.1987. Composition and structure of adjacent unflooded and floodplain forest in Amazonia Ecuador. Opera Botanica 92:37-57.

BARON, Londoño, Henry & D. Marcela García. 2002. Estudio de la diversidad de las Magnoliópsidas (dicotiledóneas) presentes en la asociación chaparral en el Departamento del Tolima. Tesis de Grado. Universidad del Tolima.

BARTHLOTT, W., Lauer, W. & Placke, A. 1996. Global distribution of species diversity in vascular plants: towards a world map of phytodiversity. Erdkunde 50:317-327.

BEÑATE, P. F. J & F. FERNÀNDEZ M. 2002. Evaluacion de la diversidad ecologica de las zonas aridas y semiaridas del area de influencia de la ecorregion estrategica de la Tatacoa en el Departamento del Tolima, Trabajo de grado, Facultad de Ingenierìa. 116p.

BERRY, P. E., B. K. Holst, and K. Yatskievych. (eds.). 1995. Flora to the Venezuelan Guayana. VI vol. Missouri Botanical Garden Press, St. Luois.

BETANCUR, J. & J. Krebs. Distribución geográfica y Altitudinal del Género Heliconia (Heliconiaceae) en Colombia. Pp. 513. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

BONGERS, F; J. Popma; J. Meave del Castillo & J. Carabias. 1988. Structure and floristic composition of the lowland rain forest of the Tuxtlas, México. Vegetatio 74: 55-80.

BOOM, B. M. 1986. A forest inventory in Amazonian Bolivia. Biotropica 18: 247- 294.

BUSSMANN, R. W., J. R. Gálvez-M & O. R. Ordoñez. 2003. Forest structure in an undisturbed Tropical Mountain forest in Southern Ecuador. pdf.

BRAKO, L. & J. L. Zarucchi.1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany. Vol 45. Missouri Botanical Garden, St. Louis.

BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología: Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Ed. Blume. 820 p. Madrid.

BROWN, D. A. & M. Kappelle. 2001. Introducción a los Bosques Nublados del Neotrópico: Una síntesis regional. En: Kappelle, M. & D. A. Brown (eds). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. UICN. Instituto Nacional de Biodiversidad. INBIO; Costa Rica. 145

BRUMMIT, R. K. & Powell. 1992. Authors of plant name. Royal Botanical Garden, Kew.

CAIN, S. A. & G. M. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper & Row, New York.

CALDERÓN, Eduardo; G. Galeano,. y N. Garcia. Libro rojo de plantas fanerógamas de Colombia. Serie: libros rojos de especies amenazadas en Colombia. [en línea]. Bogotá: Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicas Alexander von Humboldt; Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia; Ministerio del Medio Ambiente, 2002 [citado octubre 20 de 2007]. Disponible en internet: .

CAMACHO, Calvo Marlen. Compiladora. 2000. Parcelas permanentes de muestreo en bosque natural tropical. Guía para el establecimiento y medición. Centro Agronómico Tropical de Investigación y enseñanza, CATIE. Unidad de Manejo de Bosques Naturales, Turrialba, Costa Rica. 52 pp.

CAMARGO, A. M. & A., Lazo. 2002. Evaluación de la diversidad de humedales ubicados en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 180 pp.

CANTILLO, E. E. & O. Rangel-Ch. 2002. Caracterización estructural, ordenación y dinámica de la vegetación en la zona de captación de aguas de la microcuenca el Tigre Municipio de Norcasia, Caldas. Colombia Forestal. Vol 7 N°15. Universidad Distrital. Bogotá, Colombia.

CÁRDENAS, L., D & N. R. Salinas. (Eds). 2007. Libro Rojo de Plantas de Colombia. Vol 4. Especies maderables amenazadas. Primera parte. Serie Libros rojos de species amenazadas de Colombia. Bogotá. Instituto Colombiano de Investigaciones Científicas SINCHI- Ministerio del Medio Ambiente Vivienda y desarrollo territorial. 232 pp.

CARDENAS, D., R. Lópes-C. & C. A. Marín. 1997. Apuntes fitogeográficos de la “Ladera Cielo-Roto”, Sector suroccidental de la Serranía de la Macarena. Rev. Pérez-Arbelaezia 4 (1-2): 43-58.

CÁRDENAS,D., D. Giraldo-Cañas, & C. Arias (1997). Vegetación. En: P.J. Botero. Pp.183-228. (Ed). Zonificación ambiental para el plan modelo Colombo-Brasilero (eje Apaporis-Tabatinga:TAP). IGAC. Santa Fe de Bogotá.

CARRIZOSA, J. 1990. “La selva Andina”, En: J. Hernández y J. Carrizosa (eds), Selva y Futuro. El Sello editorial, Bogotá. 213 p.

146

CASTAÑEDA, S. M. 2003. Evaluación del crecimiento de Cordia alliadora y su relación con las variables ambientales, en rodales ubicados en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 185 pp.

CASTAÑO-Uribe, C. & M. Cano. 1998. El Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, Ministerio del Medio Ambiente de Colombia. Editorial Nomos, Bogotá.

CAVELIER, J. 1991. El ciclo del agua en los bosques montanos. Pp.68-83. En: C. Uribe, ed. Bosques de niebla de Colombia. Banco de Occidente. Santa Fé de Bogotá.

CAVELIER, J., D. Lizcano & M. T. Pulido. 2001. Colombia. Páginas 443-496. En: M. Kappelle & A. D. Brown (eds.), Bosques Nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de Heredia.

CAVIEDES Conde, Blanca Marcela. Manual de Métodos y Procedimientos Estadísticos. Santafé de Bogotá: Universidad Jorge Tadeo Lozano, 1999. 67 p.

CERVERA, J. & F. Cruz. 2000. Evaluación estructural de cuatro bosques altoandinos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados. Tesis de Ingeniería Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 180 pp.

CLARK, D. B. 2002. Los factores edáficos y la distribución de las plantas. Pp 193- 221. En: Guariguata, M. y G. H. Kattan (Eds.). 2002. Ecología y Conservación de los bosques Neotropicales. LUR Costarrica.

CLARK, D. B., M. W. Palmer & D. A. Clark. 1999. Edaphic factors and the landscape-scale distribution of tropical rain forest trees. Ecology 80:2662-2675.

CLEEF A. M., Rangel-Ch O., Van del Hammen, T & R. Jaramillo R. 1984. La vegetación de las selvas del transecto Buriticá p. 267-406. En: Van der Hammen, T & P. M. Ruíz (Eds).La Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) Transecto Buriticá- La Cumbre. Estudios de Ecosistemas tropandinos II. J. Cramer, Berlín.

CLINEBELL, R., O. Phillips, A. Gentry, N. Stark & H. Zuuring. 1995. Prediction of Neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation. 4: 56-90

COLWELL, R. K. EstimateS: Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples. Version 5. User’s Guide and Application publicado en: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. 1997.

147

COLWELL, R. K., Carsten R. and Nicholas J. Gotelli. 2004. The Mid-Domain Effect and Species Richness Patterns: What Have We Learned So Far? The American Naturalist march 2004.Vol. 163, no. 3

CORTÉS-B, P. Franco-R & J. O. Rangel-Ch.1998. La flora vascular de la Sierra de Chiribiquete, Colombia. Caldasia 20 (2): 103-141.

CORTES-S., S. P. 2003. Estructura de la Vegetación arbórea y arbustiva en el costado Oriental de la Serranía de Chía (Cundinamarca, Colombia). Caldasia 25(1): 119-137.

CORTOLIMA, Corporación Autónoma Regional del Tolima. 1994. Inventario forestal del municipio de Villarrica. Informe interno. 140 pp.

CROAT, T. B. 1995. Floristic comparisons of Araceae in six Ecuadorian florulas. Pp. 489–499. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. The New York Botanical Garden, Bronx, New York.

CUATRECASAS, J. 1934. Observaciones geobotánicas en Colombia. Trabajos de Museo de Nacional de Ciencias Naturales. Serie Botánica.

CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de la Academia colombiana de Ciencias Exactas, físicas y Naturales 10: 221-268.

CUATRECASAS, J. 1989. Aspectos de la vegetación en Colombia. En: Pérez Arbelaezia, Vol. 11 No. 8 enero-diciembre, pp. 155-287. Jardín Botánico José Celestino mutis. Bogotá. En: Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia. Tomo 1: Diversidad Biológica. M. E.

CHAZDON, 1998. Biodiversidad de Plantas Leñosas de Costa Rica: ICE y ACE como estimadores. Mimeografiado.

CHAVES, María. E. & N. Arango. (eds.). 1997. Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad en Colombia. 1997. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”, PNUMA, Ministerio de Medio Ambiente. Tomo I. 475 pp.

CHURCHILL, S. P; H., Balslev; E., Forero & J. L., Luteyn (eds.). 1995. Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

148

CURTIS, J. T., and R. P. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology 32: 476-496.

DINERSTEIN, E; D. M. Olson; D. J. Graham; A. L. Webster; S. A. Primm; M. P. Bookbinder & G. Ledec. 1995. Una evaluación del estado de conservación de las eco-regiones terrestres de América Latina y el Caribe. Banco Mundial. Washington

DUIVENVOORDEN, J. & J. Lips, 1995. A Land Ecological Study of Soil, Vegetatio, and plant Diversity in Colombia Amazonia. Tropenbos Serie 12, Wageningen, The Netherlands

DOUMENGUE, C., D. Gilmour, M. Ruiz Pérez & J. Blockhus. 1995. Tropical Montane Cloud Forest: Conservation Status and Management Issues. Pp. 24-37. In: L. S. Hamilton, J. O. Juvik & F. N. Scatena, eds. Tropical Montane Cloud Forest. Springer. New York.

DUIVENVOORDEN, J. F. & J. Lips. 1993. Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Memoria explicativa de los mapas. Estudios en la Amazonía Colombiana III. Tropenbos, Colombia.

DUIVENVOORDEN, J. F. 1994. Vascular plant species counts in the rain forest of the middle Caquetá area, Colombian Amazonia. Biodiversity and Conservation 3:685-715.

DUQUE, A; D. Cárdenas & N. Rodríguez. 2003. Dominancia florística y variabilidad estructural en bosques de Tierra Firme en el Noroccidente de la Amazonía Colombiana. Caldasia 25(1): 139-152.

ESLAVA, J. 1992. Perfíl altitudinal de la temperatura media del aire en Colombia. Geofísica colombiana. Revista de la Academia de Ciencias Geofísicas, No 1:37- 52.

ESPINAL, L. S. & E. Montenegro.1963. Formaciones vegetales de Colombia: memoria explicativa sobre el mapa ecológico. Departamento Agrológico, Instituto Agustín Codazzi, Bogotá D. C.

ESQUIVEL, H. & A. Nieto. 2003. Estudio florístico en la Cuenca alta y media del río Combeima. Universidad del Tolima.

FABER- Langendoen & A. Gentry. 1991. The structure and diversity of rain forest at Bajo Calima, Choco Region, western Colombia. Biotropica 23(1): 2-11.

FERREIRA, L. V & J. M., Rankin de Merona. 1998. Floristic composition and structure of a one hectare plot in a terra firme forest in Central Amazonia. In: F. Dallmeier y J. A. Komiskey, Eds. Forest Biodiversity in North, central and South 149

America, and the Caribbean. Man and Biosphere Series Vol. 21 p. 649-662. Unesco, Paris.

FAO. 1999. La situación de los bosques y selvas en el mundo. Roma, Italia. 176 p.

FRANCO, P., J. O. Rangel-Ch & G. Lozano-C. 1986. Estudios Ecológicos en la Cordillera Oriental II. Las comunidades vegetales de los alrededores de la Laguna de Chingaza. Caldasia 15(71-75): 219-248.

FRANCO-Rosselli, P., Betancur, J. & J. L. Fernández. 1997. Estudio comparativo de la diversidad florística de dos bosques subandinos del sur de Colombia. Caldasia 19:205-234.

FINOL, H. 1976. Estudio fitosociológico de las Unidades 2 y 3 de la Reserva forestal del Carapo, Estado de Barinas. Acta Botánica Vanezuelica 10(1-4): 15- 103.

GALEANO, Gloria. 2003. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23(1):213-236.

GALEANO, M. P & R. Bernal. 1994. Guía de las plantas del parque regional natural Ucumari. Universidad Nacional de Colombia- Instituto de Ciencias Naturales, Corporación Autónoma Regional de Ridaralda.

GALEANO, G., Stella Suárez & Henrik Balslev. 1999. Vascular plant species count in a wet forest in the Chocó area on the Pacific coast of Colombia. Biodiversity and Conservation 7: 1563-1575. Chapman & Hall, 1998.

GALINDO-T, R., J. Betancur & J. J. Cadena. 2003. Estructura y composición florística de cuatro bosques Andinos del Santuario de flora y Fauna Guanentá-alto río Fonce, Cordillera Oriental Colombiana. Caldasia 25 (2): 313-335.

GAST, Fernando Harders. 2004. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos, Alexander von Humbolt. Editor general.

GENTRY, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant Species Diversity. Evolutionary Biology. 15: 1-84.

GENTRY, A. H. 1986. Species Richness and floristic composition of Choco Plant Communities. Caldasia. 15:71-79.

GENTRY, A. H. & C. H., Dobson. 1987. Contribution of non trees to species richness of a tropical rain forest. Biotropica 19: 149-156.

150

GENTRY, A. H. & L. H. Emmons. 1987. Geographical variation in fertility, phenology, and composition of the understory of Neotropical forest. Biotropica 19: 216-227.

GENTRY, A. & J. Terborgh. 1990. Composition and dynamics of Cocha Cashu “mature” floodplain forest. Pags. 542-565 en A. Gentry (ed.). Four Neotropical Rainforest. Yale University Press, New York.

GENTRY, A. H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradient. Annals Missouri Botanical Gardens. 75:1-34.

GENTRY, A. H. 1989. Speciation in tropical forests. In: L. B. Holn; Nielsen, I. C. and H. Balslev (Eds.). Tropical Forest Botanical Dynamics. Speciation and diversity. Academic Press, London.

GENTRY 1988b. Tree species richness of upper Amazonian Forest. Proccedings of the Nature Academy of Science 85:156-159.

GENTRY, A. H. 1990. Floristic similarities and differences between Southern Central America and Upper and Central Amazonia. p.141-157. In: A. Gentry (Ed.). Four Neotropical Rainforest. Yale University Press, USA.

GENTRY, Alwyn, H. (Ed.).1990. Four Neotropical Rainforest. Yale University Press, USA.

GENTRY, A. H. 1991a. Vegetación del bosque de niebla. En: C., Uribe. Ed. Bosque de niebla en Colombia. Banco de Occidente, Santa fé de Bogotá.

GENTRY, A. H. 1991. The distribution and evolution of climbing plants. pp. 3-42. In: PUTZ, F. E. & H.A. Mooney (eds.) The biology of vines. Cambridge University Press, Cambridge

GENTRY, A. H. 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of northwest south America (Colombia, Ecuador, Peru) whit supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation International, Washington D. C.

GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. Pp. 103-126. In: Churchill, S. P; Balslev, H.; Forero, E.; Luteyn, J.L. (eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

GIVNISH, T., J. 1999. On the causes of gradients in tropical tree diversity. Journal of Ecology 87:193-210.

151

GUALTERO, L. D. Y Trilleras M. J. 2001. Estudio de la Comunidad Perifítica del Embalse de Prado Departamento del Tolima. Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología. Ibagué-Tolima. 251 pp.

GUARIGUATA, Manuel, R. & Gustavo H. Katan. (Eds). 2002. Ecología y Conservación de los Bosques Neotropicales. 1ª ed. Cartago, Costa Rica.Ediciones LUR, 2002. Pp. 692. ISBN 9968-801-11-9.

HAMILTON, Lawrence S. 2001. Una campaña por los Bosques nublados: Ecosistemas únicos y valiosos en peligro. p.4-42. EN: KAPPELLE, M. & BROWN, D., Alejandro. (eds.). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. 1 ed. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad , INBIO.

HAMILTON, A. C; J. O. Juvic & F. N. Scatena. (Eds.). 1995. Tropical Montane cloud Forest. Ecological Studies 110: Springer. New York. 407 p.

HAMMEL, B. 1990. The distribution of diversity among families, genera and habit types in the La Selva flora. Pp. 75-84. In: Gentry, A. (ed.). Four Neotropical rainforest. Yale University Press, New Haven.

HAUSENBUILLER, R. L.1985. Soil Science. Principles and Practices. Wm. C. Brown Publisher, Dubuque, Iowa.

HEGARTY, E. & G. Caballé. 1991. Distribution and abundance of vines in forest communities. pp.305-327. In: PUTZ, F. E. & H.A. Mooney (eds.). The biology of vines. Cambridge University Press, Cambridge.

HENDERSON, A., Churchill, S. P. & J. L., Luteyn. 1991. Neotropical Plant Diversity. Nature 351: 21-22.

HERNÁNDEZ-C, J. 1990. “Las selvas andinas de Colombia”. En: J. Carrizosa y J. Hernández (eds.). Selva y futuro. Inderena, Bogotá.

HERNÁNDEZ-C, J; A. Hurtado-Guerra; R. O. Quijano & T. Walschburger-B., 1992. Unidades Biogeográficas de Colombia. Pp.105-152. En: G. Halffer (Compilador). La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, Volumen especial.

HOLDRIDGE, L. R. 1967. Ecología: Basada en zonas de vida. 3 ed. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA., San José, Costa Rica.

152

HUSTON, M.1980. Soil nutrients and tree species richness in Costa Rica forest. Journal of Biogeography 7:147-157.

HUSTON, M. A. 1994. Biological diversity. London: Cambridge University Press. 681 pp.

IBISCH, P. 1996. Neotropische epiphytendiversität – das beisplein Bolivien. Martina Galunder-Verlag, Wiehl, Germany.

IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1995. Exploración Ecológica a los Fragmentos de Bosque Seco en el Valle del Río Magdalena (Norte del Departamento del Tolima). Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental, GEMA. 52 pp.

IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 1999. Caracterización de la biodiversidad en áreas prioritarias de la vertiente oriental de la cordillera Oriental. Programas de inventarios de biodiversidad. 26 pp.

IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 2002. Caracterización Biológica del Sector de Sisavita, Municipio de Cucutilla, Norte de Santander. Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental, GEMA. 46 pp.

IAvH, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”. 2004. Manual de métodos para el Desarrollo de inventarios de biodiversidad. Colombia, Diversa por Naturaleza.

JONGMAN, R. H., C. J. F. Terbraak & O. F. R. Van Tongeren. 1995. Data analysis in Community and landscape ecology. Cambridge University Press, New York.

JøRGENSEN, P. M. & S., León-Yáñez. (Eds.).1999. Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden. St Louis.

JUDD, W. S. 1999. Plant Systematics: A phylogenetic approach. Sinauer, U.S.A.

JUDD, S. W., Christopher S. Campbell, E. A Kellogg & Peter S. Stevens. 1999. Plant Systematics: A phylogenetic approach. Pp. 464. Sinauer, U.S.A.

KAPPELLE, M. 1996. Los bosqes de Roble (Quercus) de la cordillera de Talamaca, Costa rica: biodiversidad, ecología, conservación y desarrollo. Primera edición. Heredia, C. R. INBIO. Pp.336.

KAPPELLE, M. & Brown, D., Alejandro. (eds.). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. 1 ed. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad , INBIO. 153

KESSLER, M; A. R. Smit; & J. Gonzalez. 1999. Inventario de Pteridófitos en una transecta altitudinal en el Parque Nacional Carrasco, dpto. Cochabamba. Rev. Boliviana Soc. Bot. 2: 123-136.

KYTAYAMA, K. 1992. An altitudinal transect study of the vegetation of Mount Kinabalu, Borneo. Vegetatio 102:149-171.

LEGENDRE, P. & L. Legendre. 1998. Numerical Ecology. Second edition. Elsevier, Amsterdam.

LIEBERMAN, M. & D. Lieberman. 1994. Patterns of density and dispersion of forest trees. Pags.106-119. In: L. K. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide, and G. S Hartshorn (Eds.) La selva. Ecology and Natural History of a Neotropical Rain Forest. The University of Chicago Press, Chicago.

LIEBERMAN, D; Leiberman, M; Peralta, R. & Hartshorn, G. S. 1996. Tropical forest structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica. Journal Ecology 84: 137-152.

LOMOLINO, M.V. (2001) Elevational gradients of species-density: historical and prospective views. Global Ecology and Biogeography, 10, 3–13.

LONDOÑO-Vega, A. C. & E. Álvarez-D. 1997. Composición florística de dos bosques (Tierra firme y Varzea) en la región de Araracuara, Amazonía Colombiana. Caldasia 19(3): 431-463.

LÓPEZ, B. D. 1994. El Medio Ambiente. Ediciones cátedra. Madrid. p. 385

LOVEJOY, T. H. & R. O. Bierregaard, 1990. Central Amazonia Forest and the minimum critical size of Ecosystem. Págs. 67-71. IN: A. Gentry (Ed). Four Neotropical Rainforest. Yale University Press. New Jersey.

LOZANO-Contreras., G. & J. H. Torres-Romero. 1974. Aspectos generales sobre la distribución, sistemática fitosociológica y clasificación ecológica de los bosques de Robles (Quercus) en Colombia. Ecología Tropical 1(2): 45-79.

LUTEYN, J. L. 1989. Speciation and diversity of Ericaceae in Neotropical montane vegetation. Pp. 297-310. In: L. B. Holm-Nielsen; I. C: Nielsen & H. Balslev (eds.). Tropical Forest: Botanical dynamics, speciation and diversity. Academic Press. N.Y.

MABBERLEY, D. J. 1992. Tropical Rain Forest Ecology, 2ed. Blackie, Glasgow.

MABBERLEY, D. J. The Plant Book. 1997. A Portable Dictionary of the Vascular Plants. 2nd Edition. Cambridge University Press, Cambridge. 154

MACARTHUR, R. H. 1972. Geographycal ecology: patterns in the distribution of species. Harper and Row, New York.

McCAIN, Christy M. 2003. North American desert rodents: a test of the mid- domain effect in species richness. Journal of Mammalogy, 84(3):967–980, 2003

McCAIN, Christy ,M. 2004 The mid-domain effect applied to elevational gradients: species richness of small mammals in Costa Rica. Journal of Biogeography (J. Biogeogr.) (2004) 31, 19–31.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecologycal Diversity and its Measurement. Princeton University Press, Princeton New Jersey.

MAHECHA-V., Gilberto E. 1997. Fundamentos y Metodología para la identificación de Plantas. Proyecto Biopacífico, Ministerio del Medio Ambiente, PNUD-GEF.

MAHECHA-V., Gilberto E. 1999. Estudio florístico de la biorregión del Macizo Colombiano. Principios y procedimientos para el conocimiento de las plantas superiores del Trópico Americano. Ministerio del Medio Ambiente, UAESPNN y Corporaciones Autónomas Regionales. 402 p.

MALAGÓN, W. M. R. 2003. Caracterizacion de la flora de palmas a lo largo de un gradiente altitudinal en el eje del corredor vial Florencia-Suaza, Cordillera Oriental (Colombia). Tesis Biólogo, Universidad de la Amazonía. 136 pp.

MALAGON, D. & C. Chaparro. 1995. Suelos de Colombia: Origen, evolución, clasificación, distribución y uso. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. Bogotá, D. C.

MARÍN-CORBA, C. A. & J. Betancur. 1997. Estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque (Boyacá, Colombia).Revista Acad. Colomb. 21 (80):249-259.

MATTEUCCI, S. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. OEA, Americanos Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico, Monografía 22. Washington.

MELO, Cruz Omar A. 1999. Evaluación de la estructura y de la diversidad florística en un bosque seco tropical en proceso de recuperación, en el norte del departamento del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 180 p.

MELO, Cruz Omar A. 2000. Evaluación ecológica y silvicultural de los fragmentos de vegetación secundaria, ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería forestal. Ibagué, 150 p. 155

MELO, Cruz Omar A. 2002. Evaluación de la dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional los Nevados. CRQ, CARDER, CORPOCALDAS & CORTOLIMA. Universidad del Tolima. Ibagué. 185 pp.

MELO, Cruz Omar A. 2003. Comportamiento de la dinámica sucesional en un bosque seco tropical, ubicado en la parte alta del valle del Río Grande de la Magdalena. Colombia, Sudamérica. En: XII Congreso Forestal Mundial. Bosques de la humanidad. Québec Canadá.

MELO, Cruz Omar A & Rafael Vargas Ríos. 2003. Evaluación ecológica y silvicultural de los ecosistemas boscosos. Universidad del Tolima y Corporaciones Autónomas Regionales CRQ, CARDER, CORPOCALDAS & CORTOLIMA. 235 pp.

MENDOZA-C., H. 1999. Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región Caribe y el valle del río Magdalena, Colombia. Caldasia 21 (1): 70-94.

MENDOZA-C. H., & B. Ramírez-P. 2000. Plantas con flores de la Planada. Guía ilustrada de familias y géneros. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Fundación para la Educación Superior-social, Fondo Mundial para la Naturaleza. 244 p.

MITTERMEIER, R. A., Myers, N y Mittermeier, C. G. 1999. Biodiversidad Amenazada. Las Ecorregiones Terrestres Prioritarias del Mundo. CEMEX & CONSERVATION INTERNATIONAL. 430 pp.

MOLINA-P. L. A., E. S. Sánchez & L. E. Urrego. 2001. Clasificación fitosociológica de un Bosque de niebla en la Reserva Natural Karagabí, Pueblo Rico, Risaralda. http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%202-LMolinaetal.html (1 de 17) [8/10/2001 16.15.39]

MORA-O. L. E. & H. Sturm. (eds.). 1994. Estudios ecológicos del páramo y del bosque alto andino cordillera oriental de Colombia. Colección Jorge Arbelaéz Lleras 6: 715 p. Acad. Col. Ci. Exact. Fis. Nat.

MORAES, M; G. Galeano; R. Bernal; H., Balslev, and A., Henderson. 1995. Tropical Andean palms (Arecaceae). Pp. 473–487. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

MORENO, C. E. Métodos para medir Biodiversidad. M & T. Manuales y Tesis SEA. Vol. 1, Zaragoza.

MORI, S. A., B. M. Boom, A. M. de Carvalho & T. S. Do santos. 1983. Ecological importance of Myrtaceae in a Eastern Brazilian moist forest. Biotropica 15:68-69.

156

MUELLER, Dombois. D. & H. Ellemberg. 1974. Aims and Methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons, New York.

MYERS, N. 1994. Global Biodiversity II: Losses and threats. In: Principles of Conservation Biology. Meefe, G. K. & C. R. Carroll. (Eds.). Sinauer Associates Publishers. Sunderland, Massachussets, U.S.A. 600 p.

MYERS, N. 1998. Threatened biotas: Hotspots in tropical forest. The Environmentalists 8 (3):1-20.

MYERS, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., Da Fonseca, G. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853–858

PHATAK, N. 1997. Agroforestry and environmental protection: A short critique. Indian J. Forestry 20 (1): 49-53.

NIETO, Vivas, A. 2006. Estructura y composición florística de bosques en la Cuenca mayor del río Prado, Tolima. Tesis de Magíster, Universida del Tolima.

PHILLIPS, O. L; Hall, P; Gentry, A.H; Sawyer, S.A., & Vasquez, R. 1994. Dynamics and species richness of tropical rain forest. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91: 2805-2809.

PITMAN, N. C. A., J. Terborgh, M. R. Silman & P. Nuñez. 1999. Tree species distributions in a upper Amazonia forest. Ecology. 80 (8):2651-2661.

POT, Villarrica. 2002. Plan de Ordenamiento Territorial del Municipio de Villarrica. Alcaldía municipal & Cortolima. EN: www.galileacolforest.com

PRANCE, G. T., Beentje, H., Dransfield, J. & Johns, R. 2000. The tropical flora remains undercollected. Annals of the Missouri Botanical Garden 87:67–71.

PRIETO, A., J. O. Rangel, A. Rudas & P. Palacios. 1995. Aspectos estructurales y tipos de vegetación de la Isla Mocagua, Río Amazonas. Caldasia 17(82-85): 463- 480.

QUIÑONEZ, L. M. 2001. Diversidad de la familia Melastomataceae en la Orinoquia Colombiana. Bibl. José Jerónimo Triana N° 15. ICN-Universidad Nacional de Colombia.

RAHBEK, C. 1995. The elevation gradient of species richness: a uniform pattern? Ecography 18: 200-205.

RANGEL, J. O. 1997. Panorama general. En: M. E. Chávez & N. Arango (Eds.). Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad. Vol I. Pp 316-319. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, Bogotá, Colombia. 157

RANGEL, J. Orlando-Ch. (ed.). 2000. COLOMBIA, DIVERSIDAD BIÓTICA III. La región de vida Paramuna de Colombia. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales. 902 pp.

RANGEL, J. O. 2000a. Amenaza sobre la flora, la vegetación y los ecosistemas de Colombia. Rev. Pérez-Arbelaezia 5 (11):18-26.

RANGEL, J. O & M. Aguilar-P. 1995. Una aproximación sobre la diversidad climática en las regiones naturales de Colombia. P 25-77. En: Rangel-Ch (ed.). 1995. Colombia, Diversidad Biótica I.

RANGEL, J. O & P. Franco-R. 1985. Observaciones fotoecológicas en varias regiones de vida de la Cordillera Central de Colombia. Caldasia 14(67): 211-249.

RANGEL, J. O & G. Lozano. 1986. Un perfil de vegetación entre la Plata (Huila) y el volcán del Puracé. Caldasia 14 (68-70): 503-547.

RANGEL, J. O & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio en la Vegetación. En: J. O. Rangel; P., Lowy & Aguilar M. Colombia Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Pp. 59-87.

RANGEL, J. O., P. Lowy, M. Aguilar. 1997. Distribución de los tipos de vegetación en las regiones naturales de Colombia. En: Rangel, O. (Ed.).Colombia: Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Pp. 383-410. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. IDEAM.

RANGEL, J. O., P. Lowy, M. Aguilar-P & A. Garzón -P. 1997. Tipos de Vegetación en Colombia. Una aproximación al conocimiento de la terminología fitosociológica, fitoecológica y de uso común. p 89-383. En: En: Rangel-Ch, O. (Ed.).Colombia: Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Pp. 383-410. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. IDEAM.

RENNER, S. S., H. Balslev & L. B. Holm-Nielsen. 1990. Flowering plants of Amazonian Ecuador: A checklist. AAU Reports N° 24. Aarhus University Press, Aarhus.

REPIZZO, A. A. 1993. Presentación de la Reserva Biológica Carpanta. En: I. Andrade (Ed.) Carpanta: Selva nublada y Páramo. Pp. 18-29.

ROBEIRO, J.E.L.S; B.W., Nelson; M.F. da Silva; L.S.S., Martins & M. Hopkins. 1994. Reserva forestal Ducke: Diversidade e Composiçao da flora vascular. Acta Amazônica 24: 19-30.

158

RODRÍGUEZ, Nelly, Armenteras Dolors, Morales Mónica y Romero Milton. 2004. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos, Alexander von Humbolt. Bogotá, 155 p.

RUDAS-L. A., & A. Prieto-C.1998. Análisis florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu e Isla Mocagua, Amazonas (Colombia). Caldasia 20(2):142-172.

SALDARRIAGA, J. G. 1994.Recuperación de la selva de “Tierra firme” en el alto río Negro Amazonía Colombiana- Venezolana. Estudios en Amazonía Colombiana V. Tropenbos, Colombia.

SÁNCHEZ, S. M. 1997. Catálogo preliminar comentado de la flora del Medio Caquetá. Estudios en la Amazonía Colombiana. Vol XII. Tropenbos, Colombia.

SAMPER, C. 2000. Explicación del fenómeno de pérdida de diversidad, específicamente la extinción de plantas. Rev. Pérez-Arbelaezia 5(11):11-17.

SCHNEIDER, J.V. 2001. Diversity, structure and biogeography of a succesional and mature upper montane rain forest of the Venezuelan Andes (La Caña, Valle de San Javier, Merida state). Tesis de doctorado. Johann Wolfgang Goethe- Universitat, Frankfort.

SODEIC LTDA. 1993. Plan de Manejo de la cuenca del río Prado. Informe Final de Consultoría. 3 Tomos. Corporación Autónoma Regional del Tolima CORTOLIMA. Ibagué, Tolima.

SOKAL, R. R & F. J. Rohlf. 1981. Biometry. 2nd edition. W. H. Freeman Co., N. Y., New York.

STEVENS, G. C. 1992. The elevational gradient in altitudinal range: an extension of Rapoport's latitudinal rule to altitude. The American Nataturalist. 140: 893-911.

STEVENSON, P; M. J. Quiñonez & J. A. Ahumada. 1998. The relationship between temporal variation in fruit abundance and ecological overlap between four Neotropical primates in Colombia. Biotropica 31.

STEVENSON, P. R; M. C., Castellanos & A. del Pilar Medina. 1999. Elementos arbóreos de los Bosques de un plano inundable en el Parque Nacional Natural Tinigua, Colombia. Caldasia 21(1):38-49.

SVENNING, J. C. 2000. Small canopy gaps influence plant distribution in the rain forest understory. Biotropica 32 (2): 252-261

159

TER Braak, C. J. F. 1987. Ordination. In: Jongman, R. H., C. F.J .Ter Braak, and O. F. R. Van Tongeren (Eds). Data analysis in community and landscape ecology. Pp. 91-173. Podoc, Wageningen.

THE ROYAL BOTANIC GARDENS KEW; HARVARD UNIVERSITY HERBARIA AND AUTRALIAN NATIONAL HERBARIUM. Internacional Plant Name Index Query [On Line] s.l., march 2007 [citado en septiembre de 2007]. Available from internet: .

TILMAN, D. 1982. Resourse Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

TOUMISTO, H. 1994. Ecological Variation in the Rain Forest of Peruvian Amazonia: Integrating fern Distribution patterns with satellite Imagery. Ph. D. Dissertation. University of Turky, Funland. 96 pp.

TOUMISTO, H., K. Roukolainen, R. Kalliola, A. Linna, W. Danjoy & Z. Rodríguez. 1995. Dissecting Amazonian Biodiversity. Science 269:63-66.

TOUMISTO , H. & K. Ruokolainen. 1997. The role of ecological knowledge in explaining biogeography and diversity in Amazonia. Biodiversity and Conservation 6:347-57

URIBE, Carlos Castaño. 2002. Páramos y Ecosistemas Altoandinos de colombia en condiciones HotSpot & Global Climatic Tensor. Ministerio del Medio ambiente, IDEAM y PNUD. 388 pp.

URIBE, J. & E. Linares. 2002. Libro rojo de briofitas de Colombia. Libro rojo de especies amenazadas en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia.

VALENCIA, R. 1995. Composition and structure of an Andean forest fragment in eastern Ecuador. In: S.P. Churchill, H. Balslev, E. Forero & J. L. Luteyn (eds), Biodiversity ans Conservation of Neotropical montane forest: 239-249. The New York Botanical Garden. New York.

VALENCIA, R; H., Balslev & G. Paz y Miño. 1994. High tree alpha-diversity in Amazonian Ecuador. Biodiversity and Conservation 3: 21-28.

VALLE-Ferreira, L. & J. M. Rankin-de-Morona. 1998. Floristic composition and structure of a one-hectare plot in terra firme forest in Central Amazonia. pp. 649- 662. In: F. Dallmeier & J. Comiskey (Eds.). Forest biodiversity in North, Central and South America and the Caribbean: Research and monitoring. Man and Biosphere Series Vol. 22. Unesco and the Parthenon Publishing Group. UK.

160

VALLEJO-Joyas., M. I., Londoño-Vega, A. C., López, C. R., Galeano, G., Alvarez- Dávila E. y Devia-Alvarez, W. 2005. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Serie “Colombia, diversa por naturaleza”. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 310 p. Serie: Métodos para estudios ecológicos a largo plazo; No. 1.

VAN DER HAMMEN, T. 1992. Historia, ecología y vegetación. Corporación Colombiana para la amazonía, “Araracara”, Bogotá. 346 p.

VAN DER HAMMEN, T., A. Pérez Precario, & E. P. Pinto, (eds.). 1983. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 1 Cramer: Vaduz. 345 pp.

VAN DER HAMMEN, T. & P. M., Ruíz, (eds.). 1984. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 2 Cramer: Vaduz. 603pp.

VAN DER HAMMEN, T. & A. Cleef. 1986. Development of the High Andean Paramo Flora and Vegetation. 153-201, In: F. Vuilleumier and M. Monasterio (eds.). Oxford University Press y American Museum of Natural History.

VAN DER HAMMEN, T., D. Mueller-Dombois, & M. A. Little. 1989. Manual of Methods for Mountain Transect Studies. UNESCO; Paris.

VAN DER HAMMEN, T., S. Díaz-Piedrahita, & V. J. Álvarez, (eds.). 1989. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 3. Cramer: Vaduz. 600 pp.

VAN DER HAMMEN, T. & A. G. Dos Santos, (eds.). 1995. Studies on Tropical Andean Ecosystem. Vol. 4. Cramer: Vaduz. 603 pp.

VAN DER HAMMEN, T., & O. Rangel. 1997. Estudio de la vegetación en Colombia (Recuento histórico-tareas futuras) pp.17-58. En: RANGEL, J. O., P. D. Lowy & M. Aguilar. Colombia, Diversidad Biótica II. Tipos de vegetación en Colombia.

VAN DER HAMMEN, T. & H. Hooghiemstra. 2001. Historia y paleoecología de los bosques montanos andinos Neotropicales. Páginas 63-84. En: M. Kappelle & A. D. Brown (eds), Bosques Nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBIO), Santo Domingo de Heredia.

VARGAS, William, G. 2002. Guía Ilustrada de las Plantas de las Montañas del Quindío y los Andes Centrales. Ed. Universidad de Caldas.

VILLA-Navarro, F., Reinoso, G., H. E. Esquivel. 2005. Estudio multidisciplinarios de caracterización de flora y fauna de la Cuenca Represa Hidroprado Universidad del Tolima, Corporación Regionl del Tolima “CORTOLIMA”.

161

WEBSTER, G. 1995. The panorama of Neotropical cloud forest. Pages 53-77. In: S. P. Churchill; H., Balslev; E., Forero & J. L. Luteyn (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, New York.

WHITMORE, T. C. 1990. An introduction to Tropical rain forest. Clarendon. Oxford. 226 pp.

WHITTAKER, R. H. 1972. Evolution and Measurement of species diversity. Taxon 21: 213-251.

WILSON, E. O. & Peter, F. M. Biodiversity. National Academy Press. Washinton, D.C. 520 p. 1988.

WOLF, J. H. D. 1993. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 928-960.

WOLF, H. D. H. 1991. Las epífitas: Un sistema dentro de un sistema. Pp84-117. En: C. Uribe, ed. Bosques de niebla de Colombia. Banco de Occidente. Santa Fé de Bogotá.

ZULUAGA, S. 1987. Observaciones fitosociológicas en el Darién Colombiano. Perez-Arbelaezia 1:85-145.

162

ANEXOS

163

ANEXO A. MAPA.

164

ANEXO B. Formulario de campo para la toma de datos *

Fecha:______Municipio:______Localidad:______Vereda:______Acceso:______Coord geogr planas:______Coord. Geogra: N______W______Temp:______Hum. Rel:______Parcela:______Transecto:______Subparcela:______Zona de vida:______Fisionomía:______Fisiografía:______Suelos:______Textura:______Drenaje:______

Coorde nadas Altura Altura diám copa Altura Fenología Forma de vida Observacions No No colección Familia Genero Especie X Y total Reiter X Y copa Flor Fruto Epi Lia AR Ar Palm

Fuente: El Autor * Formulario de aplicación en la evaluación de las parcelas demarcadas en la Reserva Forestal Galilea

165

ANEXO C. Variables estructurales empleadas en el análisis de componentes principales. PN: Número de parcela. NE: Número de especies (DAP ≥ 10 cm). AP: Altura promedio. AD: Altura promedio dominantes. AB: Área basal (cm2/0.1 ha). D: Densidad (número de individuos con DAP ≥ 2.5 cm)). C: Cobertura (%). D1: Número de Individuos con DAP entre 2.5 cm y 5 cm. D2: Número de Individuos con DAP entre 5 cm y 10 cm. D3: Número de Individuos con DAP entre 10 cm y 20 cm. D4: Número de Individuos con DAP entre 20 cm y 30 cm. D5: Número de Individuos con DAP mayor de 30 cm. A1: Número de Individuos con alturas totales entre 5 m y 100 m. A2: Número de Individuos con alturas totales entre 10 m y 20 m. A3: Número de Individuos con alturas totales mayores de 20 m. Parcela TRAN NE AP AD AB D C D1 D2 D3 D4 D5 A1 A2 A3 1 1 58 21,8 34 28675,2 74 90 68 18 9 4 1 26 38 6 1 2 50 20,3 28 20740,2 53 65 79 13 7 1 0 37 34 1 1 3 51 20,1 28 23754,1 81 65 78 15 4 3 1 45 32 2 1 4 36 18,4 27 19121 60 60 72 11 16 0 0 42 19 0 1 5 60 18 26 26704,8 98 90 75 21 3 0 1 59 31 0 1 6 51 16,6 27 25483,1 71 65 62 28 5 2 3 49 14 0 1 7 44 15,9 28 27925,8 55 60 71 14 11 0 4 40 8 0 1 8 30 16,6 28 26144,7 64 75 67 19 9 2 3 41 15 1 1 9 45 17,2 28 29034,8 74 60 70 15 8 2 6 54 15 0 1 10 51 18,5 27 33345,7 80 70 56 26 9 0 5 45 31 0 2 11 52 18,2 28 23811 76 65 66 21 9 4 0 45 25 1 2 12 49 19,7 27 26264,8 75 75 68 16 12 4 0 48 28 0 2 13 49 16,3 22 22900 73 65 69 23 5 3 0 66 7 0 2 14 44 17,9 24 37317,8 75 60 61 21 11 4 3 60 12 0 2 15 37 13,7 18 24610,9 70 60 64 21 15 0 0 58 0 0 2 16 44 18 27 27095,3 72 70 70 15 5 6 5 50 18 0 2 17 25 17,4 28 15736,6 80 75 68 17 6 5 4 58 18 0 2 18 41 18 32 27888,4 79 70 66 24 7 0 0 53 22 2 2 19 51 17,8 25 33346 76 75 66 16 12 3 6 63 13 0 2 20 38 12,8 18 19594,3 72 50 81 11 4 4 0 54 1 0 3 21 39 12,9 19 19594,4 72 50 81 11 4 4 0 53 1 1 3 22 44 15,9 28 27925,8 55 60 71 14 11 0 4 40 8 0 3 23 30 16,6 28 26144,7 64 75 67 19 9 2 3 41 15 1 3 24 45 17,2 28 29034,8 74 60 70 15 8 2 6 54 15 0 3 25 51 18,5 27 33345,7 80 70 56 26 9 0 5 45 31 0 3 26 52 18,2 28 23811 76 65 66 21 9 4 0 45 25 1 3 27 49 19,7 27 26264,8 75 75 68 16 12 4 0 48 28 0 3 28 49 16,3 22 22900 73 65 69 23 5 3 0 66 7 0 3 29 44 17,9 24 37317,8 75 60 61 21 11 4 3 60 12 0 3 30 37 13,7 18 24610,9 70 60 64 21 15 0 0 58 0 0 4 31 58 21,8 38 28675,2 74 90 68 18 9 4 1 26 38 6 166

4 32 52 17 28 32029 92 65 78 11 7 2 2 73 14 0 4 33 45 17,2 28 29034,8 74 60 70 15 8 2 6 54 15 0 4 34 51 18,5 27 33345,7 80 70 56 26 9 0 5 45 31 0 4 35 52 18,2 28 23811 76 65 66 21 9 4 0 45 25 1 4 36 49 19,7 27 26264,8 75 75 68 16 12 4 0 48 28 0 4 37 49 16,3 22 22900 73 65 69 23 5 3 0 66 7 0 4 38 44 17,9 24 37317,8 75 60 61 21 11 4 3 60 12 0 4 39 37 13,7 18 24610,9 70 60 64 21 15 0 0 58 0 0 4 40 53 14,4 20 28229,7 77 60 72 13 12 0 0 3 71 0 5 41 55 13 20 20329,5 89 60 64 21 9 1 5 67 4 2 5 42 50 20,3 28 20740,2 53 65 79 13 7 1 0 37 34 1 5 43 51 20,1 28 23754,1 81 65 78 15 4 3 1 45 32 2 5 44 36 18,4 27 19121 60 60 72 11 16 0 0 42 19 0 5 45 44 17,9 24 37317,8 75 60 61 21 11 4 3 60 12 0 5 46 55 13 20 20329,5 89 60 64 21 9 1 5 67 0 0 5 47 58 21,8 38 28675,2 74 90 68 18 9 4 1 26 38 6 5 48 50 20,3 28 20740,2 53 65 79 13 7 1 0 37 34 1 5 49 49 19,7 27 26264,8 75 75 68 16 12 4 0 48 28 0 5 50 45 17,2 28 29034,8 74 60 70 15 8 2 6 54 15 0 6 51 51 18,5 27 33345,7 80 70 56 26 9 0 5 45 31 0 6 52 52 18,2 28 23811 76 65 66 21 9 4 0 45 25 1 6 53 49 19,7 27 26264,8 75 75 68 16 12 4 0 48 28 0 6 54 49 16,3 22 22900 73 65 69 23 5 3 0 66 7 0 6 55 44 17,9 24 37317,8 75 60 61 21 11 4 3 60 12 0 6 56 37 13,7 18 24610,9 70 60 64 21 15 0 0 58 0 0 6 57 38 13,8 19 24610,9 70 60 64 21 15 1 0 58 0 1 6 58 49 16,3 22 22900 73 65 69 23 5 3 0 66 7 0 6 59 44 17,9 24 37317,8 75 60 61 21 11 4 3 60 12 0 6 60 37 13,7 18 24610,9 70 60 64 21 15 0 0 58 0 0 Fuente: El Autor

167

Anexos D. Distribución espacial para las especies más comunes, evaluadas por la prueba de Chi cuadrado, para la cobertura arbórea con diámetros superiores o iguales a un centímetros a la altura del pecho, registrados en la Reserva Forestal Galilea, Villarrica-Tolima. Chi- Varianza Media sq Probabilidad Agregación 0,0883 0,095 38 0,6049 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,04 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0883 0,095 38 0,6049 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0679 0,071 39 0,56 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,04 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0465 0,048 40 0,515 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio

168

0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,0238 0,024 41 0,4707 Aleatorio 0,2213 0,214 42,33 0,4132 Aleatorio 0,1562 0,119 53,8 0,0867 Aleatorio 0,1562 0,119 53,8 0,0867 Aleatorio 0,2398 0,167 59 0,0339 Aleatorio 0,1167 0,071 67 0,0064 Agregado 0,205 0,119 70,6 0,0028 Agregado 0,205 0,119 70,6 0,0028 Agregado 1,0273 0,595 70,76 0,0027 Agregado 1,4895 0,786 77,73 0,0005 Agregado 0,0952 0,048 82 0,0002 Agregado 0,0952 0,048 82 0,0002 Agregado 0,4019 0,191 86,5 0 Agregado 0,637 0,262 99,73 0 Agregado 0,813 0,333 100 0 Agregado 0,2346 0,095 101 0 Agregado 0,4837 0,167 119 0 Agregado 0,7091 0,214 135,6 0 Agregado 1,8566 0,738 103,1 0 Agregado 5,6777 0,929 250,6 0 Agregado 1,9146 0,5 157 0 Agregado 1,2805 0,5 105 0 Agregado 4,1371 1,095 154,8 0 Agregado 0,9733 0,381 104,7 0 Agregado 0,82 0,238 141 0 Agregado 0,4001 0,119 137,8 0 Agregado 0,2143 0,071 123 0 Agregado

169

ANEXO E. Perfiles fisionómicos de las parcelas

170

Listado de especies registradas en las parcelas de los bosques de la Reserva Forestal Galilea. En los perfiles se denoto únicamente las iniciales de cada una.

171

172

173

174

175

176

ANEXO F. PAISAJES DE LA RESERVA FORESTAL GALILEA

Vista general de la Reserva desde la entrada por Montoso-El Cruce

Vista de los bosques de Vda El Piñal Vista de los bosques de El Berlín

Vista cerros de La Chata y cerro Gibraltar Vista cerros del Hymalaya-La Colonia 177

Vista montañas de Galilea Vista montañas de Galilea

Entrada por filo La Montañita Acompañantes y Guías de campo

Demarcación y Montaje de las parcelas Parcela delimitada para evaluar la flora 178

Transporte del material colectado Transporte del material colectado

Escuela Rural Mixta Galilea Colección de muestras botánicas

Toma de datos de campo Registro de los diámetros de altura de pecho 179

Toma de datos en compañía de personal contratado por Petrobras y baquianos

Registro de los diámetros de altura de pecho Colección de muestras botánicas

Perfiles de la vegetación nativa en los bosques de La Locación y El Berlín 180

ANEXO G. FLORA REGISTRADA

Araliaceae Dendropanax sp Araliaceae Schefflera paniculitomentosa

Araliaceae Schefflera morototoni Arecaceae Aiphanes lindeniana

Arecaceae Aiphanes simplex Arecaceae Aiphanes simplex 181

Arecaceae-Chamaedorea pinnatifrons Arecaceae- Prestoea acuminata

Arecaceae- Geonoma deversa Arecaceae- Geonoma jussieuana

Arecaceae- Geonoma brongniartii Arecaceae- Pholidostachys dactyloides 182

Arecaceae- Wettinia kalbreyeri Arecaceae- Wettinia anomala

Arecaceae- Euterpe precatoria

Araceae –Anthurium brachypodum Araceae - Monstera pertusa 183

Araceae –Anthurium microspadix Araceae -Anthurium andinum

Araceae –Anthurium vallense Araceae -Anthurium uleanum

Araceae -Anthurium aff. vieichi Araceae -Anthurium versicolor 184

Araceae- Anthurium ptarianum Araceae- Rhodosphata latifolia

Araceae -Anthurium clavigerum Araceae - Anthurium scandens

Araceae -Anthurium oblongo-cordatum Araceae- Anthurium ptarianum 185

Araceae Anthurium brachypodum Monstera cf dubia

Araceae –Deffienbachia humilis Anonaceae Guatteria pilosa

Asclepiadaceae. Asclepias curacasavica Balsamicaceae- Balsamina impatiens 186

Scrophulariaceae- Castilleja cf. arvenis Zingiberaceae- Renealmia aromatica

Gesneriaceae-Besleria solanoides Gesneriaceae-Kholeria hirsuta

Gesneriaceae- Columnea minor Gesneriaceae-Alloplectus aff. Meridensis 187

Campanulaceae - Siphocampylos retrorsus Cyclantaceae- Aspludia santae-rital

Dioscoreaceae- Dioscorea sp Dioscoreaceae- Dioscorea sp

Gentyanaceae- Symbolanthus latifolius Heliconiaceae- Heliconia hirsuta 188

Melastomataceae- Monolaena lanceolada Melastomataceae- Monolaena ovata

Rubiaceae- Psychotria acuminata Rubiaceae- Psychotria poeppigiana

Rubiaceae- Elaegia utilis Rubiaceae- Faramea flavicans

189

Rubiaceae- Borreria latifolia Rubiaceae- Borreria aff. postrata

Rubiaceae- Coccocypselum cordifolium Bromelia- Rombergia sp.

Bromelia- Vriesia capituligera Bromelia- Catopsis cf. nutans

190

Bromelia - Guzmania diffusa Bromelia- Guzmania glomerata

Bromelia- Guzmania multiflora Bromelia- Guzmania andreana

Bromelia- Mezobromelia sp. Bromelia- Mezobromelia capituligera 191

Clusiaceae- Symphonia globulifera Clusiaceae- Clusia multiflora

Clusiaceae- Chrysochlamis colombiana Fabaceae- Machaerium capote

Chloranthaceae- Hedyosmum bonplandianum Burseraceae-Protium cranipyrenum

192

Euphorbiaceae- Hyeronima macrocarpa Euphorbiaceae- H. macrocarpa

Lauraceae- Aniba perutilis Euphorbiaceae- Mabea montana

Campanulaceae- Centropogon cornutus Euphorbiaceae- Mabea montana

193

Lauraceae- Ocotea canniculata Lauraceae- Beilschmiedia tovarensis

Lauraceae -Beilschmiedia tovarensis Lauraceae- Persea aff. caurulea

Lauraceae -Persea humboldtii Lauraceae- Ocotea macrophylla

194

Lauraceae - Ocotea longifolia Lauraceae- Aniba sp.

Lauraceae - Aniba sp. Lauraceae- Aiouea dubia

Gesneriaceae- Alloplectus sp. Rubiaceae- Psychotria macrophylla

195

Maranthaceae- Maranta gibba Maranthaceae- Stromathe jacquinii

Melastomataceae- Monochaetun lindeanum Melastomataceae- Tibouchina lindeniana

Ericaceae- Cavendishia aff. bracteata Loranthaceae- Struthanthus aequatoris 196

Lecythidaceae- Eschweilera aff. caudiculata Costaceae- Costus scaber

Orchidadeae- Pleurothallis bivalvis Cucurbitaceae- Melotria sp

Piperaceae- Peperomia sp Sapindaceae- Talisia bullata

197