Fundamentos Y Metodologías Innovadoras Para El Mejoramiento Genético De Maíz
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Fundamentos y Metodologías Innovadoras para el Mejoramiento Genético de Maíz Dr. Axel Tiessen Favier ii Fundamentos y Metodologías Innovadoras para el Mejoramiento Genético de Maíz iii Fundamentos y Metodologías Innovadoras para el Mejoramiento Genético de Maíz PRIMERA EDICIÓN Versión 1.36 19 de Julio del 2009 Editorial Fundación Ciencia Activa ISBN: 978-970-95522-3-2 1. Plantas – Maíz 2. Fitomejoramiento – Cultivos 3. Biotecnología – Ingeniería Genética 4. Genómica – Marcadores moleculares 5. Estadística – Bioinformática 6. Fisiología vegetal – Bioquímica 7. Tolerancia a Sequía – Calidad Nutricional Editor Dr. Axel Tiessen Favier Profesor-Investigador del Departamento de Ingeniería Genética CINVESTAV Irapuato México Nota de Copyright: Este documento puede ser reproducido libremente para fines educativos sin ánimos de lucro siempre y cuando se cite a todos los autores. iv v Autores Contribuyentes Autor Contribución Capítulos Dr. Axel Tiessen Favier 7.8 MB 1-19 CINVESTAV Irapuato Dr. Fernando Gómez 900kB 6 Merino Colegio de Posgraduados Dra. Libia Iris Trejo 800kB 6 Téllez Colegio de Posgraduados Biol. Alejandro López 200kB 18-19 Fabre CINVESTAV Irapuato Mtro. Daniel Padilla 100kB 9 Facultad de Química UNAM Mtra. Erandi Vargas 250kB 8-10 CINVESTAV Irapuato Dr. Pedro Rocha 1kB 4 Salvarrieta Colombia Dr. Misael Lopez 1kB 17 Lozano Universidad Juarez del Estado de Durango Dra. Natalia Palacios 1kB 8 Rojas CIMMYT Dra. Esperanza Torres 1kB 11 Universidad Nacional de Colombia Dr. Silverio Garcia 1kB 12-15 Lara Tecnológico de Monterrey vi Indice Página 1. Prólogo 10 2. Introducción 22 3. Herramientas Moleculares 80 4. Detección de polimorfismos genéticos 103 5. Genómica y regulación 130 6. Factores de Transcripción 152 7. Herramientas Bioinformáticas 189 8. Herramientas Estadísticas 206 9. Biología de sistemas 257 10. Herramientas Bioquímicas 263 11. Fisiología vegetal 307 12. Crecimiento, desarrollo y reproducción 375 13. Transferencia Genética 406 14. Genética de Poblaciones 428 15. Genética cuantitativa 442 16. Mapas genéticos 447 17. Metodologías de Mejoramiento 463 18. Mejoramiento Genético de Maíz 503 19. Anexos 509 vii Tabla de Contenido 1. Prólogo 10 1.1. Presentación y enfoque .........................................................................................10 1.2. Distribución abierta ................................................................................................11 1.3. Lenguaje científico .................................................................................................12 1.4. Grupos de usuarios................................................................................................13 1.5. Motivación para estudiantes ..................................................................................14 1.6. Patrocinadores.......................................................................................................16 1.7. Agradecimientos ....................................................................................................17 1.8. Sobre los autores...................................................................................................17 1.9. Formato para las citas ...........................................................................................19 1.10. Guía general ..........................................................................................................19 2. Introducción 22 2.1. Conceptos básicos.................................................................................................22 2.1.1. Ambiente y genética 22 2.1.2. Del genotipo al fenotipo 25 2.1.3. Biodiversidad 29 2.2. Origen de la variabilidad genética..........................................................................36 2.2.1. Mutaciones 36 2.2.2. Recombinación 37 2.2.3. Transferencia horizontal 40 2.2.4. Selección 42 2.2.5. El azar 44 2.3. Evolución................................................................................................................46 2.3.1. Evolución biológica 46 2.3.2. Evolución dirigida 51 2.3.3. Mejoramiento: evolución en acción 53 2.3.4. Mejoramiento: ciencia, ingeniería y filosofía 61 2.4. El DNA ...................................................................................................................62 2.4.1. Nociones básicas de los ácidos nucleicos 62 2.4.2. Nociones avanzadas 74 2.4.3. Genética Forward y Genética Reversa 79 3. Herramientas Moleculares 80 3.1. PCR........................................................................................................................80 3.1.1. Historia y Principios 80 3.1.2. Técnicas y Aplicaciones 83 3.2. Modificadores del DNA ..........................................................................................83 3.2.1. Enzimas de restricción 83 3.2.2. Ligasas 84 3.2.3. Recombinasas 85 3.3. Métodos de secuenciación ....................................................................................88 3.3.1. Sanger 88 3.3.2. Pirosecuenciación 89 3.3.3. Método de apareamiento y ligación 92 3.3.4. Método de síntesis con fluoróforos 102 4. Detección de polimorfismos genéticos 103 4.1. Marcadores ..........................................................................................................103 4.1.1. Características de los marcadores 103 4.1.2. Tipos de marcadores genéticos 103 4.1.3. Ejemplos de marcadores 105 4.1.4. Estrategias de genotipaje 112 viii 4.2. Técnicas de comparación genómica ...................................................................120 4.2.1. Differential Display (DD) 120 4.2.2. Representational Diference Analysis (RDA) 121 4.2.3. Genome Missmatch Scanning (GMS) 123 4.3. Ejemplos de aplicaciones ....................................................................................124 4.3.1. Demostración de Pedigrí 124 4.4. Haplotipos ............................................................................................................125 4.4.1. Desequilibrio por ligamiento 125 4.4.2. Proyecto HapMap 125 4.5. Pros y contras de las herramientas moleculares.................................................126 4.5.1. Ventajas de las herramientas moleculares 126 4.5.2. Limitaciones de las herramientas moleculares 126 5. Genómica y regulación 130 5.1. Antecedentes de la genómica..............................................................................130 5.2. Estrategias de ensamblaje genómico..................................................................131 5.3. Ejemplos de proyectos de genómica...................................................................134 5.3.1. Genomas vegetales 135 5.3.2. Genomas animales 140 5.3.3. DNA extranuclear 145 5.3.4. Genomas comparativos 151 6. Factores de Transcripción 152 6.1. ¿Qué son? ...........................................................................................................152 6.2. Factores de transcripción basales .......................................................................153 6.3. Factores de transcripción regulatorios.................................................................157 6.4. Bases de datos sobre factores de transcripción en maíz....................................161 6.5. Descripción de algunas familias ..........................................................................162 6.6. Resumen..............................................................................................................185 7. Herramientas Bioinformáticas 189 7.1. ¿Qué es la bioinformática? ..................................................................................189 7.2. Análisis de secuencias.........................................................................................191 7.2.1. BLAST 191 7.3. Bases de datos ....................................................................................................195 7.3.1. Genbank y el NCBI 195 7.3.2. Maize GDB 197 7.3.3. Maize Gene Index 198 7.3.4. CIMMYT 199 7.3.5. IRRI 200 7.4. Paquetes de Software..........................................................................................201 7.4.1. Fieldbook para maíz 201 7.4.2. Alternativas gratuitas de software 202 8. Herramientas Estadísticas 206 8.1. Conceptos básicos de estadística .......................................................................206 8.1.1. ¿Para que sirve la estadística? 206 8.1.2. Medidas centrales 206 8.1.3. Desviación estándar y distribución normal 207 8.1.4. Tipos de errores 209 8.1.5. Diseño experimental 209 8.2. Análisis estadísticos.............................................................................................211 8.2.1. Ejemplo de análisis usando pruebas de T 211 8.2.2. Ejemplo de análisis usando ANOVA 216 8.2.3. Ejemplo: varianza, heredabilidad y repetibilidad 221 8.2.4. Ejemplo de gráfica 228 8.2.5. Ejemplo de análisis de bloques incompletos 228 8.2.6. Ejemplo de análisis espacial 228 ix 8.2.7. Ejemplo de análisis con modelos lineales 228 8.2.8. Otros ejemplos 229 8.3. Software para estadística ....................................................................................229 8.3.1. Uso de Excel 229 8.3.2. R para estadística 231 9. Biología de sistemas 257 9.1. Introducción..........................................................................................................257 9.2. Genómica.............................................................................................................258 9.3. Transcriptómica....................................................................................................259 9.4. Proteómica...........................................................................................................259