LATVIJAS UNIVERSIT ĀTE BIOLO ĢIJAS FAKULT ĀTE BOT ĀNIKAS UN EKOLO ĢIJAS KATEDRA

Skarain ās ģipsenes Gypsophila paniculata L. ietekme uz k āpu augu sabiedr ību strukt ūru

Ma ģistra darbs

Autors: Gita Rudz īte Studenta apliec ības nr.: biol 010063 Darba vad ītājs: Dr. biol., prof. Guntis Br ūmelis Recenzentsi: Asoc. prof. Ga ļina Pospelova Katedras vad ītājs: Dr. biol., prof. Guntis Br ūmelis Darba aizst āvēšanas datums: 12.06.2006.

RĪGA, 2006 Kopsavilkums

Gita Rudz īte, 2006. Ma ģistra darbs. Skarain ās ģipsenes Gypsophila paniculata L. ietekme uz k āpu augu sabiedr ību strukt ūru.

Biolo ģisk ās daudzveid ības saglab āšana un lietder īga biolo ģisko resursu izmantošana ir svar īgākās lietas ilgsp ējīgai cilv ēces att īst ībai. Biolo ģisk ā daudzveid ība tiek apdraud ēta daž ādi, un viens no draudiem ir pieaugošais svešo invaz īvo sugu skaits. Transporta, t ūrisma un ekonomikas att īst ība rada iesp ēju eksotisk ām sug ām š ķē rsot ģeogr āfisk ās barjeras un t ādējādi apdraud ēt dabisk ās sugas jaunaj ā viet ā. Bieži sveš ās sugas agres īvo raksturu izr āda tikai pēc vair ākiem gadu desmitiem. Svar īgi ir paredz ēt invaz īvo sugu draudus un ietekmi aizsarg ājam ās teritorij ās. Skarain ā ģipsene Gypsophila paniculata L. ir sveša suga Latvijas k āpās. Šis augs ir svešs un invaz īvs Zieme ļamerik ā un Lietuv ā, ta ču Latvij ā tas iek ļauts Sarkanaj ā gr āmat ā. G. paniculata Latvijas teritorij ā ievies ās 20. gadsimt ā un šobr īd aug ruder ālās viet ās, blakus dzelzce ļa uzb ērumiem un Baltijas j ūras krasta k āpās. Darba m ērķis bija apsekot G. paniculata popul ācijas Latvij ā un Lietuv ā un aprakst īt š ī auga ietekmi uz k āpu augu sabiedr ībām. Četru gadu laik ā izp ētītas k āpas vair ākās viet ās un veikti past āvīgi parauglaukumu nov ērojumi, lai raksturotu G. paniculata popul āciju dinamiku un telpisko strukt ūru. Individu āls matriksa modelis apstiprina pie ņē mumu, ka G. paniculata ir atradusi savu nišu k āpu augu sabiedr ībās. Augu sabiedr ību anal īzē tiek izdal īts jauns, nere ģistr ēts klases Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx. sintaksons, ko veido G. paniculata , Tortula ruralis , Artemisia campestris , Carex arenaria , Sedum acre, Leymus arenarius, un kas rakstur īgs trauc ētām pel ēkām k āpām un k āpu p ļav ām. Galvenais secin ājums – augs, kas tiek uzskat īts par aizsarg ājamu, ietekm ē k āpu augu sabiedr ības, un priekšroc ības konkurences c īņā , sal īdzinot ar citiem tipiskiem k āpu augiem, ir G. paniculata. Turkl āt G. paniculata turpina izplat īties uz zieme ļiem. Stabila degrad ējoš ā sukcesion ālā stadija limit ē G. paniculata nostiprin āšanos jaun ās teritorij ās. Nepieciešams ņemt vērā, ka G. paniculata var apdraudēt k āpu biolo ģisko daudzveid ību un izmain īt k āpām tipisko augu sabiedr ību strukt ūru, turkl āt t ās aiz ņemto teritoriju palielin āšan ās liecina par pieaugošu antropog ēno slodzi.

2 S u m m a r y

Gita Rudz īte, 2006. Master Theses. Baby breath Gypsophila paniculata L. influence on the structure of plant communities of dunes. The conservation of biodiversity and economical use of natural resources are main aspects of sustainable human development. There are many threats to biodiversity and one of them is a growing number of alien invasive species. Developing transport, tourism and economy leads to a problem that exotic species can get over geographic barriers and endanger native species and biotopes in new locations. Often exotic species become invasive after several decades. It is important to predict the threat and influence of invasive species in protected areas. Baby breath Gypsophila paniculata L. is a exotic species in the dunes of Latvia. This plant is invasive and nonnative in North America and Lithuania, but it is included in the Red Data Book of Latvia. G. paniculata established in the territory of Latvia during the 20th century and nowadays it grows in ruderal areas, near railways and in the dunes of Baltic Sea seacoast. The aim of the work was to study populations of G. paniculata in the Latvia and Lithuania and describe impact of this plant on plant comunities of dunes. Several territories of dunes are investigated during four-year studies and permanent plots were established to describe the population dynamics and spatial structure of G. paniculata . Individual based matrix model confirms that G. paniculata has found its’ niche in the dune communities The new, no-officially registered taxa of plant communities class Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx that is typical for disturbed grey dunes and dune grasslands, is decribed. The dominant species of taxa are G. paniculata , Tortula ruralis , Artemisia campestris , Carex arenaria , Sedum acre, Leymus arenarius . The main conclusion is that the protected plant exerts an influence on the plant communities of dunes and G. paniculata has advantages in competition compared with other typical plants of dunes. G. paniculata can spread northwards. The only limitation factor for promoting the spread of G. paniculata is a stable degradational succesional stage. It is neccessary to take in acount that G. paniculata can endanger the biodiversity of dunes and change the structure of typical plant communities, besides growing number of territories with G. paniculata indicates about increasing antrophogenic stochasticity.

3 S a t u r s

Ievads...... 5

1. Literat ūras apskats...... 6 1.1. Sveš ās invaz īvās sugas ...... 6 1.2. Skarain ā ģipsene Gypsophila paniculata L...... 10 1.3. K āpu zonas raksturojums ...... 16 1.4. Popul ācijas mode ļi ...... 19

2.Materi āls un metodes ...... 20

3.Rezult āti ...... 25 3.1. Sugu un parauglaukumu ordin ācija ...... 25 3.2. Augu sabiedr ības...... 30 3.3. Papes piekrastes past āvīgo parauglaukumu nov ērojumi ...... 35 3.5. G. paniculata aiz ņemt ās teritorijas ...... 40 3.6. G. paniculata popul ācijas dinamikas mode ļa izveide...... 42

4.Diskusija...... 45 4.1. G. paniculata aiz ņemto teritoriju un biotopu anal īze...... 45 4.2. Nov ērojumi past āvīgajos parauglaukumos ...... 46 4.3. Mode ļa anal īze ...... 49 4.4. G. paniculata ietekme uz k āpu augu sabiedr ību strukt ūru ...... 52 4.5. G. paniculata k ā invaz īva auga izv ērt ējums ...... 54

Secin ājumi...... 55

Pateic ības...... 56

Literat ūra...... 57

Pielikums ...... 64

4 I e v a d s

Mūsdien ās biolo ģisk ās daudzveid ības saglab āšanu apdraud daž ādu faktoru mijiedarb ība - biotopu fragment ācija, dz īvot ņu izzušana un sveš ās invaz īvās jeb agres īvās sugas, kas izkonkur ē viet ējās dabisk ās sugas un degrad ē biotopus. Visbiež āk eksotiska suga invaz īvo raksturu jaunaj ā dz īvesviet ā izr āda tikai p ēc vair ākiem gadu desmitiem. Eirop ā introdukcijas vēsture ir sena, ta ču par daudzu sugu s ākotn ējo izplat ību un ekolo ģiju datu nav vai tie ir novecojuši. Šī iemesla d ēļ var tikt pie ņemti k ļū daini secin ājumi par k ādas sugas aizsardz ības statusa pieš ķiršanu vai, gluži otr ādi, iek ļaušanu svešo invaz īvo sugu sarakst ā (de Klemm 1996). G. paniculata ir suga, kas izraisa domstarp ības bot āni ķu starp ā, bet par kuras ekolo ģiju Latvij ā tr ūkst p ētījumu. Latvijas teritorij ā t ā ieviesusies 19. gs. beig ās, mūsdien ās savva ļā sastopama galvenok ārt Baltijas j ūras piekrast ē. K āpās esoš ās popul ācijas iek ļautas Latvijas Sarkanaj ā gr āmat ā (Anon. 2003), ta ču past āv otrs uzskats, ka š ī suga ir sveša un agres īva. Lietuv ā, kur to introduc ēja k ā k āpu nostiprinošu augu, šobr īd G. paniculata iek ļauta invaz īvo augu sarakst ā (Gudžinskas 1999). K āpas ir rets un jut īgs biotops, ko īsā laik ā var degrad ēt daž ādi faktori - ar ī invaz īvās sugas, t ādēļ jāapzin ās iesp ējamie draudi. Ma ģistra darba m ērķis bija noskaidrot esošo un prognoz ēt turpm āko G. paniculata ietekmi uz k āpu augu sabiedr ību strukt ūru. Mērķa īstenošanai tika izvirz īti vair āki uzdevumi: 1. noskaidrot G. paniculata sastopam ību daž ādos biotopos Latvij ā un Lietuv ā; 2. nov ērt ēt G. paniculata popul ācijas bl īvuma un aiz ņemto teritoriju izmai ņas posm ā no Latvijas-Lietuvas robežas l īdz Priediengalciemam; 3. veikt augu sabiedr ību aprakstus un ilglaic īgus nov ērojumus popul ācijas dinamikas un telpisk ās strukt ūras raksturošanai; 4. model ēt G. paniculata popul ācijas dinamikas izmai ņas n ākotn ē; 5. izv ērt ēt G. paniculata ietekmi uz kāpu augu sabiedr ību strukt ūru.

5 1. Literat ū ras apskats

1.1. Sveš ās invaz īvās sugas

1.1.1. Introdukcijas loma invaz īvo sugu izplat ībā

Paaugstinoties dz īves l īmenim, palielin ās introduc ēto sugu skaits. Introdukcija ir svešas sugas, pasugas vai zem āka taksona transport ēšana p ār galvenajiem ģeogr āfiskajiem š ķē rš ļiem ar cilv ēka pal īdz ību. Pēc t ā, cik dabiski vai sveši ir augi esošaj ā ekosist ēmā, ir izveidoti vair āki iedal ījumi. Sugas raksturošanai, kas neatrodas tai rakstur īgā ekosist ēmā, tiek lietoti vair āki sinon īmi, piem., nedabiska, sveša, eksotiska (Anon. 2001; de Klemm 1996; Kornaš 1982). Visus svešo sugu izplat ības veidus var iedal īt plānot ā vai nepl ānot ā introdukcij ā. Pl ānotas introdukcijas gad ījum ā svešas sugas tiek ieviestas produkt īvās biolo ģiskaj ās sist ēmās, dārzos un parkos vai ar ī tur ētas nožogojum ā, g ūst ā. Nepl ānota introdukcija notiek, organismus pārvietojot nejauši ar transporta, t ūrisma un tirdzniec ības pal īdz ību. Introduc ētās sveš ās sugas īsā laik ā var iet boj ā vai ar ī saglab āties plat ībās, kur ās pirmo reizi introduc ētas, un neizplat īties ārpus esoš ās ekosist ēmas. Da ļa svešo sugu aklimatiz ējas un agresivit āti izr āda ātri, bet da ļai sugu ir viena gara vai vair ākas īsas „Lag” f āzes eksponenci ālās popul ācijas augšanas laik ā. Daž ādu apst ākļu ietekm ē Lag f āze var tikt p ārtraukta un popul ācijas var strauji pieaugt (1.1.Aatt.). Svar īgi apr ēķ in āt potenci āli invaz īvo sugu izplat īšan ās ātrumu, lai n ākotn ē paredz ētu iesp ējam ās probl ēmas. Lai gan no simts introduc ētām sug ām vid ēji piecas sp ēj naturaliz ēties, bet tikai divas l īdz tr īs k ļū t invaz īvas, jebkura sveša suga j āuzskata par potenci āli invaz īvu, kam ēr nav pier ādīts pret ējais (Anon. 2001; Andow 1997; de Klemm 1996; di Castri et.al. 1990; Kowarik et.al. 2001; Madera 1998;McNeely et.al. 2001; Shine et.al. 2000; Wangen et.al. 2006). Analiz ējot Eirop ā introduc ēto augu v ēsturi, saskat āmas likumsakar ības – vispirms augs tieši vai netieši nok ļū st jaun ā dz īvesviet ā un par ādās pirmie indiv īdi, tad nostabiliz ējas teritorij ā ar lieliem trauc ējumiem, pamaz ām apg ūst teritorijas ar maz ākiem trauc ējumiem, kam ēr jau s āk izs ēties un vairoties ar ī netrauc ētā biotop ā. Biotiskie faktori un klimats ietekm ē to, ka katra nākam ā f āze ir gr ūtāk sasniedzama, t ādēļ tikai neliela da ļa imigrantu sp ēj invad ēt dabiskos biotopus (1.1.B att.) (di Castri et.al. 1990; de Klemm 1996; Kornaš 1990).

6

A B 1.1.att. Sugu inv āzijas sh ēmas A - p ārz īmēts no Andow 1997; B - p ārz īmēts no Di Castri et.al. 1990 Fig.1.1. Patterns of species invasion A - redrawn from Andow 1997; B - redrawn from Di Castri et.al. 1990

1.1.2. Invaz īvo sugu raksturojums

Sveš ās invaz īvās sugas, kas k ļū st notur īgas dabisk ās vai pusdabisk ās ekosist ēmās, liecina par p ārmai ņā m ekosist ēmas strukt ūrā, apdraud dabas daudzveid ību un trauc ē sukcesiju dabisko norisi, ierosinot nosac ītu klimaksa stadiju. Ekosist ēmās ar vid ējiem trauc ējumiem ir liel āka biolo ģisk ā daudzveid ība un piem ērot āki apst ākļi daž ādu sugu koeksistencei, ta ču ja trauc ējumi ir telpiski regul āri, konkurenc ē uzvar stipr ākās, tai skait ā invaz īvās sugas. Tās seviš ķi ietekm ē degrad ētus un jut īgus apgabalus (piem ēram, urbaniz ētas zonas), teritorijas, kur ās sukcesijas nomain ās periodiski vai ir sp ēcīgi ietekm ētas, un kur ās dabiskie un antropog ēnie faktori j ūtami visvair āk. Glob ālās klimata p ārmai ņas pa ātrina svešo invaz īvo sugu izplat īšanos, kas, krustojoties ar radniec īgaj ām viet ējaj ām sug ām, rada g ēnu dreifu ar neparedzam ām sek ām. Invaz īvos augus var uzskat īt par „ekosist ēmu inženieriem”, kas izmaina ekosist ēmu daž ādos veidos, limit ējot dabiskos augus daž ādos to dz īves cikla posmos (Anon. 2001; di Castri et.al. 1990; Kowarik et.al. 2001; McNeely et.al. 2001; MacDougall et.al. 2006; Madera, 1998; Minchinton et.al. 2006; Takasu et.al. 1997). Apkopojot literat ūrā esošo inform āciju, var izdal īt potenci āli invaz īvo sugu īpaš ības:
iesp ējam ība sugai k ļū t invaz īvai pieaug reiz ē ar introduc ētās sugas s ākuma popul ācijas lielumu, t ādējādi - jo ilg āk k āda suga ir m ērķtiec īgi introduc ēta un kultiv ēta, jo ilg āks laiks tai dots nostiprin āties;

7
sug ām ar liel āku dabisko izplat ību ir liel ākas iesp ējas k ļū t invaz īvām;
ja suga jau ir invaz īva k ādā valst ī, t ā j āuzskata par potenci āli invaz īvu cit ās valst īs ar l īdz īgu ģeogr āfisko st āvokli un klimatu;
invaz īvu sugu par ādīšan ās jaun ā dz īvesviet ā parasti liecina par š īs vietas īpaš ības mai ņā m, seviš ķi klimata mai ņu. Invaz īvo sugu izplat īšan ās ātrums ir atkar īgs no sugas reprodukcijas sp ējām. Invad ējoš ās sugas izplat īšan ās ātrumu var nov ērt ēt divos veidos – emp īriski vai det āli ar matem ātiskiem mode ļiem. Emp īriskais nov ērt ējums ir piem ērots invaz īvām sug ām ar l ēnu izplat ību un balst ās uz datiem par to, k ā suga izplat ījusies iepriekš ējos gados. Šī metode ir piem ērota, lai rad ītu sķē rš ļus sugas t ālākai izplat ībai. Individu āli, detaliz ēti matem ātiski mode ļi vair āk piem ēroti sug ām, kas izplat ās ātri. Uzskata, ka konkur ētsp ējīgākas ir sugas, kas sp ēj vairoties ar ī ve ģetat īvi, ir ar mazu sēklu masu, d īgšanas iesp ējām daudzveid īgā vid ē, īsu juvenilo periodu un īsu laika posmu starp s ēklu izs ējām, lielu popul ācijas pieaugumu, plašu s ēklu izplat ību laik ā un telp ā, pašapputi vai v ējapputi, bet ja t ās nav, tad vienk āršu zieda uzb ūvi, un ka taksoni, kas radniec īgi dabiskaj ām sug ām, ret āk k ļū st invaz īvi nek ā sveši taksoni ar att ālu l īdz ību. (Andow 1997; Jacques 1990; McNeely et.al. 2001). Introduc ētās vai ievaz ātās sugas lab ākai kontrolei iesaka iedal īt sarakstos, izdalot jau esoš ās invaz īvās sugas, kuru introdukcija neb ūtu v ēlama, un sugas ar zemu iesp ēju k ļū t invaz īvām. Atseviš ķā sarakst ā apvienojamas sugas, kas nav pietiekami izp ētītas, lai t ās sauktu par invaz īvām (McNeely et.al. 2001 cit. pēc Wittenberg et.al.; Shine et.al. 2000).

1.1.3. Invaz īvo sugu ierobežošana

Liel ākā da ļa invaz īvo sugu probl ēmu ir starptautiskas, un to risin āšanai sl ēdz starpvalstu līgumus, inform ē sabiedr ību un veic praktiskus pas ākumus. Piln īgi izn īcin āt invaz īvās sugas ir sarež ģī ti, jo j āapvieno daž ādas metodes, ta ču apkarošanas pas ākumi nepie ļauj šo sugu popul āciju nekontrol ētu pieaugumu. Šobr īd vair āki desmiti starptautisku un re ģion ālu l ēmumu un likumprojektu kontrol ē introdukciju, svešo sugu kontroli un izskaušanu. Tiek apkopota inform ācija par sveš ām sug ām – to izplat ība, nodar ītie zaud ējumi, popul āciju lielumi. Noz īmīga ir “agr ā trauksme” – iesp ēja paredz ēt invaz īvās sugas jauno dz īvesvietu vai jaunu invaz īvo sugu kādā re ģion ā (Hansen et.al. 2006; McNeely et.al. 2001). Latvijas vald ība nav izstr ādājusi vienotu likumdošanu attiec ībā uz invaz īvaj ām augu sug ām. Ir ratific ēta Riodežaneiro Konvencija par biolo ģisko daudzveid ību (Anon. 1996) un

8 izstr ādāta Biolo ģisk ās daudzveid ības nacion ālā programma, kur ās kā viens no m ērķiem ir nodrošin āt ilgsp ējīgu att īst ību un starptautisko saist ību izpildi dabas aizsardz ības jom ā, tas noz īmē – ar ī invaz īvo sugu ierobežošan ā. Sugu introdukciju un reintrodukciju regul ē Sugu un biotopu aizsardz ības likums (Anon.2 2000) un MK noteikumi Nr.34 „Nemed ījamo sugu indiv īdu ieg ūšanas, Latvijas dabai nerakstur īgo savva ļas dz īvnieku ieviešanas (introdukcijas), k ā ar ī dz īvnieku popul ācijas atjaunošanas dab ā (reintrodukcijas) at ļauju izsniegšanas k ārt ība” (Anon. 2 2001) (Anon. 2000; Anon. 2002; Hallanaro et.al. 2001). Latvij ā 33 % no paparžaugu un s ēklaugu floras veido citzemju sugas, no kur ām da ļa kļuvušas invaz īvas, piem ēram, lokveida zv ērene Barbarea arcuata, uzp ūstais dižt ītenis Calystegia inflata . Lai gan šobr īd notiek tikai invaz īvo sugu apzin āšana, dažas no agres īvākaj ām sug ām jau cenšas apkarot, piem ēram, Sosnovska latv āni Heracleum sosnowskii un krokaino rozi Rosa rugosa. Galven ās datu b āzes par svešaj ām sug ām atrodas LU Biolo ģijas instit ūtā un LU Biolo ģijas fakult ātē (Rasi ņš 1985; Laivi ņš 1985; Gavrilova u.c. 1999; Anon. 2002).

9 1.2. Skarain ā ģipsene Gypsophila paniculata L.

1.2.1. Sugas morfolo ģiskais apraksts

Skarain ā ģipsene Gypsophyla paniculata pieder pie s ēklaugu Spermatophyta segs ēkļu nodal ījuma Magnoliophyta , divd īgļlapju klases Magnoliopsida , ne ļķ u rindas Caryophyllales , ne ļķ u dzimtas Caryphyllaceae, ģipse ņu ģints Gypsophila (1.2.att.) (P ētersone u.c. 1958; Gavrilova u.c. 1999). Tas ir 50-90 (40–100) cm augsts daudzgad īgs lakstaugs ar zilganu apsarmi. Nav noteikts G. paniculata dz īves ilgums, ta ču zinot, ka radniec īgā lož ņu ģipsene G. repens var sasniegt 21 gada vecumu, var pie ņemt, ka skarain ā ģipsene sasniedz v ēl liel āku vecumu. Sakne resna, vertik āla, vair ākus metrus gara. Stubl ājs st āvs, pie pamata četrš ķautnains, augšda ļā – veltnisks, kails, reti ar dziedzermati ņiem, bieži purpurviolets. Stubl ājs parasti zarots, bieži veido apa ļu kr ūmu. Zari plaši izpletušies, l īdz ar lap ām kaili, ret āk apakš ējā da ļā ar dziedzerainiem mati ņiem (var. subglandulosa Lipsky). Lapas šauri olveid īgi lancetiskas vai line āri lancetiskas, s ēdošas, ar labi att īst ītu vidus dz īslu un v āji izteikt ām s ānu dz īsl ām, 2–5 (-7) cm garas, 5–10 (2.5–8) mm platas, nosmailotu galu, pie pamata saaugušas īsā makst ī (Bumbure u.c. 1957; Darwent 1975; Gavrilova 1999; Pott 1995; Schweingruber et.al. 2005). G. paniculata ir divm ājnieks. Ziedi polig āmi, sak ārtoti dih āzij ā; ziedkopa ļoti plaša, lodveid īga, bag ātīgi zarota; ziedkopas asis kailas, reti, galvenok ārt, apakšda ļā ar dziedzermati ņiem. Ziedu k āti ņi 2–6 mm gari. Kauss br ūni violets, plati zvanveida, 1.5–2 mm garš, dzi ļi š ķelts 5 strup ās, ieapa ļā s, taisn ās daiv ās, kas gar malu b āli pl ēvainas. Apakš ējās seglapas z ālainas, stubl āja lap ām l īdz īgas; augš ējās seglapas pl ēvjainas, gaišas, vid ū ar purpurvioletu joslu. Vainaglapas baltas vai gaiši s ārtas, ķīļ veid īgas l īdz line āras, gals noapa ļots vai ar seklu jomu. Vainaglapas divreiz gar ākas par kausu. Putekš ņlapas 10, kop ā ar irbuli pārsniedz vainagu. S ēklotne ar 4 s ēklaizmet ņiem. Poga ļa lodveid īga, nedaudz gar āka par kausu, plati otr ādi olveida, apm ēram 2 mm caurm ērā. S ēklas melnas, plakanas, ar iegareniem pauguri ņiem radi ālās rind ās, apm ēram 1 mm garas. Zied j ūlij ā, august ā. G. paniculata diplo īdo hromosomu skaits Centr āleirop ā ir 28 un 34 (Bumbure u.c. 1957; Darwent 1975; Darwent et.al. 1966; Eichwald et.al. 1971; Gavrilova 1999).

10

A B 1.2. att. Gypsophila paniculata A – detaliz ēts G. paniculata att ēls (p ēc Rothmaler 1987); B – G. paniculata pel ēkaj ās k āpās Pap ē (autores foto). Fig.1.2. Gypsophila paniculata A – detailed picture of G. paniculata (by Rothmaler 1987); B – G. paniculata on the grey dunes of Pape (photo by author)

1.2.2. Augšanas apst ākļi un att īst ība

Viens G. paniculata augs sp ēj produc ēt ap 13700 s ēkl ām, kas izs ējas kilometriem t ālu, vējam p ārn ēsājot augu da ļas ar s ēklu poga ļā m, kas neatveras vienlaic īgi. Sēklu veidošan ās, nobriešana un izs ēja ilgst no j ūlija vidus l īdz ve ģet ācijas sezonas beig ām. Sēklu miera periods ir īss vai t āda nav. Eksperimentos nov ērots, ka 10-28 0 C t o s ēklu d īgtsp ēja vari ē no 91–97%, gaisma s ēklu att īst ību neietekm ē, bet smilts un smilšm āla augsn ē d īgtsp ēja pieaug, jo augl īgas augsnes kav ē sak ņu att īst ību. 91–94% s ēklu d īgst ies ētas 0,25 cm dzi ļum ā vai sekl āk, bet palielinoties ies ējas dzi ļumam, s ēklu d īgtsp ēja samazin ās. Juvenilie augi att īst ās no s ēkl ām agri maij ā, bet tikai viens dzinums no katra jaun ā auga turpina att īst ību pirmaj ā gad ā. Zied ēt s āk trešaj ā gad ā (Tutin et.al. 1964; Darwent et.al. 1966; Darwent 1975). G. paniculata nelabv ēlīgos apst ākļos izdz īvo pateicoties stabilajai sak ņu sist ēmai. Sak ņu augšana strauji noris pirmajos divos auga att īst ības gados. Vid ējais sak ņu garums G. paniculata pirm ā att īst ības gada laik ā sasniedz ap 60 cm, virszemes dzinumu garumam attiec īgi nep ārsniedzot 12 cm garumu. Nostabiliz ējušies G. paniculata īpat ņi ir daudzgad īgi, ta ču nelabv ēlīgos apst ākļos augsta mirst ība (l īdz pat 98%) konstat ēta nenobriedušiem īpat ņiem līdz divu gadu vecumam. Nobriedušo augu augšanu un jauno d īgstu att īst ību no s ēkl ām trauc ē regul āra slodze, seviš ķi antropog ēnā (t ūristu piepl ūdums) vai biotisk ā (nogan īšana, p ļaušana). Samazinot atp ūtnieku pl ūsmu Lietuv ā teritorij ās, kur sastopama G. paniculata , šo augu skaits

11 vair ākk āršoj ās un pieauga ve ģet ācijas projekt īvais segums. Augsta, bl īva ve ģet ācija un kr ūmu kl ātb ūtne veicina G. paniculata skaita palielin āšanos. Nov ērota likumsakar ība, ka viet ās ar 0 - 60% ve ģet ācijas projekt īvo segumu, G. paniculata bl īvums var samazin āties, bet viet ās ar ve ģet ācijas projekt īvo segumu no 70 -100% G. paniculata bl īvumi ir stabili un palielin ās. Lai gan atseviš ķos p ētījumos nor ādīts, ka regul āra slodze samazina G. paniculata audžu bl īvumus, tom ēr Zieme ļamerik ā izstr ādātajos ieteikumos G. paniculata apkarošanai iesaka īpašas metodes, jo vienk ārša p ļaušana, dedzin āšana vai gan īšana nesamazina G. paniculata bl īvumu (Darwent 1975; Gudžinskas 1999; McGowan-Stinski et.al. 2006). Nokaln ēs un neliel ās ieplak ās, smilšm āla un m ālsmilts augsn ēs nov ērots liel āks G. paniculata bl īvums. Lietuv ā konstat ēts, ka G. paniculata aug smilšain ās augsn ēs, kuru augl īgā virsk ārta nep ārsniedz 2 – 5 cm, augsnes pH ir 4 – 5.3 un humusa saturs augsn ē sast āda 0.7 – 0.9%, turkl āt neorganisko vielu saturs ir ļoti zems (Olšauskas 1995), savuk ārt J. Stankevi čiūtes (2000) dati liecina, ka G. paniculata aug augsn ē, kuras humusa sastāvs sast āda

0.06-0.4%, NO 3-0.01-0.03%, P 2O5 – 0.01-0.6%, bet pH – 6.2-6.6. G. paniculata piem ērojas daž ādām temperat ūras un mitruma sv ārst ībām. Kan ādā, kur gada vid ējā gaisa temperat ūra ir 5,6 0C, bet vid ējais nokriš ņu daudzums ir 25–112 cm gad ā, G. paniculata ir agres īvāka teritorij ās ar zemu nokriš ņu daudzumu, ta ču Lietuv ā un Latvij ā tā aug teritorij ās ar subatlantisko klimatu. Lietuvas piekrast ē gada vid ējā t 0 vid ēji ir +7 0C, janv ārī - 10C, bet j ūlij ā +17 0C, nokriš ņu daudzums 673-711 mm, vid ējais v ēja ātrums 5,6 m/s. Latvij ā pēc Latvijas vides, ģeolo ģijas un meterolo ģijas a ģent ūras datiem – vid ēji Latvij ā janv āra t 0 ir - 20C, j ūlij ā - +16 - +18 0C. (Darwent 1975; Анон . 1986; Olšauskas 1995; Stankevi čiūte 2000).

1.2.3. Gypsophila paniculata izplat ība

Izplat ība pasaul ē

G. paniculata tiek uzskat īta par Eirosib īrijas sugu, kas sastopama Krievijas Eiropas da ļā , Viduseirop ā (reti), Kauk āzā, Rietumsib īrij ā, Vidus āzij ā, Zieme ļmongolij ā, Rietum ķī nā, Skandin āvij ā. Izplat ības rietumu robeža Eirop ā - Centr ālā Austrija, dienvidos – Bulg ārija, zieme ļos 57. paral ēle Krievij ā (1.3. att.). G. paniculata k ā sveša, savva ļā p ārg ājusi suga rakstur īga Zieme ļamerikai un Atlantiskajai Eiropai. Pamatare ālā tā aug stepes p ļav ās, nor ās, smilšainos upju krastos, bet Eirop ā un Zieme ļamerik ā - biotopos ar skraju ve ģet āciju. Baltijas jūras piekrast ē G. paniculata veido retin ātas audzes. Par invaz īviem tiek uzskat īti dzelzce ļu

12 tuvum ā augošie īpat ņi (Васильченко и др . 1936; Bumbure u.c.1957; Агеева и др . 1960; Tutin et.al. 1964; Eichwald et.al. 1971; Garcke 1972; Darwent 1975; Gleason et.al. 1993; Laasimer et.al. 1993; Jonsell et.al. 2001).

A B 1.3. att. Gypsophila paniculata izplat ība A - izplat ība Holarktik ā (p ēc Hulten et.al. 1986); B – izplat ība Zieme ļeirop ā (p ēc Hulten et.al. 1986) Fig.1.3. Distribution of Gypsophila paniculata A – distribution in the Holarctic (by Hulten et.al. 1986); B - distribution in the Northen Europa (by Hulten et.al. 1986)

Izplat ība Latvij ā

Pirm ā ticam ā inform ācija par G. paniculata sastopam ību Latvij ā ir kopš 1882. gada, kad to pirmoreiz konstat ēja Daugavpils apk ārtn ē, bet 1888. gad ā iev āca pirmo herb ārija materi ālu. Uzskata, ka Daugavpil ī G. paniculata tika ievaz āta - s ēklas ieveda nejauši kop ā ar lab ību no Sib īrijas. Pēc dažiem gadiem G. paniculata bija izplat ījusies 3 – 4 j ūdzes t ālāk no s ākotn ējās atradnes Daugavpil ī un ar transporta starpniec ību nok ļuvusi ar ī R īgā, bet 19.gs. beig ās to audz ēja k ā kr āšņumaugu (Lehman 1895; Lehman 1896). 20.gs. 50-to gadu literat ūrā G. paniculata savva ļā aprakst īta kā reti sastopama ruder ālās viet ās, ielu un dzelzce ļu mal ās, nor ās, atmat ās un rudzu laukos Vecvirlauk ā, Jelgav ā, R īgā, Ogr ē, Jaunl īvē, Daugavpil ī (Bumbure u.c. 1957; P ētersone u.c. 1958; Агеева и др . 1960). L. Tabaka ( Табака 1988) un vi ņas kol ēģ i raksta, ka G. paniculata satopama reti, tikai Baltijas j ūras piekrast ē Liep ājas apk ārtn ē, bet k ā advent īva suga konstat ēta R īgā, Daugavpil ī un citur. Jaun ākaj ā literat ūrā min ēts, ka Baltijas j ūras piekrast ē G. paniculata ir autohtona, bet iekšzem ē d ārzb ēglis vai neof īts. Izplat ība raksturota reta, nevienm ērīga: galvenok ārt Baltijas jūras krasta k āpās uz dienvidiem no P āvilostas, ruder ālās viet ās Rīgā un t ās apk ārtn ē, Ogr ē, Aloten ē, Krustpil ī, Eglain ē, Daugavpil ī (1.4.A att.). Ģ. Gavrilova un V. Šulcs (1999) tai 13 pieš ķī ruši div ējādu floristisko statusu – advent īva un viet ēja, reta suga. T ā iek ļauta Latvijas Sarkanaj ā gr āmat ā k ā otr ās kategorijas suga – jut īga suga (Anon. 2003). Ģ. Gavrilova (1999) uzskata, ka G. paniculata Latvij ā sasniedz are āla zieme ļu, zieme ļrietumu robežu.

Izplat ība Lietuv ā

G. paniculata Lietuv ā tika introduc ēta 19. gs. beig ās k āpu nostiprin āšanai. Vair āku gadu desmitu laik ā šis augs patst āvīgi izplat ījās Kuršu kāpā un vis ā Lietuvas piekrastes josl ā (1.4.B att.), bet 1981. gad ā atseviš ķi augi tika konstat ēti Papes apk ārtn ē Latvij ā. Z. Gudžinskas (1999) nor āda, ka Lietuvas piekrastes zieme ļu da ļā šis augs sastopams bieži. Šobr īd G. paniculata Lietuv ā ir naturaliz ējusies un sastopama Baltijas j ūras piekrast ē un ruder ālās viet ās iekšzem ē. 20. gs. 90-to gadu vid ū G. paniculata popul ācijas Baltijas j ūras piekrast ē Lietuvas teritorij ā tika uzskat ītas par dabisk ām un aizsarg ājam ām, bet šobr īd tās tiek uzskat ītas par invaz īvām (Olšauskas 1995; Gudžinskas 1999).

A B 1.4. att. Gypsophila paniculata izplat ība Latvijas un Lietuvas teritorij ā A – izplat ība Latvijas teritorij ā (pēc Anon. 2003); B – izplat ība Lietuvas teritorij ā (pēc Gudžinskas 1999) Fig.1.4. Distribution of Gypsophila paniculata in the territory of Latvia and Lithuania A – distribution in the territory of Latvia (by Anon. 2003); B – distribution in the territory of Lithuania (by Gudzinskas 1999)

14 1.2.4. Augu sabiedr ības ar G. paniculata

Zieme ļamerik ā G. paniculata aug maz nogan ītās dabisk ās k āpu p ļav ās, ce ļmal ās, p ļaut ās pļav ās un gan ībās augu sabiedr ībās ar bezakotu l āč uzu Bromus inermis un pav ārpatas sugu Agropyron cristatum , mazkultiv ētos laukos ar parastajiem rudziem Secale cereale, pamestos laukos un ruder ālās viet ās ar viengad īgiem augiem, birztal ās ar Amerikas apsi Populus tremuloides (Darwent 1975). Eir āzij ā G. paniculata tiek raksturots k ā oblig āts psammof īts augu sabiedr ībās Koelerion glaucae, Plantagini – Festucion (Hejny et.al. 1990). V. Motiekaityte (2000) Lietuvas piekrastes pel ēko k āpu zemas rekre ācijas intensit ātes zon ā izdala atseviš ķu fitocenozi Gypsophilo paniculatae – festucetosum sabulosae, kuru veido kāpu auzene Festuca sabulosa , Gypsophila paniculata , zilgan ā kel ērija Koeleria glauca , īst ā madara Gallium verum . Autore atkar ībā no sukcesijas st āvok ļa izdala sākotn ējo (ar pūkaino plostb ārdi Tragopogon heterospermus , jūrmalas dedesti ņu Lathyrus maritimus , Gmelina alisi Alyssum gmelini , smilt āju ciesu Calamagrostis epigeios ) un optim ālo (ar mazo m ārsilu Thymus serpyllum , kod īgo laimi ņu Sedum acre ) f āzi. Virzien ā uz iekšzemi, kur pel ēkās k āpas p āriet stipri trauc ētās sausaj ās p ļav ās, veidojas daž ādu strat ēģ iju augu sabiedr ības ar G. paniculata, smilt āju k āpukviesi Leymus arenarius , Festuca sabulosa , parasto v ērmeli Artemisia absinthium un parasto biškr ēsli ņu Tanacetum vulgare . Lietuvas piekrastes baltaj ās k āpās J. Stankevi čiūte (2000) izdala asoci āciju Elymo- Ammophiletum petasitetosum Bandžiuliene ex Stankevi čiūte subas. Nova, kuru veido apm ēram 22 sugas ar kop ējo ve ģet ācijas projekt īvo segumu 40-60%. Tai rakstur īgās sugas - ne īst ā tūsklape Petasites spurius , G. paniculata , smilts gr īslis Carex arenaria un Tragopogon heterospermus . Latvij ā skarain ā ģipsene sastopama augu sabiedr ībās ar tipiskiem priekšk āpu un pel ēko kāpu augiem. T ā sastopama priekšk āpu augu sabiedr ību klas ē Ammophiletea Br. Bl. et Tx., savien ībā Ammophilion arenariae Br. Bl. em.R.Tx., asoci ācij ā Elymo-Ammophiletum arenariae. Ģipsene kāpās veido lielas audzes un laika gait ā var pavirz īties uz zieme ļiem, jo suga ir dominanta augu sabiedr ībās un neviens augs to nesp ēj izkonkur ēt (Ofkante 2001).

15 1.3. Kāpu zonas raksturojums

1.3.1. K āpas

Kāpas ir šaura, pauguraina smilšu josla piekrast ē, kas veidojusies v ējam nesot smiltis dzi ļā k kontinent ā un sastopoties ar š ķē rsli. K āpas iedala div ās liel ās grup ās: prim ārās (j ūrai vistuv āk esoš ās, reta ve ģet ācija, s īkāk iedala embrion ālaj ās un priekš- k āpās) un sekund ārās (aug āju veido s ūnas, ķē rpji, lakstaugi, atseviš ķi koki vai kr ūmi, s īkāk iedala pel ēkaj ās, br ūnaj ās vai melnaj ās k āpās). Pel ēkaj ās k āpās akt īva smilšu p ārnese vairs nenotiek vai notiek ļoti maz. Šīm k āpām rakstur īgs nosac īti stabils aug ājs ar s ūnām, ķē rpjiem un lakstaugiem. Latvij ā, ņemot vērā koku un kr ūmu īpatsvaru, izdala atkl ātas pel ēkās k āpas, pel ēkās k āpas ar s īkkr ūmiem un kr ūmiem, pel ēkās k āpas ar kokiem (Fatare 1975; Kabucis 1995; Laime 2000; Laime 2001). Kāpām rakstur īga prim ārā sukcesija, kuras laik ā veidojas augsne, uzkr ājas nitrāti un organisk ās vielas, k ā ar ī rodas s ēklu banka. Prim ārās sukcesijas laik ā notiek sugu migr ācija uz br īvaj ām teritorij ām un nišu apg ūšana. Augu nišas var izskaidrot autekolo ģiskos vai sinekolo ģiskos pētījumos. Nišu un sugu daudzveid ību ietekm ē vair āki faktori, piem ēram, tolerance pret ekstr ēmiem apst ākļiem, telpisk ā strukt ūra, ko rada domin ējoš ās sugas, ilgdz īvojoša s ēklu banka, z ālēdāju rezistence pret vienu vai otru augu formu, sezon ālā att īst ība, garš m ūža ilgums vai atseviš ķu augu pastiprin āta reprodukcija, turkl āt piem ēroti augšanas nosac ījumi vienai sugai var b ūt nepiem ēroti cit ām. Pel ēkaj ās k āpās s āk veidoties pl āns humusa un augsnes sl ānītis, ūdens saturs k āpu smilt īs nep ārsniedz 30%, bet grunts ūdens augiem ir gr ūti pieejams, t ādēļ k āpām rakstur īgs neliels sugu skaits un mazs projekt īvais segums. Telpisko strukt ūru visbiež āk raksturo alfa un beta daudzveid ība. Grupveida telpiskai strukt ūrai k āpās rakstur īga augst āka beta daudzveid ība. Viet ās ar zemu beta daudzveid ību ve ģet ācija ir telpiski monotona (Crawley 1986; Kabucis 2000). Viet ās, kur notiek akt īva smilšu p ārp ūšana (galvenok ārt priekšk āpā), domin ē psammof ītiski augi, piem ēram, Leymus arenarius. Atkar ībā no att āluma no j ūras, sastopami daž ādu ekolo ģisko grupu augi – efemeri, kserof īti, halof īti, mezof īti. Smilšu mobilit ātes d ēļ kāpas vair āk piem ērotas strestolerantiem augiem. Baltijas j ūras piekrast ē balto un pel ēko k āpu augu sabiedr ības visbiež āk veido Petasites spurius , Carex arenaria, Calamagrostis epigeios , lauka v ībotne Artemisia campestris, madaras Gallium sp., kosas Equisetum sp., čemurain ā mauraga Hieracium umbelatum , Koeleria glauca , Sedum acre , Festuca sabulosa , smilt āju ne ļķ e

16 Dianthus arenarius spp. arenarius , ķē rpji Cetraria aculeata , Cladonia glauca , Cladonia gracilis , Cladonia rangiformis u.c. K āpu un meža ekoton ā sastopamas mežam rakstur īgās sugas, apdz īvoto vietu tuvum ā - sinantrop ās sugas (Fatare 1975; Fatare 1992; Kabucis 1995; Laime 2000; Kabucis 2000; Laime 2001; Motiekaityte 2000; Stankevi čiūte 2000; Фатаре 1974).

1.3.2. Kāpu raksturojums Latvijas un Lietuvas teritorij ā

Kāpu augu sabiedr ības Lietuv ā

Augu sabiedr ības Baltijas j ūras piekrast ē pieder plašai sintaksonu grupai (1.piel.). Smilšaino vietu sabiedr ības Lietuv ā veido 194 augu un 24 ķē rpju sugas. Biež āk p ārst āvētās dzimtas – graudz āļ u Poaceae , asteru Asteraceae , tauri ņziežu Fabaceae. Lietuvas piekrast ē par apdraud ētām tiek uzskat ītas Airetum praecocis Krausch, Leymo-Ammophiletum Br.-Bl., de Leeuw, Hieracio-Festucetum arenaria (Regel) Pass., Atriplicetum litoralis Tx., Cakiletum maritimae Nordh., Hieracio–Festucetum sabulosae Bandžiuliene asoci ācijas (Balevi čiene et.al. 1994; Motiekaityte 2000; Stankevi čiūte 2 2000). Baltaj ās k āpās pārst āvēta Ammophileteae arenariae Br.-Bl. et R.Tx klase. Apvidos ar augstu rekre ācijas slodzi nov ērojams, ka priekšk āpās sugu daudzveid ība samazin ās un domin ē tr īs l īdz četras sugas – smilt āju k āpuniedre Ammophila arenaria , smilt āju auzene Festuca arenaria , Leymus arenarius , Calamagrostis epigeios, G. paniculata. . Rekre ācijas ietekm ē izz ūd Lathyrus maritimus , Tragopogon heterospermus , Lēze ļa vircele Linaria loeselii , Hieracium umbellatum (Montiekaityte 2000; Stankevi čiūte 2000). Pel ēkaj ām k āpām rakstur īgi Koelerio-Corynephoretea Klika et Novak klases sintaksoni. V. Motiekaityte (2000) atkar ībā no sukcesijas st āvok ļa pel ēkaj ām k āpām rakstur īgaj ām asoci ācij ām izdala tr īs f āzes: sākotn ējo, optim ālo un degrad ējošo. Sākotn ējās f āzēs parasti domin ē vaskul ārie augi, optim ālaj ās f āzēs ve ģet ācijas projekt īvais segums ir liel āks un ieviešas sūnas vai ķē rpji, bet degrad ējošaj ās f āzēs vien ādu proporciju veido vaskul āro un s ūnu, ķē rpju sugas ( Банджюлене 1977; Stankevi čiūte 2 2000).

Kāpu pētījumi Latvij ā

Kāpu josla Latvijas teritorij ā ir bijusi izp ētes objekts jau no 19.gs. beig ām. Ja s ākotn ēji kāpu aiz ņemt ās teritorijas bija m ērāmas t ūkstošos hekt āru, tad 20.gs. beig ās liel ākā da ļa k āpu jau bija apmežotas, bet šobr īd k āpas veido vien šauru josli ņu. Sal īdzinot 20.gs. vidus p ētījumus 17 ar m ūsdienu k āpu aprakstiem, b ūtiskas izmai ņas nav notikušas: esošaj ās k āpu teritorij ās domin ē Ammophileteae arenariae Br.-Bl. et R.Tx un Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Nowak klašu sintaksoni, vien īgi palielin ājuš ās apmežoto k āpu teritorijas (Emsis 1975; Ore 1956; Zari ņa 1996).

Kāpu apdraud ētība un aizsardz ība Latvij ā

Būtisk ākie piekrasti ietekm ējošie faktori ir izbrauk āšana, t ūrisma att īst ība, inform ācijas tr ūkums, apb ūve k āpu zon ā, pies ārņojums un svešo agres īvo sugu izplat īšan ās pel ēkaj ās k āpās un piekrastes mežos (Anon. 2002; Laime 2000; Laime 2001). Latvij ā ir noteikta Baltijas j ūras un R īgas j ūras l īč a piekrastes aizsargjosla, kas ieviesta, lai samazin ātu Baltijas j ūras pies ārņojumu, aizsarg ātu ainavas, kav ētu k āpu eroziju, saglab ātu un aizsarg ātu piekrastes resursus (Anon. 1997). Pludmales un prim āro k āpu aug ājā sastopamas 24 Latvijas Sarkanaj ā gr āmat ā iek ļaut ās augu sugas. Pel ēkaj ās k āpās atrastas 16 Latvijas Sarkan ās gr āmatas paparžaugu un s ēklaugu sugas (tipiskas pel ēko k āpu sugas ir 11) un 7 ķē rpju sugas, starp t ām ar ī G. paniculata , kas min ēta Sarkan ās gr āmatas II kategorij ā k ā sar ūkoša suga (Anon. 2003). Eiropas noz īmes biotopiem - ar lakstaugiem kl ātām pel ēkām k āpām un pel ēkām k āpām ar s īkkr ūmu audz ēm aizsardz ības statusu nosaka Ministru Kabineta noteikumi Nr.153 „Noteikumi par Latvij ā sastopamo Eiropas Savien ības priorit āro sugu un biotopu sarakstu” (Anon. 2006). Šie biotopi un ar ī pel ēkās k āpas ar lož ņu k ārklu Salix repens atrodamas MK noteikumu Nr.421 „Noteikumi par īpaši aizsarg ājamo biotopu veidu sarakstu” pielikum ā (Anon. 4 2000), bet MK noteikumu Nr.396 „Noteikumi par īpaši aizsarg ājamo sugu un ierobežoti izmantojamo īpaši aizsarg ājamo sugu sarakstu” pielikum ā atrodamas t ādas k āpu sugas k ā Alyssum gmelinii , Lathyrus maritimus , Linaria loeselii u.c (Anon. 3 2000). MK noteikumi Nr.45. „Mikroliegumu izveidošanas, aizsardz ības un apsaimniekošanas noteikumi” paredz veidot mikroliegumus t ādām k āpu sug ām kā Linaria loeselii un s īkziedu plaukš ķenei Silene borysthenica (Anon. 3 2001). Jūrmalas zilpodze Eryngium maritimum un Lathyrus maritimus iek ļauta MK noteikumu Nr.117 „Noteikumi par zaud ējumu atl īdz ību par īpaši aizsarg ājamo sugu indiv īdu un biotopu izn īcin āšanu vai boj āšanu” 2. pielikum ā (Anon. 4 2001). Daudzviet j ūras piekrast ē jau izveidotas īpaši aizsarg ājam ās dabas teritorijas, lai saglab ātu k āpu ekosist ēmas, bet l īdz īgas teritorijas pl ānots ier īkot ar ī n ākotn ē (Laime 2000; Laime 2001).

18 1.4. Popul ācijas mode ļi

Ekolo ģij ā noz īmīgāki k ļū st matem ātiski mode ļi klimata izmai ņu, sugu izplat ības, biotopu fragment ācijas un citu lietu paredz ēšanai. Mode ļus veido, lai p ārbaud ītu hipot ēzes, pētītu scen ārijus, u.c. Uz procesiem balst ītus telpiskus mode ļus izmanto dabas apsaimniekošan ā, piem ēram, nov ērt ējot invaz īvo sugu izplat ību. Mode ļos ietver inform āciju par, piem ēram, augl ību, izplat īšan ās sp ējām, dzimst ību, mirst ību, migr āciju, vides trauc ējumiem vai telpisko strukt ūru. Iek ļautie parametri sav ā starp ā ir saist īti, bet iekšsugas konkurences parametra iek ļaušana paredz ējumus padara ticam ākus (Clark et.al. 1995; Higgins et.al. 2001; Morgan et.al. 2005; Tufto et.al. 1997). Izdala lauka (izmanto vid ējos popul ācijas parametrus, parametri – atseviš ķi lielumi), individu ālos (analiz ē individu ālu īpat ņu lielumu izmai ņas, parametri - vektori) un strukt ūras mode ļus (parametri – matriksi). Individu ālie mode ļi ir sarež ģī ti veidojami, gr ūti parametriz ējami un analiz ējami, ta ču to paredz ējumi ir b ūtisk āki, jo paredz, k ā vide ietekm ē indiv īdus, k ā indiv īdi mijiedarbojas ar vidi un piem ērojas vides apst ākļiem. Lai gan klasiskie (lauka un strukt ūras) mode ļi tiek kritiz ēti, tos izmanto biež āk, jo kombin ācij ā dod viegli ieg ūstamus, analiz ējamus un ticamus rezult ātus. Plaši tiek izmantoti Lesl ī un Lefkovi ča strukt ūras matriksa mode ļi. Mode ļi var b ūt dinamiski (main ās noteikt ā laik ā, atspogu ļo popul āciju un evol ūcijas dinamiku), statiski (nav atkar īgi no laika, parametriz ē rezult ātus), laik ā ilgstoši (main ās laik ā, pamat ā diferenc ētie vien ādojumi, simul ācijai nepieciešama skaitliska integr ācija) un laik ā diskr ēti (main ās k ādā laika posm ā, pamat ā diferenc ētie vien ādojumi) (Berger et.al. 2002; Kaitala et.al. 2005; Ramula 2005) Ticamu mode ļu izstr ādi kav ē neprec īzi emp īriskie dati. Augiem popul āciju dinamikas mode ļus konstru ēt ir viegl āk, tom ēr probl ēmas rada uzskaites br īdī neesoša vasa vai s ēklu banka. Lai ieg ūstu prec īzākus demogr āfiskos datus, v ēlams nov ērot atseviš ķus augus nevis patst āvīgus parauglaukumus. Turkl āt, veidojot modeli maza m ēroga telpiskajā skal ā, nosakoš ā būs biotisk ā mijiedarb ība, kas zaud ēs noz īmi plaš ākā m ērog ā. Telpisk ā skala k ā parametrs mode ļiem pieš ķir dinamiskumu un liel āku b ūtiskumu. A. Matthew un vi ņa kol ēģ u (2005) konstru ētais, telpiskais un laik ā diskr ētais modelis savva ļas kaba ča Brassica oleracea spp. oleracea izplat ības paredz ēšanai piekrastes josl ā, kur ā tiek izmantoti dati par sastopam ību un vecumstrukt ūru, kalpo par labu piem ēru veiksm īgam popul ācijas dinamikas modelim (Kery et.al. 2004; Law et.al. 2000; Munzbergova et.al. 2005; Silverton et.al. 2001).

19 2.Materi ā ls un metodes

Pētījuma laiks un vieta

Izp ētes darbi Baltijas j ūras piekrast ē veikti Latvijas un Lietuvas Republikas teritorij ās laika posm ā no 2002. l īdz 2005. gadam (2.piel.). Lietuv ā apsekotas teritorijas Palangas, Klaip ēdas un Nidas apk ārtn ē, bet Latvij ā – Liep ājas rajona piekrastes josl ā no Lietuvas-Latvijas robežas l īdz Priediengalciemam, Liep ājā, Ziemupē, P āvilost ā un iekšzem ē Rīgā, Daugavpil ī (2.1.att.). Apsekojot LU Biolo ģijas instit ūta herb ārij ā min ētās atradnes Rīgā un Daugavpil ī (4.piel.), G. paniculata savva ļā netika atrasta.

2.1. att. Apsekot ās G. paniculata atradnes (atz īmēts ar zilu kr āsu) Latvijas un Lietuvas teritorij ās (karte no www.chessandlena.com ) Fig. 2.1. Observed territories with G. paniculata (marked with blue) in territory of Latvia and Lithuania (map from www.chessandlena.com )

Pētījuma vietu fizik āli – ģeogr āfiskais raksturojums

Izp ētes vietai Liep ājas rajona Pāvilostas apk ārtn ē rakstur īga plata pludmales zona, daži balto k āpu va ļņ i un šaura pel ēko k āpu josla, kas robežojas ar silu. G. paniculata bl īvākās audzes veido mola tuvum ā. Antropog ēnā slodze neliela. Piekrastes josl ā Liep ājas rajon ā no Lietuvas – Latvijas robežas l īdz Priediengalciemam kāpu joslas platums vari ē no dažiem l īdz pat simtiem metru. G. paniculata sastopama visos

20 biotopu veidos, bl īvākās audzes veidojot Papes b ākas tuvum ā, kur aiz augstiem priekšk āpu va ļņ iem plešas pel ēko k āpu p ļavas. Kuršu k āpai Nidas apk ārtn ē Lietuv ā rakstur īgs augsts, noskalots priekšk āpu valnis, aiz kura plešas pel ēko k āpu p ļava, kas robežojas ar mežu. Parauglaukumi ier īkoti viet ā ar neregul āru antropog ēno slodzi.

Lauka metodes

Ve ģet ācijas parauglaukumi

Parauglaukumi ve ģet ācijas aprakst īšanai ierīkoti baltaj ās un pel ēkaj ās k āpās ar sal īdzinoši maz āku antropog ēno slodzi un bl īvākām G. paniculata audz ēm – Nid ā (Kuršu k āpā Lietuv ā), posm ā no Lietuvas – Latvijas robežas l īdz Priediengalciemam un Pāvilostas piekrast ē no Sakas upes virzien ā uz Liep āju. 2002. gad ā ve ģet ācijas aprakst īšanai posm ā no Latvijas-Lietuvas robežas l īdz Priediengalciemam tika ier īkoti 143 parauglaukumi, 2005. gad ā – 300. P āvilost ā ve ģet ācijas aprakst īšanai izveidoti 28 parauglaukumi, bet Nid ā - 60.
Parauglaukumi izvietoti l īnij ās no j ūras uz sauszemi pēc katriem 400 - 500 metriem. Atkar ībā no k āpu joslas platuma parauglaukums ve ģet ācijas aprakst īšanai ier īkots ik p ēc viena vai trim metriem. Vien ā l īnij ā ier īkoto parauglaukumu skaits - 10 – 20.
Katra parauglaukuma plat ībā - vien ā m 2 - noteikts augu projekt īvais segums procentos.
Darb ā piemin ētie augu nosaukumi un to sa īsin ājumi datu apstr ādes metod ēs apkopoti tabul ā (5. piel.).
Nepaz īstamo vaskul āro augu sugu noteikšanai izmantots A. P ētersones un K. Bikmanes ‘’Latvijas PSR augu noteic ējs’’ (1980), bet s ēnēm, s ūnām un ķē rpjiem, k ā ar ī da ļai vaskul āro augu iev ākti herb āriji, ko noteica un apstr ādāja LU Biolo ģijas fakult ātes Bot ānikas un ekolo ģijas katedras speci ālisti – E. Vimba, A. Piter āns, I. Berga. G. paniculata aiz ņemto plat ību raksturošana
Vietas ar lielu G. paniculata projekt īvo segumu aprakst ītas joslu veid ā posm ā no Latvijas-Lietuvas robežas l īdz Priediengalciemam. (6., 7. piel.).
Katrai joslai ar GPS Garmin’ 12 GX noteiktas s ākuma un beigu koordin ātes, joslas aptuvenais platums metros, aiz ņemtie biotopi, joslas teritorij ā atrast ās aizsarg ājam ās sugas un G. paniculata vid ējais projekt īvais segums procentos, kas apr ēķ in āts izmantojot līniju metodi (Krebs, 1999) – „line intercept method”. Mainoties aiz ņemto

21 teritoriju platumam vai G. paniculata projekt īvajam segumam, tika re ģistr ēta jauna josla.
Kartogr āfisk ā materi āla ieguve un apstr āde veikta, izmantojot programmu Arts view 9.1 Parauglaukumi ilglaic īgiem nov ērojumiem
Papes apk ārtn ē tika izveidoti seši parauglaukumi ar izm ēru 20×20 metri, kuros no 2003. gada l īdz 2005. gadam atz īmētas visu ziedošo G. paniculata augu koordin ātas un to kr ūmu diametri.
Augi tika uzskait īti, lietojot vair ākas paral ēli un perpendikul āri nostieptas 20 m garas mērlentes (2.2. att.)
Parauglaukumiem rakstur īgs daž āds att ālums no j ūras un mikroreljefa un mikroklimata nosac ījumi. Visi parauglaukumi izvietoti pel ēko k āpu p ļav ās vai priekšk āpu nog āzēs ar stabilu ve ģet āciju. Antropog ēnā slodze izp ētes teritorij ā neliela, ta ču palielin ās t ūrisma att īst ības ietekm ē. Nelabv ēlīgo laika apst ākļu d ēļ 2004. gad ā trešais un ceturtais parauglaukums netika piln ībā nokart ēts un nepiln īgie dati darb ā netiek ņemti v ērā.
Pirmais parauglaukums tika ier īkots pel ēko kāpu p ļav ā, ko iesk āva koki, radot aizv ēju. Otrais parauglaukums tika ier īkots teritorij ā ar lielu G. paniculata un Leymus arenarius dominanci aiz priekšk āpu va ļņ a pel ēko k āpu p ļav ā. Trešais un ceturtais parauglaukums ier īkoti priekšk āpu nog āzēs, kas p āriet pel ēkaj ās k āpās.Piektais parauglaukums ier īkots kāpu p ļav ā apm ēram 400 metrus aiz priekšk āpu va ļņ a, bet sestais parauglaukums tika izveidots pārejas josl ā starp priekšk āpu valni un pel ēkaj ām k āpām, kuru ve ģet āciju 2002. gad ā ietekm ējis ugunsgr ēks.

2.2. att. Lauka darbi past āvīgajos parauglaukumos Pap ē (autores foto) Fig. 2.2. Filed work in the fixed plots in Pape (photo by author)

22 Datu apstr ādes metodes

Iev āktie lauka dati apstr ādāti periodiski līdz 2006. gada j ūnijam, izmantojot:
MSOffice programmu kopas programmas – MSExcel, MSWord datu ievad īšanai un apstr ādei. MSExcel izmantots, lai attainotu izmai ņas past āvīgo nov ērojumu parauglaukumos, apr ēķ in ātu ziedošo un izzudušo augu koeficientu, apkopotu datus tabul ās vai grafikos u.c. Att ēli un pielikumi veidoti, izmantojot MSWord vai Paint programmas.
PC-ORD programmu kopas TWINSPAN anal īze izmantota augu sabiedr ību iedal ījuma veidošanai un noteikšanai. Augu sabiedr ības P āvilost ā tika izdal ītas trijos iedal ījuma līme ņos, Nid ā un Papes 2005. gada parauglaukumos – četros iedal ījuma l īme ņos, bet Papes 2002. gada parauglaukumi – piecos iedal ījuma l īme ņos (Kent&Coker 1994).
Ar Passage 1.0 programmas le ņķ u att ālumu metodi veikta G. paniculata telpisk ās strukt ūras noskaidrošana, izmantojot datus no past āvīgajiem nov ērojumu parauglaukumiem (Rosenberg 2001).
Canoco for Windows 4.5 programmu kopa izmantota, veicot sugu vai parauglaukumu ordin āciju un nov ērt ējot daž ādu biotisku faktoru ietekmi uz G. paniculata . P āvilostas, Nidas un Papes sugu un parauglaukumu ordin ācij ā izmantota DCA metode. 2002. gada Papes parauglaukumos, izmantojot DCA metodi, veikta korel ācija ar ve ģet ācijas segumu (veget.se ), sugu skaitu ( sugu ska ) un k āpu veidu ( k1p – priekšk āpa, k2 – pel ēkā k āpa ar lakstaugu ve ģet āciju, k2k – pel ēkā k āpa ar kokiem vai kr ūmiem, km – mitra vieta k āpās). 2005. gada Papes parauglaukumos ar Canoco GLM metodi p ārbaud īta vides faktoru korel ācija ar ve ģet ācijas parametriem. GLM (generalized linear model) ir papildin ājums daudzfaktoru regresijas anal īzei, kas at ļauj izmantot daž ādus teor ētiskos sadal ījumus, un pied āvā neatkar īgo faktoru v ērt ību att ēlojumu l īkņu veid ā divdimensiju telp ā. K ā pseudofaktori anal īzē izmantoti sekojoši lielumi - s ūnu procentu ālā seguma proporcija no kop ējā ve ģet ācijas seguma ( sunas% ), kop ējais ve ģetācijas projekt īvais segums bez G. paniculata īpatsvara (vegetacijas segums ), G. paniculata projekt īvais segums procentos (G. paniculata ), lakstaugu īpatsvars ve ģet ācijas projekt īvaj ā segum ā (lakstaugi ) un br īvās smilts daudzums aprakst ītajos parauglaukumos (smilts% ). DCA anal īzē nov ērt ēta G. paniculata loma augu ordin ācij ā k āpās (Braak et.al. 2002).
Ar datorprogrammas Matlab 7.04.365 (R14) (Marchand 1999; Martinez et.al. 2001) pal īdz ību izveidots teor ētisks G. paniculata popul ācijas dinamikas modelis, kas, ņemot

23 vērā apk ārt ējās vides, G. paniculata izplat īšan ās sp ējas un popul ācijas bl īvuma ietekmi uz popul ācijas pieaugumu un augu sp ēju izdz īvot n ākamaj ā paaudz ē un iesp ējam ību dot pēcn ācējus, paredz turpm āko popul ācijas dinamiku n ākamajiem 30 gadiem.

Mode ļa pamat ā ir formula: n(t+1) = A*n(t) kur ā n – vektors ar vecuma klas ēm specifisku popul ācijas bl īvumu, bet A – matriks ar augu izdz īvošanas iesp ējam ību n ākamaj ās paaudz ēs un iesp ēju dot p ēcn ācējus:

F1 F 2 F 3 n1 n1 - s ēklas

A = P1 0 0 n = n2 n2 – juvenilie augi

0 P2 0 n3 n3 – ziedošie augi

F1, F 2, F3 - iesp ēja dot p ēcn ācējus, augl ība

P1 P2 – iesp ēja izdz īvot n ākamaj ā paaudz ē

Model ī esošajiem lielumiem v ērt ības ieg ūtas, kombin ējot literat ūras datus (izdz īvošanas sp ēja, d īgtsp ēja, vecums, no kura augs s āk ražot s ēklas) un lauka p ētījumus. Lai iek ļautu telpiskumu un migr āciju, modelī izdal īti seši laukumi (koordin ātes apz īmētas ar x un y), starp kuriem att ālums i un j tiek apr ēķ in āts p ēc formulas: 2 2 Dij = sqrt((x i-xj) +(y i-yj) ) Tā k ā 3. vecuma klasei rakstur īga augšanas atkar ība no popul ācijas bl īvuma, tad matriksam A tiek pievienota formula, kas to paredz:

F1 F 2 F 3 * exp (-a*n A (3, t))

A = P1 0 0

0 P 2 0

Apk ārt ējās vides ietekme uz popul ācijas dinamiku tiek aprakst īta ar parametru z, popul ācijas pieaugums labv ēlīgā gad ā - Rgood , bet nelabv ēlīgā - Rbad . Matlab mode ļa kods ievietots 8.pielikum ā.

24 3.Rezult ā t i

3.1. Sugu un parauglaukumu ordin ācija

3.1.1. Pāvilosta

Pāvilostas izp ētes viet ā konstat ētas 19 lakstaugu, divas s ūnu un viena ķē rpju suga, tai skait ā aizsarg ājam ās sugas - pļavas silpurene Pulsatilla pratensis, Lathyrus maritimus un pusm ēness ķekarpaparde Botrychium lunaria . DCA anal īze att ēlā 3.1.A uzskat āmi par ādīja p āreju no baltaj ām uz pel ēkaj ām k āpām, turkl āt G. paniculata veido augu grupu kop ā ar Petasites spurius un Carex arenaria . Savuk ārt att ēls 3.1.B nor āda, ka skarain ā ģipsene liel ākos bl īvumus veido p ārejas posm ā starp baltaj ām un pel ēkaj ām k āpām.

A B 3.1. att. Pāvilostas ve ģet ācijas parauglaukumu anal īze ar DCA A - sugu ordin ācija; B – parauglaukumu ordin ācija, apl īšu diametrs nor āda G. panilulata sastopam ību Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.1. Analyse of vegetation sample plots of Pavilosta with DCA A –ordination of species; B – ordination of sample plots, diameter of rings describes occurency of G. panilulata Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

25 3.1.2. Nida Kuršu k āpā Lietuvas teritorij ā

Parauglaukumos konstat ētas 16 lakstaugu, tr īs ķē rpju un viena s ūnu suga, starp kur ām Latvij ā un Lietuv ā par ret ām tiek uzskat ītas Lathyrus maritimus , Tragopogon heterospermus un dzelten ā ka ķpēdi ņa Helichrysum arenarium. Parauglaukumu un sugu ordin ācija ar DCA anal īzi ļā va izš ķirt horizont ālo pel ēko-balto kāpu gradientu, bet sugu ordin ācij ā tuvu G. paniculata atrodas Ammophila arenaria (3.2.A att.). G. paniculata liel ākos segumus veido baltaj ās k āpās un p ārejas josl ā uz pel ēkaj ām k āpām izvietotajos parauglaukumos (3.2.B att.).

A B 3.2. att. Nidas ve ģet ācijas parauglaukumu anal īze ar DCA A - sugu ordin ācija; B – parauglaukumu ordin ācija, apl īšu diametrs nor āda G. panilulata sastopam ību Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.2. Analyse of vegetation sample plots of Nida with DCA A –ordination of species; B – ordination of sample plots, diameter of rings describes occurency of G. panilulata Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

26 3.1.3. Pape

Ve ģet ācijas izpēte 2002. gad ā

Veicot izp ētes darbus posm ā no Latvijas – Lietuvas robežas l īdz Priediengalciemam 2002. gad ā, pētāmaj ā teritorij ā konstat ētas 50 lakstaugu, piecas s ūnu un asto ņas ķē rpju sugas, ieskaitot retas un apdraud ētas sugas, piem ēram, Lathyrus maritimus , Trogopogon heterospermus , Linaria loeselii , Silene borysthenica u.c. Pēc DCA anal īzes rezult ātiem redzams, ka parauglaukumi veido var ākas grupas - pel ēko kāpu ( k2), pel ēko k āpu ar kokiem (k2k ), priekšk āpu ( k1p ) un mitru vietu ( km ) parauglaukumus, bet sugu skaits ( sugu ska ) pieaug pel ēko k āpu virzien ā. Veģet ācijas procentu ālais segums (veget.se ) pieaug pārejas josl ā starp pel ēkaj ām un baltaj ām k āpām, un horizont ālā ass atspogu ļo sukcesijas p ārejas gradientu (3.3.A att.). Parauglaukumi ar G. paniculata koncentr ēti pel ēkaj ās kāpās un pel ēkaj ās k āpās ar kokiem, kur ar ī ir visliel ākā sugu daudzveid ība (3.3.B att.). Ordin ācij ā G. paniculata veido kopu ar Festuca sabulosa un sloti ņu divzobi Dicranum scoparium.

Ve ģet ācijas izp ēte 2005. gad ā

Parauglaukumi aprakst īti atk ārtoti 2005. gad ā. T ā k ā parauglaukumi netika ier īkoti iepriekš ējaj ās viet ās, tad main ījās aprakst īto parauglaukumu sugu sast āvs. No aprakst ītaj ām sug ām 50 ir vaskul āro augu, septi ņas s ūnu un piecas ķē rpju sugas. Atk ārtoti tika atrastas iepriekšminētās ret ās sugas, un pirmoreiz Pap ē konstat ēta Eryngium maritimum . Parauglaukumu ordin ācij ā izdal ītas divas sugu grupas – mežam rakstur īgās sugas un kāpām rakstur īgās sugas (3.4.att.), bet dažas sugas ordin ācij ā neiek ļaujas nevien ā grup ā. G. paniculata segums korel ē gan ar kop ējo ve ģet ācijas projekt īvo segumu ( vegetacijas segums ), gan s ūnu proporciju ( sunas% ), gan br īvo smilts ( smilts%) un lakstaugu ( lakstaugi ) īpatsvaru (3.5.att.). Att ēlos 3.4. un 3.5. otr ā ass atspogu ļo p āreju no lakstaugiem uz ķē rpjiem un sūnām, bet pirm ā ass – k āpu sukcesijas gradientu no br īvām smilt īm uz ar ve ģet āciju kl ātām viet ām. G. paniculata izvietojums un projekt īvā seguma izmai ņa atkar ībā no šiem faktoriem, kā ar ī pirm ā un otr ā gradientu ass liecina, ka šim augam piem ērot ākie apst ākļi ir viet ās, kur kop ējo ve ģet ācijas projekt īvo segumu veido lakstaugi un tas bez G. paniculata seguma ir liel āks par 60%. Arī viet ās, kur ve ģet ācija nav v ēl noform ējusies, sastopama G. paniculata (3.5.att.). 27

A B 3.3. att. Papes ve ģet ācijas parauglaukumu anal īze ar Canoco DCA (2002.gad ā) A - sugu ordin ācija; B – parauglaukumu ordin ācija, apl īšu diametrs nor āda G. panilulata sastopam ību. Apz īmējumu skaidrojums : veget.se - ve ģet ācijas segums; sugu ska - sugu skaits; k1p – priekšk āpa; k2 – pel ēkā k āpa ar lakstaugu ve ģet āciju; k2k – pel ēkā k āpa ar kokiem vai kr ūmiem; km – mitra vieta k āpās Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.3. Analyse of vegetation sample plots of Pape with Canoco DCA (in 2002) A –ordination of species; B –ordination of sample plots, diameter of rings describes occurency of G. panilulata. Explanation of symbols : veget.se – cover of vegetation; sugu ska - number of species; k1p – white dune; k2 – grey dune with herb cover; k2k – grey dune with tree or shrubs cover; km – wet place in the dunes Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

3.4. att. 2005. gada Papes ve ģet ācijas parauglaukumu DCA sugu ordin ācija Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.4. Ordination of species of vegetation sample plots of Pape with DCA (in 2005). Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

28

A B 3.5. att. G. paniculata ordin ācija ar DCA A – parauglaukumu ordin ācija, apl īšu diametrs nor āda G. panilulata sastopam ību; B – G. panilulata projekt īvā seguma izmai ņas attiec ībā pret daž ādiem faktoriem. Apz īmējumu skaidrojums : vegetacijas segums - kop ējais ve ģet ācijas segums; sunas% - sūnu un ķē rpju seguma proporcija; smilts% – br īvo smilšu īpatsvars; lakstaugi – lakstaugu seguma proporcija; G.paniculata – G. paniculata seguma proporcija. Izol īnijas atspogu ļo atkar īgo faktoru ( G. paniculata seguma) v ērt ības GLM regresij ā Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.5. G. paniculata ordination with DCA A – ordination of sample plots, diameter of rings describes occurency of G . panilulata; B – changes of covering of G. paniculata according to different factors Explanation of symbols : vegetacijas segums – total vegetation covering; sunas% - proportion of moss and lichen covering; smilts% – proportion of sandy places without vegetation; lakstaugi – proportion of vascular plants covering; G.paniculata – proportion of G. paniculata covering. Isolines express values of factors according to GLM regression Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

29 3.2. Augu sabiedr ības

3.2.1.Pāvilosta

Veicot augu sabiedr ību anal īzi trijos iedal ījuma l īme ņos, pirmaj ā dal ījuma l īmen ī TWINSPAN programma datus grup ēja p ēc Thymus serphyllum sastopam ības, otraj ā - pēc Koeleria glauca , bet trešaj ā atseviš ķi nodal īja parauglaukumus ar G. paniculata un biezlapaino sālsvirzu Honckenya peploides vai Lathyrus maritimus (3.6.att., 9.piel.). Rezult ātā, pamatojoties uz literat ūrā aprakst ītaj ām augu sabiedr ībām (1.3.nod.), var ēja izdal īt š ādus sintaksonus:  Klase Ammophiletea arenariae Br.-Bl. et R.Tx. o savien ība Ammophilion arenariae Br.-Bl.em. R.Tx.  asoci ācija Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl. o savien ība Agropyro-Honkenyon peploidis R.Tx. ap. Br.-Bl. et R.  asoci ācija Elymo-Agropyretum juncei Br.-Bl. Et De Leeuw;  Klase Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Nowak o savien ība Corynephoretalia canescentis Klika  asoci ācija Thymo-festucetum ovinae R.Tx.

Thy ser

I dal ījuma Koe gla līmenis

II dal ījuma līmenis Gyp pan Lat mar Hon pep

III dal ījuma līmenis

3.6. att. P āvilostas augu sabiedr ību dal ījuma sh ēma ar TWINSPAN Sa īsin ājumu skaidrojums atrodams 5. pielikum ā Fig.3.6. Scheme of division of Pavilosta plant communities by TWINSPAN Explanation of symbols included in the Appendix 5

30 3.2.2.Nida Kuršu k āpā Lietuvas teritorij ā

Augu sabiedr ības anal īzē ar TWINSPAN anal īzi četros dal ījuma l īme ņos izš ķirti 11 sugu iedal ījumi (3.7.att., 10.piel.). Pirmaj ā dal ījuma l īmen ī parauglaukumi sadal īti p ēc Festuca sabulosa un noras vijzobes Tortula ruralis sastopam ības, nodalot pel ēko un balto k āpu augus. Otraj ā dal ījuma l īmen ī noteicoš ās sugas ir Festuca arenaria , Lathyrus maritimus, p ēc kur ām sīkāk grup ē balto k āpu augu sabiedr ības, un ķē rpju Cladina sp ., kas sadala pel ēko k āpu augus. Trešaj ā un ceturtaj ā dal ījuma l īmen ī esošie iedal ījumi p ēc noteicošaj ām sug ām tiek iedal īti sīkākās vien ībās. Pamatojoties un ieg ūtajiem rezult ātiem un literat ūras datiem (1.3.nod.), var ēja izdal īt sekojošus sintaksonus:  Klase Ammophiletea arenariae Br.-Bl. et R.Tx. o savien ība Ammophilion arenariae Br.-Bl.em. R.Tx.  subasoci ācijas Elymo-Ammophiletum typicum, Elymo- Ammophiletum petasitetosum Bandžiuliene ex Stankei čiūte  Klase Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Nowak o savien ība Koelerion-glaucae Klika  asoci ācija Helichryso-Jasionetum Libbert.

3.7. att. Nidas augu sabiedr ību dal ījuma sh ēma ar TWINSPAN Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig.3.7. Scheme of division of Nida plant communities by TWINSPAN Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

31 3.2.3. Pape

Ve ģet ācijas izp ēte 2002. gad ā

2002. gada parauglaukumu PC-ORD TWINSPAN augu sabiedr ību anal īze tika veikta piecos iedal ījuma l īme ņos (3.8.att., 11.piel.). Pirmaj ā dal ījuma l īmen ī programma atdal īja priekšk āpu un pel ēko k āpu sabiedr ības pēc rakstur īgaj ām sug ām - Ammophila arenaria, Festuca sabulosa, Carex arenaria, Artemisia campestris, Dicranum scoparium . Otraj ā dal ījuma l īmen ī pel ēko k āpu un priekšk āpu sugas tiek iedal ītas s īkāk. Trešaj ā dal ījuma l īmen ī jau tiek nodal ītas vair ākas augu sabiedr ības, piem ēram, tiek grup ētas pel ēko k āpu sugas, kas m ēdz augt robežjosl ā ar mežu - Dicranum scoparium, Festuca sabulosa un Silene borythenica, izdal ās priekšk āpām rakstur īgas sugas k ā Festuca arenaria un Tragopogon heterospermus, kā ar ī priekšk āpu sugu kopa ar Ammophila arenaria , Lathyrus maritimus , Hieracium umbelatum un Festuca arenaria . Ceturtaj ā un piektaj ā dal ījuma l īmen ī, balstoties uz literat ūrā aprakst ītajiem datiem (1.3.nod.), iesp ējams izš ķirt konkr ētus balto un pel ēko k āpu augu sabiedr ību sintaksonus:  Klase Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx. o savien ība Ammophilion arenariae Br.-Bl.em. R.Tx.  asoci ācija Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl. o savien ība Agropyro-Honkenyon peploidis R.Tx. ap. Br.-Bl. Et R.  asoci ācija Elymo-Agropyretum juncei Br.-Bl. Et De Leeuw  Klase Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Nowak o savien ība Koelerion-Arenariae R.Tx.  asoci ācija Festuco – Galietum veri Br.-Bl. Et De Leeuw o savien ība Koelerion-glaucae Klika.

Ve ģet ācijas izp ēte 2005. gad ā

2005. gada parauglaukumu PC-ORD TWINSPAN augu sabiedr ību anal īze tika veikta četros iedal ījuma l īme ņos (3.9.att., 12.piel.). Pirmaj ā dal ījuma l īmen ī programma atdalīja priekšk āpu un pel ēko k āpu augus. Otraj ā dal ījuma l īmen ī kā indikatorsuga ir Koeleria glauca . Trešaj ā dal ījuma l īmen ī izdal ās grupa ar Festuca sabulosa , Leymus arenarius , Galuim mollugo, bet vair ākas sugas – Festuca sabulosa, sirm ā sarmen īte Racomitrium canescens un G. paniculata k ā indikatorsugas sagrup ē sugas s īkākos sintaksonos.

32 Ceturtaj ā dal ījuma l īmen ī, balstoties uz literat ūras datiem, var izš ķirt konkr ētus augu sabiedr ību sintaksonus (1.3.nod.):  Klase Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx. o savien ība Ammophilion arenariae Br.-Bl.em. R.Tx.  asoci ācija Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl.  asoci ācija Elymo-Ammophiletum artemisietosum Steffen  Klase Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Nowak o savien ība Koelerion-Arenariae R.Tx.  asoci ācija Festuco – Galietum veri Br.-Bl. Et De Leeuw o savien ība Koelerion-glaucae Klika.

Pamatojoties uz TWINSPAN anal īzes parauglaukumu sadal ījumu var izdal īt jaunu klases Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx. sintaksonu, ko veido G. paniculata (domin ē), Tortula ruralis (domin ē), Artemisia campestris , Carex arenaria (domin ē), Sedum acre (domin ē), Leymus arenarius . Šis sintaksons rakstur īgs trauc ētām pel ēkām k āpām un k āpu pļav ām, kur kop ējais ve ģet ācijas projekt īvais segums ir vismaz 70%. L īdz šim līdz īgs sintaksons nav ofici āli re ģistr ēts.

33

3.8. att. 2002. gada Papes augu sabiedr ību dal ījuma sh ēma ar TWINSPAN Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.8. Scheme of division of Papes plant communities by TWINSPAN (2002 ) Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

3.9. att. Papes augu sabiedr ību dal ījuma sh ēma ar TWINSPAN (2005. gads) Augu nosaukumu sa īsin ājumu atšifr ējumi atrodami 5.pielikum ā Fig. 3.9. Scheme of division of Papes plant communities by TWINSPAN (2005) Explanation of acronyms of plant names included in Appendix 5

34 3.3. Papes piekrastes past āvīgo parauglaukumu nov ērojumi

Parauglaukumi tika izvietoti pel ēko k āpu p ļav ās vai priekšk āpu nog āzēs ar stabilu ve ģet āciju. Pirmaj ā parauglaukum ā ve ģet ācija raksturojama kā skraja, zema un vienveid īga, lai gan sastopamas ar ī aizsarg ājamas sugas - Allysum gmelini, Silene borysthenica . 2003. gad ā pļav ā auga neliels skaits liela diametra un augstuma G. paniculata indiv īdu, kas koncentr ējās paral ēlā l īnij ā, veidojot bl īvu, kompaktu augu joslu. N ākamaj ā gad ā ziedošo kr ūmu skaits palielin ājās, joproj ām veidojot koncentr ētu joslveida audzi, vien īgi kr ūmu diametri nep ārsniedza 0,5 m platumu. 2005. gad ā īpat ņu skaits bija divreiz liel āks nek ā pirmaj ā, turpinot saglab āt un paplašinot esošo telpisko strukt ūru, turkl āt ar ī kr ūmu diametrs pieauga (3.10.att.).

3.10. att. G. paniculata izvietojums un kr ūmu diametrs pirmaj ā un otraj ā past āvīgaj ā parauglaukum ā (Iekav ās nor ādīts gads, kur ā veikti nov ērojumi. Parauglaukumu izm ērs 20 X20m – vienas r ūti ņas plat ība – 1 m 2. Apl īšu izm ērs atbilstoši m ērogam nor āda uzskait īto G. paniculata īpat ņu koordin ātas un diametru) Fig. 3.10. Ordination and diameter of shrubs of G. paniculata in the first and second permanent plot 2 (The year of observation is put in brackets. The size of fixed plot is 20 X20m – area of one square – 1 m . The size of rings displays coordinates and diameters of individuals of G. paniculata )

35 Lai gan otraj ā parauglaukum ā domin ēja G. paniculata un Leymus arenarius , ta ču visu izp ētes laiku bija nov ērojama liela sugu daudzveid ība un tika atrastas ar ī k āpām rakstur īgas sēņ u sugas - Hadri āna zemestauki Phallus hadriani un smilt āju sp īgul īte Psathyrella ammophila . Pirmaj ā nov ērojumu gad ā aizv ēja pus ē G. paniculata veidoja plašu, bl īvu audzi, kur ā kr ūmu diametri p ārsvar ā p ārsniedza 0.5 m atz īmi, bet otraj ā nov ērojumu gad ā kr ūmu diametrs un indiv īdu skaits samazin ājās. Trešaj ā gad ā ziedošo kr ūmu skaits atkal pieauga, ta ču tie bija s īki un nelieli, ta ču jauna, sp ēcīgāku indiv īidu grupa veidoj ās t ālāk no iepriekš nov ērot ās kompakt ās audzes (3.10.att.).

3.11. att. G. paniculata izvietojums un kr ūmu diametrs trešaj ā un ceturtaj ā past āvīgaj ā parauglaukum ā (Iekav ās nor ādīts gads, kur ā veikti nov ērojumi. Parauglaukumu izm ērs 20 X20m – vienas r ūti ņas plat ība – 1 m 2. Apl īšu izm ērs atbilstoši m ērogam nor āda uzskait īto G. paniculata īpat ņu koordin ātas un diametru) Fig. 3.11. Ordination and diameter of shrubs of G. paniculata in the third and fourth permanent plot 2 (The year of observation is put in brackets. The size of fixed plot is 20 X20m – area of one square – 1 m . The size of rings displays coordinates and diameters of individuals of G. paniculata )

36 Trešajam un ceturtajam parauglaukumam rakstur īgs liels G. paniculata un s ūnu īpatsvars, p ārējā ve ģet ācija sam ērā viendab īga. No 2003. uz 2005. gadu lielas izmai ņas netiek nov ērotas – augu skaits un izm ērs paliek gandr īz nemain īgs, ar ī telpiskais izvietojums pamat ā saglab ājas (3.11. att.). 2004.gada nov ērojumi laika apst ākļu d ēļ ir nepiln īgi, ta ču tajos nov ērojama kop īgā tendence, ka visos parauglaukumos kr ūmu diametri samazin ās. Piektaj ā parauglaukum ā ve ģet āciju p ārsvar ā veido s ūnas, Artemisia campestris , Hieracium umbellatum , Galium sp., Carex arenaria . 2003. gad ā šeit tiek atz īmēts vislielākais G.paniculata īpat ņu skaits, kas veido montonu audzi, 2004. gad ā ziedošo augu skaits un izm ēri samazin ās, ta ču 2005. gad ā ziedošo G. paniculata skaits pat ir palielin ājies. Nov ērojama iekšsugas konkurence, jo palielinoties īpat ņu skaitam, samazin ās to izm ēri (3.12. att.).

3.12. att. G. paniculata izvietojums un kr ūmu diametrs piektaj ā un sestaj ā past āvīgaj ā parauglaukum ā (Iekav ās nor ādīts gads, kur ā veikti nov ērojumi. Parauglaukumu izm ērs 20 X20m – vienas r ūti ņas plat ība – 1 m 2. Apl īšu izm ērs atbilstoši m ērogam nor āda uzskait īto G. paniculata īpat ņu koordin ātas un diametru) Fig. 3.12. Ordination and diameter of shrubs of G. paniculata in the fifth and sixth permanent plot 2 (The year of observation is put in brackets. The size of fixed plot is 20 X20m – area of one square – 1 m . The size of rings displays coordinates and diameters of individuals of G. paniculata )

37 2002. gad ā G.paniculata izdeguma josl ā netika konstat ēta, ta ču n ākošaj ā gad ā, šaj ā plat ībā ier īkojot sesto parauglaukumu, ve ģet ācija bija atjaunojusies un taj ā domin ēja G. paniculata . Katru gadu skarain ās ģipsenes īpat ņu skaits turpin āja palielin āties, veidojot grupveida strukt ūru, vienlaic īgi sar ūkot īpat ņu izm ēriem (3.12.att.). Apkopojot datus par visos parauglaukumos esošajiem īpat ņiem, bija iesp ējams apr ēķ in āt ziedošo un izzudušo augu koeficientu uz 100 augiem par 2004. un 2005. gadu (3.13.att.). Pēc tr īs gadu nov ērojumiem nav iesp ējams spriest par kop ējo šo augu popul āciju tendenci, ta ču ir skaidrs, ka popul ācija ir stabila. Lai gan 2004. gad ā izz ūdošo ziedošo augu koeficients ir liel āks nek ā jauno ziedošo augu koeficients, 2005. gad ā iev ērojami pieaug jauno ziedošo augu skaits. Dati papildus tika apstr ādāti ar programmu Passage telpisk ās strukt ūras izp ētei. Ar programmas komandu „ Dirichlet tessallations ” iesp ējams nov ērt ēt telpu, ko ietekm ē katrs no indiv īdiem. Programma ap katru indiv īdu izveido š ūnu, kas par āda tam tuv āko telpas da ļu. Att ēls 3.14.A atspogu ļo G. paniculata īpat ņu telpisk ās ietekmes sadal ījumu. Labi redzama likumsakar ība, ka atstatus augoš āki augi p ārvalda liel āku telpas da ļu atš ķir ībā no grup ā augošajiem augiem. Šie rezult āti apliecina iekšsugas konkurenci un papildina iepriekš aprakst ītos nov ērojumus, ka atstatus augoši augi biež āk sasniedz liel ākus izm ērus. Att ēls 3.14.B rad īts, programmai apr ēķ inot distances starp visiem indiv īdiem, un p ēc t ā var spriest k āda telpisk ā strukt ūra G. paniculata audz ēm rakstur īga. Kats punkts apz īmē vienu apr ēķ in āto distanci un le ņķ i. T ā k ā punktotais laukums nav viendab īgs, var uzskat īt, ka past āv grupveida telpisk ā strukt ūra .

38

4

3,5 3,68 3 2,5 izzudušo ziedošo augu 2 koeficients

1,5 jauno ziedošo augu koeficients 1 0,36 0,5 0,47 0,84 0 1 2

3.13. att. Jauno ziedošo un izzudušo G. paniculata īpat ņu skaits uz 100 augiem Apz īmējumu skaidrojums : 1- 2004. gads; 2 - 2005. gads; - izz ūdušo ziedošo augu skaits uz 100 indiv īdiem; - jauno ziedošo augu skaits uz 100 indiv īdiem Fig. 3.13. Number of new flowering and disappeared individuals of G. paniculata in relation to 100 plants Explanation of symbols : 1- year 2004; 2 – year 2005; - number of disappered flowering plants in relation to 100 individuals; - number of new flowering plants in relation to 100 individuals

A B

3.14. att. G. paniculata indiv īdu telpisk ā strukt ūra (no Passage) A - „ Dirichlet tessallations ” jeb īpat ņu ietekm ētā telpa; B – distan ču un le ņķ u att ēlojums starp indiv īdiem Fig. 3.14. Spatial structure of G. paniculata individuals (by Passage) A - „ Dirichlet tessallations ” or influenced space by individuals; B – plot of all distances and angles between individuals

39 3.5. G. paniculata aiz ņemt ās teritorijas

2002. un 2003. gada p ētījumu laik ā posm ā no Lietuvas – Latvijas robežas l īdz Priediengalciemam 27 joslu veid ā tika aprakst ītas G. paniculata aiz ņemt ās teritorijas ar atš ķir īga bl īvuma audz ēm. G. paniculata bija sastopama vis ā posm ā, sākot no robežas līdz Papes ornitolo ģiskajai b āzei, kur t ās bl īvums samazin ājās, un apm ēram p ēc puskilometra netika konstat ēts neviens G. paniculata augs (6., 7.piel.). 2005. gadā tika veikta atk ārtota G. paniculata aiz ņemto teritoriju apsekošana, kuras laik ā konstat ēts, ka G. paniculata audžu bl īvumi un aiz ņemt ās plat ības ir nedaudz palielin ājuš ās. Joproj ām visliel āko procentu ālo ve ģet ācijas seguma da ļu G. paniculata veidoja Papes b ākas apk ārtn ē (3.15.att.). 2003. gad ā Pāvilostas piekrast ē tika aprakst ītas G. paniculata aiz ņemt ās plat ības divu joslu veid ā, kas atrad ās baltaj ās un pel ēkaj ās k āpas un sil ā. Visliel ākie G. paniculata bl īvumi konstat ēti Sakas upes ietekas kreisaj ā krast ā, bet labaj ā pus ē esošaj ās k āpās skarain ā ģipsene sastopama ļoti reti. Sal īdzinot datus par to, k ādos biotopos sastopama G. paniculata , redzams, ka visbiež āk šis augs veido bl īvas audzes atkl ātos biotopos, ta ču bieži sastopams ar ī ar kokiem vai kr ūmiem apauguš ās k āpās (3.16.att.). Laik ā no 2002. l īdz 2005. gadam nav notikušas lielas izmai ņas aiz ņemto biotopu proporcij ās, vien īgi palielin ājuš ās ar G. paniculata aiz ņemt ās pel ēko k āpu teritorijas, un G. paniculata turpin ājusi izplat īties zieme ļu virzien ā.

A B 3.15. att. G. paniculata Pap ē k ā domin ējošs augs (autores foto) A – G. paniculata septembr ī; B – G. paniculata j ūlija beig ās Fig. 3.15. G. paniculata as a dominant plant in Pape (photo by author) A – G. paniculata in September; B – G. paniculata in the end of July

40 Gandr īz pus ē no piekrastes teritorij ām, kur ās sastopama G. paniculata , šis augs veido retas audzes ar projekt īvo segumu l īdz pieciem procentiem, tom ēr liels ir to teritoriju īpatsvars, kur ās G. paniculata vid ējais procentu ālais segums sv ārst ās no 15 – 30% (3.17.att.).

3.16. att. G. paniculata aiz ņemto biotopu procentu ālais sadal ījums 2002. un 2005. gad ā Fig. 3.16. Percentage of biotopes with dominance of G. paniculata in year 2002 and 2005

3.17. att. Teritoriju procentu ālais sadal ījums pēc vid ējajiem G. paniculata projekt īvajiem segumiem Fig. 3.17. Percentage of territories with mean covering of G. paniculata

41 3.6. G. paniculata popul ācijas dinamikas mode ļa izveide

Rezult āti, kas ieg ūti veidojot populācijas modeli ar Matlab programmu (visa inform ācija par mode ļa izstr ādi atrodama metožu aprakst ā), prognoz ē haotiskas G. paniculata popul ācijas pieauguma un bl īvuma izmai ņas laik ā (3.18., 3.19. att.). Modelis periodiski prognoz ē liel āku popul ācijas bl īvumu atseviš ķos parauglaukumos. T ā k ā lietotas maksim ālās v ērt ības, sv ārst ības ir ekstr ēmas – no nulles l īdz pat 5x10 6, un modelis š ķiet nere āls, bet ievietojot maz ākas izejas parametru v ērt ības sv ārst ības neb ūtu tik krasas.

A B

3.18. att. Paredz ētās izmai ņas G. paniculata popul ācijas pieaugum ā un bl īvum ā 30 laika posmos. Labv ēlīgu un nelabv ēlīgu gadu attiec ība ir 1:2; pieaugums labv ēlīgā gad ā Rgood = 1.2, nelabv ēlīgā Rbad = 0.5. A – apk ārt ējās vides ietekme z = 0; B – apk ārt ējās vides ietekme z = 3 Fig. 3.18. Predicted changes in population growth rate and density of G. paniculata during 30 time steps. Proportion of good vs. bad years is 1:2; growth rate in successful year Rgood = 1.2; unfavourable Rbad = 0.5. A – proportion of environmental stochasticity z=0; B – proportion of environmental stochasticity z=3

42 Apk ārt ējās vides ietekme uz G. Paniculata popul ācijas dinamiku

Ja netiek ņemta v ērā lok āla m ēroga vides ietekme un popul ācijas dinamiku ietekm ēta tiek tikai glob āli (3.18.A att.), zem ākais popul ācijas pieauguma ātruma koeficients ir 0.5, bet, ja popul āciju ietekm ē ar ī lok āli vides apst ākļi (3.18.B att.), piem ēram, mikroklimats, mikroreljefs, tad palielin ās vid ējais popul ācijas pieaugums un pat zem ākais popul ācijas pieaugums ir pozit īvs (R >1.5). Ar ī ar negat īvu kop ējo popul ācijas pieaugumu (R= (Rgood + Rbad)/2= 0.85) popul ācija ir stabila un t ās eksistence netiek apdraud ēta.

Labv ēlīgu un nelabv ēlīgu gadu proporcijas ietekme uz G. paniculata popul ācijas dinamiku

Izmai ņas popul ācijas dinamik ā ir haotiskas ar ī tad, ja apk ārt ējās vides ietekme ir konstanta, bet main ās labv ēlīgu un nelabv ēlīgu gadu proporcija (3.19. att.). Ar ī gad ījum ā, ja nelabv ēlīgo apst ākļu un negat īvā pieauguma gadu proporcion āli ir daudz (3.19.C, 3.19.E att.), popul ācija saglab ājas. Att ēlā 3.19.F dotas izmantot ās daž ādu parametru v ērt ības atk ārtot ām mode ļa simul ācij ām (3.19.A, 3.19.B, 3.19.C, 3.19.D, 3.19.E). K ā redzams no rezult ātiem, tad popul ācijas par ar nelielu bl īvumu nelabv ēlīgos apst ākļos paliek stabilas pie negat īva popul ācijas pieauguma koeficienta (R<1) (3.19.E att.).

43

3.19. att. A, B, C, D, E – apk ārt ējās vides kvalit ātes ietekme uz popul ācijas dinamiku; F – parametru v ērt ības, kas izmantotas redzamajos piem ēros Fig. 3.19. A, B, C, D, E – impact of proportion of environmental quality on population dynamics; F – table of variables of parameters used in examples.

44 4.Diskusija

4.1. G. paniculata aiz ņemto teritoriju un biotopu anal īze

Lai gan literat ūrā esošajos p ētījumos uzsver, ka G. paniculata sastopama skrajos biotopos, kuru mikroreljefs un kr ūmu kl ātb ūtne veicina G. paniculata skaita palielin āšanos (Gudžinskas 1999, Darwent 1975), tom ēr Papes apk ārtn ē apm ēram piektda ļu aiz ņemt ā biotopa veida sast āda ar kokiem apaugušas k āpas. T ā k ā G. paniculata ir psammof ītisks augs, tad koku kl ātb ūtnei b ūtu negat īvi j āietekm ē G. paniculata bl īvums, tom ēr t ā nav. Skarain ā ģipsene sastopama gan k āpās, kuras apst ādītas ar k ārkliem, gan kalna priežu Pinus mugo st ādījumu klaj ākaj ās viet ās. Iesp ējams, ka ir pietiekams smilšu pieplūdums ar ī apst ādītaj ās k āpās, t ādēļ skarain ā ģipsene aug ar ī š ādā biotop ā. No 2002. l īdz 2005. gadam biotopu proporcijas ir main ījuš ās nedaudz, jo G. paniculata att īst ība ir p ārāk ilga, lai nov ērt ētu izmai ņas dažu gadu laik ā (3.16.att.) To, ka palielin ājuš ās vai samazin ājuš ās proporcion ālās attiec ības starp biotopiem ar G. paniculata , var skaidrot ar to, ka G. paniculata turpin ājusi izplat īties zieme ļu virzien ā, kur aprakst ītas jaunas joslas. Lai gan teritorijas, kur ās G. paniculata projekt īvais segums ir liel āks par 15%, ir procentu āli maz āk par pusi, tom ēr j āņ em v ērā, ka bl īvumu ietekm ē piem ērot ā piekrastes posma platums. T ālāk no Nidas purva un plaš ākās k āpās vai k āpu p ļav ās G. paniculata ir kodominanta vai dominanta suga. Jau Lietuvas zin ātnieku A. Olšauskas (1995) un J. Stankevi čiūtes (2000) pētījumi liecina, ka G. paniculata , lai gan psammof ītisks augs, tom ēr sp ēj pielāgoties daž āda sk ābuma augsn ēm. Nidas purva tuvum ā augsne ir sk ābāka, tom ēr tas samazina G. paniculata sastopam ību nedaudz.

Literat ūrā nav inform ācijas, k ādus bl īvumus G. paniculata veido invad ētaj ās teritorij ās Zieme ļamerik ā, tom ēr Lietuv ā, kur ar ī G. paniculata tiek uzskat īts par svešu, agres īvu augu, bl īvumi ir l īdz īgi k ā Papes apk ārtn ē.

45 4.2. Nov ērojumi past āvīgajos parauglaukumos

Lai gan skarain ā ģipsene veido audzes priekšk āpās, past āvīgo nov ērojumu parauglaukumu izveide taj ās nenotika, jo v ēja un krasta noskalojumu ietekm ē priekšk āpu ve ģet ācija var tikt izn īcin āta. Sal īdzinot past āvīgo parauglaukumu novietojumu, att ālumu no krasta, mikroleljefu un blakus biotopu veidu, var izdar īt vair ākus secin ājumus. Pirmk ārt, kr ūmāju vai ieplaku tuvums veido aizv ēju un vietu, kur v ējš sap ūš nokaltušos G. paniculata augu stubl ājus. A. L. Darwent (1966, 1975) savos p ētījumos raksta, ka G. paniculata sēklu izs ēja notiek daž ādos laikos atveroties s ēklu poga ļā m, un š ādās viet ās s ēklu izs ēja ir koncentr ētāka un uzd īgst vair āk s ēklu. Bl īvākās G. paniculata audzes Papes apk ārtn ē veidojas tieši š ādās viet ās – k āpu nog āzēs, kr ūmāju tuvum ā, starpk āpu ieplak ās. Otrk ārt, nov ērojama likumsakar ība, ka G. paniculata veido bl īvas audzes kop ā ar Leymus arenarius - dažos past āvīgajos parauglaukumos šie divi augi sast āda liel āko da ļu ve ģet ācijas projekt īvā seguma. Zin āms, ka p ētītaj ā teritorij ā k ādreiz gan īti lopi un k āpas mēslotas ar izskalotaj ām a ļģē m, t ā palielinot bar ības vielu daudzumu k āpās. Šī apsaimniekošana nenotiek jau gadu desmitus, tom ēr palielin ās antropog ēnā slodze – t ūristu piepl ūdums. Lai gan Leymus arenarius tiek uzskat īts par priekšk āpu augu, tas tomēr bieži sastopams antropog ēni ietekm ētās k āpās un liecina par palielin ātu bar ības vielu daudzumu. Kā raksta V. Montiekaityte (2000) un J. Stankevi čiūte (2000) Leymus arenarius un G. paniculata Lietuvas teritorij ā sastopami galvenok ārt rekre ācijas ietekm ētās k āpās, kur antropog ēnā slodze un šo augu veidot ās bl īvās audzes samazina zemo lakstaugu sastopam ību un biolo ģisko daudzveid ību, ta ču pie p ārāk augstas antropog ēnās slodzes tiek trauc ēta G. paniculata att īst ība un t ās bl īvumi sar ūk. Bar ības vielu piepl ūdums Papes apk ārtn ē ir neliels, jo augl īgās augsn ēs G. paniculata juvenilie augi ietu boj ā, ta ču pietiekams, lai rad ītu apst ākļus dažu sugu dominancei. Atp ūtnieki nelabpr āt šķē rso Leymus arenarius un G. paniculata audzes, un t ā tiek rad ītas priekšroc ības šo augu past āvēšanai. Trešk ārt, bl īvuma izmai ņas atkar īgas no parauglaukuma att āluma no j ūras. Piektais parauglaukums tika ier īkots vist ālāk no j ūras un taj ā bija v ērojams visliel ākais bl īvums un t ā izmai ņas (3.12.att.). T ālāk no j ūras mikroreljefs izl īdzin ās un nav vairs aizv ēja labv ēlīgās ietekmes. Kras āk uz augiem iedarbojas daž ādi vides faktori. Analiz ējot G. paniculata telpisko izvietojumu un kr ūmu diametru parauglaukumos, redzams, ka maz āka diametra kr ūmi koncentr ējas ap liel ākiem. Dom ājams, ka liel ākie augi ir

46 mātesaugi, bet maz ākie att īst ījušies no blakus izbirušaj ām s ēkl ām. Ja īpat ņi, kas att īst ās pirmie, apg ūst resursus vair āk, tad var uzskat īt, ka liela bl īvuma apst ākļos nov ērojama iekšsugas konkurence – sp ēcīgākie G. paniculata augi veido lielus krūmus, samazinot augšanas iesp ējas vājākiem savas un citu sugu p ārst āvjiem. Pie š āda vienas sugas p ārsvara ir maz āks citu sugu skaits un projekt īvais segums. T ā k ā G. paniculata ir augsts lakstaugs ar dzi ļu sak ņu sist ēmu, tas ietekm ē viengad īgo lakstaugu sastopam ību un izkonkur ē tos. Palielin ātu s ūnu projekt īvo segumu nov ērotaj ās plat ībās var skaidrot ar to, ka G. paniculata stabiliz ē k āpas, veicinot s ūnām piem ērot āku apst ākļu rašanos. Interesanti, ka zem G. paniculata kr ūmiem visbiež āk aug Tortula ruralis , Festuca sp., Gallium mollugo vai Sedum acre , kas sp ēj veiksm īgi konkur ēt un to att īst ību netrauc ē gaismas un bar ības resursu samazin āta pieejam ība. Parauglaukuma izvietošana bijuš ā deguma zon ā ļā va izdar īt spriedumus par uguns ietekmi uz k āpu aug āju un G. paniculata . Gadu p ēc ugunsgr ēka šaj ā teritorij ā ve ģet ācija bija atjaunojusies un taj ā domin ēja G. paniculata . Skrajo ve ģet āciju uguns ietekm ēt sp ēj virspus ēji, neskarot sak ņu sist ēmu. Nov ērojums apliecina, ka G. paniculata k ā invaz īvs augs izn īdējama, kombin ējot metodes (McGowan-Stinski 2006), jo dzi ļā sak ņu sist ēma saglab ājas ilgstoši, bet pelnu da ļiņas uzlabo mazizveidojušos augsni, nemainot t ās strukt ūru un pH. Ar ī šeit konstat ētajiem augiem mikroreljefa ietekm ē izveidojies telpisks izk ārtojums. G. paniculata audz ēm rakstur īga grupveida telpisk ā strukt ūra (3.14.att.), kas veidojas gan t ādēļ , ka juvenilie indiv īdi var att īst īties viet ās, kur s ūnu un ķē rpju segums ir mazizveidojies vai trauc ēts, k ā ar ī t ādēļ , ka mikroreljefa ietekm ē s ēklu izs ēja koncentr ējas atseviš ķā s viet ās. Tā kā šie augi veiksm īgi konkur ē par resursiem, var uzskat īt, ka tieši skarain ā ģipsene šobr īd nodrošina esošo beta daudzveid ību k āpās. Pieaugot G. paniculata bl īvumam, daudzveid ība samazin āsies, jo G. paniculata k ā domin ējoš ā suga nosaka nišas veidošan ās principus p ārējām sug ām. Pēc ziedošo un izzudušo augu īpatsvara uz 100 indiv īdiem 2004. un 2005. gad ā, var spriest, ka popul ācija ir stabila un pak ļauta vides faktoriem, kas izraisa krasas dinamikas sv ārst ības. P ēc tr īs gadu nov ērojumiem nevar prognoz ēt popul ācijas pieaugumu vai sarukšanu, jo koeficienti par diviem gadiem nesniedz piln īgu priekšstatu (3.13.att.). Past āvīgo parauglaukumu p ētījumi atspogu ļo esošo situ āciju, ta ču tiem ir dažas nepiln ības. Juvenilie G. paniculata augi ir nelieli un atg ādina jaunos Linaria vulgaris augus, un vien īgā atš ķir ība ir nov ērojama to sak ņu kr āsā. Šī iemesla d ēļ juvenilie augi netika uzskait īti, tādēļ nav iesp ējas sal īzin āt juvenilo G. paniculata īpat ņu mirst ību Pap ē ar Kan ādā veikto

47 pētījumu datiem. L īdz īgi ir ar apgalvojumu literat ūrā, ka G. paniculata dz īves ilgums sasniedz desmitiem gadu (Darwent 1975; Darwent et al 1966) – veiktajos nov ērojumos Papes apk ārtn ē triju gadu laik ā bija nov ērojama daudzu pieaugušo īpat ņu izzušana. Uz liel ā kop ējā īpatņu skaita fona izzudušo īpat ņu skaits neizce ļas, ta ču, ja G. paniculata dz īves ilgums ir liels, bet Papes apk ārtn ē šis augs sastopams vien mazliet vair āk k ā 25 gadus, tad izzudušo īpat ņu skaitam b ūtu jābūt v ēl maz ākam. Rezult ātu neatbilst ību literat ūrā min ētajai inform ācijai var skaidrot ar apst ākļu atš ķir ību Z-Amerik ā un Baltijas j ūras piekrast ē. Ar ī lielais bl īvums var veicin āt daudzu augu boj āeju nelabv ēlīgos apst ākļos. Iesp ējams, ka uzskaites gad ā „izzudušie” augi neveidoja vasu vai ar ī nov ērojumu laik ā vasa bija izn īcin āta biotisko vai antropog ēno apst ākļu ietekm ē. Analiz ējot p ētījumu laik ā pie ļaut ās k ļū das, var piekrist M. Kery (2004) un Z. Munzbergovai (2005) un vi ņu kol ēģ iem, kas popul ācijas dinamikas p ētījumiem iesaka nov ērot atseviš ķus augus, nevis veikt to uzskaiti parauglaukumos, t ā samazinot iesp ēju k ļū dīties emp īrisko nov ērojumu laik ā, ja nav nov ērojama auga vasa.

48 4.3. Mode ļa anal īze

Atk ārtoti simul ētais modelis ar daž ādām parametru vērt ībām paredz haotiskas popul ācijas bl īvuma un pieauguma izmaiņas laik ā. T ā k ā mode ļa pamat ā ir seši dab ā nov ēroto parauglaukumu izejas dati, tad tas izskaidro to, ka atseviš ķos parauglaukumos periodiski tiek prognoz ēts liel āks popul ācijas bl īvums, jo, k ā jau tas nov ērots dab ā, dažos parauglaukumos regul āri ir liel āks indiv īdu bl īvums. Tr īs gadu nov ērojumi gan nav pietiekams laika posms, lai emp īriski p ārliecin ātos par mode ļa atbilst ību realit ātei, ta ču kras ās izmai ņas ziedošo un izzudušo augu skait ā un 100 indiv īdiem, kas atspogu ļotas rezult ātu 3.4. noda ļā un att ēlā 3.14. izskaidro kras ās popul ācijas bl īvuma sv ārst ības. Parasti mode ļu izveid ē tiek piem ērotas vid ējās parametru v ērt ības, ta ču šaj ā gad ījum ā tika iek ļautas maksim ālās v ērt ības, pan ākot ekstr ēmas sv ārst ības – no nulles l īdz pat 6x10 6, kas apgr ūtina rezult ātu interpret āciju, jo modelis š ķiet nere āls, ta ču ievietojot maz ākas izejas parametru v ērt ības, sv ārst ības neb ūtu tik izteiktas. T ā k ā viens no svar īgākajiem mode ļa izveides nosac ījumiem bija prognoz ēt G. paniculata popul ācijas bl īvuma izmai ņas atkar ībā no vides faktoriem, tad maksim ālu parametru v ērt ību izmantošana lab āk atspogu ļo š ī auga piel āgošan ās sp ējas. Daudzi autori p ētījumos par invaz īvaj ām sug ām ir uzsv ēruši, ka invaz īvaj ām sug ām rakstur īga eksponenci āla augšana ar sam ērā ilgstošu vienu vai vair ākiem „Lag” periodiem, kuru laik ā suga piem ērojas jaunajiem apst ākļiem (Andow 1997; di Castri et.al.1990). Ja ar izveidot ā teor ētisk ā mode ļa pal īdz ību tiek m ēģ in āts apstiprin āt hipot ēzi, ka G. paniculata ir invaz īva suga, tad haotisk ās popul āciju dinamikas izmai ņas to da ļē ji pier āda (3.18., 3.19.att.). Ja suga neb ūtu aklimatiz ējusies, tad popul ācijas bl īvumi b ūtu nelieli visu simul ēto laika posmu, bet ja suga sāktu k ļū t invaz īva, tad iepriekš min ētā eksponenci ālā augšana b ūtu nov ērojama. T ā k ā populācijas sv ārst ības ir haotiskas, tad var pie ņemt, ka G. paniculata ir piln ībā naturaliz ējusies. Zinot, ka jūras piekrast ē G. paniculata turpina izplat īties zieme ļu virzien ā un aiz ņem jaunas teritorijas, var uzskat īt, ka š ī suga ir piem ērojusies Latvijas klimatiskajiem apst ākļiem un nostiprin ājusies, bet haotisk ās izmai ņas ir atkar īgas no kādiem model ī neiek ļautiem apst ākļiem. Haotisk ās fluktu ācijas var izskaidrot daž ādi. Pirmk ārt, k āpu ekosist ēmu sp ēcīgi ietekm ē abiotiskie faktori, piem ēram, klimatiskie apst ākļi, kas ir sp ēcīgi izteikti gan glob ālā, gan lok ālā m ērog ā. Lai gan model ī iek ļauti parametri z (apk ārt ējās vides ietekme), Rgood (popul ācijas pieaugums labv ēlīgā gad ā) un Rbad (popul ācijas pieaugums nelabv ēlīgā gad ā), to v ērt ību izmai ņas neizmaina kop ējo mode ļa tendenci. Iesp ējams, ka ir k āds konkr ēts abiotisks faktors, kas ierosina G. paniculata popul ācijas

49 haotisk ās sv ārst ības, bet to var ētu noskaidrot, sadalot s īkāk parametru z. Šī iemesla d ēļ var uzskat īt, ka, t ā k ā G. paniculata ir introduc ēts un naturaliz ējies augs, bet tipisko k āpu augu sugas ir piem ērojuš ās k āpu mikroklimatam, G. paniculata nav v ēl piln ībā piem ērojusies k āpās valdošajiem apst ākļiem. Otrk ārt, liela noz īme popul ācijas dinamik ā ir s ēklu bankai un auga ekolo ģijai. Ir emp īriski nov ērojumi par to, k ā s ēklu bankas esam ība ietekm ē popul ācijas dinamiku. Sēklu bank ā esoš ās potenci āli invaz īvo augu s ēklas var rad īt daudzas probl ēmas, apsaimniekojot invad ētās teritorijas. Izn īdēta augu vasa un sak ņu sist ēma negarant ē, ka izn īdēts ir viss augs, jo sēklas var saglab āties vair ākas dek ādes (Silverton et.al. 2001). Lai gan model ī nav iek ļauts sēklu bankas parametrs, to ietekmi var nojaust. Mode ļa parametros iek ļaujot vair ākus atk ārtoti nelabv ēlīgus gadus, G. paniculata popul ācijas bl īvums ātri atjaunojas un popul ācijas pieaugums nek ļū st tik zems, lai popul ācija ietu boj ā. Skarain ā ģipsene ir daudzgad īgs ziedaugs ar dzi ļu sak ņu sist ēmu, t ādēļ tas var saglab āties att īst ībai nelabv ēlīgajos gados, pat ja trauc ēta vasas att īst ība un s ēklu ražošana. Liel ākā da ļa G. paniculata s ēklu att īst ību s āk otraj ā gad ā un ar laiku sēklu d īgtsp ēja samazin ās, tom ēr, ja viens ziedošs augs sp ēj saražot t ūkstošiem s ēklu, tad sēklu bank ā saglab ājas liels G. paniculata s ēklu īpatsvars. Ņemot v ērā šos apst ākļus, pat pie maksim ālām mode ļa parametru v ērt ībām, kad popul ācijas bl īvums ir tuvu nullei un pieugums ir negat īvs, popul ācija neaiziet boj ā, bet saglab ājas, veidojot n ākamo pieauguma p īķ i. Lai gan model ī telpiskums iek ļauts vien īgi caur migr ācijas faktoru un daž ādiem sākotn ējiem popul ācijas lielumiem sešos daž ādos matriksos – parauglaukumos, tom ēr ar mode ļa simul ācij ām var izskaidrot mikroleljefa un mikroklimata ietekmi, jo dažos parauglaukumos sākotn ēji esošie liel ākie popul āciju bl īvumi saglab ājas. To, ka samazin ās pieauguma p īķ i, var skaidrot ar popul ācijas bl īvuma atkar ību un biotiskiem faktoriem. Tā k ā popul ācijas pieaugums un kritums notiek vienlaic īgi visos parauglaukumos, tad parauglaukumus ietekm ē l īdz īgi vides apst ākļi, bet t ā k ā citu parauglaukumu bl īvumi sasniedz augst ākus r ādītājus, tad ir izteikta ar ī mikroreljefa un mikroklimata ietekme. Protams, ka šim modelim piem īt līdz īgas priekšroc ības un tr ūkumi k ā vairumam mode ļu, kas j āņ em v ērā interpret ējot datus. Modelis ir biolo ģisku procesu matem ātiska abstrakcija, tas ietver tikai svar īgākos parametrus – abiotiskos vides faktorus, popul ācijas pieauguma atkar ību no bl īvuma un migr āciju. Lai gan model ī izmantoti re āli lauka nov ērojumos un literat ūrā aprakst īti dati, par mode ļa pareizu izveidi un ieg ūto paredz ējumu precizit āti var pārliecin āties, turpinot regul ārus lauka nov ērojumus. K ā jau min ēju iepriekš, vides faktoru

50 ietekme v ērt ēta kopum ā, neizdalot konkr ētus apst ākļus. Konkr ētu vides faktoru iek ļaušana model ī b ūtu sarež ģī tāka un simul ācijas b ūtu gr ūtāk izskaidrojamas, ta ču sniegtu prec īzākus datus. T ā k ā dab ā G. paniculata izkonkur ē citas sugas un tai nav dabisko ienaidnieku Latvij ā, model ī nav iek ļauts biotiskais faktors, tom ēr t ā iek ļaušana var ētu ietekm ēt popul ācijas dinamiku. L īdz īgi b ūtu iek ļaujot antropog ēnās slodzes noz īmi, ta ču probl ēmas rada matem ātiskas formulas izveide, kas adekv āti aprakst ītu šos faktorus. Protams, k ā jebkur ā model ī, ar ī šaj ā past āv nenoteikt ība, kas nav izskaidrojama. Model ī nav noteikts telpisk ās skalas m ērogs, jo telpas ietekme v ērt ēta, iek ļaujot migr āciju. Public ētajos p ētījumos izteikta atzi ņa, ka maza m ēroga telpiskaj ā skal ā noteicošie ir biotiskie faktori, kuru ietekme samazin ās, palielinoties telpas izm ēriem. T ā k ā aprakst ītaj ā model ī telpas j ēdziens iek ļauts pastarpin āti, nav iespējams sal īdzin āt biotiskos un abiotiskos faktorus. Lai gan teor ētiskaj ā Matlab model ī iek ļauti tikai paši nepieciešam ākie dati un tas balst ās uz vienk āršotiem pie ņē mumiem, simul ācijas ir ticamas un rezult āti apstiprina pie ņē mumu, ka G. paniculata popul ācija ir nostabiliz ējusies un sp ēj izdz īvot ilstoš ā laika posm ā pat nelabv ēlīgu vides apst ākļu ietekm ē. Turpm ākā G. paniculata izplat ība var b ūt veiksm īga un atkar īga no k āpu mikroreljefa un k āda nezin āma, bet konkr ēta biotisk ā vai antropog ēnā vides faktora. Īpaši aizsarg ājamo teritoriju plat ībās j āpiev ērš regul āra uzman ība šī auga turpm ākai izplat ībai, jo tas ir piln ībā naturaliz ējies, bet ekolo ģisk ās īpaš ības nodrošina konkur ētsp ēju k āpu augu sabiedr ībās.

51 4.4. G. paniculata ietekme uz k āpu augu sabiedr ību strukt ūru

Lai noskaidrotu G. paniculata ietekmi uz ve ģet ācijas segumu un augu sabiedr ību strukt ūru, svar īgi noskaidrot š ī auga nišu. Šaj ā nol ūkā veikti autekolo ģiski un sinekolo ģiski pētījumi. Sinekolo ģisko p ētījumu laik ā m ēģ in āts noskaidrot G. paniculata nišu, sal īdzinot augu sabiedr ības un sugu un parauglaukumu ordin āciju vair ākās atradn ēs un noskaidrojot, k ādi faktori ietekm ē G. paniculata sastopam ību. Sugu ordin ācij ā P āvilost ā, Pap ē un Nid ā nov ērojams priekšk āpu – pel ēko k āpu gradients. Rezult āti r āda, ka Papes parauglaukumu un sugu ordin ācij ā G. paniculata veido grupas ar pel ēko k āpu augiem, bet Nid ā un P āvilost ā - ar priekšk āpu augiem. Tas skaidrojams ar Papes plašaj ām pel ēkaj ām k āpām, jo Nid ā un P āvilost ā pel ēkās k āpas ir šaur ākā josl ā gar j ūru. Atš ķir īgie rezult āti par 2002. un 2005. gadu Pap ē skaidrojami ar to, ka parauglaukumi netika ier īkoti abus gadus vien ās un taj ās paš ās viet ās. Sal īdzinot rezult ātus par to, kur koncentr ējas parauglaukumi ar G. paniculata, redzams, ka Pap ē skarain ā ģipsene liel ākās audzes veido starp pel ēkaj ām k āpām ar lakstaugiem un pel ēkaj ām k āpām ar kokiem. Lai gan ar ī Nid ā Lietuvas teritorij ā un P āvilost ā pel ēkās k āpas robežojas ar mežu, tom ēr G. paniculata biež āk sastopama priekšk āpās un p ārejas josl ā no priekšk āpām uz pelēkaj ām k āpām. Skaidrojums šai atš ķir ībā, iesp ējams, mekl ējams k āpu topogr āfij ā. Kā zin āms no literat ūras (Gudžinskas 1999, Olšauskas 1995), tad Lietuv ā G. paniculata visliel ākos bl īvumus veido viet ās ar augstu, bl īvu ve ģet āciju, kuras projekt īvais segums pārsniedz 60%. No rezult ātiem (3.5.att.) redzams, ka Papes apk ārtn ē, kur šis augs veido bl īvākās audzes Latvij ā, G. paniculata bl īvums pieaug viet ās, kur kop ējais projekt īvais ve ģet ācijas segums palielin ās un to veido lakstaugi. Pieaugot s ūnu procentu ālajam segumam, samazin ās skarain ās ģipsenes audžu bl īvums, kam iemesls mekl ējams š ī auga att īst ības īpatn ībās – s ūnu segums apgr ūtina s ēklu un juvenilo īpat ņu att īst ību, lai gan G. paniculata ar sak ņu sist ēmu nostiprina smiltis un netieši veicina s ūnu seguma pieaugumu. Papes apk ārtn ē pieaugoš ā rekre ācijas slodze veicina s ūnu seguma samazin āšanos un šie trauc ējumi rada iesp ēju skarainajai ģipsenei apg ūt jaunas teritorijas un palielin āt popul ācijas bl īvumu. Protams, pieaugot esošajai slodzei, samazin ātos G. paniculata bl īvumi, bet vienlaic īgi izzustu citas aizsarg ājam ās un ret ās sugas. Lietuv ā V. Montiekaityte (2000) augu sabiedr ībām izdala vair ākas f āzes. S ākotn ējā f āzē domin ē vaskul ārie augi, bet degrad ējošaj ās fāzēs - sūnas, ķē rpji un lakstaugi ir l īdz īgās

52 proporcij ās. Redzams, ka Baltijas j ūras piekrast ē aprakst ītās augu sabiedr ības Latvijas un Lietuvas teritorij ā pieder divu klašu - Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Nowak un Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx. sintaksoniem. Vis ās aprakst ītaj ās sabiedr ībās domin ē lakstaugi, bet s ūnu – ķē rpju īpatsvars ir neliels. Var uzskat īt, ka p ētītaj ās teritorij ās augu sabiedr ībām rakstur īga s ākotn ējā f āze, kas piem ērota G. paniculata at īst ībai, savuk ārt apvidos, kur domin ē sukcesijas degrad ējoš ās f āzes, ir apgr ūtin āti apst ākļi, lai š ī suga ieviestos. V. Montiekaityte (2000) Lietuvas pel ēkaj ās k āpās izdala fitocenozi ar G. paniculata , savuk ārt J. Stankevi čiūte (2000) priekšk āpās izdala subasoci āciju, kur ā viena no domin ējoš ām sugām ir skarain ā ģipsene. Jaunais aprakst ītais sintaksons, ko veido G. paniculata , Tortula ruralis , Artemisia campestris , Carex arenaria, Sedum acre, Leymus arenarius , rakstur īga trauc ētām pel ēkaj ām k āpām. No iepriekš aprakst ītajiem sintaksoniem, kuros sastopama G. paniculata , šis atš ķiras ar to, ka bez skarain ās ģipsenes v ēl domin ē augst ā k āpu graudz āle Leymus arenarius un s ūnas. Kop ējais ve ģet ācijas projekt īvais segums šai subasoci ācij ā ir liel āks par 70%. Lai gan Papes apk ārtn ē augu sabiedr ību apraksti veidoti, izmantojot vair āk k ā 50 sugu sastopam ību, bet Nid ā un P āvilost ā 20, tas nenoz īmē, ka Nidas un P āvilostas k āpu josl ā biolo ģisk ā daudzveid ība ir maz āka. Vis ās izp ētes viet ās ir konstat ētas retas un aizsarg ājamas sugas. T ā k ā Papes apk ārtn ē augu sabiedr ības aprakst ītas vair āk k ā 15 km posm ā, bet Nid ā un Pāvilost ā 2 km robež ās, tad nav korekti sal īdzin āt šo teritoriju biolo ģisko daudzveid ību. Var vien īgi izdar īt secin ājumus par to, ka G. paniculata ir nostiprin ājusies l īdz īgās augu sabiedr ībās un ka šim augam ir piem ēroti apst ākļi ar ī p ārējā Baltijas j ūras piekrastes posm ā Latvijas teritorij ā.

53 4.5. G. paniculata k ā invaz īva auga izv ērt ējums

Lai gan skarain ā ģipsene jau ilg āku laiku ir invaz īva suga Zieme ļamerik ā, kur notiek t ās apkarošanas pas ākumi, k ā ar ī Lietuv ā, kur to s ākotn ēji aizsarg āja, Latvij ā joproj ām da ļa bot āni ķu uzskata to par retu sugu. Nav pamata šo sugu iek ļaut Latvijas Sarkanaj ā gr āmat ā vai to praktiski aizsarg āt Baltijas j ūras piekrast ē, kur G. paniculata ir nostiprin ājusies un piln ībā naturaliz ējusies. Lai gan b ūtu nepieciešami ilg āki p ētījumi, lai droši apgalvotu par k ādas sugas invaz īvo statusu, tom ēr jau p ēc esošajiem rezult ātiem ir pietiekami pier ādījumu, š āda apgalvojuma izteikšanai. Ve ģet ācijas un past āvīgo parauglaukumu izp ēte apliecina, ka skarain ā ģipsene ir atradusi nišu k āpu augu sabiedr ībās un ir ekolo ģiski piem ērojusies esošajiem apst ākļiem. Turkl āt 20.gs. 90-tajos gados piekrastes zonu atverot cilv ēkiem, ir pieaugusi rekre ācijas slodze k āpās. Ja pirmo reizi G. paniculata Papes apk ārtn ē konstat ēta pirms apm ēram 25 gadiem, tad šobr īd šis augs jau ir izplat ījies desmitiem kilometru t ālāk uz zieme ļiem. Trauc ētās ekosist ēmas ir vietas, kur vislab āk nostiprin ās invaz īvās sugas. Ja sal īdzina G. paniculata un invaz īvo augu raksturojoš ās īpaš ības, tad šim augam piem īt da ļa invaz īvu augu īpaš ību. Diemž ēl citas popul ācijas Daugavpils un R īgas apk ārtn ē neizdev ās konstat ēt, bet, ja izdotos sal īdzin āt piekrastes un iekšzemes popul ācijas, rastos piln īgāks priekšstats par to, k ā skarain ā ģipsene k ā invaz īvs augs izmaina ekosist ēmu strukt ūru dabiskaj ās k āpās un ruder ālās viet ās. Kornaš (1990) sav ā p ētījum ā, apkopojot Eiropas invaz īvo sugu v ēsturi, uzsver sh ēmu, k ā sugas k ļū st invaz īvas. Uzskatu, ka G. paniculata Baltijas j ūras piekrast ē jau ir sasniegusi f āzi, kad bez probl ēmām sp ēj vairoties biotopos ar maziem trauc ējumiem. Iesp ējams, ka augs sp ēs sam ērā dr īz piem ēroties ar ī netrauc ētu biotopu apst ākļiem un turpin ās virz īties uz zieme ļiem. Pēc dažu vasaru p ētījumiem var tikai konstat ēt, ka G. paniculata ietekm ē k āpu augu sabiedr ības, bet ar to ir par maz, lai izv ērt ētu, vai šis augs bīstami apdraud ret ās un aizsarg ājam ās k āpu sugas. Ņemot v ērā to, ka skarain ās ģipsenes audzes veigo grupveida telpisko strukt ūru un piem ērotos apst ākļos ir dominant ā suga, iev ērojot piesardz ību, nepieciešams regul āri nov ērt ēt G. paniculata atrad ņu vitalit āti un skaitu, lai laic īgi sp ētu rea ģē t un nepieciešam ības gad ījum ā veikt apkarošanas pas ākumus.

54 Secin ā j u m i

1. G. paniculata visbiež āk sastopama priekšk āpās, pel ēkaj ās k āpās ar lakstaugu ve ģet āciju, saus ās k āpu p ļav ās, k ā ar ī k āpās ar kokiem un kr ūmiem. 2. Atkar ībā no piekrastes teritorijas piem ērot ības, G. paniculata projekt īvais segums var sasniegt l īdz pat 30% no kop ējā ve ģet ācijas seguma. 3. G. paniculata k ļuvusi par vienu no dominantaj ām kāpu sug ām ar dinamisku un stabilu popul āciju un veido grupveida telpisko strukt ūru, piem ērojoties mikroreljefa apst ākļiem. 4. Matlab popul ācijas dinamikas modelis apstiprina, ka G. paniculata popul ācija ir nostabiliz ējusies un turpm ākā izplat ība b ūs veiksm īga, tom ēr nedod skaidru atbildi par to, k ādi konkr ēti faktori rada dinamikas haotisk ās sv ārst ības. 5. G. paniculata visvair āk ietekm ē augu sabiedr ības, kur ām rakstur īgas sukcesijas sākotn ējās f āzes. G. paniculata aiz ņemtaj ās teritorij ās palielina atseviš ķu s ūnu sugu segumu k āpās, ta ču vienlaic īgi bieza s ūnu un ķē rpju sega apgr ūtina G. paniculata att īst ību. 6. Augu sabiedr ību anal īzē izdal īts jauns, nere ģistr ēts klases Ammophiletea arenariae Br.-Bl. Et R.Tx. sintaksons, ko veido G. paniculata , Tortula ruralis , Artemisia campestris , Carex arenaria , Sedum acre, Leymus arenarius, un kas rakstur īgs trauc ētām pel ēkām k āpām un k āpu p ļav ām.

55 Pateic ī b a s

Izsaku pateic ību Latvijas Universit ātes Biolo ģijas fakult ātes Bot ānikas un ekolo ģijas katedras pasniedz ējiem, seviš ķi - Guntim Br ūmelim un Brigitai Laimei. Paldies Evai Remkei par pal īdz ību literat ūras avotu mekl ēšan ā, Sami Aiko par padomiem mode ļa izveid ē, Guntai Skrasti ņai par pal īdz ību karšu materi ālu apstr ādē, kā ar ī kursabiedriem par kritiku un ierosin ājumiem darba tapšanas laik ā.

56 Literat ū r a

Andow D. A., 1997 . Spread of invading organisms. Biological Invasions of Ecosystem by Pests and Benefical Organisms. Tsukuba, Japan. National Institute of Agro-Environmental Sciences. NIAES Series 3: 66-75 Anon., 2000 . Dabas aizsardz ība Latvij ā 2000. – 2002. gad ā. LR Vides aizsardz ības un re ģion ālās att īst ības ministrija: 5–24 Anon., 2001 . Convention on Biological Diversity. Invasive Alien Species. Monreal:1-47 Anon., 2002 . P ētījums par svešo agres īvo sugu izplat ību piekrast ē. LU Biolo ģijas fakult āte: 3–15 Anon., 2003 . Latvijas Sarkan ā gr āmata. Vaskul ārie augi. R īga: 318. Balevi čiene J., Lazdauskaite Ž., Rašomavi čius V., 1994 . Conservation of Botanical Diversity in the Lithuanian Coastal Region. Coastal Conservation & Management in the Baltic Region. Riga-Klaipeda-Kaliningrad: 43-47 Berger U., Hildenbrandt H., Grimm V., 2002 . Towards a standart for the individual- based modeling of plant populations: self-thinning and the field-of-neighborhood approach. Natural Resource Modeling, Vol.15, Number 1: 39-54 Braak C. J. F., Šmilauer P., 2002 . Canoco Reference Manual and CanocoDraw for Window’s User’s Guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power: p.500 Bumbure M., Galenieks P., Jaunzeme V., L īvena Dz., P ētersone A., 1957 . Latvijas PSR flora II. R īga: Latvijas Valsts izdevniec ība: 214-215 Clark J. S., Ji Y., 1995 . Fecundity and Dispersal in Plant Populations: Implications for Structure and Diversity. The American Naturalist. Vol.146, No1: 72-111 Crawley M., J., 1986 . Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford, London, Edinburg: p.405 Darwent A. L., Coupland R. T., 1966 . Life history of Gypsophila paniculata . Weeds 14: 313–318 Darwent A. L., 1975 . The Biology of Canadian Weeds. 14. Gypsophila paniculata L. Canadian Journal of Plant Science 55: 1049 – 1058 di Castri F., Hansen A. J., Debussche M., 1990 . Biological Invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academic Publishers: 9-10

57 de Klemm C., 1996 . Introductions of non-native organisms into the natural environment. Nature and environment, No. 73. Council of Europe Publishing: 11–18 Eichwald K., Kalamees K., Kask M., Krall H., Kuusk V., Masing V., Paivel A., Puusepp V., Remmel A., Talts S., Tamm U., Viljasoo L., 1971. Eesti NVS floora VIII. Tallinn, Kirjastus ‘’Valgus’’: 291-292 Emsis I., 1975 . Ve ģet ācijas rekre ācijas digresija R īgas j ūras l īč a Vidzemes j ūrmalas kāpu joslas mežu zon ā. Diplomdarbs. Latvijas Valsts Universit āte, R īga: 66 lpp. Fatare I., 1975 . Latvijas j ūrmalas k āpu ve ģet ācija. R īga: 64 lpp. Fatare I., 1992 . Latvijas floras komponentu izplat ības anal īze un t ās noz īme augu sugu aizsardz ības koncepcijas izstr ādāšan ā. LR Vides aizsardz ības komiteja, P ētījumu centrs: 257 lpp. Garche A., 1972 . Ilustriete Flora. Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parey: 501 Gavrilova Ģ., 1999 . Latvijas vaskul āro augu flora: Ne ļķ u dzimta. R īga: Latvijas Universit ātes Biolo ģijas instit ūts, Bot ānikas laboratorija: 45 Gavrilova Ģ., Šulcs V., 1999 . Latvijas vaskul āro augu flora. Taksonu saraksts. Rīga: 135 Gleason H. A., Cronquist A., 1993 . Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. Bronx, NewYork: The NewYork Botanic Garden: 126 Gudžinskas Z., 1999 . Conspectus of alien invasive species of Lithuania. Botanica Lithuanica, 5(3): 203 – 218 Hallanaro E., Pylvanaiinen M., Spu ņģ is V., 2002 . Zieme ļeiropas daba. Kopenh āgena, Zieme ļu ministru padome: 293 Hansen M., J., Wilson S. D., 2006 . Is management of an invasive grass Agropyron cristatum contingent on environmental variation? Journal of Applied ecology, Vol.43: 269-280 Hejny H., Slavik B., 1990 . Kvetena Česke Republiky II. Praha: Academic: 194-195. Higgins I. H., Richardson D. M., Cowling R. M., 2001 . Validation of a spatial simulation model of a spreading alien plant population. Journal of Applied Ecology 38: 571-584 Hulten E., Fries M., 1986 . Atlas of North European Vascular Plants. P.I. Koeltz Scientific Books: 103-104 Jacques R., 1990 . In Search of the charasteristic of plant invaders. Biological Invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academic Publishers: 335-352

58 Jonsell B., Karlsson T., Agestam M., Bygren N., Hultgard U., Persson E., 2001 . Flora Nordica – Volume 2. Stocholm: The Royal Sweedish Academy of Sciences: 204. Kabucis I., 1995. K āpu ve ģet ācija. Latvijas daba II s ējums. R īga, Latvijas enciklop ēdija: 228 Kabucis I., 2000 . Biotopu rokasgr āmata. R īga: 38 – 56, 132 Kaitala V., Aikio S., Fowler M., Laakso J., Lindén A., Valosaari K., 2005 . Introduction to Ecological Modelling. Helsinki University: p.31 Kent & Coker, 1994 . Vegetation Description and Analysis: p.363. Kery M., Gregg K. B., 2004 . Demographic estimation methods for plants with dormancy. Animal Biodiversity and Conservation, 27.1: 129-131. Krebs Ch. J., 1999 . Ecological Methodology. Second Edition. Addison Wesley Educational Publishers: 139 – 141 Kornaš J., 1982 . Man’s impact upon the flora: processes and effects. Diversity of synantropic plants. Memorabilia Zool.37: 11-30. Kornaš J., 1990 . Plant invasions in Central Europe: historical and ecological aspects. Biological Invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academic Publishers: 19-36 Kowarik I., Starfinger U., 2001 . Biological Invasions in Germany – A Challenge to Act. Bonn, Germany: Federal Agency of Nature Conservation: 17- 25, 45–46 Laasimer L., Kuusk V., Tabaka L., Lekavi čius A., 1993 . Flora of the Baltic Countries. Tartu: 259. Laime B., 2000 . Pludmales un prim āro k āpu aizsardz ības pl āns. R īga: 9-27 Laime B., 2001 . Pel ēko k āpu aizsardz ības pl āns. R īga: 3-28 Laivi ņš M., 1985 . Latvijas mežu sinantropiz ācija – Latvijas PSR floras aizsardz ības aktu ālās probl ēmas. R īga: 48 –51 Law R., Purves D. W., Murrell D. J., Dieckmann U., 2000 .Causes and Effects of Small-scale Spatial Structure in Plant Populations. Integrating Ecology and Evolution in a Spatial Context. Blackwell Science, Oxford, UK: 21-44 Lehman E., 1895 . Flora von Polnich-Livland. Druck von C. Mattiesen: 364 Lehman E., 1896 . Flora von Polnich-Livland. Nachtrag 1. Druck von C. Mattiesen: 98

59 MacDougall A. S., Boucher J., Turkington R., Bradfield G. E., 2006 . Patterns of plant invasion along an environmental stress gradient. Journal of Vegetation Science Vol. 17: 47-56 Madera S., 1998 . Biolo ģija, 2. da ļa. Apg āds Zvaigzne ABC: 138–139, 104–105 Matthew A., Hails R. S., Bullock J. M., 2005 . Alternative dispersal vectors acting on regional scales can explain the abundance pattern in wild cabbage (Brassica oleracea spp. Oleracea) on the Dorset coast. Talk. Contributions to the 18th Annual Conference of the Acological Society of Germany, Switzerland and Austria. Potsdam: 18 Minchinton T. E., Simpson J. C., Bertness M., D., 2006 . Mechanisms of exclusion of native coastal marsh plants by an invasive grass. Journal of ecology No.94: 342-354 McGowan-Stinski J., Gostomski T., 2006 . Recommended Removal Methods for Baby’s Breath ( Gypsophila paniculata ). The Nature Conservancy – Michigan Chapter: 1-3 McNeely A. Jeffrey, Mooney A. Harold, Neville E. Laurie, Scei Johan Peter, Waage K. Jeffrey, 2001 . Global Strategy on Invasive Alien Species. IUCN: 10–28 Marchand P., 1999 . Graphics and GUIs with Matlab, 2nd edition. CRC Press, Boca Raton: p.146 Martinez W. L., Martinez A. R., 2001 . Computational Statistics Handbook with MATLAB. CRC Press, Boca Raton: p.245 Morgan M. T., Wilson W. G., Knight M. T., 2005 . Plant population Dynamics, Pollinator Foraging, and the Selection of Self-Fertilization. The American Naturalist. Vol.166, No2: 169-183 Montiekaityte V., 2000 . Changes of sand dune plant communities of the Lithuanian coastal zone in the 20th century. Ekologija. Vilnius. Nr.1: 7-16 Munzbergova Z., Ehrlen J., 2005 . How to best collect demographic data for PVA models. Talk. Contributions to the 18th Annual Conference of the Acological Society of Germany, Switzerland and Austria. Potsdam: 38 Ofkante D., 2001 . Skarain ā ģipsene ( Gypsophila paniculata L.) priekšk āpu augu sabiedr ībās Nidas apk ārtn ē. Latvijas Universit ātes zin ātnisk ā konference. Ģeogr āfija, ģeolo ģija, vides zin ātne. Refer ātu t ēzes. R īga: 121-125 Olšauskas A., 1995 . Distribution of Gypsophila paniculata on the Lithuanian sea coast. Klaipeda University, H. Manto, 84, Lithuania: p.20. Manuskripts.

60 Ore V., 1956 . Ve ģet ācija k ā k āpu vecuma indikators. Diplomdarbs. Latvijas Valsts Universit āte, R īga: 85 lpp. Pētersone A., Birkmane K., 1958 . Latvijas PSR augu noteic ējs. R īga: Latvijas valsts izdevniec ība: 294 lpp. Pētersone A., Birkmane K., 1980 . Latvijas PSR augu noteic ējs. R īga: Latvijas valsts izdevniec ība: 306 lpp. Pott R., 1995 . Die Pflanzengesellschaften Deutschlands. Germany: Hannover: 279–283, 333 – 343 Ramula S., 2005 . Fitness components are poor predictors of population performance in an annual herb. Talk. Contributions to the 18th Annual Conference of the Acological Society of Germany, Switzerland and Austria. Potsdam, 40 Rasi ņš A., 1985 . Par introduc ēto augu ekolo ģisk ās b īstam ības iepriekš ējo nov ērt ēšanu dabas aizsardz ības stacion ārā. Latvijas PSR floras aizsardz ības probl ēmas. R īga: 51–54 Rosenberg, M. S., 2001 . PASSAGE. Pattern Analysis, Spatial Statistics, and Geographic Exegesis. Version 1.0. Department of Biology, Arizona State University, Tempe, AZ.: p. 148 Rothmaler W., 1987 . Excursions flora. Berlin: 752 Schweingruber F. H., Poschlod P., 2005 . Forest Snow and Landscape Research. Volume 79, Issue 3. Growth rings in Herbs and Shrubs: Life Span, Age Determination ans Stem Anatomy. Swiss Federal Research Institute. WSL, Birmensdorf, Haupt, Berne, Stuttgart, Viena: 352 Shine C., Williams N., Gundling L., 2000 . A Guide to Designing Legal and Institutional Frameforks on Alien Invasive Species. IUCN: 1-49 Silverton J., Charlesworth D., 2001 . Introduction to Plant Population Biology. Blackwell Science, 153-176 Stankevi čiūte J., 2000 . Vegetation on Lithuanian seacoast sand communities, structure, chorology, and successions. Summary of doctoral thesis.Vilnius: p. 25 Stankevi čiūte J. 2, 2000 . Lietuvos paj ūrio smelynu augalu bendriju sintaksonomine strukt ūra. Botanica Lithuanica 6(2): 175-202 Takasu F., Shiraishi M., Kawasaki K., Shigesada N., 1997 . Mathematical models for biological invasions – competition for open spaces. Biological Invasions of Ecosystem by Pests

61 and Benefical Organisms. Tsukuba, Japan. National Institute of Agro-Environmental Sciences. NIAES Series 3: 66-75 Tufto J., Engen S., Hindar K., 1997 . Stochastic Dispersal Processes in Plant Populations. Theoretical Population Biology 52: 16-26 Tutin T. G., Heywood D. A., Burges N. A., Valentine D. H., Walters S. H., Webb D. A., 1964 . Flora Europeae: Volume 1. Cambridge at the University Press: 183. Wangen S. R., Webster C. R., 2006 . Potential for multiple lag phases during biotic invasion: reconstructing an invasion of the exotic tree Acer platanoides. Journal of Applied Ecology Vol.43: 258-268 Zari ņa L., 1996 . Baltijas j ūras piekrastes Š ķē des posma flora un ve ģet ācija. Bakalaura darbs. Latvijas Universit āte, R īga: 34 lpp. Агеева Н. Т., Байтенов М. Б., Голосков П., Корнилова В. С., Павлов Н. В., Поляков П. П., 1960 . Флора Казахстана III. Алма -ата : Издатељство Академии Наук Казахстанской ССР : 405-406 Анон , 1986 . Основы охраны растительного покрова Литовской ССР . Вильнюс , „Москлас ’’: 257 Банджюлене Р., 1977 . Растительный покров косы Куршо -Нярия и его охрана . Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук : 1-26 Фатаре И., 1974 . Флора и растителностъ Латвийской ССР . Приморская низменность . Рига : Издателство Зинатне : 115-119 Табака Л., Гаврилова Г., Фатаре И., 1988. Флора сосудистых растений Латвийской ССР . Рига : Зинатне : 42 Васильченко И. Т., Горшкова С.Г., Ильин М.М., Кузенева О. И., 1936 . Флора ССР III. Москва : Издательство Академии Наук ССР : 126 www.chessandlena.com/img/baltic-states-map.jpg

62 Cit ētie normat īvie akti

Anon., 1996 . Likums Par 1992.gada 5.j ūnija Riodežaneiro Konvenciju par biolo ģisko daudzveid ību. Latvijas V ēstnesis, Nr.137 Anon., 1997 . Aizsargjoslu likums. Latvijas Vēstnesis, Nr. 56/57 Anon. 2, 2000 . Sugu un biotopu likums. Latvijas V ēstnesis, Nr.121/122 Anon. 3, 2000 . MK noteikumi Nr.396. Noteikumi par īpaši aizsarg ājamo sugu un ierobežoti izmantojamo īpaši aizsarg ājamo sugu sarakstu. Latvijas Vēstnesis 413/417 Anon. 4, 2000 . MK noteikumi Nr.421. Noteikumi par īpaši aizsarg ājamo biotopu veidu sarakstu. Latvijas V ēstnesis 446/447 Anon 2., 2001 . MK noteikumi Nr.34. Nemed ījamo sugu indiv īdu ieg ūšanas, Latvijas dabai nerakstur īgo savva ļas dz īvnieku ieviešanas (introdukcijas), k ā ar ī dz īvnieku popul ācijas atjaunošanas dab ā (reintrodukcijas) at ļauju izsniegšanas k ārt ība. Anon. 3, 2001 . MK noteikumi Nr.45. Mikroliegumu izveidošanas, aizsardz ības un apsaimniekošanas noteikumi. Latvijas V ēstnesis 19 Anon. 4, 2001 . MK noteikumi Nr.117. Noteikumi par zaud ējumu atl īdz ību par īpaši aizsarg ājamo sugu indiv īdu un biotopu izn īcin āšanu vai boj āšanu. Latvijas Vēstnesis 43 Anon., 2006 . MK noteikumi Nr.153. Noteikumi par Latvij ā sastopamo Eiropas Savien ības priorit āro sugu un biotopu sarakstu. Latvijas V ēstnesis 33

63

P i e l i k u m s

64