UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE PŘÍRODOV ĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA ZOOLOGIE

Interakce rostlin a hmyzu ve fosilním záznamu

Bakalá řská práce

Stanislav Knor

Školitel: RNDr. Jakub Prokop, Ph.D. Praha 2008

Tímto prohlašuji, že jsem uvedenou práci vypracoval samostatn ě, s využitím uvedené citované literatury. V Praze dne 12. srpna 2008

Stanislav Knor

1 Abstrakt

V sou časné dob ě je rozmanitost života na Zemi dána p ředevším druhovým bohatstvím hmyzu, cévnatých rostlin a jejich vzájemnými vztahy. Jejich po čátek spadá do doby p řed více než 400 milión ů let, kdy vznikly první suchozemské ekosystémy. Fosilní nálezy umož ňují geochronologické a taxonomické za řazení jednotlivých druh ů a jejich vývojových stádií. Přestože n ěkteré fosilní doklady jsou vzácné, existuje jich dostate čné množství k utvo ření relevantních záv ěrů. Studované fosilní nálezy související s koevolucí rostlin a hmyzu je možné roz členit následujícím zp ůsobem: poškození rostlinných tkání, koprolity, obsah trávící trubice, typy ústního ústrojí hmyzu a rozmnožovací orgány rostlin. Z t ěchto skupin pak mají pravd ěpodobn ě nejv ětší význam stopy poškození rostlinných tkání spole čně s morfologií hmyzího ústního ústrojí vytvá řející spojené funk čně potravní skupiny. Cílem bakalá řské práce je p ředstavení jednotlivých vývojových etap hmyzího ústního ústrojí, demonstrace n ěkterých p říklad ů herbivorních asociací hmyzu a rostlin, a to se zřetelem k jejich fylogenetickému postavení a stratigrafickému kontextu.

Klí čová slova: Hmyz, cévnaté rostliny, fosilní asociace, herbivorie, typy ústní ústrojí, mina, hálka, poškození rostlin, koprolity, obsah trávící trubice

Abstract

Life biodiversity on the Earth is mainly represented by enormous richness of the vascular plants and insect species and their associations. These interactions date back more than 400 million years when the first terrestrial ecosystems appeared. Fossils enable geochronology dating and taxonomical attribution of various species and their ontogeny stages in evolution. In spite of considerable scarcity, many fossils allow to make reliable conclusions. Following types of evidence dealing with co-evolution of plant and insects are obviously distinguished: plant damages, coprolites, gut contents, insect mouthpart types and plant reproductive structures. Among them, the plant damage and corresponding functional feeding groups are of the greatest importance, although the knowledge of the mouthpart types and their evolution has also high predicative value. Aim of this thesis is review of the evolution of insect mouthpart types, showing some examples of mostly herbivore insects - vascular plants interactions including pollination and emphasis on the evolutionary aspects and their geochronology distribution.

Key words: Insects, vascular plants, fossil association, herbivory, mouthpart types, mine, gall, plant damage, coprolites, gut content

2 Obsah

Abstrakt 2 1. Úvod 4 2. Jednotlivé typy asociací a jejich doklady 5 2.1. Typy ústního ústrojí (Mouthpart classes) 5 2.1.1. Vývojová fáze I (spodní devon) 6 2.1.2. Vývojová fáze II (svrchní devon – svrchní karbon) 6 2.1.3. Vývojová fáze III (spodní perm – spodní trias) 7 2.1.4. Vývojová fáze IV (svrchní trias – spodní jura) 8 2.1.5. Vývojová fáze V (svrchní jura – eocén) 9 2.2. Potravn ě funk ční skupiny (Functional feeding groups) 9 2.2.1. Vn ější žír listoví (External foliage feeding) 9 2.2.2. Vnit řní žír tkání (Feeding on internal tissues) 13 2.2.2.1. Tvorba vpichu a následné sání (Piercing and sucking) 13 2.2.2.2. Vrtání (Boring) 13 2.2.2.3. Minující žír (Mining) 14 2.2.2.4. Tvorba hálek (Galling) 17 2.2.2.5. Žír semen (Seed predation) 20 2.2.3. Povrchové sání (Surface fluid feeding) 20 2.3. Koprolity (Coprolites) 22 2.4. Obsah trávící trubice (Gut content) 23 2.5 Ovipozice (Oviposition) 23 2.6. Polinace (Pollination) 24 3. Záv ěr 26 4. Pod ěkování 26 5. Literatura 27 6. P říloha 36

3 1. Úvod

V sou časnosti je druhová a ekologická rozmanitost života na Zemi dána p ředevším vysokým po čtem druh ů cévnatých rostlin, hmyzu i ostatních členovc ů, a jejich vzájemnými vztahy. Studium t ěchto asociací je významným aspektem soudobého ekologického výzkumu, avšak soub ěžn ě nebyla v ěnována p řim ěř ená pozornost jejich vývoji v geologické minulosti (Labandeira, 2005). Tento nesoulad je zap řičin ěn p ředevším tím, že paleobiologické výzkumy se zam ěř ují hlavn ě na popis, systematiku a fylogenetické vztahy studovaných druh ů výše uvedených skupin, a jenom v mnohem menší mí ře se soust ředí na jejich paleoekologii. Teprve v posledních letech dochází v této problematice k zásadn ějšímu obratu a k tvorb ě řady studií, které je možno rozd ělit následujícím zp ůsobem: 1. Studium zabývající se jedním, vzácn ěji více druhy specifických asociací mezi hmyzem a hostitelskými rostlinami v rámci fosilního záznamu (Zhou a Zhang, 1989; Waggoner a Poteet, 1996). 2. Výzkum vždy jedné ze specifických, tzv. funk čně potravních skupin (functional feeding groups) a jejích ichnofosilií, jakými jsou nap říklad poz ůstatky min, hálek, vrtání nebo vn ějšího okusu na kompresních či permineralizovaných fosiliích, vyskytující se na širokém spektru rostlinných hostitel ů (Crane a Jarzembowski, 1980; Lang a kol., 1995). 3. Spíše vzácn ější typ studia, kde jeden druh nebo rod hostitelské rostliny vykazuje více typ ů asociací s r ůznými hmyzími herbivory. P říkladem m ůže být rod Psilophyton (DAWSON) HUEBER ET BANKS, z časného devonu (Trant a Gensel, 1985), pop ř. druh Psaronius chasei MORGAN, z konce svrchního karbonu (Labandeira, 1998a; Labandeira a Phillips, 1996). 4. Studie asociací cévnatých rostlin a hmyzu p říslušné lokality, zam ěř ené na jejich celkové kvalitativní i kvantitativní zhodnocení (Strauss, 1977; Scott a kol., 1985; Stephenson a Scott, 1992; Ash, 1997 resp. Labandeira a kol., 2002; Wilf a Labandeira, 1999; Wilf a kol., 2005; Beck a Labandeira, 1998). Na základ ě t ěchto studií z nejr ůzn ějších lokalit je možné vytvo řit v globálním m ěř ítku rámcový obraz paleoekologických vztah ů rostlin a hmyzu (pop ř. ostatních členovc ů) v období od nejsvrchn ějšího siluru do konce pleistocénu. Cílem této rešerše je, vzhledem k ší ři dané problematiky a omezenému rozsahu této práce, podat jen rámcový p řehled výsledk ů dosavadního výzkumu, a nastínit jeho možný vývoj a aplikace v budoucnosti.

4 2. Jednotlivé typy asociací a jejich doklady

Jen nepatrnou část z popisovaných interakcí mezi rostlinami a hmyzem je možno ur čit na základ ě p římé asociace fosilního hmyzu s hostitelskou rostlinou in situ . Drtivá v ětšina výše zmín ěných asociací byla stanovena na základ ě nep římých d ůkaz ů. V zásad ě m ůžeme rozlišovat tyto doklady, a to koprolity, fosilizovaný obsah trávící trubice, poškození rostlinných tkání a morfologii fosilizovaných rostlin a hmyzu (Labandeira, 2002). U rostlin je to zejména utvá ření orgán ů spojených s reprodukcí (Friis, 1985; Crepet a Nixon, 1996) a možná i n ěkterých vegetativních struktur (Scott a Taylor, 1983; Niklas, 1986; Farrell a kol., 1991). V p řípad ě hmyzu se jedná p ředevším o utvá ření jednotlivých komponent ústního ústrojí a tvaru hlavy (Labandeira a Beal, 1990, Labandeira 1997) a v menší mí ře i kladélka (Shear a Kukalová-Peck, 1990). D ůležité jsou i povrchové struktury spojené s polina čním syndromem, jako jsou femorální korbikuly, z řetelná hrudní vestitura a t ělní kartá čky (Faegri a van der Pijl, 1980; Proctor a kol., 1996). V souvislosti s klasifikací jednotlivých typ ů asociací rozlišuje Labandeira (1997, 2002) t ři kategorie ekomorfologické disparity: (i) typy ústního ústrojí (mouthpart classes), (ii) funk čně potravní skupiny (functional feeding groups) a (iii ) potravní gildy (dietary guilds). Zjednodušen ě řečeno, první kategorie popisuje aparát, kterým hmyz přijímá potravu; druhá pak zp ůsob, jakým to činí; a t řetí, jakou potravu hmyz konzumuje. Pro pochopení vývoje vzájemných interakcí mezi rostlinami a hmyzem v geologické minulosti jsou d ůležité především první dv ě jmenované kategorie.

2.1. Typy ústního ústrojí (Mouthpart classes)

Přestože k uchování tak delikátních a nepatrných struktur, jakými bývá hmyzí ústní ústrojí dochází i za výjime čně p říznivých okolností jen vzácn ě, existuje v sou časné dob ě, zejména z druhohorních uloženin (Grimaldi, 1990; Rayner a kol., 1991; Whalley a Jarzembowski, 1985), dostate čné množství dob ře zachovaných fosílií, které mimo jiné dokazují, že v ětšina sou časných typ ů ústního ústrojí má sv ůj p ůvod práv ě v druhohorách a objas ňují mnohé o evoluci, potravní strategii a mechanismech p říjmu potravy mnoha hmyzích skupin, recentních i vyhynulých. Labandeira (1997) rozlišuje celkem 34 typ ů ústního ústrojí (viz p říloha – obr. 1), p řičemž asi polovina je spjata s příjmem rostlinné potravy, k nim je pak nutno p řičíst ješt ě dva typy, též spojené s rostlinnou potravou a časov ě omezené na éru paleozoika. Podle Labandeiry

5 (1997) op ět asi polovina ústních typ ů vznikala a zanikala opakovan ě v pr ůběhu geologické minulosti. Typ ústního ústrojí vykazuje st ředn ě silnou až silnou vazbu na typ potravy. Zajímavé je, že zatímco druhová diverzita hmyzu má trvale vzestupnou tendenci, disparita ústního ústrojí se stabilizovala již n ěkdy v pr ůběhu st ředního mesozoika (Labandeira, 1997). To by vypovídalo o určitém typu ekologické saturace spíše než o plynulé expanzi potravních zdroj ů. Tento záv ěr potvrzují nezávisle na sob ě i údaje týkající se funk čně potravních skupin a potravních gild (Labandeira 2002). Pro evoluci ústního ústrojí je typický také opakovaný vznik haustelátních a obdobných struktur pro p říjem tekuté potravy u r ůzných skupin hmyzu, nap říklad u ploštic, motýl ů, dvouk řídlých a blanok řídlých, pokaždé modifikací jiných strukturálních komponent p ůvodního primitivního mandibulátního ústního ústrojí (Chaudonneret, 1990; Jervis a Vilhelmsen, 2000). Labandeira (1997) rozlišuje p ět vývojových fází v pr ůběhu geologické minulosti. První z nich spadá do spodního devonu, další do svrchního karbonu, t řetí do spodního permu, poslední dv ě pak do interval ů svrchní trias až spodní jura a svrchní jura až spodní k řída. Od svrchní k řídy se až do recentu setkáváme prakticky již jen s moderními typy hmyzího ústního ústrojí (viz p říloha – obr.1). V následujícím p řehledu jednotlivých vývojových fází budou probírány p ředevším ty modifikace, které mají význam z hlediska asociací hmyzu a rostlin.

2.1.1. Vývojová fáze I (spodní devon)

Ve spodním devonu se setkáváme se dv ěma typy ústního ústrojí: kousacím a bodav ě sacím. První z nich zahrnuje v tomto období celkem t ři typy ústního ústrojí, naležejících drobným zástupc ům skupiny Hexapoda (Labandeira a kol., 1995). Jedná se o entognátní (Goto, 1972), monokondylní (Bitsch, 1963) a pravd ěpodobn ě neúpln ě vyvinuté ektognátní ústní ústrojí s dikondylní mandibulou (Labandeira a kol., 1988), vybavené pravd ěpodobn ě siln ější muskulaturou. První v po řadí, spojený s entognátn ě-stylátním typem ústního ústrojí, nacházíme u skupiny Protura (Francois, 1969) a n ěkterých chvostoskok ů (Collembola). S tímto typem korespondují stopy po vpichu a následném sání vyskytující se na fosilních zbytcích stonk ů primitivních cévnatých rostlin (Banks a Colthart, 1993; Labandeira a Phillips, 1996).

2.1.2 Vývojová fáze II (svrchní devon – svrchní karbon)

V období svrchního devonu a spodního karbonu se vyskytuje rozsáhlý hiát ve fosilním záznamu hmyzu. Nicmén ě již b ěhem svrchního karbonu se objevují další typy, jako nap ř. k lovu živé ko řisti uzp ůsobené ektognátní mandibuly (Short, 1955) u dravých imag skupiny

6 Protodonata (Brauckmann a Zessin, 1989). V jiné paleopterní linii dominuje zobcovit ě utvá řené ústní ústrojí s pohyblivými stylety paleodiktyopteroidního hmyzu, které p ředstavuje nepochybn ě velmi efektivní nástroj pro pronikání rostlinnými pletivy. Pro tento typ poškození existuje řada fosilních doklad ů (Labandeira a Phillips, 1996; Retallack a Dilcher, 1988). U některých p ředch ůdc ů hemipteroidního komplexu se vyskytuje laciniátní typ ústního ústrojí (Kukalová-Peck a Brauckmann, 1992; Rasnitsyn, 1977), které se vyzna čuje schopností kombinace laciniálního vpichu i mandibulátního zpracování potravy v sou činnosti s klypeální sací pumpou. A snad již na za čátek svrchního karbonu lze datovat (Kukalová-Peck, 1991) nálezy serikterátního typu ústního ústrojí larev hmyzu s prom ěnou dokonalou (Short, 1952), umož ňujícího řadu potravních strategií, v četn ě vn ějšího okusu listoví (Kukalová-Peck, 1991) nebo endofytického žíru stonk ů a výhonk ů apodními larvami (Labandeira a Phil1ips, 1996). V pr ůběhu celé druhé fáze dochází k mohutnému rozvoji i dalších ektognátních linií, zvlášt ě skupin náležejících orthopteroidnímu komplexu.

2.1.3. Vývojová fáze III (spodní perm – spodní trias)

Během spodního permu dochází ke zvýšení po čtu typ ů ústního ústrojí z šesti na dev ět (Labandeira, 1997) . Souvisí to s prvním zdokumentovaným výskytem zástupc ů hemipteroidního komplexu a holometabolního hmyzu. Většina z t ěchto inovací náležela k typ ům ústního ústrojí p řizp ůsobeným k p říjmu tekuté potravy, zatímco jiné p řinášely nové zp ůsoby konzumace limnického nebo zemního detritu (Labandeira, 1997). U hemipteroidního komplexu se hlavní modifikací jeví rozmn ělňovací typ ústního ústrojí u pisivek (Masumoto a Nagashima, 1993). Z dalších typ ů ústního ústrojí majících co do čin ění s rostlinami a jejich pletivy je t řeba zmínit protažené styletovité ústní ústrojí zástupc ů vym řelé čeledi Lophioneuridae řádu Thysanoptera (Mickoleit, 1963), uzp ůsobené k p říjmu potravy z povrchových rostlinných tkání, nebo opistognátní, segmentované zobcovit ě utvá řené ústní ústrojí u p říslušník ů čeledí Prosbolidae (Cycadomorpha) (Becker-Migdisova, 1940). Stejný typ ústního ústrojí má i čele ď Archescytididae (bazální Hemiptera) a je ur čené pravd ěpodobn ě k získávání nutri čně hodnotn ějších tekutin z hlubších vrstev (Becker-Migdisova, 1940). Ostatní typy ústního ústrojí, jejichž vznik spadá do tohoto období, vykazují adaptace k jiným potravním zdroj ům. Jedná se nap říklad o adaptace podobné t ěm, které nacházíme u dnešního krev sajícího hmyzu, o kterém se však obecn ě soudí, že se objevil až pozd ěji (Hennig, 1981).

7 2.1.4. Vývojová fáze IV (svrchní trias – spodní jura)

V období od svrchního triasu do spodní jury nastává velký rozmach vývojových inovací na poli potravních strategií a s nimi souvisejících modifikací ústního ústrojí. Objevuje se dvanáct nových typ ů ústního ústrojí, tedy p řibližn ě jedna t řetina sou časného stavu (Labandeira, 1997) Polovinu z nich lze p řipsat na konto vzniku a ekologické diferenciace dvouk řídlého hmyzu pod řádu Nematocera (Kalugina a Kovalev, 1985; Rohnendorf, 1964). U nich tyto inovace zahrnují rozdílné utvá ření ústního aparátu u larev a dosp ělc ů, p řičemž ústní aparát imag se vyzna čuje kombinací prodlouženého labia p řekrytého masivn ějším labelem, obklopující bodavé stylety r ůzné délky i po čtu. A čkoli v ětšina t ěchto typ ů ústních ústrojí byla ur čena ke konzumaci tekuté potravy, vlastní mechanismus ingesce byl u jednotlivých typ ů odlišný. Zatímco typy s bodav ě sacím ústrojím, vybaveným stylety, byly patrn ě predátory a ektoparazity (McKeever a kol., 1991; Sutcliffe a Deepan, 1988), jiné, s pseudotracheátním labelem, uzp ůsobeným k nasávání voln ě p řístupných tekutin, se živily r ůznými rostlinnými i živo čišnými sekrety, exkrety a exudáty ( Downes a Dahlem, 1987). U n ěkterých zástupc ů bazálních linií řádu Trichoptera se vyvinula podobná sací modifikace (Crichton, 1957), tzv. haustoriátní typ. Vzestup ekomorfologické disparity v rámci jednotlivých hmyzích řád ů je nepochybn ě nutno p řičíst na vrub rozší řené nabídce potravních zdroj ů, p ředevším v souvislosti s objevením se řady linií semenných rostlin b ěhem triasu, což vedlo ke zvýšenému po čtu interakcí mezi hmyzem a rostlinami coby nejfrekventovan ějším zdrojem potravy. Do tohoto období spadá nejstarší výskyt tvorby listových min (Rozefelds a Sobbe, 1987) a výše zmín ěný sb ěr povrchových tekutin a nepochybn ě i opylování. Ostatní hmyzí skupiny podílející se na využívání nových zdroj ů se vyzna čovaly řadou dalších modifikací ústního aparátu. Nap říklad dosp ělci drobných druh ů parazitoidních blanok řídlých byli vybaveni maxilolabiátním typem ústního ústrojí pro p říjem tekutin i zpracování pevné potravy (Osten, 1982). Mezi další typy ústního ústrojí, které se objevily v období svrchního triasu, náleží i ústrojí rhynchophorátní (Zherikhin a Gratshev, 1993), s charakteristicky zak řiveným rypcem, zakon čeným silnými kusadly (Dönges, 1954), ur čené pro zpracování tvrdých rostlinných tkání, jakými jsou semena a d řevo. Hmyz vybavený těmito typy ústního ústrojí se mohl také podílet na opylování tehdejších semenných rostlin Během triasu a spodní jury vzniklo nezávisle na sob ě n ěkolik linií řádu Coleoptera, jejichž drobní zástupci disponovali ektognátn ě-stylátním ústním ústrojím, u kterého byl typický abduk čně-adduk ční pohyb mandibul nahrazen protrak čně-retrak čním pohybem stylet ů, s doprovodnou modifikací labra, maxil a labia (Pakaluk 1987).

8 2.1.5. Vývojová fáze V (svrchní jura – eocén)

Tém ěř všechny inovace v modifikacích hmyzího ústního ústrojí byly na sv ětě již za čátkem křídy. Ve svrchní ju ře a za čátkem k řídy došlo k rozší ření repertoáru neinvazivní konzumace povrchových tekutin o siphonátní (Kozlov, 1989; Labandeira a kol., 1994) a glosátní (Michener a Grimaldi, 1988) typy, které se vyzna čují odlišným mechanismem nasávání (Eastham a Eassa, 1955; Michener, 1944). Ty pak sehrály klí čovou roli v pr ůběhu svrchní křídy p ři vzniku a ustanovení v ětšiny polina čních syndrom ů s krytosemennými rostlinami (Crepet a Nixon, 1996; Proctor a kol., 1996). Od eocénu je tak p řevážná v ětšina zp ůsob ů opylování realizována prost řednictvím nositel ů t ěchto typ ů ústního ústrojí. Z dalších typ ů, tedy siphonomandibulátního, tubostylátního a siphonostylátního, je pozoruhodné zejména poslední z nich, nebo ť jako jediné má sv ůj p ůvod velmi pravd ěpodobn ě v terciéru. Vyskytuje se u no čních motýl ů, kte ří jím napichují rostlinné plody (Srivastava a Bogawat, 1969) a pokožku velkých savc ů, dokonce i tlustokožc ů (Bänziger, 1980).

2.2. Potravn ě funk ční skupiny (Functional feeding groups)

Koncept potravn ě funk čních skupin byl p ůvodn ě vytvo řen pro pot řeby ekologických studií sladkovodního hmyzu (Cummins a Merritt, 1984), a čkoli se neformáln ě používal k popisu zp ůsob ů p řijímání potravy i u terestrického hmyzu (Lawton a kol., 1993). Bazální diverzita potravn ě funk čních skupin vznikla pom ěrn ě záhy, p řičemž jednotlivé funk čně potravní skupiny se v minulosti objevovaly opakovan ě, nezávisle na sob ě, u r ůzných skupin hmyzu (Cummins a Merritt, 1984; Labandeira1997). Labandeira (2002) rozlišuje celkem 14 t ěchto potravn ě funk čních skupin (viz p říloha – obr. 2), které se ve fosilním záznamu stanovují až na výjimky na základ ě morfologie poškození rostlinných zbytk ů, tzv. typ ů poškození (Damage- Type), (Labandeira a kol., 2007a). Nutno ovšem podotknout, že r ůzní auto ři se v detailech klasifikace jednotlivých typ ů poškození i jejich nomenklatury liší. Týká se to zejména publikací zam ěř ených na užitou entomologii, nap ř. K řístek a Urban (2004).

2.2.1. Vn ější žír listoví (External foliage feeding)

Do této kategorie pat ří prvních šest potravn ě funk čních skupin, lišících se rozsahem, lokalizací a charakterem žíru. Jeho p ůvodci zahrnují juvenilní i dosp ělá stadia mandibulátního hmyzu, která konzumují všechny nebo jen povrchové vrstvy napadeného listu vn ějším okusem (Labandeira, 2002). Labandeira (2002) rozlišuje: (i) celkový žír (general feeding), který v podstat ě odpovídá konzumaci neživé rostlinné tkán ě; (ii ) žír okrajový (marginal

9 feeding), vyzna čující se polom ěsí čitými výkrojky periferních částí list ů; a (iii ) žír dutinový (hole feeding), u kterého jsou žírem odstran ěny vnit řní, cirkulární nebo polygonální plochy listové tkán ě, v četn ě žilnatiny. Oproti tomu u (iv ) žíru kostrového (skeletonization) z ůstává listová žilnatina do r ůzného stupn ě intaktní. Zvláštním typem žíru je (v) žír pupen ů (bud feeding) kde zpravidla larva po číná sv ůj žír uvnit ř v ějí řovit ě složené čepele listu, na které se pak po jejím rozvinutí manifestuje série vyžraných otvor ů. Zbývá (vi ) úplný žír (free feeding), kde z celého listu z ůstává zachována pouze st ředová žilka, p říležitostn ě lemovaná zbytky původní listové tkán ě. Listy cévnatých rostlin vznikly nezávisle na sob ě minimáln ě čty řikrát (Boyce a Knoll, 2002). První list ům podobné struktury, jednoduchá mikrofyla, se vyskytly u skupiny Lycopsida již b ěhem nejsvrchn ějšího siluru a za čátkem devonu byly již zna čně rozší řeny (Bonamo a kol., 1988). V tomto období se po číná diferencovat sesterská skupina Euphyllophytopsida a vytvá ří čty ři dce řiné skupiny, v nichž v každé zvláš ť vznikají megafylní listy s žilnatinou (Boyce, 2005). Nejstarší dochovaný list náleží druhu Eophyllophyton bellum HAO et BECK (Hao a Beck, 1993) ze skupiny Progymnosperma, pocházející ze spodního devonu (stupe ň prag) provincie Junnan v Čín ě. Hojným se však tento typ list ů stává až v pr ůběhu spodního karbonu. Oproti tomu nejstarší nález listu kapra ďosemenné rostliny rodu Triphyllopteris SCHIMPER napadeného vn ějším okusem spadá do období konce spodního karbonu Austrálie (Iannuzzi a Labandeira, 2008). Oba nálezy d ělí časová prodleva 76 milion ů let. Nicmén ě ze spodního a st ředního devonu euroamerické oblasti lze doložit ranný typ herbivorie na fotosyntetizujících stoncích bezlistých rostlin (Labandeira 1998b) Nejvýznamn ější doklady tohoto typu poškození jsou nálezy povrchové abraze peridermálních a epidermálních tkání stonku dvou druh ů rodu Psilophyton z odd ělení Trimerophytophyta z kanadského spodního devonu (Banks a Colthart, 1993, Trant a Gensel, 1985). Dokazují, že již v dob ě objevení se prvních laminátních makrofylních list ů existovala mandibulátní mikroarthropoda, s dostate čně vyvinutým typem ústního ústrojí, umož ňujícím tento zp ůsob obživy. Ob ě poškození vykazují stopy tká ňové reakce v četn ě tvorby závalu, což jednozna čně hovo ří pro konzumaci živé tkán ě. Jejich p ůvodce se dosud vypátrat nepoda řilo. Ze starších spodnodevonských uloženin (stupe ň prag) skotské lokality Rhynie Chert je však znám i druh Rhyniognatha hirsti HIRST et MAULIK, 1926, popsaný na základ ě fragmentárních poz ůstatk ů ústního aparátu (Hirst a Maulik, 1926), nov ěji pak interpretovaný jako p říslušník skupiny Ectognatha (Engel a Grimaldi, 2004). Ze stejné lokality jsou známy také koprolity, sv ědčící o konzumaci rostlinné parenchymatické tkán ě a sporivorii (Habgood a kol., 2004).

10 Ve spodním karbonu, p řed cca 340 milióny let, dochází celosv ětov ě k nár ůstu výskytu megafylních list ů, nicmén ě nález ů folivorních asociací je velmi poskrovnu. Stejná situace, v podstat ě absence doklad ů folivorie, se opakuje i za čátkem svrchního karbonu. Zlom nastává v polovin ě této epochy (stupe ň moskov), kdy se množí doklady tohoto typu poškození v rámci rovníkové oblasti tehdejší Euroameriky (Scott a Taylor, 1983; Scott a kol., 1992; Labandeira, 1998b). Jedná se p ředevším o výborn ě zachovalé nálezy ze sideritových konkrecí z Velké Británie (Holden, 1910, 1930), p ředstavované t řírozm ěrnými zbytky napadených rostlin. Kompresních fosilií, dokládajících vn ější okus list ů nebo i jiných rostlinných částí je z tohoto období zna čně mén ě (van Amerom a Boersma, 1971). V pozdním moskovu se stává folivorie široce rozší řenou, avšak oproti sou časnému stavu z ůstává stále na relativn ě nízké úrovni. Nejlépe jsou stopy žíru zdokumentovány na kapra ďosemenné rostlin ě rodu Macroneuropteris CLEAL, SHUTE et ZODROV z řádu Medullosales (Cleal a kol., 1990), p řičemž p říbuzné rody téhož řádu, nap říklad Odontopteris (BRONGNIART) STERNBERG nebo Pecopteris (BRONGNIART) STERNBERG vykazují mnohem menší míru poškození (Scott a Taylor, 1983). Z konce svrchního karbonu (stupe ň kasimov) jsou známy doklady p ředevším z uhelných pánví euroamerické oblasti, zejména amerického státu Illinois. V t ěchto uloženinách vykazují poškození herbivorií op ět listy kapra ďosemenných rostlin řádu Medullosales, tentokráte rodu Alethopteris STERNBERG, vzácn ěji rodu Pecopteris a nahosemenných kordait ů (Labandeira 1998b). Ve st ředním úseku spodního permu ( stupe ň artinsk) dochází ke zna čnému vzestupu intenzity i po čtu r ůzných typ ů vn ějšího žíru na listech paleofytické flóry. Nálezy však většinou nepocházejí z bažinatých oblastí. Pro období permu bylo charakteristické spíše aridní klima, vegetace se zdržovala p ři b řezích říčních tok ů. Jedním z takových p říklad ů je p říb řežní flóra ze st ředního Texasu (Beck a Labandeira, 1998), která se vyzna čuje širokým spektrem typ ů poškození. Zahrnuje nap říklad kostrový žír, povrchový žír a interkostální dutinový žír, kde chybí pruhy výpln ě mezi sekundární žilnatinou. Nejvíce zasažené jsou na této lokalit ě rostliny z okruhu skupiny Peltaspermales. Podobné typy a rozsah poškození vykazuje gigantopteridní flóra z o n ěco mladších vrstev spodního permu kathasijské provincie (Glasspool a kol., 2003). V protikladu k výše uvedenému jiná nalezišt ě vykazují podstatn ě nižší diverzitu a intenzitu folivorie (Labandeira a Allen 2007). B ěhem permu máme doklady folivorie, zejména okrajového žíru, i z gondwanské floristické provincie, avšak jen v menší mí ře (Adami-Rodrigues a kol., 2004).

11 Během krize na konci permu dochází ve spojení s dosud nep říliš objasn ěnými katastrofickými událostmi k drastické redukci biodoverzity, což m ělo zásadní vliv i na všechny typy asociací rostlin a hmyzu a projevilo se to absencí hmyzem zp ůsobeného poškození v n ěkolika málo z prozkoumaných naleziš ť fosilní flóry z rann ě triasových vrstev (Labandeira 2002, Labandeira a Allen, 2007). P říčinou výše zmín ěného jevu není z řejm ě ani tak redukce po čtu druh ů kapraďosemenných rostlin, jako spíše redukce rozsahu jednotlivých biom ů v d ůsledku klimatických zm ěn koncem permu a hlavn ě vyhynutí mnoha paleozoických řád ů hmyzu a vyprázdn ění jimi obsazených ekologických nik (Labandeira a Sepkoski, 1993). Samotných rostlin se vymírání na p řelomu permu a triasu tém ěř nedotklo, redukce biodiversity výtrusných rostlin prob ěhla již b ěhem permu, v souvislosti s koncem paleofytika a nástupem mezofytika, nejspíše ve spojitosti s celkovou aridizací globálního klimatu (Willis a McElwain, 2002). Hmyzí p ůvodci vn ějšího listového žíru se v pr ůběhu paleozoika soust ředili zejména na kapra ďosemenné rostliny s jejich kapradinovitými listy, v mnohem menší mí ře na pravé kapradiny a cykasovité rostliny. Jehli čnany nevykazují tém ěř žádná poškození. Tyto potravn ě funk ční skupiny se znovu objevují ve st ředním a svrchním triasu, kde se jejich aktivita zam ěř ila p ředevším na kapradiny (Graufogel-Stamm a Kelber, 1996; Ash, 1997) a spíše vzácn ě jsou známy též z jury a spodní k řídy. Mnohem více nález ů se datuje do st řední k řídy (cenoman) (Scott a kol, 1992), kdy se poprvé ve v ětší mí ře objevují krytosemenné rostliny, které se rychle stávají dominantní složkou rostlinných spole čenstev. Žír pupen ů se poprvé objevuje až ve svrchní k říd ě a jeho výskyt je omezen na krytosemenné rostliny. Tento trend stále vzr ůstající diversifikace asociací funk čně potravních skupin pokra čuje až do konce křídy. Poté dochází op ět k poklesu diverzity interakcí a úrovn ě intenzity herbivorie, který setrvá až na hranici paleocénu a eocénu. Následn ě v souvislosti s nastupujícím klimatickým optimem nastává op ět prudký vzestup herbivorie, p řičemž se již setkáváme vesm ěs se sou časnými typy poškození (Wilf a Labandeira, 1999).

12 2.2.2. Vnit řní žír tkání (Feeding on internal tissues)

Do této sb ěrné skupiny pat ří p ět dosti r ůznorodých funk čně potravních skupin.

2.2.2.1. Tvorba vpichu a následné sání (Piercing and sucking) Hmyz, spadající do této funk čně potravní skupiny, disponuje speciálním typem bodavě sacího ústního ústrojí, složeného krom ě jiných částí z jednoho nebo dvou pár ů stylet ů, sloužících k penetraci rostlinné tkán ě, a p řídatnými orgány, jako je cibariální pumpa, vytvá řející podtlak, umož ňující nasávání rostlinných š ťáv. Tento invazivní zp ůsob napadení se zam ěř uje vždy na jednu ze t ří následujících rostlinných tkání – xylem, floem nebo mezofyl – a zanechává na nich charakteristické stopy vn ějšího i vnit řního poškození (Johnson a Lyon, 1991). Spolehlivá diagnostika tohoto zp ůsobu napadení vyžaduje zachování t řírozm ěrné permineralizované fosilie. Z tohoto d ůvodu je k dispozici jen omezené množství nález ů, většinou ze spodního devonu (Banks a Colthart, 1993) a svrchního karbonu (Labandeira, 1998b; Labandeira a Phillips, 1996). V dalších geologických obdobích je výskyt jen sporadický, a v ětšinou jen na kompresních fosiliích. Zásadním d ůkazem p řítomnosti tohoto typu poškození je nález stop styletovitých struktur v napadené tkáni, jejichž konec vyzna čuje cílovou tká ň. Místo vpichu často obklopuje zóna abnormálního tká ňového r ůstu, p řičemž vlastní stopa po styletu je obklopena matnou amorfní nebun ěč nou hmotou (Labandeira a Phillips, 1996). Kompresní fosilie mají v tomto ohledu mnohem menší informa ční hodnotu, nebo ť je na nich patrný jen st ředový otvor obklopený kalusem nebo jinou tká ňovou reakcí. Původc ů t ěchto afekcí se b ěhem jednotlivých geologických epoch vyst řídala celá řada. Po čínaje zcela neznámými devonskými drobnými členovci p řes čty ři řády pozd ějšího prvohorního paleodictyopteroidního hmyzu (Labandeira a Phillips, 1996) až po bazální linie řádu Thysanoptera a hemipteroidního komplexu, jejichž p říslušníci se po vyhynutí p říslušník ů řádu Paleodictyoptera na konci permu, a své následné adaptivní radiaci, stali dominantními zástupci v rámci této ekologické niky až do sou časnosti.

2.2.2.2. Vrtání (Boring) Původci tohoto typu poškození vytvá řejí chodby ve tvrdých rostlinných tkáních, zvlášt ě ve dřev ě, ale také v k ůře nebo v kolenchymu a sklerenchymu. N ěkdy se napadenou tkání se stejnými stopami poškození stávají tvrdé chitinózní plodnice n ěkterých hub. Do této skupiny pat ří z ostatních členovc ů zejména pancí řníci, z hmyzu termiti a larvy řady druh ů hmyzu s

13 prom ěnou dokonalou. Poslední dv ě jmenované skupiny se vyzna čují mandibulátním typem ústního ústrojí, které jim umož ňuje rozm ělnit tuhou tká ň na menší částe čky. N ěkte ří z nich, jako nap říklad termiti, mají v zažívacím traktu symbiotické prvoky, kte ří enzymaticky zpracovávají celulózu a další strukturální polysacharidy p řítomné ve d řev ě a podobných tkáních (Wilding a kol., 1989). Další využívají kousky d řeva jako substrát pro r ůst hub, kterými se živí, a které si do místa žíru často p řinášejí, takže se také jedná o ur čitou formu mutualismu (K řístek a Urban, 2004). Nejstarší doklad vrtání je doložen z hranice spodního a svrchního devonu východní části Severní Ameriky na fosilní sklerotizované tkáni masivních stopkovýtrusých hub rodu Prototaxites DAWSON (Hueber, 2001). Ze spodního karbonu jsou známy koprolity nacházející se uvnit ř fosilních rostlinných tkání a náležející blíže nespecifikovaným mikroarthropod ům. Rozsáhlejší doklady této činnosti ze svrchního karbonu, nalézané zejména na kmenech kordait ů a kalamit ů, se p řipisují skupin ě () (Labandeira a kol., 1997), kte ří se však živí výhradn ě odum řelou rostlinnou tkání a detritem. Podobná detritivorní asociace je popsána na relativn ě m ěkké parenchymatózní tkáni stromových kapradin rodu Psaronius COTTA z konce druhé t řetiny svrchního karbonu z celkem t ří naleziš ť v amerických státech Illinois a Ohio (Rothwell a Scott, 1983). B ěhem permu se poprvé setkáváme s vrtavým žírem, jehož chodbi čky odpovídají svou velikostí hmyzím p ůvodc ům (Weaver a kol., 1997). Ze svrchního triasu a spodní k řídy jsou známy r ůzné typy vrtavého žíru, p řipisovaných brouk ům, vyskytujícím se na d řev ě a jádrových tkáních jehli čnatých strom ů, kapra ďosemenných rostlin a benetit ů. N ěkte ří auto ři zastávají názor, že asociace se dřevem, v četn ě tohoto typu žíru je p ůvodní ekologickou adaptací prvotních p říslušník ů řádu Coleoptera a jeho bezprost ředních p ředch ůdc ů (Hamilton, 1978), známých z permských uloženin (Ponomarenko, 1969). Nejstarší výskyt chodbi ček brouk ů čeledi Scolitydae se datuje do spodní k řídy, další nálezy ze svrchní k řídy Argentiny a st ředního eocénu (Jarzembowski, 1990).

2.2.2.3. Minující žír (Mining) Larvy řady druh ů hmyzu a vzácn ěji i n ěkte ří rozto či se živí mezofylem mezi ob ěma listovými epidermis, které však samy z ůstávají nedot čeny, p řitom však nevyvolávají žádnou, nebo jen minimální tká ňovou odpov ěď napadené rostliny. Tento typ žíru po sob ě zanechává charakteristické stopy v podob ě chodbi ček, skvrnek čí puchý řků, dob ře diagnostikovatelných i na fosilním materiálu. Chodbi čky mohou být p římé, r ůzn ě zato čené a často se ve svém

14 pr ůběhu rozši řující v d ůsledku toho, jak larva roste, a zakon čené kuklící kom ůrkou (Frost, 1924). Dalším diferen čně diagnostickým znakem je depozice trusu, která bývá pro r ůzné hmyzí taxony a typy min odlišná. Recentní p ůvodci z t řídy hmyzu náleží výhradn ě k jednomu ze čty ř. následujících řád ů: Coleoptera, Diptera, Lepidoptera a Hymenoptera (Hespenheide, 1991; Connor a Taverner, 1997). V rámci řádu brouk ů se vyskytuje celkem sedm čeledí, ve kterých nezávisle na sob ě došlo k vývinu minujícího žíru (Hespenheide, 1991). U dvouk řídlých došlo taktéž b ěhem vývoje nejmén ě sedmkrát ke vzniku tohoto zp ůsobu obživy, a to jak u bazálních, tak u pokro čilých skupin tohoto řádu (Frost, 1924). U blanok řídlého hmyzu k tomu došlo šestkrát, pokaždé však uvnit ř nad čeledi Tenthredinoidea, k níž pat ří mén ě než jedno sto minujících druh ů (Connor a Taverner, 1997). Oproti tomu u řádu Lepidoptera, který zahrnuje v ětšinu druh ů náležejících k této funk čně potravní skupin ě, vznikl minující žír jen jednou, a jedná se o primitivní a původní znak celého řádu (Kristensen, 1997). Nejp ůvodn ější zástupci tohoto řádu se podobají druhohorním formám, jejichž nejstarší doklady jsou známy již ze spodnojurských sediment ů, a jejichž mandibulátní larvy se živily vn ějším okusem. Minující žír se zjevn ě vyvinul již u následující odšt ěpené linie vedoucí k čeledi Heterobathmiidae a setrvává po celou dobu následné kladogeneze jako pleziomorfní znak. U mnoha skupin se však druhotn ě zp ětn ě vyvinul vn ější okus (Kristensen, 1997; Connor a Taverner, 1997). Dosud neexistuje spolehlivý d ůkaz paleozoického minujícího žíru. Nicmén ě se vyskytují pokusy interpretovat n ěkteré nálezy jako miny. Jako p říklad je možno uvést do U tvarované struktury na listech kapra ďosemenné rostliny rodu Macroneuropteris , ze st ředního pennsylvanu illinoiské pánve (Labandeira a Beall, 1990) nebo spodního permu Texasu (Labandeira 1998b). Pon ěkud mén ě p řesv ědčivé se jeví stopy vlnícího se vroubkování, vyskytnuvšího se na listech kapra ďosemenné rostliny z okruhu skupiny Peltaspermales (Müller, 1982). Protože však postrádají stopy po ovopozici a další z řady výše uvedených znak ů, charakteristických pro minový žír larev holometabolního hmyzu, ozna čují n ěkte ří auto ři jako možné p ůvodce minující rozto če, z nichž n ěkolik druh ů je známo i v sou časnosti (Norton, 1983). Tvorba minového žíru je tedy pravděpodobn ě jednou z mála hmyzích herbivorních funk čně potravních skupin, které se poprvé objevily až v druhohorách. Prvním spolehliv ě identifikovatelným p řípadem listového minujícího žíru byl nález z období p řelomu jury a křídy ze severní Austrálie, p řipisovaný p ůvodn ě p říslušník ům nad čeledi Nepticuloidea, řádu Lepidoptera, a vyskytující se na listech kapra ďosemenné rostliny rodu Pachypteris

15 BRONGNIART (Rozefelds, 1988). To mimo jiné dokazuje, že alespoň jedna linie minujícího holometabolního hmyzu se specializovala na hostilele ze skupiny Pterydosperma, a to v dob ě, která minimáln ě o 15 milión ů let p ředchází nejstarší nálezy krytosemenných rostlin (Labandeira a kol., 1994). B ěhem st řední k řídy (cenoman) dochází v souvislosti s prudkým rozvojem krytosemenných rostlin k ustanovení asociací celé řady linií minujícího hmyzu s listovou tkání primitivních dvoud ěložných rostlin. Rozsah t ěchto asociací vykazuje trvale vzestupnou tendenci až ke K/T hranici, po níž následuje náhlý propad (Labandeira a kol., 2002). K pomalé restituci dochází v paleocénu. Z terciéru jsou pak známy mnohé nálezy zejména kompresních fosílií s velmi pr ůkazným poškozením tohoto typu. Nap říklad ze svrchního paleocénu jižní Anglie jsou popsány hned t ři typy minujícího žíru, dva p řipisované řádu Lepidoptera a jeden pon ěkud nejist ě řádu Diptera (Crane a Jarzembowski, 1980). Další nálezy jsou ze st ředního eocénu N ěmecka (Kinzelbach, 1970) a ze spodního eocénu státu Wyoming (Hickey a Hodges, 1975). Ve druhém p řípad ě se jedná o doklad starobylosti asociace hostitelské rostliny rodu Cedrela BROWNE s rodem Phyllocnistis ZELLER, 1848 řádu Lepidoptera, která trvá dodnes, tedy p řes 50 milión ů let. Z eocénu jsou známy též listové miny skvrnitého typu p řipisované rovn ěž zástupc ům řádu Lepidoptera (Freeman, 1965). Pozdn ě eocénní jsou i lineární miny z Austrálie, které mohou také náležet řádu Lepidoptera (Rozefelds, 1988). Z pozd ějších období byly popsány miny neznámého p ůvodu na listech rodu Mahonia NUTTALL (Liebhold a kol., 1982) z miocénu. Z téže doby pocházejí i nálezy z Čech (Müller, 1982) a ze západní části Severní Ameriky, odkud Opler (1973) popisuje jedenáct r ůzných typ ů asociací minového žíru, mezi rody Quercus LINNAEUS , Populus LINNAEUS a Lithocarpus BLUME a p řevažujícím rodem Nepticula HEYDEN, 1843 (spolu s jinými rody). Ze sv ětoznámého oligocénního nalezišt ě Florissant ve stát ě Colorado referuje Opler (1982) o nálezu min rodu Buccalatrix ZELLER, 1839 na fosilních listech hostitelské rostliny rodu Zelkova SPACH z čeledi Ulmaceae. Tento rod ze Severní Ameriky dávno vymizel a dnes roste jen v temperátních oblastech Eurasie. Fosilní miny rodu Bucculatrix se nijak nepodobají minám recentních severoamerických druh ů (Brown, 1963), ale práv ě minám druh ů rodu Bucculatrix , který se živí na rodu Ulmus LINNAEUS v Evrop ě resp. na rodu Zelkova v Evrop ě východní. Je to další p říklad asociace hmyzího p ůvodce minujícího žíru s jeho rostlinným hostitelem, sahající hluboko do minulosti, tomto p řípad ě nejmén ě 30 milión ů let. Z období pliocénu jsou známé nap říklad nalezišt ě Willerhausen v N ěmecku (Straus, 1977; Titchener, 1999) a Chiuzbaia v Rumunsku (Givulescu, 1984), odkud pocházejí velmi dob ře

16 zachované stopy minujícího žíru na listech krytosemenných rostlin, p řipisované p ůvodc ům z řád ů Lepidoptera, Diptera a Hymenoptera.

2.2.2.4. Tvorba hálek - entomocecídií (Galling) Hálky jsou novotvary rostlinné tkán ě, vznikající p ůsobením látek vylu čovaných parazitem na bu ňky napadených orgán ů hostitele (K řístek a Urban, 2004). Ve v ětšin ě p řípad ů je tímto parazitem hmyz, ale tvorbu hálek mohou indukovat i n ěkteré viry, bakterie, houby a rozto či (Gullan a Cranston, 2005). Habitus hmyzí hálky je druhov ě specifický pro p ůvodce (extended fenotype), a hálka slouží svému tv ůrci jako úkryt, n ěkdy i jako zdroj potravy (Gullan a Cranston, 2005). Okolo 80% hálek se nachází na listech, jejich první výskyt zdokumentovaný ve fosilním záznamu je však na rostlinném stonku (Labandeira, 1998b). V rámci t řídy Insecta vznikala schopnost tvorby hálek v r ůzných obdobích opakovan ě a nezávisle na sob ě (Labandeira, 2002). Hálkotvorný hmyz tvo ří asi dv ě procenta z celkového po čtu dosud popsaných hmyzích druh ů (Gullan a Cranston, 2005). A čkoli je tvorba hálek b ěžným jevem na všech typech rostlin, vykazují vyšší míru incidence hálek rostliny sklerofylního typu, a dále ty, které rostou v oblastech s velkými sezónními výkyvy srážek (Gullan a Cranston, 2005). Původci hálek (cecidozoa) se vyskytují co do po čtu druh ů nejhojn ěji v rámci hemipteroidního komplexu a řád ů Diptera a Hymenoptera. V malé mí ře se rekrutují z řád ů Thysanoptera, Coleoptera a Lepidoptera. Z hemipteroidního komplexu náleží v ětšina p ůvodc ů hálek ke skupinám Aphidomorpha, Coccomorpha a Psyllomorpha řádu Sternorrhyncha (Gullan a Cranston, 2005). Většina paleozoických nález ů, interpretovaných jako hálky, jsou spíše r ůzné deformity jiného než cecidogenního p ůvodu (van Amerom, 1973). Nicmén ě Labandeira a Phillips (1996) popsali ze svrchního karbonu Severní Ameriky velké hálky, dlouhé až 24 cm, na řapíku stromovité kapradiny rodu Psaronius , a p řisoudili je hmyzu s prom ěnou dokonalou. Takový nález sv ědčí o ustanovení této herbivorní asociace již v mladších prvohorách, i když původci nemuseli pocházet ze skupiny Holometabola, ale možná z vym řelých prvohorních hemimetabolních řád ů (Zherikhin, 2002). Z permu je znám nález hálek na listech kapra ďosemenné rostliny rodu Odontopteris (Convay-Morris, 1981). Z prvohorních vrstev není znám fosilní záznam žádné z moderních skupin hálkotvorného hmyzu (Scott a kol., 1994).

17 Z období druhohor z doby p řed nástupem k řídy je k dispozici jen malé množství nález ů (Larew, 1992; Scott a kol., 1992). Nap říklad Alvin a kol. (1967) dokládají p řítomnost hmyzích hálek na listech rodu Anomozamites SCHIMPER ze st řední jury. Další nález vřetenovitých ztlušt ěnin na bázi v ětvi ček nesoucích šišky jehli čnanu druhu Aethophyllum stipulare BRONGNIART pochází ze st ředního triasu Francie (Grauvogel-Stamm a Kelber, 1996), oválné listové hálky na nahosemenné rostlin ě druhu Dechellyia gormanii ASH ze svrchního triasu Arizony (Ash, 1997). Pouze dv ě moderní čeledi hálkotvorného hmyzu, ob ě z řádu Coleoptera (Buprestidae; Curculionidae), mají fosilní záznam z období p řed k řídou. Po p ředchozím hiátu, trvajícím asi 65 milión ů let, se po čátkem st řední k řídy výskyt hálek ve fosilním záznamu za číná zvyšovat, patrn ě v souvislosti s nástupem krytosemenných rostlin a objevením se dalších moderních skupin hálkotvorného hmyzu (Scott a kol, 1994). Množství nález ů na listech krytosemenných rostlin pochází zejména z formace Dakota (svrchní alb až st řední cenoman) Kansasu a Nebrasky (Berry, 1923), odkud se typové spektrum listových hálek blíží sou časnému stavu (Labandeira, 2002). Scott a kol. (1994), kte ří ve svém souhrnném pojednání rozlišují celkem 25 fosilních typ ů hálek, jich na nálezech z formace Dakota diagnostikovali celkem sedm. Na základ ě srovnání se sou časným materiálem stanovili, že vznik k řídových hálek byl indukován p ůsobením příslušník ů t ěchto skupin: Acari (nad čele ď Eriophyoidea), Aphidomorpha, Psyllomorpha, Diptera (Cecidomyiidae), a žlabatek čeledi Cynipidae (řád Hymenoptera). Ze svrchní k řídy pak ti samí auto ři referují o čty řech (stupe ň alb) resp. sedmi typech listových hálek (stupe ň maastricht). Berry (1934) popisuje ze svrchní k řídy jižní Dakoty nález mnoho četných hálek na rostlin ě druhu Vitis dakotana BERRY, které p řisuzuje původc ům z čeledi Phylloxeridae (Aphidoidea, Sternorrhyncha). Hickey a Doyle (1977) se zmi ňují (str. 41), a dokládají ilustracemi (str. 52, obr. 49-51), o listových hálkách ze svrchní k řídy státu Maryland. Larew (1992) dokládá slovem i obrazem další p říklady tohoto typu hálek na stejném druhu hostitelské rostliny a poznamenává, že velikostí a strukturou p řipomínají tyto útvary dnešní dub ěnky p říslušník ů čeledi Cynipidae. Přestože po K/T hranici n ěkteré typy hálek mizí z fosilního záznamu (jen t ři z k řídových typ ů se objevují v eocénu), a z paleocénu a spodního eocénu je známo velmi málo nález ů (Scott a kol., 1994), v následujícím období st ředního eocénu je diverzita (18 typ ů oproti sedmi z jakékoli k řídové lokality) i relativní četnost mnohem vyšší než v p ředcházejících geologických obdobích (Scott a kol., 1994). P říčinou této rozmanitosti je z řejm ě druhá hlavní radiace kvetoucích rostlin, která prob ěhla ve starších t řetihorách (Collinson, 1990b). Jako příklady lokalit z této doby je možné uvést formaci Clairbornes v centrální části Spojených

18 Stát ů, (Dilcher, 1973) nebo sled formací Bournemouth a Bracklesham v jižní Anglii (Collinson, 1990a; Collinson a Hooker, 1991). Srovnáváním nález ů z t ěchto lokalit se sou časnými vzorky vychází najevo, že nej častějšími p ůvodci hálek byli zástupci nad čeledi Eriophyoidea (Acari), následováni čeledí Cecidomyiidae (Diptera) a čeledí Cynipidae (Hymenoptera) (Scott a kol., 1994). V menší mí ře byly zastoupeny i typy hálek spojované dnes s p říslušníky skupiny Psyllomorpha (Scott a kol., 1994). Listové hálky vytvo řené zástupci řád ů Coleoptera, Lepidoptera a Thysanoptera nebyly zatím z eocénních uloženin popsány (Scott a kol, 1994.). Tuto zjevnou absenci fosilních hálek t ěchto skupin zmi ňuje také (Larew, 1992). V p řípad ě řád ů Lepidoptera a Thysanoptera to m ůže indikovat jejich pozd ější původ. Zástupci řádu Coleoptera tvo ří i dnes listové hálky jen vzácn ě, napadají spíše jiné orgány rostlinného hostitele, nap ř. stonky a ko řeny (Shorthouse a Rohfritsch, 1992). Z následujícího období oligocénu ze severoamerického nalezišt ě Florissant je popsána řada nález ů hálek na listech i stoncích rostlin. Nap říklad Scudder (1886)se jako první zmi ňuje o hálkách z této lokality, u kterých jako p ůvodce ozna čuje p říslušníky čeledi Cynipidae, a které ve svých pracích vyobrazuje Cockerrel (1908). Z téže lokality popisuje Cockerrel (1908) hálky nad čeledi Eryophyoidea (Acari) na listech rodu Salix , a stonkové hálky, které srovnává s hálkami recentního p ůvodce druhu Saperda populnea LE CONTE, 1950 z řádu Coleoptera. Další nálezy jsou ze svrchního oligocénu Ma ďarska, odkud Ambrus a Hably (1979) popisují hálky na rostlin ě rodu Daphnogene UNGER čeledi Lauraceae, a p řisuzují je p ůvodc ům z nad čeledi Eryophyoidea. Z miocénu a pliocénu je známa celá řada nález ů, které se svou morfologií tém ěř shodují s recentními typy hálek. Jako p říklad je možné uvést hálky na v ětvi čkách rodu Taxodium RICHARD, náležejících p ůvodc ům z čeledi Cecidomyiidae, velmi podobných t ěm na dnešním druhu Taxodium distichum (LINNAEUS) RICHARD (Lewis 1985), nebo hálky na šiškách rodu Sequoia ENDLICHER, pat řící pod čeledi Itonididae, řád Diptera (Möhn, 1960), obojí z miocénu. Do téhož období spadají i dva následující nálezy. Waggoner a Poteet (1996) popisují hálky neobvyklého protáhlého tvaru na listu dubu druhu Quercus hannibali DORF, které p řipisují p ůvodc ům z čeledi Cynipidae ( řád Hymenoptera). Ze st ředního miocénu státu Oregon byly popsány dva listy druhu Quercus simulata KNOWLTON, z nichž každý nese jiný typ hálek, náležejících nov ě popsaným druh ům Antronoides cyanomontana ERWIN et SCHICK, 2007 a Antronoides oregonensis ERWIN et SCHICK, 2007 (Erwin a Schick, 2007). Z evropského pliocénu z lokality Willershausen v N ěmecku je popsán nález listové hálky zástupc ů z čeledi Aphidae (Homoptera) (Heie, 1968), jehož specifickým hostitelem je rod

19 jilm ( Ulmus LINNAEUS). Z téže lokality pochází i nález n ěkolika hálek p řipisovaných zástupc ům nad čeledi Vespoidea (Steinbach, 1967). N ěkolik nález ů je známo i z pleistocénu, nap říklad hálky na šupinovitých jehlicích rodu Cupressus LINNAEUS z ostrova Santa Cruz u Kalifornie (Chaney a Mason, 1930), nebo r ůzné typy hálek čeledi Cecidomyiidae na rodu Taxodium (Berry, 1923).

2.2.2.5. Žír semen (Seed predation) Fosilní záznam semenného žíru sahá až do st ředního pensylvanu, odkud pochází fosilní megaspory rodu Setosisporites POTONI ze skupiny Lycopsida, nesoucí stopy vpich ů (Scott a kol., 1992); permineralizovaná semena kapra ďosemených rostlin rodu Trigonocarpus BRONGNIART nesoucí druhotn ě uzav řený otvor, indikující napadení pravd ěpodobn ě hmyzím p ůvodcem (Scott a kol., 1992); a zejména semena kordait ů nesoucí okroulé otvory (Sharov, 1973). Pr ůměr t ěchto otvor ů odpovídá rozm ěrům zobcovitého ústního ústrojí ve stejné dob ě se vyskytujícího hmyzu z nad řádu Paleodyctiopteroidea. Další nález pochází ze spodní k řídy Mongolska, a to poškození semen nahosemenné rostliny rodu Karkenia ARCHANGELSKY ze skupiny Gingkophyta, p řipisované zástupc ům řádu Ephemeroptera (Krassilov a Sukacheva, 1979). Nishida a Hayashi (1996) popsali zajímavý nález ze svrchní křídy Japonska: jedná se o první zdokumentovaný p řípad hmyzí larvy asociované in situ s dužnatým sami čím plodenstvím vyhynulé, dosud neur čené nahosemenné rostliny. Larva se nejvíce podobá larvám nad čeledi Cucujoidea, zvlášt ě pak t ěm z čeledi Niticulidae. Ze stejného období Argentiny pochází ichnogenus Carpoichnus GENISE , který vykazuje podobný typ poškození semen dvoud ěložné rostliny, které zp ůsobují n ěkte ří dnešní zástupci řádu Coleoptera (Genise, 1995). Hmyzím žírem poškozená semena dvoud ěložné rostliny rodu Rutaspermum CHANDLER z čeledi Rutaceae pocházejí ze sv ětoznámého nalezišt ě Messel v Německu (Collinson a Hooker, 1991). Ze spodního oligocénu Vermontu byla popsána navrtaná semena rodu Zanthoxylum LINNAEUS téže čeledi (Tiffney, 1980). Mikuláš a kol. (1998) popisují navrtané fosilní plody b řestovce rodu Celtis LINNAEUS ze spodního miocénu Česka, pro které stanovují ichnogenus Lamniporichnus MIKULÁŠ, DVO ŘÁK et PEK, a zmi ňují také poškození plod ů rostliny téhož rodu z pleistocénních travertinových uloženin.

2.2.3. Povrchové sání (Surface fluid feeding)

Na rozdíl od pevné potravy se p řijaté tekutiny nezachovávají jako koprolity nebo identifikovatelný obsah trávící trubice. Existence této funk čně potravní skupiny je tedy

20 prokazatelná pouze na základ ě nep římých d ůkaz ů. Jejich první skupinou jsou specializované rostlinné orgány vylu čující tekuté sekrety (Fahn, 1979), jako jsou nap říklad žláznaté chlupy, vřetenovité žlázy, hydatody a nektária, z nichž n ěkteré se vyskytovaly již na r ůzných prvohorních rostlinách, v četn ě kapradin (Lesnikowska a Galtier, 1991), kapra ďosemenných rostlin (Rettalack a Dilcher, 1988) a rostlin ze skupiny Cycadophyta (Mamay, 1976). A čkoli tyto struktury m ěly z řejm ě p ůvodn ě obrannou funkci, některé z nich získaly b ěhem evoluce druhotn ě význam pro p řilákání opylova čů , nap ř. žlázové chlupy na pylových orgánech a prysky řičné vnit řní žlázy sami čích reproduk čních orgán ů kapra ďosemenných rostlin z řádu Medullosales (Retallack a Dilcher, 1988). Hmyz mohl také konzumovat tekutinu vylu čovanou hydatodami stromových kapradin řádu Marattiales z období spodního permu (Lesnikowska a Galtier, 1991). Recentní zástupci tohoto řádu mají na svých v ějí řovitých listech nektária (Fahn, 1979), nicmén ě ty u paleozoických zástupc ů dosud nebyly potvrzeny (Labandeira 1998b). Z pozd ějších doklad ů je možné uvést nález nektárií situovaných mimo kv ětenství u vyhynulého druhu rodu Populus LINNAEUS (Saliceae) z nejsvrchn ějšího eocénu lokality Florissant (Pemberton, 1992). Druhou skupinu nep římých d ůkaz ů tvo ří doklady sacích typ ů ústního ústrojí, s nejv ětší pravd ěpodobností ur čených k tomuto zp ůsobu obživy. Sání tekutin mohly být schopny již některé prvohorní skupiny hmyzu, nap říklad rann ě permský rod Dichentomum TILLYARD, 1926 z řádu Psocoptera, s rostrátním typem ústního ústrojí (Kukalová-Peck, 1991), nebo někte ří zástupci bazálních linií Hemipteroidního komplexu, s mandibulátn ě-sacím typem ústního ústrojí. Mnohem pr ůkazn ější je p řípad dosud žijící čeledi Nannochoristidae, bazální čeledi řádu Mecoptera, jejíž p ůvod spadá do svrchního permu (Riek, 1953). Její zástupci se vyzna čovali podobnou úpravou ústního ústrojí, s distáln ě rozší řenými labiálními palpy, připomínající labelum n ěkterých p říslušník ů skupiny Nematocera (Diptera) (Hepburn, 1969). Další nález zástupce řádu Mecoptera s velmi dob ře zachovaným ústním ústrojím tohoto typu pochází ze svrchní jury Karatau v Kazachstánu (Novokshonov, 1997). Labelátní zástupci pod řádu Nematocera se pravd ěpodobn ě vyskytovali již ve svrchním permu (Riek, 1953). Další formy této funk čně potravní skupiny, vyzna čující se k tomuto ú čelu r ůzn ě modifikovaným ústním ústrojím nap říklad v rámci řád ů Hymenoptera a Lepidoptera vznikly až b ěhem druhohor (Labandeira, 1997). Ze svrchní jury, op ět z nalezišt ě Karatau, popsal Mostovski (1998) druh Protnemestrius rohdendorfi MOSTOVSKI, 1998 z čeledi Nemestrinidae, pod řád Brachycera. Druh Florinemestrius pulcherrimus REN, 1998 ze stejné čeledi pocházející ze spodní k řídy Číny (Liaoning), vykazuje podobn ě utvá řené, protáhlé ústní

21 ústrojí jako recentní zástupci čeledi (Ren, 1998). Ze svrchní k řídy Botswany je popsán druh Helius botswanensis RAYNER et WATERS, 1991 (Rayner a kol. 1991) z čeledi Tipulidae, jejíž recentní zástupci se živí nektarem (Rayner a Waters, 1991).

2.3. Koprolity (Coprolites)

Pravd ěpodobn ě nejd ůležit ějším zdrojem koprolit ů, tj. fosilizovaného trusu, jsou sférické karbonizované konkrece ze svrchního karbonu euroamerické oblasti (Scott a Taylor, 1983; Labandeira a Philips, 1996). Tyto útvary obsahují mimo nejr ůzn ějších trojrozm ěrn ě zachovaných rostlinných orgán ů také rozptýlené koprolity r ůzných p ůvodc ů, s identifikovatelnými zbytky hlavních rostliných skupin (Behrensmeyer a kol., 1992). Velikost koprolit ů kolísá od 50-100 µm do 10 mm. Pro koprolity z euroamerické oblasti bylo vytvo řeno n ěkolik klasifika čních stup ňů na základ ě kombinace jejich velikosti (Scott a Taylor, 1983), vnit řní struktury a povrchové textury (Rothwell a Scott, 1988) a vegeta čního kontextu (Labandeira a kol., 1997). Spektrum rostlinných zbytk ů, nacházených v koprolitech, sv ědčí pro konzumaci všech tkání a částí rostlin (Labandeira, 2002). V d ůsledku chemismu prost ředí místa vzniku konkrecí se v nich nezachovaly žádné zbytky členovc ů v četn ě hmyzu, vzhledem k p řevažující chitinózní složce jejich exoskeletu (Labandeira, 2002). P ůvodce koprolit ů lze tedy ur čovat jen obtížn ě. N ěkdy se na p ůvodce dá usuzovat na základ ě n ěkterých specifických morfologických rys ů: nap ř. velké, oválné, na pr ůř ezu šestiúhelníkové koprolity přisuzuje Labandeira (1998b) zástupc ům z orthopteroidního komplexu. D ůvodem je přítomnost rektálních papil podílejících se na formování výkal ů výše uvedeného hmyzu (Labandeira, 1998b). Pro diferenciální diagnostiku koprolit ů je také d ůležité zastoupení rostlinné kutikuly a jejích derivát ů, nap ř. trichom ů (Southwood, 1986). Paleozoické koprolity s výskytem t ěchto zbytk ů ukazují na herbivorii svých p ůvodc ů, nebo ť obdobné nestrávené zbytky se nacházejí i v trusu sou časného herbivorního hmyzu (Wellso, 1973). Spory obsahující koprolity jsou známy z naleziš ť ve Velké Británii a v severovýchodní části Spojených Stát ů, z lokalit nejstarších rostlinných spole čenstev (Edwards a kol., 1995). Nálezy velkých rozptýlených koprolit ů obsahující p ředevším zbytky spor a jen menší množství druhov ě odpovídající rostlinné tkán ě pocházejí z období od spodního karbonu do spodního permu (Labandeira, 2002). Z následujících období jsou to nap říklad nálezy koprolit ů ze st řední k řídy, obsahujících často pylová zrnka (Labandeira 2002).

22 2.4. Obsah trávící trubice (Gut content)

Ačkoli jsou nálezy fosilizovaného obsahu trávící trubice pom ěrn ě vzácné, mají velkou vypovídající hodnotu, nebo ť zpravidla umož ňují taxonomické ur čení obou asociovaných organism ů. Navíc zbytky rostlinné hmoty nalézané v trávícím traktu fosilního hmyzu poskytují cenné informace o potravních preferencích doty čného druhu, a dopl ňují tak poznatky získané nap ř. studiem jeho morfologie (Labandeira, 2002). Nejznám ější lokalitou, kde se takové nálezy vyskytují, je Chekarda na Urale ze spodního permu. Na základ ě nálezu hmyzu z vyhynulého řádu Hypoperlida se zde potvrdil p ředpoklad jeho palinovorie (kapra ďosemenné rostliny), vyslovený již d říve na základ ě typu jeho ústního ústrojí (Krassilov a Rasnitsyn, 1997). Z téže lokality pochází i doklady palinovorie jiných skupin hmyzu. Jedná se zejména o zástupce řád ů Grylloblattida a Psocoptera, kte ří ve svém zažívacím traktu vykazovali p řítomnost pylových zrn kapra ďosemenných rostlin, kordait ů a jehli čnan ů z řádu Voltziales (Krassilov a Rasnitsyn, 1997). Na světě existují ješt ě další t ři druhohorní lokality, kde je dostupný tento typ fosílií: Karatau ze svrchní jury Kazachstánu, odkud jsou známi p říslušníci skupiny Orthoptera, živící se pylem vyhynulé čeledi jehli čnan ů; rann ě k řídová lokalita Baissa v Rusku, s nálezem pylu jehličnan ů čeledi Pinaceae a kapra ďosemenných rostlin v útrobách zástupce čeledi Xyelidae (Hymenoptera); a formace Santana ze stejného období Brazílie, kde jiný zástupce téže čeledi vykazuje p řítomnost pylu krytosemenných rostlin (Krassilov a Rasnitsyn, 1997). Třetihorní nálezy pocházejí nap ř. ze sv ětoznámého nalezišt ě Messel v N ěmecku ze středního eocénu, baltského jantaru a z jantaru ze spodního miocénu Dominikánské republiky (Schaal a Ziegler, 1992).

2.5. Ovipozice (Oviposition)

Charakteristické, i když mnohem mén ě časté stopy než herbivorie zanechává ve fosilním záznamu i endofytická ovopozice. Již u n ěkolika linií prvohorního hmyzu se vyskytovalo vn ější, protáhlé kladélko, s jehož pomocí umis ťoval hmyz svá vají čka do r ůzných substrát ů včetn ě rostlinných tkání (Shear a Kukalová-Peck, 1990). Většina t ěchto kladélek byla stranov ě zplošt ělá, zahrocená a pilovitá. Mezi skupiny, které tehdy takto vkládaly svá vají čka do rostlinných tkání, pat řili nepochybn ě p říslušníci dnes vyhynulých skupin Protodonata (Brauckmann a Zessin, 1989) a Paleodictyopteroidea. Z nad řádu Paleodictyopteroidea to byly řády Paleodictyoptera (Rohdendorf a Rasnitsyn, 1980), Diaphanoptera (Rasnitsyn a

23 Novokshonov, 1997) a Megasecoptera (Carpenter, 1931). Zatím nejstarší nález, interpretovaný jako doklad endofytické ovopozice, pochází ze svrchního karbonu Francie (Béthoux a kol., 2004). Jedná se o dutinky ve vn ějších vrstvách stonku výtrusné rostliny rodu Calamites BRONGNIART. Jako možní p ůvodci p řipadají v úvahu zástupci skupin Odonatoptera, Paleodictyopteroidea nebo Archaeorthoptera. Ze svrchního triasu (carn) byl popsán nález hmyzích vají ček a jejich otisk ů na povrchu listu rostliny rodu Nilssoniopteris NATHORST ze skupiny Bennettitales (Pott a kol. 2008). Tento nález je první svého druhu, který byl zkoumán metodou kutikulární analýzy, a poskytl detailní obraz morfologie hmyzích vají ček, zp ůsobu jejich kladení a tká ňové odpov ědi hostitelské rostliny. Ze spodní jury Německa byly popsány dva typy poškození rostlinné tkán ě ovopozicí. První je na listech gingkovité rostliny druhu Schmeissneria microstachys (PRESL) KIRCHNER et VAN KONIJNENBURG – VAN CITTERT, druhé pak na listech p řesli čkovité rostliny rodu Podozamites BRAUN, původcem v obou p řípadech je pravd ěpodobn ě hmyz z řádu Odonata (van Konijnenburg-van Cittert a Schmeissner, 1999).

2.6. Polinace (Pollination)

Entomofilie, opylování rostlin hmyzem, je pravd ěpodobn ě jednou z nejrozší řen ějších forem mutualismu v p řírod ě. Dnešní opylova či zahrnují členy prakticky ze všech velkých hmyzích řád ů, zejména Thysanoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera a Hymenoptera (Labandeira, 2002). Tento typ asociace spadá svým původem do st ředního triasu, do doby před 245-220 milióny let, kdy bazální linie hmyzu s prom ěnou dokonalou kolonizovaly ekologickou niku spojenou s nahosemennými rostlinami (Labandeira, 2006). D ůkazy pro toto tvrzení zahrnují typy ústního ústrojí, schopné dosažení a nasátí polina čních kapek, výskyt pylových zrnek uzp ůsobených entomofilii nebo dostupných palinovorii, a řadu morfologických a funk čních charakteristik reproduk čních orgán ů u hlavních skupin tehdejších kapra ďosemenných a nahosemenných rostlin (Labandeira a kol. 2007b). Nejlepším p říkladem jsou rostliny ze skupiny Bennettitales a zvlášt ě cykasy, pro které je entomofilie doložená řadou fosilních i sou časných d ůkaz ů (Norstog a Nichols, 1997). Skute čnost, že v sou časnosti existuje polina ční mutualismus mezi cykasy a zástupci řádu Coleoptera, sv ědčí spolu s fosilními doklady cykas ů a jejich opylova čů jednozna čně pro nezávislý p ůvod této asociace v dob ě p řed objevením se krytosemenných rostlin (Farrell, 1998), vezmeme-li v úvahu, že moderní čeledi cykas ů se vyskytovaly již v inkriminovaném intervalu od svrchní jury do st řední k řídy (Norstog a Nicholls, 1997; Artabe a Stevenson, 1999). Labandeira a kol. (2007b)

24 uvádí dva p říklady pravd ěpodobných polina čních syndrom ů na nahosemenných rostlinách ze st řední k řídy, a to u druhu Frenelopsis alata (FEISTMANTEL) KNOBLOCH z čeledi Cheirolepidiaceae a u rodu Cycadeoidea BUCKLAND ex LINDLEY et HUTTON z čeledi Cycadeoidaceae (Bennettitales). Klavins a kol. (2005) referuje o nálezu koprolit ů v pylových šišticích cykasu druhu Delemaya spinulosa KLAVINS, TAYLOR, KRINGS et TAYLOR ze st ředního triasu Transantarktického poho ří, které p řisuzuje zástupc ům řádu Coleoptera, a dává do souvislosti s polinací. Nejstarší krytosemenná rostlina Archaefructus liaoningensis SUN, DILCHER, ZHENG et ZHOU pochází z uloženin svrchní jury v Čín ě (Sun a kol., 1998). Ze stejné lokality jsou i nálezy celkem čty ř druh ů řádu Diptera (Brachycera, Orthorrhapha) s prodlouženým tubulátním ústním ústrojím, uzp ůsobeným k sání nektaru z kv ětů (Ren, 1998). Ze svrchní křídy New Jersey byl popsán dosud nejstarší nález sociální v čely druhu Trigona prisca MICHENER et GRIMALDI, 1998, jehož stá ří se odhaduje na 96-74 milión ů let (Michener a Grimaldi, 1988). Wappler a Engel (2003) popsali z lokality Messel čty ři nové druhy tribu Electrapini (Apidae; Apinae), které všechny náleží k vývojov ě pokro čilé, eusociální linii korbikulátní pod čeledi Apinae. Mimo to popsali ješt ě nový rod Pygomelissa ENGEL et WAPLER, 2003, a na základ ě nálezu listu s charakteristickými výkrojky nep římo dokládají i přítomnost zástupc ů čeledi Megachilidae (pod čele ď Megachilinae). Ze stejného období st ředního eocénu (formace Clairborne, severozápadní Tennessee) pochází velmi dob ře zachovaný kv ět rostliny druhu Eoglandulosa warmanensis TAYLOR et CREPET z okruhu čeledi Malpighiacae, vykazující podobnou morfologii jako n ěkteré dnešní druhy této čeledi, mající úzkou vazbou na v čelí opylova če (Taylor a Crepet, 1987). A čkoli se jeví eocénní úrove ň polina čního mutualismu mezi hmyzem a rostlinami jako velmi pokro čilá, stále ješt ě nedosahuje takového adapta čního stupn ě jako dnes. Řada dnešních čeledí s velmi specializovanými entomofilními kv ěty se ve fosilním záznamu této doby ješt ě nevyskytuje, nap ř. Orchidaceae, Compositaceae a ani kv ěty s prodlouženou tubulární korunou se ješt ě nevyvinuly (Crepet 1979). Často diskutovanou otázkou v odborné literatu ře je problematika evolu ční provázanosti druhové diversity hmyzu a krytosemenných rostlin (Gorelick, 2001; Farrell a Mitter, 1994). Nap říklad Goerlick (2001) nepokládá opylování za nezbytnou ani za dosta čující podmínku pro nár ůst diverzity semenných rostlin. Jako p říklad uvádí p řevážn ě entomofilní skupiny Gnetales, Cheirolepidiaceae, Bennettitales, Cycadales a Medullosales, jejichž diverzita z ůstala po celou dobu jejich existence na nízké úrovni nebo se zvýšila jen p řechodn ě. Oproti tomu,

25 jedna t řetina druh ů krytosemenných rostlin je anemofilních (Grimaldi, 1999), čele ď Poaceae, jedna z na druhy nejbohatších čeledí, dokonce výhradn ě (Gorelick, 2001) (pouze s jedinou výjimkou u druhu Paspalum dilatatum POIRET) (Adams a kol., 1981). Z t řídy hmyzu je analogickým p říkladem čele ď Formicidae, (okolo 9600 druh ů ve 300 rodech) (Bolton, 1995), s nejstaršími doklady ze st řední k řídy (Wilson, 1987). V této čeledi, která prod ělala hlavní adaptivní radiaci po čátkem kenozoika (Hölldobler a Wilson, 1990), je jen velmi málo anthofilních druh ů (Gorelick, 2001).

3. Záv ěr

Na základ ě paleontologických výzkum ů rozsáhlých fosilních spole čenstev lze stanovit řadu trend ů a zákonitostí v rámci jednotlivých typ ů paleoekologických asociací. T ěmito záv ěry lze pak doplnit výsledky sou časných ekologických studií. Totéž platí o nálezech zachycujících stopy asociací rostlin a hmyzu. Zejména r ůzné formy poškození rostlinných orgán ů a tkání mohou sloužit jako významný zdroj dopl ňujících informací p ři studiu paleoekologie fosilních biot a jejich vnit řní dynamiky v závislosti na zm ěnách okolního prost ředí. Nezanedbatelný je i p řínos jejich studia pro pochopení vzniku různých forem mutualismu a jím podmín ěné morfogeneze. Řada nález ů sv ědčí o desítky milión ů let přetrvávajícím soužití mezi n ěkterými druhy rostlin a hmyzu v prakticky nezm ěněné form ě, některé jiné naopak o rychlých zm ěnách v d ůsledku extinkcí a adaptivních radiací. Další vývoj v oblasti tohoto výzkumu proto nepochybn ě p řisp ěje k prohloubení našich znalostí o evoluci jako takové.

4. Pod ěkování

Na konec bych rád pod ěkoval svému školiteli RNDr. Jakubu Prokopovi Ph.D. za cenné připomínky a všestrannou pomoc p ři shán ění literatury a Bernešce Říhové za pomoc p ři záv ěre čné jazykové úprav ě.

26 5. Literatura

Adami-Rodrigues, K., Iannuzzi, R., Pinto, I. D. 2004. plant-insect interactions from a Gondwana flora of southern Brazil. Fossils and Strata, 51 : 106-125. Adams, D. E., Perkins, W. E., Eates, J. R. 1981. Pollination system in Paspalum dilatatum Poir (Poaceae) - an example of insect pollination in a temperate grass. American Journal of Botany, 68 : 389-394. Alvin, K. L., Barnard, P. D. W., Harris, T. M.,Hughes, N. F., Wagner, R. H., Wesley, A. 1967. Gymnospermophyta. In: Harland, W. B. et al. (eds.). The fossil record, London, Geology Society of London, pp. 247-268. Ambrus, K. L., Hably, L. , 1979. Eriophyes daphnogene sp. n., a fossil from the Upper Oligocene in Hungary. Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici, 71 : 55-56. Amerom, H. W. J. van. 1973. Gibt es Cecidien im Karbon bei Calamiten und Asterophylliten? In: Josten, K.-H. (ed.). Compte Rendu Septiéme Congrés International de Stratigraphie et de Géologie du Carbonifére. Krefeld, Germany, Van Acken, pp. 63-83. Amerom, H. W. J. van, Boersma, M. 1971. A new find of the ichnofossil Phagophytichnus ekowskii van Amerom. Geologie en Mijnbouw, 50 : 667-670. Artabe, A. E., Stevenson, D. W. 1999. Fossil Cycadales of Argentina. Botanical Review, 65 : 219-238. Ash, S. , 1997. Evidence of -plant interactions in the Upper of the southwestern United States. Lethaia, 29 : 237-248. Banks, H. P., Colthart, B. J. 1993. Plant--fungal interactions in Early trimerophytes from Gaspé, Canada. American Journal of Botany, 80 : 992-1001. Bänziger, H. 1980. Skin-piercing blood-sucking moths. III: Feeding act and piercing mechanism of Calyptra eustrigata (Lepidoptera, Noctuidae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 53 : 127-142. Beck, A. L., Labandeira, C. C. 1998. Early Permian insect folivory on a gigantopterid- dominated riparian flora from north-central Texas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 142 : 138-173. Becker-Migdisova, E. E. 1940. Fossil Permian cicadas of the family Prosbolidae from the Soyana River. Transactions of the Paleontological. Institute, 11 : 1-79. (In Russian) Behrensmeyer, A. K., Hook, R. W. 1992. Paleoenvironmental context and taphonomic models. In: Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., Di Michele, W. A., Potts, R., Sues, H.-D., Wing, S. L. (eds.). Terrestrial Ecosystems Through Time. Chicago, University Chicago Press, pp. 15-136. Berry, E. W. 1923. Pathological conditions among fossil plants. In: Moodie, R. L. (ed.). Paleopathology: An introduction to the study of ancient evidences of disease. Urbana, Illinois, University of Illinois Press, pp. 99-109. Berry, E. W. 1934. A Lower Lance florule from Harding County, South Dakota. United States Geological Survey Professional Paper, 185F : 127-133. Béthoux, O., Galtier, J., Nel, A. 2004. Earliest evidence of insect endophytic ovoposition. Palaios, 19 : 408-413. Bitch, J. 1963. Morphologie cephalique des machilides (Insecta, Thysanura). Annales des Sciences Naturelles. (Zoologique.), 5: 585-706. Bolton, B. 1995. A taxonomic and zoogeographic censusof the extant ant taxa (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Natural History, 29 : 1037-1056

27 Bonamo, P. M., Banks, H. P., Grierson, J.D. 1988. Leclercquia, Haskinsia, and the role of leaves in delineation of Devonian lycopod Genera. Botanical Gazette, 149 : 222-239. Boyce, C. K. 2005. Patterns of segregation and convergence in the evolution of fern and seed plant leaf morphologies. Paleobiology, 31 : 117-140. Boyce, C. K., Knoll, A. H. 2002. Evolution of developmental potential and the multiple indipendent origins of leaves in Paleozoic vascular plants. Paleobiology, 28 : 70-100. Brauckmann, C., Zessin, W. 1989. Neue Meganeuridae aus dem Namurium von Hagen- Vorhalle (BDR) und die Phylogenie der Meganizoptera (Insecta, Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift, 36 : 177-215. Braun, A. F. 1963. The genus Bucculatrix in America north of Mexico. Memoirs of the American Entomology, 18 : 1-208. Carpenter, F. M. 1931.The Lower Permian insect of Kansas Part 4. The order Hemiptera, and additions to the Paleodictyoptera and Protohymenoptera. American Journal of Science, 22 : 113-130. Cleal, C. J., Shute, C. H., Zodrow, E. 1990. A revised taxonomy for Paleozoic neuropteroid foliage. Taxon, 39 : 486-529. Cockerell, T. D. A. 1908. Fossil insect from Florrisant, Colorado. Bulletin of the American Museum of Natural History, 24 : 59-69. Collinson, M. E. 1990a. Vegetational change during the Eocene in the coastal wetlands of southern England. In: Knobloch, E., Kva ček, Z., (eds.). Paleofloristic and paleoclimatic changes in the and Tertiary. Prague, Geological Survey, pp. 135-139. Collinson, M. E. 1990b. Plant evolution and ecology during the early Cainozoic diversification. Advances in Botanical Research, 17 : 1-98. Collinson, M. E., Hooker, J. J. 1991. Fossil evidence of interactions between plants and plant-eating mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 333 : 197-208. Connor,E. F., Taverner, M. P. 1997. The evolution and adaptive significance of the leaf- mining habit. Oikos, 79 : 6-25. Conway-Morris, S. 1981 Parasites and the fossil record. Parasitology, 82 : 489-509. Crane, P. R., Jarzembowski, E. A. 1980. Insect leaf mines from the palaeocene of southern England. Journal of National History, 14 : 629-636. Crepet, W. L. 1979. Insect Pollination: A Paleontological Perspective. BioScience, 29 : 102-108. Crepet, W. L., Nixon, K. C. 1996. The fossil history stamens. In: D ′Arcy, W. G., Keating, R. C. (eds.). The anther: Form,Function and Phylogeny. Cambridge, Cambridge University Press, pp. 25-57. Crichton, M. I. 1957. The Structure and function of the mouthparts of adult caddis flies (Trichoptera). Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 241 : 45-91. Cummins, K. W., Merrit, R. W. 1984. Ecology and distribution of aquatic insect. In: Merrit, R. W., Cummins, K. W. (eds.). An Introduction to the Aquqtic Insects of North America, 2nd edn. Dubuque, IA, Kendal-Hunt, pp. 59-65. Dilcher, D. L. 1973. A revision of the Eocene flora southeastern North America. Paleobotanist, 20 : 7-18. Dönges, J. 1954. Der Kopf von Cionus scrophulariae L. (Curculionidae). Zoologisches Jahrbuch (Anatomie), 74 : 1-76. Downes, W. L. Jr., Dahlem, G. A. 1987. Keys to the Evolution of Diptera: role of Homoptera. Environmental Entomology, 16 : 847-854. Eastham, L. E. S., Eassa, Y. E. E. 1955. The feeding mechanism of butterfly Pieris brassicae L. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 239 : 1-43.

28 Edwards, D., Selde, P. A. Richardson, J. B., Axe, L. 1995. Coprolites as evidence for plant-animal interactions in Siluro-Devonian terrestrial ecosystems. Nature 377 : 329-331 Engel, M. S., Grimaldi, D. A. 2004. New light shed on the oldest insect. Nature, 427 : 627-630. Erwin, D. M., Schick, K. N. 2007. New miocene oak galls (Cynipini) and their bearing on the History of cynipid wasp in western North America. Journal of Paleontology, 81 : 568-580. Faegri, K., van der Pijl, L. 1980. The Principles of Pollination Ecology. Third revised edition. Oxford, Pergamon Press, 244 pp. Fahn, A. 1979. Secretory Tissues in Plants. London, Academic Press, 302 pp. Farrell, B. D. 1998. "Inordinate fondness" explained: why are there so many beetles? Science, 281 : 555-559 Farrell, B. D., Dussourd, D. E., Mitter, C. 1991. Escalation of plant defense: do latex and resin canals spur plant diversification? American Naturalist, 138 : 881-900. Farrell, B. D., Mitter, C. 1994. Adaptive Radiation in Insect and Plants: Time and Opportunity. American Zoologist, 34 : 57-69. Francois, J. 1969. Anatomie et morphologie cephalique des protoures (Insecta, Apterygota). Mémoires du Muséum National d´Histoire Naturelle, 59 : 1-144. Freeman, T. N. 1965. A lepidopterous leaf-mine from the Tertiary period. Canadian Entomologist, 97 : 1069-1070. Friis, E. M. 1985. Structure and function in Late Cretaceous angiosperm flowers. Biologiske Skrifter, 25 : 1-37. Frost, S. W. 1924. A study of leaf-mining Diptera of North America. Cornell University Agricultural Experimentation Station Memoirs, 78 : 1-228. Genise, J. F. 1995. Upper Cretaceous trace fossils in permineralized plant remains from Patagonia, Argentina. Ichnos, 3: 287-299. Givulescu, R. 1984. Pathological elements on fossil leaves from Chiuzbaia (Galls, Mines and other Insect Traces), Dari de Seama ale Sedintelor, 69 : 123-133. Glasspool, I., Hilton, J., Collinson, M.,Wang, S. -J. 2003. Foliar herbivory in Late Paleozoic Cathaysian gigantopterids. Review of Palaeobotany and Palynology 127 : 125-132. Gorelick, R. 2001. Did insect pollination increased seed plant diversity? Biological Journal of Linnean Society, 74 : 407-427. Goto, H. E. 1972. On the structure and function of the mouthparts of the soil-inhabiting collembolan Folsomia candida. Biological Journal of the Linnean Society, 4: 147-168. Grauvogel-Stamm, L., Kelber, K.-P. 1996. Plant-insect interactions and coevolution during the Triassic in western Europe. Paleontologica Lombarda (N.S.), 5: 5-23. Grimaldi, D. A. ed. 1990. Insect from the Santana Formation, Lower Cretaceous of Brazil. Bulletin of the American Museum of Natural History, 195 : 1-191. Grimaldi, D. A. 1999. The co-radiation of pollinating insects and angiosperms in the Cretaceous. Annals of the Missouri Botanical Garden, 86 : 373-406. Gulan, P. J., Cranston, P. S. 2005. The Insects: An Outline of Entomology. London, Blackwell, 505 pp. Habgood, K., Hass, H., Kerp, H. 2004. Evidence for an early terrestrial food web: coprolites from the Early Devonian Rhynie Chert. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94 : 371-389. Hamilton, W. D. 1978. Evolution and diversity under bark. In: Mound, L. A., Waloff, N. (eds.). Diversity of Insect Faunas. Oxford, Blackwell Scientific Publications, pp. 154-175. Hao, S.-G., Beck, G. C. 1993. Further observations on Euphyllophyton bellum from the Lower Devonian (Siegenian) of Yunnan, China. Palaeontographica B, 230 : 27-41. Heie, O. E. 1968. Pliocene aphids from Willerhausen (Homoptera, Aphidoidea). Beiheft der Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover, 6: 25-39.

29 Hennig, W. 1981. Insect Phylogeny. New York, Wiley, 514 pp. Hepburn, H. R. 1969 The skeleto-muscular system of Mecoptera: the head. University of Kansas Scientific Bulletin, 48 : 721-765. Hespenheide, H. A. 1991. Bionomics of leaf-mining insects. Annual Review of Entomology, 36 : 535-560. Hickey, L. J., Doyle, J. A. 1977. Early Cretaceous fossil evidence of angiosperm evolution. Botanical Review, 43 , 3-103. Hickey, L. J., Hodges, R. W. 1975. Lepidopteran leaf mine from the Early Eocene Wind River Formation of northeastern Wyoming. Science, 189 : 718-720. Hirst, S., Maulik, S. 1926. On some arthropod remains from the Rhynie Chert (Old Red Sandstone). Geological Magazine, 63 : 69-71. Holden, H. S. 1910. Note on wounded Myeloxylon. New Phytologist, 9: 253-257. Holden, H. S. 1930. Some observations on the wound reactions of Ankyropteris corrugata . Journal of Linnean Society of London, 48 : 643-655. Hölldobler, B., Wilson, E. O. 1990. The ants. Cambridge, Oxford University Press, 732 pp. Hueber, F. M. 2001. Rooted wood-alga-fungus: the history and life of Prototaxites Dawson 1859. Review of Palaeobotany and Palynology, 116 : 123-158. Chaney, R. W., Mason, H. L. 1930. A Pleistocene flora from Santa Cruz Island, California. Carnegie Institut of Washington Publications, Contributions to Paleontology I, 415 : 1-24. Chaudonneret, J. 1990. Le piéces Buccales des Insectes: Théme et Variations. Dijon, Berthier, 256 pp. Iannuzzi, R., Labandeira, C. C. 2008. The Oldest Record of External Foliage Feeding and the Expansion of Insect Folivory on Land. Annals of the Entomological Society of America, 101 : 79-94 Jarzembowski, E. A. 1990. A boring beetle from the Wealden of the Weald. In: Boucot, A. J. (ed.). Evolutionary Paleobiology of Behavior and coevolution, Amsterdam, Elsevier, pp. 373-376. Jervis, M. A., Vilhelmsen, L. 2000. Mouthparts evolution in adults of basal, "symphytan", hymenopteran lineages. Biological Journal of the Linnean Society, 70 : 121-146. Johnson,W. T., Lyon, H. H. 1991. Insect that feed on Trees and Shrubs. 2nd edn., Ithaca, N.Y., Cornell University Press. Kalugina, N. S., Kovalev, V. G. 1985. Dipterous Insects of Siberia. Moscow, Academy of Sciences, 198 pp. Kinzelbach, R.K. 1970. Eine Gangmine aus dem eocänen Ölschifer von Messel (Insecta, ?Lepidoptera). Paläontologische Zeitschrift, 44 : 93-96. Klavins, S. D., Kellogg, D.W., Krings, M., Taylor, E. L. Taylor, T. N. 2005. Coprolites in a Middle Triassic cycad pollen cone; evidence for insect pollination in early cycads? Evolutionary Ecology Research, 7: 479-488 Konijnenburg-van Cittert, J. H. A. van, Schmeissner, S. 1999. Fossil insect eggs on Lower Jurassic plant remains from Bavaria (Germany). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152 : 215-223. Kozlov, M. V. 1989. New Upper Jurassic and Lower Cretaceous Lepidoptera (Papilionida). Paleontological Journal, 23 : 34-39. Krassilov, V. A., Rasnitsyn, A. P. 1997. Pollen in the gut of Permian insect: first evidence of pollinivory and its evolutionary significance. Lethaia, 29 : 369-372. Krassilov, V. A., Sukacheva, I. D. 1979. Caddisfly cases from Karkenia seed (Gingkophyta) in Lower Cretaceous deposits of Mongolia. Transactions of the Soil Biology Institute, 53 : 119-121. (in Russian)

30 Kristensen, N. P. 1997 Early evolution of the Lepidoptera + Trichoptera lineage: phylogeny and the ecological scenario. In: Grandcolas, P. (ed.). The Origin of Biodiversity of Insects: Phylogenetic Tests of Evolutionary Scenarios. Mémoires du Muséum National d´Histoire Naturelle, 173 : 253-271. Křístek, J., Urban, J. 2004. Lesnická entomologie. Praha, Academia, 445 pp. Kukalová-Peck, J. 1991. Fossil history and evolution of hexapod structures. In:, Nauman, I. D., Carne, P. B., Lawrence, J. F., Nielsen, E. S., Spradbery, J. P., et al. (eds.). The Insects of Australia. Ithaca, Cornell Univ. Press, 2nd ed., pp. 141-179. Kukalová-Peck, J., Brauckman, C. 1992. Most Paleozoic Protorthortera are ancestral hemipteroids: major wing braces as clues to new phylogeny of Neoptera (Insecta). Canadian Journal of Zoology, 70 : 2452-2473. Labandeira, C. C. 1997. Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 28 : 153-193. Labandeira, C. C. 1998a. Plant-insect associations from the fossil record. Geotimes, 43 : 18-24. Labandeira, C. C. 1998b. Early history of arthropod and vascular plants associations. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 26 : 329-377. Labandeira, . C. C. 2001. The rise and diversification of insects. In: Briggs, D. E. G., Crowther, P. R. (eds.). Palaeobiology II. London, Blackwell, pp. 82-88. Labandeira, . C. C. 2002. The history of associations between plants and . In: Herrera, C. M., Pellmyr, O. (eds.). Plant-Animal Interactions: An Evolutionary Approach. London, Blackwell, pp. 26-74, 248-261. Labandeira, C. C. 2005. The fossil record insect extinctions: new aproaches and future directions. American Entomologist, 51 : 14-29. Labandeira, C. C. 2006. The four Phases of Plant-Arthropod Associations in Deep Time. Geologica Acta, 4: 409-438 Labandeira, C. C., Allen, E. F. 2007. A counter-example to significant Paleozoic insect herbivory: low levels for the Lower Permian (Sakmarian) Coprolite Bonebed Flora of north- central Texas, U.S.A. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 247 : 197-219. Labandeira, C. C., Beall, B. S. 1990. Arthropod terrestriality. In: Mikulic, D. (ed.). : Notes for a Short Course, Knoxville, University of Tennessee Press, pp. 214-256. Labandeira, C. C., Beall, B. S., Hueber, F. M. 1988. Early insect diversification: evidence from a Lower Devonian bristletail from Québec. Science, 242 : 913-916. Labandeira, C. C., Dilcher, D. L., Davis, D. R., Wagner, D. L. 1994. 97 milion years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 91 : 12278-12282. Labandeira, C. C., Johnson, K., Lang, P. 2002. Preliminary assessment of insect herbivory across the Cretaceous/Tertiary boundary: major extinction and minimum rebound. Geological Society of America Special Paper, 361 : 297-327 Labandeira, C. C., Nufio, C. R., Wing, S. L., Davis, D. R. 1995. Insect feeding strategies from the Late Cretaceous Big Cedar Ridge flora: comparing the diversity and intensity of Mesozoic herbivory with the present. Geological Society of America Abstract with Programs, 27 : 447. Labandeira, . C. C., Phillips, T. L. 1996. A late petiole gall and the origin of holometabolous insects. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 93 , 8470-8474. Labandeira, . C. C., Phillips, T. L., Norton, R. A. 1997. Oribatid mites and decomposition of plant tissues in Paleozoic coal-swamp forest. Palaios, 12 : 317-351.

31 Labandeira, . C. C., Sepkoski, J. J. 1993. Insect diversity in the fossil record. Science, 261 ,:310-315. Labandeira, . C. C., Wilf, P., Johnson, K. R., Marsh, F. 2007a. Guide to Insect (and Other) Damage Types on Compressed Plant Fossils. Version 3.0. Smithsonian Institution, Washington, D.C., 25 pp. Labandeira, . C. C., Kva ček, J., Mostovski, M. B. 2007b. Pollination drops, pollen, and insect pollination of Mesozoic gymnosperms. Taxon 56 : 663-695. Lang, P . J., Scott, A. C., Stephenson, J. 1995. Evidence of plant-arthropod interactions from the Eocene Branksome Sand Formation, Bournemouth, England: introduction and description of leaf mines. Tertiary Research, 15 : 145-174. Larew, H. G. 1992. Fossil galls. In: Shorthouse, J.D., Rohfritsch, O. (eds.). Biology of insect-induced galls. Oxford, Oxford University Press, pp. 51-59. Lawton, J. H., Lewinsohn, T. M., Compton, S. G. 1993, Patterns of diversity for the insect herbivores on bracken. In: Ricklefs, R. E., Schluter, D. (eds.). Species Diversity in Ecological Communities. Chicago, University of Chicago Press, pp. 178- 184. Lesnikowska, A. D., Galtier, J. 1991. A reconsideration of four genera of permineralized Marattiales from the Stephanian and Autunian of France. Review of Palaeobotany and Palynology, 67 : 141-152 Lewis, S.E. 1985. Miocene insect of the Clarkia deposits of Northern Idaho. In: Smiley, C. E. (ed.). Late Cenozoic history of the Pacific Northwest. American Association for the Advancement of Science, San Francisco, pp. 245-264. Liebhold, A. M., Volney, W. J. A., Schorn, H. E. 1982. An unidentified leaf mine in fossil Mahonia reticulata (Berbericeae). Canadian Entomologist, 114 : 455-456. Mamay, S. H. 1976. Paleozoic origin of the cycads. The United States Geological Survey Professional Papers, 934 : 1-38. Masumoto, M., Nagashima, T. 1993. Head structure of the psocid Psococerastis nubila (Psocoptera, Psocidae). Japanese Journal of Entomology, 61 : 671-678. McKeever, S., Hagan, D. V., Grogan, W. L. 1991 Comparative study of mouthparts of ten species of predaceous midges of tribe Ceratopogonini (Diptera, Ceratopoginidae). Annals of the Entomological Society of America, 84 : 93-106. Mickoleit, E. 1963. Untersuchungen zur Kopfmorphologie der Thysanopteren. Zoologisches Jahrbuch. (Anatomie), 81 : 101-150. Michener, C. D. 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and classification of the bees (Hymenoptera). Bulletin of the American Museum of National History, 82 : 155-301. Michener, C. D., Grimaldi, D. A. 1988. The oldest fossil bee: apoid history, evolutionary stasis, and antiquity of social behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 85 : 6424-6426. Mikuláš, R., Dvo řák, Z., Pek, I. 1998. Lamniporichnus vulgaris gen. et spec. nov.,traces of insect larvae in stone fruit of hackberry (Celtis) from the Miocene and Pleistocene of the Czech Republic. Journal of the Czech Geologic Society, 43 : 277-280. Mostovski, M. B. 1998. A revision of the nemestrinid flies (Diptera, Nemestrinidae) described by Rohnendorf, and a description of a new taxa of the Nemestrinidae from the Upper Jurassic of Kazachstan. Paleontological Journal, 32 : 369-375. Möhn, E. 1960. Eine neue Gallmücke aus der niederrheinischen Braunkohle. Seckenbergiana Lethaea, 41 : 513-522. Müller, A. H. 1982 Über Hyponome fossiler und rezenter Insekten, erster Beitrag. Freiberger Forschungschheft (C), 336 : 7-27. Niklas, K. J. 1986. Large-scale changes in animal and plant terrestrial communities. In: Raup, D. M., Jablonski, (eds.). Patterns and Processes in the History of Life, Heidelberg, Springer-Verlag, pp. 383-405.

32 Nishida, H., Hayashi, N. 1996. Cretaceous coleopteran larva fed on a female fructification of extinct gymnosperm. Journal of Plant Research, 109 : 327-330 Norstog, K. J., Nicholls, T., J. 1997. The Biology of the Cycads. Ithaca, New York, Cornell University Press. 504 pp. Norton, R. A. 1983. Redefinition of Mochloribatula (Acari, ), with new species, recombinations, and notes on plant associations. Acarologia, 24 : 449-464. Novokshonov, V. G. 1997. Some Mesozoic scorpionflies (Insecta, Panorpida = Mecoptera) of the families Mesopsychidae, Pseudopolycentropidae, Bittacidae, and Permochoristidae. Paleontologicheski Zhurnal, 1997 : 65-71. (in Russian) Opler, P. A. 1973. Fossil lepidopterous leaf mines demonstrate the age of some insect- plant relationships. Science, 179 : 1321-1323 Opler, P. A. 1982. Fossil leaf -mines of Bucculatrix (Lyonetiidae) on Zelkova (Ulmaceae) from Florissant, Colorado. Journal of the Lepidopterists` Society, 36 : 145-147. Osten, T. 1982. Vergleichend-funktionsmorphologishe Untersuchungen der Kopfkapsel und der Mundwerkzeuge ausgewählter "Scolioidea" (Hymenoptera, Acuelata). Stuttgarte Beiträge für Naturkunde. (A), 414 : 1-30. Pakaluk, J. 1987. Revision and phylogeny of the Neotropical genus Hoplicnema Matthews, /Coleoptera, Corylophidae). Transactions of the American Entomological Society 113 : 73-116. Pemberton, R. W. 1992. Fossil extrafloral nectaries, evidence for the ant-guard antiherbivore defence in an Oligocene Populus. American Journal of Botany, 79 : 1242-1246. Ponomarenko, A. G. 1969. Historical development of the Coleoptera-Archeostemata. Transactions of the Paleontological Institute, 125 : 1-239.( in Russian) Pott, Ch., Labandeira, C. C., Krings, M., Kerp, H. 2008. Fossil insect eggs and ovopositional damage on bennettitalean leaf cuticles from the carnian (Upper Triassic) of Austria. Journal of Paleontology. 82 : 778-789 Proctor, M., Yeo, P., Lack, A. 1996. The Natural History of Pollination. Portland, Timber, 479 pp. Rasnitsyn, A. P . 1977. New Paleozoic and Mesozoic insects. Paleontological Journal, 11 : 60-72. Rasnitsyn, A. P., Novokshonov, V. G. 1997. On the morphology of Uralia maculata , (Insecta,Diaphanopterpidea) from the Early Permian (Kungurian) of Ural (Russia). Entomologica Scandinavica, 28 : 27-38. Rayner, R. J., Waters, S. B. 1991. Floral sex and the fossil insect. Naturwissenschaften, 78 : 280-282. Rayner, R. J., Waters, S. B., McKay, I. J., Dobbs, P. N., Shaw, A. L. 1991. The mid- Cretaceous palaeoenvironment of central Southern Africa (Orapa, Botswana). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 88 : 147-156. Ren, D. 1998. Flower-associated Brachycera flies as a fossil evidence for Jurassic angiosperm origins. Science, 280 : 85-88 Retallack, G. J., Dilcher, D. J. 1988. Reconstructions of selected seed ferns. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75 : 1010-1057. Riek, E. F. 1953. Fossil mecopteroid insect from the Upper Permian of New South Wales. Records of the Australian Museum, 23 : 55-87. Rohdendorf, B.B. 1964. Historical Development of the Diptera. Transl. Moore, J. E. (ed.) 1974 (translated from Russian). Edmonton, Univiversity of Alberta Press, 360 pp. Rohdendorf, B.B., Rasnitsyn, A. P. 1980. Historical development of the class Insecta. Transactions of the Paleontological Institute, 85 : 1-270 (in Russian). Rothwell, G. W., Scott, A. C. 1988. Heterotheca Benson; lyginopterid pollen organ or coprolites? Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology), 44 : 41-43.

33 Rozefelds, A. C. 1988. Lepidoptera mines in Pachypteris leaves (Corystospermaceae, Pterydospermophyta) from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous Battle Camp formation, North Queensland. Proceedings of the Royal Society of Queensland, 99 : 533-541. Rozefelds, A. C., Sobbe, I. 1987. Problematic insect leaves mines from the Upper Triassic Ipswich Coal Measures of southeastern Queensland, Australia. Alcheringa, 11 : 51-57. Scott, A. C., Chaloner, W. G., Paterson, S. 1985. Evidence of pteridophyte-arthropod interactions in the fossil record. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 86 B : 133- 140. Scott, A. C., Stephenson, J., Chaloner, W. G. 1992. Interactions and coevolution of plant and arthropods during the Paleozoic and Mesozoic. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 335 : 129-165. Scott, A. C., Stephenson, Collinson, M. E. 1994. The fossil record of plant galls. In Wiliams, M. A. J. (ed.). Plant Galls: Organisms, Interactions, Populations. Systematic Association Special Publication, 49 : 447-470. Scott, A. C., Taylor, T. N. 1983. Plant-animal interactions during the Upper Carboniferous. Botanical Review, 49 : 259-307. Scudder, S. H. 1886. Systematic review of fossil insect. Bulletin of the United States Geological Survey, 5: 9-129. Sharov, A. G. 1973. Morphological features and mode of life of the Paleodictyoptera. In Bei-Benko, G. Y. (ed.). Readings in the Memory of Nikolaj Aleksadrovitch Kholodkovskij. Leningrad, Science Publishers, pp. 49-63. (in Russian) Shear, W. A., Kukalová-Peck, J. 1990. The ecology of Paleozoic terrestrial arthropods: the fossil evidence. Canadian Journal of Zoology, 68 : 1807-1834. Short, J. R. T. 1952. The morphology of the head of larval Hymenoptera with special reference to the head of the Ichneumonoidea, including a classification of the final instar larvae of the Braconidae. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 103 : 27-66. Short, J. R. T. 1955. The morphology of the head of Aeschna cyanea (Müller) (Odonata, Anisoptera). Transactions of the Royal Entomological Society of London, 106 : 197-211. Shorthouse, J. D., Rohfritsch, O. 1992. Biology of insect induced galls. Oxford, Oxford University Press, 285 pp. Schaal, S., Ziegler, W. (eds.). 1992. Messel: An Insight into the History of Life and of The Earth. Oxford, Oxford University Press, 322 pp. Southwood, T. R. E. 1986. Plant surfaces and insect - an overview. In: Juniper, B., Southwood, T. R. E. (eds.). Insects and the Plant Surface. London, Edward Arnold, pp 1-22. Sristava, R. P., Bogavat, J. K. 1969. Feeding mechanism of a fruit sucking moth Othrestis materna (Lepidoptera, Noctuidae). Journal of National History, 3: 165-181. Steinbach, G. 1967. Zur Hymenopterenfauna des Pleiozäns von Willerhausen/Westharz. Berichte der Naturhistorischen Gesselschaft zu Hannover, 111 : 95-102. Stephenson, J., Scott, A. C. 1992. The geological history of insect-related plant damage. Terra Nova, 4: 542-552. Straus, A. 1977. Gallen, Minen und andere Frassspuren im Pliokän von Willershausen am Harz. Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, 113 : 43-80. Sun, G., Dilcher, D. L., Zheng, S., Zhou, Z. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. Science, 282 : 1692-1695. Sutcliffe, J. F., Deepan, P. D. 1988. Anatomy and functions of the mouthparts of the biting midge, Culicoides sanguisuga (Diptera, Ceratopogonidae). Journal of Morphology, 198 : 353-365. Taylor, D., W., Crepet, W. L. 1987. Fossil floral evidence of Malpighiaceae and an early plant-pollinator relationship. American Journal of Botany, 74 : 274-286.

34 Tiffney, B. H. 1980. Fruits and seeds of the Brandon Lignite. V. Rutaceae. Journal of the Arnold Arboretum, 61 : 1-36. Titchener, F. R. 1999. Leaf feeding traces from the Upper Pliocene fossil Lagerstätte of Willerhausen, Lower Saxony, Germany. Acta Palaeobotanica Supplementa, 2: 403-409. Trant, C. A., Gensel, P. G. 1985. Branching in Psilophyton : a new species from the Lower Devonian of New Brunswick, Canada. American Journal of Botany, 72 : 1256-1274. Waggoner,B. M., Poteet, M. F. 1996. Unusual oak leaf galls from the middle miocene of northwestern Nevada. Journal of Paleontology, 70 : 1080-1084. Wappler, T., Engel, M. S. 2003. The Middle Eocene bee faunas of Eckfeld and Messel, Germany (Hymenoptera, Apoidea). Journal of Paleontology, 77 : 908-921. Weaver, L, McLoughlin, S., Drinnan, A. N. 1997. Fossil woods from Upper Permian Bainmedart Coal Measures, northern Prince Charles Mountains, East Antarctica. Journal of Australian Geology and Geophysics, 16 : 655-676. Wellso, S. G. 1973. Cereal leaf beetle: larval feeding, orientation, development, and survival on four small-grain cultivars in the laboratory. Annals of the Entomological Society of America, 66 : 1201-1208. Wilding, N., Collins, N. M., Hammond, P. M., Weber, J. F. (eds.) 1989. Insect-Fungus Interactions. London, Academic Press. 344 pp. Wilf, P., Labandeira, . C. C. 1999. Response of plant-insect associations to Paleocene- eocene warming. Science, 284 : 2153-2156 Wilf, P., Labandeira, . C. C., Johnson, K. R., Cúneo, R. 2005. Extremely rich plant- insect associations in Eocene Patagonia: a legacy for moder South American biodiversity? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102 : 8944-8948. Willis, K. J., Mc Elwain, J. C. 2002. The Evolution of Plants. New York, Oxford University Press, 392 pp. Wilson, E. O. 1987. The earliest known ants: an analysis of the Cretaceous species and an inference concerning their social organization. Paleobiology, 13 : 44-53. Whalley, P. E. S., Jarzembowski, E. A. 1985. Fossil insects from the lithographic limestone of Montsech (late Jurassic-early Cretaceous), Lérida Province, Spain. Bulletin of the British National History (Geology), 38 : 381-412. Zherikhin, V. V. 2002. Ecological history of the terrestrial insect. In: Rasnitsyn, A. P., Quicke, D. I., (eds.). History of insects. Dordrecht, Kluwer, pp. 331-388. Zherikhin, V. V., Gratshev, V. G. 1993. Obrieniidae, fam. nov., the oldest Mesozoic weevils (Coleoptera, Curculionoidea). Paleontological Journal, 27 : 50-69. Zhou, Z., Zhang, B. 1989. A sideriric Protocupressinoxylon with insect borings and frass from the Middle Jurassic, Henan, China. Review of Paleobotany and Palynology, 59 : 133- 143.

35 6. P říloha

Obrázek č.1: Geochronologické rozložení výskyt ů jednotlivých typ ů hmyzího ústního ústrojí. (Labandeira, 1997) Plná čára indikuje p římý doklad p říslušného typu ústního ústrojí ve fosilním záznamu. Silné šrafování indikuje nep římý doklad, založený na tehdejší existenci sesterské skupiny taxonu, u kterého se vyskytuje p říslušný typ ústního ústrojí v sou časnosti. Slabé šrafování indikuje nep římé doklady typu koprolit ů a ichnofosílií.

36

Obrázek č.2: Geochronologické rozložení funk čně potravních skupin v rámci herbivorních asociací hmyzu a cévnatých rostlin. (Labandeira 1998b) Horizontální linie uvnit ř svislých sloupc ů indikují p řítomnost p říslušné potravn ě funk ční skupiny v danné dob ě. Prázdné sloupce s otazníky indikují jejich možný nebo pravd ěpodobný výskyt.

37