Diverzifikace Obratlovců Ve Východoafrických Horách - Srovnávací Přístup

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

DIVERZIFIKACE OBRATLOVCŮ VE VÝCHODOAFRICKÝCH HORÁCH - SROVNÁVACÍ PŘÍSTUP

Bakalářská práce

Jana Jadvidžáková

Vedoucí práce: doc. Mgr. et Mrg. Josef Bryja, Ph.D. Brno 2019

Bibliografický záznam

Autor: Jana Jadvidžáková Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Diverzifikace obratlovců ve východoafrických horách - Název práce: srovnávací přístup

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Biologie se zaměřením na vzdělávání Studijní obor: Geografie a kartografie se zaměřením na vzdělávání

Vedoucí práce: doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D.

Akademický rok: 2018/2019

Počet stran: 50+6

Klíčová slova: diverzifikace; paleoendemiti; východní Afrika; taxonomické skupiny; obratlovci

Bibliografic Entry

Author: Jana Jadvidžáková Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Diversification of vertebrates in East African mountains - Title of Thesis: comparative approach

Degree programme: Ekological and Evolutionary Biology

Biology with a view to Education Field of Study: Geography a cartography with a view to Education

Supervisor: doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D.

Akademic Year: 2018/2019

Number of Pages: 50+6

Keywords: diversification; paleoendemism; East Africa; taxonomic group; vertebrates

Abstrakt Tato bakalářská práce se věnuje výzkumu diverzifikace obratlovců na území východní Afriky,

které byla vždy jedna z nejvíce druhově bohatých oblastí na světě. Je tomu zvláště díky stabilitě

klimatických podmínek po velmi dlouhou dobu, konkrétně od Miocénu. Navzdory tomuto faktu je

oblast zatím velice málo prozkoumaná.

Cílem této rešeršní práce bylo srovnat genetické struktury mezi jednotlivými taxony

obratlovců a vyhodnotit, které z podmínek byly stěžejní pro vývoj biodiverzity na tomto území.

Studie se zabývá sedmi druhy druhy obratlovců ze třech různých tříd obývajícími zejména

pohoří, která vznikla v závislosti na přítomnosti Východoafrického riftového systému. Na základě

fylogenetické analýzy publikovaných sekvencí cytochromu b jsme vytvořili fylogenetické stromy

a haplotypové sítě. Následně jsme srovnali a zaznamenali geografické rozmístění jednotlivých

haploskupin ve východní Africe.

Na základě těchto analýz bylo zjištěno, že nejvíce od dob Plio-Pleistocénu ovlivňovaly

rozmanitost biodiverzity a diverzifikaci živočichů geomorfologické proměny krajiny, tzn. vznik

riftu a mladých riftových pohoří. Východ Afriky je stále velmi rozmanitým územím, které je

neustále vystavováno geomorfologickým změnám, a proto můžeme předpokládat, že i do

budoucna se bude druhová bohatost stále rozrůstat.

Abstract This bachelor thesis is studied the research of diversification of vertebrates in East Africa. It has always been one of the most species-rich areas in the world. The main reason is stability of the climatic conditions for a very long time, from Miocene. Is area is still too little explored despite this fact.

The aim of this research work ware comparing genetic structures between individual group of vertebrates and evaluating key conditions for the development of biodiversity in this area.

This study research seven species of vertebrate from the different classes residing mountains, which have arisen according to existence of the East African Rift System. We have constructed phylogenetic trees and haplotype networks based on phylogenetic analysis of published cytochrome b sequences. We compared and recorded the geographical distribution of individual haplogroups in

East Africa subsequently.

Based on these analysis, It has been found that the main factor for biodiversity and diversification of animals is the geomorphological changes of the landscape from Plio-Pleistocene, mainly the formation of the rift and young rift mountains. The East Africa i still very diverse territory and it is exposed constanly to geomorphological changes. Therefore we can assume that species richness will continue to grow in the future.

Poděkování Na tomto místě bych ráda poděkovala především mému vedoucímu práce, kterým je doc. Mgr et Mgr. Josef Bryja, Ph.D. Poděkovat bych mu chtěla především za poskytnutí tématu, cenné rady, vstřícné jednání, trpělivost a čas strávený konzultacemi nad tématem této bakalářské práce. Dále bych chtěla poděkovat Mgr. Alexandře Hánové za konzultace, čas a trpělivý přístup při poskytování návrhů na metody využitých při zpracování dat. Chtěla bych poděkovat mojí kamarádce Ivě Dadákové, která mi dávala cenné rady během analýzy dat pro tuto práci. Dále bych chtěla poděkovat mé rodině za podporu nejen při tvorbě této práce, ale i během celého studia. V neposlední řadě bych ráda poděkovala mým kolegům nejen za psychickou podporu ve studiu, ale i za ochotu mi poskytnout čas během studia, během zkoušek i během státnicového období.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně pod vedením doc. Mrg et Mgr.

Josefa Bryji, Ph.D. a s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

V Brně 2.května 2019 ……………………….

Jana Jadvidžáková

Obsah

1. ÚVOD……………………………………………………………………………………… 11

1.1. Cíle bakalářské práce……………………………………………………………. 12

2. GEOGRAFIE VÝCHODNÍ AFRIKY…………………………………………………….. 12

2.1. Geomorfologické poměry východní Afriky…………………………………….... 12

2.1.1 Proměny geomorfologie v rámci historie od období Kenozoika……….. 14

2.2. Atmosférické poměry východní Afriky………………………………………….. 15

2.2.1 Proměny atmosférických jevů v rámci historie od období Kenozoika…. 18

2.3 Hydrosféra východní Afriky a její vývoj od Kenozoika…………………………. 19

2.4. Biocenóza východní Afriky………………………………………………………. 22

2.4.1 Charakteristika biogeografických regionů Východní Afriky………… 23

2.4.2 Proměny biocenózy v rámci historie od období Miocénu……………… 25

3. MATERIÁLY A VYUŽITÉ METODY……..…………………………………………….... 25

3.1. Fylogenetická analýza……………………………………………………………. 25

3.2. Tvorba map……………………………………………………………………...... 26

3.3. Modelové fylogeografické druhy obratlovců …………………………………...... 26

4. VÝSLEDKY……………………………………………………………………………….... 31

4.1. Fylogenetická analýza jednotlivých haploskupin…………………………………. 31

5. DISKUZE…………………………………………………………………………………..... 39

6. ZÁVĚR………………...……………………………………………………………………. 41

7. ZDROJE……………………………………………………………………………………... 42

8. PŘÍLOHY……………………………………………………………………………………. 51

1. ÚVOD

Oblast, kterou se zabývá tato práce, se snaží poskytnout velice pozoruhodné zázemí pro evoluci druhů obývajících zkoumané území. Ať už mluvíme o faktorech prostorových nebo časových.

V tomhle kontextu a se střídáním glaciální a interglaciální éry planety je tato oblast výhodná především kvůli své poloze, kdy se její biocenóza kvůli teplotním vlivům neměnila tolik jako oblasti ve vyšších zeměpisných šířkách.

V rámci historie se ale neměnilo pouze podnebí. Měnila se struktura a tvar zemského povrchu.

Východ Afriky leží na rozhraní dvou litosférických desek - Africké desky a Východoafrické desky, kde vzniká Východoafrický riftový systém - na tomto území se dvě itosférické desky oddělují od sebe a vzniká “příkop”, který tvoří přirozenou bariéru pro klimatické jevy i pro biocenózu tohoto území.

Na jeho okrajích se nachází převážně hory vulkanického původu, ale i horské systémy s názvy Eastern

Arc Mountains a Southern Rift Mountains. Tato pohoří jsou mnohem starší než sopky v této oblasti.

Na základě těchto geomorfologických změn mohla probíhat migrace určitých druhů živočichů pouze po omezenou dobu, kdy po vzniku riftu i pohoří nebyly schopny tyto překážky překonat. Z toho důvodu vznikaly drobné odchylky v genetické zásobě druhu a vznikají haploskupiny. Změna geomorfologie krajiny však neznamená pouze překážku v migraci, ale také změny makroklimatu

území. Klima se mění v rámci poklesu teploty v závislosti na větší nadmořské výšce, v závislosti na srážkovém stínu nebo na vlhkosti vzduchu. Druhy jsou ovšem vázány i na biocenózu prostředí, která se s měnícími podmínkami prostředí rovněž přesouvá a proměňuje. To je důvod, proč může být přímým faktorem pro disperzi taxonomických skupin.

Navzdory druhovému bohatství druhů i bohatých evolučních změn v jejich sekvencích jsou studie o fylogeografických druzích v této oblasti velmi vzácné.

1.1 Cíle bakalářské práce

Tato bakalářská práce si klade za cíl prozkoumat, které z faktorů mají nejzásadnější vliv na vznik současné bohaté biodiverzity území východoafrických hor, primárně na území Eastern Arc

Mountains a Southern Rfit Mountains. Faktory mohou být buď faktory vnějšího vlivu, jako například klimatické změny nebo změny reliéfu v průběhu historie, nebo faktory vnitřního vlivu, což je například samotná taxon-specifická schopnost disperze sledovaných fylogeografických druhů.

Výchozími podklady pro vypracování této práce jsou volné nukleotidové sekvence vybraných modelových druhů, které obývají právě zkoumané území, z internetové databáze GENbank.

2. GEOGRAFIE VÝCHODNÍ AFRIKY

2.1. Geomorfologické poměry Východní afriky

Východní Afrika je složená převážně z náhorních plošin a obsahuje většinu z nejvyšších elevací na kontinentě. Touto částí Afriky prochází dvě rovnoběžné příkopové propadliny, které jsou součástí Východoafrického riftového systému (EARS). Východní větev, která postupuje od místa styku Rudého moře a Adenského zálivu přes vysočiny v Etiopie, Keni až po Tanzanii. Na jih od východní větve se nachází systémy pohoří, které se nazývají Eastern Arc mountains a Southern rift mountains. Věkem i celkovou geomorfologií se liší od zbytku riftového systému. Součástí Eastern

Arc mountains je i obloukovité pohoří Udzungwa, které se skládá z několika jednotlivých hor.

Západní větev vede z Albertova jezera ležícího na hranicích Ugandy a Konga až na jižní konec jezera

Malawi. (Marcus, Low, 2019). Na západním okraji západní větve se nachází vysočiny obsahující velké množství hor s vysokou nadmořskou výškou, jako například hora Rwenzori. Současně západní větev obsahuje sérii hlubinných jezer - jezero Tanganyika, Malawi nebo Albertovo jezero. Východní větev neobsahuje hlubinná jezera, ale jedná se spíše o mělké široké údolí, a proto se jezera vylévají více do šířky (Marcus, Low, 2019). Východoafrický riftový systém je velice komplexní geomorfologický celek, kde se vyskytuje velké množství pohoří, sopek, údolí, pánví, jezer i trhlin.

Sedimentace v afrických riftových údolích je závislá na třech faktorech. Prvním faktorem je vulkanická a tektonická činnost, druhým klimatické podmínky, zejména srážkové úhrny, Třetím je reliéf. Narozdíl od severní a západní části Afriky má východní a jižní část Afriky vysokou nadmořskou výšku, a to velkou většinou přes 1000 m. Reliéf východní Afriky se skládá převážně z náhorních plošin (Grove, 1986). Proces vzniku určitých vyšších nadmořských výšek východní a jižní

Afriky je anomálií, kdy probíhalo teplo v plášti za jiných tlakových a tepelných podmínek. Z tohoto důvodu se reliéf začal v průběhu kenozoika zdvihat. Tento způsob tvorby pohoří přímo souvisí s historií nadměrné vulkanické činností v této oblasti (Lithgow-Bertelloni a Silver, 1998). Dalším a zároveň nejběžnějším procesem vzniku horských těles je vulkanimus. Tato horská tělesa se nachází převážně v blízkosti riftu a běžněji se vyskytují ve východní větvi, důkazem jsou nejvyšší elevace v

Africe, zejména horský masív Kilimadžáro, Mt. Meru nebo Mt. Kenya (Chorowicz, 2005). U západní větve jsou vulkanismem vytvořena ku příkladu pohoří Virunga, Ruwenzori s nejvyšší horou Mt.

Ngaliema nebo pohoří Rungwe se třemi aktivními sopkami Rungwe, Kyeo a Ngozi. Tyto sopky byly hlavními aktéry při holocénní vulkanické činnosti .

Obr. 1: Mapa východoafrického riftového systému (Clerc, 2015) 13

Obr. 2: Mapa s výskytem sopek ve východní Africe (Vye-Brown, 2019)

2.1.1. Proměny geomorfologie v rámci historie od období Kenozoika

Tvorba východoafrického riftového systému započala již před 40-30 miliony lety v Eocénu sopečnou aktivitou, která byla tou dobou omezená jen na dnešní území Etiopie a Keni. (George a

Rogers, 2002). Sopečná činnost byla brzy následovaná ….?? . Před 29 až 10 miliony lety byla sopečná aktivita omezená pouze na jednotlivé štítové sopky na Etiopské plošině (Kieffer a spol, 2004) a na jednotlivé aktivní éry v jižní Etiopii (George a Rogers, 2002). V této éře začíná samotná tvorba východoafrického riftu, kdy se následně touto trhlinou tektonická aktivita šířila na jih, a rift tak rostl až do nynější podoby (Furman a spol., 2006).

Počátek tvorby východní větve riftového systému je datován do období před 25 až 30 miliony lety. Donedávna se vědci domnívali, že je západní větev o mnoho let mladší než východní a že se začala formovat teprve před 15 až 10 miliony lety, jak již bylo zjištěno, že některé části západní

14 větve se začaly tvořit ve stejné době jako východní větev, tedy před přibližně 25 miliony lety (Roberts a spol., 2012).

Obr. 3: Mapa a datování východoafrického riftového systému s hlavními riftovými liniemi

(MacGregor, 2015)

2.2. Atmosférické poměry východní Afriky

Východní Afrika je klasicky prezentovaná jako jedna z hlavních oblastí klimatické anomálií suchého podnebí v jinak vlhkém rovníkovém tropickém pásu. Tvoří přechodovou zónu mezi monzunovými oblastmi západní Afriky a Indického oceánu. Studované území se nachází v blízkosti rovníku. Na západ od něj je sledován pouze jeden letní vrchol, na východ je to tzv. bimodální režim.

Ten vrcholí zpravidla v dubnu a v listopadu. Směrem na jih se oba vrcholy spojují do jednoho letního maxima. Tento rychlý sezónní posun tzv. intertropické konvergenční zóny a její nahrazení jižními nízkoproudícími větry jsou hlavní příčinou nízkých srážek ve studované oblasti. Srážky se pohybují v rozmezí 500 až 1600 mm a nad nimi převažuje evapotranspirace na základě vysokých teplot. Klima je ve srovnání s ostatními částmi v blízkosti rovníku velmi suché. Příčiny jsou nejasné. Může se jednat o již nenasycené monzunové větry, vysokou variabilitou reliéfu nebo celkový srážkový stín

(Nicholson, 1996). Tyto toky atmosférických hmot interagují také s četnými vodními plochami, které mají svůj vlastní místní koloběh srážek v podobě horského a jezerního vánku (Savijärvi, 1997).

Podstatným činitelem nízkých srážek je i topografie. Interakce všech složek vytváří složitý systém, charakteristický velkou asymetrií v rozložení srážek.

Obr. 4: Mapa atmosférické cirkulace nad Afrikou. Modrou barvou jsou značeny hlavní a vedlejší horizontální migrace v létě, zelenou poté v zimě (Lüdecke, 2016).

Sledované území je přímo ovlivňováno sezónními změnami v důsledku Hadleyovy buňky, tj. pravidelné větry mezi rovníkem a 30° severní i jížní šířky směřující vždy k rovníku a kvůli

16 zemské rotaci k západu (Grotjahn, R., 2014). Hadleyho buňka je příčinou dvojnásobné migrace intertropické konvergenční zóny, tj. zóna v blízkosti rovníku, kde se setkávají severovýchodní a jihovýchodní pasáty (Nicholson, 1996). Zároveň je tato migrace doprovázena posunem směru větru ze severu v zimě na jih v létě. Tento úkaz je typický pro monzunové oblasti. Východní Afrika leží na hranici dvou oblastí. Na východě v monzunovém systému Indického oceánu, který leží mezi 15° j.š. a 25° s.š., a na západě v monzunovém systému Afriky. Ten je jedním z nejužších na světě. Právě tyto rozdíly v šířkách monzunových oblastí mají zásadních oblastí na klima východní Afriky (Funk a spol,

2015).

Obr. 5: Průměrné srážky v Africe. (Grav, 2016)

2.2.1. Proměny atmosférických jevů v rámci historie od období

Kenozoika

V historii proběhlo několik významných proměn klimatu jak v Africe, tak po celém zbytku planety. Důvodem těchto obrovských klimatických změn byly především změny v rozložení kontinentů, rozpadu superkontinentu a rozpad Tethysu na menší oceány a celkovou změnu oběhu vody. Činitelem změn klimatu bylo i formování povrchového reliéfu (Gill, 1961).

Klima v kenozoiku bylo mnohem teplejší než v dnešní době a celkově více konzistentní bez ohledu na blízkost k rovníku (Gill, 1961). Před vznikem riftu byla část východní Afriky klimaticky velmi podobná ostatním rovníkovým částem kontinentu (O'Brien a Peters, 1999). Nejvýznamnější období globálního oteplování nastalo před 55,8 miliony lety na přelomu Paleocénu a Eocénu.

Důvodem zvedání teplot bylo rozpadání superkontinentu Gondwana. Po tomto teplotním maximu následovalo v Neogénu chladné a suché období. Další oteplení proběhlo na přelomu Oligocénu-

Miocénu na teploty o něco málo vyšší než dnes. Následoval další chladnější skok, který nadešel před

15,6 miliony lety a trval 3 miliony let. Do Pleistocénu následovalo další období relativně stabilního klimatu (Miller, 1987). Právě v tomto období probíhalo několik událostí. Ty vedly k celkovému vysoušení planety. První bylo několik období glaciálů, kdy přicházelo nejen celkové ochlazení planety, ale právě i aridizace z důvodu nízkého úhrnu srážek napříč planetou (Verbitsky a spol, 2018).

Druhým jevem je tzv. Walkerova buňka, což je atmosférický jev, který (... .) Třetím je změna chodu glaciálních cyklů během Pleistocénu zvaná MPT (z překladu Mid-Pleistocene Transition), která je datována až 1 milion let zpět (Pisias a Moore, 1981). Všechny tyto jevy ukazují, že klima bylo stále sušší a nestabilnější. Navzdory tomu další studie ukazují přítomnost vlhkého klimatu na základě existence hlubokých jezer (Trauth a spol., 2005), díky nimž je tohle období velice variabilní.

Obr. 6: Sněhový pokryv severní polokoule od Pliocénu do Paleocénu (Thomas, 2008)

V průběhu pozdního Pleistocénu a Holocénu, které je datováno 1 milion let zpět až do současnosti, bylo africké klima velice variabilní. V téhle době ovlivňuje flóru a faunu Afriky a jejich vývoj existujících taxonů (Crucifix, 2002).

Během posledních interglaciálů bylo klima výrazně teplejší a vlhčí než během zalednění, dokonce I vice než v dnešní době. Po tomto období klimatického optima přišlo několik fází suchého období střídajícího se s podmínkami interglaciálu. Tato éra trvala až do dalšího glaciálu od 125 tisíc let do 60 tisíc let zpět. Bylo v ní zaznamenáno největší sucho v době zaledňování. V tomto období jezero Tanganyika nebo Malawi dosahovaly pouze poloviny výšky dnešní hladiny (Cohen a spol.,

2007). Poté se klima oteplovalo do podmínek aktuálního interglaciálu (deMenocal a spol., 2000).

2.3. Hydrosféra východní Afriky a její vývoj od Kenozoika

Ve východní větvi východoafrického riftového systému se nachází větší počet jezer než ve větvi západní. V obloukovitě tvořeném riftu se nachází jedny z největších vodních ploch a vodních zásobáren na kontinentu. Mezi nejdůležitější patří například Albertovo jezero, Edwardovo jezero, jezero Kivu, Tanganyika, Rukwa a Malawi. Tyto vodní plochy vznikaly tektonicky v riftových 19 oblastech. To je důvod jejich dlouhého, úzkého tvaru a velké hloubky, kdy například jezero Malawi sahá hluboko pod úroveň moře. První důkazy o přítomnosti jezer pochází z dob pozdního Miocénu až časného Pliocénu (Chorowicz, 2005). V západní větvi se nachází významné jenom jedno, a to

Turkana v severní části větve. Mezi rifty je reliéf plochý a nečleněný. Proto se jezera vylévají do větší vzdálenosti a jsou narozdíl od tektonických jezer velmi mělká (Marcus, Low, 2019). Příkladem tohoto největší vodní plocha v Africe, Viktoriino jezero.

Jezera v severní části západní větve východoafrického riftového systému patří do úmoří

Atlantského oceánu do povodí Konga. Za zmínku stojí Malawi, které je spojeno s Indickým oceánem přítoky do Zambezi, která je nejdelší řekou ústící do Indického oceánu. Říční síť je v této oblasti velice omezená z důvodu členitého reliéfu. Na východě se nachází jen málo krátkých řek. Ty se vlévají do Indického oceánu, výjimkou je jen výše zmíněná Zambezi. Západně od východoafrického riftu je říční síť bohatší než na východě. Nachází se tu spoustu přítoků řeky Kongo, jako například

Luvera, Lufira nebo Lukuga, jejímž pramenem je jezero Tanganyika (Cooper, 1996). Na severu studované oblasti je významná především jedna ze zdrojnic Nilu, a to Bílý Nil. Ten pramení ve

Viktoriině jezeře (Moorehead, 1960).

Obr. 7 : Hlavní jezera ve východoafrické riftové oblasti (Snoeks, 2017)

Obr. 8 : Profily západní větve východoafrického riftového systému (Chorowicz, 2005)

Dnešní podoba a rozmístění jezer bylo před vznikem východoafrického riftového systému od dnešní doby velice odlišné. Jelikož byl reliéf více jednolitý než dnes, existovalo tu mnohem více jezer rozmístěných po celé Africe. Jedno z nich, která se na území vyskytovala před vytvořením riftu, je

Kongo. To se vší pravděpodobností v období Miocénu a Pliocénu bylo největším jezerem v Africe, z tohoto důvodu mohlo mít také velký vliv na atmosférické jevy v této oblasti (Heine, Runge, 2001).

Bylo propojeno s Indickým oceánem řekou Rufiji a Luabala. Rufiji se v zcela neznámé době izolovala od tohoto jezera i od Konžské pánve (O'Brien and Peters, 1999). Řeka Zambezi zřejmě byla stejně oddělená jako v dnešní době.

Obr. 10: Vodní pokryv Afriky během Neogénu (Heine, Runge, 2001)

2.4. Biocenóza východní Afriky

Geomorfologie východní Afriky je stejně jako biocenóza v této oblasti velmi heterogenní.

Považuje se za jedinečnou biogeografickou oblast s mnohačetnými druhy endemitů. Ve sledované oblasti existují tři anomální plochy s velmi odlišnou biotou od celého kontinentu, jimiž jsou již zmiňované pohoří Rwenzori, systém Kilimandžáro a Mt. Kenya (Friis a spol., 2010). Afrika jako kontinent disponuje velkou heterogenitou. Na straně jedné na nejjižnějším místě kontinentu můžeme najít oblast s největším počtem rostlinných endemitů na světě. Na straně druhé Saharu jakožto oblast

22 s nejchudší druhovou rozmanitostí hned po Arktidě (Burgess a spol. 2004). Mezi nimi se nachází savany s největším počtem velkých obratlovců na světě (Fjeldsa a spol, 2004).

2.4.1. Charakteristika biogeografických regionů Východní Afriky

Za posledních 100 let se situace v klasifikaci bioregionů velmi změnila. Na počátku 19. stoleti byly na tomto území známy savany, pouště a deštné pralesy (Wallace, 1876; Engler 1879-1882).

Později byly navrženy další skupiny biologicky diferencovaných oblastí na základě rozložení fauny, biomů, různých geomorfologických znaků nebo geografických rysů. Spousta z těchto klasifikací není publikovatelná, protože je založená na vědeckém experimentu (Burgess a spol. 2004). Kontroverzní jsou například i biotopy s vysokým endemismem, známé jako “Afromontane” a “Afroapline” nebo přechodové zóny mezi zónami endemismu (White, 1993).

Biogeografické regiony jsou založeny buď na rozložení a druzích cévnatých rostlin nebo na obratlovcích obývajících bioregion. Detailnější analýzu a rychlejší zpracování kvantitativních dat nyní umožňuje digitalizace (Mackey a spol, 2008).

Studované oblast východní Afriky spadá do Zambijského regionu (Linder a spol., 2012). Tato oblast je mozaikovitě složená z několika různých ekologických prostředí od polosuchých travních porostu až po stálezelené tropické lesy. Z toho důvodu je oblast Zambezijského regionu jistým druhem zjednodušení. Ekologickými typy se rozumí například několik podtypů savan, opadavé lesy s dominantními druhy mopanu (lat. Colophospermum) a miombo (lat. Brachystegia).

Jinou klasifikací je klasifikace ekologických regionů podle World Wildlife Fund. Na sledovaném územé se nachází několik bioregionů - Zambezijský les s miombo, jižní křoviny a houštiny s myrhovníkem a akáciemi, dřeviny s miombo, jížní lesy s miombo a zambezijské lesy s mopany (WWF, 2019). Všechny výše zmíněné typy jsou biomy savany, tj. vegetace složená z travních porostů a lesů, které jsou přizpůsobeny pravidelným požárům. Vegetace se skládá z C3 a C4 rostlin. Fauna se vyznačuje širokou škálou býložravců, kteří jsou důležitou součástí pro udržení pastvin. Nachází se tu také velké množství druhů ptáků. Ti jsou často symbionty pro velké obratlovce

(Owen-Smith, 1999). Pro podnebí jsou typické období dešťů, jejichž úhrny srážek se liší ve vnitrozemí a u oceánů. Ve vnitrozemí jsou srážky od 500 mm do 1000 mm a u oceánů 1000 mm do

1200 mm (Shorrocks, 2007).

Taxony, kterými se zabývá tato práce, většinou obývají stálezelené listnaté lesy. K nim se vážou i listnaté lesy se stromy miombo a mopan. Vegetace v lesích s mopany je hodně proměnlivá, jak v hustotě, tak v prostoru. V rámci fauny jsou tyto lesy bohaté hlavně pro ptáky a velké býložravce, hlavně pro kopytníky. Lesy se stromy miombo jsou mnohem více řídké. Pokrývají větší prostor

území, přibližně 3 miliony km2. Vyznačují se menší diverzitou velkých savců. Roční srážky se pohybují od 450 do 750 mm, průměrná teplota se pohybuje mezi 18°C do 24°C. (Shorrock, 2007).

Obr. 11: Bioregiony podle WWF ve studované oblasti (WWF, 2019)

2.4.2. Proměny biocenózy v rámci historie od období Miocénu

Vegetace se ve východní Africe na konci Miocénu a v brzkém Pliocénu skládala hlavně z druhů tropických deštných lesů, palmových lesů a deštného horského pralesa (O'Brien a Peters,

1999). Deštný horský prales se přímo váže na existenci rovníkových pohoří, zejména na keňské a etiopské vyvýšeniny vzniklé bobtnáním, a na pohoří Cherangani a Chemerongi. Jejich nejvyšší vrcholy dosahují přibližně 3 200 m.n.m. Velké stratovulkány, které byly formovány v brzkém

Miocénu, nesou na jejich svazích nejstarší horské pralesy (McCall, 1958).

V Pliocénu se z těchto lesů postupně staly savany a pastviny s velkým množstvím C4 rostlin.

Ty přímo reagovaly nejen na změny klimatu, ale i na přítomnost vzrůstajícího množství fauny (Owen-

Smith, 1999). S nástupem glaciálů, a tedy i s nadměrným vysoušením planety, se objevovalo čím dál víc pastvin a savan (deMenocal , 1995). V pozdním pleistocénu až brzkém holocénu, kdy probíhalo několik glaciálů, se dále tropický deštný les zmenšuje, hustota lesů klesá a savanové plochy rostou.

Tuto hypotézu potvrzují pylové analýzy i počítačové simulace z posledních let. Jiné studie ale prokázaly, že savany nevznikaly přímým přechodem z tropického deštného lesa, nýbrž že se snižovala hustota stromů až k velmi nízkému procentu. Je prokázáno, že tropické horské lesy zabraly i území v nižších šířkách ve vhodných mikroklimatických podmínkách (DuPont, 2011). Během posledního glaciálního maxima a holocénem vznikají nové taxony stromů (např. Brachystegia). Éra jejich nejhojnějšího výskytu se datuje do vlhkého období Holocénu. Poté během pozdního Holocénu zase klesá (Vincens a spol., 2005). Během glaciálů jsou lesní porosty vzácnější než v interglaciálech, ve kterých se vyskytují husté porosity. Navzdory tomu jsou druhově bohatší a otevřenější než v interglaciálech (Cowling a spol., 2008).

3. MATERIÁLY A VYUŽITÉ METODY

3.1. Fylogenetická analýza a následné fylogeografické zaznamenání

Veškeré nukleotidové sekvence byly získány z portálu GENbank (NCBI, 2019) , důležitá byla při výběru délka sekvencí. Ty činily vždy minimálně 1000 bp kvůli správnému porovnání bází mezi 25 jednotlivými druhy. Veškeré sekvence byly typ cytochromu B (cytB), který je vzhledem k variabilitě sekvence používán v oblasti fylogenetických vztahů (Castresana, 2001). Důležitá byla přítomnost

GPS souřadnic zkoumaných jedinců, na základě kterých byly následně vytvořeny mapy s rozšířením jednotlivých pozorovaných haploskupin. Získané sekvence byly pomocí funkce “realign” zarovnány, porovnány s příbuzným druhem (outgroup) a zarovnány v programu Aliview 1.25 (Larsson 2014).

Pro tvorbu, úpravu a vizualizaci fylogenetických stromů byl využit grafický prohlížeč fylogenetických stromů FigTree 1.4.4 (Rambaut 2007). Na základě výsledků fylogenetických vztahů získaných z využitých analýz mohly být identifikovány jedinečné haplotypy pro každý studovaný druh. Pro vytvoření haplotypových sítí byly použity dva programy. Jednotlivé haplotypy byly identifikovány skrz program DnaSP 6.12.01 (Librado a Roznas 2009) a jejich vztahy vizualizovány pomocí programu Network 5.0.1.1 (Bandelt et al. 1999). Podle GPS lokací jednotlivých sekvencí, které byly zaznamenány v publikovaných článcích, které využívají použité sekvence v této práci, nebo přímo v popisu sekvence na portálu GEN bank. GPS lokace se společně s označením zaznamenaných jedinců zapsaly do tabulek jednotlivých haplotypů. Ty byly ve formátu .csv a pomocí jejich vložení do programu QGIS se zjišťovalo rozšíření jednotlivých haplotypů.

3.2. Mapy

Veškteré podkladové mapy pro rozšíření a disperzi taxonomických skupin byly vytvořeny a upraveny v programu QGIS 3.4.2. Jako podklad sloužila mapa světa Natural Earth (shadedrelief.com) v různém měřítku podle potřeby mapy.

3.3. Modelové fylogeografické druhy obratlovců

Druhy, které zahrnuje tato práce, jsou součástí třech tříd obratlovců, a to savců, ptáků a plazů.

Do třídy savců se řadí čtyři druhy – Acomys muzei, Beamys hindei, Praomys delectorum a

Hylomyscus dennaie. V třídě ptáků jsou to dva druhy – Pternistis hildenbrandti a Sheppardia auranthiithorax. Jediný zástupce plazů je Atheris ceratophora. Všechny tyto druhy obývají studované 26

území, primárně riftová pohoří Southern Rift Mountains a Eastern Arc Mountains (Burgess, 2007).

V této kapitole bude popsán výskyt studovaných druhů i historie jejich vývoje.

Acomys muzei (Mammalia, Rodentia, Muridae, Murinae, Acomys): Vyskytuje se nejčastěji na savanách s řídkým výskytem stromů (př. Brachystegia, Colophospermum mopane, Terminalia) v blízkosti skalních útvarů. Výskyt byl zaznamenán na SV (Národní rezervace Amani) a v centru

Tanzánie (NP Mikumi), na JV Kongžské demokratické republiky, v Zambii, na severu Malawi

(náhorní plošina Nyika), Zimbabwe, na východu Botswany, v centru Mozambiku a na severu a SZ

JAR (provincie Limpopo, Gauteng a Mpumalanga. Na jihu svého výskytu je velice hojná, směrem na sever její výskyt klesÁ (Wilson a Reeder, 2005) .

Beamys hindei (Mammalia, Rodentia, Nesomyidae, Cricetomyinae, Beamys): Český název je krysa dlouhoocasá. Jejím přirozeným stanovištěm jsou subtropické a tropické vlhké nížinné lesy v JV Keni, vrchoviny v jižní a východní Tanzánii, pohoří Udzungwa, jižní Malawi a oblast od severní po SV Zambii. V minulosti se vědci domnívali, že ve spoustě pobřežních lesů chybí. V novějších studiích bylo prokázáno, že jejich výskyt je i v lesích Kwamsisi, Askari a Gendagenda a rozšířily jejich území až do Mosambiku do oblasti Zambezia (Cassola, 2016). Jejich populace klesá z důvodu změn v jejich přirozeném prostředí (Wilson a Reeder, 2005).

Praomys delectorum (Mammalia, Rodentia, Muridae, Murinae, Praomys): Tento druh byl zaznamenaný v subtropických a tropických vlhkých horských lesích v oblasti náhorních plošin na SV

Zambie (náhorní plošiny Nyika, Makutus a Mafingas) a Malawi (náhorní plošina Nyika). Rozšíření se táhne přes Tanzánii až na SV Keni. Nové záznamy ukazují, že se tento druh objevil i v severním

Mozambiku. Nadmořská výška rozšíření druhu se pohybuje od 1000 do 2200 m (Cassola, 2016).

Hylomyscus denniae (Mammalia, Rodentia, Muridae, Murinae, Hylomyscus): Tento druh obývá vlhké horské a podhorské oblasti. Jedná se o jeden z nejhojnějších druhů ve východní

Africe. Byl objeven na Mt. Rungwe a v Eastern Arc Mountain na východě a v centru Tanzanie. Druh se vyskytuje i v oblasti North Pare Mountains na SV Tanzanie a na severu Malawi v pohoří Misuku.

Hylomyscus je endemitem horských lesů v regionu Tanganyika-Nyasa, nachází se v nadmořské výšce od 900 do 2400 m (Dando, Kennerley, 2017).

Pterenistis hildenbrandti (Aves, Galliformes, Phasianidae, Phasianinae, Pterenistis):

Český název tohoto druhu je frankolín Hildebrandtův. Vyskytuje se ve skalnatých savanám s řídkým porostem stromů. Patří mezi málo dotčené druhy. Jeho výskyt je zaznamenán v Burundi, Kongu,

Demokratické republice Kongo, Malawi, Mozambiku, Rwandě, Tanzánii a Zambii (BirdLife

International, 2018)

Sheppardia auranthiithorax (Aves, Passeriformes, Muscicapidae, Muscicapinae,

Sheppardia): Tento druh byl nazván Rubeho akalát a je ptačím endemitem v Tanzánii, kde se vyskytuje v horských lesích mezi 1660 až 2400 m.n.m v Rubeho pohoří, v malém lese v pohoří Wota, na Mt. Kiboriani a v pohoří Ukaguru. Je to poměrně hojný druh s rovnoměrným výskytem (BirdLife,

2017).

Atheris ceratophora (Reptilia, Squamata, Viperidae, Viperinae, Atheris): Jedná se o jedovatý druh zmijových, který je endemitem v pohoří Usambara, Udzungwe a Uluguru v Tanzánii

(McDiarmid a spol., 1999). Vyskytuje se v křovinách vysokých do 1 m, na pastvinách a v lesích v nadmořské výšce 700 až 2000 m.n.m (Sprawls a Branch, 1995).

Čeleď Muridae se poprvé v Africe objevila během časného Miocénu před více jak 18 miliony lety. První druhy z této čeledi se vyvinuly ze živočichů podobných dnešním křečkům v tropické Asii, které byly přizpůsobené pouze na přežití v chladnějších oblastech (Michaux a spol., 2001). Nejstarší fosílie z této oblasti jsou staré více jak 10 milionů let, jedná se o druh z řádů Parapelomys a

Stenocephalemys (Monadjem a spol., 2015). První diverzifikace podle molekulárních studií proběhla před 11 miliony lety s následným výskytem druhů z čeledi Praomyini a Arvicanthini mezi 9 až 7 miliony lety zpět.

Diverzifikace řádu Passeriformes byla až do konce 20.století nejasná, často byly druhy do rodů seřazeny do rodů na základě vnější morfologické podobnosti. Ta byla výsledkem

28 konvergence, tj. stav, kdy se nepříbuzné druhy vyvíjí pod podobnými podmínkami, v podobném prostředí (King, 2006). První druhy rodu Passeriformes se objevili asi přes 50 miliony lety v pozdním

Paleocénu nebo časném Eocénu (Ericson a spol., 2002). První rozdělení probíhalo mezi malou čeledí

Acanthiisittidae a ostatními čeledi z řádu pěvců. Druhé zahrnovalo rozdělení čeledi Tyranni a ostatních pěvců. Hlavní větev Passerida vznikla původně na australském kontinentu, odkud expandovala do Afriky a Eurasie před 5 miliony lety, kde začaly vznikat nové čeledi, konkrétně se rod rozdělil na tři hlavní větve zahrnující asi 4000 druhů, které žijí dodnes. (Claramount a Cracraft,

2015).

Druhým zkoumaným řádem je Galliformes, jejichž vývoj začal právě na africkém kontinentu, resp. na africké desce na superkontinentu Gondwana. Jedná se o druhý nejstarší řád všech ptáků.

Nejstarší evoluční linie se diverzifikovala před asi 64 miliony lety v Paleocénu. Nejstarším afrických

žijící čeledí pocházející z Afriky je Numididae, která se diverzifikovala před asi 54 miliony lety v

časném Eocénu. Další hlavní linie hrabavých se objevily před asi 50 miliony lety, v kterých mají kořeny ku příkladu dnešní zástupci Ptilopachus Petrosus nebo Ptilopachus nahani. Společný předek těchto druhů se přesunul ze SZ Afriky do Severní Ameriky, odkud se rozšířily další druhy do celého světa. Přibližně ve stejnou dobu se přesouval z Afriky do Eurasie předek rodu Xenoperdix, který můžeme nazývat anomálií v řádu hrabavých, protože je zcela separovaný od ostatních čeledí řádu hrabavých. Před asi 17 miliony lety v Miocénu se přesouvá několik druhů zpět do Afriky (Crowe,

2016).

Diverzifikace rodu Atheris podle studií začala pravděpodobně v nížinách střední a západní

Afriky před přibližně 15 až 18 miliony lety, v poslední éře výskytu takzvaného panafrického lesa (tj. období, kdy existoval vlhký les táhnoucí se napříč kontinentem). Prvním osídleným místem ve východní Africe byly hory v Mozambiku (Acaris mabuensis) a Keni (Acaris desaixi). To, že v blízkém okolí neexistují žádné příbuzné rody, dokazuje, že se v rodu Acaris nevyskytuje mnoho vyhynulých druhů. Později, přibližně před 9 až 7 miliony lety, byly zaznamenány druhy vyskytující se v západní větvi riftu, v Eastern Arc Mountains a v Southern Highlands (Phelps, 2010). Tato

29 fylogenetická stopa se vyskytla o 7 milionů let později od prvního výskytu hadů rodu Acaris.

Možným důvodem pozdní kolonizace je klimatická a fyzická bariéra riftového údolí. Zajímavé je, že východně od západní větve je druhová rozmanitost bohatší (Menegon, 2014).

4. VÝSLEDKY

4.1. Fylogenetická analýza jednotlivých haploskupin

Na následujících kartách jsou vyobrazeny hlavní fylogeografické vzorce získané z analýzy. zahrnuté jsou fylogenetické stromy z analýzy Maximum likelihood, jež získává odhady parametrů vyhledáním parametrů, které zvýší pravděpodobnostní funkci. Obsahuje též sítě haplotypů, jejichž průměr uzlů odpovídá počtu jednotlivých sekvencí haplotypů. Posledním prvkem je mapa, která ukazuje rozmístění haplotypů ve zkoumaném území.

Acomys muzei

Obr. 14: Druh je rozdělen do pěti haploskupin - červenou barvou je zaznamenaná červená linie, v centru výskytu je zaznačená haploskupina purpurovou, na JV je znamená modrá barva, na JZ se potkávají dvě skupiny - žlutá a zelená. Hlavní dělící linií jsou nižiny oddělující východní a západní rift.

Beamys hindei

Obr. 15: Hlavním stanovištěm tohoto druhu jsou nížinné lesy na severu Tanzánie. Jeden výskyt byl zaznamenaný i v pohoří Uluguru. Zaznamenány jsou čtyři hlavní linie haploskupin. Na východě se nachází a setkávají tři haploskupiny - červená, zelená a žlutá. Všechny žijí v nížinných lesích, které se nachází ve stejné oblasti. Poslední - modrá haploskupina, se nachází v pohoří Uluguru.

Praomys delectorum

Obr. 16: Výsledky pro druh Praomys delectorum. Druh je rozdělen do pěti hlavní haploskupiny, které jsou označeny následovně: severní - zelená, centrální - modrá, jižní - červená, západní - žlutá a purpurová - severozápadní. Hlavní dělící linie jsou dvě - jednu tvoří plošina mezi pohořím

Usambara na severu a horou Nguru na jihu, druhou tvoří jezero Malawi.

Hylomyscus denniae

Obr. 17: Tento druh se nachází až na jednu zaznamenanou výjimku na východní straně západní větve Východoafrického riftového systémů poblíž jezera Tanganyika. Dělí se na tři hlavní větve - na severu se nachází zelená skupina, v centru modrá a na jihu červená, která přechází i na západní stranu.

Pterenistis hildenbrandti

Obr. 18: U tohoto druhu dělíme pouze dvě haploskupiny, na severu se nachází zelená a na jihu

červená. Zkoumaný vzorek byl příliš malý, ale zde lze vidět závislost disperze a schopnosti létání.

Jednotlivé vzorky jsou vzdáleny od sebe několik set kilometrů, přesto se všechny nachází v horách východní větve Východoafrického riftového systému.

Sheppardia auranthiithorax

Obr. 19: Ptačí endemit Sheppardia auranthiithorax se vyskytuje na elevacích Southern Rift

Mountains. Dělí se na tři základní haplotypy, kde se červený na jihu na pohoří Udzungwa vyvíjel nezávisle na haplotypech označených zelenou a modrou barvou. Původem haplotypu obývajícího nejzápadnější území, Rubeho hory, je haplotyp označený modře obývající pohoří Uluguru.

Atheris ceratophora

Obr. 20: Rozšíření druhu Atheris ceratophora je vázáno na vlhké tropické deštné lesy, proto jsou zkoumané haploskupiny vázány hlavně na tento biotop. Jsou studované tři skupiny na západě

červená, na jihu zelená a východě modrá.

5. DISKUZE

Tato studie prokázala, že vazby prostorového rozšíření zkoumaných paleoendemitů na geografické rozložení a změny v historii mají největší vliv na disperzi živočichů v této oblasti. Obecně platilo, že každý jednotlivý haplotyp druhu byl vymezený geografickou bariérou, kterou činil například výškový rozdíl, a tedy i rozdílné ekologické poměry, nebo například velké vodní plochy.

Obecně platí, že všechny zkoumané druhy byly vázané na tropické vlhké horské lesy, které se nachází buď v okolí riftových větví nebo mezi nimi vzniklé při procesech spjatých s tlakovými změnami. V prostředí okolo se nachází suchý bioregion savan, který je pro studované druhy nevhodný a komplikovaný pro přemístění. Můžeme tu vidět tři nejvíce bohatá území. První se nachází na severu

Tanzánie a na jihu Keni v blízkosti Usambara mountains, druhá je na západě Tanzánie, popřípadě na východě Demokratické republiky Kongo na březích jezera Tanganyika. Poslední, třetí je v centru

Tanzánie v oblasti pohoří Udzungwa, Uluguru a Rungwe. Zajímavé je, že oblast mezi jezerem

Malawi a Indickým oceánem je spíše nepříznivá pro výskyt druhů během současného i minulých interglaciálních období, jak naznačují výsledky jiných studií zabývající se podrobněji druhy obývajícími tohle území.

Prvním studovaným druhem byl zástupce Rodentia Acomys muzei. Zde jsme si mohli povšimnout pěti základních haploskupin. Severní větev, která se rzprostírá po horách Tanzánie, se zřejmě diverzifikovala z větve obývající východní břeh Malawi. Podle všeho, tato větev byla základní pro všechny ostatní, včetně jižně položených větví. V současné době probíhají studie, které se zaměřují na právě taxon Acomys a možný nově vzniklý druh A. Nguri, který se již dostává do povědomí vědců zkoumajících tohle území a je možné, že sleduje nějaký geografický vzor, který bude ještě všcí dalších studií.

Beamys hindei je druh zástupce Rodentia, který obývá pouze východ Tanzánie a Keni, patří mezi nejvzácnější hlodavce na východě Afriky konkrétní záznamy pocházely ze z pěti míst - lesů

Zaraninge, Gendagenda, Askari a města Kwamsisi. Posledním je záznam z pohoří Uluguru. Před výzkumem, který poskytl data do této studie (Sabuni a spol., 2015), se předpokládalo, že chybí ve spoustě pobřežních lesích. Avšak právě tento výzkum ukázal další oblast, kterou Beamys hindei obývá. Jedná se o endemita pobřežních lesů v Tanzánii, který je přímo vázán na ekologii tohoto bioregionu, proto rozšíření není tak rozsáhlé jako u jiných druhů.

Výsledná analýza u druhu Praomys delectorum prokázala, že se jedná o druh s bohatou genetickou diferenciací. Pozorovatelné je tu pět haploskupin. Severní větev, která je značená zeleně, byla osílena později než Southern Rift Mountains. které pochází z doby Pleistocénu, se později diferencovaly další haploskupiny, které kolonizovaly další izolované bioregiony tropických vlhkých horských lesů - jih Malawi a východní břeh jezera Malawi. Tato velká genetická diferenciace je pravděpodobně výsledkem periodické fragmentace lesů způsobené pleisocénním střídáním glasiálů s interglaciály.

Dalším zkoumaným druhem byl zástupce rodu Rodentia Hylomyscus vulcanorum, jehož vzorky byly sesbírávány z elevací okolo jezera Malawi. Fylogeografické analýzy ukazují od poslední doby ledové populační explozi od posledníhé glaciálu. Diferenciace druhu Hylomyscus probíhá zejména ve středním Pleistocénu a během pozdního Miocénu až do počátku Pleistocénu.

Disperzní schopnosti dvou dalších druhů a zároveň jediných dvou zástupců z rodu Aves,

Sheppardia auranthiithorax a Francolinus hildenbranti, jsou začně větší než u ostatních zkoumaných tříd z důvodu snažšího překonávání terénu a ekologických podmínek. Tyto dva druhy mají schopnost letu, proto je jejich migrace jednodušší a rychlejší než u ostatních tříd obratlovců, proto jsou tyto dva zkoumané druhy rozšířené relativně nerovnoměrně. I přes to jsou oba dva druhy vázány ekologii vlhkých tropických horských lesů, především na hustě zarostlé porosty.

U jediného zástupce třídy Reptilia Atheris ceratophora jsou sledovány tři haplotypové skupiny, opět se jedná na druh vázaný na bioregion horských vlhkých tropických lesů. Původní haploskupinou byla haploskupina, která je vázaná na Southern Rift Mountains, odkud se zřejmě

40 rozšířila na sever do pohoří Usambara na západ Tanzánie do lesů Moyowosi v průběhu Pleistocénu předtím, než se začala pohoří tvořit.

6. ZÁVĚR

V první části této bakalářské práce bylo popsané zkoumané území v rámci historického kontextu od Kenozoika či Miocénu, i v rámci současnosti, z pohledu, který mohl ovlivňovat vývoj a disperzi jednotlivých zkoumaných druhů.

V druhé části studie vyhodnotila na základě fylogenetické analýzy povahu rozmístění jednotlivých druhů obratlovců napříč několika tříd obratlovců ve východní Africe, zejména v horách

Southern Rift mountains a East Arc Mountains. Fylogenetické analýzy, které byly provedeny, zjistily,

že šíření genetických linií organismů v dnešní době i v minulosti ovlivnily geografické a současně klimatické bariéry, zejména systém riftových hor a zároveň vodních ploch vytvořených právě existencí riftového systému. Zkoumané druhy jsou z velké části vázány na vlhké tropické horské lesy, proto překročení suchých savan byl a stále je prakticky nemožný.

Výsledky této studie poskytují další možnosti pro výzkum hybridizace a speciace, zejména pro porovnání starších a mladších taxonů endemitů, které jsou přímo vázány na geografické podmínky prostředí. Současně by mohla ku příkladu další srovnávací studie vývoje pleistocénních druhů vrhnout nové světlo na výzkum symbiontů a jejich vazby na společný historický vývoj a mohla by také odpovědět na otázku, zda hybridizace a speciace živočichů ovlivňuje jejich symbionty.

7. ZDROJE

● BANDELT, H. J., FORSTER, P. & RÖHL, A. (1999). Median-joining networks for

inferring intraspecific phylogenies. Molecular biology and evolution, 16(1), p. 37-48.

● BIRDLIFE International (2018). Pternistis hildebrandti. The IUCN Red List of Threatened

Species 2018: e.T22678827A132050308.

● BIRDLIFE International (2017). Sheppardia aurantiithorax. The IUCN Red List of

Threatened Species 2017: e.T22735022A119345695.

● BURGESS, N.D., D’AMICO HALES, J., UNDERWOOD, E., DINERSTEIN, E., OLSON,

D., ITOUA, I., SCHIPPER, J., RICKETTS, T. & NEWMAN, K. (2004). Terrestrial

ecoregions of Africa and Madagascar: a continental assessment. Island Press, Washington,

DC.

● CASSOLA, F. (2016). Beamys hindei (errata version published in 2017). The IUCN

Red List of Threatened Species 2016: e.T2676A115063057.

● CASSOLA, F. (2016). Praomys delectorum. The IUCN Red List of Threatened

Species 2016: e.T18114A22418403.

● CLARAMUNT, S., CRACAFT, J. (2015). A new time tree reveals Earth history imprint on

the evolution of modern birds. Science Advances. 1. e1501005-e1501005.

10.1126/sciadv.1501005.

● CLERC, F. (2015). The east African rift system. Available at:

http://structuralgeologyof.weebly.com/extensional/the-east-african-rift-system

● COHEN, A. S., J. R. STONE, K. R. M. BEUNING, L. E. PARK, P. N. REINTHAL, D.

DETTMAN, C. A. SCHOLZ, T. C. JOHNSON, J. W. KING, M. R. TALBOT, E. T.

BROWN a S. J. IVORY (2007). Ecological consequences of early Late Pleistocene

megadroughts in tropical Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences., vol.

104, issue 42, s. 16422- 16427 . doi: 10.1073/pnas.0703873104.

● COOPER, S. (1996). Rivers and Streams [of East Africa]. University of California, Santa

Barbara

● COWLING, S.A., COX, P.M., JONES, C. D., MASLIN, M.A., PEROS M. and SPALL S.

A. (2007). Simulated glacial and interglacial vegetation across Africa: implications for

species phylogenies and trans-African migration of plants and animals. Global Change

Biology. vol. 14, issue 4, s. 827-840. doi: 10.1111/j.1365-2486.2007.01524.x.

● CROWE, T. (2016). African gamebirds are the key to understanding global avian evolution.

Available at: http://theconversation.com/african-gamebirds-are-the-key-to-understanding-

global-avian-evolution-54970.

● CRUCIFIX, M., LOUTRE, M., TULKENS, FICHEFET, A.. (2002). Climate evolution

during the Holocene: A study with an Earth system model of intermediate complexity.

Climate Dynamics. 19. p. 43-60. 10.1007/s00382-001-0208-6.

● DANDO, T., KENNERLEY, R. (2017). Hylomyscus arcimontensis. The IUCN Red

List of Threatened Species 2017: e.T47968299A47968830.

● DEMENOCAL, P., J. ORTIZ, T. GUILDERSON, J. ADKINS, M. SARNTHEIN, L.

BAKER and M. YARUSINSKY (2000). Abrupt onset and termination of the African Humid

Period. Quaternary Science Reviews. vol. 19, 1-5, p. 347-361 . doi: 10.1016/s0277-

3791(99)00081-5.

● DEMENOCAL, P.B. (1995). Plio-Pleistocene African Climate. Science. vol. 270, issue

5233, p. 53-59. DOI: 10.1126/science.270.5233.53.

● DUPONT, L., SPINAGE, C. A (2011). Orbital scale vegetation change in Africa:

Introduction and Western Africa. Quaternary Science Reviews. vol. 30, p. 25-26, p. 341-

417. doi: 10.1007/978-3-642-22872-8_8.

● ERICSON, P.G., CHRISTIDIS, L., COOPER, A., IRESTEDT, M., JASKSON, J.,

JOHANSONN, U.S., NORMAN, J.A. (2002). A Gondwanan origin of passerine birds

supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens. Proceedings of the Royal

Society B. 269 (1488): 235–241. doi:10.1098/rspb.2001.1877.

● FELDHAMER, G.A., DRICKHAMER, L.C., VESSEY, S.H., MERRITT J.F.,

KRAJEWSK, C. I (2015).Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. Fourth Edition.

Baltimore (Maryland): Johns Hopkins University Press. ISBN: 978-1-4214 -1588-8 (hc);

978-1- 4214 -1589-5 (eb)

● FRIIS, I., DEMISSEW, S., VAN BREUGEL, P. (2010) Atlas of the potential vegetation of

Ethiopia. The Royal Danish Academy of Science and Letters, Copenhagen.

● FJELDSÅ, J., BURGESS, N.D., DE KLERK, H.M. (2004) Will Africa’s protected areas

network conserve Africa’s threatened mammals?. Oryx, 38, p. 17–25.

● FUNK, C., HOELL, A., SKUHLA, S., HUSAK, G., MICHAELSEN, J. (2016) The East

African Monsoon System: Seasonal Climatologies and Recent Variations. In: de Carvalho

L., Jones C. (eds) The Monsoons and Climate Change. Springer Climate. Springer, Cham

● FURMAN, T., KALETA, K.M., BRYCE, J.G., HANAN, B.B. (2006). Tertiary mafic lavas

of Turkana, Kenya: Constraints on East African plume structure and the occurrence of

high-m volcanism in Africa: Journal of Petrology, v. 47, p. 1221–1244,

doi:10.1093/petrology/egl009.

● GEORGE, R.M., ROGERS, N.W. (2002). Plume dynamics beneath the African plate

inferred from the geochemistry of the Tertiary basalts of southern Ethiopia: Contributions

to Mineralogy and Petrology, v. 144, p. 286–304, doi:10.1007/ s00410-002-0396-z.

● GILL, E. D. (1961). The climates of Gondwanaland in Kainozoic times. Descriptive

Palaeoclimatology, New York, Interscience, p. 332–353

● GRAW, V., OLDENBURG, C., DUBOVYK, O.. (2016). Bush Encroachment Mapping for

Africa: Multi-scale analysis with remote sensing and GIS. 10.13140/RG.2.1.3666.0727.

● GROTJAHN, R. (2014). General Circulation of the Atmosphere: Mean Characteristics. In

Encyclopedia of Atmospheric Sciences: Second Edition, p. 73-89.

● GROVE A.T., (1986). Geomorphology of the African Rift system. Geological Society,

London, Special Publications, 25, p. 9-16,

● HEINE, K., RUNGE. J. (2001): Paleoecology of Africa and the Surroundings Islands:

Proceedings of the 25th Inqua Conference, Durbam, South Africa, 3-11 August 1999

● CHOROWICZ, J. (2005). The East African rift system. Journal of African Earth Sciences.

vol. 43, 1-3, s. 379-410. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2005.07.019.

● KIEFFER, B., ARNDT, N., LAPPIERE, H., BASTIEN, F., BOSCH, D., PECHER, A.,

YIRGU, G., AYALEW, D., WEIS, D., JERRAM, D.A., KELLER, F., MEUGNIOT, C.,

(2004). Flood and shield basalts from Ethiopia: Magmas from the African superswell:

Journal of Petrology, v. 45, p. 793–834, doi:10.1093/petrology/egg112.

● KING, C.R, STANSFIELD, W.D., MULLIGAN, P. K. (2006). A Dictionary of Genetics,

Seventh Edition. [s.l.]: Oxford University Press

● LARSSON, A. (2014). AliView: a fast and lightweight alignment viewer and editor for

large datasets. Bioinformatics, 30(22), 3276-3278.

● LINDER, H., KLERK, D., BORN, J., BURGESS, N., FJELDSA, J., RAHBEK, C,. (2012).

The partitioning of Africa: Statistically defined biogeographical regions in sub-Saharan

Africa. Journal of Biogeography. 39. 10.1111/j.1365-2699.2012.02728.x.

● LITHGOW-BERTELLONI, C., SILVER, P. (1998). Dynamic topography, plate driving

forces and the African Superswell, Nature, v. 395, p. 269-272

● LÜDECKE, T., MULCH, A., KULLMER, O., SANDROCK, O., THIEMEYER, H.,

FIEBIG, J., SCHRENK, F.. (2016). Stable isotope dietary reconstructions of herbivore

enamel reveal heterogeneous savanna ecosystems in the Plio-Pleistocene Malawi Rift.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 459. 10.1016/j.palaeo.2016.07.010.

● MCDIARMID, R.W., CAMPBELL, J.A., TOURE, T. (1999). Snake species of the world: A

taxonomic and geographic reference. v. 1. Patuxent Wildlife Research Center, Washington

D.C., ISBN: 1893777014

● MACGREGOR, D. (2015) History of the Development of the East African Rift System: A

Series of Interpreted Maps through Time. Journal of African Earth Sciences, 101, p.232-

252.

● https://doi.org/10.1016/j.jafrearsci.2014.09.016

● MACKEY, B.G., BERRY, S.L., BROWN, T. (2008) Reconciling approaches to

biogeographical regionalization: a system- atic and generic framework examined with a

case study of the Australian continent. Journal of Biogeography, 35, p. 213– 229.

● MARCUS, H. G., LOW. A (2019). Eastern Africa. Available at:

https://www.britannica.com/place/eastern-Africa#accordion-article-history

● MCCALL, G. J. H. (1958): Geology of the Gwasi area. Geol. Surv. Kenya, rep. 45

● MENEGON, M., LOADER, S.P., MARSDEN, S.J., BRANCH, W., DAVENPORT, T.,

URSENBACHER, S. (2014). The genus Atheris(Serpentes: Viperidae) in East Africa:

phylogeny and the role of rifting and paleoclimate in shaping the current pattern of

species diversity. Molecular Phylogenetics & Evolution 79: 12-22.

● MICHAUX, J., REYES, A., CATZEFLIS, F.(2001), Evolutionary History of the Most

Speciose Mammals: Molecular Phylogeny of Muroid Rodents, Molecular Biology and

Evolution, Volume 18, Issue 11, November 2001, Pages 2017–2031

● MICKLEBURGH, S., HUTSON, A.M., BERGMANS, W. (2008). Epomophorus

wahlbergi. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2.

● MILLER, K.G., R.G. FAIRBANKS a G.S. MOUNTAIN (1987) Tertiary oxygen isotope

synthesis, sea level history, and continental margin erosion. Paleoceanography., vol. 2,

issue 1, s. 1-19 . doi: 10.1029/pa002i001p00001

● MONADJEM, A., TAYLOR, P., DENYS, Ch., COTTERILL, F. (2015). Rodents of sub-

Saharan Africa. A biogeographic and taxonomic synthesis. De Gruyter, Berlin. ISBN: 978-

3-11-030166-3

● MOOREHEAD, A. (1960). The White Nile. London [England] : Hamish Hamilton

● NCBI (2019). Available at: https://www.ncbi.nlm.nih.gov

● NICHOLSON, S. E. (1996). A review of climate dynamics and climate variability in

Eastern Africa. In T. C. Johnson & E. O. Odada (Eds.), The limnology, climatology, and

paleoclimatology of the East African lakes(pp. 25–56). Amsterdam: Gordon and Breach.

● O'BRIEN, E.M. and C.R. PETERS (1999): Landforms, Climate, Ecogeographic Mosaics,

and the Potential for Hominine Diversity in Pliocene Africa; in BROMAGE, T.G and F.

SCHRENK. African biogeography, climate change & human evolution. New York: Oxford

University Press, 1999, ix, p. 485. ISBN 019511437x.

● OWEN-SMITH, N. (1999) Ecological Links between African Savanna Environments,

Climate Change, and Early Hominid Evolution; in BROMAGE, T.G. a F. SCHRENK.

African biogeography, climate change & human evolution. New York: Oxford University

Press, ix, p. 485 ISBN 019511437x.

● PHELPS, T. (2010). Old World Vipers, A Natural History of the Azemiopinae and

Viperinae. Edition Chimaira, Frankfurt am Main, Germany, 558 pp.

● PISIAS, N. G., MOORE, T. C. Jr. (1981):, The evolution of Pleistocene climate: A time

series approach. Earth Planet. Sci. Lett. 52, 450–458.

● RAMBAUT, A (2007). FigTree: Molecular evolution, phylogenetics and epidemiology.

Available at: http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/

● ROBERTS, E.M., STEVENS, N.J., O'CONNOR, P.M., DIRKS, P.H.G.M., GOTTFRIED,

M.D., CLYDE, W.C., ARMSTRONG, R.A., KEMP, A.I.S., and HEMMING, S. (2012)

Initiation of the western branch of the East African Rift coeval with the eastern branch.

Nature Geoscience, 5 (4). p. 289-294.

● SABUNI, C.A., SLUYDTS, V., MULUNGU, L.S., MAGANGA, S.L., MAKUNDI, R.H.,

LEIRS, H. (2015): Distribution and ecology of lesser pouched rat, Beamys hindei, in

Tanzanian coastal forests. Integr. Zool. 2015 Nov; 10(6):531-42. DOI: 10.1111/1749-

4877.12159

● SAVIJÄRVI, H. (1997). Diurnal winds around Lake Tanganyika. Quarterly Journal of the

Royal Meteorological Society, 123(540), 901–918.

● SHOEMAN, C. (2016). Epomophorus wahlbergi. The IUCN Red List of Threatened Species 2016:

e.T7906A22116891.

● SNOEKS, J., LEVÊQUE, Ch., FERMON, Y., DUPONCHELLE, F. (2017). Fish

communities in East African rift lakes. The inland water fishes of Africa: Diversity, ecology

and human use. Marseille: IRD Éditions. ISBN: 9782709924016. DOI:

10.4000/books.irdeditions.25244.

● SHORROCKS, B. a W. BATES (2007). The biology of African savannahs. Second edition.

x, 330 pages. Biology of habitats. ISBN 019870271x.

● SPRAWLS, S., BRANCH, B. (1995). The Dangerous Snakes of Africa. Ralph Curtis Books.

Dubai: Oriental Press. 192 pp. ISBN 0-88359-029-8.

● THOMAS, E. (2008). Descent into the Icehouse: Geology 36(2): p. 191-192

● TRAUTH, M. H. (2005). Late Cenozoic Moisture History of East Africa. Science., vol. 309,

issue 5743, s. 2051-2053. doi: 10.1126/science.1112964

● VERBITSKY, M., CRUCIFIX, M., VOLOBUEV, D. (2018). A theory of Pleistocene

glacial rhythmicity. Earth System Dynamics. 9. 1025-1043. 10.5194/esd-9-1025-2018.

● VINCENS, A., BUCHET, D., WILLIAMSON, M., TAIEB. A (2005). 23,000 yr pollen

record from Lake Rukwa (8°S, SW Tanzania): New data on vegetation dynamics and climate

in Central Eastern Africa. Review of Palaeobotany and Palynology. vol. 137, 3-4, s. 147-

162 . DOI: 10.1016/j.revpalbo.2005.06.001.

● VYE-BROWN, Ch. (2019). Available at:

https://www.bgs.ac.uk/research/volcanoes/eastAfricanRiftVolcanism.html

● WHITE, F. (1993) The AETFAT chorological classification of Africa: history, methods and

applications. Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique, 62, p. 225–281.

● WILSON, D. E., REEDER, D. M. (2005): Mammal Species of the World (MSW). A

Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). Johns Hopkins University Press, Baltimore,

Maryland, 2142 pp. ISBN 0-8018-8221-4

● WWF (2019). Available at: https://www.worldwildlife.org/biome-categories/terrestrial-

ecoregions

8. PŘÍLOHY

1. Tab. č. 1: Data použitá pro Acomys muzei

Zdroj dat: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=acomys+muzei+cytochrome+b

2. Tab. č. 2: Data použitá pro Beamys hindei

Zdroj dat: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=beamys+hindei+cytochrome+b

3. Tab. č. 3: Data použitá pro Praomys delectorum

Zdroj dat: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=praomys+delectorum+cytochrome+b

4. Tab. č. 4: Data použitá pro Holomyscus dennaie

Zdroj dat: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=holomyscus+dennaie+cytochrome+b

5. Tab č. 5: Data použitá pro Pterenistis hildebrandti

Zdroj dat: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=francolinus+hildebrandti+cytochrome+b

6. Tab č. 6: Data použitá pro Sheppardia auranthiithorax

Zdroj dat:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=sheppardia+auranthiithorax+cytochrome+b

7. Tab č. 7: Data použitá pro Atheris ceratophora

Zdroj dat: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=atheris+ceratophora+cytochrome+b

Tab. 1: Data použitá pro Acomys muzei

ID Latitude Longitude

M8_0220 -13381 34003

M8_0270 -12017 33650

JN247706 -2380 33080

JN247695 -7450 34150

JN247679 -7380 34550

JN247701 -8040 31550

TA072 -4739 34786

TA447 -7589 31277

TZ28081 -9587 33689

RS0719 -12885 28535

RS0726 -12972 28596

RS0869 -16637 27025

RS1100 -12972 28596

RS1112 -12572 30234

RS1190 -14583 29217

RS1233 -11607 32019

VM061 -13582 32610

VM082 -14762 30597

TZ29601 -6100 36327

TZ30604 -7761 35855

TZ30606 -7651 36135

AJ010556 -9900 33550 -7380 34550 -7450 34150 -7450 31340 -7450 31340 -8040 31550 -2380 33080 -5460 34500 -5460 36280 -7380 34550

Tab. 2: Data použitá pro Beamys hindei

x y

KU756143 -6.008650 38.571660 Zaraninge

KU756142 -5.36080 38.613021 Gendaenda

KU756141 -5.59316 38.614402 Gendaenda

KU756140 -5.995674 38.568910 Zaraninge

KU756139 -5.979964 38.580581 Zaraninge

KU756138 -5.996921 38.579735 Zaraninge

KY753951 -6.398153 36.920907 Mt Munyera

KU756148 -5.860586 38.535489 Kwamsisi

KU756147 -6.001038 38.780936 Askari

KU756146 -5.878334 38.565034 Kwamsisi

KU756145 -5.833221 38.610352 Kwamsisi

KU756144 -5.881682 38.491596 Kwamsisi

Tab. 3: Data použitá pro Praomys delectorum

Latitude Longitude GenBank

-15868 35703 KC261519

-15893 35698 KC261520

-15893 35698 KC261521

-15893 35698 KC261522

-15868 35703 KC261523

-15893 35698 KC261524 -11878 33792 KC261525 -9167 33650 KC261526

-10370 33798 KC261527

-10370 33798 KC261528

-10566 33790 KC261529

-6883 37667 KC261531

-6883 37667 KC261532

-6900 37667 KC261533

-6900 37667 KC261534

-6900 37667 KC261536

-6883 37350 KC261537

-7167 37500 KC261538

-8007 35914 KC261539

-8617 35367 KC261540

-8007 35914 KC261541

-8007 35914 KC261542

-3133 37333 KC261543

-3057 37532 KC261551

-3057 37532 KC261552

-3057 37532 KC261553

-3057 37532 KC261554

-3057 37532 KC261555

-4717 38283 KC261557

-3477 38342 KC261561

-3477 38342 KC261562

-15.92 35.61 JX126565

-11.88 33.79 JX126566

-3.06 37.53 JX126567

-8.01 35.91 JX126568

-3.48 38.34 JX126569

-9041 33573 KY595897

-9035 33571 KY595898

-2904 36250 KY595899

-2904 36250 KY595900

-4487 35398 KY595901

-6395 36917 KY595902

-6395 36917 KY595903

-6373 36930 KY595904

-6373 36930 KY595905

Tab.4: Data použitá pro Holomyscus dennaie

CytB LAT LONG

KF810173 0.350000 30.000000

KF810176 -3.337351 28.754433

KF810178 -3.337351 28.754433

KF810179 -2313 28686

KF810185 -1.033333 29.653000

KF876479 0.366600 29.983300

KF876500 -3.247711 29.539248

KF876501 -2.850000 29.400000

KF876502 -2.850000 29.400000

KF876513 -1.463269 29.502954

KF876514 -1.464071 29.497297

KF876515 -1.410809 29.561127

KF876516 -1.377000 29.657000

KF876522 -1.365000 29.657400

KF876537 -2241 28773

KF876538 -2241 28773

KF876541 -161 29441

KF876542 -161 29441

Tab. 5: Data použitá pro Francolinus hildebrandti

X Y

FR691596 -10.6354 33.853141 FR691598 -4.494578 33.986781 FR691595 -3.384588 38.358393 FR691599 3.965188 36.393589 FR691597 -0.367207 35.623350 FU90631 -3.142883 35.568333

Tab. 6: Data použitá pro Sheppardia auranthiithorax

X Y

AY167216 -6.731442 37.575126

AY167219 -6.901488 36.4451

AY167218 -6.966907 36.477818

AY167217 -7.196870 37.658567

AY167214 -7.015005 37.608985

AY167215 -7.311797 37.626091

FN546937 -7.669590 36.695585

FN546938 -7.855005 36.577603

Tab. 7: Data použitá pro Atheris ceratophora

X Y

MF59821 -7.836500 36688 MF598820 -4.9924 38.610342 MF598819 -7.8879 36.6989

MF598818 -7.9628 36.4777

MF598817 -7.9008 36.5024

MF598816 -3.608302 30.583114

MF598815 -4.760853 38.353410

MF598814 -8.532341 33.073963