Diverzifikace Obratlovců Ve Východoafrických Horách - Srovnávací Přístup
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE DIVERZIFIKACE OBRATLOVCŮ VE VÝCHODOAFRICKÝCH HORÁCH - SROVNÁVACÍ PŘÍSTUP Bakalářská práce Jana Jadvidžáková Vedoucí práce: doc. Mgr. et Mrg. Josef Bryja, Ph.D. Brno 2019 Bibliografický záznam Autor: Jana Jadvidžáková Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Diverzifikace obratlovců ve východoafrických horách - Název práce: srovnávací přístup Studijní program: Ekologická a evoluční biologie Biologie se zaměřením na vzdělávání Studijní obor: Geografie a kartografie se zaměřením na vzdělávání Vedoucí práce: doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D. Akademický rok: 2018/2019 Počet stran: 50+6 Klíčová slova: diverzifikace; paleoendemiti; východní Afrika; taxonomické skupiny; obratlovci Bibliografic Entry Author: Jana Jadvidžáková Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Diversification of vertebrates in East African mountains - Title of Thesis: comparative approach Degree programme: Ekological and Evolutionary Biology Biology with a view to Education Field of Study: Geography a cartography with a view to Education Supervisor: doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D. Akademic Year: 2018/2019 Number of Pages: 50+6 Keywords: diversification; paleoendemism; East Africa; taxonomic group; vertebrates Abstrakt Tato bakalářská práce se věnuje výzkumu diverzifikace obratlovců na území východní Afriky, které byla vždy jedna z nejvíce druhově bohatých oblastí na světě. Je tomu zvláště díky stabilitě klimatických podmínek po velmi dlouhou dobu, konkrétně od Miocénu. Navzdory tomuto faktu je oblast zatím velice málo prozkoumaná. Cílem této rešeršní práce bylo srovnat genetické struktury mezi jednotlivými taxony obratlovců a vyhodnotit, které z podmínek byly stěžejní pro vývoj biodiverzity na tomto území. Studie se zabývá sedmi druhy druhy obratlovců ze třech různých tříd obývajícími zejména pohoří, která vznikla v závislosti na přítomnosti Východoafrického riftového systému. Na základě fylogenetické analýzy publikovaných sekvencí cytochromu b jsme vytvořili fylogenetické stromy a haplotypové sítě. Následně jsme srovnali a zaznamenali geografické rozmístění jednotlivých haploskupin ve východní Africe. Na základě těchto analýz bylo zjištěno, že nejvíce od dob Plio-Pleistocénu ovlivňovaly rozmanitost biodiverzity a diverzifikaci živočichů geomorfologické proměny krajiny, tzn. vznik riftu a mladých riftových pohoří. Východ Afriky je stále velmi rozmanitým územím, které je neustále vystavováno geomorfologickým změnám, a proto můžeme předpokládat, že i do budoucna se bude druhová bohatost stále rozrůstat. Abstract This bachelor thesis is studied the research of diversification of vertebrates in East Africa. It has always been one of the most species-rich areas in the world. The main reason is stability of the climatic conditions for a very long time, from Miocene. Is area is still too little explored despite this fact. The aim of this research work ware comparing genetic structures between individual group of vertebrates and evaluating key conditions for the development of biodiversity in this area. This study research seven species of vertebrate from the different classes residing mountains, which have arisen according to existence of the East African Rift System. We have constructed phylogenetic trees and haplotype networks based on phylogenetic analysis of published cytochrome b sequences. We compared and recorded the geographical distribution of individual haplogroups in East Africa subsequently. Based on these analysis, It has been found that the main factor for biodiversity and diversification of animals is the geomorphological changes of the landscape from Plio-Pleistocene, mainly the formation of the rift and young rift mountains. The East Africa i still very diverse territory and it is exposed constanly to geomorphological changes. Therefore we can assume that species richness will continue to grow in the future. Poděkování Na tomto místě bych ráda poděkovala především mému vedoucímu práce, kterým je doc. Mgr et Mgr. Josef Bryja, Ph.D. Poděkovat bych mu chtěla především za poskytnutí tématu, cenné rady, vstřícné jednání, trpělivost a čas strávený konzultacemi nad tématem této bakalářské práce. Dále bych chtěla poděkovat Mgr. Alexandře Hánové za konzultace, čas a trpělivý přístup při poskytování návrhů na metody využitých při zpracování dat. Chtěla bych poděkovat mojí kamarádce Ivě Dadákové, která mi dávala cenné rady během analýzy dat pro tuto práci. Dále bych chtěla poděkovat mé rodině za podporu nejen při tvorbě této práce, ale i během celého studia. V neposlední řadě bych ráda poděkovala mým kolegům nejen za psychickou podporu ve studiu, ale i za ochotu mi poskytnout čas během studia, během zkoušek i během státnicového období. Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně pod vedením doc. Mrg et Mgr. Josefa Bryji, Ph.D. a s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. V Brně 2.května 2019 ………………………. Jana Jadvidžáková Obsah 1. ÚVOD……………………………………………………………………………………… 11 1.1. Cíle bakalářské práce……………………………………………………………. 12 2. GEOGRAFIE VÝCHODNÍ AFRIKY…………………………………………………….. 12 2.1. Geomorfologické poměry východní Afriky…………………………………….... 12 2.1.1 Proměny geomorfologie v rámci historie od období Kenozoika……….. 14 2.2. Atmosférické poměry východní Afriky………………………………………….. 15 2.2.1 Proměny atmosférických jevů v rámci historie od období Kenozoika…. 18 2.3 Hydrosféra východní Afriky a její vývoj od Kenozoika…………………………. 19 2.4. Biocenóza východní Afriky………………………………………………………. 22 2.4.1 Charakteristika biogeografických regionů Východní Afriky………… 23 2.4.2 Proměny biocenózy v rámci historie od období Miocénu……………… 25 3. MATERIÁLY A VYUŽITÉ METODY……..…………………………………………….... 25 3.1. Fylogenetická analýza……………………………………………………………. 25 3.2. Tvorba map……………………………………………………………………...... 26 3.3. Modelové fylogeografické druhy obratlovců …………………………………...... 26 4. VÝSLEDKY……………………………………………………………………………….... 31 4.1. Fylogenetická analýza jednotlivých haploskupin…………………………………. 31 5. DISKUZE…………………………………………………………………………………..... 39 6. ZÁVĚR………………...……………………………………………………………………. 41 7. ZDROJE……………………………………………………………………………………... 42 8. PŘÍLOHY……………………………………………………………………………………. 51 1. ÚVOD Oblast, kterou se zabývá tato práce, se snaží poskytnout velice pozoruhodné zázemí pro evoluci druhů obývajících zkoumané území. Ať už mluvíme o faktorech prostorových nebo časových. V tomhle kontextu a se střídáním glaciální a interglaciální éry planety je tato oblast výhodná především kvůli své poloze, kdy se její biocenóza kvůli teplotním vlivům neměnila tolik jako oblasti ve vyšších zeměpisných šířkách. V rámci historie se ale neměnilo pouze podnebí. Měnila se struktura a tvar zemského povrchu. Východ Afriky leží na rozhraní dvou litosférických desek - Africké desky a Východoafrické desky, kde vzniká Východoafrický riftový systém - na tomto území se dvě itosférické desky oddělují od sebe a vzniká “příkop”, který tvoří přirozenou bariéru pro klimatické jevy i pro biocenózu tohoto území. Na jeho okrajích se nachází převážně hory vulkanického původu, ale i horské systémy s názvy Eastern Arc Mountains a Southern Rift Mountains. Tato pohoří jsou mnohem starší než sopky v této oblasti. Na základě těchto geomorfologických změn mohla probíhat migrace určitých druhů živočichů pouze po omezenou dobu, kdy po vzniku riftu i pohoří nebyly schopny tyto překážky překonat. Z toho důvodu vznikaly drobné odchylky v genetické zásobě druhu a vznikají haploskupiny. Změna geomorfologie krajiny však neznamená pouze překážku v migraci, ale také změny makroklimatu území. Klima se mění v rámci poklesu teploty v závislosti na větší nadmořské výšce, v závislosti na srážkovém stínu nebo na vlhkosti vzduchu. Druhy jsou ovšem vázány i na biocenózu prostředí, která se s měnícími podmínkami prostředí rovněž přesouvá a proměňuje. To je důvod, proč může být přímým faktorem pro disperzi taxonomických skupin. Navzdory druhovému bohatství druhů i bohatých evolučních změn v jejich sekvencích jsou studie o fylogeografických druzích v této oblasti velmi vzácné. 11 1.1 Cíle bakalářské práce Tato bakalářská práce si klade za cíl prozkoumat, které z faktorů mají nejzásadnější vliv na vznik současné bohaté biodiverzity území východoafrických hor, primárně na území Eastern Arc Mountains a Southern Rfit Mountains. Faktory mohou být buď faktory vnějšího vlivu, jako například klimatické změny nebo změny reliéfu v průběhu historie, nebo faktory vnitřního vlivu, což je například samotná taxon-specifická schopnost disperze sledovaných fylogeografických druhů. Výchozími podklady pro vypracování této práce jsou volné nukleotidové sekvence vybraných modelových druhů, které obývají právě zkoumané území, z internetové databáze GENbank. 2. GEOGRAFIE VÝCHODNÍ AFRIKY 2.1. Geomorfologické poměry Východní afriky Východní Afrika je složená převážně z náhorních plošin a obsahuje většinu z nejvyšších elevací na kontinentě. Touto částí Afriky prochází dvě rovnoběžné příkopové propadliny, které jsou součástí Východoafrického riftového systému (EARS). Východní větev, která postupuje od místa styku Rudého moře a Adenského zálivu přes vysočiny v Etiopie, Keni až po Tanzanii. Na jih od východní větve se nachází systémy pohoří, které se nazývají Eastern Arc mountains a Southern rift mountains. Věkem i celkovou geomorfologií se liší od zbytku riftového systému. Součástí Eastern Arc mountains je i obloukovité pohoří Udzungwa, které se skládá z několika jednotlivých hor. Západní větev vede z Albertova jezera ležícího