Fish Distribution and Abundance In
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UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL FISH DISTRIBUTION AND ABUNDANCE IN MEDITERRANEAN STREAMS: THE ROLE OF HABITAT QUALITY, SPATIAL CONTEXT, AND MOVEMENT PATTERNS Daniel Filipe Carvalho Miranda Pires Doutoramento em Biologia (Especialidade Ecologia) 2012 UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL FISH DISTRIBUTION AND ABUNDANCE IN MEDITERRANEAN STREAMS: THE ROLE OF HABITAT QUALITY, SPATIAL CONTEXT, AND MOVEMENT PATTERNS Daniel Filipe Carvalho Miranda Pires Tese orientada por: Professora Maria Filomena Magalhães Professor Pedro Peres-Neto Doutoramento em Biologia (Especialidade Ecologia) 2012 Preliminary notes According to the Article 41 nr.º 1 of the Post-graduate Studies Regulation (Diário da República N.º 1506 de 2006, II série de 30 de Outubro de 2006), the current thesis includes results that were previously published in collaboration with other co-authors. The candidate states that he was responsible for planning the research activities, data collection and analyses, and writing the manuscripts. This thesis was supported by a grant provided by the Portuguese Science and Technology Foundation (SFRH/BD/21861/2005) . À Raquel Ao Tomé INDEX Agradecimentos/Ackowledgements i Resumo v Abstract xi 1. General Introduction 1 1.1. The riverscape organization 3 1.2. Stream fish ecology 5 1.3. Fish ecology in temporary streams 8 1.4. Fish assemblages in seasonally-drying, mediterranean streams 11 1.5. Study aims and approach 15 1.6. Thesis outline 17 1.7. References 19 2. Study Area 29 2.1. Environmental settings 32 2.2. Fish fauna 36 2.3. References 38 3. Variation in fish assemblages across dry-season pools in a mediterranean stream: effects of pool morphology, physicochemical factors and spatial context 41 3.1. Introduction 43 3.2. Study area 45 3.3. Methods 46 3.4. Results 52 3.5. Discussion 58 3.6. References 66 4. Movements of the endangered chub Squalius torgalensis in a mediterranean stream: dry- and wet-season patterns 71 4.1. Introduction 73 4.2. Study area and focal species 75 4.3. Methods 77 4.4. Results 81 4.5. Discussion 86 4.6. Concluding remarks 89 4.7. References 91 5. Fish assemblage variation across a mediterranean stream: the role of habitat quality, connectivity to refugia, and neighbourhood effects 95 5.1. Introduction 97 5.2. Study Area 99 5.3. Methods 101 5.4. Results 107 5.5. Discussion 113 5.6. Concluding Remarks 121 5.7. References 123 6. General discussion 129 6.1. Main findings 131 6.2. Drivers of fish distribution and abundance 133 6.3. Conservation and management implications 141 6.4. References 145 7. Concluding remarks 153 7.1. Future research directions 156 7.2. References 161 Appendix A1 Appendix 1 A3 Appendix 2 A11 AGRADECIMENTOS/ACKNOWLEDGEMENTS Apesar de apresentada em nome individual, a contribuição de várias pessoas, aos mais diversos níveis, foi imprescindível para a conclusão desta tese. Aproveito para exprimir aqui o meu agradecimento àquelas que mais de perto me acompanharam. À minha orientadora, Professora Filomena Magalhães, que para ela me desafiou, o meu profundo agradecimento pelo apoio constante. O seu contínuo suporte, interesse e acompanhamento, enfim, a sua orientação, foram sem dúvida fundamentais para a conclusão desta tese. A seriedade e o empenho que coloca no seu trabalho serão sempre uma referência. Em particular, estou grato por me ter estimulado o interesse em torno das questões dos rios mediterrânicos, pelas diversas discussões em torno destas e de outras problemáticas do foro da ecologia e pela postura crítica que muito favoreceu a minha evolução. Um sincero e sentido muito obrigado! Ao meu coorientador, Professor Pedro Peres-Neto, pela valiosa contribuição para o aprofundamento do meu conhecimento nas áreas da estatística e da ecologia espacial e para a exploração teórica de outras temáticas da ecologia, assim como pela possibilidade de contacto com um meio científico estimulante e enriquecedor, aquando da minha estadia no seu laboratório em Montreal. Ao Professor Pedro Beja, pelo suporte em diversas fases da tese, desde o delineamento experimental até à análise e discussão de resultados. E ainda por ter incrementado a minha literacia em estatística. À Professora Doutora Maria João Collares-Pereira, pelo acolhimento na equipa de investigação da FCUL e pelo apoio concedido a diferentes níveis, assegurando condições para a realização desta tese. À Professora Ana Pires pelo acolhimento na equipa, pela colaboração e discussão em alguns dos trabalhos e pelos pontuais desafios à paternidade que, “aparentemente”, surtiram efeito. A todos aqueles cuja colaboração foi imprescindível nos muitos dias de trabalho de campo que foram necessários à recolha dos dados condensados nesta tese. Para além de suportarem o trabalho fisicamente exigente, em condições climatéricas por vezes nada estimulantes, tiveram ainda a penosa tarefa de me aturar. Aos membros do laboratório com quem privei ao longo deste tempo que me enriqueceram com a sua companhia, quer do ponto de vista lúdico quer do ponto de vista científico, e que me ajudaram em diversas i situações. A minha gratidão a: Gisela Sousa, Filipe Ribeiro, Margarida Corado, Gonçalo Duarte, Joana Martelo, Luís da Costa, Sara Dias, Amy Oliver, Filipa Filipe, Rafael Orjuela, Joaquim Reis, Patrícia Rodrigues, Carla Marques, Joana Capela, Romina Henriques, Ana Marta, Ana Neves, Ana Tavares, Bruno Ferreira, Carlos Garcia, Daniel Marlon, Daniel Schaumann, David Belo, Luís (de Santa Clara), Marina Dias, Ricardo Correia, Rita Brito, Susana Pereira, Nélia Penteado. Em especial, ao Filipe por me ter introduzido, na prática, à ictiofauna mediterrânica, por ter sido meu cicerone no laboratório, na FCUL e na cidade de Lisboa, bem como por outros valiosos contributos ao longo do desenrolar desta tese. O entusiasmo e energia que coloca no seu trabalho são admiráveis. Um abraço! To Renato Henriques, Bayley Jacoboson, Rich Vogt and Caroline Senay undoubtedly thankful for welcoming me at Montreal, and for the stimulating lab meetings and environment. À extensão familiar que são todos os meus amigos, um grande abraço e desculpem a alienação dos últimos anos. Aos Ferreira dos Santos, em particular à Eduarda, não podia deixar de agradecer o apoio dado ao longo deste último ano. Obrigado! À minha rede familiar, como não poderia deixar de ser. Não apenas pelo apoio prestado durante todo este período, mas pelo ambiente de convívio e de incentivo ao crescimento individual que me têm proporcionado ao longo dos anos. Em particular, pelo estímulo ao livre pensamento e ao desenvolvimento de valores humanistas. À primeira vista, os tempos que correm não favorecem nenhum deles, mas é agora que serão seguramente mais importantes. Aos meus avós, pais, irmão, tios, primos e sobrinhada (obrigado pelas brincadeiras!), aqueles abraços! Um agradecimento especial à minha mãe pelo apoio colossal na reta final da escrita. À Raquel, todo o meu amor por tudo o que temos vivido. Obrigado por todo o apoio e companheirismo ao longo desta fase. Sem o teu estoicismo familiar nestes últimos meses, a conclusão da tese seria certamente mais tardia. Ao Tomé, motivador de autossuperação. Como foi difícil trabalhar na tese, tendo-te ali por casa a pedir brincadeira - e que bom que é! Mas já está, vamos lá os três (re)descobrir o mundo! ii Agradecimentos institucionais: À Fundação para a Ciência e Tecnologia pela atribuição de bolsa individual de doutoramento (SFRH/BD/21861/2005). Ao Instituto da Conservação da Natureza e da Biodiversidade e à Autoridade Florestal Nacional por terem emitido as licenças necessárias ao desenvolvimento dos estudos de campo e laboratoriais. Ao Départment des sciences biologiques de l’ Université du Québec à Montréal por ter garantido todas as condições de trabalho durante a minha estadia nas suas instalações. Ao Departamento de Biologia Animal da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa e ao Centro de Biologia Ambiental, por terem aceitado serem instituições de acolhimento deste doutoramento. iii RESUMO Os fatores e processos que determinam os padrões de distribuição das populações e comunidades de peixes dulçaquícolas em rios são temas de investigação centrais em Ecologia Aquática. O esclarecimento destas questões é importante não só para o conhecimento fundamental do funcionamento dos ecossistemas lóticos, mas também sob o ponto de vista aplicado. O número de espécies de peixes dulçaquícolas que se encontram ameaçadas devido à crescente degradação dos habitats aquáticos por pressão de origem humana é elevado, e prevê-se que possa aumentar face aos cenários de alteração climática, que apontam para redução da precipitação e disponibilidade de água. Nesta perspetiva, compreender as relações entre as espécies e o ambiente aquático é uma base fundamental para o desenvolvimento de medidas de gestão e conservação dos sistemas lóticos e da sua ictiofauna. Ao longo dos últimos anos a análise dos padrões de distribuição de peixes dulçaquícolas em rios sofreu uma mudança de paradigma, acompanhando o crescente reconhecimento da complexidade e do elevado dinamismo dos sistemas lóticos. Atualmente estes sistemas são percecionados como estruturas hierárquicas, organizadas por subunidades de habitat que refletem níveis sucessivos de organização espacial como microhabitats, macrohabitats, secção de rio, segmento de rio e bacia hidrográfica. Em cada nível da hierarquia, a estrutura e persistência do habitat são controladas por diferentes processos, que operam a escalas temporais e espaciais distintas.