Eucera, Beiträge Zur Apidologie

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Eucera Beiträge zur Apidologie

Nr. 10 ISSN 1866-1521 25. November 2016 Eucera 10, 2016

Inhaltsverzeichnis Paul Westrich: Zum Pollensammelverhalten der auf Kreuzblütler spezialisierten Bienenarten Andrena ranunculorum und Andrena probata (Hymenoptera, Apidae) ...... 3 Paul Westrich & Josef Bülles: Epeolus fallax, ein Brutparasit von Colletes hederae und eine für Deutschland neue Bienenart (Hymenoptera, Apidae) ...... 15 Paul Westrich: Die Sandbiene Andrena fulva (Hymenoptera, Apidae) als Pollensammler am Pfaffenhütchen (Euonymus europaeus)...... 27

Content Paul Westrich: Pollen collecting behaviour of two bee species specialized on Brassicaceae: Andrena ranunculorum und Andrena probata (Hymenoptera, Apidae)...... 3 Paul Westrich & Josef Bülles: Epeolus fallax, a broodparasite of Colletes hederae and a new species for the bee fauna of Germany (Hymenoptera, Apidae) ...... 15 Paul Westrich: Andrena fulva collects pollen from spindle (Euonymus europaeus)...... 27

Anmerkung des Herausgebers Seit März 2007 berichte ich auf meiner Website »Faszination Wildbienen« (www.wildbienen.info) über Beobachtungen, die mir besonders mitteilenswert erscheinen und die ich mit Bildmaterial illustriere. Da ein langfristiger Zugang zu diesen Mitteilungen nicht gewährleistet ist, habe ich mich entschlossen, das eine oder andere aus den Tagebucheinträgen in Eucera unter dem Stichwort »Bienenkundliche Notizen« zu veröffentlichen.

Impressum / Imprint Eigentümer, Herausgeber und Verleger: Dr. Paul Westrich, Raichbergstr. 38, D–72127 Kusterdingen www.eucera.de © Paul Westrich 2016 Eucera Nr. 10 Kusterdingen, 25. November 2016 ISSN 1866–1521

Titelbild: Blick von Jeizinen (CH) nach Westen auf die südexponierten Hänge mit der Ortschaft En- gersch, Lebensraum von Andrena ranunculorum und Andrena probata in den Walliser Alpen (23. Mai 2008). Kleines Bild links: Weibchen von Andrena ranunculorum auf Isatis tinctoria. Kleines Bild rechts: Weibchen von Andrena probata auf Erysimum rhaeticum (24. Mai 2014).

2 Eucera 10: 3–14 (2016) ISSN 1866-1521

Paul Westrich Zum Pollensammelverhalten der auf Kreuzblütler spezialisierten Bienenarten Andrena ranunculorum und Andrena probata (Hymenoptera, Apidae)

Abstract Pollen collecting behaviour of two bee species specialized on Brassicaceae: Andrena ranunculorum und Andrena probata (Hymenoptera, Apidae). – Between 1990 and 2015 the pollen collecting behaviour of Andrena ranunculorum Morawitz 1872 and Andrena probata Warncke 1973 was studied in the Canton of Valais. Analysed pollen loads from collection specimens proved that the two species are oligolectic on Brassicaceae. Though occuring in the same ha- bitat, different cruciferes are used for pollen collecting: While A. ranunculorum uses Biscutella laevigata, Isatis tinctoria and Alyssum saxatile, plants with small petals, A. probata exclusively uses Erysimum rhaeticum, a plant with much larger petals. A. ranunculorum needs only 5,4 sec for foraging a single flower, A. probata 34 sec. While A. ranunculorum drinks nectar and harvests the pollen simultaneously, A. probata first dives deep into the flower to drink nectar, head and mandibles get dusted with pollen, then the pollen is brushed from these body parts with the fore legs and relocated via the middle legs into the transporting structures of the hind legs (scopa, floccus) and the propodeum (ringlets). Foraging at different plants is interpreted as a means to avoid competition. Besides A. ranunculorum 16 further bee species foraging for pollen at Isatis tinctoria were recorded.

Zusammenfassung Pollenanalysen und Beobachtungen des Blütenbesuchsverhaltens der beiden in den Walliser Alpen verbreite- ten Bienenarten Andrena ranunculorum Morawitz 1872 und Andrena probata Warncke 1973 belegten nicht nur die Oligolektie und Spezialisierung auf Brassicaceae, sondern auch die Nutzung unterschiedlicher Kreuzblütler als Nektar- und Pollenquellen, was als Konkurrenzvermeidung interpretiert wird. A. ranunculorum nutzt Arten mit kleinen Blütenblättern (Biscutella laevigata, Isatis tinctoria, Alyssum saxatile), während A. probata ausschließlich Erysimum rhaeticum, das große Blütenblätter hat, besammelt. Die unterschiedliche Dauer und Art der Entnahme von Nektar und Pollen durch die beiden Bienenarten wird beschrieben. 16 Arten wurden an Isatis tinctoria als Pollensammler erfaßt.

Einleitung Frage nachgehen. Schon in den 1990er Jahren hatte ich Sammlungsexemplare untersucht und mir Obwohl in den vergangenen Jahrzehnten das vorgenommen, bei wiederholten Aufenthalten Pollensammelverhalten zahlreicher Arten der im Wallis (Schweiz) und im Aosta-Tal (Italien) auch Gattung Andrena Fabricius näher untersucht und das Blütenbesuchsverhalten im Feld zu studieren. geklärt werden konnte (u. a. Chambers 1945, Vorliegende Arbeit enthält die Ergebnisse dieser Westrich & Schmidt 1987, Westrich 1990, Cane & Untersuchungen. Sipes 2006, Müller & Kuhlmann 2008, Sedivy et al. Detaillierte Beschreibungen und Fundkarten 2008, Westrich 2008), gibt es in Mitteleuropa immer beider Arten liefern Gusenleitner & Schwarz (2002). noch Arten, deren Blütenbesuchsverhalten wir nur Mit den Tabellen und Abbildungen bei Amiet et al. unzureichend kennen. Speziell bei oligolektischen (2010) und Schmid-Egger & Scheuchl (1997) lassen Arten stellt z. B. sich die Frage, wie sich die Weibchen sich die beiden Arten bestimmen. verhalten, wenn innerhalb des Aktionsradius mehrere Pflanzenarten der Verwandschaftsgruppe blü- hen, auf die sich die Oligolektie bezieht. Gibt es hier Material und Methoden Bevorzugungen oder werden alle Arten in gleicher Pollenladungen von Belegexemplaren aus privaten Intensität genutzt und was sind die Gründe hierfür? und öffentlichen Sammlungen (siehe Danksagung) Wie verhalten sich Weibchen, von denen wir an- wurden nach den bei Westrich & Schmidt (1986) nehmen, daß sie zum gleichen Oligolektietyp ge- beschriebenen Methoden lichtmikroskopisch un- hören, wenn sie an ein und demselben Ort zur glei- tersucht. Die Untersuchungen und Beobachtungen chen Zeit aktiv sind? Anhand der beiden hier beim Freiland wurden in den Jahren 1990, 1991, 1995, handelten, in den Südwestalpen vorkommenden 1996, 1998, 1999, 2004, 2005, 2008 und 2014 in der Arten Andrena probata Warncke 1973 und Andrena Schweiz (Kanton Wallis) und 2015 im Val de Cogne ranunculorum Morawitz 1878 möchte ich dieser (Italien) durchgeführt.

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Ergebnisse Untersuchungsjahren habe ich gezielt auch nach Beständen von Biscutella laevigata (Glattfrüchtiges Andrena ranunculorum Brillenschötchen) gesucht, einer in der Schweiz vor allem in der subalpin-alpinen Höhenstufe verbrei- Andrena ranunculorum wurde 1877 von Morawitz teten Art. Erst 2014 gelang mir am 24. und 25. Mai aus dem Kaukasus beschrieben. Die Art gehört zur die Beobachtung zweier Weibchen, die jeweils ca. Gruppe der Andrena hypopolia Schmiedeknecht zwei Minuten Pollen sammelten (Abb. 6). Allerdings 1883. Sie ist disjunkt von Spanien bis zum Kaukasus war es mir nicht möglich, von den beiden Weibchen verbreitet (Gusenleitner & Schwarz 2002). auch die Pollenladungen zu analysieren, da sie vor Außer aus dem Gebiet des Locus typicus dem geplanten Fang wegflogen. Auch Andrena bar- (Kuban-Gebirge) lagen mir auch Exemplare aus bareae konnte ich mehrfach an Biscutella laevigata Nachitschewan, von der Krim, aus der Türkei, aus Pollen sammeln sehen. Griechenland, aus der Schweiz sowie aus Italien Eine gezielte Suche an blühenden Exemplaren und Spanien vor. Soweit die Fundorte zu ermitteln von Erucastrum nasturtiifolium (Brunnenkressen- waren, lagen sie in einer Höhe zwischen 700 m und blättrige Rauke) und Barbarea vulgaris (Gewöhn- 2600 m ü. NHN. Andrena ranunculorum ist daher liches Barbarakraut) blieb erfolglos. Amiet (mündl. eine typische Gebirgsart, die je nach Höhenstufe Mitt. 2015) hatte die Art als Besucher von Barbarea von Anfang Mai bis Mitte Juni fliegt. Im Kanton vulgaris vermerkt, welchem Zweck der Besuch dien- Wallis (Schweiz) beobachtete ich die meisten te, ist nicht bekannt. Exemplare bei Erschmatt und Jeizinen in einer Nester konnte ich trotz intensiver Suche nicht Höhe von 1200 m bis 1700 m ü. NHN. finden. Von 32 Pollenladungen von 12 Lokalitäten Sowohl auf Isatis tinctoria als auch auf Alyssum (Aserbaidschan, Ukraine, Türkei, Griechenland, saxatile konnte ich das Pollensammeln filmen. Italien, Schweiz) enthielten 28 ausschließlich Pollen Die Auswertung der am 23. Mai 2014 zwischen von Brassicaceae. Drei Pollenladungen enthiel- 12:00 h und 13:00 h auf Alyssum saxatile ge- ten sowohl Brassicaceae als auch Apiaceae mit machten Aufnahmen ergab folgendes: Wenn den Anteilen 90 % bzw. 10 %, 80 % bzw. 20 % und die Infloreszenzen voll aufgeblüht sind, läuft das 75 % bzw. 25 %. Eine Ladung enthielt außer 62 % Weibchen emsig darüber, wählt dabei eine ge- Brassicaceae noch 38 % Asteraceae-Pollen vom eignete Blüte aus und beginnt mit der Ernte. Taraxacum-Typ (siehe Tabl. 2). Sobald der Kopf über der Blüte ist, wird der Pollen Im Wallis habe ich zahlreiche Weibchen der Art in aus den Staubbeuteln mit beiden Vorderbeinen den Jahren 1988, 1991, 1992, 1995, 1996 und 2009 unter Zuhilfenahme der Mandibeln entnom- ausschließlich auf Isatis tinctoria (Färberwaid) bei der men. Das Umlagern des Pollens in die Scopa der Pollenernte beobachtet. Dieser Kreuzblütler wächst Hinterbeine und Haarlocken des Mesonotums ge- hier an Schuttstellen und auf Straßenböschungen schieht mit Hilfe der Mittelbeine unmittelbar nach und in ruderalen Magerwiesen bis ca. 1600 m ü. der Entnahme des Pollens noch bevor die näch- NHN, in tieferen Lagen auch auf Dämmen und im ste Blüte angesteuert wird. Gleichzeitig mit der Rebland. Er ist zweijährig und wird den mesophi- Pollenernte wird auch Nektar entnommen, wobei len Ruderalfluren (Verband Dauco-Melilotion) zu- die kurzrüsselige Biene aufgrund der kaum gena- gerechnet (Sebald et al. 1993, Delarze et al. 2015). gelten Blütenblätter die am Grund der Staubblätter Selbst bei starkem Wind sind die Weibchen in der liegenden Nektarien gut erreicht. Die Ernte dauert Lage, auf den stark schwankenden, bis zu 150 bei einer Einzelblüte durchschnittlich 5,3 sec. (4,4– cm hohen Pflanzen Pollen zu sammeln. Wenn zu 7,2 Sek., n=50). Anfang erst einzelne Blütchen offen sind, fliegt das Weibchen die Einzelblüte gezielt an oder läuft über die noch geschlossenen Knospen zur nächsten Andrena probata Blüte. Andrena probata wurde 1973 von Warncke aus 2008 und 2014 entdeckte ich mehrere Nektar Griechenland (Chelmos, Peloponnes) nach ei- trinkende Männchen und Pollen sammelnde nem Männchen beschrieben. Die Art gehört in die Weibchen, die in einem Steingarten Alyssum sa- Gruppe der Andrena nobilis Morawitz 1874. Sie ist xatile (Felsen-Steinkraut) beflogen, das hier als bislang nur von vergleichsweise wenigen Orten in Zierpflanze kultiviert wurde (Abb. 3 und 4). 2015 Griechenland, in der Türkei und in der Schweiz be- beobachtete ich im Val de Cogne (Italien, Aosta) kannt geworden (Amiet et al. 2010, Ebmer 2009, ein Weibchen ebenfalls auf Alyssum saxatile. In allen

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Abb. 1. Nahrungsraum von Andrena ranunculorum bei Brentschen (CH) Bestand von Isatis tinctoria auf einer südexponierten Böschung in ca. 1500 m Höhe mit Blick auf das Rhonetal im Hintergrund (2. Juni 2009).

Abb. 2. Nahrungsraum von Andrena probata: Bestand von Erysimum rhaeticum auf einer Magerwiese bei Brentschen (CH), ca. 1500 m. Im Hintergrund ist das Rhonetal mit der Stadt Sierre zu sehen (25. Mai 2014).

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Gusenleitner & Schwarz 2002). Aus dem Wallis wurden Pollen von Blüten zu ernten, die noch nicht de sie erstmals von Grünwaldt (1977) gemeldet. lange offen sind und in den Antheren noch den ge- Leider konnte ich nur vergleichsweise wenige samten Pollenvorrat anbieten, dauert erwartungs- Pollenladungen von Weibchen untersuchen. Von gemäß länger als bei schon mehrfach besuchten Griechenland (Chelmos, Peloponnes) lag mir nur und teilweise abgeernteten Blüten. Dabei wieder- ein Weibchen vor, während aus dem Schweizer holt sich die Abfolge Nektarentnahme, Pollenernte Wallis zwölf Pollenladungen von vier Lokalitäten und Umlagern über die Mittelbeine in Scopae und untersucht werden konnten. Alle Pollenladungen Haarlocken in der Regel zwei bis dreimal, sehr enthielten ausschließlich Pollen von Brassicaceae vereinzelt bis zu sechsmal. Da das Weibchen ge- (Tab. 3). zwungen ist, zur Nektarentnahme den Kopf zwi- Andrena probata fliegt im Wallis in einer Höhe schen bzw. neben den vier langen und zwei kurzen zwischen 1000 m und 1600 m ü. NHN. Die Art er- Staubblättern tief in die Blüte einzuführen, werden scheint etwas später als Andrena ranunculorum und die Mandibeln und der behaarte Vorderkopf un- ist vom 20. Mai bis Anfang Juli aktiv. Lokal tritt sie weigerlich mit Pollen bestäubt, der unmittelbar bisweilen in einer höheren Abundanz auf: So zähl- nach dem Zurückziehen des Kopfes zum Zwecke te ich am 24. Mai 2014 auf einer Magerweide bei des Umlagerns mit den Vorderbeinen abgebürstet Brentschen in wenigen Minuten 30 Weibchen. wird. Das Umlagern von den Mittelbeinen in die Welche Brassicaceen-Arten A. probata in Pollentransporteinrichtungen geschieht vereinzelt Griechenland und in der Türkei nutzt, ist mir nicht auch während des Fluges von einem Blütenstand bekannt. Im Wallis habe ich die Weibchen beim zum nächsten. Wenn die als nächstes anvisier- Pollensammeln ausschließlich an Erysimum rhaeti- te Blüte keinen Pollen (mehr) enthält, taucht das cum (= E. helveticum auct.) (Schweizer Schöterich) Weibchen lediglich zum Blütengrund und trinkt beobachtet und dies auch dann, wenn ande- Nektar. Dieser Vorgang dauert 4–12 sec. re Brassicaceen (Biscutella laevigata, Erucastrum Neben Andrena probata beobachtete ich nur we- nasturtiifolium, Isatis tinctoria, Barbarea vulgaris) in nige Bienenarten bei der Pollenernte an Erysimum der unmittelbaren Umgebung blühten. Während rhaeticum. Dabei handelte es sich um die polylekti- Erysimum rhaeticum auch noch in der Talaue schen Arten Andrena labiata (Abb. 7), Andrena bar- des Rotten (deutsch für Rhone) blühte, z. B. im bareae (Abb. 13). und Lasioglossum laevigatum so- Rottensand westlich von Susten (ca. 600 m ü. NHN), wie die oligolektische Osmia brevicornis. Männchen wurde Andrena probata hier von mir niemals ange- von Anthophora aestivalis sowie Königinnen von troffen. Bombus elegans und Bombus pascuorum sah ich nur Der Schweizer Schöterich ist eine ausdauernde, bei der Nektaraufnahme. Honigbienen traf ich nie- krautige, 10–50 cm hohe Pflanze, deren Blüten in mals an, weder Nektar trinkend noch Pollen sam- endständigen Trauben stehen. Er wächst im Wallis melnd. an Felsen, auf Gesteinsschutt und auf Trockenrasen von der kollinen bis zur alpinen Stufe (ca. 1800 m Isatis tinctoria als Pollenquelle von ü. NHN). Vegetationskundlich wird die Art den Pflanzengesellschaften »Inneralpine Felsensteppe« Wildbienen (Stipo-Poion) und »Kontinentaler Steppen- Seit dem Jahr 1990 habe ich regelmäßig Föhrenwald« (Ononido-Pinetum) zugeordnet Bestände von Isatis tinctoria im Wallis und in (Delarze et al. 2015). Südwestdeutschland kontrolliert um festzustel- Am 24. Mai 2014 zwischen 10:30 h und 13:20 h len, von welchen Bienenarten dieser Kreuzblütler habe ich bei reger Flugtätigkeit den Blütenbesuch als Pollenquelle genutzt wird. Insgesamt wurden auf Erysimum rhaeticum gefilmt. Aufgrund der im neben Andrena ranunculorum 16 weitere Arten Vergleich zu Isatis tinctoria und Alyssum saxatile arm- als Pollensammler beobachtet (siehe Tab. 1). Die blütigen, traubenartigen Infloreszenz krabbelt das Häufigkeit der Nutzung durch die einzelnen Arten Weibchen eher von Blüte zu Blüte, als daß es so em- war sehr unterschiedlich. Am häufigsten wur- sig läuft wie A. ranunculorum. Hin und wieder fliegt de Lasioglossum politum angetroffen, aber auch es auch zum nächsten Blütenstand. Die Nutzung Halictus rubicundus war recht häufig. Regelmäßig einer Einzelblüte dauert bei A. probata deutlich traten Andrena dorsata und Lasioglossum laeviga- länger als bei A. ranunculorum. Die Auswertung der tum auf, letztere nur einzeln, aber in mehreren der Filmaufnahmen ergab eine mittlere Dauer von 34 Untersuchungsjahre. Nur eine von den nachgewie- Sek. (17–66 Sek., n=30). Die Dauer scheint mit der senen Arten, Andrena distinguenda, ist oligolektisch Menge an vorhandenem Pollen zu korrelieren: um

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Abb. 4. Alyssum saxatile in einem Steingarten (CH, Engersch, 23. Mai 2014).

Abb. 3. Biscutella laevigata (CH, Jeizinen, 23. Mai 2014).

Abb. 6. Erysimum rhaeticum (CH, Erschmatt, 23. Mai 2014).

Abb. 5. Isatis tinctoria auf einer Böschung (CH, Brentschen, 24. Mai 2008).

Abb. 7. Andrena labiata bei der Pollenernte auf Erysimum rhaeticum (CH, Brentschen, 25. Mai 2014)..

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Abb. 8. Männchen von Andrena ranunculorum trinkt Nektar Abb. 9. Weibchen von Andrena ranunculorum bei der auf dem Blütenstand von Alyssum saxatile (CH, Engersch, Pollenernte auf dem Blütenstand von Alyssum saxatile (CH, ca. 1300 m, 23. Mai 2008) . Engersch, ca. 1300 m, 22. Mai 2014) .

Abb. 10. Weibchen von Andrena ranunculorum trinkt Nektar Abb. 11. Weibchen von Andrena ranunculorum sammelt auf dem Blütenstand von Isatis tinctoria (CH, Brentschen, ca. Pollen auf dem Blütenstand von Biscutella laevigata (CH, 1300 m, 23. Mai 2008). Brentschen, ca. 1300 m, 24. Mai 2014).

Abb. 12. Weibchen von Andrena ranunculorum sammelt Pollen auf dem Blütenstand von Isatis tinctoria (CH, Brent- schen, ca. 1300 m, 23. Mai 2008). Abb. 13. Weibchen von Lasioglossum laevigatum bei der Pollenernte auf dem Blütenstand von Isatis tinctoria (CH, Brentschen, ca. 1300 m, 2.06.2009) .

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und auf Brassicaceae spezialisiert; alle anderen ge Zeit aufwenden. Die Weibchen von A. ranuncu- Arten sind polylektisch. lorum laufen sehr behende über die Blütenstände von Isatis tinctoria und Alyssum saxatile. Dies geht Tabelle1. Weitere Bienenarten, die an Isatis tinctoria so schnell, daß man die einzelnen Aktionen mit beim Pollensammeln beobachtet wurden. dem Auge nicht mehr trennen kann, es sei denn, Andrena barbareae Halictus rubicundus man läßt Filmaufnahmen mit entsprechend redu- Andrena cineraria Halictus maculatus zierter Geschwindigkeit laufen und sieht erst dann, was gleichzeitig und was nacheinander wie ausge- Andrena distinguenda Halictus subauratus führt wird. Andrena dorsata Lasioglossum calceatum Vermutlich hängt das unterschiedliche Verhalten Andrena flavipes Lasioglossum interruptum bei der Pollenernte mit dem Blütenbau und der Andrena haemorrhoa Lasioglossum laevigatum Blütendichte der Infloreszenzen zusammen. Offensichtlich erfordern kleine Blütchen mit nur Andrena minutula Lasioglossum marginatum 4 mm langen, kaum genagelten Blütenblättern in Andrena nigroaenea Lasioglossum politum dichtblütigen Infloreszenzen ein anderes »hand- ling« bei der Pollenentnahme als große, genagelte Blüten mit 15–18 mm langen Blütenblättern in ei- Diskussion ner armblütigen, traubenartigen Infloreszenz. Eine Bevorzugung großblütiger Brassicaceen Die Ergebnisse der Pollenanalysen bestätigen konnte ich auch bei der oligolektischen Art Osmia die Feldbeobachtungen und beweisen, daß die brevicornis feststellen (Westrich 1989). Für diese Art beiden Sandbienenarten Andrena ranunculo- hatte ich daher schon vor längerer Zeit den deut- rum und Andrena probata oligolektisch und auf schen Namen »Schöterich-Mauerbiene« eingeführt Brassicaceae als Pollenquellen spezialisiert sind. (u. a. Westrich 2011). Der Anteil von Pollen anderer Pflanzenfamilien in Für die unterschiedliche Präferenz könnte auch vier Pollenladungen von A. ranunculorum kann bei der Zeitpunkt des Erscheinens mitverantwort- der Vielzahl von Befunden, die für die Oligolektie lich sein. A. ranunculorum schlüpft etwas früher sprechen, vernachlässigt werden. Zwei von die- als A. probata. Da Erysimum rhaeticum noch nicht sen vier Pollenladungen enthielten 10 % bzw. blüht, beginn das Pollensammeln an den jetzt 20 % Apiaceae-Pollen. Die nahverwandte, bivol- schon aufgegangenen, kleinblütigen Brassicaceen tine Andrena hypopolia nutzt außer Brassicaceae und es entwickelt sich eine Bindung an diese regelmäßig auch Apiaceae, aber keine anderen Pollenquellen, die zeitlebends erhalten bleibt. Dies Pflanzenfamillien (Westrich 1989). halte ich jedoch für wenig wahrscheinlich. Wie die zahlreichen Beobachtungen zeigen, be- Das unterschiedliche Pollensammelverhalten suchen beide Geschlechter von A. ranunculorum führt letztlich dazu, daß die beiden Arten auf der und A. probata ganz unterschiedliche Kreuzblütler, Ebene der Larvalversorgung nicht miteinander obwohl sie sich den Lebensraum teilen und auch konkurrieren. Daher kann man dieses Verhalten dann, wenn die potentiell nutzbaren Pflanzenarten auch als Konkurrenvermeidung deuten. direkt nebeneinander blühen. Während die Wenn Isatis tinctoria als eine in Mitteleuropa Männchen von A. ranunculorum nur kleinblütige ursprünglich nicht heimische Pflanze betrachtet Brassicaceen besuchen (Alyssum saxatile, Isatis tinc- wird (Hegi 1958: 129), dann muß A. ranunculo- toria), versorgen sich die Männchen von A. probata rum vor der Einführung als Färberpflanze andere ausschließlich an Erysimum rhaeticum mit Nektar Kreuzblütler genutzt haben. Es ist nämlich weder und patrouillieren auch nur an den Blütenständen anzunehmen, daß diese Sandbiene als Erdnister dieser Pflanzenart. Das gleiche gilt für die Weibchen. zusammen mit der Kulturpflanze eingeschleppt Die Weibchen von A. ranunculorum sammeln aus- wurde, noch daß sie deren Anbau gefolgt ist; sie ist schließlich an kleinblütigen Brassicaceen, wäh- eine Gebirgsart, während Isatis tinctoria ursprüng- rend die Weibchen von A. probata nur an Erysimum lich in den Steppengebieten um den Kaukasus, in rhaeticum Pollen sammeln. Es stellt sich die Frage, Inner- und Vorderasien bis Ostsibirien verbreitet warum sich die beiden Sandbienenarten »aus war. Daher stelle ich die folgende Hypothese auf. dem Weg gehen«. Wenn man die Weibchen bei Als Isatis tinctoria als Färberpflanze eingeführt war der Pollenernte genauer beobachtet, fällt auf, daß und sich auch in die Gebirgslagen und damit in sie auf unterschiedliche Art und Weise den Pollen den Lebensraum von A. ranunculorum ausbreitete, ernten und für eine Blüte auch unterschiedlich lan- wechselte diese die Pollenquelle, da die ausgespro-

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Abb. 14. Männchen von Andrena probata. Abb. 15. Weibchen von Andrena probata.

Abb. 16. Männchen von Andrena probata auf einer Blüte Abb. 17. Weibchen von Andrena probata bei der Pollen- von Erysimum rhaeticum (CH, Brentschen 22. Mai 2008). ernte an Erysimum rhaeticum. Um Nektar zu trinken, führt es den Kopf tief in die Blüte ein, um mit dem Rüssel an die Nektarien zu gelangen (CH, Brentschen 22. Mai 2008).

Abb. 18. Mit Pollen beladenes Weibchen von Andrena probata (CH, Brentschen 2.06.2009. Abb. 19. Weibchen von Andrena barbareae beim Blütenbe- such an Erysimum rhaeticum (CH, Brentschen, 25. Mai 2014).

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Weibchen verschiedener Bienenarten bei der Pollenernte auf dem Blütenstand von Isatis tinctoria.

Abb. 21. Andrena haemorrhoa (D, Oberrotweil, 26.April 2008)

Abb. 20. Andrena flavipes (D, Esslingen, 7. Mai 2008).

Abb. 23. Halictus rubicundus (D, Oberrotweil, 26. April 2008):

Abb. 22 Andrena barbareae (CH, Brentschen, 25. Mai 2014).

Abb. 25. Lasioglossum marginatum (D, Oberrotweil, 26. April 2008). Abb. 24. Lasioglossum politum (D, Alt-Vogtsburg, 22. April 2009): 11 Eucera 10, 2016

chen reichblütigen Infloreszenzen des Färberwaids museum in Linz am 9. November 2008. – Linzer biol. wesentlich mehr Pollen boten und daher attraktiver Beitr. 41: 49–67. waren als die blütenärmere Biscutella laevigata. Sie Grünwaldt, W. (1979: Die postglaziale Besiedlung Mitteleuropas durch die Bienengattung Andrena F. wurde zur Hauptpollenquelle in den Südalpen. Die (Hymenoptera, Apoidea). – Verhandl. VII. Internat. Nutzung der »neuen« Pollenquelle erforderte auch Symposium über Entomofaunistik in Mitteleuropa keinen Verhaltenswechsel, da sich der Blütenbau Leningrad 1977, S. 206–208. beider Pflanzenarten sehr ähnelt (vgl. Abb. 5 und 6). Gusenleitner, F. & Schwarz, M. (2001): Zur Morphologie Auch Alyssum saxatile hat nicht nur kleine, den bei- verschiedener von F. Morawitz beschriebener den zuvor genannten Kreuzblütlern sehr ähnliche Andrena-Arten (Hymenoptera: Apidae: Andreninae). – Blütchen, sie stehen auch ebenso dicht gedrängt in Entomofauna 22(7): 93–196. Gusenleitner, F. & Schwarz, M. (2002): Weltweite Checkliste den Infloreszenzen dieser im Gebiet als Zierpflanze der Bienengattung Andrena mit Bemerkungen und kultivierten Art. Ergänzungen zu paläarktischen Arten (Hymenoptera, Als ich begann, die Blütenbesucher von Apidae, Andreninae, Andrena). – Entomofauna, Suppl. Isatis tinctoria zu erfassen, hatte ich mehr als 17 12, 1280 S., Ansfelden. Bienenarten erwartet. Auch wenn stellenweise, vor Hegi, G. (1958): Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Band allem auf Lößböschungen im Kaiserstuhl, höhere IV. 1. Teil. 547 S.; München (Carl Hanser). Abundanzen von Wildbienen bei der Pollenernte Morawitz, F. (1878): Nachtrag zur Bienenfauna Caucasiens. – Hor. Soc. ent. Ross., 3–112. zu beobachten sind, so hat doch der ebenfalls zu Müller, A. & Kuhlmann, M. (2008): Pollen hosts of western den Kreuzblütlern zählende Acker-Senf (Sinapis palaearctic bees of the genus Colletes (Hymenoptera: arvensis) mit 69 als Pollensammler nachgewie- Colletidae): The Asteraceae paradox. – Biological senen Arten eine weitaus höhere Bedeutung als Journal Linnean Society, 95: 719–733. Pollenquelle als der Färberwaid (Westrich 1998). Schmid-Egger, C. & Scheuchl, E. (1997): Illustrierte Es wäre von großem Interesse, welche Brassi- Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutsch- caceen von A. ranunculorum und A. probata in ande- lands und Österreichs. Band III: Andrenidae. 180 S. (Eigenverlag). ren Teilen ihres Verbreitungsgebietes besucht wer- Sebald, O., Seybold, S. & Philippi, G. (Hrsg.) (1993): Die den. Gibt es neben dem Wallis weitere Lokalitäten, Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. an denen die beiden Arten syntop vorkommen und Band 2: Spezieller Teil (Spermatophyta, Unterklasse wie verhalten sie sich dort beim Pollensammeln? Dillenidae) (Hypericaceae bis Primulaceae). 2. Aufl., 451 S. Sedivy, C., Praz, C., Müller, A., Widmer, A. & Dorn, S. (2008): Danksagung Patterns of host-plant choice in bees of the genus Für die Möglichkeit, die von ihnen betreuten Chelostoma: The constraint hypothesis of host-rage Sammlungen zu bearbeiten, danke ich sehr herz- evolution in bees. - Evolution 62 (10): 2487–2507. Warncke, K. (1973): Beitrag zur Bienenfauna Mazedoniens lich Herrn E. Diller, Herrn Dr. S. Schmidt und Herrn (Colletidae, Andrenidae und Melittidae/Apoidea). – J. Schubert (Zool. Staatssammlung München) so- Mitt. Zool. Mus. Berlin, 49: 13–36. wie Herrn Mag. F. Gusenleitner (A, Biologiezentrum Westrich, P. (1989): Die Wildbienen Baden-Württembergs. Linz). Wertvolle Hinweise gaben auch Herr Dr. W. 2 Bände, 972 S., Stuttgart (E. Ulmer). [1990 2., verb. Grünwaldt ( 2003) und F. Amiet (CH, Solothurn). Auflage]. Westrich, P. 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Tabelle 2. Inhalt der Pollenladungen von Andrena ranunculorum. – Content of pollen loads of Andrena ranunculorum.

Lokalität Datum Inhalt der Pollenladung (Location) (Date) (Content of pollen load) 1 Krim 10.5.1968 Brassicaceae 100 % 2 AZ, Nachitschewan 22.6.1957 Brassicaceae 100 % 3 AZ, Nachitschewan 22.6.1957 Brassicaceae 100 % 4 TR Ürgüp 5.1976 Brassicaceae 90 %, Apiaceae 10 % 5 TR Ürgüp 5.1976 Brassicaceae 75 %, Apiaceae 20 %, Taraxacum-Typ 5 % 6 TR Ürgüp 6.1976 Brassicaceae 100 % 7 TR Ürgüp 6.1976 Brassicaceae 100 % 8 GR Vytina 28.4.1970 Brassicaceae 100 % 9 GR Vytina 28.4.1970 Brassicaceae 100 % 10 GR Vytina 29.4.1970 Brassicaceae 100 % 11 GR Vytina 29.4.1970 Brassicaceae 100 % 12 GR Vytina 29.4.1970 Brassicaceae 100 % 13 GR Kalavrita 11.5.1970 Brassicaceae 100 % 14 GR Kastania 29.4.1969 Brassicaceae 100 % 15 GR Kastania 11.5.1970 Brassicaceae 80 %, Apiaceae 20 % 16 GR Kastania 11.5.1970 Brassicaceae 100 % 17 GR Kastania 11.5.1970 Brassicaceae 100 % 18 GR Kastania 11.5.1970 Brassicaceae 100 % 19 GR Kastania 11.5.1970 Brassicaceae 62 %, Taraxacum-Typ 38 % 20 CH, VS Hohtenn 5.5.1990 Brassicaceae 100 % 21 CH, VS Hohtenn 9.5.1991 Brassicaceae 100 % 22 CH, VS Hohtenn 27.5.1992 Brassicaceae 100 % 23 CH, VS Hohtenn 1.6.1991 Brassicaceae 100 % 24 CH, VS Erschmatt 24.5.1988 Brassicaceae 100 % 25 CH, VS Erschmatt 24.5.1988 Brassicaceae 100 % 26 CH, VS Erschmatt 25.5.1988 Brassicaceae 100 % 27 CH, VS Erschmatt 25.5.1992 Brassicaceae 100 % 28 CH, VS Erschmatt 24.5.1995 Brassicaceae 100 % 29 CH, VS Jeizinen 22.5.2008 Brassicaceae 100 % 30 CH, VS Brentschen 22.05.2014 Brassicaceae 100 % 31 CH, VS Brentschen 23.05.2014 Brassicaceae 100 % 32 I, Aostatal, Châtillon 31.5.1973 Brassicaceae 100 % 33 I, Aostatal, Val de Cogne 25.6.2015 Brassicaceae 100 %

Tabelle 3. Inhalt der Pollenladungen von Andrena probata. – Content of pollen loads of Andrena probata.

Lokalität Datum Inhalt der Pollenladung (Location) (Date) (Content of pollen load) 1 GR Chelmos 4.6.1962 Brassicaceae 100 % 2 CH, VS Brentschen 29.5.1982 Brassicaceae 100 % 3 CH, VS Brentschen 22.5.2014 Brassicaceae 100 % 4 CH, VS Erschmatt 24.5.1988 Brassicaceae 100 % 5 CH, VS Erschmatt 29.-31.5.1990 Brassicaceae 100 % 6 CH, VS Erschmatt 25.5.1992 Brassicaceae 100 % 7 CH, VS Erschmatt 24.5.1995 Brassicaceae 100 % 8 CH, VS Erschmatt 23.5.2008 Brassicaceae 100 % 9 CH, VS Erschmatt 23.5.2008 Brassicaceae 100 % 10 CH, VS Zeneggen 31.5.1982 Brassicaceae 100 % 11 CH, VS Zeneggen 31.5.1982 Brassicaceae 100 % 12 CH, VS Jeizinen 24.5.1992 Brassicaceae 100 % 13 CH, VS Jeizinen 25.5.1992 Brassicaceae 100 %

13 Eucera 10, 2016

Abb. 26 und 27. Weibchen von Andrena probata sammeln Pollen an Erysimum rhaeticum (CH, Brentschen, 22. Mai 2008).

14 Eucera 10: 15–26 (2016) ISSN 1866-1521

Paul Westrich & Josef Bülles Epeolus fallax, ein Brutparasit von Colletes hederae und eine für Deutschland neue Bienenart (Hymenoptera, Apidae)

Abstract Epeolus fallax, a brood parasite of Colletes hederae and a new species for the bee fauna of Germany (Hymenoptera, Apidae). – In September 2016 a population of the cuckoo bee Epeolus fallax was discovered near Merdingen on the Tuniberg, a limestone mountain in Southern Germany. Photos proved that the species had already been found at this location in 2015. It is a new species for the bee fauna of Germany. In 2016 the cuckoo bee was recorded at several sites from September 7th to Oktober 15th. At least 65 males have been oberserved foraging for nectar on fifteen species out of seven plant families in contrary to females who have only once been seen visiting Solidago canadensis. Presumably females of E. fallax provide themselves with nectar when entering the provisioned host brood cells. The host species of this cuckoo bee is undoubtedly Colletes hederae, a species with very rich populations in the study area. At two loess cliffs with more than four hundred host nests on one day forty females of E. fallax were active. Another likely host is Colletes sierrensis. The records reveal two flight periods: May to July and September to October. That speaks for a bivoltine species with different hosts. It is not known when E. fallax migrated into southern Germany. The current population is very likely the result of a disperson from France through the Belfort Gap. A map shows the distribution of the west- mediterranean species based on records in Tunesia, Algeria, Spanien, Italy, France (35 sites) and Germany.

Zusammenfassung Anfang September 2016 wurde Epeolus fallax Morawitz 1872 bei Merdingen auf dem Tuniberg, einem lößüberdeck- ten Kalkrücken westlich von Freiburg i. Br. entdeckt, doch war – wie Fotos belegen – die Art hier bereits 2015 erstmals in Deutschland nachgewiesen worden. 2016 wurde die Kuckucksbiene vom 7. September bis 15. Oktober an mehreren Stellen auf dem Tuniberg festgestellt. Zu Beginn der Erfassung wurden vor allem Männchen (stellenweise 65 Individuen) beobachtet, die insgesamt fünfzehn Pflanzenarten aus sieben Pflanzenfamilien als Nektarquelle nutzten. Weibchen, die sich vermutlich in verproviantierten Brutzellen des Wirtes versorgen, wurden nur einmal an Solidago canadensis festgestellt. Als Wirt dieser brutparasitischen Art wurde zweifelsfrei Colletes hederae (Efeu-Seidenbiene) be- legt, eine Art, die auf dem Tuniberg sehr individuenreiche Populationen hat. An zwei Lößwänden mit mehr als vierhun- dert Wirtsnestern waren an einem der Untersuchungstage vierzig Weibchen von E. fallax aktiv. Ein weiterer möglicher Wirt ist Colletes sierrensis. Bisherige Funde in Europa zeigen zwei Flugzeiten (Mai bis Juli und September bis Oktober), was auf eine bivoltine Art mit unterschiedlichen Wirten schließen läßt, es sei denn, es handelt sich um zwei biologische Arten. Zur Klärung werden weitere taxonomische und biologische Untersuchungen empfohlen. Wann E. fallax wahrscheinlich durch die Burgundische Pforte nach Südwestdeutschland eingewandert ist, bleibt ungeklärt. Eine gün- stige Voraussetzung für die Dispersion war die starke Ausbreitung und überaus positive Bestandsentwicklung von C. hederae. Auch in Frankreich ist E. fallax mittlerweile entgegen einer früheren Einschätzung nicht selten, was Nachweise an 35 Lokalitäten belegen. Eine Karte zeigt die Gesamtverbreitung der offensichtlich westmediterranen Art, die von Tunesien, Algerien, Spanien, Italien und Frankreich nun bis nach Deutschland verbreitet ist. Wie rasch und in welche Richtung sich die Art in Deutschland bzw. Mitteleuropa ausbreiten wird, werden zukünftige Untersuchungen zeigen.

Einleitung Epeolus fallax wurde 1872 von Morawitz nach ei- gen fehlt Frankreich bei den Verbreitungsangaben, nem Männchen von Algerien (Algier) beschrieben. da nur Spanien (»Espagne«) angegeben wird. Das Einer kurzen Diagnose des Männchens in Latein Verzeichnis der Bienen Spaniens (Ortiz-Sanchez folgt eine längere Beschreibung in Deutsch. Über 2011) führt die Art ebenfalls auf. Weitere Fundorte den Locus typicus macht der Autor keine näheren sind uns aus der Literatur nicht bekannt. Weder aus Angaben. Das Weibchen wurde erstmals von Pérez der Schweiz (Amiet et al. 2007) noch aus Österreich (1884) sehr detailliert auf Französisch beschrieben. (Gusenleitner et al. 2015) ist die Art bisher gemel- Er erwähnt zwar, daß die Art in Algerien gefun- det. Auch aus dem nahen Elsaß liegt bislang kein den wurde (»se trouve an Algérie«), erwähnt aber Nachweis vor. Daher ist von großem Interesse, daß keinen Fundort. Alfken (1914) erwähnt ein einzel- die Art erstmals in Mitteleuropa festgestellt wurde. nes Weibchen von Algerien. Bischoff (1930) gibt Über Fundumstände, Blütenbesuch, Verhalten, mög- Epeolus fallax von Spanien und Südfrankreich ohne liche Wirte und Verbreitung wird hier berichtet. weitere Fundorte an. In Rasmont et al. (1995) hinge- 15 Eucera 10, 2016

Ergebnisse stens dreißig Männchen und zwei Weibchen von E. fallax, was uns die Möglichkeit gab, die besuchten Fundumstände Nektarquellen zu erfassen. Am 8. September 2016 unternahmen wir eine Am 28. und 29. September waren wir erneut bei Exkursion am Tuniberg bei Merdingen, um auf einer bestem Wetter am Tuniberg. Wir wollten gezielt Lößböschung in den Weinbergen einen Nistplatz nach Weibchen von E. fallax Ausschau halten, die von Halictus quadricinctus zu begutachten, an dem wir jetzt vermehrt erwarteten, da die Weibchen von zahlreiche Männchen dieser großen Furchenbiene C. hederae an allen uns bekannten Nistplätzen sehr flogen und die Hosenbiene Dasypoda hirtipes in rege Pollen eintrugen. Wir waren von der Zahl der Anzahl nistete. In unmittelbarer Nähe gab es auch Weibchen überrascht: An zwei, etwa 200 m vonein- einen reich besiedelten Nistplatz von Colletes ander entfernten Lößwänden waren jeweils minde- hederae, wo zu dieser Zeit kaum Weibchen an- stens zwanzig Weibchen von E. fallax aktiv und kon- zutreffen waren, da die Flugzeit erst begonnen trollierten – von kurzen Rastpausen unterbrochen hatte. Die Vegetation der meisten Böschungen – ständig die Nester von Colletes hederae, in die sie in den Weinbergen des Kaiserstuhls und des immer wieder hineinkrochen, um nach ein bis zwei Tunibergs war wegen der langen Trockenheit Minuten wieder herauszukommen. Einmal zählten und zeitweise großen Hitze weitgehend verdorrt. wir auf einer Fläche von ca. 3 m2 gleichzeitig zehn Auf dem Tuniberg waren außerdem die meisten fallax-Weibchen. In jeder der beiden Lößwände be- Böschungen gemulcht. Nur auf einigen vorwie- fanden sich mindestens zweihundert Nester von C. gend westexponierten Böschungen, die weniger hederae. An einer weiteren Lößwand entdeckten stark der Sonne ausgesetzt sind, blühten noch drei wir nochmals drei fallax-Weibchen, so daß wir an Arten aus der Familie der Korbblütler (Asteraceae): diesem Tag insgesamt 43 Weibchen gezählt haben. Hieracium umbellatum (Doldiges Habichtskraut), Insgesamt waren wir an 18 Tagen auf dem Tuniberg. Solidago canadensis (Kanadische Goldrute) und Die letzten fünf fallax-Weibchen fanden wir am Senecio erucifolius (Raukenblättriges Greiskraut). 5. Oktober, wo zwischen 12:50 h und 13:20 h bei Als wir die Blütenbesucher dieser Pflanzen kontrol- einer Lufttemperatur von ca. 14 °C noch rund zwan- lierten, fielen uns neben Männchen von Dasypoda zig Weibchen von C. hederae aktiv waren. Am 15. hirtipes und von Colletes hederae schwarze Bienen Oktober trafen wir bei Munzingen nochmals sechs mit weißen Haarflecken auf. Nachdem wir eines der Männchen in der Mittagszeit an. Die Flugzeit dauer- Exemplare gefangen und ins Beobachtungsglas te also 2016 mindestens vom 7. September bis 15. überführt hatten, war die Überraschung groß, denn Oktober. wir waren uns zu diesem Zeitpunkt ziemlich sicher, Folgende fünf, am Tuniberg der Natur entnom- mit Epeolus fallax eine bis dahin in Deutschland mene Belegexemplare wurden in der Sammlung noch nicht nachgewiesene Art entdeckt zu ha- von P. Westrich hinterlegt: 2♂♂ 1♀ Merdingen ben. Die Kontrolle der an diesem Fundort blühen- 9. Sept. 2016, 1♂ Munzingen 22. Sept. 2016, 1♀ den Pflanzen ergab insgesamt vier Männchen. An Opfingen 28. Sept. 2016. dem in unmittelbarer Nähe liegenden Nistplatz Die einzelnen Fundorte lagen in einer Höhe zwi- von C. hederae entdeckten wir noch ein Weibchen, schen 212 m und 310 m ü. NHN. In Südfrankreich das dort gerade die Nestöffnungen inspizierte. Bis lag nach Angaben auf Fundetiketten der höchste zum 11. September 2016 fanden wir im Umkreis Fundort in 400 m ü. NHN, in Spanien bei 800 m. von ca. 200 m insgesamt elf Männchen und zwei Am 25. September 2016 erhielten wir von D. Weibchen. Es stellte sich außerdem heraus, daß J. Reduth die Nachricht, daß an einem Nistplatz von Bülles schon am 7. September 2016 an drei Stellen C. hederae in der Grundschule von Munzingen ein insgesamt vier Männchen von E. fallax fotografiert totes Weibchen von E. fallax gefunden worden war. hatte und daß er bereits ein Jahr zuvor, nämlich am Dieses Exemplar befindet sich in der Sammlung O. 9. Sept. 2015 ein Männchen bei Merdingen und am Hentrich (Freiburg i. Br.). 10. Sept. 2015 ein Männchen bei Munzingen abge- Mehrfache Kontrollen von Kolonien von C. lichtet hatte. Dies sind daher die ersten zweifelsfrei- hederae mit teils Hunderten von Nestern, die wir en Nachweise der Art in Deutschland. auf dem nördlichen Tuniberg bei Gottenheim und Am 22. September haben wir eine Lokalität auf im nahegelegenen Kaiserstuhl kennen (Burkheim, Gemarkung Munzingen untersucht, die von den er- Oberrotweil, Oberbergen, Schelingen), ergaben sten Fundorten bei Merdingen mehrere Kilometer bislang keinen Hinweis auf ein Vorkommen von E. entfernt weiter südlich liegt. Wir zählten minde- fallax. Auffallend war, daß an diesen Nistplätzen das Blütenangebot sehr gering war.

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Abb. 1. Westexponierte Böschung am Tuniberg mit blühenden Beständen von Hieracium umbellatum, Senecio erucifolius und Solidago canadensis, Fundort von Epeolus fallax am Tag des Erstnachweises, gleichzeitig Nistplatz von Colletes hederae.

♂ ♀ Abb. 2. Epeolus fallax Männchen Abb. 3. Epeolus fallax Weibchen

◀ Abb. 4. Epeolus fallax Männchen frontal ( Fotos: P. Westrich, Merdingen, 8. Sept. 2016).

♂

17 Eucera 10, 2016

Epeolus fallax ♂♂ bei der Nektaraufnahme Abb. 5. Senecio erucifolius – Abb. 6. Rubus caesius – Abb. 7. Diplotaxis tenuifolia – Abb. 8. Origanum vulgare – 7 Abb. 9. Medicago sativa (Fotos: P. Westrich, 5: Merdingen 8. Sept. 2016, 6–9: Munzingen 22. Sept. 2016).

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Abb. 10. Lößböschung und Wegrain in den Weinbergen bei Munzingen. Hier flogen am 22. September 2016 zahlreiche Männ- chen von Epeolus fallax, die sich hier offenbar deshalb konzentrierten, weil hier noch verschiedene Pflanzenarten als Nektar- quellen dienen konnten, während an anderen Stellen die krautige Vegetation wegen des trockenen und heißen Hochsom- mers weitgehend vertrocknet war (Foto: P. Westrich).

Abb. 11. In dieser Lößwand bei Opfingen nisteten mindestens zweihundert Weibchen von Colletes hederae. Hier wurden am 28. September 2016 gleichzeitig mindestens zwanzig Weibchen von Epeolus fallax beobachtet. Nahezu identisch waren die Zahlenverhältnisse an einer weiteren, in der Nähe liegenden Lößwand (Foto: P. Westrich).

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Blütenbesuch Insgesamt haben wir 65 Blütenbesuche an 15 Pflanzenarten registriert (Abb. 5–9). Mit Ausnahme eines am 9. Sept. 2016 auf Solidago canadensis be- obachteten Weibchens hat es sich in allen Fällen um Männchen gehandelt, die die Blüten folgender Pflanzen zur Nektaraufnahme besuchten: ⚫⚫ Asteraceae: Senecio erucifolius (Raukenblättriges Greiskraut), Hieracium umbellatum (Doldiges Habichtskraut), Centaurea jacea (Wiesen- Flockenblume), Centaurea scabiosa (Skabiosen- Flockenblume), Solidago canadensis (Kanadische Goldrute), Symphyotrichum novae-angliae (Neuengland- Aster) ⚫⚫ Brassicaceae: Diplotaxis tenuifolia (Schmalblättriger Doppelsame) ⚫⚫ Dipsacaceae: Scabiosa columbaria (Tauben- Skabiose) ⚫⚫ Fabaceae: Medicago sativa (Luzerne), Trifolium repens (Weißklee) ⚫⚫ Lamiaceae: Origanum vulgare (Gewöhnlicher Dost) ⚫⚫ Malvaceae: Malva alcea (Rosen-Malve), Malva neg- lecta (Weg-Malve), Malva sylvestris (Wilde Malve) ⚫⚫ Rosaceae: Rubus caesius (Kratzbeere) Abb. 12. Wie einige andere Arten der Kuckucksbienen ver- Während die Männchen häufig und über die ge- bringt auch Epeolus fallax die Nächte mit den Mandibeln an dürren Zweigen, Grashalmen oder Blütenteilen festgebis- samte Flugzeit an Blüten zu finden waren, traf dies sen. Hier hat ein Männchen den Blütenstand von Centaurea für die Weibchen nicht zu, die vermutlich lediglich jacea ausgewählt (Foto: J. Bülles, Munzingen 23. Sept. 2016). nach dem Schlüpfen für kurze Zeit Nektar trinken, bevor sie zu den Nistplätzen ihres Wirtes wech- seln und dann nur noch dort anzutreffen sind. Schlafverhalten Bemerkenswert ist, daß wir weder Männchen noch Eine ganze Reihe von Fotos in Internetforen (flickr. Weibchen an Blüten von Hedera helix (Efeu), der com, insecte.org) zeigen schlafende Männchen Pollenquelle des Wirtes, beobachtet haben, nicht oder Weibchen von E. fallax, die sich mit ihren einmal an Stellen, wo der Efeu in unmittelbarer Mandibeln vorwiegend an dürren Zweigen oder Nähe anderer besuchter Nektarquellen blühte. Halmen festgebissen haben. Auch wir haben schlafende Männchen in mehr oder weniger identischen Wirte Situationen gefunden (Abb. 12). Nach ausgedehn- ten Suchflügen und dem Inspizieren von Nestern Am 8., 22., 28. und 29. September sowie am 5. rasteten die Weibchen in deren Nähe auf dem Oktober haben wir die Weibchen an Nistplätzen Boden, der Wand, auf dürren Blättern oder grünen von Colletes hederae beobachtet, wo keine andere Pflanzenteilen (Abb. 14). Bienenart als Wirt in Frage kam (Abb. 17). Besonders deutlich war dies am 28. und 29. September, wo wir an zwei rund zweihundert Meter von einander ent- Phänologie fernt liegenden Lößwänden bei Opfingen minde- Während wir die Art vom 7. September bis 15. stens vierzig (40!) fallax-Weibchen an mehr als vier- Oktober am Tuniberg beobachtet haben, lassen hundert Wirtsnestern beobachtet haben (Abb. 16). die bislang aus dem gesamten Areal vorliegen- Außer mehreren Weibchen von Philanthus triangu- den Funddaten zwei Flugphasen erkennen, eine lum (Bienenwolf), einer Grabwespe (Crabronidae), erste von Mitte Mai bis Mitte Juli und eine zweite die Honigbienen als Beutetiere in ihre Nester ein- von Anfang September bis Mitte Oktober. Die frü- trugen, waren an diesem Ort nur noch Weibchen hen Nachweise stammen von Tunesien, Algerien, von Megachile pilidens mit Coelioxys afra als einzige Spanien und Italien, während alle bisherigen Bienenarten aktiv. Nachweise in Frankreich und in Deutschland in die Monate September und Oktober fallen.

20 Eucera 10, 2016

Verbreitung Max Schwarz); St. Tropez, 1♂ 1♀ 6.X.2005 (leg. Baldock, coll. NHML); Bedoin, 1♀ VII. 1979 (leg. Guichard?, coll. NHML); Der Tuniberg ist Teil des Naturraums »Freiburger Bras bei Barjols (83) (D35), 1♂1♀ 10.IX.1998 (leg. et coll. P. Bucht« und erstreckt sich westlich der 10 km entfern- Westrich); Montpellier (34) 1♀ (coll. Max Schwarz); Cavalaire, ten Stadt Freiburg i. Br. über eine Fläche von rund 1♂ 31.08.1937 (coll. Max Schwarz). 21 km2. An seinen Rändern liegen die Ortschaften Italien: Savona, Noli, 1♂ 21.–30.VI.1951, 1♀ 11.VI.1961 (coll. Gottenheim, Waltershofen, Merdingen, Munzingen Max Schwarz). und Opfingen. Auch wenn er als Kalkgebirge an- Spanien: Madrid 1♀ 1979 (leg. Guichard, coll. Natural History Museum London, NHML); Madrid, 1♂ 5.VI.1979 ders aufgebaut ist als der Kaiserstuhl, der einen vul- (coll. Max Schwarz); Toledo, 1♂ 28.05.1979 (coll. Max kanischen Ursprung hat, sind beide Gebirge durch Schwarz); Tarragona, Montroig-Badia, 5 km WSW Cambrils, ihre mächtige Lößdecke charakterisiert, die vielen 1♂19.V.2003, 1♀ 22.V.2003 (leg. L. Blommers, det. et coll. im Erdboden nistenden Bienenarten hervorra- Jan Smit); Villaldavín, Palencia, 800 m, 1♀10.VII.2007 (leg. et gende Nistmöglichkeiten bietet. Es ist daher nicht coll. Ortiz-Sanchez); Olot, Santa Pau, Girona, 1♂ 12.IX.2004, 2♂♂1♀ 13.IX.2004 (leg. et coll. P. Westrich). verwunderlich, daß auch C. hederae nach einer au- Algerien: La Calle, 1♂ 19.VII.1896 (leg. Morice?, coll NHML, ßergewöhnlich positiven Bestandsentwicklung in ex coll E. Saunders); Deutschland auch am Tuniberg weit verbreitet und Tunesien: Jendouba 15 km S., 1♀ 16.V.1973 (coll. Max stellenweise sehr häufig ist. Die Nachweise von E. Schwarz); Jendouba, 15-30km S, 1♂ 11.VII.1979 (coll. Max fallax verteilen sich nahezu über den gesamten Schwarz). Tuniberg. Nur der Norden scheint noch nicht be- siedelt zu sein. Die Hauptfundorte mit jeweils meh- Diskussion reren bis vielen Exemplaren liegen ortsnah ober- Der Nachweis von Epeolus fallax am Tuniberg halb von Merdingen, im Bereich Lindenberg auf stellt das nach bisheriger Kenntnis nörd- Gemarkung Munzingen und an Lößwänden west- lichste Vorkommen dar, bezogen auf die lich von Opfingen; zwischen diesen Lokalitäten gab Gesamtverbreitung der Art. Der dem Tuniberg am es weitere Nachweise einzelner Exemplare. nächsten gelegene, uns vorliegende Fundort ist In die Karte (Abb. 13) wurden mit der Software Rive-de-Gier nördlich von Lyon, doch vermuten »DMAP for Windows« alle bisherigen Nachweise wir weitere Vorkommen in nordöstlicher Richtung eingetragen, sofern sie geographisch zu ermitteln (Dép. Saône-et-Loire, Dép. Haute-Saône). Dieser waren. Grundlage sind Belegexemplare in privaten Raum ist aber bisher bienenfaunistisch kaum bear- und öffentlichen Sammlungen, durch eindeutige beitet worden. Eine gezielte Suche nach Kolonien Fotos glaubwürdige Meldungen im Internet, un- von C. hederae dürfte hier weitere Nachweise von publizierte Nachweise der Autoren sowie der Locus E. fallax erbringen. Die Entfernung (Luftlinie) zwi- typicus der Originalbeschreibung der Art. Danach schen den beiden Fundorten Rive-de-Gier und ist die Art von Tunesien und Algerien, über Spanien, Merdingen beträgt ca. 350 km. Auf welchem Wege Italien und Frankreich bis Südwestdeutschland ver- die Art an den Tuniberg gelangt ist und seit wann breitet. Da bislang keine Nachweise aus dem östli- sie dort vorkommt, kann nur vermutet werden. chen Mittelmeerraum vorliegen, dürfte die Art eine Eine Einwanderung durch die Burgundische Pforte westmediterrane Verbreitung haben. Insgesamt ist sehr wahrscheinlich. Funde vor 2015 liegen haben wir 49 Lokalitäten ermitteln können. Allein nicht vor, obwohl die 2016 besuchten Lokalitäten 35 Lokalitäten liegen in Frankreich. Die frühere mit großen Kolonien von C. hederae schon früher Annahme, die Art sei selten (Westrich 2011), wird bekannt waren (Treiber & Hentrich 2003, Hentrich durch diese Befunde widerlegt. 2014). Der Verbreitungskarte zugrundeliegende Exemplare in Es verwundert, daß E. fallax trotz mehrfacher öffentlichen und privaten Sammlungen: gezielter Suche auf dem nördlichen Tuniberg und Frankreich: Luberon (84), Cucuron, 350m, 26.9.2001 (leg. et coll. A. Müller); Luberon (84), Lourmarin, 300m, 20.9.2001 am Kaiserstuhl nicht gefunden wurde, obwohl dort (leg. et coll. A. Müller); Luberon (84), Gordes, 300m, individuenreiche Wirtspopulationen existieren 19.9.2001 (leg. et coll. A. Müller); Luberon (84), Rustrel, und die Entfernung von den uns derzeit bekann- 400m, 25.9.2001 (leg. et coll. A. Müller); Luberon (84), Goult, ten Vorkommen der Kuckucksbiene nur wenige 250m, 27.9.2001 (leg. et coll. A. Müller); Bathernay (26) Kilometer beträgt. Sehr wahrscheinlich sind die (D584), 1♀ 5.IX.1999, altitude 350 m, (leg. H. Wiering, det. M. Schwarz, coll. Jan Smit); Valence (26), 1♀ 17.IX.1993(leg. sehr großen Teilpopulationen am Tuniberg der M. Willems, det. et coll. Jan Smit); Lacoste (84), 300m, 1♀ Grund dafür, daß die Weibchen der Kuckucksbiene 10.IX.1999 (leg. H. & J.E. Wiering, det M. Schwarz 2000, coll. (noch) keine Notwendigkeit »sehen« abzuwandern, Biologiezentrum Linz); Carpentras, 1♂ 13.09.1957 (coll. um neue Wirtsnester zu suchen. Vielleicht ergeben

 Nach Fertigstellung des Manuskripts erhielten wir am 24. Okt. 2016 von R. Treiber (Ihringen) die Nachricht, er habe am 28. Sept. 2016 in seinem Garten auf einer Strahlenaster ein Weibchen von Epeolus fallax beobachtet (Foto oder Belegexemplar liegen nicht vor). Der Fundort liegt nordwestlich des Tunibergs in ca. 5 km Entfernung. 21 Eucera 10, 2016

50N D F

45N I

40N

5W 0 5O Abb. 13. Karte der bisherigen Nachweise von Epeolus fallax. Grundlage sind Belegexemplare in privaten und öffentlichen Sammlungen, durch Fotos glaubwürdige Meldungen im Internet, un- publizierte Nachweise der Autoren sowie der Fundort der Originalbeschreibung der Art (Stand: 10. November 2016). – Distribution map of Epeolus fallax based on specimens stored in private and public collections, the type locality from the original description of the species, credible photos on the internet and unpublished records of the authors (status: November 10, 2016).

Abb. 14. Ein Weibchen von Epeolus fallax rastet in der Nähe eines Wirtsnestes auf einem Blatt (Foto: P. Westrich, Opfingen 28. Sept. 2016). 22 Eucera 10, 2016

sich im Rahmen unserer Untersuchungen in den Löß ist in Steilwänden und auf Böschungen in kommenden Jahren Belege für diese Annahme. den Weinbergen reichlich verfügbar. Allerdings Den Angaben in Internetforen ist zu entneh- hat das Mulchen der Böschungen während der men, daß E. fallax in Frankreich im Zeitraum von Flugzeit in der jüngsten Zeit die Nistaktivitäten 2008 bis 2016 mehrfach an den Nistplätzen von der Efeu-Seidenbiene stark beeinträchtigt. Die Colletes hederae beobachtet wurde. In einem Fall Arbeitsgruppe »Wildbienen am Tuniberg« will die fanden wir auch ein Video, das ein Weibchen zeigt, für die Böschungspflege Verantwortlichen da- das in ein Nest von C. hederae hineinkriecht (Autor von überzeugen, daß die Nistplätze in Zukunft »el Gritche« auf vimeo.com). Auch P. Westrich fand besser geschont werden, indem die Mäh- und die Art in Nordspanien und in Südfrankreich zu- Mulcharbeiten räumlich und zeitlich versetzt sammen mit C. hederae. (Belegtiere befinden sich durchgeführt werden. in seiner Sammlung). Die Befunde am Tuniberg be- Was die Nutzung von Blüten zur Eigenversorgung stätigen zweifelsfrei, daß C. hederae der Wirt von E. mit Nektar betrifft, so ist E. fallax sehr flexibel. Am fallax ist. Zumindest dürfte dies der Hauptwirt sein, Tuniberg trafen wir die Männchen an den Blüten von denn jahreszeitlich frühere Funde in Spanien (Mai 15 Pflanzenarten nektartrinkend an. Die Weibchen bis Juli) lassen weitere Wirte vermuten, die bislang scheinen nur unmittelbar nach dem Schlüpfen allerdings nicht bekannt sind. Es dürfte sich dabei Nektar aufzunehmen, wie eine Beobachtung an um Colletes-Arten handeln. Solidago canadensis am 9. September, also zu Beginn Trotz vieler Beobachtungsstunden fanden wir der Flugzeit, zeigt. Selbst an den Stellen, an denen am Tuniberg an den Nestern kein Exemplar ei- zahlreiche Weibchen aktiv waren, konnten wir kei- ner anderen Epeolus-Art. Epeolus cruciger wur- nen Blütenbesuch verzeichnen. Vermutlich versor- de in Apulien (Italien) und in der Schweiz (Tessin, gen sich die Weibchen, sobald sie Wirtsnester gefun- Nordwestschweiz) an mehr oder weniger großen den haben, in den Wirtszellen selbst mit Nahrung Kolonien von C. hederae angetroffen (Artmann- an dem zähflüssigen, nektarreichen Futterbrei Graf 2015, Kuhlmann et al. 2007, Amiet mündl. Mitt. (Westrich 2015). Nach früheren Beobachtungen in 2016). Im Süden Baden-Württembergs wurde E. Südfrankreich und Nordspanien (Westrich 2011) cruciger bisher nur in Sandgebieten festgestellt, wo kommen mit Odontites luteus und Odontites viscosus Colletes succinctus oder C. marginatus die Wirtsarten noch Vertreter der Pflanzenfamilie Orobanchaceae sind (Westrich 1990). In Südfrankreich wurde auch (früher Scrophulariaceae) als Nektarquelle hinzu. Colletes sierrensis als Wirt von E. cruciger nachgewie- Zweifellos ließe sich die Liste der Nektarquellen in sen (Westrich 2008). Südeuropa noch weiter ergänzen. Außer Colletes hederae kommt als Wirt von E. Wenn die Nachweise von E. fallax von Mai bis Juli fallax auch der mit C. marginatus verwandte C. si- und von September bis Oktober zu ein und der- errensis in Frage. P. Westrich fing am 13. Sept. 2004 selben Art gehören (die Determinationen wurden bei Olot (Spanien) und am 10. Sept. 1998 bei Bras von M. Schwarz durchgeführt oder bestätigt), dann (Frankreich) jeweils ein nur 9 mm großes Weibchen spricht dies für eine bivoltine Art, wobei die erste an Odontites viscosus (Klebriger Zahntrost) zusam- Generation andere Wirte haben muß als die zwei- men mit 10 mm großen Weibchen von C. sierrensis. te. Das entsprechende Sammlungsmaterial sollte (Die sich in den Zellen von C. hederae entwickeln- nicht nur einer erneuten taxonomischen Prüfung den Weibchen von E. fallax sind bis 12 mm groß). unterzogen werden, auch Feldbeobachtungen zur Die Fundumstände deuteten sehr darauf hin, daß Wirtsfrage sind für eine Klärung notwendig. E. fallax hier bei C. sierrensis schmarotzt, auch wenn keine Nester gefunden wurden. Die enorme Entwicklung der Gesamtpopulation Ausblick von C. hederae am Tuniberg wie im übrigen Unsere Beobachtungen an fünf Nistplätzen zei- Südwestdeutschland mit Kolonien von vielen gen zweifelsfrei, daß am Tuniberg Colletes hede- hundert Individuen, die vielfach nur geringe rae der Wirt von Epeolus fallax ist. Es stellt sich die Entfernungen voneinander haben, dürfte der Frage: Erleben wir jetzt das gleiche Szenario mit E. Grund für die vergleichsweise hohe Individuenzahl fallax wie mit dem ebenfalls bei C. hederae schma- der Kuckucksbiene im Untersuchungsraum sein. rotzenden Ölkäfer Stenoria analis, der sich in der Die von C. hederae beanspruchten Ressourcen jüngsten Zeit auch in Deutschland immer mehr sind am Tuniberg im Überfluß vorhanden: An zahl- ausbreitet (Vereecken et al. 2010 Reder 2016)? reichen Stellen gibt es große Bestände des Efeus Wird die Kuckucksbiene einen Einfluß auf die und das für Wildbienen attraktive Nistsubstrat Populationsstärke ihres Wirtes haben? Wir bitten

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Abb. 16. Ein Weibchen von E. fallax im Anflug an das Nest- Abb. 17. Hier sitzt ein Weibchen von E. fallax vor dem im eingang von C. hederae (Foto: J. Bülles, Opfingen 28. Sept. Hintergrund rechts zu sehenden Nesteingang des Wirtes 2016) (Foto: P. Westrich, Munzingen 22. Sept. 2016).

Männchen und Weibchen sind an der Form und Ausbildung der letzten Hinterleibssegmente zu unterscheiden (auf Fotos von Blütenbesuchen nicht immer klar zu erkennen). Beim Weibchen ist das Pygidialfeld breit gerundet, die Spitze des 6. Sternits seitlich mit kleinen Zähnchen. Während die anderen in Deutschland vorkommenden Epeolus-Arten E. variegatus, E. cruciger und E. schummeli eine rötliche Beinfärbung aufweisen, sind die Beine von E. fallax schwarz.

♂ ♀ Abb. 18. Epeolus fallax, Dorsalansicht der letzten Hinter- Abb. 19. Epeolus fallax, Dorsalansicht der letzten Hinter- leibssegmente des Männchens. leibssegmente des Weibchens.

♂ ♀ Abb. 20. Epeolus variegatus Männchen (Foto. P. Westrich). Abb. 21. Epeolus variegatus Weibchen (Foto: P. Westrich).

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daher alle, die einen Nistplatz von C. hederae ken- Ortiz-Sánchez, J. (2011): Lista actualizada de las espe- nen oder in Zukunft finden, auf ein Vorkommen cies de abejas de España (Hymenoptera: Apoidea: der wegen ihrer schwarzweißen Färbung auffälli- Apiformes). – Boletin de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.) 49: 265–281. gen und gut kenntlichen Art zu achten. Es ist nicht Pérez, J. (1884): Contribution à la faune des Apiaires de ausgeschlossen, daß es noch weitere Vorkommen France. II. – Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux gibt und wir würden uns freuen, entsprechende 37, 4. Sér., Tome 7: 205–378. Meldungen zu erhalten, möglichst mit Fotobeleg. Rasmont, P., Ebmer, A., Banaszak, J. & van der Zanden, H. (1995): Hymenoptera Apoidea Gallica. Liste taxono- mique des abeilles de France, de Belgique, de Suisse Danksagung et du Grand-Duché de Luxembourg. – Bulletin de la Wir danken Herrn Maximilian Schwarz (A, Ansfelden) Société entomologique de France 100: 1–98. dafür, daß er uns die Daten überprüfter Exemplare von Rathjen, H. (1998): Colletes hederae Schmidt & Westrich – Epeolus fallax für die Verbreitungskarte zur Verfügung ge- eine neue Solitärbienenart für Spanien. – bembix 11: stellt hat. Frau O. Hentrich (Freiburg i. Br.) danken wir für 32–33. wertvolle Hinweise zu Vorkommen von Wildbienen am Reder, G. (2016): Zur unerwartet raschen Verbreitung des Tuniberg. Frau Dr. D. Reduth (Freiburg i. Br.) hat uns den Seidenbienen-Ölkäfers – Stenoria analis (Schaum) – Fund eines fallax-Weibchens aus Munzingen mitgeteilt in Rheinland-Pfalz und Nachweise weiterer Ölkäfer- (coll. O. Hentrich). Unseren Partnerinnen Lucia Westrich Arten nach 2009 (Coleoptera: Meloidae). – Fauna Flora und Claudia Bülles sind wir für ihre Unterstützung bei ge- Rheinland-Pfalz 13: 533–544. Schmidt, K. & Westrich, P. (1993): Colletes hederae n. sp., meinsamen Exkursionen dankbar. eine bisher unerkannte, auf Efeu (Hedera) spezialisierte Nous remercions les personnes suivantes pour leurs Bienenart (Hymenoptera: Apoidea). – Entomologische messages et leurs photos sur Internet: Amalia (afrench- Zeitschrift 103: 89–93. garden.wordpress.com), Hugues Mouret (denbourge. Treiber, R. & Hentrich, O. (2003): Nachweise der Efeu- free.fr), Jéremie Lemarié, Alain M., Phil et Christian Ruillat Seidenbiene, Colletes hederae Schmidt & Westrich (contributions sur insecte.org) et David Genoud, Gail (Hymenoptera, Apidae), in Südbaden. – Mitteilungen Hampshire, Serge Rolander, Anne Sorbes, bartolome, el des badischen Landesvereins für Naturkunde und gritche (contributions sur Flickr.com). Naturschutz N.F. 18: 227–232. Wiering, H., 1999. Hoe zeldzaam is Colletes hederae? – Literatur Bzzz 10: 27–30. Morawitz, F. (1872): Ein Beitrag zur Bienenfauna Alfken, J.D. (1914): Beitrag zur Kenntnis der Bienenfauna Deutschlands. – Verhandlungen der zoologisch-bota- von Algerien. – Memoires de la Societe entomologi- nischen Gesellschaft in Wien 22: 355–388. que de Belgique 22: 185–237. Vereecken, N., Dufrène, P., Lückmann, J., Devalez, J., Amiet, F., Herrmann, M., Müller, A. & Neumeyer, R. (2007): Raemakers, I. & Bologna, M. (2010): Synthèse des Apidae 5. Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, observations récentes de Stenoria analis (Schaum) Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, (Coleoptera, Meloidae) en France et dans les régions Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, voisines. – Osmia, 4: 1–4. Tetralonia, Thyreus, Xylocopa. – Fauna Helvetica 20, Westrich, P. (2011): Bienen (Hymenoptera, Apidae) als 356 S. Blütenbesucher von Odontites viscosus und Odontites Artmann-Graf, G. (2015): Epeolus cruciger (Panzer, 1799) luteus (Scrophulariaceae). – Eucera 6: 3–18. als möglicher Kuckuck von Colletes hederae Schmidt Westrich, P. (2015): Wie tief im Boden liegen die Brutzellen & Westrich, 1993 in der Nordwestschweiz nachgewie- der Efeu-Seidenbiene Colletes hederae Westrich & sen (Hymenoptera, Apidae). – Ampulex 7: 12–13. Schmidt 1993 (Hymenoptera, Apidae)? – Eucera 9: Bischoff, H. (1939): Beitrag zur Kenntnis paläarktischer 11–20. Arten der Gattung Epeolus. (Hym. Apid.) – Deutsche Westrich, P. & Westrich, L. (2006): Neues zur Verbreitung Entomologische Zeitschrift 1930 (1): 1–15. und Ökologie von Colletes sierrensis Frey-Gessner, Gusenleitner, F., Schwarz, M. & Mazzucco, K. (2012): 1901 (Hym., Apidae). – Entomologische Nachrichten Apidae (Insecta: Hymenoptera). – S. 9–129 in: und Berichte 50, Heft 1/2: 63-64. Checklisten der Fauna Österreichs, No. 6; Wien (Verlag der Österreichischen Akademie der Wissenschaften). Anschriften der Verfasser: Hentrich, O. (2014): Die Wildbienen des Tunibergs. – Mitteilungen des badischen Landesvereins für Dr. Paul Westrich, Raichbergstr. 38, Naturkunde und Naturschutz N.F. 21: 507–527. D-72127 Kusterdingen Kuhlmann, M., Else, J.R., Dawson, A. & Quicke D.L.J. Josef Bülles, Am Schlagbaum 30, (2007): Molecular, biogeographical and phenolo- D-79291 Merdingen gical evidence for the existence of three western European sibling species in the Colletes succinctus group (Hymenoptera: Apidae). – Organisms, Diversity & Evolution 7: 155–165.

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Epeolus fallax auf dem Tuniberg. Abb. 22. ♀ rastend. – Abb. 23. ♂ im Blütenstand von Cen- taurea jacea schlafend – Abb. 24. ♀ beim Verlassen eines Wirtsnestes – Abb. 25. ♂ auf Symphyotrichum novae-angliae – Abb. 26. ♂ auf Hieracium umbellatum – Abb. 27. ♀ auf Blatt rastend (Fotos: P. Westrich, 8.–28. Sept. 2016). 27

26 Eucera 10: 27–28 (2016) ISSN 1866-1521

Bienenkundliche Notizen

Paul Westrich Die Sandbiene Andrena fulva (Hymenoptera, Apidae) als Pollensammler am Pfaffenhütchen (Euonymus europaeus)

Ein Zweig des Pfaffenhütchens (Euonymus europaeus) in blühendem Zustand. Die Art gehört zur Familie der Spindelstrauch- Gewächse (Celastraceae) und wächst häufig in Hecken und krautreichen Auenwäldern auf frischen, nährstoff- und basenrei- chen Ton- und Lehmböden.

Obwohl ich mich schon Jahrzehnte mit dem nutzt (Westrich 1990: 496). Mit dieser Beobachtung Pollensammeln von Wildbienen befasse, gelang mir erhöht sich die Zahl der Pflanzenfamilien bei dieser erst am 24. Mai 2008 eine Beobachtung, die für mich Art auf elf. in jeder Hinsicht neu war. Noch nie hatte ich eine Biene, auch keine Honigbiene, am Pfaffenhütchen (Euonymus europaeus) beim Pollensammeln ange- Literatur troffen. Selbst Paul Knuth führt in seinem zweibän- Knuth, P. (1898–1899): Handbuch der Blütenbiologie. digen »Handbuch der Blütenbiologie«, das zwar 1–3. – Leipzig (Engelmann). schon 1898 erschienen ist, aber immer noch wichti- Westrich, P. (1989): Die Wildbienen Baden-Württembergs. 2 Bände, 972 S., Stuttgart (E. Ulmer). [1990 2., verb. ge Informationen liefert, keine Bienen an. Auflage]. Bei der Bienenart, von der ich am Nachmittag des Zander, E. (1935): Pollengestaltung und Herkunfts- besagten Tags (14:30h bis 15:00h) im Katzenbachtal bestimmung bei Blütenhonig. Berlin. südlich von Rottenburg am Neckar (MTB 7519/4) an einem Waldrand zwei Weibchen längere Zeit an den Anschrift des Verfassers: Blüten dieses Strauchs beim Pollensammeln beob- Dr. Paul Westrich, Raichbergstr. 38, achten und fotografieren konnte, handelt es sich um D-72127 Kusterdingen Andrena fulva (Fuchsrote Sandbiene). Bisher waren Vertreter von 10 Pflanzenfamilien bekannt, die diese ausgesprochen polylektische Art als Pollenquellen Eucera 10, 2016

Abb. 1. Der Pollen von Euonymus europaeus ist dreifaltig. In gequollenem Zustand eines in Glyceringelatine eingebette- ten Präparats finden sich ovale, ampullenartige Seitenlagen mit 1–2 ziemlich weiten Keimstellen (rechts oben) sowie flach gewölbte, dreiseitige Pollagen mit 3 Keimstellen (links oben). Die Schale ist kräftig und schwach quergeriffelt. Die durchschnittliche Größe eines Pollenkorns beträgt 30,6 : 22,8 µm (Zander 1935).

Abb. 3. Hier und auf Abb. 2 ist gut zu erkennen, daß die Farbe des Pollens in den Staubgefäßen der Blüte und in der Scopa der Sandbiene identisch ist. Die vier Staubblätter sind von der Narbe entfernt und stehen auf steifen Fäden.

Abb. 4. Da dieses Weibchen schon einige Wochen alt ist, ist die Farbe seiner Behaarung schon etwas verblichen. Abb.2. Andrena fulva an Euonymus europaeus. Mit seiner Zunge leckt das Weibchen den freiliegenden und daher leicht zugänglichen Nektar, der von einer den Griffel umgebenden, fleischigen Scheibe abgesondert wird. Als Besucher treten vor allem Fliegen verschiedener Familien auf. Diese Fotos belegen nun auch den Besuch einer Wild- bienenart mit dem Ziel, die beiden Blütenprodukte Nektar und Pollen zu sammeln.