ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ.Ñ.Ï. ÃÀÏÎÍÎÂ2003. ¹ 2. ñ. 116 – 122

ÓÄÊ 595.773.4

ÁÈÎËÎÃÈß ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈß È ÑÒÀÄÈß ßÉÖÀ CALLIPHORIDAE (DIPTERA) © 2003 ã. Ñ.Ï. Ãàïîíîâ

Âîðîíåæñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò

Èññëåäîâàíû áèîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ è ðåïðîäóêòèâíûå ñòðàòåãèè ñèíèõ ìÿñíûõ ìóõ, îïðåäåëåíû âîçìîæíûå ïóòè ïåðåõîäà ê ðàçëè÷íûì ôîðìàì ïàðàçèòèçìà. Îáîáùåíû ñâå- äåíèÿ î ñòðîåíèè ÿèö Calliphoridae, âûäåëåíû ïðèçíàêè õîðèîíà, êîòîðûå èñïîëüçîâàíû äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ñòðóêòóð ÿèö. Ïðåäëàãàåòñÿ ôåíîãðàììà ðîäîâ Calliphoridae, ïîñòðîåííàÿ íà îñíîâàíèè ïðèçíàêîâ ÿèö è îñîáåííîñòåé áèîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ.

ÂÂÅÄÅÍÈÅ ðàçâèâàåòñÿ â ðàêîâèíàõ ìîëëþñêîâ (ïî-âèäèìîìó, óìåðøèõ). Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñðåäè êàëëè- Ñèíèå ìÿñíûå ìóõè – Calliphoridae ðàçíîîá- – ôîðèä ïîëó÷èëè ðàçëè÷íûå ôîðìû ïàðàçèòèçìà ðàçíîå â ýêîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ñåìåéñòâî, (2, òàáë. 1).  êà÷åñòâå õîçÿåâ êàëëèôîðèä èçâåñòíû ðàñïðîñòðàíåííîå âî âñåõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îá- 3) ( îëèãîõåòû, ìîëëþñêè, íàñåêîìûå, áåñõâîñòûå àìôè- ëàñòÿõ. Öåëü ðàáîòû ñîñòîÿëà â âûÿâëåíèè íà- áèè, ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå (âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà). ïðàâëåíèé â ýâîëþöèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï ñèíèõ Îñâîåíèå ðàçëè÷íûõ ñðåä îáèòàíèÿ è ôîðì ïàðàçè- ìÿñíûõ ìóõ.  ñâÿçè ñ ýòèì áûëè ïîñòàâëåíû ñëå- òèçìà ïðîèñõîäèëî áëàãîäàðÿ àäàïòàöèÿì, ñâÿçàí- äóþùèå çàäà÷è: âûïîëíèòü ñðàâíèòåëüíî-ìîðôî- íûì ñ ïîÿâëåíèåì ðàçëè÷íûõ ñïîñîáîâ ðåàëèçàöèè ëîãè÷åñêèé àíàëèç ïðèçíàêîâ õîðèîíà ÿèö êàëëè- ïîëîâîé ïðîäóêöèè (ðàçâèòèåì ðàçëè÷íûõ ðåïðîäóê- ôîðèä, ïðîàíàëèçèðîâàòü îñîáåííîñòè áèîëîãèè òèâíûõ ñòðàòåãèé) è èçìåíåíèÿì íà ïðåèìàãèíàëü- ðàçìíîæåíèÿ ðàçëè÷íûõ ðîäîâ ñåìåéñòâà è îïðå- íûõ ñòàäèÿõ. Ïåðåõîä ê ïàðàçèòè÷åñêîìó îáðàçó æèç- äåëèòü íàïðàâëåíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà â ñâÿçè ñ îñ- íè ìîã ïðîèñõîäèòü íåñêîëüêèìè ïóòÿìè.  ÷àñòíî- âîåíèåì ðàçëè÷íûõ ñóáñòðàòîâ. ñòè, íåêîòîðûå âèäû, îáû÷íî ðàçâèâàþùèåñÿ â ôå- ÌÅÒÎÄÈÊÀ êàëèÿõ èëè òðóïàõ, ñïîñîáíû îòêëàäûâàòü ÿéöà â Èññëåäîâàíèå ñòðóêòóð õîðèîíà ïðîâåäåíî ìå- ðàíû íà òåëå æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, âûçûâàÿ ôàêóëü- òîäàìè ñâåòîâîé è ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèê- òàòèâíûå ìèàçû (íàïðèìåð, Lucilia caesar, L.sericata, ðîñêîïèè (ïðåïàðàòû èçãîòîâëåíû ïî ñòàíäàðòíûì L.illustris, L.richardsi, L.ampulacea, Phormia regina, ìåòîäèêàì). Ïðîàíàëèçèðîâàíû äàííûå, ïîëó÷åí- Calliphora vicina, Protophormia terraenovae, Cynomya íûå äðóãèìè àâòîðàìè ïî ñòàäèè ÿéöà. Äëÿ ïîñò- mortuorum, Chrysomia sp., Hemipyrella è íåêîòîðûå äðó- ðîåíèÿ ôåíîãðàììû ðîäîâ Calliphoridae, äëÿ êîòî- ãèå (1, 5, 6, 7, 8)). Ê îáëèãàòíûì ïàðàçèòàì íà ñòàäèè ðûõ îïèñàíû äåòàëè ñòðîåíèÿ õîðèîíà, ïîëó÷åíà ëè÷èíêè, îáðàçóþùèì ïåðâè÷íûå ìèàçû, îòíîñÿòñÿ ìåòîäîì âçâåøåííûõ ïîïàðíûõ ïðèñîåäèíåíèé Lucilia bufonivora Moniez (õîçÿåâà – àìôèáèè) (3), (Ýâêëèäîâà äèñòàíöèÿ). L.cuprina Wied. (õîçÿåâà – îâöû), Chrysomyia bezziana Vill. (õîçÿåâà – ñêîò, äèêèå æèâîòíûå è ÷åëîâåê), âèäû ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈß ðîäà Booponus (õîçÿåâà – êîïûòíûå), Cochliomyia 1. Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè ëè÷èíîê è áèîëîãèÿ ðàç- hominivorax Coquerel, C.macellaria (õîçÿåâà – ìëåêîïè- ìíîæåíèÿ Calliphoridae. òàþùèå è ÷åëîâåê) (4). Cordylobia anthropophaga Èñõîäíûå ãðóïïû Calliphoridae îâèïàðíû è îòêëà- Blanchard, ðàñïðîñòðàíåííàÿ â Àôðèêå, ÿâëÿåòñÿ âîç- äûâàþò ÿéöà íà ïîâåðõíîñòü òðóïîâ ðàçëè÷íûõ æè- áóäèòåëåì ïîäêîæíûõ ìèàçîâ ó ÷åëîâåêà (3), à ëè- âîòíûõ (ëè÷èíêè ýòèõ êàëëèôîðèä èãðàþò êîëîññàëü- ÷èíêè Auchmeromyia senegalensis Mcq., âñòðå÷àþùåé- íóþ ðîëü â áèîãåîöåíîçàõ êàê ïàäàëüùèêè, äåñòðóê- ñÿ â áàññåéíå Êîíãî, íàïàäàþò íà ñïÿùèõ ëþäåé è òîðû îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé è ãóìèôèêàòîðû) (1). ñîñóò êðîâü â òå÷åíèå 20 ìèíóò, ïîñëå ÷åãî ñêðûâà- Ìíîãèå êàëëèôîðèäû ðàçâèâàþòñÿ â ïîìåòå, ôåêà- þòñÿ â óáåæèùàõ äëÿ ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè (äðóãèå ëèÿõ, â ñûðîì è âàðåíîì ìÿñå, ðûáå; ëè÷èíêè íåêî- âèäû ðîäà Auchmeromyia ñâÿçàíû ñ íîðàìè ìëåêîïè- òîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíûìè îñ- òàþùèõ; ëè÷èíêè – âðåìåííûå ãåìàòîôàãè). Âèäû òàòêàìè, ãðèáàìè Phallus, à Eurychaeta palpalis R.-D. ýòîé ãðóïïû ÿâëÿþòñÿ îáëèãàòíûìè ìèàçîîáðàçîâà-

116 ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2 ÁÈÎËÎÃÈß ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈß È ÑÒÀÄÈß ßÉÖÀ CALLIPHORIDAE (DIPTERA)

Òàáëèöà 1 Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè ëè÷èíîê êàëëèôîðèä

Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè ëè÷èíîê Ïîäñåìåéñòâà, òðèáû, ðîäû Ñàïðîôàãèÿ â ôåêàëèÿõ Calliphora vicina, ìíîãèå äðóãèå Ñàïðîôàãèÿ â ãíèþùåì ìÿñå, Ìíîãèå Calliphora, Cynomya, Phormia, ðûáå Protophormia, Lucilia, Aldrichina. Ñàïðîôàãèÿ â ãíèþùèõ Ìíîãèå Lucilia: L.caesar, L.illustris, L.sericata ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêàõ, ìóñîðå Ãðèá Phallus impudicus Pers. Lucilia ampullacea, L.caesar, L.illustris Ïàðàçèòèçì â ìîëëþñêàõ Ameniinae; Melinda è Eggisops Ïàðàçèòèçì â îëèãîõåòàõ Pollenia R.-D., Bellardia R.-D., Onesia R.-D. Ïàðàçèòèçì â áåñõâîñòûõ Lucilia bufonivora Moniez àìôèáèÿõ Îáëèãàòíûå Booponus, Lucilia cuprina, Chrysomyia, Cordylobia ìèàçîîáðàçîâàòåëè ó ìëåêîïèòàþùèõ Ìèàçîîáðàçîâàòåëè ó ïòèö Trypocalliphora Ãåìàòîôàãèÿ íà ïòåíöàõ Protocalliphora Ãåìàòîôàãèÿ íà Auchmeromyia senegalensis Mcq. ìëåêîïèòàþùèõ Ôàêóëüòàòèâíûå Lucilia sericata, L. illustris, L.silvarum, L. caesar, ìèàçîîáðàçîâàòåëè ó L.ampullacea, Phormia regina, Protophormia ìëåêîïèòàþùèõ terraenovae, Calliphora vicina, Cynomya mortuorum, Lucilia caesar, L.richardsi, Chrysomia sp., Hemipyrella è íåêîòîðûå äðóãèå Íåêðîôàãèÿ â òðóïàõ Ìíîãèå Calliphora, Lucila, Protophormia, âñå ïîçâîíî÷íûõ Toxotarsinae Ëè÷èíêè æóêîâ Pollenia vera Jacentkovsky Êóáûøêè ñàðàí÷îâûõ Stomorhina lunata F. Õèùíèêè èëè êîììåíñàëû â Bengalia, ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåéñòâ òåðìèòíèêàõ è ìóðàâåéíèêàõ Prosthetosomatinae, Rhiniinae

òåëÿìè (òàáë. 1). Ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåðîÿòíûì, ÷òî ïå- òèçìà â ýòèõ ãðóïïàõ êàëëèôîðèä áåðåò íà÷àëî ðåõîä ëè÷èíîê îò ñâîáîäíîãî îáðàçà æèçíè â ãíèþ- îò ðàçâèòèÿ â ãíèþùèõ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêàõ ùèõ ñóáñòðàòàõ ê ðàçâèòèþ â òêàíÿõ æèâîòíûõ ìîã ïîäñòèëêè ãíåçä. Îò ñàïðîôàãèè (èëè õèùíè÷å- îñóùåñòâëÿòüñÿ çà ñ÷åò “ñáîå┠â îïðåäåëåíèè ìåñòà ñòâà) â ãíåçäîâîì ìàòåðèàëå âåñüìà âåðîÿòåí ïå- îòêëàäêè. Íå ñëó÷àéíî, ÷òî ôàêóëüòàòèâíûå ìèàçî- ðåõîä ê ãåìàòîôàãèè íà ïòåíöàõ è ê îñâîåíèþ îáðàçîâàòåëè (â íîðìå ðàçâèâàþùèåñÿ â ãíèþùèõ îñ- òêàíåé õîçÿèíà. òàòêàõ), ñïîñîáíû îòêëàäûâàòü ÿéöà â ðàíû, ïîòåð- Èçâåñòíû êàëëèôîðèäû, ñâÿçàííûå ðàçâèòè- òîñòè, îïðåëîñòè è äðóãèå ïîâðåæäåíèÿ íà êîæå, èç- åì ñ ìóðàâüÿìè è òåðìèòàìè (Bengalia, ïðåäñòà- äàþùèå äóðíîé çàïàõ. Âïîñëåäñòâèè ïîäîáíûé âèòåëè ïîäñåìåéñòâ Prosthetosomatinae, ñïîñîá îòêëàäêè çàêðåïèëñÿ è ïîÿâèëèñü âèäû, äëÿ Rhiniinae). Îáû÷íî ëè÷èíêè ýòèõ ìóõ õèùíè÷à- êîòîðûõ ïîäîáíîå ðàçâèòèå ñòàëî îáëèãàòíûì. þò, ïèòàÿñü ëè÷èíêàìè òåðìèòîâ, ëèáî ïèùåé, Îñîáóþ ýêîëîãè÷åñêóþ ãðóïïó êàëëèôîðèä ñî- ïðèíîñèìîé òåðìèòàìè, à Hemigymnochaeta èñ- ñòàâëÿþò ïàðàçèòû ïòèö. Ëè÷èíêè Protocalliphora ïîëüçóåò ãðèáû âíóòðè òåðìèòíèêîâ.  ýòèõ ãðóï- è Trypocalliphora ñâÿçàíû ñ ïòåíöàìè âîðîáüèíûõ ïàõ ñîõðàíÿåòñÿ îâèïàðèÿ. Âåðîÿòíûì òîë÷êîì è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïòèö, ïðè÷åì ëè÷èíêè âèäîâ ê ïåðåõîäó ê æèçíè â òåðìèòíèêàõ è ìóðàâåéíè- ðîäà Protocalliphora ïèòàþòñÿ êðîâüþ ïòåíöîâ, à êàõ ìîãëî ïîñëóæèòü ðàçâèòèå êîììåíñàëèçìà Trypocalliphora – ÿâëÿþòñÿ âêîæíûìè ïàðàçèòà- ëè÷èíîê ìÿñíûõ ìóõ. ìè è âûçûâàþò ìèàçû (9, 10, 11, 11, 12). Ìíå ïðåä- Îëèãîõåò â êà÷åñòâå õîçÿåâ îñâîèëè ïðåäñòà- ñòàâëÿåòñÿ âåðîÿòíûì, ÷òî ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçè- âèòåëè ðîäîâ Pollenia, Onesia, Bellardia. Âèäàì èç

ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2 117 Ñ.Ï. ÃÀÏÎÍÎÂ

ðîäîâ Bellardia è, ïî-âèäèìîìó, Pollenia ñâîé- Calliphoridae äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà è âûÿâ- ñòâåííî ÿéöåæèâîðîæäåíèå, à Onesia – æèâîðîæ- ëåíèÿ îñíîâíûõ íàïðàâëåíèé ïðåîáðàçîâàíèé äåíèå. Îñâîåíèå îëèãîõåò, âîçìîæíî, ïðîèñõîäè- ÿèö, à òàêæå èçó÷åíèÿ ñòàíîâëåíèÿ ðåïðîäóêòèâ- ëî íåçàâèñèìî â ðàçíûõ ãðóïïàõ êàëëèôîðèä. íûõ ñòðàòåãèé â ñåìåéñòâå.  öåëîì ÿéöà îâèïàð- Îñâîåíèå îëèãõåò, íà ìîé âçãëÿä, ìîæíî ñâÿçàòü íûõ êàëëèôîðèä áëåñòÿùå-áåëûå, æåëòîâàòûå ñ èñõîäíûì ðàçâèòèåì â ðàçëàãàþùèõñÿ ôåêàëè- èëè êðåìîâûå, öèëèíäðè÷åñêèå èëè îâàëüíûå, ÿõ, ãäå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ è êîëü÷àòûå ÷åðâè. Âî äëèíà 0,9-1,5 ìì, øèðèíà 0,3-0,4 ìì. Íèæíÿÿ âñÿêîì ñëó÷àå ýòî áûëè ïîäõîäÿùèå óñëîâèÿ äëÿ ÷àñòü õîðèîíà ïëîñêàÿ èëè æå ñëåãêà âîãíóòàÿ, à óñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé. âåðõíÿÿ – âûïóêëàÿ. Ïðîäîëüíî ïî öåíòðó äîð- Ìîëëþñêîâ â êà÷åñòâå õîçÿåâ èñïîëüçóþò ëè- ñàëüíîé ïîâåðõíîñòè õîðèîíà ðàñïîëàãàåòñÿ îò- ÷èíêè ðîäîâ Melinda è Eggisops, ïðè÷åì âèäàì ðîäà íîñèòåëüíî óçêàÿ ìåäèàííàÿ çîíà, êðàÿ êîòîðîé Eggisops ñâîéñòâåííî æèâîðîæäåíèå, à âèäû ðîäà íà çàäíåé ÷àñòè ÿéöà ñîåäèíÿþòñÿ. Ïîâåðõíîñòü Melinda îòêëàäûâàþò ÿéöà â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü ìåäèàííîé çîíû, ïðåäñòàâëåííàÿ ñåòüþ èç âåòâÿ- õîçÿèíà. Ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåéñòâà Ameniinae ùèõñÿ â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè è àíàñòîìî- òàêæå ïàðàçèòèðóþò â ìîëëþñêàõ, ïðè÷åì ñàìêè çèðóþùèõ êîëîíîê, ôóíêöèîíèðóåò â êà÷åñòâå ÿâëÿþòñÿ ìàêðîëàðâèïàðíûìè: â êàæäîì ÿè÷íè- ïëàñòðîíà, ïîçâîëÿÿ ÿéöó ïîãëîùàòü êèñëîðîä èç êå ëèøü äâå îâàðèîëû (ÿéöà ïðîèçâîäÿòñÿ ïî îä- âîäíîé ñðåäû. Îñòàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ÿéöà îáû÷- íîìó è ðàçâèâàþòñÿ â óòåðóñå äî âûëóïëåíèÿ ëè- íî ïîêðûòà ãåêñàãîíàëüíûìè ÿ÷åéêàìè. Àýðîïè- ÷èíêè, êîòîðàÿ ðàçâèâàåòñÿ çäåñü æå äî II âîçðàñ- ëÿðíûå êðèïòû ìîãóò áûòü îäèíî÷íûìè è ðàñ- òà). Îñâîåíèå ìîëëþñêîâ â êà÷åñòâå õîçÿåâ, âåðî- ïîëàãàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòè âíå ìåäèàííîé çîíû ÿòíî, òàêæå ïðîèñõîäèëî íåçàâèñèìî. Îäíèì èç è â ìåäèàííîé çîíå. Ìèêðîïèëå èìååò âèä ïðî- ïóòåé ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøå- ñòîãî áóãîðêà íà ïåðåäíåì ïîëþñå ÿéöà. Ïî ïðè- íèé ìåæäó êàëëèôîðèäàìè è ìîëëþñêàìè ìîãëà çíàêàì ÿéöà Calliphoridae ÿâëÿþòñÿ âåñüìà êîí- ñëóæèòü îòêëàäêà ÿèö â óìåðøèõ ìîëëþñêîâ (èëè ñåðâàòèâíîé ãðóïïîé. Äëÿ îâèïàðíûõ êàëëèôî- èõ ðàêîâèíû), êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ ó íåêîòîðûõ ðèä â öåëîì õàðàêòåðíî ðàçâèòèå ïîëèãîíàëüíûõ Eurychaeta. Äàëåå ïðîèñõîäèëî ñîâåðøåíñòâîâàíèå ñåòåé, ëèáî ïðîñòûõ, ëèáî ñòðóêòóðèðîâàííûõ, à ñïîñîáîâ ðåïðîäóêöèè (îò îâèïàðèè ê îâèëàðâè- òàêæå ìåäèàííîé çîíû ñ äâóñëîéíûì ïëàñòðîíîì. ïàðèè è çàòåì ê ìàêðîëàðâèïàðèè). Ðàçíîîáðàçèå ïðèçíàêîâ ÿèö êàëëèôîðèä ñâÿçà- Òàêèì îáðàçîì, èñõîäíûå ãðóïïû ñåìåéñòâà ñïå- íî ñ ìîäèôèêàöèÿìè ñåòè ïëàñòðîíà â ìåäèàí- öèàëèçèðóþòñÿ â ðàçâèòèè â òðóïàõ ïîçâîíî÷íûõ. íîé çîíå, à òàêæå ñî ñòðóêòóðîé ìèêðîïèëÿðíî- ×àñòü âèäîâ ïåðåøëà ê ðàçâèòèþ â îòìèðàþùèõ ãî àïïàðàòà (òàáë. 2). Îòêëàäêà ÿèö ïðîèñõîäèò òêàíÿõ æèâîòíûõ, ïðîèçâîäÿ âòîðè÷íûå è òðåòè÷- â ñóáñòðàò ðàçâèòèÿ áóäóùèõ ëè÷èíîê. Booponus íûå èíôåñòàöèè ìèàçîâ, âûçâàííûõ äðóãèìè íàñå- ïðèêëåèâàþò ÿéöà ê âîëîñàì ìëåêîïèòàþùèõ. êîìûìè; íåêîòîðûå êàëëèôîðèäû ñòàíîâÿòñÿ îá- Îñíîâíûå ïðèçíàêè õîðèîíà ÿèö êàëëèôîðèä ëèãàòíûìè ïåðâè÷íûìè ìèàçîîáðàçîâàòåëÿìè. ïðèâåäåíû â òàáëèöå 2. Äðóãàÿ ãðóïïà âèäîâ ñïåöèàëèçèðîâàëàñü â ðàçâè- Ó ðÿäà Calliphoridae ðàçâèâàåòñÿ ÿéöåæèâî- òèè â ãíåçäàõ ïòèö, àòàêóÿ ïòåíöîâ. ×àñòü âèäîâ ðîæäåíèå èëè æèâîðîæäåíèå, ñâÿçàííîå ñ èíêó- (ñêîðåå âñåãî íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà) ïðèñïîñàá- áàöèåé ÿèö â òåëå ñàìêè (òàáë. 3). Ñ ðàçâèòèåì ëèâàåòñÿ ê ðàçâèòèþ â îëèãîõåòàõ, ìîëëþñêàõ, à æèâîðîæäåíèÿ èëè ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ õîðèîí íåêîòîðûå ñâÿçàíû ñ íàâîçîì, ñòàíîâÿñü âñåÿäíû- èñïûòûâàåò ðåäóêöèþ ìíîãèõ ñòðóêòóð (ìåäèàí- ìè èëè õèùíûìè. Åùå îäíà âåòâü ïèùåâîé ñïåöèà- íîé çîíû, ïëàñòðîíà, ïîëèãîíàëüíîé ñåòè), óòîí- ëèçàöèè ëè÷èíîê êàëëèôîðèä ïðèâåëà ê îñâîåíèþ ÷àåòñÿ çà ñ÷åò íåäîðàçâèòèÿ âîçäóõîíîñíûõ ïî- îòìåðøèõ ðàñòåíèé. ×àñòü âèäîâ ïåðåõîäèò ê ðàç- ëîñòåé âíóòðè ñêîðëóïû ÿéöà. Ó ëàðâèïàðíûõ âèòèþ â òåðìèòíèêàõ èëè ìóðàâåéíèêàõ. Ïåðåõîä âèäîâ âñå ÿéöà îäíîâðåìåííî èñïûòûâàþò èíêó- ê ïàðàçèòèçìó âî ìíîãèõ ðîäàõ ñâÿçàí ñ ðàçâèòèåì áàöèþ â óòåðóñå (ðîäû Bellardia, Onesia, Eggisops) ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ è æèâîðîæäåíèÿ (âïëîòü äî (òàáë. 3). Ó ìàêðîëàðâèïàðíûõ âèäîâ ïðîèñõî- ìàêðîëàðâèïàðèè), êàê îñîáîé ðåïðîäóêòèâíîé äèò ðàçâèòèå îäíîé ëè÷èíêè â äàííûé ïðîìåæó- ñòðàòåãèè, ñâÿçàííîé ñ ñîâåðøåíñòâîâàíèåì îñâîå- òîê âðåìåíè (ðîäû Euphumosia, Helicobosca, íèÿ îðãàíèçìà õîçÿèíà. Amenia, Mesembrinella). Ðàçâèòèå ëàðâèïàðèè è 2. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ìàêðîëàðâèïàðèè ó Calliphoridae îòðàæàåòñÿ è íà ïðèçíàêîâ õîðèîíà. ñòðîåíèè õîðèîíà, êîòîðûé óòðà÷èâàåò äûõàòåëü- Ìíîþ ïðîàíàëèçèðîâàíû ñîáñòâåííûå è ëè- íûå ïîâåðõíîñòè, àýðîïèëå è ñòàíîâèòñÿ òîíêèì òåðàòóðíûå äàííûå î ñòðîåíèè õîðèîíà ÿèö è ïëåí÷àòûì.

118 ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2 ÁÈÎËÎÃÈß ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈß È ÑÒÀÄÈß ßÉÖÀ CALLIPHORIDAE (DIPTERA) Òàáëèöà 2 Ïðèçíàêè õîðèîíà ÿèö Calliphoridae Ðîä Ïðèçíàêè ÿèö 12345678910111213 Ïîäñåìåéñòâî Calliphorinae ++ 1. Bellardia 2. Calliphora ++++ 3. C.subalpina ++ + + 4. Cynomya ++ + + 5. Onesia ++ 6. Onesioides ++ Ïîäñåìåéñòâî Chrysomyiinae ++++ 7. Phormia 8. Protocalliphora ++ + + 9. Protophormia ++++ 10. Trypocalliphora ++ + + 11. Chrysomya ++++ 12. Cochliomyia ++ + + Ïîäñåìåéñòâî Helicoboscinae + 13. Eurychaeta B.B. Ïîäñåìåéñòâî Luciliinae 14. Lucilia R.-D.++++ Ïîäñåìåéñòâî Melanomyinae +++ + 15. Melinda R.-D. 16. Eggisops Rd. + + 17. Paradichosia Rd. + + Ïîäñåìåéñòâî Polleniinae ++++ 18. Pollenia R.-D. Ïîäñåìåéñòâî Auchmeromyiinae ++ + 19. Booponus Aldrich

* Ïðèçíàêè: I. Õîðèîí: 1) ãëàäêèé ïëåí÷àòûé õîðèîí; 2) ïîëèãîíàëüíàÿ ñåòü ñ ãëàäêèì äíîì ÿ÷ååê; 3) ïîëèãîíàëüíàÿ ñåòü ñî ñòðóêòóðèðîâàííûì äíîì ÿ÷ååê; II. Ïëàñòðîí â ìåäèàííîé çîíå: 4) áóëàâîâèäíûé; 5) ñîñî÷êîâèäíûé; 6) ãðèáîâèäíûé; 7) ïëîùàäêîâèäíûé ñ îòâåðñòèÿìè; III. Ìèêðîïèëå: 8) ÿìêîâèäíîå; 9) âîðîíêîâèäíîå; 10) íà îêðóãëîé ïëîùàäêå; 11) ñîñî÷êîâèäíîå â óãëóáëåíèè; IV. Àýðîïèëå: 12) âíå ìåäèàííîé çîíû; 13) â ìåäèàííîé çîíå

ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2 119 Ñ.Ï. ÃÀÏÎÍÎÂ

Ïðèçíàêè ÿéöà, ðàçâèòèå ëàðâèïàðèè è ìàêðî- Èçó÷èâ ïðèçíàêè ÿèö Calliphoridae (òàáë. 2), ëàðâèïàðèè â îòäåëüíûõ ãðóïïàõ êàëëèôîðèä ìî- îñîáåííîñòè îòêëàäêè, è ïðèíÿâ âî âíèìàíèå ïî- ãóò áûòü èñïîëüçîâàíû (íàðÿäó ñ ëè÷èíî÷íûìè è ÿâëåíèå ïðîãðåññèâíûõ ñïîñîáîâ ðàçìíîæåíèÿ â èìàãèíàëüíûìè) äëÿ ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñ- ðÿäå ðîäîâ (òàáë. 3), ÿ îïðåäåëèë îñíîâíûå òåí- êîãî àíàëèçà è èçó÷åíèÿ ôèëîãåíèè ñåìåéñòâà. äåíöèè â ïðåîáðàçîâàíèè õîðèîíà ÿèö è ïîñòðî- Èñõîäíûì äëÿ Calliphoridae ñëåäóåò ñ÷èòàòü èë ôåíîãðàììó, îòðàæàþùóþ ñòåïåíü ñõîäñòâà õîðèîí ñ ïðîñòîé ïîëèãîíàëüíîé ñåòüþ, ìåäèàí- ìåæäó ñòðóêòóðàìè õîðèîíà â ðàçíûõ ðîäàõ íîé çîíîé, âîðîíêîâèäíûì èëè ÿìêîâèäíûì ìèê- Calliphoridae (ðèñ. 1). ðîïèëå. Äàëüíåéøèå ïðåîáðàçîâàíèÿ õîðèîíà Ñðàâíèâàÿ ïîëó÷åííóþ ñõåìó ñ ñèñòåìîé áûëè ñâÿçàíû ñ ðàçâèòèåì ñòðóêòóðèðîâàííîñòè Calliphoridae (1), ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ïðèçíà- äíà ïîëèãîíàëüíûé ÿ÷ååê (ïîÿâëåíèå ÿìîê, ñîñî÷- êàì ÿéöà ïîäñåìåéñòâà Calliphorinae, Chrysomyiinae, êîâ, îòâåðñòèé), ïîÿâëåíèåì àýðîïèëÿðíûõ Luciliinae îêàçûâàþòñÿ ñáîðíûìè. Íàèáîëüøèì êðèïò, à òàêæå ñ ôîðìèðîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ìî- ðàçëè÷èåì (94 ïóíêòà) îáëàäàþò æèâîðîäÿùèå è äèôèêàöèé ïëàñòðîíà â ìåäèàííîé çîíå (ïëîùàä- îâèïàðíûå âèäû.  ïðåäåëàõ ãðóïïû ðîäîâ, â êî- êè ñ îòâåðñòèÿìè, ãðèáîâèäíûå âûðîñòû, áóëà- òîðûõ ðàçâèâàåòñÿ ëàðâèïàðèÿ è ìàêðîëàðâèïà- âîâèäíûå âûðîñòû, ñîñî÷êè) è ìèêðîïèëÿðíîãî ðèÿ ôîðìèðóþòñÿ ïëåí÷àòûé õîðèîí è ÿìêîâèä- àïïàðàòà (îáðàçîâàíèå ïëîùàäêè èëè óãëóáëå- íîå ìèêðîïèëå.  ýòó ãðóïïó ïîïàäàþò Eggisops íèÿ, îêàéìëÿþùåãî ìèêðîïèëå). Âîçìîæíî, ðàç- (ïîäñåì. Melanomyinae), Onesia, Bellardia (ïîäñåì. ëè÷íûå ôîðìû ïëàñòðîíà â ìåäèàííîé çîíå îò- Calliphorinae), à òàêæå íå îòìå÷åííûå íà ñõåìå âñå ðàæàþò àäàïòèâíûå òåíäåíöèè â îñâîåíèè ñóá- Ameniinae, Paradichosia (ïîäñåì. Melanomyinae), ñòðàòîâ ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ðàçæèæåííîñòè èëè Onesioides (ïîäñåì. Calliphorinae) è Eurychaeta (ïîä- âÿçêîñòè. Äðóãèì íàïðàâëåíèåì ïðåîáðàçîâàíèé ñåì. Helicoboscinae), êîòîðûå íå îòëè÷àþòñÿ ïî õîðèîíà ó Calliphoridae áûëà ðåäóêöèÿ ñòðóêòóð, ñòðîåíèþ õîðèîíà îò Eggisops. Îòëè÷èÿ Onesia è ñâÿçàííàÿ ñ ðàçâèòèåì ëàðâèïàðèè (Bellardia, Eggisops ñâÿçàíû ñî ñòðîåíèåì ìèêðîïèëÿðíîãî Onesia, Onesioides) èëè ìàêðîëàðâèïàðèè àïïàðàòà. Ïî åãî ñòðîåíèþ îò îáîèõ ðîäîâ îòëè- (Ameniinae, Helicoboscinae, Eggisops, Angioneura, ÷àåòñÿ Bellardia. Âòîðóþ áîëüøóþ ãðóïïó ñîñòà- Paradichosia, Dystritomyia, Euphumosia). âèëè îâèïàðíûå ðîäà Calliphoridae, ïðîèçâîäÿùèå

Ðèñ. 1. Ôåíîãðàììà ðîäîâ Calliphoridae ïî ïðèçíàêàì ÿèö

120 ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2 ÁÈÎËÎÃÈß ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈß È ÑÒÀÄÈß ßÉÖÀ CALLIPHORIDAE (DIPTERA)

Òàáëèöà 3 Ñïîñîáû ðåàëèçàöèè ïîëîâîé ïðîäóêöèè ó Calliphoridae

Ïîäñåìåéñòâà, ðîäà Îâèïàðèÿ Ëàðâèïàðèÿ Ìàêðîëàðâèïàðèÿ Calliphorinae Calliphora R.-D. + Cynomya R.-D. + Bellardia R.-D. + Onesia R.-D. + Onesioides Schumann + Ameniinae + Helicoboscinae + Chrysomyinae Chloroprocta Wulp + Chrysomya R.-D. + Cochliomyia Tns. + Phormia R.-D. + Protocalliphora Hough + Protophormia Tns. + Trypocalliphora Hendel + Melanomyinae Eggisops Rd. + Angioneura B.B. + Paradichosia Rd. + Melinda R.-D. + Luciliinae Lucilia R.-D. + Phaenicia Tns. + Dyscritomyia + Polleniinae Pollenia R.-D. Toxotarsinae + Phumosiinae Euphumosia Malloch + Auchmeromyiinae Booponus Aldrich + Bengaliinae Catapicephala Mcq. + Bengalia R.-D. +

ÿéöà ñ õîðîøî ñòðóêòóðèðîâàííûì õîðèîíîì. Trypocalliphora, Cochliomyia (ïîäñåì. Âíóòðè ýòîé ãðóïïû âûñîêóþ ñòåïåíü ñõîäñòâî Chrysomyiinae), äàëåå – Melinda (ïîäñåì. ïîêàçûâàþò ðîäà Protophormia + Lucilia; Melanomyinae). Îòî âñåõ ýòèõ ðîäîâ äîñòàòî÷íî Cochliomyia + Trypocalliphora (è áëèçêàÿ ê íèì äàëåêî îòñòîèò ðîä Calliphora (Calliphorinae, ñòå- Melinda). Ïîñëåäíèé êëàñòåð ñîäåðæèò ïàðàçèòè- ïåíü îòëè÷èé 72 ïóíêòà) ñ ñèëüíî îòëè÷àþùèìñÿ ÷åñêèå ðîäû. âèäîì C.subalpina. È åùå áîëåå ñèëüíî â ãðóïïå Îòìå÷åíà âûñîêàÿ ñòåïåíü áëèçîñòè ìåæäó îâèïàðíûõ âèäîâ îòëè÷àåòñÿ ïî ïðèçíàêàì ÿéöà Protophormia è Lucilia (Protophormia ïðèíàäëåæèò Pollenia (Polleniinae) (86 ïóíêòîâ). ê ïîäñåì. Chrysomyiinae, à Lucilia ê. Luciliinae). Ê Òàêèì îáðàçîì, îñâîåíèå ðàçëè÷íûõ ñóáñòðà- ýòîìó êëàñòåðó íàèáîëåå áëèçêèìè îêàçûâàþòñÿ òîâ ëè÷èíêàìè ñîïðîâîæäàëîñü èçìåíåíèÿìè äå- Cynomya (ïîäñåì. Calliphorinae), Phormia, òàëåé ñòðîåíèÿ õîðèîíà ñ ñîõðàíåíèåì îâèïàðèè. Protocalliphora (ïîäñåì. Chrysomyiinae), à äàëåå Ó áîëüøèíñòâà ïàðàçèòè÷åñêèõ êàëëèôîðèä îñ- ãðóïïà ðîäîâ, áëèçêèõ ìåæäó ñîáîé, – âîåíèå ðàçëè÷íûõ ãðóïï õîçÿåâ ñîïðîâîæäàëèñü

ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2 121 Ñ.Ï. ÃÀÏÎÍÎÂ

ñòàíîâëåíèåì ÿéöåæèâðîæäåíèÿ è æèâîðîæäå- 6. Soulsby E.J.L. Helminths, arthropods and protozoa íèÿ, êîòîðûå â ñâîþ î÷åðåäü ñîïðÿæåíû ñ ðåäóê- of domesticated animals. London. 1982. 809 p. öèîííûìè èçìåíåíèÿìè ñòðóêòóð õîðèîíà. Ïðè- 7. Gaponov S.P. // Proc. XX Congr. Entomol. çíàêè ÿèö äîëæíû ó÷èòûâàòüñÿ ïðè ïîñòðîåíèè Florence. 1996. P.763. åñòåñòâåííîé ñèñòåìû ñåìåéñòâà. 8. Greenberg Â. Two cases of human myiasis caused ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ by Phaenicia sericata (Diptera: Calliphoridae) in Chicago area hospitals // J. Med. Ent. 1984. V.21. P. 615. 1. Rognes K. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of 9. Êîâàëåâ Â.Ã., Âåðâåñ Þ.Ã. // Ïðîáëåìû ìîëå- Fennoscandia and Denmark. Oslo, Brill ed. 1991. 272 p. êóëÿðíîé è îáùåé áèîëîãèè. 1987. Âûï. 6. Ñ.59-61. 2. Âåñ¸ëêèí Ã.À. // Ñèñòåìàòèêà è ýâîëþöèÿ äâó- 10. Øóòîâà Å.Â. // Ñá. íàó÷íûõ òð. ÖÍÈË Ãëà- êðûëûõ íàñåêîìûõ. Ñ.-Ïá. 1977. Ñ. 15-20. âîõîòû ÐÑÔÑÐ. 1986. Ñ.71-82. 3. Zumpt F. Myiasis in man and animals in the Old 11. Ãàïîíîâ Ñ.Ï., Òðóôàíîâà Å.È. // Çîîëîãè- World. London. 1965. 267 p. ÷åñêèé æóðíàë. 1995. Ò.74. Âûï. 10. Ñ. 77-82. 4. Greenberg Â., Szyska M.L. // J. Med. Ent. 1984. 12. Hori K., Iwasa M. // Appl. Entomol. Zool. 1988. V.77. P.488-517. ¹ 23. P.298-303. 5. Eichler W. Grundzuge der veterinarmedizinischen 13. Iwasa M. // Abstr. Vol. IIIrd Intern. Congr. Entomologie. Jena. 1980. 184 p. Dipterology. 1994. P.104.

122 ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÃÓ. Ñåðèÿ: Õèìèÿ. Áèîëîãèÿ. Ôàðìàöèÿ. 2003, ¹2