Szentesi Árpád a Biológiai Tudomány Kandidátusa
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
HAZAI BRUCHINAE-FAJOK ÉS LEGUMINOSAE- TÁPNÖVÉNYEIK KAPCSOLATA: MAGATARTÁS, ÖKOLÓGIA ÉS EVOLÚCIÓ I. kötet (Szöveges rész) Értekezés az MTA Doktora cím elnyerésére Szentesi Árpád a biológiai tudomány kandidátusa 2007 I Tartalomjegyzék Előszó III 1 Bevezetés 1 1.1 Célkitűzések 14 2 A tojásrakó hely/tápnövény választásának magatartási aspektusai. [Modell: a babzsizsik (Acanthoscelides obtectus)] 16 2.1 Stimuláló és gátló ingerek jelentősége a tojásrakási hely választásban 17 2.2 Tojásrakási preferencia 24 2.2.1 Egyedi magatartás 25 2.2.2 Populációs válaszok relatív tesztekben 29 2.3 A tanulás szerepe a tojásrakási hely kiválasztásában 38 3 Anyai preferencia-utód performancia a magpredátor-növény kapcsolatban 46 3.1 A maghéj, az endospermium és természetesen előforduló kémiai anyagok jelentősége a babzsizsik lárva magba-lépésében és túlélésében 46 4 Populáció ökológia 56 4.1 A pre-diszperzális magpredáció hatása a növényi magprodukcióra és túlélésre 56 4.2 Pre-diszperzális magpredátor populáció dinamikai hatása gazdanövényén 58 5 Közösség ökológia 66 5.1 Forrásfelosztás Vicia-fajokon élő magpredátorok között 66 5.2 Táplálkozási hálózat és guild-analízis 75 5.2.1 Az aranyeső (Laburnum anagyroides) alkaloidjainak sorsa a közösségben 76 5.2.2 A Bruchidius villosus – Aphis cytisorum interakciós hálózat vizsgálata az aranyesőn (Laburnum anagyroides) 78 5.2.3 A keskenylevelű bükköny (Vicia tenuifolia) magpredátor guild-összetételének tér-időbeli változása 87 6 Magpredátorok és gazdanövényeik evolúciós kapcsolatai és stratégiái 95 6.1 Leguminosae magvak és bruchida-fajok méretviszonyai: eloszlási mintázatok és evolúciós kérdések 95 6.2 A magpredátorok tápnövény specializációjának evolúciós vonásai 104 6.3 Magpredátor és gazdanövény stratégiák 111 7 Az értekezés eredményeinek összefoglalása 117 Irodalmi hivatkozások 121 Köszönetnyilvánítás 138 Appendix 139 1 Általános módszerek 139 2 A magpredátor-gazdanövény kapcsolat faunisztikai vonatkozásai 141 Fogalmak 154 II Előszó A Tisztelt Bírálók számára szeretném röviden körvonalazni a témaválasztás hátterét. Könnyű lenne azt állítani, hogy mivel hosszú éveken át az értekezés címében megjelölt és ehhez hasonló témákkal foglalkoztam, a választás kézenfekvő volt. Korántsem ez a helyzet. Az 1970-es évek végére nyilvánvalóvá vált, hogy az akkori témám, a genetikai védekezés további kutatása nem folytatható gazdasági és egyéb megfontolások alapján. Az erősen gyakorlati növényvédelmi jellegű genetikai védekezési téma kísérleti alanya a babzsizsik (Acanthoscelides obtectus) volt, amelyről jelentős ismeretanyagom gyűlt össze. Tekintettel arra, hogy a korábbi téma sem nélkülözhette a tápnövény választásra vonatkozó ismereteket, az említett tárgykörrel párhuzamosan (a nevezett és más rovarfajokon), a Jermy Tibor által kialakított koncepció (lásd a 2. fejezetet) vonalába kapcsolódva végeztem vizsgálatokat. A sok más jellegű vizsgálódás ellenére is, mely egyéb rovarfajok bevonásával zajlott, a magfogyasztó szervezetek iránti érdeklődésem megmaradt. Az 1980-as években, néhány pillangósvirágú növényi minta begyűjtésével egy egészen új világ tárult fel számunkra a maga érdekességeivel és problémáival. Határozott szándék még nem fogalmazódott meg, más feladataink mellett pusztán gyűjtögettük a mintákat, amíg egyszerre másként kezdtünk tekinteni az egész kérdéskörre. Ekkorra hirtelen fontos faunisztikai, taxonómiai, ökológiai és evolúciós kérdések fogalmazódtak meg, amelyek megválaszolására nagyon alkalmasaknak látszottak a Leguminosae-ban élő magfogyasztó rovarok és az akkor már rendelkezésre álló tetemes mintamennyiség. Egy-egy alkalomtól eltekintve, az összes ilyen jellegű munkát anyagi támogatás nélkül, más témákból lecsípett pénzek, más célra beszerzett eszközök stb. felhasználásával végeztük majd két évtizeden keresztül. Az értekezés kb. 50 %-ban még nem publikált (bár leadásra alkalmas kézirat formájában elkészített) anyagot tartalmaz. Két célom volt ezzel: (1) elkerülni a doktori védéseken felmerülő és jogos opponensi megjegyzést, mely szerint a dolgozat már publikált, ennélfogva szakmai szűrőn átment, cikkek fordítása, ami unalmassá teheti; (2) véleményem szerint, a nem publikált anyagok beépítése „kerekebbé” tette a teljes tárgykört, és nem utolsó sorban kellő mennyiségű „muníciót” szolgáltat a bírálathoz. Ugyanakkor, nem minden anyag kerül azonos részletességgel ismertetésre. Azok, melyek jelentősége kisebb, de szervesen kapcsolódnak más vizsgálatokhoz, ill. nagyobb lélegzetű témákhoz alapot szolgáltatnak, rövidebben kerülnek kifejtésre, még ha publikált anyagok is. Ilyenek pl. a magnézium szulfát tojásrakást stimuláló hatása (2.2.2 rész), vagy a kinolizidin alkaloidok jelentősége (5.2.1 rész). A dolgozatban szándékosan váltogatom az egyes és többes szám első személyű elbeszélést, az adott téma egy- vagy több résztvevős jellege szerint. A következő gyakori rövidítéseket használom: pre- és poszt-diszperziós magpredátor (= pre-DMP, poszt-), magpredátor (= MP), preferencia-performancia (= P/P), Bruchus (= Bu.), Bruchidius (= Bi.). A Bruchidae családnév eltorzított/elmagyarosított szakzsargonja az értekezésben a „bruchida(ák)”. Következetesen a „Leguminosae-faj(ok)” kifejezést használom a magyar „pillangósvirágúak” helyett. Ennek oka az, hogy a kloroplasztisz analízisekben a család monofiletikusnak bizonyult és 3 alcsaládra tagolódik: Ceasalpinioideae, Mimosoideae és Papilionoideae. A magyar növényhatározó kézikönyvek ezeket még család-szintűnek tekintik. A „pillangósvirágú” név tehát akár család, akár alcsalád-szinten csak egyetlen csoportot jelöl. Ugyanakkor, bár a Leguminosae elfogadott alternatívja a Fabaceae-nek, az utóbbi – itt nem részletezve – 3-féle módon használatos, ezért a Leguminosae használata biztonságosabb (Lewis et al. 2005). Az általános és közös módszertani részletek leírását, valamint a növény- és rovarfajok leíróinak a neveit, helymegtakarítás céljából, az Appendix és az App-1 és -2 táblázatok tartalmazzák. III „Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.” Theodosius G. Dobzhansky 1 Bevezetés Michael Crawley, aki sokak számára ismert a „Növényökológia” és „GLM-analízis” című könyveiről, valamint a növény-herbivor kapcsolat területén írt munkáiról, a „Magpredátorok és növényi populáció dinamika” c. tanulmányát (1992) ezzel népi mondókával kezdi: „One for the rook, One for the crow, One for the pigeon, And one to grow.” Azaz, minden négy elvetett magból három a magfogyasztók martaléka lesz. Természetesen ezek nem a jelen értekezésben tárgyalásra kerülő magpredátorok, de a lényeget a vers jól kifejezi. A növényi magprodukció jelentős részét pre- és poszt-DMP szervezetek fogyasztják el, és a jelzett arány egyáltalán nem szokatlan. A „magpredátor” (MP) kifejezés csaknem oximoron-jellegű szóösszetétel, melyben egy ivaros szaporító elem és az ökológiai értelemben vett ragadozó funkció egyesül, azt a jelentést kölcsönözve, hogy a magpredátor „megfogja” (megöli) és elfogyasztja a magot. Csakhogy, szemben a valódi ragadozókkal, az értekezésben tárgyalásra kerülő magpredátor csoport hatása, mely kizárólag rovarfajokat foglal magában, késleltetett, mert a rovar fejlődése során fokozatosan pusztul el a mag. Valódi magpredátoroknak talán csak egyes rágcsáló-fajok minősülhetnek. A magvak „sűrített” tápanyagnak tekinthetők, ezért rendkívül sok élőlény specializálódott fogyasztásukra, mások alkalmilag veszik igénybe ezt a forrást. Meglepő módon, a szél és egy diszperziós szervezet (pl. madár, amely el is fogyasztja adott hányadukat) által terjesztett magvak kalóriaértéke tömegegységre számítva azonos, de az utóbbiak 10 – 1000-szer több energiát tartalmaznak méretükből adódóan (vander Wall 2001), ezért fontos táplálékká válnak. Különbséget kell tenni pre- és poszt-DMP szervezetek között. (Az értekezés kizárólag a pre- DMP rovarokkal foglalkozik.) Az első csoport az érett magvak elszóródása, azoknak az anyanövény tápláló szöveteiről való leválása előtt tevékenykedik. A tapasztalatok alapján tápnövény-specialista fajok, melyek elsősorban a Coleoptera, Lepidoptera, Heteroptera, Hymenoptera és Diptera rovarrendeket képviselik, de előfordulnak a madarak között is (pl. Loxia-fajok). A Coleoptera renden belül a Chrysomelidae és Curculionidae családokra jellemzőek. A pre-DMP-k teljes fejlődése vagy annak nagyobb része egy vagy több magban (vagy termésben) zajlik. A poszt-DMP fajok a magvakat az anyanövényről való elválásuk után keresik meg, testméretre nézve is rendszerint jelentősen nagyobbak, több (sok) növényfaj magját fogyasztják. Főbb képviselőik rágcsálók (a Dipodidae, Gliridae, Muridae és Sciuridae családokban), madár- (különféle magevők, Nucifraga-, Garrulus-fajok stb.) és maggyűjtő hangyafajok (Solenopsis, Pheidole, Veromessor stb.). Jelentőségük a boreális és arid élőhelyeken nagyobb. Egy sor további gerinctelen és gerinces faj említhető, mely virágot, termést és magvakat eszik több- 1 1 Bevezetés kevesebb rendszerességgel, esetleg kvázi-magpredátornak nevezhető, mert a termés és a magvak elfogyasztása mellett azokat terjeszti is ürülékével, ui. általában nem az összes mag pusztul el emésztő rendszerében (pl. nagytestű herbivorok). A herbivoria hatásának vizsgálata a mai megközelítésben figyelembe veszi a növények ráfordítás/megtérülés egyenlegeit valamely tulajdonság vagy szerv fenntartásában. A mag koncentrált élelem a magpredátor, és rátermettséget mérő egység a növény szempontjából. Számtalan csereviszony általi kényszer (herbivor nyomás, tápanyag elérhetőség, kon- és allospecifikus verseny, szezonális hatások stb.) határozza meg növény allokációs lehetőségeit. Ha pre-DMP-k