PROGRAMA FONDECYT

INFORME FINAL

ETAPA 2015

COMISIÓN NACIONAL DE INVESTIGACION CIENTÍFICA Y TECNOLÓGICA

VERSION OFICIAL Nº 2

FECHA: 24/12/2015

Nº PROYECTO : 3130417 DURACIÓN : 3 años AÑO ETAPA : 2015 TÍTULO PROYECTO : EVOLUTIONARY AND DEVELOPMENTAL HISTORY OF THE DIVERSITY OF FLORAL CHARACTERS WITHIN

DISCIPLINA PRINCIPAL : BOTANICA GRUPO DE ESTUDIO : BIOLOGIA 1 INVESTIGADOR(A) RESPONSABLE : KESTER JOHN BULL HEREÑU DIRECCIÓN : COMUNA : CIUDAD : REGIÓN : METROPOLITANA

FONDO NACIONAL DE DESARROLLO CIENTIFICO Y TECNOLOGICO (FONDECYT) Moneda 1375, Santiago de - casilla 297-V, Santiago 21 Telefono: 2435 4350 FAX 2365 4435 Email: [email protected] INFORME FINAL PROYECTO FONDECYT POSTDOCTORADO

OBJETIVOS

Cumplimiento de los Objetivos planteados en la etapa final, o pendientes de cumplir. Recuerde que en esta sección debe referirse a objetivos desarrollados, NO listar actividades desarrolladas. Nº OBJETIVOS CUMPLIMIENTO FUNDAMENTO 1 1. Creating a database of morphological TOTAL La base de datos ya se encuentra en el sistema characters of perianth and androecium in the 52 PROTEUS y cuenta con el 733 registros genera of the Oxalidales from data gained from correspondientes a información acerca de 24 literature revision and direct observation of living variables morfológicas para 56 taxa de los collection and herbaria. Traits to be considered Oxalidales representando las siete familias y 51 are: presence or absence of calix and corolla, géneros del orden. aestivation pattern of calix and corolla, number of stamina, number of androecial cycles, relative position of stamina cycles (alternate-opposite), direction of initiation, kind of stamina proliferation (primary or secondary). 2 2. Reconstructing the character state evolution of TOTAL Se ha hecho el estudio de reconstrucción de the abovementioned attributes using the available estados de carácter en base a parsimonia con phylogenetic data. ayuda del software Mesquite. 3 3. Performing developmental studies in ten TOTAL Este estudio se llevó a cabo obteniendo genera comprising , información para 22 especies correspondientes a Cephalotaceae, and 13 géneros y 5 familias. Se obtuvieron más de departing from garden material in order to reveal 4400 imágenes durante dos estadías de developmental processes and constraints investigación en el Jardín Botánico de Edimburgo determining the aestivation of the perianth and the increase of the androecial parts in the group. 4 4. Performing developmental study of the TOTAL Este estudio fue llevado a cabo en O. arenaria different morphs of tristylous Oxalis coming from Bertero, O. cinerea Zucc. y Oxalis rosea [Feullée] natural populations in order to reveal the early ex Jacq. ontogenetic basis of heterostyly. 5 5. Categorizing ontogenetic information into a PARCIAL No fue posible categorizar la información database for phylogenetic character ontogenética de modo estandarizado para todos reconstruction in order to understand how far los taxa estudiado debido a la gran diferencia de parallelisms of floral characters in the group relay planes florales entre los relativamente distantes on common developmental pathways. taxa (entre familias). La apreciación del efecto de patrones comunes del desarrollo incidiendo sobre paralelismo de caracteres florales se enfocó sobre el estudio del desarrollo de la obdiplostemonía en el orden.

Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de objetivos planteados en la propuesta original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos. Objetivo 1. Los taxa estudiados fueron adaptados . Finalmente se estudiaron 24 variables florales, muy por sobre las nueve variables propuestas en un comienzo

Objetivo 2. De modo adicional, a través de cooperaciones optamos por crear filogenias originales para el orden en base a las secuencias disponibles en Genbank para realizar los análisis.

Objetivo 3. El estudio del desarrollo de las especies se llevó a cabo finalmente en 22 especies involucrando a tres géneros y una familia más a lo originalmente propuesto. Además, se realizó un estudio detallado adicional de la variabilidad floral en el género involucrando siete especies de este taxón.

General. A partir de la interacción durante el desarrollo del proyecto se estableció una red de cooperación entre científicos de Edimburgo (UK), Mainz (Alemania) y Tokio (Japón) y Santaigo (Chile) que fue llamada Flower Research Synectics (FLO-RE-S) y que permitirá seguir interactuando en el futuro a través de estudios florales. RESULTADOS OBTENIDOS: Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados. Relacione las publicaciones y /o manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. En la sección Anexos incluya información adicional que considere pertinente para efectos de la evaluación. La extensión máxima de esta sección es de 5 páginas (letra tamaño 10, Arial o Verdana).

1. Creating a database of morphological characters of perianth and androecium in the 52 genera of the Oxalidales from data gained from literature revision and direct observation of living collection and herbaria. Traits to be considered are: presence or absence of calix and corolla, aestivation pattern of calix and corolla, number of stamina, number of androecial cycles, relative position of stamina cycles (alternate- opposite), direction of stamen initiation, kind of stamina proliferation (primary or secondary).

La base se datos de datos generada se encuentra en lel sistema PROTEUS que está alojada en la Universidad de Viena la cual alberga información de variados proyectos de diversos laboratorios del mundo interesados en reconstrucción filogenética de caracteres florales, los que a su vez son coordinados por la iniciativa eFLOWER (www.eflower.org). La información de este proyecto se encuentra en la matriz denominada 'Oxalidales' (Fig 1) y contiene información relativa a 56 especies representando 51 géneros de las siete familias del orden Oxalidales (ver Anexo 9). Se registró información atingente a 24 variables morfolgicas florales (ver Anexo 9). El levantamiento de datos se desarrolló principalmente consultando la literatura y en base a observaciones propias. Todo dato ingresado está respaldado por al menos una referencia, en su gran mayoría bibliográfica, provenientes de trabajos de morfología y desarrollo, así como monografías taxonómicas y floras regionales. En total se ingresaron 733 registros consultando más de 100 referencias bibliográficas. La información fue recogida para cada especie en cuestión. Sólo se conideró información genérica cuando no cabía duda acerca de su validez para la especie en cuestión.

Figura 1. Captura de pantalla del software PROTEUS alojado en servidores en la Universidad de Viena y accedido a través de escritorio remoto. Se muestra matriz “Oxalidales” la que alberga la información primaria registrada durante el proyecto. 2. Reconstructing the character state evolution of the abovementioned attributes using the available phylogenetic data.

A partir de la matriz de datos primarias generó una segunda matriz para efectuar los análisis. Acá se seleccionaron las variables para ser sometidas a estudio y además se discretizaron aquellas variables que habían sido ingresadas como variables contínuas (funcionalidad incluida en PROTEUS). A pesar de que en un comienzo se propuso realizar este estudio en base a la información filogenética disponible, se optó por generar una filogenia ad-hoc para el estudio del grupo. Para esto se definió al menos un taxón representante por género y en colaboración con Javiera Chinga se generaron filogenias del orden en la plataforma CIPRES (https://www.phylo.org/) por procedimientos de Máxima Verosimilitud y Bayesiano. Esto determinó cuáles especies fueron escrutinadas en sus caracteres morfológicos.

La reconstrucción filogenética de caracteres morfológicos fueron hechas por el método de parsimonia sobre los áboles obtenidos.

En general se observa que en la base de los Oxalidales, el más parsimonioso aspecto de la flor ancestral incluye una flor pentámera, bisexual, hipogínea, de cáliz y pétalos libres con dos verticilios de estambre. Si la configuración de estos verticilios hubiera sido diplostémona u obdiplostémana desde un principio no queda claro a partir del análisis (ambiguo). De todos modos la obdiplostemonía encontrada en Oxalidaceae y Cunoniaceae se habría originado de modo independiente. En el caso de las Elaeocarpaceae, la configuración obdiplostémona quedaría en duda ya que sería más bien producto de la reducción de androceos configugrados a partir de “tripletes”. Otros caracteres florales en Oxalidales que el análisis indica como de aparición paralela son la generación de androceos poliándricos 3 veces de modo independiente en Cunoniaceae y una vez en Elaeocarpaceae, la fusión de la base de los sépalos en Cunoniaceae y Oxalidaceae y la fusión completa en Afrostyrax (Huaceae) y (Elaeocarpaceae). Tal vez el transcurso más inesperado de transformación de un carácter floral fue la pérdida de pétalos, que habría ocurrido sólo una vez en el ancestro del linaje que daría a lugar Elaeocarpaceae, Brunelliaceae, Cephalotaceae y Cunoniaceae (Fig. 2) y no en múltiples ocasiones como hubiese sido intuitivo esperar. Estaríamos entonces más bien en un escenario que indicaría la recuperación paralela de pétalos en estos linajes de modo independiente.

Figura 2. Captura de pantalla con una de las reconstrucciones de caracteres hecha en Mequite en base a filogenia calculada según Máxima Verosimilitud. Se muestra el carácter 'presencia de pétalos', representando el color negro la presencia y el blanco la ausencia . 3. Performing developmental studies in ten genera comprising Elaeocarpaceae, Cephalotaceae, Oxalidaceae and Cunoniaceae departing from garden material in order to reveal developmental processes and constraints determining the aestivation of the perianth and the increase of the androecial parts in the group.

El estudio del desarrollo de la flor se ha completado durante las estadías 2013 y 2014 en el Real Jardín Botánico de Edimburgo (RBGE, ANEXO 1). Se lograron tomar más de 4400 imágenes del desarrollo referente a 22 especies, provenientes de 13 géneros y 5 familias de los Oxalidales (Tabla 1, Fig 3). De este modo, el objetivo inicial fue incrementado en dos géneros y una familia (). El material total colectado depositado en RBGE asciende a 28 especies correspondientes a 15 géneros y 5 familias (Tabla 1), el cual podrá ser estudiado con posterioridad.

Por un lado, el estudio de las especies reveló una vasta gama de morfología del desarrollo, considerando que, a pesar de encontrarse frente a taxa de un mismo orden, estos pertenecen a distintas familias (Fig 3).

En particular nos concentramos en el estudio transversal de la obdiplostemonía, condición definida por la posición más externa del verticilo androceal antepétalo, que es característica al orden. Las observaciones de la ontogenia mostraron que el desarrollo de la obdiplostemía presenta distintas gradaciones, desde su generación por aparentes fuerzas internas de la flor, como un “empuje” de los carpelos hacia afuera de los estambres antepétalos (Fig 3.D), así como de manera primaria al ser iniciados los estambres alternisépalos más afuera en taxa apétalos como Cephalotus (ver Producto #1).

En otro aspecto, nos concentramos en el estudio del androceo poliándrico de Eucryphia que ha demostrado poseer un desarrollo único al combinar el crecimiento del tejido meristemático y el fraccionamiento de los estambres, resultando en una distribución de los estambres de aspecto “caótico” (ver Congresos #2 y #3). Además, en las distintas especies de Eucryphia, el tamaño meristemático específico parece determinar el número de carpelos y estambres que poseerá la flor (ver Congreso #8).

Figura 3. Muestra de las especies e imágenes de microscopía electrónica obtenidas en el Real Jardín Botánico de Edimburgo. A. Geissois pruinosa Brongn. & Gris (Cunoniaceae) mostrando el gineceo de 2 carpelos rodeado de estambres emergentes. B. Eucryphia lucida (Labill.) Baill. (Cunoniaceae) en vista polar de la flor en desarrollo C. Molina (Elaeocarpaceae) mostrando su carpelo de lado. D. ferruginea Vahl ex DC. (Connaraceae) vista superior de una joven flor. E. Cephalotus follicularis Labill. (Cephalotaceae) en detalle dos anteras con prominente tejido conectivo. F. dendroides (Kunth) DC. (Oxalidaceae) mostrando el gineceo en forma de estrella rodeado de dos ciclos de 5 estambres cada uno

A B C

D E F Tabla 1. Especies colectadas que están depositadas en la colección de alcohol del Real Jardín Botánico de Edimburgo (RBGE). Los números romanos representan al mes de colecta y la columna “SEM” a las especies las que han sido sometidas a estudios de microscopía electrónica. N°C = Número de Colecta (en azul colecta de L. Ronse de Craene), F = Familia, P = Procedencia, en azul procedencias distintas a RBGE, A = Número de accesión, SEM = Scanning electron microscopy; Co = Connaraceae, Ce = Cephalotaceae, Cu = Cunoniaceae, E = Elaeocarpaceae, O = Oxalidaceae; Bonn = Botanischer Garten Bonn, KEW = Royal Kew Gardens London, KEWp = Pickled collection Royal Kew Gardens London, Leiden = Botanic Garden Leiden, MJG = Botanischer Garten Johannes Gutenberg Universität Mainz, MNHN-JB = Jardin des Plantes Paris, RBGE = Royal Botanic Garden Edinburgh, Zürich = Botanischer Garten Zürich, Belize = colectado en campo en Bélice, Chile = colectado en campo en Chile.

N°C F Especie P Accessión Fecha SEM 594 E chilensis (Molina) Stuntz RBGE 19791197A1 ii, viii 2013 x 595 E Aristotelia fruticosa Hook.f. RBGE 19110076A Iii 2013 x 610 E Gay Zürich 19850034 V 2013 x 601 E Crinodendron patagua Molina RBGE 19633349A iv, viii 3013 x 597 E Elaeocarpus cyaneus Sims RBGE 19923382A ii, iv, viii 2013; iii 2014 x - E Sericolea sp KEWp (7)20212 K x

613 Co Cnestis ferruginea Vahl ex DC. Bonn CI-0-BONN-14183 V 2014 x 1116 La Co Connarus lambertii (DC.) Britton Belize I 2012 x Co Connarus perrottetii (DC.) Planch. KEWp 56641 x

629 Cu Caldcluvia paniculata (Cav.) D.Don Chile Ix 2013; i 2014 628 Cu Caldcluvia paniculosa (F.Muell.) Hoogland Berlin xx-0-B-0160300 Iii 2014 627 Cu Ceratopetalum gummiferum Sm. Bonn xx-0-BONN-16889 Ix 2013 609 Cu Cunonia capensis L. RBGE 19671791 Viii 2013 x 617 Cu Davidsonia pruriens F.Muell. KEW 1995-251 Iii 2013 x 602 Cu Eucryphia cordifolia Cav. RBGE 19839125B V-viii 2013 x 614 Cu Eucryphia glutinosa (Poepp. & Endl.) Baill. RBGE 19687503B V-viii 2013 x 619 Cu Eucryphia glutinosa - plena (Poepp. & Endl.) Baill. RBGE 19687505 V-viii 2013 x 622 Cu Eucryphia lucida RBGE 19980982 V-viii 2013 x 620 Cu Eucryphia milliganii Hook.f. RBGE 19390415 V-viii 2013 x 623 Cu Eucryphia x nymansensis Bausch ‘Nymansay’ RBGE 19687509B Vi-viii 2013 x 600 Cu Geissois pruinosa Brongn. & Gris MNHN-JB 52173 Iii 2013 x 633 Cu Weinmannia trichosperma Cav. RBGE 19912789A Iv 2014

607 O Averrhoa bilimbi L. MJG 19--59260 Iii 2013 603 O Averrhoa carambola L. RBGE 19895068A Viii 2013 605 O Biophytum dendroides (Kunth) DC. MJG 19--23430 Iii 2013 x 606 O Biophytum helenae Buscal. & Muschl. MJG 199451480 Iii 2013 611 O Biophytum sensitivum (L.) DC. Zürich 19964282 V 2013

612 Ce Cephalotus follicularis Labill. Zürich 19820184 Vi 2013 x 4. Performing developmental study of the different morphs of tristylous Oxalis coming from natural populations in order to reveal the early ontogenetic basis of heterostyly.

Se ha realizado el estudio del desarrollo de los morfos estilares de O. arenaria Bertero, O. cinerea Zucc. y Oxalis rosea [Feullée] ex Jacq. La figura muestra un estracto de las imágenes de microscopía electrónica obtenidas para estas especies. Pudimos determinar que los morfotipos estilares en Oxalis se correlacionan con tamaños meristemáticos y ritmos de desarrollo distintos. En específico, los morfotipos macroestílicos se desarrollan a partir de meristemas florales relativamente mayores y presentan una diferenciación del estigma más tardía que los morfotipos microestílicos (Fig. 5). Parte de estos resultados fueron presentados en el congreso congreso MEDECOS (Congresos #5). Este trabajo además fue plasmado en un manuscrito que está en la actualidad sometido a la revista FLORA (Producto #2) para formar parte de un número especial de la revista avocada al estudio de la estructura floral.

Figura 5. Imágenes de microscopía electrónica mostrando el desarrollo de la for de dos morfotipos de Oxalis cinerea. Zucc. En E y F, a la izquierda de la imagen se muestra el morfotipo microestílico y a la derecha el macroestílico. En G y H se encuentran arriba y abajo, respectivamente. Nótese que el área meristemática a partir de la cual se desarrollará el gineceo (g) es menor y más plana en flores macroestílicas.

5. Categorizing ontogenetic information into a database for phylogenetic character reconstruction in order to understand how far parallelisms of floral characters in the group relay on common developmental pathways.

A pesar de los intentos, no fue posible lograr la categorización de caracteres del desarrollo debido a lo diferente de los planes florales entre los taxa estudiados. Si bien todos ellos pertenecen a un mismo orden, quedo de manifiesto al observar los datos la importante divergencia entre las familias, si se considera que la edad estimada de clivaje del linaje conducente al orden ha sido estimada para unos 111 millones de años (Magallón et al 2015, New Phyt. 207:437-435). Sin embargo, el foco acerca de los patrones del desarrollo transversal que podrían incidir en paralelismo fue puesto en la obdiplostemonía (ver Objetivo 3, Producto #1). DESTAQUE OTROS LOGROS DEL PROYECTO TALES COMO: Estadías de investigación. Actividades de difusión y/o extensión en la temática del proyecto. Cualquier otro logro no contemplado en los ítem anteriores y que Ud. quiera destacar. La extensión máxima de esta sección es de 1 página (letra tamaño 10, Arial o Verdana).

Durante el desarrollo de mi proyecto de postdoctorado puedo destacar logros en tres áreas:

1. Cooperación internacional

a) Estadía de trabajo junto a Louis Ronse de Craene en el Royal Botanic Garden de Edimburgo (RBGE, ANEXO 1).

b) Publicación Taxon generado a partir de la cooperación con colegas del RBGE (ANEXO 2).

c) Estadía de trabajo junto a Hervé Sauquet en la Université de Paris Sud (ver ANEXO 3).

d) De la cooperación con Hervé Sauquet nace la coautoría en resúmenes a los congresos Evolutionary Radiations Meeting (ANEXO 4) y Botanists of the 21st century: Roles, challenges and opportunities (ANEXO 5).

e) Publicación en Frontiers in Plant Science fruto de cooperación con el Institut für Spezielle Botanik de la Johannes Gutenberg Universität Mainz, Alemania (ANEXO 6).

f) Organización de workshop y simposio en noviembre 2014 con invitados internacionales en temática de estudios florales (ver PRODUCTOS – Otras publicacionses / Productos #2 y 3). También colaboré en la organización de la visita del Dr. Akitoshi Iwamoto de la Universidad Gakugei de Tokio en que nos dio un seminario en el laboratorio acerca de sus estudios en el modelamiento del crecimiento de raíz en Arabidopsis.

2. Cooperación nacional

a) Establece contactos con el profesor de la Facultad de Ingeniería de la Universidad Adolfo Ibáñez Jacques Dumais. Éste da un seminario titulado “Catapultas de polen y evolución floral en el género Catasetum (Orchidaceae)” el 17 Marzo 2014 en las dependencias de la Facultad de Ciencias Biológicas, PUC (ANEXO 7). Como resultado de esta interacción, este profesor se vincula formalmente con la estudiante de doctorado Javiera Chinga, perteneciente al laboratorio del patrocinante.

b) Tutor en pasantía de Diego Penneckamp, estudiante de Ingeniería en Recursos Naturales de la Universidad Austral durante su estadía en el Royal Botanic Garden de Edimburgo. De esta interacción se genera un resumen para la LVII Reunión de la Sociedad de Biología (ver sección PRODUCTOS – Congresos #6).

c) Tutor en unidad de investigación de las estudiantes de pregrado de Pedagogía en Biología y Ciencias de la Universidad Central de Chile Cindy Parra y Sherry Miranda. De esta interacción se genera un resumen para la LVII Reunión de la Sociedad de Biología (ver sección PRODUCTOS – Congresos #7). d) Coautoría en resumen de la XX Reunión de la Sociedad de Ecología de Chile (ANEXO 8). e) Comisión de calificación de tesis para optar al título de Profesora de Biología y Ciencias Naturales de Paulina Campos, UMCE. Julio 2015.

3. Cooperación dentro del laboratorio del patrocinante

a) Introduce técnica de microscopía electrónica de barrido en los equipos de la Facultad de Ciencias Biológicas, PUC, a las estudiantes del laboratorio Daniela Aros y Javiera Chinga.

b) Asistencia de campo en salida a terreno de la estudiante doctoral Javiera Chinga en Septiembre 2014.

c) A cargo de la clase “Frutos” en el curso de pregrado Biología Vegetal en Octubre 2014. INFORME DE EVALUACION DEL (DE LA) INVESTIGADOR(A) PATROCINANTE

NOMBRE: Fernanda Pérez

En términos globales, Kester Bull condujo satisfactoriamente su proyecto de postdoctorado en consistencia con la planificación establecida y en constante perseverancia para alcanzar las metas establecidas.

Durante el proyecto, Kester realizó dos pasantía en el jardín botánico de Edimburgo para llevar a cabo los estudios ontegenéticos mediante microscopía electrónica de barrido (Objetivos 3 y 4). Parte de estos datos han sido ya sometidos a revistas ISI y han sido presentados en congresos de la Sociedades de Botánica de Chile y Alemania, así como el congreso internacional MEDECOS desarrollado el año pasado en nuestro país.

También tuvo una visita de trabajo a la Universidad de Paris Sud al laboratorio de Hervé Sauquet para entrenarse en el uso de PROTEUS y de reconstrucción de caracteres sobre datos filogenéticos (Objetivos 1 y 2). Los resultados de estas reconstrucciones se incluirán en su tercer manuscrito a comienzos del 2016.

Cabe destacar que, aparte de sus presentaciones en congresos, Kester se ha visto involucrado en la organización de un simposio internacional en la LVII Reunión Anual de la Sociedad de Biología año pasado. Para esta ocasión Kester intervino en la adquisición de fondos de Vicerrectoría para financiar pasajes y estadía de los invitados del extranjero. Los trabajos que allí se presentarán serán publicados en un volumen especial de la revista FLORA (Elsevier), acuerdo que él mismo gestó.Kester también se ha esmerado en mantener la red de cooperación en estudios florales FLO­RE­S (Florwer research synectics), nacida a partir de los simposios arriba mencionados, coordinado la postulación a concurso de apoyo a la formación de redes.

Para mi satisfacción, Kester ha estimulado el ampliar de nuestra línea de investigación en el laboratorio incorporando la disciplina del “desarrollo floral”, técnica que está ahora también explorando mi alumna de doctorado Javiera Chinga.

Mediante la presente quisiera manifestar mi mayor conformidad con el trabajo desarrollado por Kester Bull en su estancia postdoctoral en mi laboratorio.

Firma Investigador(a) Patrocinante

______Fecha: 30 de Septiembre 2015

1 PRODUCTOS

ARTÍCULOS Para trabajos en Prensa/ Aceptados/Enviados adjunte copia de carta de aceptación o de recepción.

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu, Louis Ronse de Craene, Fernanda Pérez Nombre Completo de la Revista : Flora Título (Idioma original) : Meristematic size change is responsible for heterostyly in the case of two Chilean Oxalis L. Indexación : ISI ISSN : Año : Vol. : Nº : Páginas : Estado de la publicación a la fecha : Enviada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : FLORA-D-15-00152.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/9387514/3130417/2015/75872/1/

flora_submission.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/9387514/3130417/2015/75872/2/

Nº : 2 Autor (a)(es/as) : Ronse de Craene, L & Bull-Hereñu, K Nombre Completo de la Revista : Annals of Botany Título (Idioma original) : Obdiplostemony: the occurrence of a transitional stage linking robust flower configurations. Indexación : ISI ISSN : 0305-7364 Año : Vol. : Nº : Páginas : Estado de la publicación a la fecha : Aceptada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Acceptance_letter.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/9387514/3130417/2015/77798/1/ Obdiplostemony_final_submission_rev_10_Dec.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/9387514/3130417/2015/77798/2/

OTRAS PUBLICACIONES / PRODUCTOS

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu Título (Idioma original) : Flower developmental issues in Oxalidales Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : REINO UNIDO DE GB E IRLANDA DEL NORTE Ciudad : Edimburgo Fecha : Mayo - 2014 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : RBGE.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21460/1/

Nº : 2 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu Título (Idioma original) : Contemporary Studies in flower structure and biology Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : CHILE Ciudad : Puerto Varas Fecha : Noviembre - 2014 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay : Sociedad de Biología de Chile

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Carta_aceptacion_simposios2014DR.BULL.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21461/1/

Nº : 3 Autor (a)(es/as) : María Fernanda Pérez, Kester Bull-Hereñu Título (Idioma original) : FLO-RE-S International Network: Contemporary Studies in Flower Structure and Biology Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : CHILE Ciudad : Santiago Fecha : Noviembre - 2014 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay : - Fondo de Apoyo a la Organización de Reuniones Científicas 2014; Vicerrectoría de Investigación, Pontificia Universidad Católica de Chile - Sociedad de Botánica de Chile - IEB

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Maria_Fernanda_Perez_Convenios_Reuniones3-2014.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21462/1/

Sociedad_Botánica.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21462/2/

IEB.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21462/3/

Nº : 4 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu Título (Idioma original) : Evolutionary and developmental history of the diversity of floral characters within Oxalidales Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : FRANCIA Ciudad : Orsay Fecha : Agosto - 2014 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : PARIS http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21463/1/

Nº : 5 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu Título (Idioma original) : Special Issue Agreement in FLORA journal Tipo de publicación o producto : Otros Especificar : Acuerdo para generar volumen especial de revista FLORA

ISBN : 0367-2530 Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) :Shahin Zarre Nombre de la editorial /Organización : Elsevier País : ESTADOS UNIDOS DE AMERICA Ciudad : Fecha : Diciembre - 2015 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Special_Issue_FLORA.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21464/1/ Nº : 6 Autor (a)(es/as) : Kester Bull Título (Idioma original) : La flores desde su ontogenia Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : CHILE Ciudad : Valparaíso Fecha : Mayo - 2015 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Seminario_PUCV.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21485/1/

Nº : 7 Autor (a)(es/as) : Kester Bull Título (Idioma original) : Androecium ontogeny in Oxalidales Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : JAPON Ciudad : Tokio Fecha : Enero - 2015 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : development_andreoecium.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21486/1/ Nº : 8 Autor (a)(es/as) : Kester Bull Título (Idioma original) : Morfología Floral: Fenotipo y plasticidad del desarrollo. Tipo de publicación o producto : Seminario/Taller/Curso ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : País : CHILE Ciudad : Santiago Fecha : Julio - 2015 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Programa_Biogeografía_de_Chile_2015.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/9387514/3130417/2015/21487/1/

CONGRESOS

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : Bull-Hereñu K. & Classen-Bockhoff R. Título (Idioma original) : Developmental conditions for terminal flower production in Daucus carota umbellets Nombre del Congreso : XXIII Reunión Anual de la Sociedad de Botánica de Chile País : CHILE Ciudad : Concepción Fecha Inicio : 06/10/2012 Fecha Término : 09/10/2012 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Nº : 2 Autor (a)(es/as) : Bull-Hereñu K, Ronse de Craene L.P., Pérez F Título (Idioma original) : El enigmático desarrollo del androceo en Eucryphia Nombre del Congreso : XXIV Reunión Anual de la Sociedad de Botánica de Chile País : CHILE Ciudad : Talca Fecha Inicio : 07/11/2013 Fecha Término : 10/11/2013 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado :

Nº : 3 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu, Louis Ronse de Craene, Fernanda Pérez Título (Idioma original) : The enigmatic development of the androecium of Eucryphia Cav. (Cunoniaceae) Nombre del Congreso : 22nd International Symposium of the German Botanical Society (DBG) “Biodiversity and Evolutionary Biology” País : ALEMANIA Ciudad : Dresden Fecha Inicio : 24/03/2014 Fecha Término : 27/03/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Dresden_2014.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/9387514/3130417/2015/121918/1/

Nº : 4 Autor (a)(es/as) : Bull-Hereñu, K Título (Idioma original) : Flower Research Synectics (FLO-RE-S) - Introduction to the symposium on flower structure and biology Nombre del Congreso : LVII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile País : CHILE Ciudad : Puerto Varas Fecha Inicio : 25/11/2014 Fecha Término : 28/11/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : BULL-HEREñU,_K.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/9387514/3130417/2015/121919/1/

Nº : 5 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu, Louis Ronse de Craene and Fernanda Pérez Título (Idioma original) : Early development of heterostyly in two mediterranean Oxalis species Nombre del Congreso : MEDECOS XIII International Conference País : CHILE Ciudad : Olmué Fecha Inicio : 06/10/2014 Fecha Término : 09/10/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Medecos_2014.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/9387514/3130417/2015/121920/1/

Nº : 6 Autor (a)(es/as) : Penneckamp, D., Bull-Hereñu, Kester, Ronse De Craene, Louis Título (Idioma original) : Sinopsis de la morfología floral en Eucryphia Cav. (Cunoniaceae) Nombre del Congreso : LVII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile País : CHILE Ciudad : Puerto Varas Fecha Inicio : 25/11/2014 Fecha Término : 28/11/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : PENNECKAMP.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/9387514/3130417/2015/121921/1/

Nº : 7 Autor (a)(es/as) : Miranda G., Sherry, Parra, C., Bull-Hereñu, Kester, Título (Idioma original) : Trayectoria del desarrollo morfoestilar en Oxalis L. Nombre del Congreso : LVII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile País : CHILE Ciudad : Puerto Varas Fecha Inicio : 25/11/2014 Fecha Término : 28/11/2014 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : PARRA,_C.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/9387514/3130417/2015/121922/1/

Nº : 8 Autor (a)(es/as) : Kester Bull-Hereñu, Louis Ronse de Craene, Diego Penneckamp, Fernanda Pérez Título (Idioma original) : Variabilidad en número de órganos florales entre representantes de Eucryphia Cav. (Cunoniaceae) Nombre del Congreso : XXVI Reunión de la Sociedad de Botánica País : CHILE Ciudad : Valparaíso Fecha Inicio : 24/10/2015 Fecha Término : 26/10/2015 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Kester_Bull_-_carta_aceptación_Soc_Bot_2015.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/9387514/3130417/2015/121986/1/

ANEXOS

Nº : 1 Archivo Asociado : anexo_1.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61845/

Nº : 2 Archivo Asociado : anexo_2.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61846/

Nº : 3 Archivo Asociado : anexo_3.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61847/

Nº : 4 Archivo Asociado : anexo_4.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61848/

Nº : 5 Archivo Asociado : anexo_5.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61850/

Nº : 6 Archivo Asociado : anexo_6.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61851/

Nº : 7 Archivo Asociado : anexo_7.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61852/

Nº : 8 Archivo Asociado : anexo_8.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61853/

Nº : 9 Archivo Asociado : anexo_9.pdf http://sial.fondecyt.cl/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/9387514/3130417/2015/61873/

A continuación se detallan los anexos físicos/papel que no se incluyen en el informe en formato PDF.