UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Análise filogenética de Epipompilus Kohl, 1884 (Hymenoptera: Pompilidae)
Eduardo Fernando dos Santos
Orientador: Prof. Dr. Fernando Barbosa Noll
Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: ENTOMOLOGIA (Versão revisada)
RIBEIRÃO PRETO – SP
2013 RESUMO
Epipompilus Kohl compreende 49 especies de vespas parasitoides de aranhas, das quais dezesseis ocorrem na Região Neotropical e no sul da Neártica e 33 na Região Australiana. A classificação do gênero tem sido considerado um enigma, uma vez que tem sido posicionado em três subfamílias diferentes. Considerando alguns aspectos taxonomicos e a distribuição incomum do gênero, o presente estudo objetivou testar sua monofilia e seu posicionamento dentro de
Pompilidae. Uma análise cladística foi executada com base em 131 caracteres codificados a partir da morfologia de 31 espécies de Pompilidae (grupo interno) e outras 30 espécies de Pompilidae e não Pompilidae (grupos externos). Dos 131 caracteres, 40 deles foram construídos a partir de propoções morfométricas de estruturas corporais funcionalmente relacionadas. Tais caracteres foram tratados como contínuos, enquanto os outros 91 caracteres foram propostos a partir de estados discretos. A análise cladistica confirmou a monofilia do gênero, apresentando dois principais clados: um composto por espécies do Novo Mundo e o outro por espécies da Região
Australiana. A monofilia de Epipompilus e dos dois clados, Neotropical e Australiano, foram fortemente suportadas. Além disso, tal análise sugere que Epipompilus não deveria ser classificado nem em Pompilinae e nem em Ctenocerinae, como tem sido feito, mas posicionado juntamente com
Minagenia Banks em uma subfamília diferente, Epipompilinae. A relação entre Minagenia e
Epipompilus apresentou suporte relativamente alto, sendo estabelecida por duas sinapomorfias inequívocas. Entretanto a delimitação de Epipompilinae e sua posicição dentro de Pompilidae se mantêm incertas e novas análises são necessárias para elucidar tais questões.
Palavras-chave: Parasitoides, Região Neotropical, Região Australiana, Epipompilinae,
Epipompiloides, Cladística.
viii ABSTRACT
Epipompilus Kohl comprises 49 species of spider parasitoid wasp, sixteen of which are from the Neotropical and southern Neartica Regions and 33 are from the Australian Region. The classification of the genus has been considered an enigma, since it has been positioned in three different subfamilies. Regarding some taxonomic features and the unusual distribution of the genus, the present study aimed at testing its monophyly, and its placement in the Pompilidae. A cladistic analysis was performed based on 131 characters codified from the morphology of 31 species of
Epipompilus (ingroup) and other 30 species of Pompilidae and non-Pompilidae (outgroups).
Fourteen characters were coded from morphometric proportions of body structures functionally related. Such characteres were treated as continuous, while the rest 91 characters were proposed from discrete states. The cladistic analysis confirmed the monophyly of Epipompilus, showing two main clades: one composed by species from the Neotropical Region and the other by species from the Australian Region. The monophyly of Epipompilus and both Neotropical and Australian clades were strongly supported. In addition, such analysis suggests that Epipompilus should not be classified neither in the Pompilinae nor in the Ctenocerinae, as usually done, but it must be positioned together with Minagenia Banks in a different subfamily, Epipompilinae. The relationships between Minagenia and Epipompilus showed support relatively strong, being established by two unequivocal synapomorphy. However, the Epipompilinae delimitation and its position within Pompilidae keep uncertain, and new analyses are necessary to elucidate such questions.
Keywords: Australian Region, Cladistics, Epipompilinae, Neotropical Region, Parasitoids,
Neotropical Region.
ix SUMÁRIO
INTRODUÇÃO …...... 1
MATERIAL E MÉTODOS …...... 8 Obtenção de Material …...... 8 Caracteres …...... 9 Táxons …...... 10 Análises filogenéticas …...... 14
RESULTADOS …...... 16 Caracteres …...... 16 Hipóteses filogenéticas …...... 46
DISCUSSÃO …...... 49 A monofilia de Epipompilus ...... 49 O posicionamento de Epipompilus …...... 54 Distribuição geográfica de Epipompilus ...... 55
CONCLUSÃO …...... 60
REFERÊNCIAS …...... 61
APÊNDICE A …...... 69
APÊNDICE B …...... 92
x INTRODUÇÃO
Com aproximadamente 150.000 espécies descritas, Hymenoptera reúne os insetos popularmente conhecidos como abelhas, formigas, sínfitos e vespas, sendo considerada uma das quatro ordens megadiversas de insetos (Huber, 2009). Tradicionalmente, ela é dividida em duas subordens: Symphyta e Apocrita. Com 93% das espécies conhecidas, os Apocrita apresentam constrição entre o primeiro e o segundo segmento abdominal, formando uma cintura articulada entre o meso e o metasoma (Gauld & Bolton, 1988; Goulet & Huber, 1993).
A diversidade dos Apocrita não é caracterizada somente pelas derivações morfológicas, mas também pelos hábitos de vida. Essa subordem inclui espécies parasitóides indobiontes e cenobiontes, hiperparasitóides, cleptoparasitóides, predadores, polenófagas, micófagas, entre outras
(Grimaldi & Engel, 2005; Huber, 2009). A grande maioria das espécies é solitária, embora hajaum número representativo de espécies com diferentes níveis de socialidade, incluindo o mais alto deles, a eusocialidade (Grimaldi & Engel, 2005; Speight et al., 2008; Huber, 2009).
As relações de parentesco das famílias de Hymenoptera têm sido intensamente investigadas, mas ainda não estão completamente resolvidas. Sharkey (2007) sintetiza e discute o conhecimento existente a respeito das relações filogenéticas dos grandes grupos de Hymenoptera até o referido ano de sua publicação, sugerindo que Apocrita seja monofilética e grupo irmão de Orussidae. Essa hipótese é corroborada pelos resultados obtidos por Sharkey et al. (2011) e Vilhelmsen (2011) e contestada por Heraty et al. (2011) que sugerem Apocrita como grupo parafilético em relação a
Orussidae.
Dentre os Apocrita, destacam-se os Aculeata por serem os himenópteros mais comumente conhecidos e por apresentarem enorme diversidade morfológica e biológica. As fêmeas de Aculeata possuem o ovipositor modificado numa estrutura comumente chamada de ferrão, que serve para inocular veneno em hospedeiros ou presas, paralisando-os (Goulet & Huber, 1993; Grimaldi &
Engel, 2005), sendo que em alguns ele é utilizado para defesa. Aculeata inclui formigas, abelhas e vespas aculeadas e é tradicionalmente dividida em três superfamílias: Apoidea, Chrysidoidea e
1 Vespoidea (Gauld & Bolton, 1988; Goulet & Huber, 1993). Entretanto, estudos recentes envolvendo dados moleculares têm contestado a monofilia de Vespoidea (Pilgrim et al., 2008; Vilhelmsen et al.,
2010; Heraty et al., 2011; Debevec et al., 2012). Tradicionalmente, essa subfamília inclui
Pompilidae e mais outras nove famílias: Bradynobaenidae, Formicidae, Mutillidae,
Rhopalosomatidae, Sapygidae, Sierolomorphidae, Scoliidae, Tiphiidae e Vespidae (Brothers, 1975;
Gauld & Bolton, 1988; Brothers & Carpenter, 1993; Goulet & Huber, 1993; Brothers, 1999).
Sistemática de Pompilidae e a classificação de Epipompilus Kohl
Pompilidae consiste de aproximadamente 5.000 espécies conhecidas para o mundo todo
(Shimizu, 1994; Pitts et al., 2006), sendo que a grande parte dessa riqueza está presente nas regiões tropicais do planeta (Wasbauer, 1995). Estudos cladísticos para a família são extremamente escassos e a classificação de Pompilidae tem sido tradicionalmente proposta com base na taxonomia do grupo. Shimizu (1994) propôs a primeira hipótese filogenética para Pompilidae, sugerindo 6 subfamílias (Figura 1). Posteriormente, Pitts et al. (2006) estendem as análises de Shimizu (1994), incluindo novos caracteres, e sugerem apenas quatro subfamílias (Figura 2). Tanto as análises de
Shimizu (1994) como as de Pitts et al. (2006) apresentam diversos problemas metodológicos e, devido a isso, tais propostas não têm sido adotadas pela maioria dos especialistas.Atualmente, são adotadas cinco subfamílias: Ceropalinae, Ctenocerinae, Notocyphinae, Pepsinae e Pompilinae.
Entretanto, muitos gêneros, como é o caso de Epipompilus Kohl, apresentam características diagnósticas de mais de uma subfamília.
Epipompilus foi proposto por Kohl (1884) com base em duas espécies, E. maximiliani e E. insularis. A primeira delas ocorre na Região Neotropical, mais especificamente entre o México e o
Panamá, enquanto que a segunda espécie é endêmica da Nova Zelândia. A classificação taxonômica de Epipompilus Kohl é historicamente controversa, já que tem sido posicionada em três subfamílias diferentes. Kohl (1884), com base na morfologia das asas, associa Epipomilus a “Pompilus-
Gruppen”, que equivale atualmente a Pompilinae. Bradley (1944), Banks (1947), Evans (1961,
2 1962, 1966, 1967, 1968, 1976) e Harris (1987), considerando o pronoto mais longo que o escutelo e caracteres da genitália masculina também o classificam em Pompilinae, mas em tribos diferentes.
Bradley (1944) e Harris (1987) posicionam o gênero numa tribo exclusiva Epipompili, enquanto
Evans (1961, 1962, 1966, 1967, 1968, 1976) classifica-o em Aporini, juntamente com outros cinco gêneros: Allaporus Banks, Aporus Spinola, Chelaporus Bradley, Euplaniceps Haupt, Notoplaniceps
Bradley e Psotharpsis Banks. Banks (1947) não utiliza tribo para posicionar Epipompilus dentro de
Pompilinae.
Figura 1: Hipótese filogenética por proposta por Shimizu (1994) para Pompilidae.
Shimizu (1994), com base em estudos filogenéticos, classifica-o numa subfamília particular que ele chamou de Epipompilinae, argumentando que o gênero possui caracteres diagnósticos de diferentes subfamílias de Pompilidae e por isso não se enquadraria em nenhuma das até então utilizadas. Entretanto, Pitts et al. (2006) sugerem que Epipompilus deve ser classificado em
Ctenocerinae (Figura 2), juntamente com os gêneros considerados por Arnold (1932) e Haupt
(1929, 1930, 1962) em Claveliinae. Entretanto, os próprios autores fazem ressalvas quanto à classificação de Epipompilus em Ctenocerinae.
3 Figura 2: Hipótese filogenética proposta por Pitts et al. (2006) para Pompilidae.
Biologia de Epipompilus
Todos os Pompilidae são exclusivamente ectoparasitoides (põem seus ovos externamente sobre seus hospedeiros) de aranhas (Wasbauer, 1995). Muitos autores tratam erroneamente
Pompilidae como predadores, uma vez que todas as espécies utilizam apenas uma aranha para o desenvolvimento do estágio larval. Askew (1971) define que vespas com hábitos predadores aprovisionam uma única larva com vários indivíduos, no caso presas, que servem de alimento para a ela. Em contra partida, espécies parasitoides utilizam apenas um indivíduo, no caso um hospedeiro, para alimentar uma única ou várias larvas (Askew, 1971). Além disso, as espécies de
Pompilidae podem, ainda, ser classificadas como ectoparasitóides idobiontes ou cenobiontes ou, então, como cleptoparasitoides (Askew & Shaw 1986, Godfray 1994, Jervis et al 2008).
Parasitóides idobiontes aprovisionam suas larvas em ninhos, que no caso podem ser do próprio hospedeiro ou construídos pelo parasitoide (Askew & Shaw 1986, Godfray 1994, Jervis et al 2008). Já, parasitoides cenobiontes paralisam temporariamente seus hospedeiros, que após
4 receberem o(s) ovo(s) do parasitóide retomam suas funções vitais e voltam a viver normalmente até que a larva consuma grande parte de seu corpo e a mate (Askew & Shaw 1986, Godfray 1994,
Jervis et al 2008). De uma forma geral, parasitóides cenobiontes possuem ovos menores, tempo de fecundidade mais longo, fase adulta mais curta e índices de ovigenia mais altos que de parasitóides idobiontes (Jervis et al 2008, Mayhew & Blackburn 1999). Os cleptoparasitóides, como as espécies de Ceropales Latreille e Evagetes Lepeletier, roubam os hospedeiros de outros Pompilidae (veja
Evans, 1953; Wcislo et al., 1988; O'Neill, 2001)
O conhecimento da biologia de Epipompilus é bastante incipiente e é baseado, principalmente, no estudo feito por Pollard (1982) sobre E. insularis Kohl, o qual foi posteriormente complementado pelo estudo de Harris (1987). Além disso, Evans (1972) apresenta alguns registros de hospedeiros de E. turneri Evans. De acordo com os estudos de Pollard (1982) e de Harris (1987), E. insularis age como ectoparasitóide cenobionte de aranhas cursoriais, sem paralisá-las ou paralisando-as por tempo bastante curto. Os indivíduos das espécies forrageiam em cavidades pré-existentes, como buracos em troncos, galerias de besouros, folhas enroladas, entre outros lugares onde seus hospedeiros possam nidificar (Pollard, 1982; Harris, 1987). A biologia das espécies neotropicais de Epipompilus é totalmente desconhecida.
Taxonomia e distribuição de Epipompilus
De acordo com Evans (1961, 1962, 1966, 1968, 1972), o gênero Epipompilus é caracterizado pelo espaço malar bem desenvolvido, labro fortemente exposto, mandíbula com dente distinto e bastante distante do ápice mandibular, asa anterior com estigma relativamente grande e com veias e células terminando próximas à margem da asa, asa posterior com a veia cubito-anal retilínea e formando forte ângulo com a veia anal, sendo que a cubito-anal encontra a veia Média+Cubito-Anal antes da confluência da Média com a Média+Cubito-Anal. Além disso, as fêmeas apresentam o fêmur das pernas anteriores dilatadas. Kohl (1884) ao descrever o gênero não denomina a espécie tipo, o que é feito por Ashmead (1900) que designa Epipompilus maximilliani como espécie tipo do
5 gênero.
Atualmente, Epipompilus compreende 50 espécies descritas, sendo que 16 delas ocorrem na
Região Neotropical e sul da Neártica e 34 na Região Australiana (Figura 3). A distribuição de táxons comuns à América do Sul e à Austrália tem sido explicadas por inúmeras hipóteses biogeográficas (Sanmartín & Ronquist, 2004; McCarthy et al., 2007; Amorim et al., 2009). A explicação mais coerente para a distribuição de tais táxons é dada com base na conexão que existiu entre o sul da Plataforma Sulamericana e a Platafoma Australiana via Antártica (Amorim et al.,
2009). Consequentemente, táxons comuns a esses dois continentes apresentam registros de ocorrência no sul da América do Sul (Região Andina sensu Morrone [2006]), o que não acontece com Epipompilus (Figura 3).
Figura 3: Mapa apresentando a distribuição de Epipompilus Kohl (Projeção Mercartor).
Evans (1961) observa que diversas características morfológicas adotadas para diagnosticar o gênero, tal como o formato do palpômero labial e o grau de exposição do labro, não são compartilhadas por E. insularis e as espécies neotropicais. Por esse motivo, Evans (1961) propõe o
6 gênero Epipompiloides para a espécie da Nova Zelândia. Entretanto, Evans (1962) considera o nome Epipompiloides como subgênero de Epipompilus ao descrever novas espécies da Região
Australiana. Além disso, Evans (1962) posiciona as espécies australianas em dois outros subgêneros
Epipompilus e Epipilpomus. Contudo, ao descrever novas espécies australianas e rever as previamente conhecidas, Evans (1972) destaca a dificuldade em associar machos e fêmeas e a incosistência dos subgêneros propostos anteriormente, embora continue adotando tais níveis e nomes para classificar as espécies de Epipompilus.
As diferenças taxonômicas existentes entre as espécies neotropicais e australianas e a distribuição um tanto incomum de Epipompilus levam a questionar sua monofilia. Além disso, as controvérsias sobre a classificação do gênero mostram a necessidade de novos estudos filogenéticos que permitam esclarecer seu posicionamento dentro de Pompilidae. Um estudo com essa abordagem elucidaria uma das questões mais enigmáticas de Pompilidae. Dessa maneira, propõe-se um estudo cladístico com o objetivo de testar a monofilia de Epipompilus e o seu posicionamento nas diferentes subfamílias de Pompilidae.
7 MATERIAL E MÉTODOS
Obtenção de material
Os espécimes utilizados no presente estudo foram obtidos por empréstimo junto a instituições depositárias brasileiras e estrangeiras, ou então foram estudados em tais instituições. O presente estudo utilizou tanto espécimes-tipo quanto espécimes ordinários corretamente identificados. Algumas instituições foram visitadas com o intuito de obter material não identificado, uma vez que a família conta com poucos especialistas, não possui chaves de identificação que permitam identificar o gênero corretamente e apresenta taxonomia bastante complicada. As instituições depositárias visitadas ou que emprestaram são listadas a seguir, incluindo o nome do curador ou do assistente de curadoria.
ANIC – Australian Nacional Insect Collection, Camberra, Australia - Nicole Fisher;
AMNH – American Museum of Natural History, Nova York, NY, EUA - Dr. James M. Carpenter;
BMNH – The Natural History Museum, Londres, GB - Dr. Gavin Broad;
BPBM – Bishop Museum, Honolulu, HI, EUA – Stepherd Myers;
CAS – California Academy of Science, São Francisco, CA, EUA – Norm Penny;
FML – Fundación Miguel Lillo, San Miguel de Tucumán, Argertina - Dra. Maria Virginia Colomo
de Correa;
INPA – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM, Brasil – Dr. Márcio Oliveira;
QM – Queensland Museum, Brisbane, Austrália – Dr. Chris Burwell;
MCZ – Museum of Comparative Zoology, Cambridge, MA, EUA – Dr. Stefan Cover;
MLP – Museo La Plata, La Plata, BA, Argentina – Dr. Alberto H. Abrahamovich;
MPEG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, PA, Brasil - Dr. Orlando Silveira;
MZUSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; Dr. Carlos Roberto F. Brandão
NMNH – National Museum of Natural History, Washington, D.C., EUA – Brian Harris.
TM – Transvaal Museum, Pretoria, África do Sul – Robin Lyle
8 MZUEFS – Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana,
BA, Brasil - Dr. Sérgio Ricardo Andena
UFGD – Universidade Federal da Grande Dourados, Dourados, MS, Brasil - Dr. Rogério Silvestre
USU – Utah State University, Logan, UT, EUA - Dr. James P. Pitts
NHMW – Naturhistorisches Museum, Viena, Austria - Dra. Dominique Zimmermann.
Caracteres
Os caracteres utilizados nas análises cladísticas foram codificados a partir do estudo morfológico comparativo de machos e fêmeas das espécies de Epipompilus e de outros grupos de
Pompilidae e de Vespoidea. Parte dos caracteres foi proposta com base em relações morfométricas de estruturas da cabeça (Figura 4), das asas e pernas de machos e fêmeas, e foram tratados como contínuos. Caracteres contínuos podem fornecer maior resolução ao estudo das relações filogenéticas (Rae, 1998; Gilbert & Rossie, 2007).
Diversos estudos têm registrado que o tamanho do corpo de vespas parasitoides, como
Pompilidae, é fortemente correlacionado com o tamanho do hospedeiro (Harvey, 2005). Nesses casos caracteres métricos podem ser pouco informativos e relações morfométricas podem prover resultados mais robustos. Tais relações são amplamente utilizadas em descrições taxonômicas e chaves de identificação. Nesses casos, essas medidas são adotadas meramente para distinguir espécies e podem não refletir homologia dos estados considerados na construção de um determinado caráter. Por esse motivo, as relações morfométricas propostas envolveram apenas uma
única estrutura ou, então, estruturas funcionalmente relacionadas, como as apresentadas na figura 4.
Além dos caracteres contínuos, foram utilizados caracteres discretos codificados a partir da morfologia externa dos três tagmas corporais de machos e fêmeas. Parte desses caracteres foram utilizados por Shimizu (1994) e/ou por Pitts et al. (2006). No entanto, a maioria dos caracteres utilizados pelo presente estudos não foi empregada em análises filogenéticas anteriores, sendo que muitos deles são novos até mesmo nos estudos taxonômicos de Pompilidae. Alguns estados de parte
9 dos caracteres discretos foram ilustrados para facilitar a descrição dos mesmos e a compreensão das séries transformacionais, no caso dos caracteres multi-estados. Nos casos em que não foi possível codificar os estados dos caracteres utilizados, foi empregado o sinal de interrogação (?), enquanto que os estados não aplicáveis foram representados por hífen (-).
Figura 4: Medidas e relações morfométricas utilizadas como caracteres contínuos da cabeça de fêmeas e machos (DIS = distância interocular superior; DOP = distância ocelar posterior; DOO = distância ocelo-ocular; DII = distância interocular inferior).
Táxons
A escolha dos terminais se deu com base nas análises filogenéticas pré-existentes para
Pompilidae e na classificação taxonômica clássica de Epipompilus dentro da família. A maioria das espécies de Epipompilus, principalmente as da Região Australiana, é conhecida somente a partir do tipo ou com base em alguns pouquíssimos espécimes. Parte desse material não foi localizada devido a certa incongruência da literatura a respeito da instituição depositária de tais espécimes.
Outra questão que foi considerada na escolha dos terminais foi quanto a quantidade de dados faltantes. Dependendo da quantidade de dados faltantes (representados na matriz por“?”), os resultados podem levar a conclusões errôneas (Wiens, 2003; Prevosti & Chemisquy, 2010; Wiens &
10 Morrill, 2011). Por esse motivo, Wiens (2006) sugere que terminais com grande número de dados faltantes devam ser excluídos das análises. Boa parte das espécies do gênero é conhecida somente a partir de um dos sexos, sendo que a grande maioria dessas foi descrita com base em fêmeas.
Consequentemente, a grande maioria dos caracteres foi codificada a partir da morfologia externa feminina e as espécies conhecidas somente a partir de machos tiveram mais que 60% dos caracteres codificados como dados faltantes e não foram incluídas no grupo interno.
Dessa maneira, o grupo interno incluiu o maior número de espécies do gênero que é conhecida a partir de fêmeas ou de ambos os sexos (Tabela 1). Como grupos externos, foram utilizadas espécies de quatro das tradicionais cinco subfamílias de Pompilidae, incluindo as três nas quais o gênero tem sido classificado, além de três espécies de outras duas famílias de Vespoidea, uma de Scoliidae e duas de Rhopalosomatidae (Tabela 2). Considerando que um dos objetivos do presente estudo é testar a monofilia de Epipompilus, alguns grupos externos foram escolhidos por compartilharem caracteres que delimitam taxonomicamente o gênero. Também foi incluído um gênero novo da Região Australiana que compartilha diversas características com Epipompilus. Esse gênero será descrito em breve.
Tabela 1: Espécies de Epipompilus Kohl utilizadas nas análises filogenéticas propostas para o presente estudo. F = fêmea; M = macho.
Espécies Sexos codificados Região de ocorrência
Epipompilus albofasciatus Evans F Australiana
Epipompilus aztecus (Cresson) F/M Neotropical
Epipoomilus caeruleus Evans F Australiana
Epipompilus cardaleae Evans F Australiana
Epipompilus compactus Evans F Australiana
Epipompilus delicatus (Turner) F/M Neotropical
Epipompilus depressus Evans F Australiana
Epipompilus excelsus (Bradley) F/M Neotropical
11 Tabela 1 (Continuação): Espécies de Epipompilus Kohl utilizadas nas análises filogenéticas propostas para o presente estudo. F = fêmea; M = macho.
Espécies Sexos codificados Região de ocorrência
Epipompilus exleyae Evans F Australiana
Epipompilus formosus Evans F Australiana
Epipompilus gilesi Evans F Australiana
Epipompilus hackeri Evans F Australiana
Epipompilus haupti Evans F Neotropical
Epipompilus incompletus Evans F Australiana
Epipompilus insolitus Evans F Neotropical
Epipompilus insularis Kohl F/M Australiana
Epipompilus jocosus Evans F/M Neotropical
Epipompilus matthewsi Evans F Australiana
Epipompilus montivagus Evans F Australiana
Epipompilus multifasciatus Evans F Australiana
Epipompilus nigribasis (Banks) F/M Neotropical
Epipompilus pallidus Evans F/M Australiana
Epipompilus papuensis Evans F Australiana
Epipompilus pauper Evnas F Australiana
Epipompilus pictipennis Evans F/M Australiana
Epipompilus pulcherrimus (Evans) F/M Neártica/Neotropical
Epipompilus quinquenotatus Evans F/M Neotropical
Epipompilus reiki Evans F/M Australiana
Epipomilus semitinctus Evans F/M Australiana
Epipompilus tasmanicus Evans F Australiana
Epipompilus turneri Evans F/M Australiana
Epipompilus incompletus Evans F Australiana
Epipompilus insolitus Evans F Neotropical
12 Tabela 2: Espécies de Pompilidae e de outras famílias Vespoidea utilizadas como grupos externos nas análises filogenéticas propostas para o presente estudo. F = fêmea; M = macho.
Espécies Subfamília / Tribo Sexo Região de ocorrência
Campsomeris sp Scoliidae F/M Neotropical
Liosphex tupi Lohrmann Rhopalosomatidae F/M Neotropical
Rhopalosoma sp Rhopalosomatidae F/M Neotropical
Apinaspis myrmecoides (Bingham) Ctenocerinae F/M Oriental
Apoclavelia aganipeae Evans Ctenocerinae F Australiana
Austroclavelia venator Evans Ctenocerinae F Australiana
Irenangelus ichneumonoideus Ducke Ceropalinae F/M Neotropical
Ceropales fraterna Smith Ceropalinae F/M Neártica
Gênero novo ? F Australiana
Euclavelia longicollis Arnold Ctenocerinae F Afrotropical
Lepidocnemis antiquus Haupt Ctenocerinae F Neotropical
Paraclavelia caffer Arnold Ctenocerinae F/M Afrotropical
Chelaporus anomalus (Banks) Pompilinae / Aporini F/M Neártica / Neotropical
Euplaniceps sp Pompilinae / Aporini F/M Neotropical
Psorthaspis legata (Cresson) Pompilinae / Aporini F/M Neártica
Psorthaspis portiae (Rohwer) Pompilinae /Aporini F/M Neártica
Notoplaniceps sp Pompilinae /Aporini F/M Neotropical
Arachnospila titicacaensis (Strand) Pompilinae / Pompilini F/M Neotropical
Aridestus bergi Banks Pompilinae / Pompilini F/M Neotropical
Ctenostegus spectabillis Evans Pompilinae / Pompilini F Australiana
Epysiron posterus (Fox) Pompilinae / Pompilini F/M Neotropical
Paracyphononyx sp Pompilinae / Pompilini F/M Neotropical
Tastiotenia festiva Evans Pompilinae / Pompilini F/M Neártica
Auplopus sp Pepsinae /Ageniellini F/M Neotropical
Priocnemella sp Pepsinae /Ageniellini F/M Neotropical
Pepsis sp Pepsinae / Pepsini F/M Neotropical
13 Tabela 2 (Continuação): Espécies de Pompilidae e de outras famílias Vespoidea utilizadas como grupos externos nas análises filogenéticas propostas para o presente estudo. F = fêmea; M = macho.
Espécies Subfamília / Tribo Sexo Região de ocorrência
Priocnemis minorata Banks Pepsinae/ Pepsini F/M Neártica
Pompilocalus hirsutus Roig-Alsina Pepsinae / Pepsini F/M Neotropical
Minagenia julia (Brimley) Pepsinae / Pepsini F/M Neártica
Chryptoslaius ravus Bingham Pepsinae / Pepsini F/M Oriental
Análises Filogenéticas
As análises cladísticas foram executadas com base no critério da parcimônia e adotando dois métodos de otimização: (1) otimização de Fitch (1971), na qual os caracteres multi-estados são tratados como não-ordenados (ou não-aditivos), e (2) de Farris (Farris et al., 1970), que trata tais caracteres como ordenados (ou aditivos). A otimização de Fitch foi empregada aos caracteres discretos, enquanto que a otimização de Farris foi empregada aos caracteres morfométricos. Para tanto, foram utilizados os algoritmos implementados na busca tradicional (Tradicional Search) do programa computacional TNT (Goloboff et al., 2008b) e com base no critério da parcimônia. O programa TNT inclui, ainda, algoritmos estatísticos que permitem a discriminação dos estados que compõem os caracteres contínuos. Tal discriminação é feita com base na variação encontrada dentro do universo amostrado para cada caráter (Goloboff et al., 2006).
A busca tradicional inclui o método de Wagner (Farris, 1970) e dois algoritmos de permuta de ramos: (1) Supressão-reinserção de subárvores (Subtree Pruning-Regrafting [SPR]) e (2)
Bisseção-reconexão de árvores (Tree Bisection-Reconnection [TBR]) (Goloboff et al., 2008b; Schuh
& Brower, 2009). O método de Wagner adiciona sequencialmente táxons à(s) árvore(s) que está(ão) sendo composta(s) dado o conjunto de caracteres utilizados, o que pode ser feito de forma ordenada ou randômica (Schuh & Brower, 2009). As presentes análises foram executadas com a adição aleatória dos terminais, considerando o tempo (horário) como referência de inicialização randômica
14 (random seed = 0). Além disso, foram empregadas 10.000 replicações, salvando 3.000 árvores a cada réplica, e pesagem implícita.
A pesagem implícita dá pesos menores aos caracteres homoplásticos, os quais são atribuídos de acordo com os valores da constante da concavidade (k) e o número de passos extras nas árvores encontradas (Goloboff, 1993). Por questões filosóficas e metodológicas, a pesagem de caracteres tem sido um tanto controversa (veja Goloboff, 1995; Turner & Zandee, 1995; Kluge, 1998).
Entretanto, Goloboff et al. (2008a) demonstraram que a pesagem implícita pode fornecer resultados mais robustos quando dados morfológicos compõem a matriz de análise. Para escolher o melhor valor de K foi utilizado o script escrito po Salvador Arias e nomeado setk. Esse script estima o melhor valor da constate K com base no menor e no maior número de passos obtidos a partir de um conjunto de caracteres.
Para estimar o suporte dos ramos das árvores obtidas, foi utilizado o método de reamostragem simétrica, proposta por Goloboff et al. (2003) e implementado no programa TNT.
Esse método baseia-se nas diferenças de frequências entre um determinado clado e o grupo contraditório (GC – Group presente/Contradicted ) mais frequente, considerando o erro padrão das estimativas (Goloboff et al., 2003). Para tanto, utilizou-se diferentes valores de probabilidade de mudança do ramo (change probability). Além disso, os valores de suporte foram calculados com base nas diferenças de frequências entre um determinado clado e o GC, aplicando 3.000 replicações.
15 RESULTADOS
Caracteres
No total, foram codificados 131 caracteres morfológicos de 61 espécies, sendo que 102 caracteres foram codificados a partir de fêmeas e 29 a partir de machos. Dos 131 caracteres utilizados, 40 deles (23 de fêmeas e 17 de machos) foram propostos a partir de relações morfométricas. Tais medidas foram obtidas a partir de 302 exemplares, 208 fêmeas e 94 machos, das 61 espécies envolvidas. Os caracteres que foram tratados como contínuos compõem o primeiro bloco da matriz (ver Apêndice A) e, por isso, são apresentados anteriormente aos caracteres qualitativos. Dessa maneira, os valores das relações morfométricas utilizadas como caracteres podem ser acessados a partir da matriz (Apêndice A) em associação às descrições de tais caracteres, apresentadas a seguir.
Caracteres morfométricos de fêmeas:
0- Comprimento do palpômero maxilar IV / comprimento do palpômero maxilar III:
Passos = 9,15; IC = 0,193; IR = 0,346.
1- Comprimento do palpômero maxilar V / comprimento do palpômero maxilar IV:
Passos = 5,071; IC = 0,208; IR = 0,272.
2- Largura / altura central do clípeo:
Passos = 16,149; IC = 0,20; IR = 0,331.
3- Comprimento do espaço malar / largura da base mandibular:
Passos = 3,966; IC = 0,252; IR = 0,774.
16 4- Largura / altura do clípeo:
Passos = 8,738; IC = 0,477; IR = 0.346.
5- DOS / DOI:
Passos = 1,721; IC = 0,208; IR = 0,536.
6- DPO / DOS:
Passos = 13,239; IC = 0,275; IR = 0,598.
7- DPO / DOO:
Passos = 16,331; IC = 0,158; IR = 0,391.
8- Comprimento / largura do escapo antenal:
Passos = 25,880; IC = 0,219; IR = 0,384.
9- Comprimento do escapo / comprimento da radícula:
Passos = 4,274; IC = 0,19; IR = 0,557.
10- Comprimento / largura do flagelômero antenal I:
Passos = 28,669; IC = 0,175; IR = 0,376.
11- Comprimento / largura do flagelômero III:
Passos = 33,250; IC = 0,304; IR = 0,382.
12- Comprimento das asas anteriores / comprimento do mesossoma:
Passos = 28,154; IC = 0,361; IR = 0,246.
17 13- Comprimento do estigma / distância entre o limite anterior do estigma e o término
da Rs:
Passos = 8,532; IC = 0,158; IR = 0,374.
14- Comprimento / largura da célula discoidal:
Passos = 2,122; IC = 0,158; IR = 0,368.
15- Largura da segunda célula submarginal / largura da terceira célula submarginal:
Passos = 16,536; IC = 0,256; IR = 0,689.
16- Comprimento dos lóbulos jugais / comprimento das asas posteriores:
Passos = 17,738; IC = 0,596; IR = 0,594.
17- Comprimento / largura dos fêmures anteriores:
Passos = 1,363; IC = 0,187; IR = 0,312.
18- Comprimento do basitarso / comprimento do tarsômero II das pernas anteriores:
Passos = 19,252; IC = 0,186; IR = 0,535.
19- Comprimento do basitarso / comprimento da tíbia das pernas posteriores:
Passos = 11,779; IC = 0,220; IR = 0,452
20- Comprimento do tarsômero V / comprimento do tarsômero IV das pernas
posteriores:
Passos = 2,181; IC = 0,170; IR = 0,357.
18 21- Comprimento do esporão tibial interno / comprimento do basitarso das pernas
posteriores:
Passos = 6,775; IC = 0,202; IR = 0,346.
22- Comprimento do esporão tibial externo / comprimento do esporão tibial interno:
Passos = 2,911; IC = 0,206; IR = 0,418.
Carateres morfométricos de machos:
23- Comprimento do palpômero maxilar IV / comprimento do palpômero maxilar III:
Passos = 3,458; IC = 0,332; IR = 0,150.
24- Comprimento do palpômero maxilar V / comprimento do palpômero maxilar VI:
Passos = 2,609; IC = 0,321; IR = 0,488.
25- Comprimento / largura do escapo antenal:
Passos = 4,644; IC = 0,297; IR = 0,562.
26- Comprimento / largura do flagelômero antenal I:
Passos = 11,004; IC = 0,361; IR = 0,460.
27- Comprimento do flagelômero antenal I / comprimento do flagelômero antenal II:
Passos = 1,749; IC = 0,30; IR = 0,101.
28- Comprimento do flagelômero XI / comprimento do flagelômero X:
Passos = 2,390; IC = 0,295; IR = 0,228.
19 29- Largura / altura do clípeo:
Passos = 8,151; IC = 0,251; IR = 0,165.
30- Distância interocular Superior (DIS) / distância interocular inferior (DII):
Passos = 8,809; IC = 0,729; IR = 0,339.
31- Distância interocelar posterior (DOP) / distância interocular superior (DIS):
Passos = 1,238; IC = 0,404; IR = 0,598.
32- Distância interocelar posterior (DOP) / distância ocelo-ocular (DOO):
Passos = 7,402; IC = 0,356; IR = 0,606.
33- Comprimento do basitarso / comprimento da tíbia das pernas posteriores:
Passos = 0,867; IC = 0,299; IR = 0,463.
34- Comprimento do esporão tibial interno / comprimento do basitarso das pernas
posteriores:
Passos = 2,286; IC = 0,293; IR = 0,590.
35– Comprimento do esporão tibial externo / comprimento do esporão tibial interno:
Passos = 1,169; IC = 0,299; IR = 0,518.
36- Comprimento do tarsômero II / comprimento do basitarso das pernas posteriores:
Passos = 0,880; IC = 0,310; IR = 0,129.
37- Comprimento do tarsômero V / comprimento do tarsômero IV das pernas
20 posteriores:
Paasos = 8,219; IC = 0,304; IR = 0,417.
38- Comprimento / largura dos fêmures anteriores:
Passos = 11,679; IC = 0,288; IR = 0,552.
39- Comprimento / largura da célula discoidal:
Passos = 8,948; IC = 0,344; IR = 0,70.
Caracteres discretos de fêmeas
40- premento:
(1) com cerdas inconspícuas ou ausentes;
(2) com cerdas conspícuas .
Passos = 3; IC = 0,333; IR = 0,50.
41- Cerdas do premento:
(0) finas, curtas e eretas;
(1) espessas, longas e curvadas.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
42- Formato do palpômero labial III:
(1) achatado dorso-ventralmente;
(2) cilíndrico;
(3) achatado lateralmente, sendo mais amplo distal que proximalmente.
Passos = 3; IC = 0,667; IR = 0,90.
21 43- Comprimento do palpômero mandibular III em relação ao comprimento da estipe:
(0) subigual;
(1) aproximadamente metade;
(2) muito mais curto (menos que 1/5 da estirpe);
(3) muito mais longo;
Passos = 7; IC = 0,428; IR = 0,826.
44- Cardo:
(1) inconspícuo (nesse caso a maxila apresenta-se no mesmo plano do lábio
[inferior]);
(2) reduzido e vertical;
(3) fortemente exposto e vertical (nesse caso a base da maxila é fortemente
projetada para baixo; Fig. 5).
O cardo é o componente basal da maxila e articula-se com a estipe (Snodgrass, 1993). A exposição do cardo está relacionado com o seu tamanho e com a capacidade de articulação da estipe.
Passos = 12; IC = 0,167; IR = 0,655.
45- Número de dentes mandibulares:
(1) dois;
(2) zero;
(3) um.
Passos = 2; IC = 1,0; IR = 1,0.
46- Dente interno da mandíbula:
(0) paralelo à margem interna da mandíbula (o dente interno apresenta-se como
22 uma leve protuberância, sendo que a margem livre do dente corresponde à
margem interna da mandíbula);
(1) dente interno curvado (Fig. 6).
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
47- Posição do dente interno na mandíbula:
(0) na metade distal;
(1) aproximadamente na metade da extensão mandibular (Fig. 6).
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
48- Exposição do labro:
(0) completamente exposto (o labro é ligado ao ápice do clípeo e contínuo a ele);
(1) parcialmente exposto ou oculto sob o clípeo (o labro é preso à base
membranosa do clípeo. Shimizu [1994] e Pitts et al. [2006] consideraram esse
estado como plesiomófico. No entanto, as espécies utilizadas no presente
estudo como referência para a polarização dos caracteres apresentam o labro
completamente exposto. Por esse motivo a exposição parcial do labro, devido
à ancoragem na base do clípeo, foi considerada o estado apomórfico);
Passos = 8; IC = 0,25; IR = 0,786.
49- Margem apical do labro:
(0) convexa;
(1) truncada;
(2) emarginada;
Passos = 19; IC = 0,105; IR = 0,346.
23 50- Margem apical do clípeo:
(0) côncava;
(1) emarginada (Fig. 7);
(2) truncada (Fig. 8);
(3) convexa;
Passos = 14; IC = 0,214; IR = 0,56.
51- Superfície do clípeo:
(0) distintamente convexa;
(1) fracamente convexa (Shimizu [1994] e Pitts et al. [2006] consideram que o
clípeo de Epipompilus é achatado, entretanto, em visão lateral nota-se que tal
estrutura apresenta uma leve convexidade. Fig. 6);
(2) plano (Fig. 7).
Passos = 6; IC = 0,333; IR = 0,826.
52- Clípeo:
(0) não soerguido (o clípeo apresenta-se no mesmo plano que a área infrantenal);
(1) soerguido sem junção com o lobo intrantenal (o clípeo é fortemente convexo
no terço proximal de modo que a margem livre do clípeo fica acima da da
margem que faz contato com a área infrantenal);
(2) soerguido com junção com o lobo intrantenal (a junção entre o clípeo e a
região intrantenal é decorrente do soerguimento do clípeo).
Passos = 5; IC = 0,40; IR = 0,25.
53 - Área infrantenal:
(0) conspícua (a distância das margens inferior do alvéolo antenal e proximal do
24 clípeo aproximadamente igual ou maior que a metade do raio do alvéolo
antenal; Fig. 8.);
(1) inconspícua (a margem inferior do alvéolo antenal quase toca ou toca a
margem proximal do clípeo e muitas vezes a área infrantenal está restrita ao
triângulo infrantenal; os casos em que o clípeo está conectado ao lóbulo
infrantenal também foram consideradas com o presente estado; Fig. 7.);
Passos = 7; IC = 0,143; IR = 0,571.
54- Área suprantenal:
(0) contínua à região intrantenal (a região suprantenal pode ser contínua tanto
quando o lobo intrantenal está presente como ausente. Nos caso em que o
lobo está presente a região suprantenal é levemente dilatada e sobressae aos
olhos.);
(1) deprimida logo acima da região intrantenal (a depressão da região
suprantenal evidencia o lobo antenal dorsalmente quando esse está presente.).
Passos = 4; IC = 0,25; IR = 0,25.
55- Lóbo intrantenal:
(0) ausente;
(1) presente.
Passos = 4; IC = 0,25; IR = 0,50.
56- Margem interna dos olhos:
(0) fortemente emarginada (Fig. 8);
(1) levemente emarginada;
(2) côncava (Fig. 6);
25 (3) retilínea;
Passos = 6; IC = 0,333; IR = 0,429.
57- Margem externa dos olhos:
(0) convexa;
(1) retilínea ou muito levemente côncava;
(2) distintamente côncava.
Passos = 9; IC = 0,222; IR = 0,588.
58- Cerdas nos olhos:
(0) inconspícuas ou ausentes (Fig. 7);
(1) conspicuamente presentes (Fig. 6).
Passos = 10; IC = 0,10; IR = 0,182.
59- comprimento das cerdas dos olhos:
(0) relativamente curtas (o comprimento das cerdas é menor que o diâmetro do
omatídeo);
(1) relativamente longas (o comprimento das cerdas é maior que o diâmetro do
omatídeo).
Passos = 5; IC = 0,20; IR = 0,826.
60- Linha de cerdas finas e relativamente longas ao longo da margem interna dos
olhos:
(0) ausentes;
(1) presentes.
Tais cerdas são um tanto eretas e distintas das demais cerdas da região suprantenal e
26 acompanha pelo menos parte da margem interna dos olhos.
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,875.
61- Cerdas da região suprantenal relativamente curtas e voltadas para trás:
(0) ausentes (Fig. 7);
(1) presentes (Fig. 6).
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,964.
62- Gena:
(0) mais ampla superior que inferiormente;
(1) mais ampla centralmente (Fig. 5 e 9);
(2) mais ampla inferiormente.
Passos = 9; IC = 0,222; IR = 0,611.
62- Gena:
(0) mais ampla superior que inferiormente;
(1) mais ampla centralmente (Fig. 5 e 9);
(2) mais ampla inferiormente.
Passos = 9; IC = 0,222; IR = 0,611.
63- Vértex:
(0) projetado além dos olhos (Fig. 9);
(1) não projetado além dos olhos.
Passos = 13; IC = 0,077; IR = 0,428.
64- Extremidade do vértex:
27 (0) arredondado;
(1) levemente angulado (Fig. 9).
Passos = 5; IC = 0,20; IR = 0,50.
65- Face posterior do vértex:
(0) côncava (Fig. 9);
(1) retilínea ou levemente convexa.
Passos = 6; IC = 0,167; IR = 0,50.
66- Carena occiptal:
(0) presente;
(1) ausente;
Passos = 6; IC = 0,167; IR = 0,762.
67- Superfície inferior do escapo antenal:
(0) côncava;
(1) metade proximal levemente côncava ou achatada e metade distal convexa;
(2) homogeneamente convexa.
Passos = 6; IC = 0,333; IR = 0,733.
Mesossoma:
68- Pubescência:
(0) sem reflexos metálicos;
(1) com reflexos metálicos.
Passos = 8; IC = 0,125; IR = 0,30.
28 69- Colar pronotal:
(0) distinto, com estreptaulus completo (a distinção do colar é resultado de uma
forte depressão na região anterior do pronto, a qual é acentua com a presença
de um sulco tranversal (estreptaulus) que divide a região deprimida numa
parte inclinada, muitas vezes verticalizada, e num horizontal anterior);
(1) pouco distinto, com estreptaulus incompleto (o pronoto é deprimido mas não
apresenta o sulco tranversal na região deprimida. Em alguns casos esse sulco
pode estar muito fracamente presente apenas na região central da região
deprimida);
(2) indistinto (o pronoto não é deprimido anteriormente ou, então, apresenta uma
depressão muitíssimo fraca. Além disso, o sulco transversal está
completamente ausente).
Passos = 6; IC = 0,333; IR = 0,852.
70- Face horizontal do pronoto:
(0) ausente ou extremamente curta (o pronoto é bastante curto e está restrito a uma
face anterior um tanto verticalizada);
(1) presente (o pronoto se apresenta, pelo menos em parte, no mesmo plano que o
mesoscuteo).
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,50.
71- Face anterior do pronoto:
(0) inclinada;
(1) fortemente verticalizada (Fig. 9).
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,667.
29 72- Comprimento do pronoto em relação ao comprimento do mesoscuteo:
(0) mais curto;
(1) subigual;
(2) mais longo (Fig. 10).
Passos = 16; IC = 0,125; IR = 0,60.
73- Metaposnoto:
(0) bandado (Fig. 10 e 11);
(1) constricto centralmente (nesses casos o metaposnoto é distintamente mais
amplo lateralmente do que centralmente devido à projeção do anterior do
propodeo que pode ou não encontra a margem posterior do metanoto.).
Passos =2; IC = 0,50; IR = 0.
74- Comprimento do disco do metaposnoto:
(0) inconspícuo;
(1) menos que a metade do comprimento do metanoto;
(2) aproximadamente metade do comprimento do metanoto;
(3) com aproximadamente o mesmo comprimento do metanoto.
Passos = 19; IC = 0,158; IR = 0,50.
75- Margem anterior do propódeo:
(0) truncada;
(1) côncava (Fig. 11);
(2) convexa;
(3) fortemente convexa.
Passos = 16; IC = 0,187; IR = 0,381.
30 76- Propódeo:
(0) finamente pontuado;
(1) grosseiramente pontuado.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
77- Estrias no propódeo:
(0) ausentes;
(1) presentes.
Passos = 12; IC = 0,083; IR = 0,50.
78- Sutura mesopleural*:
(0) ausente;
(1) presente.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
79- Parte superior do episterno*:
(0) não entumescida posteriormente;
(1) entumescida posteriormente.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
80- Margem mesosternal posterior:
(0) com projeção;
(1) sem projeção (Fig. 12).
Passos = 7; IC = 0,143; IR = 0,454.
81- Tipo de projeção mesosternal:
31 (0) lobada (Fig. 12);
(1) carenada (a projeção não é tão proeminente como no estado pelsiomórfico e
praticamente acompanha, de maneira uniforme, grande parte da largura do
mesosterno e apresenta a margem livre truncada).
Passos = 3; IC = 0,333; IR = 0,714.
82- Base das asa anteriore:
(0) não enfuscada (a bas da asa é hialina);
(1) infuscada (a base da asa apresenta um escurecimento dado pela alta
concentração de cerdas negras).
Passos = 13; IC = 0,077; IR = 0,50.
83- Região entre as veias M e 3r-m das asas anteriores:
(0) não infuscada (Fig. 13 e 14);
(1) infuscada (Fig. 15 e 16).
Passos = 10; IC = 0,10; IR = 0,50.
84- Infuscamento entre as veias M e 3r-m das asas anteriores:
(0) contínuo (em alguns casos representa uma banda infuscada; Fig. 15);
(1) descontínuo (em alguns casos representa duas bandas infuscadas; Fig. 16).
Passos = 7; IC = 0,143; IR = 0,571.
85- Setor da Rs que delimita a primeira e a segunda célula submarginal:
(0) presente (Fig. 13, 14 e 16);
(1) ausente (Fig. 15).
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
32 86- 2rm da asa anterior:
(0) ausente (asas sem a 2rm apresentam apenas duas células submarginais, sendo
que a segunda recebe as veias 1mcu e a 2mcu);
(1) presente (quando a 2rm está presente a asa apresenta três células
submarginais, sendo que a segunda recebe a 1mcu e a terceira recebe a 2mcu).
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,50.
87- Posição de confluência da 2m-cu na CuA1:
(0) muito mais da metade da CuA1;
(1) aproximadamente metade da CuA1;
(2) muito menos da metade da CuA1;
Passos = 12; IC = 0,167; IR = 0,583.
88- Extensão da veia M:
(0) estendida – a veia quase alcança ou alcança a margem das asas anteriores;
(1) não estendida – a veia termina muito antes da margem das asas anteriores.
Passos = 9; IC = 0,111; 0,579.
89- Posição de confluência das veias 2m-cu e M em relação à distância das veias 2rm e
3rm:
(0) distintamente antes da metade;
(1) aproximadamente na metade;
(2) distintamente após a metade.
Passos = 19; IC = 0,105; IR = 0,261.
90- Veia cu-a das asas posteriores*:
33 (0) retilínea (Fig. 13, 15 e 16);
(1) levemente arquerada junto a junção M+Cu;
(2) distintamente arqueada (Fig. 14).
Passos = 8; IC = 0,250; IR = 0,714.
91- Posição de confluência entre a cu-a e a M+Cu das asas posteriores, em relação à
veia M*:
(0) proximal a M (Fig. 13-15);
(1) intersticial;
(2) distal a M.
Passos = 7; IC= 0,286; IR= 0,444.
92- Ângulo formado na confluência da A com a cu-a:
(0) entre 90° e 110° (Fig. 13, 15 e 16);
(1) entre 125° e 155°;
(2) entre 165° e 180° (nesses casos as veias A e cu-a são aparentemente contínuas,
Fig. 14).
Passos = 9; IC = 0,222; IR = 0,696.
93- Número de hâmulos que compõem o conjunto distal:
(0) > 10 hâmulos;
(1) < e = 10 hâmulos.
As asas posteriores de espécies de Pompilidae apresentam dois conjuntos de hâmulos, um menor próximo à base das asas, próximo à divergência das veias C e Sc+R+Rs, e outro mais longo e distal posicionado próximo ou bem após à divergência da margem anterior com a veia R.
34 Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,885.
94- Margem distal dos fêmures anteriores:
(0) lisa ou com cerdas espiniformes inconspícuas ;
(1) com cerdas espiniformes conspícuas.
Passos = 11; IC = 0,091; IR = 0,60.
95- Pente tarsal das pernas anteriores:
(0) ausente;
(1) presente.
O pente tarsal é composto por cerdas espiniformes longas (maiores que a largura do tarsômero) e dispostas em linhas ao longo da face posterior dos tarsômeros.
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,80.
96- Sulco basal ao redor dos fêmures das pernas medianas e posteriores:
(0) presente;
(1) ausente.
Passos = 6; IC = 0,167; IR = 0,706.
97- Margem distal das tíbias posteriores:
(0) com cerdas conspícuas ao longo da margem;
(1) margem completamente lisa ou com cerdas espiniformes somente junto à
inserção do esporão tibial externo.
Passos = 14; IC = 0,071; IR = 0,552.
98- Cerdas espiniformes na margem distal das tíbias posteriores;
35 (0) cerdas similares no tamanho e regularmente distribuídas;
(1) cerdas de diferentes tamanhos e irregularmente distribuídas.
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,90.
99- Cerdas espiniformes levemente curvadas e dispostas em linha na superfície dorsal
dos fêmures posteriores:
(0) ausente;
(1) presente.
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,50.
100- Cerdas espiniformes diminutas e irregularmente dispostas na superfície dorsal
dos fêmures posteriores:
(0) ausente;
(1) presente.
Passos = 6; IC = 0,167; IR = 0,167.
101- Feltro de cerdas na face interna das tíbias posteriores:
(0) relativamente largo, ocupando de 1/5 a 1/3 da face interna das tíbias;
(1) reduzido à uma ou duas fileiras de cerdas (nesses casos o feltro ocupa em
torno de 1/10 da face interna da tíbia posterior).
Tais cerdas compõe uma região diferenciada do resto da face interna da tíbia. A função desse feltro ainda é desconhecida.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
102- Sulco longitudinal nas tíbias posteriores, acompanhando o feltro cerdas na face
interna:
36 (0) ausente;
(1) presente.
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,90.
103- Face latero-posterior das tíbias posteriores:
(0) com cerdas espiniformes;
(1) cerdas espiniformes completamente ausentes.
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,667.
104- Cerdas espiniformes na face latero-posterior das tíbias posteriores:
(0) cerdas relativamente pequenas (um tanto inconspícuas );
(1) cerdas relativamente longas;
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,727.
105- Similaridade no tamanho das cerdas espiniformes presentes na face posterior das
tíbias posteriores:
(0) similares no tamanho (Fig. 18C);
(1) com diferentes comprimentos (Fig. 18B).
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,571.
106- Projeções tegumentares na superfície posterior das tíbias das pernas posteriores:
(0) ausentes (nesses casos as tíbias podem apresentam apenas cerdas
espiniformes, Fig. 18B);
(1) presentes (o tegumento projeta-se no formato de línguetas, Fig. 18C).
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0.
37 107- Mácula branca no terço proximal da face posterior da tíbia das pernas
posteriores:
(0) ausente;
(1) presente.
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,857.
108- Coloração do esporão tibial das pernas posteriores:
(0) igual à coloração da tíbia;
(1) diferente da coloração da tíbia (esbranquiçados ou completamente brancos).
Passos = 8; IC = 0,125; IR = 0,222.
109- Cerdas epiniformes na superfície ventral do último tarsômero das pernas
posteriores:
(0) ausentes;
(1) presentes.
Passos = 5; IC = 0,20; IR = 0,60.
110- Cerdas apicoventrais do tarsômero IV:
(0) simétricas (as cerdas das duas extremidades laterais do tarsômero IV
apresentam o mesmo comprimento);
(1) assimétricas (a cerda na extremidade interna do tarsômero IV são mais curtas
que a cerda da extremidade externa do mesmo tarsômero).
Passos = 6; IC = 0,167; IR = 0,167.
111- Comprimento da cerda espiniforme apicoventral interna do tarsômero IV em
relação ao comprimento do tarsômero V:
38 (0) inconspicuas, com menos de 1/5 do comprimento do tarsômero V;
(1) menos que a metade do comprimento do tarsômero V;
(2) mais que a metade do comprimento do tarsômero V.
Passos = 17; IC = 0,118; IR = 0,375.
112- Cerdas apicoventrais do tarsômero V das pernas posteriores:
(0) setiformes;
(1) laminadas.
Passos = 3; IC = 0,333; IR = 0,750.
113- Unhas tarsais das pernas posteriores:
(0) simples (19C);
(1) denteadas (a unha apresenta um pequeno dente pontiagudo distante da
extremidade da unha 0,20 ou mais o comprimento da unha; Fig. 19A);
(2) subdenteadas (a unha apresenta um pequeno dente pontiagudo distante da
extremidade menos que 0,20 o comprimento da unha);
(3) bífidas (Fig. B).
Passos = 18; IC = 0,167; IR = 0,210.
Metasoma:
114- Sutura lateral do tergo I:
(0) presente;
(1) ausente.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
115- Tergo I:
39 (0) lateralmente divergente;
(1) lateralmente côncavo e não alongado (o pecíolo apresenta cintura mais distinta
que nos casos em que o primeiro tergito metassomal lateralmente divergente);
(2) lateralmente côncavo e alongado (nesses casos, além da cintura ser mais
distinta o metassoma é aparentemente peciolado. Diz-se que o metassoma é
aparentemente peciolado porque o alongamento do primeiro tergo metassomal
não é acentuado).
Passos = 6; IC = 0,333; IR = 0,667.
116- Máculas brancas no tergo II:
(0) ausentes;
(1) presentes (o tergo dois apresenta máculas brancas circulares dorso-laterais
que, em alguns casos, podem se conectar no dorso do tergo).
Passos = 4; IC = 0,250; IR = 0,50.
117- Sulco transversal no esterno II:
(0) ausente ou região levemente deprimida;
(1) presente.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
118- Extremidade do metassoma:
(0) lateralmente comprimido;
(1) não comprimido lateralmente.
Passos = 9; IC = 0,111; IR = 0,111.
40 5 6 7
Cardo + Estipe
Palpômero labial III 8
9 10 11 13
12 14
Figuras 5-14: 5- Vista ventral do lábio de Pepsis sp. (Fonte: Shimizu, 1994); 6- Vista do lábio de Minagenia julia (Brimley) (Fonte: Shimizu, 1994); 7- Cabeça em vista lateral de Irenangelus ichneumonoides Ducke, destacando o cardo em posição fortemente vertical (modificado a partir de Kimsey & Wasbauer, 2004); 8- Vista frontal da cabeça de Epipompilus semitinctus Evans; 9- Vista frontal da cabeça de Austroclavelia venator Evans. 10- Vista frontal de Rhopalosoma sp.; 11- Hábito lateral de A. venator; 12- Hábito dorsal de Apinaspis myrmecoides (Bingham); 13- Parte do mesossoma de A. myrmecoides, apresentando o metaposnosto, metanoto e parte do escutelo e do propódeo. 14- Mesosterno de I. Ichneumonoides.
41 13 14
15 16
17
19
18
Figuras 13-19: 13- Exemplos da face ventral de escapos antenais (Fonte: Shimizu, 1994); 14- Asas anterior e posterior de E. insularis Kohl (Fonte: Harris, 1987); 15- Asas anterior e posterior de Apoclavelia aganippeae Evans (Fonte: Evans, 1972b); 16- Asas anterior e posterior de E. multifasciatus Evans (Fonte: Evans, 1972a); 17- Asas anterior e posterior de E. formosus Evans (Fonte: Evans, 1972a); 18- Exemplos de tíbias posteriores de espécies de Pompilidae. 19- Exemplos de unhas tarsais de espécies de Pompilidae 42 Figura 22: Cladograma apresentando o mapa das sinapomorfias (retângulos brancos representa sinapomorfias homoplásticas, retângulos negros, sinapomorfias inequívocas) que sustentam as relações filogenéticas das espécies de Epipompilus Kohl envolvidas no presente estudo. A transformação dos estados das sinapomorfias apresentadas na presente figura pode ser evidenciada no Apêndice B.
52 que ele também deveria incluir E. insularis (espécie tipo do subgênero), E. tasmanicus e E. variegatus Evans (espécie não uncluída no presente estudo). De acordo com a hipótese filogenética proposta pelo presente estudo, E. insularis e E. tasmanicus são mais proximamente relacionadas ao subgênero Epipilpomus que às espécies que comporiam Epipompiloides de acordo com Evans
(1972a).
O fato das relações filogenéticas do clado Australiano apresentarem suporte mais fraco que as relações evidenciadas para o clado Neotropical (Figura 23) pode ser decorrente da quantidade de dados faltantes que as espécies da região Australiana apresentam em relação às espécies
Neotropicais (ver Apêndice A). Wiens (2003) demonstrou que o suporte de nós é influenciado pela quantidade de dados faltantes na matriz utilizada, sendo mais fraco quando a falta de dados é proporcionalmente alta. Muitas espécies da Região Australiana são conhecidas somente a partir de fêmeas e como se pode observar os caracteres codificados a partir da morfologia dos machos foi fundamental no estabelecimento das relações envolvendo as espécies Neotropicais. Evans (1972a), ao rever as espécies descritas até então e descrever as demais destaca a dificuldade em associar machos e fêmeas da região Australiana devido ao dimorfismo sexual existente. Evans (1962, 1972a) sinaliza essa dificuldade nos rótulos de identificação dos espécimes empregando um ponto de interrogação quando a associação era duvidosa. Um exemplo bastante claro do problema é a descrição de E. tasmanicus Evans (1962), a qual foi descrita a partir dos dois sexos e posteriormente
Evans (1972a) reposiciona o macho (alótipo e parátipo) em E. pictipennis Evans (1962). A fauna
Australiana é muito pontualmente amostrada e muitas espécies apresentam registros de ocorrência simpátrica. Possivelmente, o problema de associação sexual só será resolvido com uma amostragem faunística mais abrangente, sendo que alguns casos tais associações só serão seguramente feitas utilizando técnicas moleculares.
51 sendo que a distribuição de E. aztecus se extende ao Sul da América Central, enquanto que E. pulcherrimus alcança as ilhas do Caribe.
As fêmeas de E. aztecus e de E. quinquenotatus Evans apresentam padrão idêntico de coloração e são facilmente confundidas, entretanto os machos dessas duas espécies apresentam morfologias bastante distintas e, devido a isso, E. aztecus é mais proximamente relacionada à E. pulcherrimus que à E. quinquenotatus. Outra espécie em que a fêmea apresenta padrão de coloração bastante similar a essas duas espécies é E. tucumanus Evans. No entanto, de acordo com a descrição dessa última espécie (Evans, 1967), os machos apresentam morfologia similar ao macho de E. quinquenotatus e por esse motivo essas duas espécies são proximamente relacionadas.
Dentro do clado Australiano, apenas dois clados menores foram confirmados pela reamostragem simétrica. O clado formado por E. pauper + (E. cardaleae + (E. depressus + (E. montivagus + E. pallidus))), corresponde, quase que integralmente, ao subgênero Epipilpomus proposto por Evans (1962, 1972a). Evans (1962) caracteriza os subgêneros com base na morfologia das fêmeas, indicando que as espécies de Epipilpomus apresentam palpos maxilares alongados
(último palpômero muito mais longo que a altura mediana do clípeo), olhos cerdosos, vértex acuminado, escutelo relativamente amplo e achatado, unhas bífidas, asas anteriores hialinas não bandadas e com a veia cubital quase alcançando a margem, pernas anteriores com fêmur fortemente dilatado e tíbia sem cerdas espiniformes apicais. No entanto, apenas duas dessas características, o vértex acuminado (equivalente ao caráter 64) e as asas anteriores não bandadas (equivalente ao caráter 83) se apresentaram como sinapomorfias. De acordo com Evans (1972a), E. neboissi Evans
(espécie não incluída nas análises) também pertence a esse subgênero, enquanto E. pauper deveria ser classificado no subgênero Epipompilus. Na verdade, Evans (1972a) questiona a validade desse subgênero considerando as características compartilhadas por ele e por E. pauper.
Evans (1962, 1972a) sugere um terceiro subgênero, Epipompiloides, para classificar as espécies da
Região Australiana. Esse subgênero corresponderia quase que integralmente ao clado ((E. matthewsi + E. gilesi) + (E. caeruleus + (E. papuensis + (E. formosus + E. incompletus)))), uma vez
50 DISCUSSÃO
A monofilia de Epipompilus
Os resultados obtidos a partir das análises executadas pelo presente estudo indicam que a monofilia de Epipompilus é sustentada por sinapomorfias homoplásticas (Figura 22). A caracterização do gênero com base nesse tipo de sinapomorfia é reflexo da escolha dos terminais, uma vez que parte dos grupos externos foi escolhida principalmente devido às características taxonômicas que delimitam Epipompilus e são compartilhadas com outros gêneros. Apesar da monofilia de Epipompilus não ter sido delimitada por uma única sinapomorfia inequívoca sequer, o clado é fortemente suportado (Figura 23). Além da monofilia do gênero, as análises indicam que as espécies da Região Neotropical compõem um clado distinto das espécies da Região Australiana
(Figuras 22 e 23). Tanto o clado Neotropical quanto o Australiano são fortemente suportados por inúmeras sinapomorfias, sendo algumas delas exclusivas de cada um dos clados. Os dois clados distinguem-se devido a uma redução do feltro de cerdas ao longo da face interna da tíbia posterior das espécies Neotropicais (caráter 101), ao entumescimento posterior da parte superior do episterno
(caráter 79) das espécies Australianas e à margem distal das tíbias posteriores dos machos desprovida de cerdas espeniformes, exceto àquelas observadas junto à inserção do esporão tibial externo (caráter 126; Figura 18A), também no caso das espécies Australianas.
Quanto às relações internas desses dois clados principais do gênero, o clado Neotropical apresentou as relações mais fortemente suportadas (Figura 23), apesar de ser relativamente menos representado que o clado Australiano. Embora o clado Neotropical não inclua quase metade das espécies descritas, é possível que a composição de alguns clados internos não mude com a inclusão das espécies faltantes, como é o caso do clado composto pelas espécies E. nigribasis (Banks), E. insolitus Evans e E. delicatus (Turner) e do clado composto por E. aztecus (Cresson) e E. pulcherrimus (Evans). As espécies que compõem o primeiro desses dois clados são simpátricas e ocorrem no Norte da América do Sul e no Centro-Sul da América Central. Já as espécies do segundo clado são simpátricas no extremo Norte da Região Neotropical - Sul da Região Neártica,
49 Figura 21: Suporte resultante da reamostragem simétrica para os clados evidenciados com a análise cladística executada com pesagem implícita (k= 12,871) e com base em 131 caracteres morfológicos.
48 Figura 20: Cladograma obtido a partir da análise cladística executada com pesagem implícita (k= 12,871) e com base em 131 caracteres morfológicos (937,283 passos; IC = 0,247; IR = 0,585).
47 Hipóteses Filogenéticas
A análise cladística resultou em uma única árvore filogenética com 937,283 passos e que confirma a monofilia de Epipompilus (Figura 20). Essa hipótese filogenética apresentou índice de consistência (IC) igual a 0,247 e índice de retenção (IR) igual a 0,585. A composição e as relações dos clados formados não variaram com o enraizamento feito em relação às três espécies não
Pompilidae utilizadas como grupos externos. A reamostragem simétrica empregada ao conjunto de dados confirmou a monofilia de Epipompilus e de algumas subfamílias e tribos de Pompilidae, mas não corrobora os posicionamentos evidenciados pela análise cladística para esses grupos mais altos dentro da classificação hierárquica da família (Figura 21).
46 128- Unhas posteriores:
(0) bífidas (Fig. 19A);
(1) denteadas (Fig. 18B);
(2) sub-denteadas (a principal diferença entre desse estado para a condição
denteada é quanto a distância do dente interno em relação à extremidade da
unha. Nas unhas denteadas, a distância entre o dente interno e a extremidade
da unha é maior que 0,20 o comprimento da unha, enquanto nas unhas
subdenteadas essa distância é igual ou menor que 0,20 o comprimento da
unha);
(3) simples (Fig. 18C).
Passos = 13; IC = 0,231; IR = 0,444.
129- curvatura das unhas posteriores:
(0) leve (Figs. 18A e 18B);
(1) forte, formando angulo de 90° (Fig. 19C).
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,50.
130- 2rm:
(0) ausente (quando ausente as asas anterniores apresentam apenas duas células
submarginais, sendo que a segunda recebe tanto a 1m-cu e 2 m-cu);
(1) presente (resultando em três células submarginais, Figs. 14-16).
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,750.
45 Passos = 7; IC = 0,286; IR = 0,286.
123- Estrias verticais no metapostono:
(0) ausentes;
(1) presentes.
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0.
124- Unhas anteriores:
(0) monomórficas;
(1) dimórficas.
Passos = 5; IC = 0,20; IR = 0,692.
125- Superfície dorsal dos fêmures posteriores:
(0) sem cerdas espiniformes;
(1) com cerdas espiniformes.
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,875.
126- Margem distal das tíbias posteriores:
(0) com cerdas conspícuas ao longo da margem (Figs. 18B e 18C);
(1) lisa ou com cerdas espiniformes somente junto à inserção do esporão tibial
externo (Fig. 18A).
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
127- Cerdas espiniformes na margem distal das tíbias posteriores;
(0) cerdas similares no tamanho e regularmente distribuídas;
(1) cerdas de diferentes tamanhos e irregularmente distribuídas.
Passos = 1; IC = 1,0; IR = 1,0.
44 Caracteres discretos de machos:
Cabeça:
119- Margem distal do clípeo:
(0) côncava;
(1) emarginada;
(2) truncada;
(3) convexa.
Passos = 9; IC = 0,333; IR = 0,647.
Mesossoma:
120- Coloração do pronoto:
(0) da mesma cor da cabeça;
(1) de cor diferente da coloração da cabeça.
Passos = 1; IC = 1,0, IR = 1,0.
121- Metaposnoto:
(0) bandado (o disco do metaposnoto é tão amplo quanto as laterais);
(1) centralmente constricto (o disco é mais curto que as laterais devido a uma
projeção do margem anterior do propódeo, que pode ou não encontrar a
margem posterior do metanoto).
Passos = 2; IC = 0,50; IR = 0,50.
122- Comprimento do disco do metaposnoto:
(0) inconspícuo;
(1) aproximadamente metade do comprimento do metanoto;
(2) comprimento subigual ao do metanoto.
43 Figura 23: Suporte resultante da reamostragem simétrica para os clados de Epipompilus Kohl evidenciados com a análise cladística executada com pesagem implícita (k= 12,871) e com base em 131 caracteres morfológicos.
53 O posicionamento de Epipompilus dentro de Pompilidae
Os resultados obtidos sugerem que, dentre os táxons envolvidos no presente estudo,
Epipompilus é mais proximamente relacionado à Minagenia Banks (Figura 25) e ao gênero novo incluído nas análises. Entretanto, a reamostragem simétrica sustentou apenas a relação entre
Epipompilus e Minagenia (Figura 26). Esse último tem sido tradicionalmente classificado em
Pepsinae (Banks, 1946; Krombein et al., 1979; Shimizu, 1994; Fernández, 2000), embora Townes
(1957) classifique-o em Ceropalinae. De acordo com a classificação tradicional, os Pepsinae apresentam sulco transversal no segundo esternito metassomal e margem distal das tíbias posteriores com cerdas espiniformes similares no comprimento e regularmente distribuídas, como principais caracteres diagnósticos (Townes, 1957; Brothers & Finnamore, 1993). Entretanto, o sulco transveral no segundo esternito metasomal (caráter 117) se apresentou como uma sinapomorfia exclusiva de Pepsinae+Ctenoceriane. Já, a presença de cerdas espiniformes na margem distal da tíbia posterior (caráter 97) se apresentou altamente homoplástica (14 passos; IC = 0,07; IR = 0,55), enquanto que a similaridade no comprimento de tais cerdas (caráter 98) é uma condição plesiomórfica, sendo que a condição apomórfica (cerdas com tamanhos variados) foi muito menos homoplástica, com apenas 2 passos, IC = 0,50 e IR = 0,50. A relação de Epipompilus e Minagenia é dada principalmente pelo tipo de dente mandibular (caráter 46; Figura 8) que se apresentou como sinapomorfia exclusiva dessa relação.
A posição de Epipompilus em relação às demais espécies sugere que o gênero não deve ser classificado nem em Ctenoceriane e nem em Pompilinae, mas sim numa família independente como sugere Shimizu (1994). Shimizu (1994) posiciona Epipompilus em Epipompilinae, caracterizando a subfamília como sendo monogenérica. No entanto, Priesner (1966) propõe Epipompilinae para classificar Microphadnus Cameron e Baguenaia Giner Marí, sem mencionar o posicionamento de
Epipompilus dentro dessa subfamília. De acordo com Evans (1981), Microphadnus deve ser posicionado em Pompilini (Pompilinae). Com registros para Austrália, África do Sul, Israel e para a região Paleártica (Zonstein, 2007), esse gênero parece ser mais um típico exemplo de grupos de
54 Pompilidae com distribuição incomum e, portanto, pode não representar um grupo monofilético.
A delimitação de Epipompilinae ainda segue indefinida, uma vez que o presente estudo incluiu apenas um número muito pequeno de gêneros conhecidos. De qualquer forma,
Epipompilinae deveria incluir Minagenia e Epipompilus. A hipótese filogenética obtida a partir do presente estudo sugere que Epipompilinae, no caso, seria grupo irmão de Pompilinae (Figura 25), embora tal relação e a monofilia de Pompilinae não tenham sido suportadas pela reamostragem simétrica (Figura 26).
Distribuição geográfica de Epipompilus
Apesar do presente estudo não ter envolvido todas as espécies descritas para Epipompilus e a distribuição de algumas delas ser restrita à localidade tipo, é possível discutir algumas questões relacionadas à distribuição das espécies, com base nos posicionamentos filogenéticos sugeridos pelas análises cladísticas. O posicionamento de algumas espécies, como de E. excelsus (Bradley), e a composição de alguns clados, como aqueles confirmados pela reamostragem simétrica não devem mudar com a inclusão dos táxons faltantes.
As relações de proximidade filogenética entre a biota sulamericana e a australiana acontecem principalmente pelo sul da América do Sul (região temperada), o sudeste australiano e/ou a Nova Zelândia (Willink, 1988; Crisci et al., 1991; Juñent, 1994; Yokoyama et al., 2000;
Morrone, 2006; Morrone & Posadas, 2005; McCarthy et al., 2007; Amorim et al., 2009). Baseado na entomofauna do Novo Mundo, Morrone (2006) define o sul da América do Sul como Região
Andina e a divide em três subregiões e dez províncias biogeográficas (Figura 27). A Região Andina, proposta por Morrone (2006), corresponde à Região Antártica e ao Domínio Andino-Patagônico da
Região Neotropical, propostos por Willink (1988), que se baseou, principalmente, na fauna de
Hymenoptera Aculeata.
Como já foi introduzido, não há ocorrência de espécies de Epipompilus na Região Andina e as duas espécies mais antigas (E. excelsus e E. quinquenotatus Evans), de acordo com a presente
55 hipótese filogenética, estão restritas à Subregião Parana de Morrone (2006) (= província Paranense de Willink [1988]). Diversos estudos, no entanto, têm sugerido que essa subregião apresenta relações históricas com a Região Andina (Vanin, 1976; Roig-Alsina, 1989; Morrone & Lopreto,
1994; Maury et al., 1996), o que corrobora a proximidade das espécies australianas e neotropicais de Epipompilus. Villagrán e Hinojosa (2005) apresentam a distribuição de seis gêneros de plantas lenhosas que ocorrem tanto na Região Australiana como na América dos Sul. Desses seis gêneros três deles ocorrem na Subregião Parana e no sudeste da Austrália e/ou na Nova Zelândia. Entretanto todos eles também ocorrem na Região Andina.
O gênero Minagenia que se apresentou como irmão de Epipompilus, de acordo com Townes
(1957), ocorre nas Américas e na Região Afrotoropical (=Etíope [Wallace, 1892]). Dessa maneira, é provável que Epipompilus tenha surgido no Cretáceo (135 – 65 Ma), após a separação dos continentes Africanos e Sulamericanos. Quanto à distinção dos dois principais clados do Gênero
(Neotropical e Australiano) pode ter ocorrido tanto após a separação das placas continentais sulamericanas e australianas quanto antes desse evento. A massa continental composta pela atual
América do Sul, Antártida e Austrália sofreu intrusões marítimas entre aproximadamente 85 e 63
Milhões de anos atrás que pode ter separado as biotas das Regiões Neotropical e Andina (senso
Morrone, 2006) e consequentemente da Região Australiana (Pascual & Ortiz-Jaureguizar, 2007; veja Figura 28)
56 Figura 25: Cladograma apresentando o mapa de sinapomorfias (retângulos brancos representa sinapomorfias homoplásticas, retângulos negros, sinapomorfias inequívocas) que sustentam os clados mais inclusivos da classificação de Pompilidae envolvidos no presente estudo.
57 Figura 26: Suporte resultante da reamostragem simétrica para as tribos e subfamílias de Pompilidae envolvidas na análise cladística executada com pesagem implícita (k= 12,871) e com base em 131 caracteres morfológicos.
58 Figura 27: Regiões biogeográficas e zonas de transição da América Latina e Caribe propostas por Morrone (2006). 1- Região Neártica; 2- Zona de Transição Mexicana; 3- Região Neotropical; 4- Zona de Transição da América do Sul; 5- Região Andina (Modificado de Morrone, 2006)
Figura 28: Mapa mostrando a conexão entre a América do Sul, Antártida e Austrália e as intrusões marítimas que ocorreram aproximadamente entre 85 e 63 Ma (Fonte: Pascual & Ortiz-Jaureguizar, 2007).
59 CONCLUSÃO
O presente estudo permitiu concluir que Epipompilus compõe de fato um grupo monofilético e que é representado por dois clados distintos, um Neotropical e outro Australiano. O surgimento do gênero ocorreu após a separação das massas continentais Africanas e daquela composta pela
América do Sul+Antártida+Austrália.
Quanto ao posicionamento do grupo dentro da família, pôde-se concluir que Epipompilus é proximamente relacionado ao gênero Minagenia e que juntos deveriam compor uma subfamília distinta daquela que ambos vêm sendo classificados. Portanto, Epipompilus não deve ser classificado nem em Ctenocerinae e nem Pompilinae, mas sim em Epipompilinae, como propõe
Shimizu (1994). Entretanto, a delimitação dessa subfamília ainda é incerta e novos estudos envolvendo gêneros de outras regiões biogeográficas devem ser desenvolvidos para que se chegue a uma conclusão efetiva de tal delimitação. Além disso, pode-se concluir que as características envolvidas na delimitação das demais subfamílias de Pompilidae necessitam de revisão e que a família carece de estudos filogenéticos que confirmem ou não a monofilia dos grupos mais abrangentes.
60 REFERÊNCIAS
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