CAPITULO 3

HELMINTOS PARÁSITOS DE PECES (PLATYHELMINTHES, Y NEMATODA)

Guillermo Salgado Maldonado

Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México

Introducción Reconocemos como helmintos a los gusanos parásitos de los phyla Platyhelminthes (Clases Trematoda, Monogenoidea y Cestoda), Acanthocephala y Nematoda. Cada grupo presenta características biológicas distintivas. Los platelmintos son los gusanos planos, generalmente de tamaño pequeño. Los tremátodos se distinguen por su forma foliosa y la presencia de ventosas para fijarse a los tejidos del hospedero. Los monogéneos son más pequeños, y los céstodos tienen el cuerpo estrobilado como las “solitarias” (“tenias”) del hombre. Los acantocéfalos son gusanos que presentan una proboscis armada de ganchos en su extremo anterior con la cual se fijan a la mucosa intestinal de sus hospederos. En tanto que los nemátodos son cilíndricos de extremos afilados, cubiertos por una cutícula muy resistente. Las descripciones morfológicas y la biología de estos grupos puede consultarse en la biliografía (Lamothe-Argumedo, 1983; Schmidt y Roberts, 1989; Bush et al. 2001).

Biología Los monogéneos son ectoparásitos, sobre la piel, las aletas, las branquias o los nostrilos de los peces y en la vejiga urinaria de anfibios. Otras especies de helmintos parasitan los ojos, el cerebro, la cavidad del cuerpo, la grasa, mesenterios, riñones, hígado, pulmones, musculatura, sangre o huesos de todos los grupos de vertebrados. Si bien, los parásitos intestinales son los más evidentes, cualquier órgano puede albergar helmintos. Las formas de infección son también muy diversas. Los monogéneos tienen ciclos de vida directos, algunos de ellos son incluso vivíparos, y la infección es de pez a

1 pez. También las de algunos nemátodos pueden penetrar directamente por la piel de sus hospederos y establecerse como parásitos internos. Las sanguijuelas hacen las veces de vectores de helmintos entre los animales acuáticos, jugando el papel de trasmisores, equivalente a los mosquitos y chinches en el medio terrestre. Los tremátodos tienen un primer hospedero intermediario que siempre es un molusco, caracoles en la mayoría de los casos, y en otros bivalvos. Los hospederos definitivos pueden parasitarse por penetración de larvas de moluscos que salen del caracol, en otros casos al ingerir a caracoles en donde el parásito se enquista; muchas veces, las larvas de tremátodos que salen del caracol se enquistan en la vegetación y los hospederos definitivos se infectan al ingerir el alimento. Estos son ciclos de vida hasta cierto punto sencillos; otros ciclos de tremátodos involucran por ejemplo a un caracol, un pez, un anfibio o reptil y el hospedero definitivo viene a ser un ave que depreda a este último hospedero intermediario. Los céstodos y los acantocéfalos también tienen ciclos de vida complejos. Los acantocéfalos siempre tienen un primer hospedero intermediario artrópodo, un insecto cuando el ciclo de vida es terrestre y un crustáceo cuando es acuático. Entre los nemátodos encontramos una variedad muy amplia de ciclos de vida, y formas de infección a los hospederos. Los peces pueden ser hospederos intermediarios o paraténicos (aquellos que albergan formas larvarias que no sufren desarrollo en este hospedero) de helmintos que van a madurar en aves o en otros vertebrados. Pero también pueden estar parasitados por especies de helmintos que maduran en ellos.

Diversidad y Distribución Helmintos parásitos de peces marinos de Veracruz. La región marina del Atlántico Tropical Occidental (Tropical West Atlantic) se extiende desde el Golfo de México hasta la parte norte de América del Sur. Las áreas estuarinas de la parte norte del Golfo de México son subtropicales con claras afinidades ictiológicas con el resto de los peces marinos del Golfo de México. La fauna del Golfo de México y el Caribe es distinta de la de Sudamérica. Las familias dominantes en los estuarios de esta área geográfica incluyen los Ariidae, Carangidae, Clupeidae, Engraulidae, Gerreidae, Mugilidae y

2 Sciaenidae. (Blazer, 2000). Los helmintos parásitos se asocian con familias determinadas de peces, de forma que la constitución de la fauna parasitaria de una localidad estará determinada por su constitución ictiológica (Salgado-Maldonado et al. 2005 y referencias en este trabajo). Lo anterior sugiere que la fauna de helmintos de los peces de las costas de Veracruz debe ser una fauna regional, incluyendo los parásitos de los peces registrados en los estados aledaños de Tamaulipas, Tabasco y la Península de Yucatán, así como también los helmintos registrados en peces del norte del Golfo de México incluyendo Texas, Alabama, Mississippi, Luisiana y Florida, en los Estados Unidos de Norteamérica, y los de las Antillas y el Caribe (Cuba, Jamaica, Puerto Rico). En efecto, los datos existentes muestran que algunas de las especies de helmintos registradas en Veracruz se han recolectado en Campeche, Yucatán y Quintana Roo (ver por ejemplo registros de Sánchez-Ramírez y Vidal-Martínez, 2002) y también en los Estados Unidos de Norteamérica (ver Koratha, 1955; Hargis, 1957; Sogandares- Bernal y Hutton, 1958; Price, 1962; Nahhas y Sort, 1965; Corkum, 1967; Overstreet, 1969; Nahhas y Powell, 1971; Hendrix y Overstreet, 1977), Jamaica (Nahhas y Cable, 1964; Nahhas, 1993; Nahhas y Carlson, 1994), y Puerto Rico (Dyer et al., 1985). De forma que un inventario de los parásitos de los peces de Veracruz debiera basarse en las especies que se han identificado en la región (es decir, considerar entre otros los registros de Moravec et al. (1997), Vidal Martínez et al. (1997), y González-Solís et al. (2002), y además los de Chandler (1935), Koratha (1955), Hargis (1955a,b; 1956a,b; 1957), Bullock (1957), Thatcher (1959), Corkum (1967), Overstreet (1969, 1973, 1977, 1978), Zhukov (1976, 1980, 1981, 1983, 1984), Deardoff y Overstreet (1981), Govoni (1983), Palas y Overstreet (2000), y Curran et al. (2002). Sin embargo la extensión del presente trabajo impide incluir registros inferidos. Nos limitamos a enlistar exclusívamente las especies de helmintos identificadas en los peces de aguas costeras de Veracruz (Apéndice 3.1). Tenemos pocos muestreos ocasionales, los datos reflejan más el esfuerzo y campo de estudio de algunos investigadores (Bravo Hollis, Lamothe Argumedo y Caballero y Caballero), que la constitución de la fauna. Es posible señalar que 1) la fauna regional debe ser muy rica;

3 2) considerando la distribución de hospederos y sus parásitos los endemismos deben ser regionales y no particulares a las costas de Veracruz; 3) al parecer, los platelmintos y acantocéfalos constituyen grupos numerosos entre los peces del área.

Helmintos parásitos de peces de agua dulce de Veracruz. La fauna de helmintos de peces de agua dulce de Veracruz tampoco está completamente estudiada, pero es muy rica (Apéndice 3.1). El listado incluye principalmente los registros de las cuencas de los ríos Papaloapan y Pánuco que se cuentan entre las cuencas más grandes de México, contienen faunas ictiológicas diversas y han sido muestreadas sistemáticamente (Salgado Maldonado et al., 2005, 2006 y referencias en estos trabajos). Este inventario está caracterizado en general por los helmintos que parasitan a los Poeciliidae, Heptapteridae, Eleotridae, Characidae y Cichlidae, entre las principales familias de peces examinadas. La riqueza de especies documentada en el estado de Veracruz se explica por que estas familias de peces tienen muchos parásitos. En los peces de agua dulce de Veracruz se han registrado 118 especies nominales de helmintos. Esto es, el 45% de las especies de helmintos que se conocen en peces de agua dulce de México (ver Cuadro 3.1). La dominancia de los grupos de tremátodos y nemátodos y el bajo número de especies de céstodos y acantocéfalos constituyen un patrón bien establecido en esta fauna en México (Salgado-Maldonado, 2006). Estas ricas comunidades de parásitos son naturales e indicadoras de condiciones apropiadas para el desarrollo de las comunidades bióticas en los cuerpos de agua muestreados, excepto las especies introducidas de helmintos. Las comunidades de parásitos de organismos acuáticos son indicadores excelentes de la calidad del hábitat, pueden ser muy sensibles de cambios muy pequeños, no evidentes en el ecosistema. Muchos parásitos presentan ciclos de vida complejos (denominados heteroxenos porque incluyen varios hospederos), y exhiben una relación muy estrecha con el hábitat: su distribución geográfica está limitada a aquellas áreas en las que todos los hospederos obligados sean simpátricos y sincrónicos; en consideración a lo cual su

4 presencia o ausencia permite diagnosticar inequívocamente características importantes del hábitat. La pérdida súbita de una especie particular de parásito en un hospedero vertebrado puede ser producto de la degradación de la estructura faunística o de cambios en la densidad poblacional de los hospederos. Los parásitos pueden usarse como indicadores de la integridad del ecosistema y pueden usarse para medir las perturbaciones ambientales. Los datos del presente trabajo muestran que los helmintos parásitos de peces de agua dulce de Veracruz son parte de una fauna Mesoamericana (Vidal-Martínez y Kennedy, 2000; Aguilar-Aguilar et al., 2003; Salgado Maldonado, 2006). En efecto, estas especies de helmintos se distribuyen junto con sus hospederos desde Nicaragua (quizá desde el Istmo de Panamá, Salgado-Maldonado, 2006), por el sureste de México incluyendo la Península de Yucatán, el norte de Chiapas y Tabasco, extendiéndose por la llanura costera del Golfo de México, la mayoría de ellas llegan hasta la cuenca del Papaloapan; algunas especies extienden su distribución hasta la cuenca del río Pánuco. En la fauna inventariada distinguimos también especies tropicales sudamericanas, cuya distribución viene desde Brasil o Argentina hasta el sureste de México, por la llanura costera del Golfo. Muy pocas especies son neárticas o de distribución mundial; estas especies son formas larvarias registradas en los peces y que se dispersan con las aves que son sus hospederos definitivos. El inventario incluye 14 especies de helmintos antropogénicamente introducidas. Puesto que esta fauna es mesoamericana, el número de endemismos estrictos al territorio del estado de Veracruz en particular, y a México en general, es reducido. Sin embargo, Aguilar-Aguilar et al. (en prensa) identificaron que la cuenca del Papaloapan y la región de Los Tuxtlas, constituyen un “hotspot” para helmintos parásitos de peces dulceacuícolas en México, porque registran alta riqueza de especies y un grado alto de endemismo. Datos recientes de nuestras propias investigaciones indican que los peces del río La Antigua tienen una fauna rica y endémica de helmintos.

5 Importancia Por la extensión de este trabajo no es posible discutir profundamente la importancia de los registros helmintológicos sobre todo de los peces de agua dulce del estado de Veracruz. La cuenca del Papaloapan ha sido señalada como un área de suma importancia zoonótica por la presencia de larvas de nemátodos del género Gnathostoma, parásitos de peces de agua dulce y que pueden llegar a afectar al hombre (Lamothe Argumedo et al., 1989; Almeyda Artigas, 1991; Almayda Artigas et al., 2000; Lamothe Argumedo, 1997; Osorio Sarabia et al., 2003). Otro aspecto de suma importancia también referente a los helmintos parásitos de los peces de agua dulce, es el registro de especies introducidas junto con peces usados para acuicultura. Por ejemplo, la introducción de tilapias en particular, ha motivado la introducción de monogéneos a los peces nativos en el lago de Catemaco (Jiménez-García et al., 2001, ver datos en el Apéndice 3.1). Esto debe ser tomado en cuenta para la política acuicultural de la región, que favorece ampliamente el establecimiento de programas de introducción de tilapias. Las metacercarias de Centrocestus formosanus son otra especie introducida, ampliamente distribuída en Veracruz, la patología de esta especie en las branquias de los peces es grave (Scholz y Salgado Maldonado, 2001, datos en el apéndice). La vecindad de la cuenca del Pánuco con la del Lerma a la cual se han introducido carpas, entre otras especies de peces para acuicultura, explica la presencia del céstodo asiático Bothriocephalus acheilognathi, que afecta a gran cantidad de especies nativas de peces y cuya patología incide directamente en los programas de conservación de la biodiversidad (ver Salgado Maldonado y Pineda López, 2003).

Literatura Citada Aguilar-Aguilar, R., R. Báez-Valé, C. Mendoza-Palmero, G. Salgado-Maldonado y G. Barrios-Quiroz. 2003a. Nuevos registros de Serpinema trispinosum (Leidy, 1852) (Nematoda: Camallanidae) para México. Universidad y Ciencia 19: 62-65. (1)

6 Aguilar-Aguilar, R., R. Contreras-Medina y G. Salgado-Maldonado. 2003. Parsimony analysis of endemicity (PAE) of Mexican hydrological basins based on helminth parasites of freshwater . Journal of Biogeography 30: 1861-1872. Aguilar-Aguilar, R., G. Salgado-Maldonado, R.G. Moreno-Navarrete y G. Cabañas- Carranza. 2004. Helmintos parásitos de peces dulceacuícolas. In: Luna, I., Morrone, J. J. y Espinosa, D. (Eds.). Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico, D. F. pp. 261-269 (2) Aguilar-Aguilar, R., G. Salgado-Maldonado y A. Martínez-Aquino (En prensa). Richness and endemism of helminth parasites of freshwater fishes of México. Journal of Biogeography. Almeyda-Artigas, R.J. 1991. Hallazgo de Gnathostoma binucleatum n. sp. (Nematoda: Spirurida) en felinos silvestres y el papel de peces dulceacuícolas y oligohalinos como vectores de la gnatostomiasis humana en la cuenca baja del río Papaloapan, Oaxaca- Veracruz, México. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México 18: 137-155 (3) Almeyda-Artigas, R.J., M.D. Bargues y S. Mas-Coma. 2000. ITS-2 rDNA sequencing of Gnathostoma (Nematoda) and elucidation of the species causing human Gnathostomiasis in the Americas. Journal of Parasitology 86: 537-544 (4) Blazer, S.J.M. 2000. Tropical estuarine Fishes. Blackwell Science Ltd. Oxford. 372 pp. Bravo-Hollis, M. 1953. Monogéneos de los peces marinos de las costas de México. Memorias del Congreso Científico Mexicano 7: 139-146 (5) Bravo-Hollis, M. 1983. (van Beneden, 1858) Carus, 1863 de peces marinos del Golfo de México y del Mar Caribe IX. Descripción de un género y una especie de la familia Heteraxinidae Price, 1962, subfamilia Heteraxininae Unnithan, 1957. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Serie Zoología 54: 1- 11 (6) Bravo-Hollis, M. 1984a. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1863, de peces del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe. X. Nuevas localidades de colecta

7 de seis especies conocidas. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Serie Zoología 55: 61-71 (7) Bravo-Hollis, M. 1984b. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1863, de peces marinos del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe XI. Descripción de un género y especie nuevos de la subfamilia Chauhaneidae Euzet et Trilles, 1960. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 55: 1-12 (8) Bravo-Hollis, M. 1988. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1863, de peces marinos del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe. XII. Nuevas localidades de colecta de especies conocidas de Gastrocotílidos. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Serie Zoología 59: 1-14 (9) Bravo-Hollis, M. y J. Caballero-Deloya. 1973. Catálogo de la Colección Helmintológica del Instituto de Biología. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México Publicaciones Especiales 2, 138 pp (10) Bravo-Hollis, M. y G. Salgado-Maldonado. 1983. Monogénea (van Beneden, 1858) Carus, 1863 de peces del litoral Mexicano del Golfo de México y del Caribe VIII. Presentación de siete especies conocidas con nuevas localidades geográficas y una nueva combinación. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Serie Zoología 53: 1-18 (11) Bullock, W.L. 1957. The Acanthocephalan parasites of the fishes of the Texas Coast. Ins. Mar. Sci. 4(2):278-283. Caballero y C., E. y M. Bravo-Hollis. 1965a. Monogenea de peces marinos del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe I. Bulletin of Marine Science 15: 535- 547 (12) Caballero y C., E. y M. Bravo-Hollis. 1965b. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1863 de peces marinos del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe II. Revista de Biología Tropical 13: 101-121 (13) Caballero y Caballero, E. y M. Bravo-Hollis. 1965c. Trematoda Rudolphi, 1808 de peces marinos del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe I. Revista de Biología Tropical 13: 297-301 (14)

8 Caballero y C., E. y M. Bravo-Hollis. 1969. Monogenea (Van Beneden, 1858) Carus, 1863 de peces marinos del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe IV. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Ciencias del Mar y Limnología 40: 55-68 (15) Caballero y C.E. y F. Jiménez, G. 1969. Presencia de Prosthenhystera obesa (Diesing, 1856) Travassos, 1920 (Trematoda, Digenea) en peces comestibles de agua dulce de México. Revista de Biología Tropical 15: 283-287 (16) Caballero y C.E. y H. A. Winter. 1954. Metacercariae of Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) Braun, 1893 in freshwater fishes of Mexico. Ciencia 14: 77-80 (17). Caballero-Deloya, J. 1977. Estudio helmintológico de los animales silvestres de la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, Nematoda II. Descripción de Spirocamallanus neocaballeroi sp. nov. (Nematoda: Camallanidae) del intestino de Astyanax fasciatus (Cuvier). In: Excerta parasitológica en memoria del Dr. Eduardo Caballero y Caballero. Publicación especial No. 4, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. pp. 409-414 (18). Caspeta-Mandujano, J. M. 2000. The nematode fauna of freshwater fishes in Central Mexico, a taxonomic-faunistic study. Ph. D. Thesis. Institute of Parasitology, Academy of Sciences of the Czech Republic, Ceské Budejovice, 127 pp (19). Caspeta-Mandujano, J. M. 2005. Nematode parasites of freshwater in Mexico: key to species, descriptions and distribution. Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Cuernavaca, Morelos, México. 175 pp (20) Caspeta-Mandujano, J. M., F. Moravec y R. Aguilar-Aguilar. 2000a. Cucullanus mexicanus sp. n. (Nematoda: Cucullanidae) from the intestine of the freshwater catfish Rhamdia guatemalensis (Pimelodidae) in Mexico. Helminthologia 37: 215-217 (21) Caspeta-Mandujano, J. M., F. Moravec y G. Salgado-Maldonado. 1999. Observations on cucullanid nematodes from freshwater fishes in Mexico, including Dichelyne mexicanus sp. n. Folia Parasitologica 46: 289-295 (22) Caspeta-Mandujano, J. M., F. Moravec y G. Salgado-Maldonado. 2000c. Rhabdochona mexicana sp. n. (Nematoda: Rhabdochonidae) from the intestine of characid fishes in Mexico. Folia Parasitologica 47: 211-215 (23)

9 Caspeta-Mandujano, J.M., F. Moravec y G. Salgado-Maldonado. 2000d. Spinitectus mexicanus n. sp. (Nematoda: Cystidicolidae) from the intestine of the freshwater fish Heterandria bimaculata in Mexico. Journal of Parasitology 86: 83-88 (24) Caspeta-Mandujano, J.M., F. Moravec y G. Salgado-Maldonado. 2001. Two new species of rhabdochonids (Nematoda: Rhabdochonidae) from freshwater fishes in Mexico, with a description of a new . Journal of Parasitology 87: 139-143 (25) Chandler, A. C. 1935. Parasites of fishes of Galveston Bay. Proceeding of the U.S. National Museum. 83:123-157. Chávez-López, R., J. Montoya-Mendoza, J. Franco-López, H. Barrera, y A. Morán. 1996. Parásitos de peces colectados en la Laguna de Alvarado, Veracruz. Revista de Zoología, Número Especial: 33-56 (26) Corkum, K.C. 1967. Bucephalidae (Trematoda) in fishes of the Northern Guf of Mexico: Bucephalus Baer, 1827. Transactions of the American Microscopical Socety 86: 41-49. Curran, S. S., R. M. Overstreet y W. F. Font. 2002. Thometrema lotzi sp. nov. (Digenea, Derogenidae) from freshwater and brackish water fishes of Louisiana and Mississippi. Acta Parasitologica 47: 14-19. Deardorff, T.L. y R.M. Overstreet. 1981. Larval Hysterothylacium (=Thynnascaris) Nematoda: Anisakidae) from fishes ans invertebrates in the Gulf of Mexico. Proceedings of the Helminthological Society of Washington 48: 113-126. Dyer, W.G.; E.H. Williams Jr. y L. Bunkeley Williams. 1985. Digenetic trematodes of marine fishes of the Western and Southwestern coasts of Puerto Rico. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 52(1):85-94. Fusco, A.C. y R.M. Overstreet. 1978. Spirocamallanus cricotus sp. n. and S. halitrophus sp. n. (Nematoda: Camallanidae) from fishes in the Northern Gulf of Mexico. Journal of Parasitology 64: 239-244 (27) García-Prieto, L. 1990. Descripción de una especie nueva del género Choanoscolex La Rue, 1911 (Cestoda: Proteocephalidae) parásita de Ictalurus meridionalis de Temascal, Oaxaca, Mexico. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 61: 337-342 (28)

10 García-Prieto, L., L.M. Rodríguez y G. Pérez. 1996. Proteocephalus brooksi n. sp. (Cestoda: Proteocephalidae) in the neotropical freshwater fish Rhamdia guatemalensis (Siluriformes: Pimelodidae) from lake Catemaco, Veracruz, Mexico. Journal of Parasitology 82: 992-997 (29) Gonzalez-Solis, D., F. Moravec; V.M. Vidal-Martinez, S.E. Zarate-Perez. 2002. Parasitic nematodes of the Florida pompano, Trachinotus carolinus, from the Peninsula of Yucatan, Mexico. Helminthologia. SAP 39: 1, 35-40. Govoni, J.J. 1983. Helminth of three larval fishes in the northern Gulf of Mexico. Fishery Bulletin. 81(4):895-898. Hargis, Jr. W. J. 1955a. Monogenetic trematodes of Gulf of Mexico Fishes. Part. III. The Superfamily Gyrodactyloidea (continued) Quart. J. Flori. Acadc. Sc. 18(1):33-47 Hargis, Jr. W.J. 1955b. Monogenetic trematodes of Gulf of Mexico fishes. Part. IX. The family Diclidophoridae Fuhrmann, 1928. Trans. Ame. Micros. Soc. 74: 377-388 Hargis, Jr. W.J. 1956a. Monogenetic trematodes of Gulf of Mexico fishes. Part. X. The family Tanchenberg, 1879. Trans. Ame. Micros. Soc. 75: 436-453. Hargis, Jr. W.J. 1956b. Monogenetic trematodes of Gulf of Mexico fishes. Part. XI. The family Microcotylidae Tanchenberg, 1879 (continued). Proce. Helminth. Soc. Wash. 23:153-162. Hargis, Jr. W.J. 1957. Monogenetic trematodes of Gulf of Mexico fishes. Part. XIII. The family Gastrocotylidae Price, 1943 (continued). Trans. Ame. Micros. Soc. 76: 1-12. Hayward, C. J. y K. Rhode. 1999. Revision of the monogenean family Gotocotylidae (). Invertebrate 13: 425-460 (30) Hendrix, S.S. y R.M. Overstreet. 1977. Marine aspidogastrids (Trematoda) from fishes in the Northen Gulf of Mexico. Journal of Parasitology 63:810-817. Jiménez-García, M.I. 1993. Fauna helmintológica de Cichlasoma fenestratum (Pisces: Cichlidae) del Lago de Catemaco, Veracruz, México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 64: 75-78 (31) Jiménez-García, M.I., V.M. Vidal-Martínez y S. López- Jiménez. 2001. Monogeneans in introduced and native cichlids in Mexico: evidence for transfer. Journal of Parasitology 87: 907-909 (32).

11 Koratha, K.J. 1955. Studies on the monogenetic trematodes of the Texas cost. II. Description of species from marine fishes of Port Aransas. Inst. Marine. Sci. 4: 253-278. Lamothe-Argumedo, R. 1974. Estudio helmintológico de los animales silvestres de la Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas", Veracruz. Trematoda I. Una nueva especie de Saccocoelioides Szidat, 1954, parásita de Astyanax fasciatus aeneus Günther. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología, 45: 39-44 (33). Lamothe-Argumedo, R. 1977. Caballeroiella isabellae gen. nov. sp. nov. (Trematoda: Hemiuridae) parásito de Rhamdia guatemalensis. In: Excerta Parasitologica en memoria del Dr. Eduardo Caballero y Caballero. Publicación especial número 4, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. pp. 207- 213 (34) Lamothe-Argumedo, R. 1997. Hospederos definitivos, intermediarios y paraténicos de Gnathostoma en Veracruz y Oaxaca, México. Cuadernos Mexicanos de Zoología 3: 22- 28 (35) Lamothe-Argumedo, R., L. García-Prieto, D. Osorio-Sarabia y G. Pérez. 1997. Catálogo de la Colección Nacional de Helmintos. Instituto de Biología, UNAM. CONABIO. México. 211 pp (36) Lamothe-Argumedo, R., R.L. Medina-Vences, S. López-Jiménez y L. García-Prieto. 1989a. Hallazgo de la forma infectiva de Gnathostoma sp., en peces de Temascal, Oaxaca, México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 60: 311-320 (37) Lamothe-Argumedo, R. y G. Ponciano-Rodríguez. 1986. Estudio helmintológico de los animales silvestres de la Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas", Veracruz. Trematoda III. Redescripción de Stunkardiella minima (Stunkard, 1938) Lamothe y Ponciano, 1985. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 56: 323-336 (38) Manter, H.W. 1947. The Digenetic trematodes of marine fishes of Tortugas, Florida. Ame. Midl. Nat. 38:257-426. Mendoza-Franco, E. F., T. Scholz y G. Cabañas-Carranza. 2003b. Guavinella tropica n.

12 gen., n. sp. (Monogenea: Dactylogyridae) from the gills of the bigmouth sleeper, Gobiomorus dormitor (Perciformes: Eleotridae), from Mexico. Comparative Parasitology 70: 26-31 (39) Mendoza-Garfias, B. y G. Pérez. 2005. Phyllodistomum centropomi sp. n. (Digenea: Gorgoderidae), a parasite of the fat snook, Centropomus parallelus (Osteichthyes: Centropomidae), in the Papaloapan River at Tlacotalpan, Veracruz State, Mexico. Zootaxa 1056: 43-51 (40) Montoya-Mendoza, J., R. Chávez-López y J. Franco-López. 2004a. Helminths from Dormitator maculatus (Pisces: Eleotridae) in Alvarado lagoon, Veracruz, Mexico, and supplemental data for Clinostomum complanatum Rudolphi, 1814 from Egretta caerulea (Aves: Aredeidae). Gulf and Caribbean Research 16: 115-127 (41) Montoya-Mendoza, J., D. Osorio-Sarabia, R. Chávez-López y J. Franco-López. 2004b. Helmintos del pez Dormitator maculatus (Osteichthyes: Eleotridae) de Alvarado, Veracruz, México. Revista de Biología Tropical 52: 393-396 (42) Moravec, F. 1998. Nematodes of freshwater fishes of the Neotropical Region. Academia Praha, 464 pp Moravec, F., M.I. Jiménez-García y G. Salgado-Maldonado. 1998a. New observations on Mexiconema cichlasomae (Nematoda: Dracunculoidea) from fishes in Mexico. Parasite 5: 289-293 (43) Moravec, F., G. Salgado-Maldonado y R. Aguilar-Aguilar. 2002c. Two new nematodes, Paraseuratoides ophisterni gen. et sp. n. (Quimperiidae) and Philometra ophisterni sp. n. (Philometridae), from the swamp-eel Ophisternon aenigmaticum in Mexico. Folia Parasitologica 49: 109-117 (44) Moravec, F., G. Salgado-Maldonado y R. Aguilar-Aguilar. 2002d. Gibsonnema nom. n., a new name for the nematode genus Paraseuratoides Moravec, Salgado-Maldonado et Aguilar-Aguilar, 2002. Folia Parasitologica 49: 217 (45) Moravec, F., G. Salgado-Maldonado y R. Aguilar-Aguilar. 2002e. Neophilometroides n. gen. (Nematoda: Philometridae) for Philometroides caudatus Moravec, Scholz and Vivas-Rodríguez, 1995, with erection of Neophilometroidinae n. subfam. Journal of Parasitology 88: 774-777 (46)

13 Moravec, F., G. Salgado-Maldonado y J.M. Caspeta-Mandujano. 2000a. Three new Procamallanus (Spirocamallanus) species from freshwater fishes in Mexico. Journal of Parasitology 86: 119-127 (47) Moravec, F., G. Salgado-Maldonado y M.I. Jiménez-García. 2000b. Pseudocapillaria (Ichthyocapillaria) ophisterni sp. n. (Nematoda: Capillariidae) from the swamp-eel Ophisternon aenigmaticum (Pisces) in Mexico. Parasitology Research 86: 290-293 (48) Moravec, F., G. Salgado-Maldonado y C. Vivas-Rodríguez. 1995. Ascarophis mexicana (Nematoda: Cystidicolidae) from two species of Epinephelus (Pisces) from the Gula of Mexico in Southeastern Mexico. Journal of Parasitology 81: 952-955 (49) Moravec, F., V.M. Vidal-Martínez, J. Vargas-Vazquez, C. Vivas-Rodríguez, D. González-Solís, E. Mendoza-Franco, R. Simá-Álvarez, y J. Guemez-Ricalde. 1997. Helminth parasites of Epinephelus morio (Pises: ) of the Yucatán Peninsula, southeastern Mexico. Folia Parasitologica 44: 255-266. Moravec, F., C. Vivas-Rodríguez, T. Scholz, J. Vargas-Vázquez, E. Mendoza-Franco y D. González-Solís. 1995f. Nematodes parasitic in fishes of cenotes (= sinkholes) of the Peninsula of Yucatan, Mexico. Part 1. Adults. Folia Parasitologica 42: 115-129 (50) Nahhas, F.D. 1993. Some Acanthocephala and Digenea of marine fish from Grand Cayman, Cayman Island, British West Indias. Journal of the Helminthological Society of Washington 60: 270-272. Nahhas, F.M. y K. Carlson. 1994. Digenetic trematodes of marine fishes of Jamaica, West Indies. Ecological Survey of Jamaica 2: 1-60. Nahhas, F.M. y R.B. Sort. 1965. Digenetic trematodes of marine fishes from Apalache Bay, Gulf of Mexico. Tulane Studies in Zoology and Botany 12: 39-50. Nahhas, F.M. y E.C. Powell. 1965. Monorchiidae (Trematoda) from marine of Apalachee Bay, Guf of Mexico. Journal of Parasitology 51: 16-20. Nahhas, F.M. y E.C. Powell. 1971. Digenetic trematodes of marine fishes from the Floridian Northern Gulf of Mexico. Tulane Studies in Zoology and Botany 17: 1-9. Osorio-Sarabia, D., A. Ocegueda-Figueroa, L. García-Prieto, R. Lamothe-Argumedo y H. Akahane. 2003. Gnathostomiasis in Papaloapan river basin, Mexico. The Bulletin of Central Reserach Institute Fukuoka University 1: 213-219 (51)

14 Overstreet, R.M. 1969. Digenetic trematodes of marine teleost fishes from Biscayne Bay, Florida. Tul. Stud. Zoo and Bot.. 15(4):119-176. Overstreet, R.M. 1973. Some species of Lecithaster Lühe, 1901 (Digenea: Hemiuridae) and related genera from fishes in the Northern Gulf of Mexico. Trans. Amer. Micros. Soc. 2(2):231-240. Overstreet, R.M. 1977. Poecilancistrium caryophyllum and other Trypanorhynch cestode plerocercoids from the musculature of Cynoscion nebulosus and other sciaenid fishes in the Gulf of Mexico. J. Parasitol. 63(5):780-789. Páez-Rodríguez, M., R. Páez-Bistraín, J.J. Campos-Pérez y M.G. Velázquez-Silvestre. 2002. Parásitos en peces comerciales. In: Guzmán-Amaya, P., Quiroga-Brahams, C., Díaz-Luna, C., Fuentes-Castellanos, D., Contreras, C.M. y Silva-López, G. (Eds.). La pesca en Veracruz y sus perspectivas de desarrollo. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación, Instituto Nacional de la Pesca y Universidad Veracruzana México, pp 127-144 (52) Palm, H. W. y R. M. Overstreet. 2000. New records of trypanorhynch cestodes from the Gulf of Mexico, including Kotorella pronosoma (Stossich, 1901) and Heteronybelinia palliata (Linton, 1924) comb. n. Folia Parasitologica 47: 293-302. Pérez, G. y A. Choudhury. 2002. Adult endohelminth parasites of ictalurid fishes (Osteichthyes: Ictaluridae) in Mexico: Empirical evidence for biogeographical patterns. Comparative Parasitology 69: 10-19 (53) Pérez, G., D. Osorio-Sarabia y L. García-Prieto. 1992. Helmintofauna del "juile" Rhamdia guatemalensis (Pisces: Pimelodidae), del Lago de Catemaco, Veracruz. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 43: 25-31 (54) Pineda-López, R. y C. González-Enriquez. 1997. Bothriocephalus acheilognathi: presencia e importancia de un invasor asiático infectando peces de Querétaro. Zoología Informa 35: 5-12 (55) Pineda-López, R., G. Salgado-Maldonado, E. Soto-Galera, N. Hernández-Camacho, A. Orozco-Zamorano, S. Contreras-Robledo, G. Cabañas-Carranza y R. Aguilar-Aguilar. 2005. Helminth parasites of viviparous fishes in Mexico. In: Grier, H. & Uribe, M.C. (Eds.). Viviparous Fishes. New Life Publications, Homestead, Florida. pp. 437-456 (56)

15 Price, E.W. 1962. North American monogenetic trematodes. XI. The family Heteraxinidae. Journal of Parasitology 48: 402-418. Salgado-Maldonado, G. 1976. Acantocéfalos de peces III. Redescripción de Dollfusentis chandleri Golvan, 1969 (Acanthocephala: Illiosentidae) y descripción de una nueva especie del mismo género. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 47:19-34 (57). Salgado-Maldonado, G. 1978 Acantocéfalos de peces IV. Descripción de dos especies nuevas de Neoechinorhynchus Hamann, 1892 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) y algunas consideraciones sobre este género. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 49: 35-48 (58) Salgado-Maldonado, G. 1979. Acantocéfalos de peces V. Redescripción de cuatro especies de Palaeacantocéfalos parásitos de peces de México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 49: 49-70 (59) Salgado-Maldonado, G. 2006. Checklist of helminth parasites of freshwater fishes from Mexico. Zootaxa 1324: 1-357 (60) Salgado-Maldonado, G., R. Aguilar-Aguilar, G. Cabañas-Carranza, E. Soto-Galera y C. Mendoza-Palmero. 2005. Helminth parasites in freshwater fish from the Papaloapan river basin, Mexico. Parasitology Research 96: 69-89 (61) Salgado-Maldonado, G. y N. P. Barquín-Álvarez. 1978. Floridosentis elongatus Ward, 1953 y Contracaecum sp. parásitos de Mugil cephalus Linnaeaus, 1758. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 49: 71- 82 (62) Salgado-Maldonado, G., G. Cabañas-Carranza y J.M. Caspeta-Mandujano. 1998. Creptotrema agonostomi n. sp. (Trematoda: Allocreadiidae) from the intestine of freshwater fish of México. Journal of Parasitology 84: 431-434 (63) Salgado-Maldonado, G., G. Cabañas-Carranza, E. Soto-Galera, R. Pineda-López, J.M. Caspeta-Mandujano, E. Aguilar-Castellanos y N. Mercado-Silva. 2004. Helminth parasites of freshwater fishes of the Pánuco river basin, east central Mexico. Comparative Parasitology 71: 190-202 (64) Salgado-Maldonado, G., M.I. Jiménez-García y V. León-Règagnon. 1992. Presence of

16 Octospiniferoides chandleri Bullock, 1957 in Heterandria bimaculata from Catemaco, Veracruz, and considerations about the acanthocephalans of fresh water fishes of Mexico. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 87 Suppl. I: 239-240 (65) Salgado-Maldonado, G. y R.F. Pineda-López. 2003. The Asian fish tapeworm Bothriocephalus acheilognathi: a potential threat to native freshwater fish species in Mexico. Biological Invasions 5: 261-268 (66) Salgado-Maldonado, G., R. Pineda-López, V. M. Vidal-Martínez y C. R. Kennedy. 1997. A checklist of metazoan parasites of cichlid fish from Mexico. Journal of the Helminthological Society of Washington 64: 195-207 (67) Salgado-Maldonado, G., M.I. Rodríguez-Vargas y J.J. Campos-Pérez. 1995. Metacercariae of Centrocestus formosanus (Nishigori, 1924) (Trematoda) in freshwater fishes in Mexico and their transmission by the thiarid snail Melanoides tuberculata. Studies on Neotropical Fauna and Environment 30: 245-250 (68) Sánchez-Ramírez, C. y V.M. Vidal-Martínez. 2002. Metazoan parasite infracommunities of Florida panpano (Trachinotus carolinus) from the coast of the Yucatán Peninsula, México. Journal of Parasitology 88:1087-1094 Schmidt, G.D. and L.S. Roberts, 1989. Foundations of parasitology. Mosby Co. St. Louis 750 pp.(Sexta edición como Roberts, L. S. & J. Janovy. 2000. Gerald D. Schmidt & Larry S. Roberts’ Foundations of Parasitology. McGraw Hill Boston 670 pp.) Scholz, T., M.L. Aguirre-Macedo y G. Salgado-Maldonado. 2001a. Trematodes of the family Heterophyidae (Digenea) in Mexico: a review of species and new host and geographical records. Journal of Natural History 35: 1733-1772 (69) Scholz, T., A. de Chambrier y G. Salgado-Maldonado. 2001b. Monticellia ophisterni n. sp. (Cestoda: Monticelliidae) from the swamp-eel Ophisternon aenigmaticum (Synbranchiformes) from Mexico. Journal of Parasitology 87: 1328-1338 (70) Scholz, T., V. R. Rosas, G. Pérez, A. Choudhury y A. de Chambrier. 2003. Taxonomic status of Choanoscolex lamothei García-Prieto, 1990 (Cestoda: Proteocephalidea) using morphological and molecular evidence. Journal of Parasitology 89: 1212-1219 (71) Scholz, T. y G. Salgado-Maldonado. 2000. The introduction and dispersal of

17 Centrocestus formosanus (Nishigori, 1924) (Digenea: Heterophyidae) in Mexico: a review. American Midland Naturalist 143: 185-200 (72) Scholz, T. y G. Salgado-Maldonado. 2001. Metacestodes of the family Dilepididae (Cestoda: Cyclophyllidea) parasitising fishes in Mexico. Systematic Parasitology 49: 23- 40 (73) Scholz, T., J. Vargas-Vázquez y G. Salgado-Maldonado. 1995d. Revision of Genarchella species (Digenea: Derogenidae) parasitizing freshwater fishes in Mexico and Central America. Journal of Natural History 29: 1403-1417 Skinner, R.H. 1978. Some external parasites of Florida fishes. Bull. Mar. Sc. 28(3):590- 595. Sogandares-Bernal, F. y R.F. Hutton. 1958. Studies on helminth parasites from the coast of Florida. IV. Digenetic trematodes of marine fishes of Tampa, Boca Ciega Bays, and the Gulf of Mexico. Quart. J. Flor. Aca. Sc. 21(3):259-273. Thatcher, V.E. 1959. A report on some monogenetic trematode parasites of Louisiana marine fishes. Proc La. Acad. Sci. 22:78-82. Vidal-Martínez, V.M., M.L. Aguirre-Macedo y E.F. Mendoza-Franco. 1997. Pseudorhabdosynochus yucatanensis sp. n. (Monogenea: Diplectanidae) from the gills of the red grouper Epinephelus morio (Pisces: Serranidae) of the Yucatan Peninsule, Mexico. Folia Parasitologica 44: 274-278. Vidal-Martínez, V.M. y C.R. Kennedy. 2000. Zoogeographic determinants of the composition of the helminth fauna of neotropical cichlid fish. In: Salgado-Maldonado, G., García Aldrete, A.N. y V.M. Vidal-Martínez (Eds.). Metazoan parasites in the Neotropics: a systematic and ecological perspective. Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, pp. 227—290. Vidal-Martínez, V.M., M.L. Aguirre-Macedo, T. Scholz, D. González-Solís y E.F. Mendoza-Franco. 2001. Atlas of the helminth parasites of cichlid fish of Mexico. Academia, Praha pp. 165 (74) Winter, H.W. 1953. Presencia de Spirocamallanus spiralis (Baylis, 1923) Olsen, 1952 (Nematoda) en peces marinos de agues Mexicanas. Ciencia 13: 137-140 (75) Zhukov, E.V. 1976a. New species of monogeneas from the genus Haliotrema Johnston

18 et Tiegs, 1922 from fish of the family Lutjanidae in the Gulf of Mexico. Trudy Biologo- Pochvennogo Instituta (Fauna, sistematika I filogeniya monogenoidei) 35: 33-47. Zhukov, E.V. 1976b. New members of the lower Monogenea from the gills of fish of the family Pomacentridae in the Gulf of Mexico. Parazitologiya 10: 359-368. Zhukov, E.V. 1980a. Monogenea of the genus Haliotrema Johnston et Tiegs, 1922, from the gills of fishes (Holocentridae and ) of the Gulf of Mexico. Parazitologicheskii Sbornik 29: 41-52. Zhukov, E.V. 1980b. New species of monogeneas from the genus Haliotrema from the gills of fish from the families Chaetodontidae and Scaridae in the Gulf of Mexico. Parazitologiya 14: 308-313. Zhukov, E.V. 1981. New monogenean species of the genus Haliotrema Johnston et Tiegs, 1922 from the gills of fish of the families Pomadasyidae and Mullidae from the Gulf of Mexico. Parazitologicheskii Sbornik 30: 179-189. Zhukov, E.V. 1983. New species of monogeneans of the genus Haliotrema from the gills of fish of the families Serranidae and Sparidae in the Gulf of Mexico. Parazitologiya 17: 57-61. Zhukov, E.V. 1984. New species of monogeneans from the family Ancyrocephalidae from the gills of stipes in the Gulf of Mexico. Parazitologiya 18: 59-62. Zhukov, E. V. and Mamaev, Yu. L., 1985. A new representative of higher monogeneans from the gills of Synodus foetens in the Gulf of Mexico. Parazitologiya 19: 250-253.

19

Apéndice 3.1 Especies de helmintos parásitos registradas en peces de Veracruz, indicando sus hospederos, órganos que parasitan, y las localidades de Veracruz en donde han sido registradas. Abreviaturas. Órgano que parasitan: Ale= aletas; Bra= branquias; Cie= ciegos gástricos; Clo= cloaca; Cor= corazón; Esl= Escamas de la línea lateral; Est= estómago; Gon= gónadas; Gre= glándula rectal; Int= intestino; Mes= mesenterios; Muc= musculatura cefálica; Mus= musculatura parietal del cuerpo; Pae= pared del estómago; Ral= radios de las aletas; Rec= recto. Los números entre paréntesis indican las referencias de los registros (ver Literatura citada)

Helmintos Parásitos de Peces Marinos Bicotylophora trachinoti (MacCallum, 1921) Price, 1936. Bra: Localidades: ALV= laguna de Alvarado; JIC= playa Jicacal; Trachinotus carolinus TUP (13) SON= entre laguna de Sontecomapan y Montepío; PVE= Gastrocotylidae puerto de Veracruz; TUP= Tuxpan. Aphipolycotyle chloroscombrus Hargis, 1957. Bra: Phylum Platyhelminthes Chloroscombrus chysurus JIC (8) Clase Trematoda Gotocotylidae Subclase Aspidogastrea Gotocotyla acanthura (Parona y Perugia, 1896) Hayward y Aspidogastridae Rohde, 1999. Bra: Oligoplites saurus JIC, Scomberomorus Lobatostoma kermostoma MacCallum y MacCallum, 1913. Int: cavalla PVE (36 ver 30) Trachinotus carolinus SON (36) Scomberocotyle scomberomori (Koratha, 1955). Bra: Lobatostoma ringens (Linton, 1907) Eckmann, 1932. Int, Cie: Scomberomorus maculatus JIC (7) Hyporhamphus roberti, Trachinotus carolinus SON, TUP (14, Heteraxinidae 36) Probursata veraecrucis Bravo, 1983. Bra: Oligoplites saurus Subclase Digenea JIC (6) Acanthostomidae Mazocraedidae Pseudoacanthostomum sp. Int: Centropomus parallelus ALV Psudanthocotyloides dossae Caballero y Bravo Hollis, 1965 (26) Bra: Anchoa hepsetus TUP (12) Bucephalidae Microcotylidae Bucephalus varicus Manter, 1940. Int, Cie: Scomberomorus Cynoscionicola pseudoheteracantha (Hargis, 1957) Bra: cavalla PVE (36) Cynoscion nothus JIC (7) Fellodistomidae Pseudobicotylophora atlantica Amato, 1994. Bra: Trachinotus Tergestia pauca Teixeira de Freitas y Khon, 1965. Int: Caranx carolinus TUP (13) JIC, SON (7) sp. JIC (36) Neothoracocotylidae Acanthocolpidae Mexicotyle mexicana (Meserve, 1938) Lebedev, 1984. Bra: Manteria brachydera (Manter, 1949) Caballero, 1950. Int, Cie: Scomberomorus cavalla PVE (5), S. maculatus JIC (9) Holacanthus ciliaris JIC (36) Paradawesia bychowskyi Bravo Hollis y Lamothe Argumedo, Pseudacaenodera sp. Int: Centropomus parallelus ALV (26) 1976. Bra: Scomberomorus maculatus JIC (36) Tormopsolus sp. Int: Bairdiella chrysoura ALV (26) Paradawesia mexicana Bravo Hollis y Lamothe Argumedo, Hemiuridae 1988 Bra: Scomberomorus maculatus JIC (36) Lecithochirium sp. Lühe, 1901. Est: Trichiurus lepturus ALV Protomicrocotylidae (26) Protomicrocotyle manteri Bravo-Hollis, 1966. Bra: Caranx Clase Monogenoidea hippos JIC, C. latus QROO (9) Allodiscocotylidae Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum, 1918) Johnston y Tiegs, Hargicola oligoplites (Hargis, 1957) Lebedev, 1970. Bra: 1922. Bra: Caranx latus TUP (13), C. hippos SON, Trachinotus Oligoplites saurus JIC (9) carolinus JIC (9) Allopyragraphoridae Pseudomazocraeidae Allopyragraphorus winteri (Caballero y Bravo-Hollis, 1965). Bra: Pseudomazocraes selene Hargis, 1957. Bra: Argyreiosus Caranx hippos SON, C. latus TUP (11, 12) vomer, Caranx latus TUP (13), Caranx crysos, C. hippos, Axinidae Selene vomer JIC (9) Axinoides jimenezi Caballero y Bravo-Hollis, 1969. Bra: Tylosurus raphidoma PVE (15) Phylum Acanthocephala Axinoides raphidoma Hargis, 1956. Bra: Tylosurus raphidoma Illiosentidae PVE (15) Dollfusentis bravoae Salgado-Maldonado, 1976. Int: Bychowskymonogenea sogandaresi Caballero y Bravo-Hollis, Pomadasys crocro SON (57) 1969. Bra: Tylosurus raphidoma PVE (15) Dollfusentis chandleri Golvan, 1969. Int, Rec: Eugerres plumieri Nudaciraxine gracilis (Linton, 1940) Price 1962. Bra: Tylosurus SON (57), Leiosthomus xanthurus, Micropogon undulatus ALV raphidoma JIC (7) (26) Cemocotylidae Rhadinorhynchidae Cemocotyle carangis (MacCallum, 1913) Sproston, 1946. Bra: Gorgorhynchus medius (Linton, 1908) Chandler, 1934. Int: Caranx crysos JIC (11) Cathorops melanopus SON (59), Arius felis, C. melanopus ALV Chauhaneidae (26) Cotyloatlantica pretiosa Lebedev, 1972. Bra: Sphyraena Rhadinorhynchus sp. Int: Menticirrhus americanus, M. saxatilis barracuda JIC, PVE S. guachancho JIC (7) ALV (26) Discocotylidae Serrasentis sagittifer (Linton, 1899). Int: “pez marino no

20 identificado” (59), Bagre marinus SON (36), Micropogon Gorgoderidae undulatus ALV (26) Dendrorchis sp. Int, Veu: Eleotris sp., Dorosoma petenense, Neoechinorhynchidae Gobiomorus dormitor TUX (61) Floridosentis mugilis (Machado, 1951) Bullock, 1962. Int: Mugil Phyllodistomum centropomi Mendoza-Garfías y Pérez, 2005. cephalus ALV, SON (62), M. curema ALV (26) Int: Centropomus parallelus PAP (40) Phyllodistomum lacustri (Loewen, 1929). Int: Gobiomorus Phylum Nematoda dormitor ANT, PAP (52), Ictalurus punctatus Río Pantepec (53) Nematoda adultos Phyllodistomum sp. Ven: Heterandria bimaculata ANT (60) Camallanidae Haploporidae Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923. Int: Saccocoelioides chauhani Lamothe-Argumedo, 1974. Int. Achiurus sp. BRI (75, registro dudoso ver 27) Astyanax fasciatus CAT (33) Cystidicolidae Saccocoelioides cf. sogandaresi Lumsden, 1963. Int. Astyanax Ascarophis mexicana Moravec, Salgado-Maldonado y Vivás- aeneus, Dormitator maculatus, Gobiomorus dormitor, Poecilia Rodríguez, 1995. Est: Epinephelus adscensionis Isla de En mexicana PAP, Poeciliopsis catemaco CAT, Astyanax aeneus, Medio (49) P. mexicana, Xiphophorus hellerii TUX (56, 61), Heterandria Nemátodos larvas bimaculata ANT (60), Poecilia mexicana, Poeciliopsis gracilis, Anisakidae Xiphophorus sp. PAN (64) Contracaecum sp.. Mugil cephalus El Morro de la Mancha (36), Macroderoididae ALV (62) Alloglossidium corti (Lamont, 1921). Int: Ictalurus punctatus Cucullanidae PAN (53) Cucullanus sp. Int: Eugerres plumieri SON (36) Magnivitellinum simplex Kloss, 1966. Int: Astyanax aeneus TUX (61), Astyanax mexicanus PAN (64) Helmintos parásitos de peces de agua dulce Trematoda larvas Localidades (se refieren a las cuencas hidrológicas Acanthostomidae principales): ANT= río La Antigua; PAN= río Pánuco; PAP= río Stunkardiella minima (Stunkard, 1938). Ale: Esc. Ojo. Papaloapan; otras localidades, CAT= lago de Catemaco; TUX= Cichlasoma urophthalmus, Gobiomorus dormitor PAP, Poecilia región de Los Tuxtlas. Los cuerpos de agua que no pertenecen catemaconis, Poeciliopsis catemaco CAT (61) a las cuencas anteriores se especifican. La georeferenciación Bucephalidae de las localidades de colecta y la procedencia de los datos Rhipidocotyle sp. Ale: Hig. Astyanax aeneus, Vieja fenestrata, están consignadas en Salgado-Maldonado (2006). Xiphophorus hellerii TUX (61) Clinostomidae Phylum Platyhelminthes Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1814). Ale, Bra, Boc, Clase Trematoda Cac, Gon, Mus, Ojo, Pie, Ven: Cichlasoma urophthalmus, Trematoda adultos Dormitator maculatus, Gobiomorus dormitor, Rhamdia Acanthostomidae guatemalensis PAP (41, 42, 52, 61), Bramocharax caballeroi, Stunkardiella minima (Stunkard, 1938). Int: Rhamdia R. guatemalensis, Vieja fenestrata CAT (31, 54, 61), Poecilia guatemalensis CAT (38, 54, 61) mexicana, Vieja fenestrata, Xiphophorus hellerii TUX (56, 61), Allocreadiidae Cichlasoma mojarra TUP (10), Gobiomorus dormitor ANT (52), Creptotrema agonostomi Salgado-Maldonado, Cabañas- Archocentrus nigrofasciatum, Astyanax mexicanus, Herichthys Carranza y Caspeta-Mandujano, 1998. Int: Agonostomus cyanoguttatus, H. labridens, Ictalurus mexicanus, Poecilia monticola PAP (61, 63) mexicana PAN (2, 61) Paracreptotrematina aguirrepequeñoi (Jiménez-Guzmán, Cryptogonimidae 1973). Cie: Astyanax mexicanus PAN (64) Oligogonotylus manteri W atson, 1976. Ale, Bra, Pai: Vieja Apocreadiidae fenestrata CAT (31) Crassicutis cichlasomae Manter, 1936. Int: Amphilophus Diplostomidae robertsoni, Cichlasoma octofasciatum, C. urophthalmus, Diplostomum (Austrodiplostomum) compactum (Lutz, 1928). Petenia splendida, Thorichthys ellioti PAP (52, 61), Dorosoma Ale, Cer, Mes, Mus, Ojo, Ven: Cichlasoma urophthalmus, petenense, Oreochromis sp., Vieja fenestrata CAT. (31, 61), Rhamdia guatemalensis, Thorichthys aureus PAP (17, 61), R. Vieja fenestrata TUX (61), Herichthys cyanoguttatus, H. guatemalensis CAT (54), Ictalurus furcatus río Tuxtepec (53) labridens PAN (2, 64) Diplostomum sp. Cer, Gon, Mes, Mus, Ojo: Astyanax aeneus, Callodistomidae Rhamdia guatemalensis PAP, Poecilia catemaconis, Vieja Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850). Ven: Centropomus fenestrata CAT Poecilia mexicana TUX (61), Archocentrus parallelus, Centropomus undecimalis PAP (16, 52) nigrofasciatum, Astyanax mexicanus, Herichthys cyanoguttatus, Cryptogonimidae H. labridens, Poecilia mexicana, Poeciliopsis gracilis PAN (64) Campechetrema sp. Int: Ictalurus punctatus Río Pantepec, Ver Posthodiplostomum minimum (MacCallum, 1921). Ale, Bra, (53) Cer, Hig, Mes, Mus, Ojo: Cichlasoma urophthalmus, Poecilia Oligogonotylus manteri Watson, 1976 Int: Cichlasoma mexicana PAP (61), P. catemaconis, Vieja fenestrata CAT (31, octofasciatum, C. urophthalmus, Dorosoma petenense PAP 61), P. mexicana, V. fenestrata TUX (61), Heterandria (52, 61) bimaculata ANT (60), Archocentrus nigrofasciatum, Aztecula Derogenidae sallaei, Dionda ipni, Herichthys cyanoguttatus, H. labridens, Genarchella astyanactis (W atson, 1976). Est: Astyanax Ictalurus mexicanus, Gambusia vittata, Poecilia mexicana, mexicanus PAN (64), Genarchella isabellae (Lamothe- Poeciliopsis gracilis, Xiphophorus sp. PAN (2, 64) Argumedo, 1977). Est: Rhamdia guatemalensis, Vieja Posthodiplostomum sp. Bra, Cac, Cer, Hig, Mes, Mus, Ojo, fenestrata CAT (31, 36, 61), V. fenestrata TUX, Gobiomorus Riñ: Vieja fenestrata CAT (31) dormitor, Ophisternon aenigmaticum PAP (61) Tylodelphys sp.. Dormitator maculatus PAP, Poecilia Genarchella tropica (Manter, 1936). Est: Ictalurus furcatus Río catemaconis CAT, Vieja fenestrata CAT, TUX (61) Tuxtepec (53) Uvulifer ambloplitis (Hughes, 1927). Ale, Bra, Gra, Mes, Mus,

21 Pie: Astyanax aeneus, Cichlasoma urophthalmus, Cichlasoma Aphanoblastella travassosi (Price, 1938). Bra: Rhamdia sp., Dormitator maculatus, Gobiomorus dormitor, Petenia guatemalensis CAT, PAP (61) splendida, Rhamdia guatemalensis, Poeciliopsis gracilis PAP, Cichlidogyrus longicornis Paperna y Thurston, 1969. Bra: Agonostomus monticola, Gobiomorus dormitor, Poecilia Oreochromis aureus, Vieja fenestrata CAT (32) mexicana, Vieja fenestrata, Xiphophorus hellerii TUX (61), Cichlidogyrus sclerosus Paperna y Thurston, 1969. Bra: Dionda ipni, Herichthys labridens, Poecilia mexicana, Oreochromis aureus, Vieja fenestrata CAT (32) Xiphophorus sp. PAN (64) Cichlidogyrus tilapiae Paperna, 1960. Bra: Oreochromis Uvulifer sp. Ale, Bra, Mus, Pie: Herichthys labridens PAN (2), aureus, Vieja fenestrata CAT (32) Heterandria bimaculata ANT (60) Guavinella tropica Mendoza-Franco, Scholz y Cabañas- Echinostomatidae Carranza, 2003. Bra: Gobiomorus dormitor PAP, TUX (39, 61) Drepanocephalus sp. Esl: Vieja fenestrata CAT (31) Sciadicleithrum bravohollisae Kritsky, Vidal-Martínez y Echinochasmus leopoldinae Scholz, Ditrich y Vargas-Vázquez, Rodríguez-Canul, 1994. Bra: Cichlasoma octofasciatum, C. 1996. Bra: Dormitator maculatus, Petenia splendida PAP, urophthalmus, Petenia splendida PAP, Vieja fenestrata TUX Poecilia mexicana TUX (61), Dorosoma petenense, Vieja (61), Oreochromis aureus, V. fenestrata CAT (32), Herichthys fenestrata CAT (31, 61) labridens PAN (2) Heterophyidae Sciadicleithrum sp. Bra. Herichthys labridens PAN (64) Ascocotyle (Ascocotyle) tenuicollis Price, 1935. Bra, Cor, Mes: “Urocleidoides” costaricensis (Price y Bussing, 1967). Bra: Ophisternon aenigmaticum, Poecilia mexicana PAP, Astyanax fasciatus TUX (61) Bramocharax caballeroi, Dorosoma petenense, O. “Urocleidoides” strombicirrus (Price y Bussing, 1967). Bra: aenigmaticum, Poecilia catemaconis, Poeciliopsis catemaco, Astyanax mexicanus PAN (64) Vieja fenestrata CAT, Astyanax aeneus, Heterandria Urocleidoides spp. Bra: Astyanax aeneus PAP (61), bimaculata, P. mexicana, V. fenestrata, Xiphophorus hellerii Heterandria bimaculata ANT (60) TUX (61, 69), Astyanax mexicanus, Dormitator maculatus, Urocleidus sp. Bra. Dormitator maculatus PAP (61) Herichthys labridens PAN (64) Ancyrocephalinae gen. sp. Bra: Heterandria bimaculata TUX Ascocotyle (Leighia) mcintoshi Price, 1936. (61) Mes.ocasionalmente Bra, Cor: Poecilia mexicana, Xiphophorus Diplectanidae hellerii, Xiphophorus sp. TUX (61, 69) Diplectanidae gen. sp. Bra: Agonostomus monticola TUX (61) Ascocotyle (Leighia) megalocephala Price, 1932. Est, Int, Mes: Gyrodactylidae Poecilia mexicana TUX (61, 69) Anacanthocotyle anacanthocotyle Kritsky y Fritts, 1970. Ale: Ascocotyle (Phagicola) diminuta (Stunkard y Haviland, 1924). Astyanax aeneus TUX (61) Bra: Poecilia mexicana TUX (61, 69) Gyrodactylus sp., Astyanax aeneus, Dormitator maculatus, Ascocotyle (Phagicola) longa Ransom, 1920. Bra, Cor, Gobiomorus dormitor, Poecilia mexicana, Poeciliopsis gracilis, raramente Gon, Híg, Int, Mes: Dormitator maculatus PAP (61) Rhamdia guatemalensis PAP, P. mexicana, Vieja fenestrata Ascocotyle (Phagicola) nana Ransom, 1920. Baz, Est, Gon, TUX (61), A. mexicanus PAN (64) Mes, Mus, Ven, raramente Bra, Cer: Dorosoma petenense, Microcotylidae Oreochromis sp., Vieja fenestrata CAT (31, 61), Heterandria Microcotylidae gen. sp. Bra: Agonostomus monticola TUX (61) bimaculata, Xiphophorus hellerii TUX (61) Clase Cestoda Centrocestus formosanus (Nishigori, 1924). Bra: Astyanax Bothriocephalidae aeneus, Cichlasoma urophthalmus, Gobiomorus dormitor, Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934. Int: Aztecula Heterandria bimaculata, Heterandria sp., Rhamdia sallaei, Chirostoma arge, Dionda ipni, Gambusia vittata, guatemalensis, Poecilia mexicana, P. reticulata, Xiphophorus Goodea atripinnis, Herichthys cyanoguttatus, Herichthys hellerii PAP (52, 61, 72); Agonostomus monticola, Astyanax labridens, Heterandria bimaculata, Oreochromis niloticus, aeneus, Atherinella ammophila, Bramocharax caballeroi, Poecilia mexicana, Poeciliopsis sp., Yuriria alta, Xenotoca Gobiomorus dormitor, Heterandria bimaculata, Poecilia variata PAN (2, 55, 64, 66) mexicana, P. sphenops, Vieja fenestrata, Xiphophorus hellerii Bothriocephalus cuspidatus Cooper, 1917. Int: Gobiomorus TUX, Gobiomorus dormitor Río Tecolutla (61, 72), ANT (52, 68, dormitor TUX (61) 72), Astyanax mexicanus, Herichthys cyanoguttatus, Poecilia Caryophyllaeidae mexicana, Poeciliopsis gracilis, Xiphophorus sp. PAN (64) Glaridacris confusa Hunter, 1927 “bagre" PAP (10) Haplorchis pumilio (Looss, 1896). Músculos de Ale, Bra, Cab: Monticelliidae Poecilia mexicana TUX (61) Monticellia ophisterni Scholz, de Chambrier y Salgado- Pygidiopsis pindoramensis (Travassos, 1929). Bra, Cor, Gra: Maldonado, 2001. Int: Ophisternon aenigmaticum CAT, PAP Poecilia catemaconis CAT, Poecilia mexicana, Xiphophorus (61, 70) hellerii TUX (61, 69) Proteocephalidae Cladocystis trifolium (Braun, 1901). Ale, Bra: Cichlidae: Vieja Corallobothrium fimbriatum Essex, 1927. Int: Ictalurus fenestrata CAT (31) punctatus Río Pantepec (53) Proterodiplostomidae Megathylacoides giganteum (Essex, 1928). Int: Ictalurus Crocodilicola pseudostoma (W illemoes-Suhm, 1870). Cac, punctatus Río Pantepec (53) Mes, Mus: Rhamdia guatemalensis CAT (54), PAP (61) Megathylacoides lamothei (García-Prieto, 1990). Int: Ictalurus Strigeidae furcatus PAP, Río Tuxtepec, Ver (28, 53, 71) Apharyngostrigea sp. Híg, Mes: Dormitator maculatus PAP, Proteocephalus brooksi García-Prieto, Rodríguez y Pérez, Poecilia mexicana TUX (61), Poecilia mexicana, Poeciliopsis 1996. Int: Rhamdia guatemalensis CAT (29, 54), PAP (61) gracilis PAN (64) Metacéstodos Cotylurus sp. Ale, Cer, Ojo: Dormitator maculatus PAP (61) Dilepididae Clase Monogenoidea Glossocercus auritus (Rudolphi, 1819). Gra, Híg, Int, Mes: Dactylogyridae Poecilia mexicana PAP, P. catemaconis CAT, P. mexicana, Ameloblastella chavarriai (Price, 1938). Bra: Rhamdia Poecilia sp. TUX (61, 73), P. mexicana PAN (64, 73) guatemalensis CAT, PAP (61) Dilepididae gen. sp. Int, Mus, Riñ: Dormitator maculatus,

22 Gobiomorus dormitor, Rhamdia guatemalensis PAP (61) Est: Ophisternon aenigmaticum CAT, PAP (48, 61) Proteocephalidae La Rue, 1911 Cucullanidae Proteocephalus brooksi García-Prieto, Rodríguez y Pérez, Dichelyne mexicanus Caspeta-Mandujano, Moravec y Salgado- 1996. Cac, Mes: Rhamdia guatemalensis CAT (29) Maldonado, 1999. Int: Ictalurus punctatus Río Pantepec (53), Proteocephalidea gen. sp.. Híg, Mes: Astyanax aeneus, Agonostomus monticola TUX (22) Ophisternon aenigmaticum PAP (61), Micropterus salmoides, Cucullanus (Cucullanus) caballeroi Petter, 1977. Int: Tilapia rendalli PAN (2) Cichlasoma sp., Gobiomorus dormitor, Rhamdia guatemalensis Phyllobothriidae PAP (61), Dormitator maculatus, Gobiomorus dormitor TUX (22, Tetraphyllidea gen. sp. Int, Mes: Dormitator maculatus, 61) Gobiomorus dormitor PAP (61), Herichthys labridens PAN (64) Cucullanus mexicanus Caspeta-Mandujano, Moravec y Aguilar-Aguilar, 2000. Int: Rhamdia guatemalensis PAP (21, Phylum Acanthocephala 61) Acanthocephala adultos Cystidicolidae Spinitectus agonostomi Moravec y Barus, 1971. Int: Caballerorhynchus lamothei Salgado-Maldonado, 1977. Int: Agonostomus monticola TUX (61) Cathorops aguadulce, Cichlasoma urophthalmus PAP (52), Spinitectus mexicanus Caspeta-Mandujano, Moravec y Rhamdia guatemalensis PAP (61) Salgado-Maldonado, 2000. Heterandria bimaculata, Poecilia Neoechinorhynchidae mexicana TUX (24, 61), Heterandria bimaculata ANT (60) Floridosentis mugilis (Machado, 1951). Int: Agonostomus Daniconematidae monticola TUX (61) Mexiconema cichlasomae Moravec, Vidal y Salgado- Neoechinorhynchus golvani Salgado-Maldonado, 1978. Int: Maldonado, 1992. Baz, Cav, Híg, Int, Mes, Riñ, Ser, Ven, Vieja fenestrata CAT (31, 58, 61, 65), Cichlasoma raramente Pie: Xiphophorus hellerii CAT (43) octofasciatum, C. urophthalmus, Dormitator maculatus, Philometridae Gobiomorus dormitor, Rhamdia guatemalensis, Thorichthys Neophilometroides caudatus (Moravec, Scholz y Vivas- ellioti PAP (41, 42, 52, 61), Gobiomorus dormitor ANT (52), Rodríguez, 1995).Cav, Ven: Rhamdia guatemalensis PAP (46, Archocentrus nigrofasciatum, Herichthys cyanoguttatus, H. 61) labridens PAN (64) Philometra ophisterni Moravec, Salgado-Maldonado y Aguilar- Octospiniferoides chandleri Bullock, 1957. Int: Heterandria Aguilar, 2002. Mes: Ophisternon aenigmaticum PAP (44) bimaculata CAT (65) Quimperiidae Acanthocephala gen. sp. Int: Ophisternon aenigmaticum PAP Gibsonnema ophisterni (Moravec, Salgado-Maldonado y (Salgado-Maldonado et al. (2005b) Aguilar-Aguilar, 2002) Int: Ophisternon aenigmaticum PAP (44, Acanthocephala larvas 45) Polymorphidae Rhabdochonidae Polymorphus brevis (Van Cleave, 1916). Mes: Rhamdia Rhabdochona canadensis Moravec y Arai, 1971. Int: Aztecula guatemalensis, Vieja fenestrata CAT (31, 54) sallaei, Dionda ipni PAN (64) Polymorphus mutabilis (Rudolphi, 1819). Mes, Riñ, Ven: Vieja Rhabdochona kidderi Pearse, 1936. Int: Cichlasoma sp., fenestrata CAT (31) Gobiomorus dormitor PAP, Dorosoma anale, Eleotris sp., Polymorphus sp. Mes. Rhamdia guatemalensis CAT (61) Gobiomorus dormitor, Poecilia mexicana, Vieja fenestrata TUX Southwellina hispida (Van Cleave, 1925). Mes: Gobiomorus (61), Vieja fenestrata CAT (31, 74), Archocentrus dormitor PAP (52) nigrofasciatum, Herichthys cyanoguttatus, H. labridens, Ictalurus mexicanus PAN (2, 19, 20, 64) Phylum Nematoda Rhabdochona mexicana Caspeta-Mandujano, Moravec y Nematoda adultos Salgado-Maldonado, 2000. Int: Astyanax aeneus PAP, TUX Camallanidae (61), A. mexicanus PAN (23, 64) Procamallanus (Spirocamallanus) mexicanus Moravec, Rhabdochona xiphophori Caspeta-Mandujano, Moravec y Salgado-Maldonado y Caspeta-Mandujano, 2000. Int: Salgado-Maldonado, 2001. Int: Xiphophorus sp. PAN (25, 64) Cichlasoma geddesi localidad no precisada, los hospederos se Rhabdochona sp. Int: Ictalurus punctatus Río Pantepec (53) recolectaron de estanques artificiales en la Ciudad de Xalapa Nematoda larvas (47) Anisakidae Procamallanus (Spirocamallanus) neocaballeroi (Caballero- Contracaecum sp. Cav. Híg, Mes, Per: Astyanax aeneus, Deloya, 1977). Int: Astyanax fasciatus CAT (18), Bramocharax Cichlasoma urophthalmus, Cichlasoma sp., Dorosoma anale, caballeroi CAT (61), Rhamdia guatemalensis CAT (54, 61), Dormitator maculatus, Gobiomorus dormitor, Heterandria Astyanax mexicanus PAN (19, 20, 64) bimaculata, Ophisternon aenigmaticum, Rhamdia Procamallanus (Spirocamallanus) rebecae (Andrade-Salas, guatemalensis PAP (52, 54, 61), Bramocharax caballeroi, Pineda-López y García- Magaña, 1994). Int: Cichlasoma sp. Ophisternon aenigmaticum, Rhamdia guatemalensis, Vieja PAP (61) fenestrata CAT (61), Poecilia mexicana, Vieja fenestrata TUX Procamallanus sp. Int: Dorosoma petenense CAT (61) (61), Ictalurus furcatus Río Tuxtepec, I. punctatus Río Pantepec Capillariidae (53), Astyanax mexicanus, Cichlasoma sp., Herichthys Capillaria cyprinodonticola Huffman y Bullock, 1973. Int: cyanoguttatus, H. labridens, Ictalurus mexicanus, Poecilia Poecilia mexicana PAN (19, 20, 64) mexicana, Poeciliopsis gracilis, Xiphophorus montezumae PAN Paracapillaria teixeirafreitasi teixeirafreitasi (Caballero- (2, 19, 20, 64) Rodríguez, 1971). Int: Dormitator maculatus, Gobiomorus Camallanidae dormitor PAP (52, 61), Gobiomorus dormitor Río Tecolutla (50, Procamallanus (Spirocamallanus) rebecae Andrade-Salas, 52) Gobiomorus dormitor ANT (52), Gobiomorus dormitor TUX Pineda-López y García-Magaña, 1994. Int: Vieja fenestrata Río (61) de los Pescados (67) Pseudocapillaria (Ichthyocapillaria) ophisterni Moravec, Procamallanus sp. Mes: Rhamdia guatemalensis CAT (54) Salgado-Maldonado y Jiménez-García, 2000. Int, raramente en Serpinema trispinosum (Leidy, 1852). Int: Dormitator

23 maculatus, Gobiomorus dormitor, Ophisternon aenigmaticum, Thorichthys ellioti PAP Cosamaloapan (36) Rhamdia guatemalensis PAP (1, 41, 42) Spiroxys sp. Cav. Int, Mes: Astyanax aeneus, Cichlasoma Dioctophymatidae octofasciatum, C. urophthalmus, Dormitator maculatus, Eustrongylides sp. Mes, Mus: Dormitator maculatus PAP, Gobiomorus dormitor, Ophisternon aenigmaticum, Oreochromis Poeciliopsis catemaco CAT (61), Herichthys labridens, Poecilia sp., Rhamdia guatemalensis, Poecilia mexicana, Xiphophorus mexicana PAN (64) hellerii PAP (41, 42, 61), Vieja fenestrata CAT, Atherinella lisa, Gnathostomatidae Gobiomorus dormitor, Vieja fenestrata TUX (61), Ictalurus Gnathostoma sp. Mus: Cichlasoma salvini, C. urophthalmus, punctatus Río Pantepec (53), Astyanax mexicanus, Poecilia Ictalurus furcatus, Oreochromis sp., Petenia splendida, Vieja mexicana, Poeciliopsis gracilis PAN (64) fenestrata PAP (34, 37) Kathlaniidae Gnathostoma binucleatum Almeyda-Artigas, 1991. Mus: Falcaustra sp. Cav, Cer, Híg, Mes, Ven: Dormitator maculatus Centropomus parallelus, Cichlasoma salvini, Cichlasoma PAP, Poecilia mexicana TUX (61) urophthalmus, Gobiomorus dormitor, Guavina guavina, Rhabdochonidae Ictalurus furcatus, Oreochromis aureus, O. mossambicus, O. Rhabdochona sp. Est, Int: Atherinella ammophila, niloticus, Petenia splendida, Vieja fenestrata PAP (3, 4, 35, 51), Agonostomus monticola, Heterandria bimaculata TUX (61)

Cuadro 3.1. Diversidad taxonómica de helmintos parásitos de peces marinos y de agua dulce del estado de Veracruz. En la última columna se compara el número de especies registradas en Veracruz, con el total de especies de helmintos de peces de agua dulce registrado en México. Nótese la ausencia de datos de metacercarias, céstodos y larvas cistacanto de acantocéfalos para peces marinos. Familias Géneros Especies Mar/Dulceac Mar/Dulceac Mar/Dulceac//México

Tremátodos adultos 6/9 8/13 9/18//37 Metacercarias -/7 -/17 -/25//52 Monogéneos 13/4 19/13 22/19/49 Céstodos adultos -/4 -/6 -/8//15 Metacéstodos -/2 -/4 -/5//22 Acantocéfalos adultos 3/2 5/5 6/5//7 Cistacantos -/1 -/2 -/4//5 Nemátodos adultos 2/8 2/12 2/24//56 Larvas de nemátodos 2/4 2/7 2/10//19 Total 26/59 36/152 41/118//262

24