CAPITULO 3 HELMINTOS PARÁSITOS DE PECES (PLATYHELMINTHES, ACANTHOCEPHALA Y NEMATODA) Guillermo Salgado Maldonado Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México Introducción Reconocemos como helmintos a los gusanos parásitos de los phyla Platyhelminthes (Clases Trematoda, Monogenoidea y Cestoda), Acanthocephala y Nematoda. Cada grupo presenta características biológicas distintivas. Los platelmintos son los gusanos planos, generalmente de tamaño pequeño. Los tremátodos se distinguen por su forma foliosa y la presencia de ventosas para fijarse a los tejidos del hospedero. Los monogéneos son más pequeños, y los céstodos tienen el cuerpo estrobilado como las “solitarias” (“tenias”) del hombre. Los acantocéfalos son gusanos que presentan una proboscis armada de ganchos en su extremo anterior con la cual se fijan a la mucosa intestinal de sus hospederos. En tanto que los nemátodos son cilíndricos de extremos afilados, cubiertos por una cutícula muy resistente. Las descripciones morfológicas y la biología de estos grupos puede consultarse en la biliografía (Lamothe-Argumedo, 1983; Schmidt y Roberts, 1989; Bush et al. 2001). Biología Los monogéneos son ectoparásitos, sobre la piel, las aletas, las branquias o los nostrilos de los peces y en la vejiga urinaria de anfibios. Otras especies de helmintos parasitan los ojos, el cerebro, la cavidad del cuerpo, la grasa, mesenterios, riñones, hígado, pulmones, musculatura, sangre o huesos de todos los grupos de vertebrados. Si bien, los parásitos intestinales son los más evidentes, cualquier órgano puede albergar helmintos. Las formas de infección son también muy diversas. Los monogéneos tienen ciclos de vida directos, algunos de ellos son incluso vivíparos, y la infección es de pez a 1 pez. También las larvas de algunos nemátodos pueden penetrar directamente por la piel de sus hospederos y establecerse como parásitos internos. Las sanguijuelas hacen las veces de vectores de helmintos entre los animales acuáticos, jugando el papel de trasmisores, equivalente a los mosquitos y chinches en el medio terrestre. Los tremátodos tienen un primer hospedero intermediario que siempre es un molusco, caracoles en la mayoría de los casos, y en otros bivalvos. Los hospederos definitivos pueden parasitarse por penetración de larvas de moluscos que salen del caracol, en otros casos al ingerir a caracoles en donde el parásito se enquista; muchas veces, las larvas de tremátodos que salen del caracol se enquistan en la vegetación y los hospederos definitivos se infectan al ingerir el alimento. Estos son ciclos de vida hasta cierto punto sencillos; otros ciclos de tremátodos involucran por ejemplo a un caracol, un pez, un anfibio o reptil y el hospedero definitivo viene a ser un ave que depreda a este último hospedero intermediario. Los céstodos y los acantocéfalos también tienen ciclos de vida complejos. Los acantocéfalos siempre tienen un primer hospedero intermediario artrópodo, un insecto cuando el ciclo de vida es terrestre y un crustáceo cuando es acuático. Entre los nemátodos encontramos una variedad muy amplia de ciclos de vida, y formas de infección a los hospederos. Los peces pueden ser hospederos intermediarios o paraténicos (aquellos que albergan formas larvarias que no sufren desarrollo en este hospedero) de helmintos que van a madurar en aves o en otros vertebrados. Pero también pueden estar parasitados por especies de helmintos que maduran en ellos. Diversidad y Distribución Helmintos parásitos de peces marinos de Veracruz. La región marina del Atlántico Tropical Occidental (Tropical West Atlantic) se extiende desde el Golfo de México hasta la parte norte de América del Sur. Las áreas estuarinas de la parte norte del Golfo de México son subtropicales con claras afinidades ictiológicas con el resto de los peces marinos del Golfo de México. La fauna del Golfo de México y el Caribe es distinta de la de Sudamérica. Las familias dominantes en los estuarios de esta área geográfica incluyen los Ariidae, Carangidae, Clupeidae, Engraulidae, Gerreidae, Mugilidae y 2 Sciaenidae. (Blazer, 2000). Los helmintos parásitos se asocian con familias determinadas de peces, de forma que la constitución de la fauna parasitaria de una localidad estará determinada por su constitución ictiológica (Salgado-Maldonado et al. 2005 y referencias en este trabajo). Lo anterior sugiere que la fauna de helmintos de los peces de las costas de Veracruz debe ser una fauna regional, incluyendo los parásitos de los peces registrados en los estados aledaños de Tamaulipas, Tabasco y la Península de Yucatán, así como también los helmintos registrados en peces del norte del Golfo de México incluyendo Texas, Alabama, Mississippi, Luisiana y Florida, en los Estados Unidos de Norteamérica, y los de las Antillas y el Caribe (Cuba, Jamaica, Puerto Rico). En efecto, los datos existentes muestran que algunas de las especies de helmintos registradas en Veracruz se han recolectado en Campeche, Yucatán y Quintana Roo (ver por ejemplo registros de Sánchez-Ramírez y Vidal-Martínez, 2002) y también en los Estados Unidos de Norteamérica (ver Koratha, 1955; Hargis, 1957; Sogandares- Bernal y Hutton, 1958; Price, 1962; Nahhas y Sort, 1965; Corkum, 1967; Overstreet, 1969; Nahhas y Powell, 1971; Hendrix y Overstreet, 1977), Jamaica (Nahhas y Cable, 1964; Nahhas, 1993; Nahhas y Carlson, 1994), y Puerto Rico (Dyer et al., 1985). De forma que un inventario de los parásitos de los peces de Veracruz debiera basarse en las especies que se han identificado en la región (es decir, considerar entre otros los registros de Moravec et al. (1997), Vidal Martínez et al. (1997), y González-Solís et al. (2002), y además los de Chandler (1935), Koratha (1955), Hargis (1955a,b; 1956a,b; 1957), Bullock (1957), Thatcher (1959), Corkum (1967), Overstreet (1969, 1973, 1977, 1978), Zhukov (1976, 1980, 1981, 1983, 1984), Deardoff y Overstreet (1981), Govoni (1983), Palas y Overstreet (2000), y Curran et al. (2002). Sin embargo la extensión del presente trabajo impide incluir registros inferidos. Nos limitamos a enlistar exclusívamente las especies de helmintos identificadas en los peces de aguas costeras de Veracruz (Apéndice 3.1). Tenemos pocos muestreos ocasionales, los datos reflejan más el esfuerzo y campo de estudio de algunos investigadores (Bravo Hollis, Lamothe Argumedo y Caballero y Caballero), que la constitución de la fauna. Es posible señalar que 1) la fauna regional debe ser muy rica; 3 2) considerando la distribución de hospederos y sus parásitos los endemismos deben ser regionales y no particulares a las costas de Veracruz; 3) al parecer, los platelmintos y acantocéfalos constituyen grupos numerosos entre los peces del área. Helmintos parásitos de peces de agua dulce de Veracruz. La fauna de helmintos de peces de agua dulce de Veracruz tampoco está completamente estudiada, pero es muy rica (Apéndice 3.1). El listado incluye principalmente los registros de las cuencas de los ríos Papaloapan y Pánuco que se cuentan entre las cuencas más grandes de México, contienen faunas ictiológicas diversas y han sido muestreadas sistemáticamente (Salgado Maldonado et al., 2005, 2006 y referencias en estos trabajos). Este inventario está caracterizado en general por los helmintos que parasitan a los Poeciliidae, Heptapteridae, Eleotridae, Characidae y Cichlidae, entre las principales familias de peces examinadas. La riqueza de especies documentada en el estado de Veracruz se explica por que estas familias de peces tienen muchos parásitos. En los peces de agua dulce de Veracruz se han registrado 118 especies nominales de helmintos. Esto es, el 45% de las especies de helmintos que se conocen en peces de agua dulce de México (ver Cuadro 3.1). La dominancia de los grupos de tremátodos y nemátodos y el bajo número de especies de céstodos y acantocéfalos constituyen un patrón bien establecido en esta fauna en México (Salgado-Maldonado, 2006). Estas ricas comunidades de parásitos son naturales e indicadoras de condiciones apropiadas para el desarrollo de las comunidades bióticas en los cuerpos de agua muestreados, excepto las especies introducidas de helmintos. Las comunidades de parásitos de organismos acuáticos son indicadores excelentes de la calidad del hábitat, pueden ser muy sensibles de cambios muy pequeños, no evidentes en el ecosistema. Muchos parásitos presentan ciclos de vida complejos (denominados heteroxenos porque incluyen varios hospederos), y exhiben una relación muy estrecha con el hábitat: su distribución geográfica está limitada a aquellas áreas en las que todos los hospederos obligados sean simpátricos y sincrónicos; en consideración a lo cual su 4 presencia o ausencia permite diagnosticar inequívocamente características importantes del hábitat. La pérdida súbita de una especie particular de parásito en un hospedero vertebrado puede ser producto de la degradación de la estructura faunística o de cambios en la densidad poblacional de los hospederos. Los parásitos pueden usarse como indicadores de la integridad del ecosistema y pueden usarse para medir las perturbaciones ambientales. Los datos del presente trabajo muestran que los helmintos parásitos de peces de agua dulce de Veracruz son parte de una fauna Mesoamericana (Vidal-Martínez y Kennedy, 2000; Aguilar-Aguilar et al., 2003; Salgado Maldonado, 2006). En efecto, estas especies de helmintos se distribuyen junto con sus hospederos desde Nicaragua (quizá desde el Istmo de Panamá, Salgado-Maldonado, 2006), por el sureste de México incluyendo la Península de Yucatán, el norte de Chiapas y Tabasco,