Symphytum Tuberosum Agg
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky Biosystematická a chorologická studie Symphytum tuberosum agg. ve střední Evropě Diplomová práce Bc. Lucie Kobrlová Vedoucí práce: Doc. RNDr. Bohumil Trávníček, Ph.D. N1051 Botanika Konzultant práce: Mgr. Michal Hroneš prezenční studium Olomouc srpen 2014 © Lucie Kobrlová, 2014 Prohlášení: Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracovala samostatně pod vedením Doc. RNDr. Bohumila Trávníčka, Ph.D. a Mgr. Michala Hroneše a uvedla jsem všechny literární prameny, ze kterých jsem čerpala. V Olomouci 6. 8. 2014 Podpis: Bibliografická identifikace Jméno a příjmení autora: Lucie Kobrlová Název práce: Biosystematická a chorologická studie Symphytum tuberosum agg. ve střední Evropě. Typ práce: Diplomová práce Pracoviště: Katedra botaniky PřF UP, Šlechtitelů 11, 783 71 Olomouc Vedoucí práce: Doc. RNDr. Bohumil Trávníček, Ph.D. Rok obhajoby práce: 2014 Abstrakt: Okruh Symphytum tuberosum se ve střední Evropě sestává ze dvou majoritních cytotypů, a to z tetraploidů (2n = 4x = 32) a dodekaploidů (2n = 12x = 96). Rozšíření těchto cytotypů bylo stanoveno na základě cytologického studia a herbářových sbírek. Výrazně častěji je zastoupen dodekaploidní cytotyp, který byl prokázán ve všech studovaných státech (tj. AT, CZ, DE, HU, PL a SK). Tetraploidní populace byly doposud zaznamenány pouze na Moravě, dále pak na Slovensku a v Maďarsku. Tetraploidi vykazují zřetelnou vazbu na okraje panonské oblasti. Přestože se oba cytotypy vyskytují obvykle izolovaně, podařilo se nalézt čtyři smíšené populace. Studium morfologické variability prokázalo signifikantní rozdíl mezi majoritními cytotypy. Tetraploidi a dodekaploidi se zároveň liší svými ekologickými preferencemi. Na základě odlišné morfologie, ekologie i rozšíření je lze hodnotit jako samostatné taxony na úrovni poddruhů, a to Symphytum tuberosum subsp. tuberosum (pro 12x) a S. tuberosum subsp. angustifolium (pro 4x). Vyjma majoritních ploidních stupňů byly pomocí průtokové cytometrie na území České republiky zjištěny i tři minoritní cytotypy (6x, 10x, 16x). Klíčová slova: Symphytum tuberosum agg., polyploidie, střední Evropa, průtoková cytometrie, rozšíření, chorologie, morfologie, ekologická diferenciace cytotypů Počet stran: 115 Počet příloh: 5 Jazyk: český Bibliographical identification Autor’s first name and surname: Lucie Kobrlová Title: Biosystematical and chorological study of Symphytum tuberosum complex in Central Europe. Type of thesis: Master's thesis Department: Department of Botany, Faculty of Science, Palacký University, Ńlechtitelů 11, 783 71 Olomouc Supervisor: Doc. RNDr. Bohumil Trávníček, Ph.D. The year of presentation: 2014 Abstract: Symphytum tuberosum agg. consists of two major cytotypes in Central Europe, tetraploid (2n = 4x = 32) and dodecaploid (2n = 12x = 96). Cytological analyses and herbarium collections studies were used as a base for the distribution of these cytotypes. Dodecaploid cytotype was more common and it was proved in all of the studied countries (i. e. AT, CZ, DE, HU, PL and SK). Tetraploid populations were found only in Moravia, Slovakia and Hungary. Tetraploid cytotype shows an obvious affinity to the margins of the Pannonian basin. Although both cytotypes usually grow separately four mixed population were found. The study of the morphological variability showed a significant difference between the major cytotypes. Tetraploids and dodecaploids also differed in their ecological preferences. Because of their different morphology, ecological valency and distribution, they could be evaluated as separate taxa at the level of subspecies, i.e. Symphytum tuberosum subsp. tuberosum (for 12x) and S. tuberosum subsp. angustifolium (for 4x). Moreover, three minority cytotypes (6x, 10x, 16x) were also discovered in the Czech Republic. Keywords: Symphytum tuberosum agg., polyploidy, Central Europe, flow cytometry, distribution, chorology, morphology, ecological differentiation between cytotypes Number of pages: 115 Number of appendices: 5 Language: Czech Obsah: Obsah …………..…… .......... …………………………………………………………………vi Seznam tabulek ...................................................................................................................... viii Seznam obrázků ....................................................................................................................... ix Seznam map ............................................................................................................................. xi Seznam příloh .......................................................................................................................... xii Poděkování ……… ............................................................. …………………………………xiii 1. Úvod ………….… ..................................................................... ……………………………1 1. 1 Čeleď Boraginaceae a rod Symphytum ........................................................................... 1 1. 1. 1 Fylogenetické vztahy .............................................................................................. 1 1. 1. 2 Charakteristika rodu Symphytum ............................................................................ 2 1. 2 Taxonomický koncept Symphytum tuberosum agg. ...................................................... 3 2. Cíle práce ………… ....... ……………………………………………………………………6 3. Materiál a metody .................................................................................................................. 7 3. 1 Sběr, původ a uchování rostlinného materiálu ............................................................... 7 3. 2 Morfometrická analýza a statistické zpracování morfologických dat ............................ 7 3. 3 Stanovení DNA ploidní úrovně ...................................................................................... 9 3. 4 Herbářová revize ….. ..................................................................................................... 10 3. 5 Fytocenologické snímkování a zpracování fytocenologických dat .............................. 11 4. Výsledky ……………………………………………...... …………………………………12 4. 1 Stanovení DNA ploidní úrovně .................................................................................... 12 4. 2 Herbářová revize ........................................................................................................... 15 4. 3 Morfologie .................................................................................................................... 17 4. 3. 1 Jednocestná analýza variance (ANOVA) ............................................................. 17 4. 3. 2 Analýza hlavních komponent (PCA) .................................................................... 27 4. 3. 3 Kanonická diskriminační analýza (CDA) ............................................................. 28 4. 3. 4 Analýza větvení rostlin ......................................................................................... 31 4. 4 Fytocenologie ............................................................................................................... 32 5. Diskuze …… .................................................................... …………………………………35 5. 1 Cytotypová diverzita Symphytum tuberosum agg. ve střední Evropě .......................... 35 5. 2 Rozšíření jednotlivých cytotypů v ČR .......................................................................... 37 5. 3 Rozšíření cytotypů na základě herbářové revize .......................................................... 40 vi 5. 4 Morfologická variabilita populací Symphytum tuberosum agg. ve střední Evropě ...... 42 5. 5 Ekologická diferenciace českých populací Symphytum tuberosum agg . ...................... 43 5. 6 Taxonomický koncept Symphytum tuberosum agg. ve střední Evropě ........................ 45 6. Závěr …… ........................................................................ …………………………………50 7. Literatura … ........................................................................................................................ 52 8. Přílohy …… ..................................................................... …………………………………63 vii Seznam tabulek: Tabulka č. 1: Přehled vybraných morfologických znaků. ......................................................... 9 Tabulka č. 2: Analýza kanonických proměnných v rámci hodnocení obou skupin. ............... 28 Tabulka č. 3: Hodnoty standardizovaných kanonických koeficientů morfologických znaků pro obě skupiny. .......................................................................................................... 29 Tabulka č. 4: Hodnoty korelací morfologických znaků s příslušnou kanonickou proměnnou (osou) pro obě skupiny. ....................................................................................... 29 Tabulka č. 5: Klasifikační tabulka vyjadřující účinnost diskriminační funkce pro rozlišení skupin. ................................................................................................................. 29 Tabulka č. 6: Analýza kanonických proměnných v rámci hodnocení obou skupin. ............... 30 Tabulka č. 7: Hodnoty standardizovaných kanonických koeficientů morfologických znaků pro obě skupiny. .......................................................................................................... 30 Tabulka č. 8: Hodnoty korelací morfologických znaků s příslušnou kanonickou proměnnou (osou) pro obě skupiny. ........................................................................................ 30 Tabulka č. 9: Klasifikační tabulka