ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 3, с. 320–335

УДК 595.754.1:591.582 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 16 ВИДОВ КЛОПОВЩИТНИКОВ СЕМЕЙСТВА () © 2015 г. Л. С. Шестаков Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Россия email: [email protected] Поступила в редакцию 05.12.2013 г.

Изучены репертуар и функциональное значение вибрационных сигналов 16 видов Pentatomidae (Heteroptera) европейской России. Близкие виды могут иметь разный репертуар. Анализ изменчи вости сигналов большинства изученных видов показал, что они стабильны по большинству пара метров. Наиболее изменчивым параметром является длительность серий, а самым стабильным – длительность пульсов.

Ключевые слова: полужесткокрылые, вибрационная коммуникация, вибрационные сигналы, Pen tatomidae, Heteroptera, изменчивость.

DOI: 10.7868/S0044513415030125

В настоящее время вибрационная коммуника (Draslar, Gogala,1976; Gogala, 1978). Например, ция обнаружена у представителей многих отрядов симпатрические виды Tritomegas (Cydnidae) изда насекомых (Claridge, Drosopoulos, 2006; Hoikkala, ют видоспецифичные вибрационные сигналы,

2006; Tishechkin, 2000). По мнению ряда авторов, производимые стридуляцией и вибрацией брюш именно этот способ передачи сигналовˆ является у ка (Gogala, Hocevar, 1990). Некоторые представи насекомых преобладающим (C okl, VirantDober тели Coreidae также используют вибрационные сигналы, причем их репертуар и структура у раз let, 2003; Laumann et al., 2007; VirantDoberlet ных видов могут сильно различаться. В частно et al., 2011). Эта форма коммуникации играет в сти, у Coreus marginatus обнаружены призывные жизнедеятельности многих насекомых важную сигналы самцов и сигналы ухаживания, а у Spa роль не только во внутривидовых, но и в межви thocera laticornis – только агрегационные сигналы, довых взаимодействиях. Например, хищник мо привлекающие особей обоих полов (Shestakov, жет искать жертву, ориентируясь по колебаниям 2009). субстрата, а потенциальная жертва – восприни

мать его сигналы (Casas, Сhristelle, 2006). В настоящее время изучению вибрационной коммуникации Pentatomidae уделяется большоеˆ Известно, что коммуникационные сигналы могут содержать как стабильные, так и вариабель внимание (Todd, 1989; Hrabar et al., 2004; Cokl, ные элементы. Предполагается, что стабильные 2008; De Groot et al., 2011), однако значительная элементы несут информацию о видовой принад часть исследований попрежнему ведется на мо

лежности особи и находятся под действием ста дельных объектах, таких как Nezara viridula (De билизирующего отбора, тогда как вариабельные Groot et al., 2010, 2011).ˆ В то же время, по данным могут содержать информацию о индивидуальных некоторых авторов (C okl, VirantDobelret, 2003), и характеристиках (так называемом “качестве”) ряд других Pentatomidae обладает хорошо разви (Vedenina, Pollack, 2012). Так, на некоторых видах той вибрационной коммуникацией. Так у двух сверчков показано, что самки достоверно пред представителей рода Palomena обнаружены сиг почитают сигналы самцов с высоким иммунным налы нескольких функциональных типов: при статусом и уровнем инкапсуляции (Rantala, Ko зывный сигнал самки, призывный сигнал самца,

rtet, 2003). сигналыˆ ухаживания и конкурентные сигналы

Вибрационная коммуникация у отдельных

(C okl et al., 1978). Сходным репертуаромˆ обладает представителей Pentatomomorpha была обнару ˆ жена относительно давно (Gogala, 1974, 1984). Holcostethus strictus (Pavlovc ic, C okl, 2001). У Chlo Земляные щитники (Cydnidae) используют виб rochroa uhleri, C. ligata и C. sayi описаны призыв рационные сигналы в своей коммуникации ные и копуляционные сигналы; интересно, что у

320 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 321

C. ligata и C. sayi, в отличие от С. uhleri, обнаруже зовать в опытах заведомо девственных самцов и ны также сигналы агрессии (Bagwell et al., 2008). самок. У некоторых видов, например Thyanta pallidovi Собранных насекомых перевозили в пласти rens и T. custator accerra, определить функциональ ковых садках размером 10:7:15 см. Дно садка по ное значение сигнала не удалось, поэтому авторы крывали слоем фильтровальной бумаги для при описании не относят сигналы к определенному предотвращения избытка влажности, который функциональному типу (McBrien et al., 2002). отрицательно сказывается на транспортируемых Ранее нами были описаны сигналы четырех насекомых. Фильтровальную бумагу ежедневно видов Pentatomidae подсемейства Asopinae, были заменяли. Такая методика перевозки дает хоро обнаружены призывные и конкурентные сигналы шие результаты и позволяет насекомым выдер самцов, было показано, что сигналы некоторых живать длительную транспортировку. видов обладают видоспецифичными амплитуд В некоторых случаях для стимуляции акусти новременными характеристиками. (Shestakov, ческой активности насекомым устраивали искус 2008). В данной работе мы провели сравнитель ственную зимовку. Для этого их содержали при ное исследование акустических сигналов на при температуре 8–12°С в течение 1–2 недель, после мере нескольких групп симпатрических видов из чего температуру постепенно повышали до 22– подсемейств и Podopinae. Мы при 24°С. Применение искусственного охлаждения водим новые данные по степени изменчивости существенно повышает акустическую активность различных параметров сигналов у 16 видов полу ряда видов. жесткокрылых, записанных в разных географиче ских точках России. Выявлены общие закономер ности в изменчивости сигналов разных видов. РЕЗУЛЬТАТЫ На сегодняшний день не существует общепри нятой универсальной терминологии для обозначе МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ния элементов амплитудновременной структуры Материал для данной работы был собран в пе сигналов насекомых. В большинстве сигналов по риод с 2005 по 2012 г. в разных районах России: в лужесткокрылых присутствует более или менее Московской обл., на Черноморском побережье выраженная амплитудная модуляция. Если ее глу Северного Кавказа, в Республике Алтай и Орен бина достигает 100%, сигнал распадается на от бургской обл. Данные о месте, дате сбора и числе дельные дискретные фрагменты, для которых мы изученных особей представлены в табл. 1. Вибра используем термин пульс. Периодически повторя ционные сигналы регистрировали с помощью ющиеся группы из пяти и более посылок, следую монофонического пьезокристаллического адап щих друг за другом с примерно одинаковым пери тера (ГЗК661 или ГЗП311). Выбор вибродатчика одом повторения, мы называем сериями. был обусловлен невозможностью применять Большинство сигналов изученных видов полу иные, известные на сегодняшний день методы жесткокрылых по амплитудновременной струк регистрации вибрационных сигналов, в полевых туре можно разделить на два условных типа: со условиях. Сигнал с адаптера подавали на микро стоящие из продолжительных пульсов с нерегу фонный вход звуковой платы компьютера через лярным периодом повторения и состоящие из согласующий усилитель, сходный по схеме с коротких пульсов, объединенных в серии. У не предварительными усилителями, предназначен которых видов присутствуют более сложные сиг ными для использования в электрофонах с пьезо налы, состоящие из нескольких различных эле электрическими звукоснимателями (Чистяков, ментов. 1984). В полевых условиях запись производили на Ниже мы описываем сигналы и поведение при минидисковый рекордер Sony HiMD Walkman их эмиссии. Последовательность видов не соот MZRH910 с частотой дискретизации сигнала ветствует принятой в таксономической литерату 44,1 кГц. ре, т.к. виды сгруппированы по признакам сход Измерение амплитудновременных парамет ства сигналов. Поэтому представители рода Gra ров сигналов проводили с помощью программ phosoma (Podopinae) расположены рядом с Turbolab 4.0 (Германия, Bressner Technology) и видами рода (Pentatominae), обладаю CoolEdit (США, Syntrillium). В каждом сигнале по щими сходными сигналами. возможности выполняли по двадцать измерений каждого параметра. Для статистического анализа использовали программы Excel и Statistica. Carpocoris fuscispinus Boh. Для изучения акустической коммуникации, Самцы этого вида издают серии вибрацион связанной с репродуктивным поведением, соби ных посылок со стабильным периодом повторе рали личинок последнего возраста и выращивали ния посылки – 65.2 мс (рис. 1, 1–4). Подробно ха их в лаборатории, изолируя самцов от самок. Та рактеристики сигнала представлены в табл. 2. ким образом, обеспечивали возможность исполь Самцы издают сигнал данного типа, находясь в

4 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 322 ШЕСТАКОВ

Таблица 1. Исследованные виды, место сбора и число изученных самцов Число запи Вид Место сбора санных особей lineatum Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 10 Россия, Краснодарский край, окр. АбрауДюрсо 8 Россия, Московская обл., Одинцовский рн, окр. Луцино 8 Graphosoma semipunctatum Россия, Краснодарский край, в окрестностях АбрауДюрсо 9 Aelia acuminata Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 16 Россия, Серпуховской рн, окрестности города ПущинонаОке 7 Московская обл., Одинцовский рн, окр. Луцино 11 Россия, Россия, Саратовская обл., 30 км югозападнее г. Красный Кут 4 Palomena prasina Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 14 Россия, Московская обл., Одинцовский рн, окр. Луцино 6 Chlorochroa pinicola Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 18 Россия, Московская обл., Ступинский рн, Лужники 11 Chlorochroa juniperina Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 6 Holcostethus vernalis Россия, Московская обл., Ступинский рн, Лужники 21 Carpocoris fuscispinus Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 21 Россия, окрестности г. Оренбург, поляны вдоль р. Урал. 2 Россия, Россия, Самарская обл., 29 км западнее г. Тольятти 4 Россия, Волгоградская обл., Камышинский район, окр. с. Щербаковка 5 Carpocoris purpuriepennis Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 8 Carpocoris pudicus Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 4 Россия, Волгоградская обл., Камышинский рн, окр. с. Щербаковка 6 Dolycoris baccarum Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 26 Россия, Серпуховской рн, окр. г. ПущинонаОке 5 Pentatoma rufipes Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 38 Россия, Серпуховской рн, окр. г. ПущинонаОке 13 Россия, Республика Алтай, УстьКоксинский рн, окр. Кучерлинского 11 озера Россия, Республика Алтай, УстьКоксинский рн, окр. Аккемского озера 2 Eurydema oleracea Россия, Московская обл., Ступинский рн, Соколова–Пустынь 26 Россия, Волгоградская обл., Камышинский рн, окр. с. Щербаковка 10 Россия, Саратов, Лесопарк Кумысная Поляна 3 Eurydema ornata Россия, Краснодарский край, окр. АбрауДюрсо 13 Россия, Серпуховской рн, окр. г. ПущинонаОке Staria lunata Россия, Краснодарский край, окр. АбрауДюрсо 5 Codophila varia Россия, Краснодарский край, окр. АбрауДюрсо 3

одиночестве и в присутствии других особей. По стебля. Самка во время эмиссии самцом сигнала нашим наблюдениям, сигнал является поли прижимается к субстрату и остается неподвиж функциональным: призывным для самки и сиг ной. Затем она начинает перемещаться по расте налом агрессии для конспецифических самцов. нию, подходит к самцу, после чего может следо вать копуляция. При эмиссии сигнала самцы располагаются друг напротив друга, интенсивно ощупывают Также у этого вида зарегистрирован сигнал друг друга передними конечностями; после пере протеста самки, продуцируемый скользящими клички один из них покидает растение, а при по ударами брюшка о субстрат из стороны в сторону. пытках посадить его обратно вновь падает со Он издается при попытке самца копулировать с

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 323

2

1 1 с 3

2 1 с

3 1 с Гц 400

200

4 1 с 6

5 7 1 с

6 1 с

7 1 с Гц 400

200

8 1 с

10

9 1 с

10 1 с Гц 400

200

11 1 с

Рис. 1. Осциллограммы (1–3, 5–7, 9–10) и сонограммы (4, 8, 11) вибрационных сигналов Carpocoris fuscispinus (1–4), C. purpuriepennis (5–8) и C. pudicus (9–11).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 4* 324 ШЕСТАКОВ

Таблица 2. Параметры вибрационных сигналов трех Самцы издают данный сигнал в основном по видов рода Carpocoris сле тактильного контакта с конспецифическими самцами и самками. Во время эмиссии сигнала Параметр Carpocoris Carpocoris Carpocoris они располагаются голова к голове и интенсивно сигнала fuscispinus purpuriepennis pudicus ощупывают друг друга передними конечностями Длительность 15.5 12 7.2 и антеннами. После переклички один из самцов серий, с 3.5–45 5–14 6–10 покидает растение. 0.48 0.23 0.57 Период повто 19.2 24 – Eurydema ornata L. рения серий, с 9.5–60 19–26 В отличие от предыдущего вида, самцы издают 0.45 0.07 сигналы двух типов. Сигналы первого типа пред Длительность 65.2 130 226 ставляют собой серии коротких посылок с при пульса, мс 57–72 112–170 211–248 близительно одинаковым периодом повторения 0.09 0.04 0.04 (рис. 2, 1–3). Длительность серии 5–14 с, средняя Интервал меж 16 98 98 длительность пульса 176 мс, интервала между по ду пульсами, мс 14–18 87–103 92–123 сылками 69 мс. Сигналы издаются в присутствии 0.09 0.06 0.07 конспецифических самцов и самок. При эмиссии сигнала самцы располагаются друг напротив дру Несущая часто 150.7 149.2 139.7 га. После переклички один из них покидает рас та сигнала, Гц 129.1–170 120–200 129–200 тение. Самки после эмиссии сигнала самцом 0.12 0.15 0.18 остаются на растении. Сигналы данного типа за Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, мини регистрированы и у одиночных самцов. мальное и максимальное значения, коэффициент вариации. Сигналы второго типа – одиночные посылки с варьирующим периодом повторения (рис. 2, 4 –5). Средняя длительность посылок составляет 4.2 с. уже оплодотворенной самкой или при контакте Самец издает их, находясь рядом с самкой, после самца с копулирующими особями. Сигнал не эмиссии сигнала двигательная активность самки имеет четкой амплитудновременной структуры, возрастает. Она начинает перемещаться по расте поэтому его характеристики мы не приводим. нию, подходит к самцу, ощупывает его антенна ми, после чего следует попытка копуляции. Веро ятно, данный сигнал выполняет функции при Carpocoris purpuriepennis Des. зывного сигнала и сигнала ухаживания. Подробно характеристики сигналов представле Сигналы самцов представляют собой серии ны в табл. 3. непродолжительных вибрационных посылок (рис. 1, 5–8). Самец издает их как в одиночестве, так и в присутствии конспецифических самцов; Eurydema oleracea L. при этом особи могут ощупывать друг друга ан Сигналы самцов были зарегистрированы как у теннами и передними ногами. При эмиссии сиг одиночных насекомых, так и в группах особей. нала насекомые располагаются голова к голове и При эмиссии сигнала насекомые в большинстве издают серию коротких посылок, после чего один случаев неподвижны. Сигналы имеют вид про из самцов уходит на другую сторону стебля. Дли должительных одиночных посылок (рис. 2, 6–8). тельность серии 5–14 с, средняя длительность по Средняя длительность пульса 13 с, интервала сылки и интервал между посылками 130 мс и 98 мс, между пульсами – 5.3 с. Подробно характеристи соответственно. Подробно характеристики сиг ки сигнала представлены в табл. 3. нала представлены в табл. 2. Самец, только что помещенный на растение, издает данный сигнал и начинает перемещаться Carpocoris pudicus Poda. по субстрату. После обнаружения конспецифиче ских самца или самки эмиссия сигнала прекра Сигналы этого вида напоминают серии, изда щается. Повидимому, данный сигнал является ваемые другими видами рода Carpocoris, но их призывным. продолжительность гораздо меньше (рис. 1, 9– 11). Длительность серий составляет 6–10 с, сред няя длительность посылки 226 мс. Подробно ха Chlorochroa juniperina L. рактеристики сигнала представлены в табл. 2. Сигналы самцов представляют собой следую При эмиссии сигнала насекомое замирает и при щие с нерегулярными интервалами относительно жимается брюшком к субстрату, после чего начи продолжительные посылки (рис. 3, 1–2), издава нает перемещаться. емые как в одиночестве, так и в присутствии сам

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 325

2

1 1 с

2 1 с Гц

400 200 3 1 с

4 2 с Гц

400 200 5 2 с 7 1 с

6 10 с

7 5 с Гц

400 200 8 5 с

Рис. 2. Осциллограммы (1–2, 4, 6–7) и сонограммы (3, 5, 8) вибрационных сигналов Euridema ornata (1–5) и Eu. olera cea (6–8).

ки. Нередко после эмиссии сигнала следует по онные посылки (рис. 3, 3–4) и издаются как в пытка копуляции. Средняя длительность посыл одиночестве, так и рядом с самкой; в последнем ки составляет 1.3 с. Подробно характеристики случае самец после эмиссии сигнала предприни сигналов представлены в табл. 4. По нашим на мает попытку копуляции. Средняя длительность блюдениям, данный сигнал выполняет функции посылки 2.2 с. Подробно характеристики сигна призыва и ухаживания. лов представлены в табл. 4. По нашим наблюде Насекомые издавали сигналы, только нахо ниям, данный сигнал выполняет функции при дясь на своем кормовом растении. зывного и сигнала ухаживания. Сигнал протеста самки – удары брюшка о суб страт, – издается ею в момент, когда самец, не из Chlorochroa pinicola Mls. давший перед этим сигналов, пытается копулиро Сигналы самцов представляют собой одиноч вать с ней. После эмиссии сигнала самец отходит ные, относительно продолжительные вибраци от самки.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 326 ШЕСТАКОВ

Таблица 3. Параметры вибрационных сигналов двух ется самцами как в одиночестве, так и в присут видов рода Euridema ствии самок и представляет собой одиночные вибрационные посылки средней длительностью Параметр сигнала Eurydema Eurydema oleracea ornata 840 мс (рис. 3, 5–6). Спектр сигнала шумовой. Подробно характеристики сигнала представлены Длительность серий, с – 12 в табл. 5. 5–14 После эмиссии сигнала может следовать копу 0.23 ляция. Несколько самцов иногда издают сигналы Период повторения серий, с – 24 поочередно, однако эмиссия сигнала не сопро 19–26 вождается конкурентным или демонстрацион 0.07 ным поведением. По нашим наблюдениям, этот Длительность короткого –0.176сигнал выполняет функции призывного и, воз пульса, мс 0.107–0.187 можно, сигнала ухаживания. 0.10 У самок этого вида также отмечены движения Длительность длинного 13.2 4.2 брюшком, которыми они сбрасывают самца, не пульса, мс 8–14 3.1–6.2 издавшего сигнала. В отличие от G. lineatum, пред 0.04 0.12 ставители этого вида прекращали эмиссию сиг Интервал между коротки –69нала при любых колебаниях субстрата, вызван ми пульсами, мс 59–73 ных внешними факторами (ветер, манипуляции 0.02 экспериментатора). Интервал между длинными 5.3 – пульсами, с 0.392–30 L. 0.48 Несущая частота сигнала, Гц 182.7 107.2 Зарегистрированы сигналы самцов, повиди 172.2–192.2 86.1–150 мому, являющиеся призывными. Самец, поме 0.09 0.18 щенный на растение, начинает эмиссию сигнала Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, мини в случае, когда в непосредственной близости от мальное и максимальное значения, коэффициент вариации. него нет других особей. Самцы могут вступать в перекличку, попеременно издавая сигналы, после чего все особи остаются на растении. При генера Таблица 4. Параметры вибрационных сигналов двух ции сигнала насекомые в большинстве случаев видов рода Chlorochroa неподвижны. Сигнал представляет собой относи Параметр Chlorochroa Chlorochroa тельно продолжительные одиночные вибрацион сигнала pinicola Mls juniperina L. ные посылки (рис. 3, 7–8), средняя длительность которых составляет 979 мс. Подробно характери Длительность длин 2.2 1.3 стики сигнала представлены в табл. 5. ного пульса, с 1.2–2.6 0.9–1.4 Кроме того, у самок этого вида отмечены дви 0.09 0.05 жения брюшком, которыми они сбрасывают уха Интервал между 2.7 1.8 живающего самца, не издавшего сигнала. Самка длинными пульса 2.1–3.5 0.9–2.2 производит скользящие удары брюшком о суб ми, с 0.08 0.11 страт из стороны в сторону, задевая и самца, после Несущая частота 172.2 157.2 чего последний прекращает попытки копуляции сигнала, Гц 112.2–192.2 120–192.2 или падает с растения. При этом регистрируются 0.09 0.18 вибрационные посылки с варьирующей ампли Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, мини тудновременной структурой и шумовым спек мальное и максимальное значения, коэффициент вариации. тром.

Hahn Нужно отметить, что насекомые этого вида из Staria lunata . давали сигналы, только если находились на своем У самцов этого вида были зарегистрированы кормовом растении, но не на других субстратах. сигналы одного типа, представляющие собой Растения других видов они сразу покидали. одиночные вибрационные посылки средней дли тельностью 3.5 с (рис. 3, 9–10). Во время эмиссии сигнала насекомые остаются неподвижными, но Graphosoma semipunctatum F. затем начинают перемещаться по растению, ощу пывая его антеннами. При колебаниях субстрата, У представителей данного вида нами зареги вызванных перемещением другой особи, самец стрирован сигнал одного типа, являющийся, по снова издает сигнал и останавливается. Повиди видимому, полифункциональным. Сигнал изда мому, данные посылки выполняют функции при

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 327

1 1 с Гц 600 400 200 2 1 с

1 с 3 Гц 600 400 200 4 1 с

1 с 5 Гц 600 400 200 6 1 с

7 1 с Гц 600 400 200

8 1 с

1 с 9 Гц 600 400 200 10 1 с

Рис. 3. Осциллограммы (1, 3, 5, 7, 9) и сонограммы (2, 4, 6, 8, 10) вибрационных сигналов Chlorochroa juniperina (1–2), Ch. pinicola (3–4), Graphosoma semipunctatum (5–6), G. lineatum (7–8) и Staria lunata (9–10).

зывного сигнала и сигнала ухаживания, так как гармониками. При эмиссии сигнала самец при самец издает их и в одиночестве, и в присутствии поднимается над субстратом и покачивается в самки. Подробно характеристики сигнала пред сторону конспецифической особи, при этом на ставлены в табл. 6. секомые могут ощупывать друг друга антеннами и передними конечностями. После эмиссии сигна Pentatoma rufipes L. ла на растении всегда остается один самец или са мец и самка. Самцы издают сигналы двух типов. Сигналы первого типа представляют собой непродолжи Сигналы второго типа (рис. 4, 3–5) самцы из тельные вибрационные посылки с варьирующим дают как в присутствии самки, так и в одиноче периодом повторения (рис. 4, 1–2). Средняя дли стве. Сигнал представляет собой вибрационные тельность посылки 329 мс. Спектр сигнала ли посылки длительностью 1.6 с. Спектр сигнала ли нейчатый, представленный не менее чем двумя нейчатый. Интервал между пульсами 6–9 с.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 328 ШЕСТАКОВ

Таблица 5. Параметры вибрационных сигналов двух ла между посылками 207 мс. Характеристики сигна видов рода Graphosoma ла подробно представлены в табл. 6. При эмиссии сигнала брюшко самца подрагивает, насекомое Параметр сигнала Graphosoma Graphosoma lineatum semipunctatum прижимается к субстрату, может ощупывать сам ку антеннами и ставить передние ноги на заднюю Длительность длин 929.2 840 часть ее надкрыльев. После эмиссии сигнала, как ного пульса, мс 890–1004 513–956 правило, следует копуляция. 0.10 0.12 Интервал между 1.4 1.2 При попытке самца спариваться с оплодотво длинными пульса 0.512–3 0.9–2.4 ренной самкой или приступить к копуляции без предварительной эмиссии сигнала ухаживания, ми, с 0.08 0.1 самка издает сигнал протеста, подобный описан Несущая частота 150.7 193.2 ным выше у представителей других видов. сигнала, Гц 122.2–192.2 120–200 0.09 0.14 Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, мини Dolycoris baccarum L. мальное и максимальное значения, коэффициент вариации. Зарегистрированы сигналы самцов, повиди мому, являющиеся конкурентными (рис. 5, 4–5). Также был зарегистрирован сигнал протеста Издавая сигнал, насекомое приподнимается над оплодотворенной самки при попытке самца ко субстратом и, наклонившись в сторону другого пулировать с ней (рис. 4, 6–8). Он издается удара самца, расправляет крылья и демонстрирует ему ми брюшка о субстрат и представляет собой серии их боковую поверхность. Другие самцы отвечают коротких посылок. Длительность отдельных по на такой сигнал аналогичным образом, реже сылок может сильно варьировать. Спектр сигнала остаются неподвижными. Похожий сигнал, но шумовой с широким диапазоном частот от 20 Гц без раскрывания крыльев, издают одиночные до 1.5–2 кГц. Характеристики вибрационных сиг самцы. Возможно, при эмиссии данного сигнала налов подробно представлены в табл. 7. крылья используются лишь для демонстрации, а их движения не играют роли в генерации колеба Holcostethus vernalis Wolff. ний. Средняя длительность посылки 98 мс. Спектр сигнала шумовой. Характеристики сигна Зарегистрированы сигналы, продуцируемые ла подробно представлены в табл. 6. самцом, находящимся рядом с самкой или на рас тении, где она находилась ранее. Сигнал состоит Кроме того, у этого вида отмечен сигнал про из серии коротких вибрационных посылок (рис. 5, теста самки, продуцируемый ударами брюшка о 1–3). Длительность серии 5–80 с, средняя дли субстрат. Издается самкой при попытке самца ко тельность посылки 114 мс, длительность интерва пулировать, после чего самец уходит.

Таблица 6. Параметры призывных вибрационных сигналов симпатрических видов клопов: Holcostethus vernalis, Dolycoris baccarum, Palomena prasina, Codophila varia и Staria lunata Holcostethus Dolycoris Параметр сигнала Palomena prasina Codophila varia Staria lunata vernalis baccarum Длительность пульса, с 0.114 0.98 0.14 0.221 3.5 0.086–0.120 0.81–0.117 30.140–0.4 0.149–0.486 2.5–4.9 0.8 0.09 0.14 0.16 0.13 Интервал между 0.207 –0.860.145 – пульсами, с 0.139–0.266 0.80–0.114 0.09–0.17 0.12 0.07 0.09 Длительность серий, с 34.2 –0.0602.6 – 5–87 2.492–4.469 2.2–3.9 0.58 0.18 0.07 Частотный макси 167.2 150.7 150.7 172.5 124.7 мум, Гц 86.13–236 82.2–178.4 107.6–129.1 82.4–283.2 82.5–189.6 0.39 0.26 0.09 0.1 0.08 Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, минимальное и максимальное значения, коэффициент вариации.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 329

1 2 с

Гц 600 400 200 2 4 2 с

3 1 с

1 с 4 Гц 600 400 200 5 1 с

1 с 6

7 1 с

Гц 600 400 200 8

Рис. 4. Осциллограммы (1, 3–4, 6–7) и сонограммы (2, 5, 8) вибрационных сигналов Pentatoma rufipes.

Palomena prasina L. Второй тип сигнала (рис. 5, 8–9) представлен одиночными вибрационными посылками. Сред Зарегистрированы два типа сигналов самцов. няя длительность посылок 893 мс. Спектр сигна Сигналы первого типа (рис. 5, 6–7) представляют ла шумовой и занимает диапазон 20–700 Гц. Дан собой последовательность из 6–9 вибрационных ный сигнал издается только в присутствии самки пульсов Средняя длительность посылок 140 мс, непосредственно перед попыткой копуляции и интервал между ними варьирует в наших записях может следовать сразу за призывным. Во время от 80 до 114 мс. Спектр сигнала линейчатый, эмиссии сигнала заметна тремуляция брюшка представленный тремя гармониками. Данный самца. сигнал издается в основном одиночными самца ми и, по нашим наблюдениям, является призыв У представителей данного вида мы наблюдали ным. При эмиссии сигнала насекомое неподвиж демонстрационные реакции самцов в присут но. Характеристики сигнала подробно представ ствии самок с использованием крыльев. Самцы лены в табл. 6. расправляли крылья и наклонялись боковой по

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 330 ШЕСТАКОВ

Таблица 7. Параметры вибрационных сигналов Pen самки возрастает, она подходит к самцу, ощупы tatoma rufipes вает его антеннами, затем отходит и снова при ближается к нему, иногда залезает на него. Если Параметр Конкурент Призывный Сигнал сигнала ный сигнал сигнал протеста самка после эмиссии сигнала остается неподвиж ной, самец подходит к ней сзади, ставит передние Длитель 0.329 1.6 0. 17 ноги на заднюю часть ее надкрыльев и пытается ность 0.322–0.333 1.55–1.726 0.96–0.214 приступить к копуляции. В некоторых случаях пульса, с 0.02 0.06 0.14 самка периодически подходит к самцу и трется го ловой о его голову, но копуляции не происходит. Интервал 2.24 1.47 0.167 между пуль Характеристики сигналов подробно описаны в 0.779–2.4 6.182–9.260 0.115–0.176 табл. 8. сами, с 0.16 0.12 0.07 Длитель – 53.172 50.7 ность серий, с 44.534–56.170 31.2–60 Codophila varia F. 0.09 0.13 Зарегистрированы сигналы самцов, издавае Частотный 107.6 86.13 86.13 мые в присутствии самки (рис. 6, 7–9). Они со максимум, Гц 86.2–129.1 82.2–87.5 21.53–129.1 стоят из серий пульсов с шумовым спектром, раз 0.12 0.1 0.19 личающихся по амплитуде. Средняя длитель ность пульса 221 мс. Характеристики сигналов Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, мини подробно описаны в табл. 6. мальное и максимальное значения, коэффициент вариации. Во время эмиссии сигнала насекомое замирает на вытянутых конечностях над субстратом, затем начинает перемещаться в сторону самки. Самка верхностью крыльев в сторону самки, не издавая остается неподвижной до момента начала копу при этом сигналов. ляции.

Aelia acuminata L. ОБСУЖДЕНИЕ У представителей этого вида мы зарегистриро Мы сравнили акустическое поведение, репер вали несколько различных типов сигналов. туар и изменчивость сигналов у симпатрических Сигналы первого типа издаются самцами в видов из нескольких родов. присутствии других самцов и самок. Они пред В зависимости от репертуара и структуры сиг ставляют собой серии коротких пульсов (рис. 6, налов все изученные нами виды можно разделить 1–4). Длительность серии варьирует от 15 до 60 с. на две основные группы. Первую составляют ви Средняя длительность пульсов 119 мс, интервал ды с продолжительными монотонными сигнала между посылками 44 мс. В процессе коммуника ми (Chlorochroa pinicola, Ch. juniperina, Eurydema ции самцы располагаются головами друг к другу и ornata, Eu. oleracea, Graphosoma lineatum, G. semi могут ощупывать друг друга антеннами и перед punctatum). Для них основным параметром, кото ними ногами или пытаться сбросить соперника с рый может быть использован при сравнении сиг растения. Иногда перед эмиссией данного сигна налов, является длительность пульсов. При этом ла насекомые приподнимались на вытянутых ко их длительность может варьировать даже у одной нечностях, расправляли крылья и наклонялись в особи. Поэтому при описании таких сигналов мы сторону конспецифического самца. В нескольких приводим не только среднее значение, но и диа случаях данный сигнал зарегистрирован у оди пазон изменчивости. ночных самцов. Вторую группу составляют виды, чьи сигналы После эмиссии сигнала один из самцов уходит имеют более сложную и стабильную амплитудно на противоположную сторону растения или по временную структуру и состоят из ритмически кидает его (падает с веточки). повторяющихся элементов (Aelia acuminata, Car При непосредственной близости самки самцы pocoris fuscispinus, C. pudicus, C. purpuriepennis, Hol издают сигналы второго типа. Они представляют costethus vernalis, Codophila varia). В этом случае в собой серии из двух пульсов с варьирующим пе качестве признаков для анализа могут быть ис риодом повторения серий (рис. 6, 5–6). Средняя пользованы как длительность самих посылок, так и длительность серий 226 мс. Сигнал состоит из период их повторения или продолжительность ин двух элементов: первый сопровождается тремуля тервалов между ними, длительность серий и т.д. цией брюшка, а второй – ударом брюшка о суб Нами были зарегистрированы вибрационные страт. Ударный компонент сигнала издается толь сигналы представителей нескольких групп близ ко при непосредственной близости самки и, как ких видов, встречающихся в одном биотопе и по правило, предшествует попытке спаривания. По тенциально способных вступать в акустический сле эмиссии сигнала двигательная активность контакт друг с другом.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 331

2

1 1 с

2 1 с

Гц 600 400 200 1 с 3

4 1 с

Гц 600 400 200 1 с 5

6 1 с

Гц 600 400 200 7 1 с

1 с 8 Гц 600 400 200 9 1 с

Рис. 5. Осциллограммы (1–2, 4, 6, 8) и сонограммы (3, 5, 7, 9) вибрационных сигналов Holcostethus vernalis (1–3), Dolicoris baccarum (4–5), Palomena prasina (6–9).

Первую из них образуют три представителя ро превышает 9%). При этом длительность пульсов у да Carpocoris. Виды этого рода трудноразличимы, разных видов различается, и даже крайние значе и единственным надежным признаком для их ния этого параметра у них не перекрываются определения является строение гениталий сам (табл. 2). Средние значения длительности пуль цов (Держанский, 1990). Все три вида обладают сов составляют: у Carpocoris fuscispinus 65.2 мс, у значительной экологической пластичностью и C. purpuriepennis 130 мс, а у C. pudicus 226 мс. Таким часто встречаются совместно в одном биотопе и даже на одном растении. Их сигналы представля образом, эти виды четко различаются по этому ют собой серии периодически повторяющихся параметру. Наиболее вариабельными параметра пульсов (рис. 1, 1–11). Наиболее стабильным па ми у всех трех видов являются длительность серий раметром сигнала у всех трех видов является дли (коэффициент вариации до 48%) и период повто тельность пульсов (коэффициент вариации не рения серий (коэффициент вариации до 45%).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 332 ШЕСТАКОВ

2

1 1 с 3

1 с 2

1 с 3

Гц 400 200

4 1 с

1 с 5 Гц 400 200 1 с 6 8

7 1 с

1 с 8 Гц 400 200

1 с 9

Рис. 6. Осциллограммы (1–3, 5, 7, 8) и сонограммы (4, 6, 9) вибрационных сигналов Aelia acuminata (1–6) и Codophila varia (7–9).

Сходные результаты были получены на не род временной рисунок, хотя значения некоторых па ственных видах Holcostethus vernalis, Codophila раметров у разных видов перекрываются (табл. 6). varia, Dolycoris baccarum и Palomena prasina. Они Наиболее стабильными параметрами сигналов могут встречаться совместно в некоторых частях являются длительность пульсов и межпульсовый ареала на одних и тех же кормовых растениях. Их интервал (коэф. вар. 7–16%), наиболее вариа сигналы имеют видоспецифический амплитудно бельным – длительность серий. Так, у H. vernalis

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 333

коэффициент вариации этого параметра может Таблица 8. Параметры вибрационных сигналов Aelia достигать 58%. acuminata Похожие результаты получены и для видов с Параметр Конкурентный Сигнал полифункциональными продолжительными мо сигнала сигнал ухаживания нотонными сигналами. Так, у Graphosoma lineatum и G. semipunctatum, которые могут встречаться Длительность 0.119 0.226 совместно в некоторых частях ареала (например, пульса, с 0.81–0.121 0.17–0.567 в Краснодарском крае, где проводились наши ис 0.03 0.12 следования), при сходстве амплитудновремен Интервал между 0.44 – ного рисунка сигналов, средняя длительность пульсами, с вибрационных посылок различна. Однако край 0.37–0.88 ние значения этого параметра у них перекрыва 0.1 ются. Кроме того, у G. lineatum частотный спектр Длительность се 29 – сигнала линейчатый, в то время как у G. semipunc рий, с 15–60 tatum – шумовой. 0.24 Также нами были изучены представители рода Частотный мак 172.2 166.1 Chlorochroa, которые могут встречаться в одном симум, Гц 150.7–189.1 82.2–187.5 биотопе, но при этом являются строгими моно 0.07 0.12 фагами: Chlorochroa pinicola питается на Pinus sylvestris, а Сh. juniperina – на Juniperus communis. Примечание. Для каждого параметра указаны: среднее, мини В наших опытах насекомые издавали сигналы мальное и максимальное значения, коэффициент вариации. только на своем кормовом растении, а растения других видов сразу покидали. Сигналы этих видов сходны по частотным характеристикам, а их не сигналов (рис. 2), но и поведение при их эмиссии. большие различия заключаются в том, что средняя Кроме того, у E. ornata нами зарегистрировано длительность вибрационной посылки у Сh. pinicola два типа сигналов, а у E. oleracea – только один. 2.2 с, а у Сh. juniperina 1.3 с. Сигналы этих видов до У E. ornata эмиссия конкурентных сигналов сам статочно стабильны, коэффициент вариации раз цов сопровождается ярко выраженным агрессив личных параметров не превышает 18% (табл. 4). ным поведением по отношению к конспецифи Поскольку сигналы этих видов представляют ческой особи, а после эмиссии призывных сигна собой монотонные посылки без выраженной ам лов самцом возрастает двигательная активность плитудной модуляции (рис. 3, 1–4), можно пред рецептивной самки – она начинает перемещаться положить, что при их наложении друг на друга по растению, ощупывает самца антеннами, трет они могут полностью сливаться. Таким образом, ся о него головой, после чего может следовать ко при совместном обитании этих видов на одном пуляция. Поведение E. oleracea гораздо проще: растении распознавание конспецифического насекомые перемещаются по растению, иногда сигнала было бы крайне затруднительно. Теоре останавливаясь и издавая сигналы, но не демон тически, более сильно это будет мешать Ch. juni стрируют специфических поведенческих реак perina, так как его сигнал имеет меньшую продол ций. Наиболее стабильными элементами сигна жительность и может быть полностью заглушен лов у этих видов являются длительность пульсов и более длительным сигналом Ch. pinicola. интервал между короткими пульсами (коэффи циент вариации до 12%), причем длительность Следовательно, вибрационная коммуникация пульсов достоверно различается (тест Манна этих видов невозможна на одном субстрате; это Уитни, вероятность ошибки р < 0.02). По другим подтверждается фактом, что в наших опытах на параметрам достоверных межвидовых различий секомые издавали сигналы исключительно на не выявлено. своем кормовом растении. Известно что симпат рические виды из других групп животных при Теоретически, сигналы ухаживания у видов с совпадении характеристик сигналов либо поют в богатым акустическим репертуаром могут быть разных стациях (Hodl, 1977), либо расходятся по более вариабельны, чем у видов, издающих один времени акустической активности (Cody, Brown, полифункциональный сигнал, т.к. призывный 1969). При использовании вибрационных сигна сигнал служит для идентификации особи своего лов акустическая активность видов, обитающих в вида, а сигнал ухаживания кодирует ее индивиду одном биотопе, может совпадать во времени, ес альные характеристики (“качество”). Например, ли эти виды поют на разных субстратах, в частно у прямокрылых призывные сигналы, как прави сти, на разных кормовых растениях. ло, стабильны, а сигналы ухаживания могут быть Если у представителей предыдущих родов на очень вариабельными. В частности, у Gryllus assi ми были отмечены лишь различия в структуре milis коэффициент вариации некоторых парамет сигналов, то у исследованных видов рода Euryde ров сигнала ухаживания превышает 58%, а иногда ma сильно различается не только длительность и 93% (Vedenina, Pollack, 2012).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015

334 ШЕСТАКОВ ˆ У исследованных нами видов полужесткокры Cokl A., 2008. Stink bug interaction with host plants during

лых, напротив, большинство параметров сигна communication // Journal of Physiology. V. 54. лов стабильно. Так, у Pentatoma rufipes и Aelia ˆ № 7. P. 1113–1124. acuminata, издающих сигналы нескольких функ Cokl A., Gogala M., Blazevic A., 1978. Principles of sound

циональных типов, коэффициент вариации наи recognition in three Pentatomidae bug species (Het более изменчивых параметров не превышает 16%. ˆ erotera) // Bioloski vestnik. T. 26. P. 81–94. При этом, как и у других видов, самым стабиль Cokl A., VirantDobelret M., 2003. Communication with

ным параметром является длительность пульсов substrateborne signals in small plantdwelling // (коэффициент вариации 3–12%). Annual Reviewˆ of Entomology. V. 48. P. 29–50. Таким образом, у полужесткокрылых наиболее De Groot M., C okl A., VirantDoberlet M., 2010 Effects of стабильным параметром является длительность heterospecific and conspecific signal overlap and sig пульсов, а наиболее вариабельным параметром – naltonoise ratio on male responsiveness in Nezara viridula (L.) // Journal of Experimental Biology. V. 213. длительность серий, т.е. максимальная изменчи P. 3213–3222. вость наблюдается на более высоких уровнях ор De Groot M., Cokl A., VirantDoberlet M., 2011. Search be ганизации сигнала. Это можно объяснить тем, haviour of two hemipteran species using vibrational что длительность серий может зависеть от пове communication // Central European Journal of Biolo денческой ситуации и (или) содержать информа gy. V. 5. № 6. P. 756–769. цию об индивидуальных характеристиках особи De Groot M., Cokl A., VirantDoberlet M., 2011. Species (возраст, физиологическое состояние). В то же identity cues: possibilities for errors during vibrational время, вариабельность элементарных компонен communication on plant stems // Behavioral Ecology. тов сигнала может быть ограничена возможно V. 22. P. 1209–1217. стями акустического аппарата. Draslar K., Gogala M., 1976. Structure of stridulatory or gans of Insects from fam. Cydnidae (Heteroptera) //

БЛАГОДАРНОСТИ Bioloski vestnik. V. 24. P. 175–200. Gogala M., ˆ 1974. Metoda oscilografske sonagrafije za bio Автор выражает большую благодарность akustic ne raziskave // Bioloski vestnik. V. 22. P. 209– П.В. Максимову (Институт проблем передачи 216. информации им. А.А. Харкевича РАН) за помощь Gogala M., 1978. Acoustic signals of four bug species of the в ремонте оборудования и администрации Катун family Cydnidae (Heteroptera) // Bioloski vestnik. ского биосферного заповедника за предоставле V. 26. P. 153–68. ние возможности проведения работ на террито Gogala M., 1984. Vibration producing structures and songs рии заповедника. terrestrial Heteroptera as systematic character // Bio Работа выполнена при поддержке РФФИ (12 loski vestnik. V. 32. № 1. P. 19–36. 0431876 мол_а). Gogala M., Hocevar I., 1990. Vibrational songs in three sympatric species of Tritomegas // Scopolia (Suppl.1). P. 117–123. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Hodl W., 1977. Call differences and calling site segregation Держанский В.В., 1990. Клопыщитники рода Carpo in anuran species from Central Amazonian floating coris Kol. (Heteroptera, Pentatomidae) фауны meadows // Oecologia. V. 28. P. 351–363. СССР // Энтомологическое обозрение. Т. LXIX. Hoikkala A., 2006. Inheritance of male sound characteris № 1. С. 61–68. tics in Drosophila species // Insect Sounds and Com

Чистяков Н.И., 1984. Справочник радиолюбителя munication. Boca Raton; London; New York: CRC

ˆ конструктора.ˆ 3е изд. М.: Радио и связь. 560 с. Press, Taylor and Francis Group. P. 167–177. Bagwell G.J., C okl A., Millar J.G., 2008. Characterization Hrabar N., VirantDoberlet M., C okl A., 2004. Species and comparison of the substrateborne vibrational sig specifity of male southern green stink bug Nezara virid nals of Chlorochroa uhleri, C. ligata and C. sayi // An ula (L.) reactions to the female calling song // Acta nals of the Entomological Society of America. V. 101. Zoologica Sinica. V. 50. № 4. P. 566–575. № 1. Р. 235–246. Laumann R.A., Blassioli Moraes M.C., Cokl A., Borges M., Casas J., Christelle M., 2006. Mutual eavesdropping through 2007. Eavesdropping on sexual vibratory signals of stink

vibrations in a hostparasitoid interaction: from plant bugs (: Pentatomidae) by the egg parasitoid biomechanics to behavioural ecology // Insect Sounds Telenomus podisiˆ // behavior. V. 73. P. 637–649. and Communication. Boca Raton; London; New York: McBrien H.L., C okl A., Millar J.G., 2002. Comparison of CRC Press, Taylor and Francis Group. P. 263–271. substrateborne vibrational signals of two congeneric Claridge M., Drosopoulos S., 2006. Insect sounds and com stink bug species Thyanta pallidovirens and T. custator

munication: physiology, behaviour, ecology and evolu accerra (Heteroptera: Pentatomidae) // Journal of In

ˆ tion // Insect Sounds and Communication. Boca Ra sect ˆ Behavior. V. 15. № 6. P. 715–738. ton; London; New York: CRC Press, Taylor and Fran Pavlovc ic, P., C okl, A., 2001. Songs of Holcostethus strictus cis Group. P. 263–271. (Fabricius): a different repertoire among landbugs Cody M.L., Brown J.H., 1969. Song asynchrony in neigh (Heteroptera: Pentatomidae) // Behavioural Processes. bouring birds species // Nature. V. 222. P. 778–780. V. 53. P. 65–73.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 335

Rantala M.J., Kortet R., 2003 Courtship song and immune notes on classification of higher taxa // Russian Ento function in the field cricket Gryllus bimaculatus // Bio mological Journal. V. 9. № 1. P. 1–66. logical Journal of the Linnean Society. V. 79. P. 503– 510. Todd J.W., 1989. Ecology and behaviour of Nezara viridula // Annual Review of Entomology. V. 34. Shestakov L.S., 2008. Studies of Vibratory Signals in Pen P.273–292. tatomid Bugs (Heteroptera, Asopinae) from European Russia // Entomological Review. V. 88. № 1. P. 20–25. Vedenina V.Yu., Pollack G.S., 2012. Recognition of variable Shestakov L.S., 2009. Vibratory Signals of Two Species of courtship song in the field cricket Gryllus assimilis // Bugs from the Family Coreidae (Heteroptera) // Mos The Journal of Experimental Biology. V. 215. P. 2210– cow University Biological Sciences Bulletin. V. 64. 2219. №1. P. 49–50. VirantDoberlet M., King R.A., Polajnar J., Symondson W., Tishechkin D.Yu., 2000. Vibrational communication in 2011. Molecular diagnostics reveal spiders that exploit Aphrodinae leafhoppers (Deltocephalinae auct., prey vibrational signals used in sexual communication // Homoptera: Cicadellidae) and related groups with Molecular Ecology. V. 20. P. 2204–2216.

А COMPARATIVE ANALYSIS OF VIBRATION SIGNALS IN 16 SYMPATRIC BUG SPECIES (PENTATOMIDAE, HETEROPTERA) L. S. Shestakov Institute for Information Transmission Problems, Russian Academy of Sciences, Moscow 127994, Russia email: [email protected]

Repertoire and functional importance of vibration signals in 16 sympatric species of bugs (Pentatomidae, Heteroptera) from European Russia were studied. The repertoire of related species was found to be different. The analysis of the variability of signals showed that they were stable by most parameters. The most variable parameter is the duration of series; the stable parameter is the duration of pulses.

Keywords: bugs, vibration songs, vibration communication, Pentatomidae, Heteroptera.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 94 № 3 2015