Interaktionen Zwischen Wirten Und Parasitoiden
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Interaktionen zwischen Wirten und Parasitoiden: Nahrungsnetzstruktur, Wirtsspektren und Wirtsfindung am Beispiel der Arten aus Vogelnestern (Insecta: Diptera: Cyclorrhapha und Hymenoptera: Chalcidoidea) Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades des Departments Biologie der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften an der Universität Hamburg vorgelegt von Ralph Peters aus Hamburg Dezember 2006 Inhalt Interaktionen zwischen Wirten und Parasitoiden: Nahrungsnetzstruktur, Wirtsspektren und Wirtsfindung am Beispiel der Arten aus Vogelnestern (Insecta: Diptera: Cyclorrhapha und Hymenoptera: Chalcidoidea) Inhalt: 1. Einleitung .......................................................................................................................... 1 2. Material und Methoden .................................................................................................... 4 2.1 Datenerhebung für das Nahrungsnetz / „parasitoid web“ ...................................... 4 2.1.1 Materialsammlung und -weiterbehandlung .................................................................... 4 2.1.2 Weitere Datenerhebung für das „parasitoid web“ ................................................................. 5 2.2 Material und Methoden der Untersuchungen zur Parasitoidenbiologie ................ 6 2.2.1 Morphologische Untersuchungen in der Gattung Dibrachys ................................................ 6 2.2.2 Labornachzuchten zur Erstellung der Wirtsspektren .......................................................... 10 2.2.3 Laborzuchten der Versuchstiere ......................................................................................... 10 2.2.4 Durchführung der Olfaktometerversuche ............................................................................ 11 2.2.5 Durchführung der Aktivitätsversuche .................................................................................. 13 2.2.6 Durchführung der Versuche zur Suchaktivität und Tag-Nacht-Aktivität .............................. 13 2.3 Statistische Methoden .............................................................................................. 15 3. Ergebnisse ...................................................................................................................... 16 3.1 Ergebnisse zum Nahrungsnetz / „parasitoid web“ ................................................ 16 3.1.1 Vogelarten ........................................................................................................................... 16 3.1.2 Wirte und Parasitoide .......................................................................................................... 16 3.1.2.1 Die nachgewiesenen cyclorrhaphen Dipteren ............................................................... 16 3.1.2.2 Die nachgewiesenen Parasitoide (Hymenoptera) und Wirts-Parasitoid-Beziehungen .. 18 3.1.2.3 Die Parasitierungsraten...................................................................................................19 3.1.2.4 Weitere Daten ............................................................................................................... 19 3.1.2.5 Darstellung des „parasitoid web“ .................................................................................. 20 3.1.3 Weitere Ergebnisse zu im „parasitoid web“ beteiligten Arten ............................................. 23 3.1.3.1 Protocalliphora spp. ...................................................................................................... 23 3.1.3.2 Freilanddaten zur Parasitierung durch Nasonia vitripennis .......................................... 24 3.1.3.3 Ohrwurmparasitoide: Parasitierungen und Phänologie ................................................ 26 3.1.3.4 Dibrachys lignicola ........................................................................................................ 30 3.2 Ergebnisse zur Parasitoidenbiologie ...................................................................... 31 3.2.1 Wirtsspektren und Taxonomie ............................................................................................ 31 3.2.1.1 Synonymisierungen und Trennungen ........................................................................... 31 3.2.1.2 Wirtsspektren und Verbreitungen ................................................................................. 36 3.2.2 Ergebnisse der Versuche zur Wirtsfindung ........................................................................ 38 3.2.2.1 Versuche mit olfaktorischem Reiz (Olfaktometerversuche) .......................................... 38 3.2.2.2 Versuche ohne olfaktorischen Reiz I (Aktivitätsversuche) ............................................ 47 3.2.2.3 Versuche ohne olfaktorischen Reiz II (Suchaktivität und Tag-Nacht-Aktivität) ............. 49 Inhalt 4. Diskussion ...................................................................................................................... 52 4.1 Überblick .................................................................................................................... 52 4.2 Das Nahrungsnetz / „parasitoid web“ ..................................................................... 53 4.2.1 Einführende Diskussion zum „parasitoid web“ .................................................................... 53 4.2.2 Die Wirte (Diptera: Cyclorrhapha) ....................................................................................... 57 4.2.3 Die Parasitoide (Hymenoptera: Apocrita) und die Wirts-Parasitoid-Beziehungen .............. 67 4.2.4 Zwischenbetrachtung der Wirte, Parasitoide und Wirts-Parasitoid-Beziehungen ............... 79 4.2.5 Strategien zur Reduktion von Parasitierungen .................................................................... 81 4.2.6 Schlussfolgerungen ............................................................................................................. 85 4.2.7 Vergleich mit anderen „parasitoid webs“ ............................................................................. 86 4.2.8 Zusammenfassende Betrachtung des „parasitoid web“ / Fazit 1 ........................................ 95 4.2.9 Überleitung zum Kapitel „Parasitoidenbiologie“ .................................................................. 95 4.3 Parasitoidenbiologie ................................................................................................. 96 4.3.1 Einführende Diskussion zur Parasitoidenbiologie ............................................................... 96 4.3.2 Wirtsspektren und Taxonomie ............................................................................................ 96 4.3.3 Wirtsfindung ...................................................................................................................... 103 4.3.3.1 Einführende Diskussion zur Wirtsfindung .................................................................... 103 4.3.3.2 Wirtssuche mit olfaktorischem Reiz ............................................................................ 106 4.3.3.3 Wirtssuche ohne olfaktorischen Reiz I / lokomotorische Aktivität ............................... 118 4.3.3.4 Wirtssuche ohne olfaktorischen Reiz II / Suchaktivität und Tag-Nacht-Aktivität ......... 122 4.3.4 Zusammenfassende Betrachtung der Parasitoidenbiologie (Wirtsspektren und Wirtsfindung) / Fazit 2 ....................................................................... 125 4.4 Abschließende Diskussion der kombinierten Komplexe „parasitoid web“ und Parasitoidenbiologie / Fazit 3 ........................................... 133 5. Zusammenfassung ....................................................................................................... 135 6. Danksagung .................................................................................................................. 139 7. Literatur ......................................................................................................................... 140 8. Anhang .......................................................................................................................... 154 Curriculum vitae ............................................................................................................... 159 Einleitung 1 1. Einleitung Parasitoide sind innerhalb der Insekten eine ausgesprochen artenreiche Gruppe. In mehreren Ordnungen konnte sich die parasitoide Lebensweise zu großer Diversität entfalten. Die größte Artenzahl liefern dabei die Hymenoptera mit etwa 50000 beschriebenen Arten (LaSalle & Gauld 1991; Godfray 1994). Mehrere Überfamilien beinhalten ausschließlich oder überwiegend und primär Parasitoide (LaSalle & Gauld 1993). Eine der Überfamilien sind die Erzwespen (Chalcidoidea). Aufgrund geringer Größe und Artenreichtum sind Phylogenie, Taxonomie und Ökologie der Chalcidoidea nicht ausreichend untersucht. Untersuchungen sind in der Regel nur durchzuführen, wenn eine Beschränkung auf bestimmte Taxa oder ökologische Einheiten gegeben ist. Durch die stets vorhandenen direkten Interaktionen der Parasitoide mit ihren Wirten, bei Hymenopteren meistens Insekten, und die herausragende Diversität der Gruppe wird eine besondere Rolle im Verständnis ökologischer Systeme angenommen (Godfray 1994). Neben diesen grundlegenden Aspekten trägt die Vermehrung von Daten der Parasitoidenbiologie zur Steigerung der Effizienz des Einsatzes in der biologischen Kontrolle von Pflanzen- und Vorratsschädlingen oder Vektoren bei (LaSalle 1993). Beispielhaft für Wirts-Parasitoid-Assoziationen im Freiland und die Lebensweise