La Faune Des Insectes À Larves Fonceuses De Mines Foliaires : Un
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article La faune des insectes à larves fonceuses de mines foliaires : un pré-inventaire réalisé dans la partie bourguignonne du projet de Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne Jean BÉGUINOT 1 Résumé On rend compte synthétiquement d’un inventaire préliminaire des insectes à larves générant des mines foliaires, réalisé au sein de la partie bourguignonne de l’emprise du futur Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne. Un effectif de 107 espèces a été reconnu à partir d’un total de 298 observations. Le ratio correspondant {espèce / observation = 2,8}, encore bien restreint, explique le degré d’incomplétude du pré-inventaire réalisé. Les Lépidoptères et Diptères prédominent largement comme attendu (57 et 41 espèces) tandis qu’Hyménoptères et Coléoptères contribuent peu (6 et 3 espèces). Le caractère substantiellement incomplet de ce pré-inventaire a conduit à mener une analyse prospective basée sur une extrapolation à biais minimal de la Courbe d’Accumulation des Espèces et à l’estimation correspondante du nombre d’espèces susceptibles d’avoir échappé à ce pré-inventaire. Ce nombre est estimé à 60 environ, conduisant à une richesse spécifi que totale estimée aux environs de 167 espèces. L’extrapolation à biais minimal de la Courbe d’Accumulation des Espèces permet en outre d’évaluer a priori l’effort additionnel d’échantillonnage requis pour espérer un gain donné de complétude dans la perspective éventuelle d’une poursuite de l’inventaire. À cet égard, cette prévision est un outil utile pour apprécier l’opportunité ou non de poursuivre, ou au contraire de reporter la prolongation de l’inventaire, tenant compte des autres priorités d’inventaires concurrentes, dans la mesure où ces inventaires ont eux aussi fait l’objet de la même démarche prévisionnelle quantitative. Mots-clés : extrapolation, courbe d’accumulation des espèces, estimateur, richesse spécifi que. The fauna of insect larvae with leaf mines: a pre-inventory carried out in the Burgundy part of the National Park “Forests of Champagne and Burgundy” project Abstract I report on the main results of a preliminary inventory of the leaf-mining insect fauna conducted in the Burgundian part of the future National Park “Forests of Champagne and Burgundy”. A total 107 species is recorded from a total of 298 observations. The corresponding ratio {number of observations / number of recorded species = 2.8 } thus remains rather weak, which explains the substantial incompleteness of this pre-inventory. Out of these 107 species, 57 are Lepidoptera, 41 are Diptera, both of them largely dominating the comparatively poorer contributions of Hymenoptera and Coleoptera (6 and 3 species). The incompleteness of the present pre-inventory invites to extrapolate the Species Accumulation Curve and accordingly, to estimate the number of unrecorded species (and, as well, the estimated total species richness of the sampled regional assemblage). This was carried on by implementing a newly derived procedure aiming at selecting the less biased estimator and the associated expression of the Species Accumulation Curve. Jackknife-4 estimator proves being the best with respect to bias minimisation and an estimated 60 unrecorded species and a 167 total species richness are predicted. In turn, the bias-reduced extrapolation of the Species Accumulation Curve allows to predict the level of additional sampling effort that would be required to reach any given increment of sampling completeness; a useful information, in particular, to manage in a rational way the relative priorities when several kinds of inventories are to be conducted concurrently, as is often the case in practice. Key words : extrapolation, Species Accumulation Curve, estimator, species richness. 1 Université de Bourgogne, département Biogéosciences - 6 boulevard Gabriel - 21000 Dijon - [email protected] Introduction Comme chacun sait, les insectes dits « supérieurs » mènent successivement deux grandes étapes de vie, la première, larvaire, toute consacrée à constituer des réserves au profi t de la seconde, imaginale, vouée à la reproduction. La larve des insectes herbi- vores est d’ordinaire relativement peu mobile et se satisfait de cette relative sédentarité Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 85 car la ponte est souvent réalisée sur ou à proximité de la (ou des) espèces végétales qui conviendront au mieux au développement larvaire de l’espèce correspondante. D’autre part, l’étonnante voracité du stade larvaire et la rapidité correspondante de prise de poids imposent habituellement à la larve d’insecte une morphologie de « petite saucisse », avec une « peau » suffi samment fi ne pour rester assez extensible, permettant ainsi de faciliter (et limiter le nombre) des mues malgré l’accroissement très rapide du volume corporel, qui couvrira souvent plusieurs ordres de grandeur (x 100, x 1000, …). Conséquemment, chez l’insecte supérieur, la larve (chenille, asticot, …) ne montre guère les caractères « arthropodes » qui caractérisent d’ordinaire plus particulièrement l’imago. Cette conformation larvaire, ainsi bien adaptée au mode de vie, expose en revanche la larve à différents dangers et notamment la confronte aux aléas micro-climatiques bien davantage que ne le sera l’imago mieux protégé (et qui en outre peut se déplacer pour limiter ainsi les risques). Or, toutes choses égales par ailleurs, la larve sera d’autant plus sensible aux aléas environnementaux et particulièrement climatiques que son ratio {surface / volume} sera élevé, c’est-à-dire d’autant plus sensible que sa taille sera faible. C’est sans doute l’une des principales raisons pour lesquelles, par exemple, celles des chenilles de Lépidoptères qui vivent sans protection sont de plus forte taille (pluri- centimétrique en fi n de développement pour la plupart) que les chenilles dont le déve- loppement se réalise sous abri d’une protection externe, comme c’est le cas notamment pour les chenilles mineuses de feuilles (dont la taille fi nale ne dépasse ordinairement pas le centimètre en fi n de développement). On trouvera dans CONNOR & TAVERNER (1997) notamment, une analyse bien moins sommaire des avantages et inconvénients du mode de développement larvaire à l’abri de mines foliaires. La petitesse des imagos chez les Insectes fonceurs de mine, évidemment corrélative de la faible taille des larves, fait que cette guilde (surtout constituée de Lépidoptères et de Diptères et, dans une moindre mesure d’Hyménoptères et de Coléoptères) reste peu - pour ne pas dire pas - inventoriée à l’échelle régionale et, a fortiori locale (elle est en revanche connue de manière probablement assez exhaustive à l’échelle nationale et européenne ; ce dont rend compte la précieuse base de données mise en ligne par ELLIS (2007). Cette lacune d’inventaires locaux mérite d’autant plus d’être progressi- vement comblée que ces insectes montrent d’ordinaire des comportements larvaires sensiblement plus compliqués que ceux des larves d’autres insectes, plus voyants ou emblématiques, du fait même de leur activité mineuse qui exige une série d’aptitudes – « d’habiletés » – particulières à cette activité. On trouvera ci-après, une première ébauche d’inventaire de la guilde des insectes à stade larvaire fonceur de mines foliaires, intéressant la partie bourguignonne de l’emprise projetée pour le futur Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne. Il ne s’agit que d’un inventaire tout à fait préliminaire et cette limitation s’entend à deux égards : - extensivement, une partie seulement de la diversité taxonomique de la végétation potentiellement susceptible d’accueillir des espèces mineuses a été investiguée (part dont rend compte la liste des taxons végétaux dans le tableau II en annexe) ; - intensivement, car la pression d’échantillonnage appliquée à cette part de végétation n’a pas permis – et de loin – d’assurer un inventaire exhaustif, comme le suggère d’emblée la proportion signifi cative d’espèces mineuses rencontrées une seule fois et comme permet de le préciser l’analyse présentée plus loin. On complète donc le compte rendu synthétique des observations par une extrapo- lation à biais minimal de la Courbe d’Accumulation des Espèces qui permet : - d’estimer au mieux le nombre d’espèces manquantes, ayant encore échappé à l’échan- tillonnage et, par là même, de déduire une évaluation de la richesse spécifi que totale de l’ensemble investigué, enfi n, corrélativement, d’estimer le niveau de complétude de l’inventaire dans son état présent ; - d’estimer au mieux l’effort additionnel d’échantillonnage qui serait nécessaire pour obtenir un incrément donné du degré de complétude de l’inventaire. 86 Jean BÉGUINOT Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 Méthodes La détermination des espèces mineuses, fondée sur l’examen d’une série de caractères morphologiques et structuraux des mines, a été réalisée en référence au remarquable outil de diagnostic proposé en ligne par le Pr. Willem ELLIS (ELLIS, 2007). L’extrapolation de l’inventaire (c’est-à-dire l’extrapolation de la Courbe d’Accumula- tion des Espèces) a été réalisée conformément à la procédure générale d’extrapolation à moindre biais récemment mise au point (BÉGUINOT 2016a). Cette procédure permet : (i) de sélectionner l’estimateur du nombre d’espèces manquantes (non encore enregistrées) présentant le plus faible biais, parmi les six estimateurs suivants : la série des cinq premiers Jackknife (JK-1 à JK-5) et l’estimateur « Chao » ; (ii) de calculer les extrapolations des Courbes d’Accumulation des Espèces res- pectivement associées à chacun de ces six estimateurs, retenant, bien entendu, celle associée à l’estimateur identifi é comme présentant le biais minimal. Yonne Inventaire partiel réalisé Les sites inventoriés se distribuent sur les dix communes suivantes de Côte-d’Or : Aisey-sur-Seine, Chatillon-sur- Seine, Grancey-le-Château, Menesble, Vanvey, Vernois-lès- Serein Yonne SeineSSein Vèvres, Villiers-le-Duc, Villotte-sur-Ource, Vix, Voulaines- Loing Cure les-Templiers. Un ou plusieurs sites ont été visité(s) pour Armançon chaque commune ; les localisations plus précises des Yonne Côte-d’Or stations fi gureront dans la « Bourgogne Base Fauna » gérée Loire par la Société d’Histoire Naturelle d’Autun.