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La faune des insectes à larves fonceuses de mines foliaires : un pré-inventaire réalisé dans la partie bourguignonne du projet de Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne

Jean BÉGUINOT 1

Résumé On rend compte synthétiquement d’un inventaire préliminaire des insectes à larves générant des mines foliaires, réalisé au sein de la partie bourguignonne de l’emprise du futur Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne. Un effectif de 107 espèces a été reconnu à partir d’un total de 298 observations. Le ratio correspondant {espèce / observation = 2,8}, encore bien restreint, explique le degré d’incomplétude du pré-inventaire réalisé. Les Lépidoptères et Diptères prédominent largement comme attendu (57 et 41 espèces) tandis qu’Hyménoptères et Coléoptères contribuent peu (6 et 3 espèces). Le caractère substantiellement incomplet de ce pré-inventaire a conduit à mener une analyse prospective basée sur une extrapolation à biais minimal de la Courbe d’Accumulation des Espèces et à l’estimation correspondante du nombre d’espèces susceptibles d’avoir échappé à ce pré-inventaire. Ce nombre est estimé à 60 environ, conduisant à une richesse spécifi que totale estimée aux environs de 167 espèces. L’extrapolation à biais minimal de la Courbe d’Accumulation des Espèces permet en outre d’évaluer a priori l’effort additionnel d’échantillonnage requis pour espérer un gain donné de complétude dans la perspective éventuelle d’une poursuite de l’inventaire. À cet égard, cette prévision est un outil utile pour apprécier l’opportunité ou non de poursuivre, ou au contraire de reporter la prolongation de l’inventaire, tenant compte des autres priorités d’inventaires concurrentes, dans la mesure où ces inventaires ont eux aussi fait l’objet de la même démarche prévisionnelle quantitative.

Mots-clés : extrapolation, courbe d’accumulation des espèces, estimateur, richesse spécifi que. The fauna of larvae with leaf mines: a pre-inventory carried out in the Burgundy part of the National Park “Forests of Champagne and Burgundy” project Abstract I report on the main results of a preliminary inventory of the leaf-mining insect fauna conducted in the Burgundian part of the future National Park “Forests of Champagne and Burgundy”. A total 107 species is recorded from a total of 298 observations. The corresponding ratio {number of observations / number of recorded species = 2.8 } thus remains rather weak, which explains the substantial incompleteness of this pre-inventory. Out of these 107 species, 57 are , 41 are Diptera, both of them largely dominating the comparatively poorer contributions of Hymenoptera and Coleoptera (6 and 3 species). The incompleteness of the present pre-inventory invites to extrapolate the Species Accumulation Curve and accordingly, to estimate the number of unrecorded species (and, as well, the estimated total species richness of the sampled regional assemblage). This was carried on by implementing a newly derived procedure aiming at selecting the less biased estimator and the associated expression of the Species Accumulation Curve. Jackknife-4 estimator proves being the best with respect to bias minimisation and an estimated 60 unrecorded species and a 167 total species richness are predicted. In turn, the bias-reduced extrapolation of the Species Accumulation Curve allows to predict the level of additional sampling effort that would be required to reach any given increment of sampling completeness; a useful information, in particular, to manage in a rational way the relative priorities when several kinds of inventories are to be conducted concurrently, as is often the case in practice.

Key words : extrapolation, Species Accumulation Curve, estimator, species richness.

1 Université de Bourgogne, département Biogéosciences - 6 boulevard Gabriel - 21000 Dijon - [email protected]

Introduction Comme chacun sait, les insectes dits « supérieurs » mènent successivement deux grandes étapes de vie, la première, larvaire, toute consacrée à constituer des réserves au profi t de la seconde, imaginale, vouée à la reproduction. La larve des insectes herbi- vores est d’ordinaire relativement peu mobile et se satisfait de cette relative sédentarité

Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 85 car la ponte est souvent réalisée sur ou à proximité de la (ou des) espèces végétales qui conviendront au mieux au développement larvaire de l’espèce correspondante. D’autre part, l’étonnante voracité du stade larvaire et la rapidité correspondante de prise de poids imposent habituellement à la larve d’insecte une morphologie de « petite saucisse », avec une « peau » suffi samment fi ne pour rester assez extensible, permettant ainsi de faciliter (et limiter le nombre) des mues malgré l’accroissement très rapide du volume corporel, qui couvrira souvent plusieurs ordres de grandeur (x 100, x 1000, …). Conséquemment, chez l’insecte supérieur, la larve (chenille, asticot, …) ne montre guère les caractères « arthropodes » qui caractérisent d’ordinaire plus particulièrement l’imago. Cette conformation larvaire, ainsi bien adaptée au mode de vie, expose en revanche la larve à différents dangers et notamment la confronte aux aléas micro-climatiques bien davantage que ne le sera l’imago mieux protégé (et qui en outre peut se déplacer pour limiter ainsi les risques). Or, toutes choses égales par ailleurs, la larve sera d’autant plus sensible aux aléas environnementaux et particulièrement climatiques que son ratio {surface / volume} sera élevé, c’est-à-dire d’autant plus sensible que sa taille sera faible. C’est sans doute l’une des principales raisons pour lesquelles, par exemple, celles des chenilles de Lépidoptères qui vivent sans protection sont de plus forte taille (pluri- centimétrique en fi n de développement pour la plupart) que les chenilles dont le déve- loppement se réalise sous abri d’une protection externe, comme c’est le cas notamment pour les chenilles mineuses de feuilles (dont la taille fi nale ne dépasse ordinairement pas le centimètre en fi n de développement). On trouvera dans CONNOR & TAVERNER (1997) notamment, une analyse bien moins sommaire des avantages et inconvénients du mode de développement larvaire à l’abri de mines foliaires. La petitesse des imagos chez les Insectes fonceurs de mine, évidemment corrélative de la faible taille des larves, fait que cette guilde (surtout constituée de Lépidoptères et de Diptères et, dans une moindre mesure d’Hyménoptères et de Coléoptères) reste peu - pour ne pas dire pas - inventoriée à l’échelle régionale et, a fortiori locale (elle est en revanche connue de manière probablement assez exhaustive à l’échelle nationale et européenne ; ce dont rend compte la précieuse base de données mise en ligne par ELLIS (2007). Cette lacune d’inventaires locaux mérite d’autant plus d’être progressi- vement comblée que ces insectes montrent d’ordinaire des comportements larvaires sensiblement plus compliqués que ceux des larves d’autres insectes, plus voyants ou emblématiques, du fait même de leur activité mineuse qui exige une série d’aptitudes – « d’habiletés » – particulières à cette activité. On trouvera ci-après, une première ébauche d’inventaire de la guilde des insectes à stade larvaire fonceur de mines foliaires, intéressant la partie bourguignonne de l’emprise projetée pour le futur Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne. Il ne s’agit que d’un inventaire tout à fait préliminaire et cette limitation s’entend à deux égards : - extensivement, une partie seulement de la diversité taxonomique de la végétation potentiellement susceptible d’accueillir des espèces mineuses a été investiguée (part dont rend compte la liste des taxons végétaux dans le tableau II en annexe) ; - intensivement, car la pression d’échantillonnage appliquée à cette part de végétation n’a pas permis – et de loin – d’assurer un inventaire exhaustif, comme le suggère d’emblée la proportion signifi cative d’espèces mineuses rencontrées une seule fois et comme permet de le préciser l’analyse présentée plus loin. On complète donc le compte rendu synthétique des observations par une extrapo- lation à biais minimal de la Courbe d’Accumulation des Espèces qui permet : - d’estimer au mieux le nombre d’espèces manquantes, ayant encore échappé à l’échan- tillonnage et, par là même, de déduire une évaluation de la richesse spécifi que totale de l’ensemble investigué, enfi n, corrélativement, d’estimer le niveau de complétude de l’inventaire dans son état présent ; - d’estimer au mieux l’effort additionnel d’échantillonnage qui serait nécessaire pour obtenir un incrément donné du degré de complétude de l’inventaire.

86 Jean BÉGUINOT Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 Méthodes La détermination des espèces mineuses, fondée sur l’examen d’une série de caractères morphologiques et structuraux des mines, a été réalisée en référence au remarquable outil de diagnostic proposé en ligne par le Pr. Willem ELLIS (ELLIS, 2007). L’extrapolation de l’inventaire (c’est-à-dire l’extrapolation de la Courbe d’Accumula- tion des Espèces) a été réalisée conformément à la procédure générale d’extrapolation à moindre biais récemment mise au point (BÉGUINOT 2016a). Cette procédure permet : (i) de sélectionner l’estimateur du nombre d’espèces manquantes (non encore enregistrées) présentant le plus faible biais, parmi les six estimateurs suivants : la série des cinq premiers Jackknife (JK-1 à JK-5) et l’estimateur « Chao » ; (ii) de calculer les extrapolations des Courbes d’Accumulation des Espèces res- pectivement associées à chacun de ces six estimateurs, retenant, bien entendu, celle associée à l’estimateur identifi é comme présentant le biais minimal.

Yonne Inventaire partiel réalisé Les sites inventoriés se distribuent sur les dix communes suivantes de Côte-d’Or : Aisey-sur-Seine, Chatillon-sur- Seine, Grancey-le-Château, Menesble, Vanvey, Vernois-lès- Serein Yonne SeineSSein Vèvres, Villiers-le-Duc, Villotte-sur-Ource, Vix, Voulaines- Loing Cure les-Templiers. Un ou plusieurs sites ont été visité(s) pour Armançon chaque commune ; les localisations plus précises des

Yonne Côte-d’Or stations fi gureront dans la « Bourgogne Base Fauna » gérée Loire par la Société d’Histoire Naturelle d’Autun. On donne ci- Morvan Saône après la liste des espèces, accompagnées de leurs niveaux Nièvre d’abondance respectifs (abondance exprimée en termes de Arroux Doubs nombre de stations où l’espèce a été observée) (tableau I). Allier En outre, on indique, pour chaque espèce mineuse, la ou Saône-et-Loire Loire les espèces végétales-hôtes sur lesquelles sa présence a été reconnue. Pour limiter le volume éditorial, la localisation des

Saône observations est limitée au niveau de la commune (tableau II en annexe). Noter que plusieurs sites de présence distincts peuvent à l’occasion exister au sein d’une même commune Carte 1. Localisation des communes (en rose) où des sites ont été inventoriés. sans que cela soit précisé ici, étant bien entendu que cela est en revanche pris en compte dans le calcul du niveau d’abondance de chaque espèce mineuse. 10 Un effectif de 107 espèces a été inven- 9 Lépidoptères torié à partir d’un total de 298 observations Diptères 8 (soit un ratio {espèce / observation} de Hyménoptères 2,8 restant donc encore bien faible, ce qui 7 Coléoptères explique le degré d’incomplétude de l’in- 6 ventaire réalisé. Ces 107 espèces se répar- 5 tissent en 57 Lépidoptères, 41 Diptères, 4 6 Hyménoptères et 3 Coléoptères. Parmi ces 107 espèces, 39 n’ont été observées 3 qu’une seule fois (c’est-à-dire sur un seul 2 abondance des espèces des sites investigués) soit plus d’un tiers 1 de l’effectif spécifi que rencontré ; cette proportion conséquente confi rme à son tour 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 que l’inventaire demeure substantiellement rang incomplet.

Figure 1. Distribution des abondances observées des espèces, La fi gure 1 fournit une image synthé- celles-ci étant rangées par ordre décroissant de leurs niveaux tique de la distribution des abondances respectifs d’abondance. Les quatre ordres, Lépidoptères, Diptères, des espèces au sein de chacun des quatre Hyménoptères, Coléoptères, sont traités séparément pour mettre ordres d’insectes concernés. Sur ce dia- en évidence leurs contributions respectives à la structuration de la faune étudiée, tant en termes de nombre d’espèces impliquées que gramme, les espèces (au sein de chacun d’abondance de chacune des espèces. des 4 ordres) sont rangées (selon l’abs- cisse) par niveau d’abondance décroissant, article > La faune des insectes à larves fonceuses de mines foliaires : un pré-inventaire réalisé 87 dans la partie bourguignonne du projet de Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne Tableau I. Liste des espèces d’insectes à larves mineuses (Coléoptères, Diptères, Hyménoptères, Lépidoptères) observées au cours de l’inventaire et leurs abondances.

Dip Amauromyza labiatarum (Hendel) 10 Hym Profenusa pygmaea (Klug) 2 Dip Aulagromyza cornigera (Griffi ths) 9 Lep atricollis (Stainton) 2 Lep Phyllonorycter coryli (Nicelli) 9 Lep Ectoedemia rubivora (Wocke) 2 Dip Calycomyza artemisiae (Kaltenbach) 8 Lep Ectoedemia septembrella (Stainton) 2 Lep Phyllonorycter oxyacanthae (Frey) 8 Lep Ectoedemia spinosella (de Joannis) 2 Dip Aulagromyza luteoscutellata (de Meijere) 7 Lep Gracillaria syringella (Fabricius) 2 Lep Bucculatrix bechsteinella (Bechstein & Scharfenberg) 7 Lep laburnella (Stainton) 2 Lep oxyacanthella (Stainton) 7 Lep Phyllonorycter acerifoliella (Zeller) 2 Dip Liriomyza eupatorii (Kaltenbach) 6 Lep Phyllonorycter esperella (Goeze) 2 Dip Phytomyza eupatorii Hendel 6 Lep Stigmella aceris (Frey) 2 Lep Phyllonorycter emberizaepenella (Bouché) 6 Lep Stigmella hemargyrella (Kollar) 2 Col Rhamphus oxyacanthae (Marsham) 5 Lep Stigmella perpygmaeella (Doubleday) 2 Dip Phytomyza fulgens (Hendel) 5 Lep Stigmella plagicolella (Stainton) 2 Lep Parornix devoniella (Stainton) 5 Lep Stigmella sp. sur Sorbus 2 Lep Phyllonorycter nicellii (Stainton) 5 Col Trachys minutus (Linné) 1 Lep Stigmella aurella (Fabricius) 5 Dip Chromatomyia aprilina (Goureau) 1 Lep Stigmella fl oslactella (Haworth) 5 Dip Chromatomyia horticola (Goureau) 1 Lep Tischeria ekebladella (Bjerkander) 5 Dip Chromatomyia sp nov sur Gentiana 1 Dip Agromyza abiens Zetterstedt 4 Dip Euleia heraclei (Linné) 1 Dip Agromyza lithospermi Spencer 4 Dip Liriomyza centaureae Hering 1 Dip Amauromyza lamii (Kaltenbach) 4 Dip Liriomyza valerianae (Hendel) 1 Dip Amauromyza verbasci (Bouché) 4 Dip Phytomyza adjuncta Hering 1 Dip Chromatomyia gr atricornis 4 Dip Phytomyza conizae Kaltenbach 1 Dip Chromatomyia primulae (Robineau-Desvoidy) 4 Dip Phytomyza glechomae (Kaltenbach) 1 Dip Liriomyza congesta (Becker) 4 Dip Phytomyza hendeli Hering 1 Dip Phytomyza agromyzina Meigen 4 Dip Phytomyza lappae Goureau 1 Dip Phytomyza angelicae (Kaltenbach) 4 Dip Phytomyza ranunculi (Schrank) 1 Dip Phytomyza spondylii (Goreau) 4 Dip Phytomyza tussilaginis Hendel 1 Hym Pseudodineura fuscula (Krug) 4 Hym Metallus albipes (Cameron) 1 Lep Ectoedemia angulifasciella (Stainton) 4 Hym Metallus lanceolatus (Thomson) 1 Lep Phyllonorycter corylifoliella (Hübner) 4 Hym Metallus pumilus (Klug) 1 Lep Phyllonorycter maestingella (Müller) 4 Hym Parna apicalis (Brischke) 1 Dip Agromyza vicifoliae (Hering) 3 Lep Cameraria ohridella Deschka & Dimic 1 Dip Chromatomyia periclymeni (Hendel ) 3 Lep hemerobiella (Scopoli) 1 Dip Phytomyza spinaciae Hendel 3 Lep Coleophora ochripennella Zeller 1 Lep Antispila treitschkiella (Fischer von Röslerstamm) 3 Lep Coleophora sp.2 1 Lep Bucculatrix frangutella (Goeze) 3 Lep Coptotriche heinemani (Wocke) 1 Lep Coleophora sp.1 3 Lep pectinea Haworth 1 Lep Coptotriche angusticolella (Duponchel) 3 Lep Phyllonorycter geniculella (Ragonot) 1 Lep Euspilapteryx auroguttella Stephens 3 Lep Phyllonorycter heegeriella (Zeller) 1 Lep Phyllonorycter tenerella (de Joannis) 3 Lep Phyllonorycter messaniella (Zeller) 1 Lep Phyllonorycter trifasciella (Haworth) 3 Lep Phyllonorycter quercifoliella (Zeller) 1 Lep Stigmella anomalella (Goeze) 3 Lep Phyllonorycter sorbi (Frey) 1 Lep Stigmella prunetorum (Stainton) 3 Lep Phyllonorycter spinicolella (Zeller) 1 Lep Stigmella regiella (Herrich-Schäffer) 3 Lep Stigmella catharticella (Stainton) 1 Col Apteropeda orbiculata (Marsham) 2 Lep Stigmella centifoliella (Zeller) 1 Dip Agromyza nana Meigen 2 Lep Stigmella hybnerella (Hübner) 1 Dip Amauromyza morionella (Zetterstedt) 2 Lep Stigmella microtheriella (Stainton) 1 Dip Ophiomyia maura (Meigen) 2 Lep Stigmella minusculella (Herrich-Schäffer) 1 Dip Ophiomyia sp.1 2 Lep Stigmella nylandriella (Tengström) 1 Dip Phytoliriomyza variegata (Meigen) 2 Lep Stigmella pyri (Glitz) 1 Dip Phytomyza angelicastri Hering 2 Lep Stigmella rufi capitella (Haworth) 1 Dip Phytomyza aquilegiae Hardy 2 Lep Stigmella splendidisimella (Herrich-Schaeffer) 1 Dip Phytomyza minuscula (Goureau) 2

88 Jean BÉGUINOT Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 conformément à la convention de représentation bien classique en la matière. On recon- naît bien entendu des allures assez proches d’exponentielles décroissantes, lesquelles caractérisent assez généralement ces types de distribution d’abondance spécifi que en milieu naturel. On voit bien, sur ce diagramme, la co-contribution prédominante des Lépidoptères et des Diptères au sein de cette guilde d’insectes partageant un même mode de développement des larves, abrité au sein de mines foliaires. Les Hyménoptères et surtout les Coléoptères n’ont, chacun, qu’une contribution tout à fait minoritaire. À cet égard la faune mineuse inventoriée ici s’inscrit donc dans la tendance générale propre à cette guilde. Analyse prospective d’une prolongation de l’inventaire : extrapolation de la Courbe d’Accumulation des Espèces L’examen prospectif de l’inventaire se fonde, classiquement, sur le recours à des estimateurs, d’expressions bien différentes les unes des autres mais partageant cepen-

dant un même recours à la série des nombres fx d’espèces respectivement rencontrées x-fois dans l’inventaire déjà réalisé. Les estimateurs considérés ici sont l’estimateur « Chao » et la série des estimateurs Jackknife d’ordre 1 à 5 (dénommés JK-1, JK-2, JK-3, JK-4, JK-5), dont les défi nitions sont rappelées en Annexe. La fi gure 2 rend donc compte des données de base sur lesquelles se fonde l’analyse

prospective : les nombres fx. Afi n de réduire la dispersion stochastique qui affecte les valeurs prises par les fx (un inventaire donné est, en effet, un tirage particulier effec- tué au sein de la faune étudiée et, comme tel, sujet à aléa stochastique), on prend en compte, pour la procédure d’extrapolation, les valeurs légèrement corrigées obtenues

au moyen d’une régression polynomiale appliquée aux valeurs brutes des fx, comme indiqué fi gure 2.

À partir de ces valeurs corrigées des fx bruts se déduisent les estimations suivantes pour le nombre d’espèces manquantes (c’est-à-dire non encore rencontrées dans l’inventaire réalisé) : 31, 39, 53, 58, 60, 58, selon qu’on considère les estimateurs Chao, JK-1, JK-2, JK-3, JK-4, JK-5, respectivement. Noter que ces estimations varient du simple au double, selon l’estimateur considéré… En l’occurrence, c’est ici l’estimateur Jackknife-4 et l’extrapolation associée de la Courbe d’Accumulation des Espèces qui se sont révélés devoir être retenus comme présentant le biais minimal (conformément à la procédure décrite in BÉGUINOT 2016a). Conséquemment, le nombre d’espèces non encore rencontrées dans l’inventaire est estimé, à biais minimal, à 60 et la richesse spécifi que totale estimée (au regard, bien sûr, de la fl ore 40 hôte investiguée, cf. tableau II en annexe) se situerait 35 donc aux alentours de 167 espèces. La complétude de l’inventaire réalisé serait ainsi d’environ 107/167 30 soit 64 %. Noter que, comme annoncé en conclusion 25 d’une publication précédente (BÉGUINOT 2016b), la prise en considération des seuls estimateurs Chao, x f 20 JK-1 et JK-2 (comme il reste d’usage dans la littéra- 15 ture) ne répond pas toujours aux besoins. En fait, le recours aux estimateurs Jackknife d’ordre supérieur 10 à 2 (comme ici d’ordre 4) se révèle indiqué dans les 5 cas (en défi nitive fréquemment rencontrés) où le degré 0 d’incomplétude de l’inventaire réalisé et/ou le degré 012345678910 d’inéquitabilité de la distribution des abondances des x espèces ne permettent plus à JK-2 (et a fortiori à Chao ou à JK-1) de conduire à une minimalisation Figure 2. Nombres fx d’espèces respectivement rencontrées x-fois dans l’inventaire réalisé : points gris. acceptable du biais d’estimation. Afi n de réduire la dispersion stochastique qui affecte L’extrapolation associée de la Courbe d’Accumu- les valeurs prises par les f , il y a lieu de considérer x lation des Espèces (fi gure 3, courbe en trait continu les valeurs corrigées déduites d’une régression polynomiale (ici une régression polynomiale d’ordre 4 fort) permet corrélativement de prévoir ce qui peut est appropriée) : points et courbe noirs. être attendu comme gain de complétude d’inventaire, article > La faune des insectes à larves fonceuses de mines foliaires : un pré-inventaire réalisé 89 dans la partie bourguignonne du projet de Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne en fonction de l’effort additionnel d’échantillon- nage qui serait consenti, au-delà du présent Jean BÉGUINOT inventaire. Naturaliste, il est Président de la Société On voit ainsi que le doublement de l’effort d’histoire naturelle du Creusot. d’inventaire (596 observations au lieu de 298) conduirait à un nombre d’espèces reconnues égal à 131 au lieu des 107 effectivement S.A.C. assoc. JK-5 S.A.C. assoc. JK-2 observées dans le présent inventaire. Ce dou- S.A.C. assoc. JK-4 S.A.C. assoc. JK-1 S.A.C. assoc. JK-3 S.A.C. assoc. Chao blement de l’effort d’échantillonnage permettrait 165 donc d’accroître la complétude d’inventaire de 64 % (107/167) à 78 % (131/167). Le seuil de 160 90 % en complétude (soit 150 espèces recon- 155 nues) requerrait une taille d’échantillonnage 150 autour de 1500 observations, soit cinq fois 145 la taille d’échantillonnage ici réalisée. Enfi n, 140 une complétude de 95 % (soit 159 espèces 135 reconnues) exigerait d’atteindre une taille 130 d’environ 3200 observations, soit plus de dix fois la taille d’inventaire actuelle. Noter que la 125 taille d’échantillonnage requise pour atteindre 120 une complétude de 95 % est respectivement d'espèces R(N) nombre 115 de 650, 1650, 2400, 3100, 3200, 3100, selon 110 qu’on considère les estimateurs Chao, JK-1, 105 JK-2, JK-3, JK-4, JK-5 (fi gure 2). 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Plus encore que pour l’estimation du nombre taille échantillon N d’espèces manquantes et de la richesse spéci- Figure 3. Extrapolations des Courbes d’Accumulation des fi que totale corrélative, on voit ici l’importance Espèces (nombre d’espèces R(N) en fonction de la taille majeure de sélectionner l’extrapolation la plus d’échantillon N) pour des efforts d’échantillonnage N dépassant centrée (à moindre biais) pour pronostiquer celui entrepris pour l’inventaire actuellement réalisé (N = au mieux l’effort additionnel d’échantillonnage 298 observations, 107 espèces). Ont été représentées simultanément les extrapolations respectivement associées à requis pour atteindre un incrément donné de chacun des six estimateurs du nombre d’espèces manquantes complétude d’inventaire. (espèces ayant échappé au présent inventaire) considérés ici : la série des cinq premiers Jackknife (JK-1 à JK-5) et l’estimateur « Chao ». Le nombre d’espèces manquantes est estimé égal Bibliographie à 31, 39, 53, 58, 60, 58, pour les estimateurs Chao, JK-1, JK-2, JK-3, JK-4, JK-5, respectivement. En l’occurrence, c’est ici BÉGUINOT J. 2016a. Theoretical derivation of a bias-reduced expres- sion for the extrapolation of the Species Accumulation Curve and l’estimateur Jackknife-4 et l’extrapolation associée de la Courbe the associated estimation of total species richness. Advances in d’Accumulation des Espèces qui ont été sélectionnés comme Research 7(3): 1-16. doi: 10.9734/AIR/2016/26387 présentant le biais minimal (conformément à la procédure décrite BÉGUINOT J. 2016b. Tirer le meilleur parti des inventaires incomplets : in BÉGUINOT 2016a). Les étoiles indiquent le moment où l’inventaire comment estimer au mieux le nombre d’espèces manquantes et prolongé est censé atteindre un taux de complétude de 95 %. prévoir l’effort additionnel d’échantillonnage requis pour réduire ce nombre. Revue scientifi que Bourgogne-Nature 23: 141-150. CONNOR E.F. & TAVERNER M.P. 1997. The evolution and adaptive signifi - cance of the leaf-mining habit. Oikos 79: 6-25. ELLIS W.N. 2007. Base informatisée « Nederlandse Bladmineerders » (Zoölogisch Museum Amsterdam) libre accès sur le net.

90 Jean BÉGUINOT Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 Lepiforum e.V. Lepiforum e.V.

Photographie 1. Parornix devoniella (Stainton) Photographie 2. Bucculatrix bechsteinella (Bechstein & sur Scharfenberg) sur Lepiforum e.V. Lepiforum e.V.

Photographie 3. Gracillaria syringella (Fabricius) Photographie 4. Phyllonorycter esperella (Goeze) sur Ligustrum vulgare sur Carpinus betulus Lepiforum e.V. Lepiforum e.V.

Photographie 5. Coleophora hemerobiella (Scopoli) Photographie 6. Coleophora ochripennella Zeller sur Crataegus monogyna sur Stachys silvatica Lepiforum e.V.

Photographie 7. Incurvaria pectinea Haworth sur Corylus avellana article > La faune des insectes à larves fonceuses de mines foliaires : un pré-inventaire réalisé 91 dans la partie bourguignonne du projet de Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne Annexes

Tableau II. Liste des espèces d’insectes à larves mineuses (Coléoptères, Diptères, Hyménoptères, Lépidoptères) ; espèces végétales support et localités d’observation (a = Aisey-sur-Seine ; b = Chatillon-sur- Seine ; c = Grancey-le-Château ; d = Menesble ; e = Vanvey ; f = Vernois-lès-Vèvres ; g = Villiers-le-Duc ; h = Villotte-sur-Ource ; i = Vix ; j = Voulaines-les-Templiers).

Dip Agromyza abiens Zetterstedt Cynoglossum germanicum b g Dip Agromyza abiens Zetterstedt Lithospermum offi cinale e Dip Agromyza abiens Zetterstedt Lithospermum purpureo-caeruleum g Dip Agromyza lithospermi Spencer Lithospermum offi cinale b e g Dip Agromyza nana Meigen Medicago sativa c Dip Agromyza nana Meigen Melilotus offi cinalis e Dip Agromyza vicifoliae (Hering) Vicia sepium e g i Dip Amauromyza labiatarum (Hendel) Galeopsis tetrahit e Dip Amauromyza labiatarum (Hendel) Lamium galeobdolon g Dip Amauromyza labiatarum (Hendel) Melitis melissophyllum a g Dip Amauromyza labiatarum (Hendel) Stachys offi cinalis b g Dip Amauromyza labiatarum (Hendel) Stachys silvatica g Dip Amauromyza lamii (Kaltenbach) Lamium galeobdolon g Dip Amauromyza lamii (Kaltenbach) Stachys silvatica g Dip Amauromyza verbasci (Bouché) Scrofularia nodosa g h Lep Antispila treitschkiella (Fischer von Röslerstamm) Cornus mas e Lep Antispila treitschkiella (Fischer von Röslerstamm) Cornus sanguinea c e Col Apteropeda orbiculata (Marsham) Melitis melissophyllum g Col Apteropeda orbiculata (Marsham) Teucrium scorodonia g Dip Aulagromyza cornigera (Griffi ths) Lonicera xylosteum a b e f g i Dip Aulagromyza luteoscutellata (de Meijere) Lonicera xylosteum b c d g h Lep Bucculatrix bechsteinella (Bechstein & Scharfenberg) Crataegus monogyna b c d g i Lep Bucculatrix bechsteinella (Bechstein & Scharfenberg) Sorbus torminalis c Lep Bucculatrix frangutella (Goeze) Rhamnus catharticus c e Lep Bucculatrix frangutella (Goeze) Rhamnus frangula e Dip Calycomyza artemisiae (Kaltenbach) Artemisia vulgaris e Dip Calycomyza artemisiae (Kaltenbach) Eupatorium cannabinum b e g j Lep Cameraria ohridella Deschka & Dimic Aesculus hippocastanum i Dip Chromatomyia aprilina (Goureau) Lonicera xylosteum d Dip Chromatomyia gr atricornis Centaurea jacea c Dip Chromatomyia gr atricornis Cirsium oleraceum g Dip Chromatomyia gr atricornis Cirsium arvense g Dip Chromatomyia gr atricornis Cirsium oleraceum e Dip Chromatomyia horticola (Goureau) Stachys alpina h Dip Chromatomyia periclymeni (Hendel ) Lonicera xylosteum c e h Dip Chromatomyia primulae (Robineau-Desvoidy) Primula veris g Dip Chromatomyia primulae (Robineau-Desvoidy) Primula elatior f g Dip Chromatomyia sp ? non déterminé Gentiana lutea i Lep Coleophora hemerobiella (Scopoli) Crataegus monogyna g Lep Coleophora ochripennella Zeller Stachys silvatica f Lep Coleophora sp. Corylus avellana b e h Lep Coleophora sp. Prunus spinosa i Lep Coptotriche angusticolella (Duponchel) Rosa arvensis g Lep Coptotriche angusticolella (Duponchel) Rosa canina c Lep Coptotriche heinemani (Wocke) e c h Lep Ectoedemia atricollis (Stainton) Crataegus monogyna c d Lep Ectoedemia rubivora (Wocke) e h Lep Ectoedemia septembrella (Stainton) Hypericum hirsutum g h Lep Ectoedemia spinosella (de Joannis) Prunus spinosa c e Dip Euleia heraclei (Linné) Heracleum spondylium c

92 Jean BÉGUINOT Revue scientifi que Bourgogne-Nature - 25-2017, 85-94 Lep Euspilapteryx auroguttella Stephens Hypericum hirsutum h Lep Euspilapteryx auroguttella Stephens Hypericum perforatum e Lep Gracillaria syringella (Fabricius) Ligustrum vulgare a b Lep Incurvaria pectinea Haworth Corylus avellana g Lep Leucoptera laburnella (Stainton) Cytisus laburnum i Dip Liriomyza centaureae Hering Centaurea jacea c Dip Liriomyza congesta (Becker) Trifolium pratense a Dip Liriomyza congesta (Becker) Vicia sepium b e i Dip Liriomyza eupatorii (Kaltenbach) Eupatorium cannabinum a b e g Dip Liriomyza valerianae (Hendel) Valeriana offi cinalis a Hym Metallus albipes (Cameron) g Hym Metallus lanceolatus (Thomson) b Hym Metallus pumilus (Klug) Rubus caesius e Dip Ophiomyia maura (Meigen) Solidago virgaurea a g Dip Ophiomyia sp. Mycelis muralis e Dip Ophiomyia sp. Picris hieracioides b Hym Parna apicalis (Brischke) Tilia platyphylla f Lep Parornix devoniella (Stainton) Corylus avellana b c e h Lep Phyllonorycter acerifoliella (Zeller) Acer campestre g h Lep Phyllonorycter coryli (Nicelli) Corylus avellana a b d e g h i Lep Phyllonorycter corylifoliella (Hübner) Crataegus monogyna i Lep Phyllonorycter corylifoliella (Hübner) Sorbus torminalis c h Lep Phyllonorycter emberizaepenella (Bouché) Lonicera xylosteum b c d g h i Lep Phyllonorycter esperella (Goeze) Carpinus betulus c g Lep Phyllonorycter geniculella (Ragonot) Acer pseudoplatanus h Lep Phyllonorycter heegeriella (Zeller) Quercus sessilifl ora h Lep Phyllonorycter maestingella (Müller) Fagus silvatica a e g h Lep Phyllonorycter messaniella (Zeller) Fagus silvatica g Lep Phyllonorycter nicellii (Stainton) Corylus avellana a e g h i Lep Phyllonorycter oxyacanthae (Frey) Crataegus monogyna b c d g h Lep Phyllonorycter oxyacanthae (Frey) c e Lep Phyllonorycter quercifoliella (Zeller) Quercus sessilifl ora x ped i Lep Phyllonorycter sorbi (Frey) Sorbus torminalis a Lep Phyllonorycter spinicolella (Zeller) Prunus spinosa c Lep Phyllonorycter tenerella (de Joannis) Carpinus betulus b c g Lep Phyllonorycter trifasciella (Haworth) Lonicera periclymenum b Lep Phyllonorycter trifasciella (Haworth) Lonicera xylosteum b g Dip Phytoliriomyza variegata (Meigen) glycyphyllos g Dip Phytomyza adjuncta Hering Pimpinella magna g Dip Phytomyza agromyzina Meigen Cornus mas h Dip Phytomyza agromyzina Meigen Cornus sanguinea b e g Dip Phytomyza angelicae (Kaltenbach) Angelica silvestris e g Dip Phytomyza angelicastri Hering Angelica silvestris g Dip Phytomyza aquilegiae Hardy Aquilegia vulgaris g Dip Phytomyza conizae Kaltenbach Inula conyza i Dip Phytomyza eupatorii Hendel Eupatorium cannabinum a b g j Dip Phytomyza fulgens (Hendel) Clematis vitalba c e h i Dip Phytomyza glechomae (Kaltenbach) f Dip Phytomyza hendeli Hering Anemone nemorosa f Dip Phytomyza lappae Goureau Arctium lappa e Dip Phytomyza minuscula (Goureau) Aquilegia vulgaris f g Dip Phytomyza ranunculi (Schrank) Ranunculus repens e Dip Phytomyza spinaciae Hendel Cirsium arvense b Dip Phytomyza spinaciae Hendel Cirsium oleraceum e Dip Phytomyza spondylii (Goreau) Heracleum spondylium e g Dip Phytomyza tussilaginis Hendel Tussilago farfara j article > La faune des insectes à larves fonceuses de mines foliaires : un pré-inventaire réalisé 93 dans la partie bourguignonne du projet de Parc national des forêts de Champagne et Bourgogne Hym Profenusa pygmaea (Klug) Quercus sessilifl ora x ped g Hym Pseudodineura fuscula (Klug) Ranunculus auricomus f j g Col Rhamphus oxyacanthae (Marsham) Crataegus monogyna c d e h Col Rhamphus oxyacanthae (Marsham) Prunus spinosa c Lep Stigmella aceris (Frey) Acer campestre a c Lep Stigmella anomalella (Goeze) Rosa arvensis g Lep Stigmella anomalella (Goeze) Rosa canina c e Lep Stigmella aurella (Fabricius) Rubus caesius e g h j Lep Stigmella aurella (Fabricius) Rubus gr fruticosus g Lep Stigmella catharticella (Stainton) Rhamnus catharticus e Lep Stigmella centifoliella (Zeller) Rosa canina i Lep Stigmella fl oslactella (Haworth) Carpinus betulus c Lep Stigmella fl oslactella (Haworth) Corylus avellana b d e h Lep Stigmella hemargyrella (Kollar) Fagus silvatica g h Lep Stigmella hybnerella (Hübner) Crataegus monogyna c Lep Stigmella microtheriella (Stainton) Corylus avellana a Lep Stigmella minusculella (Herrich-Schäffer) Pyrus communis e Lep Stigmella nylandriella (Tengström) Sorbus torminalis h Lep Stigmella oxyacanthella (Stainton) Crataegus monogyna b c e h i Lep Stigmella oxyacanthella (Stainton) Crataegus oxyacantha b Lep Stigmella oxyacanthella (Stainton) Pyrus communis i Lep Stigmella perpygmaeella (Doubleday) Crataegus monogyna c e Lep Stigmella plagicolella (Stainton) Prunus spinosa b c Lep Stigmella prunetorum (Stainton) Prunus spinosa b c e Lep Stigmella pyri (Glitz) Pyrus communis i Lep Stigmella regiella (Herrich-Schäffer) Crataegus monogyna c e h Lep Stigmella rufi capitella (Haworth) Quercus sessilifl ora x ped b Lep Stigmella sp. Sorbus torminalis b c Lep Stigmella splendidisimella (Herrich-Schaeffer) Rubus caesius e Lep Tischeria ekebladella (Bjerkander) Quercus sessilifl ora c Lep Tischeria ekebladella (Bjerkander) Quercus sessilifl ora x ped b g i Col Trachys minutus (Linné) Crataegus monogyna e

Expressions de chacun des 6 types d’estimateurs du nombre d’espèces manquantes au sein d’un inventaire incomplet On indique ci-dessous les défi nitions des estimateurs considérés ici – « Chao » et la série des estimateurs Jackknife d’ordre 1 à 5, soit, respectivement :

2 ; ΔChao = f1 /(2f2) ; ΔJ1 = f1 ; ΔJ2 = 2f1 – f2 ; ΔJ3 = 3f1 – 3f2 + f3 ΔJ4 = 4f1 – 6f2 + 4f3 – f4 ;

ΔJ5 = 5f1 – 10f2 + 10f3 – 5f4 + f5. Les fx représentent les nombres d’espèces respectivement rencontrées x-fois dans l’inventaire déjà réalisé.

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