Société Neuchâteloise Des Sciences Naturelles

BULLETIN

DE LA SOCIÉTÉ NEUCHÂTELOISE DES SCIENCES NATURELLES

« Biodiversité Neuchâtel 2010 »

Résultats de l’inventaire

FONDÉE EN 1832

Tome 133

2013

PUBLIÉ AVEC LE SOUTIEN DE :

Avant-propos

Le présent volume du bulletin de la Société neuchâteloise des sciences naturelles pré- sente les résultats d’un travail multidisciplinaire consacré à la biodiversité de la ville de Neuchâtel. Les relevés de terrain ont été effectués en 2010, durant l’année internationale de la biodiversité. Il n’était bien entendu pas possible dʼaboutir à un inventaire exhaustif. Le programme des études a donc cherché à cibler des problématiques précises dans chaque discipline.

La recherche de François Straub sur les diatomées, algues unicellulaires du groupe des Bacillariophycées, porte sur six zones urbaines de prélèvements - cinq aquatiques (lac, étang, source, rivière, canal artificiel) et une terrestre (sol de jardin public) - dans l’optique de comparer les communautés « microbiennes » et d’évaluer leur richesse en espèces.

Quatre articles présentent des travaux sur les lichens et les mousses. Le travail de Mathias Vust porte sur les lichens terricoles des milieux secs du pied du Jura neuchâtelois. Il ne traite donc pas uniquement de sites inscrits dans le périmètre de la ville de Neuchâ- tel, mais permet de comparer la répartition de différentes espèces dont une quinzaine sont considérées comme rares et menacées au niveau national. Camille Truong et Julie Steffen ont dressé deux inventaires, respectivement des lichens et des mousses, sur un transect en ville de Neuchâtel, partant du bord du lac et se terminant dans la zone de Pierre-à-Bot. Le travail de Camille Truong a permis de réaliser une première analyse de la qualité de l’air à partir de l’utilisation des lichens comme bioindicateurs. Cette étude a servi de point de comparaison avec la recherche menée par Julie Steffen sur les mousses poussant dans les mêmes conditions environnementales que les lichens. Enfin, la recherche multidisciplinaire menée par une dizaine de spécialistes sur un mur millénaire de l’enceinte du château et de la Collégiale de Neuchâtel a permis à Jason Grant et Blaise Mulhauser de préciser les com- munautés végétales et animales vivant dans un milieu « artificiel », c’est-à-dire construit par l’homme. Cette étude est un exemple intéressant de mise en valeur de la biodiversité générale d’un milieu. A cet article fait écho une recherche plus spécialisée d’Edward Mit- chell & al. sur les amibes.

En floristique, le travail général des botanistes était de décrire la végétation d’une vingtaine de stations ayant servi de zone d’échantillonnage des invertébrés de la surface du sol. Marylaure de la Harpe nous livre une synthèse de la richesse en espèces de chaque milieu.

Cet article est suivi des analyses des différents spécialistes des invertébrés. Matthias Borer décrit la technique de piégeage utilisée et livre des commentaires importants sur cette méthodologie. Les résultats de cette campagne concernent quatre groupes d’invertébrés ; les araignées (Gilles Blandenier et Blaise Mulhauser), les fourmis (Anne Freitag), les colé- optères de la famille des Curculionidés (Christoph Germann) et les coléoptères de la famille des Carabidés (Andreas Sanchez, Werner Marggi et Yannick Chittaro).

Trois autres articles plus ponctuels complètent l’information sur les invertébrés ; une note faunistique sur la présence des abeilles sauvages dans le Jardin botanique de Neuchâtel (Félix Amiet), une présentation d’une communauté d’araignées dans une maison d’habitation de Neuchâtel ainsi qu’une note sur une nouvelle espèce d’araignée observée en Suisse, Evarcha jucunda (Blaise Mulhauser). Signalons toutefois que plusieurs groupes d’invertébrés échan- tillonnés en 2010 sont encore en voie de détermination chez différents spécialistes.

3 Thierry Bohnenstengel & al. nous livrent une synthèse particulièrement instructive des connaissances actuelles sur les chauves-souris de la région de Neuchâtel.

Le dernier article tire un bilan des enquêtes menées avec l’aide de la population et des écoles dans le cadre de cet inventaire de la biodiversité en ville de Neuchâtel (Blaise Mul- hauser). Au total, plus de huit cents espèces auront été photographiées dans le périmètre de la ville et de ses zones périurbaines. Quelques exemples sont traités dans ce bulletin, d’autres sont présentés dans le livre « Mille natures à Neuchâtel », ouvrage destiné au grand public, à paraître en hiver 2013-2014. Si l’objectif de recenser un maximum d’espèces animales et végétales a été largement atteint, le travail de sensibilisation faisait également partie des buts d’un programme comme celui de « Biodiversité Neuchâtel 2010 ». Une cin- quantaine d’événements ont eu lieu sur l’ensemble de l’année, permettant à la population de mieux saisir l’importance de la diversité du monde vivant. Au final, 4 espèces nouvelles pour la Suisse ont été découvertes durant cet inventaire et un nombre important d’organismes menacés en Suisse ont été répertoriés dans la ville.

Matthias Borer & Blaise Mulhauser (eds)

4 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 5-20. 2013

Biodiversité en Ville de Neuchâtel : Diatomées et autres organismes microscopiques

François Straub 1, 2

1 PhycoEco, Rue des XXII-Cantons 39, CH-2300 La Chaux-de-Fonds 2 Musée d’histoire naturelle, Av. L.-Robert 63, CH-2300 La Chaux-de-Fonds. [email protected]

Mots-clés : algues, diatomées, protistes, biodiversité, liste rouge, Neuchâtel, Suisse

Stichworte : Algen, Kieselalgen, Protisten, Biodiversität, Rote Liste, Neuchâtel, Schweiz

Résumé Dans le cadre d’un relevé des êtres vivants présents sur le territoire de la commune de Neuchâtel, six échantillons ont été prélevés pour dresser une liste des diatomées et de quelques autres organismes microscopiques. Etant donné que le projet est destiné au grand public, les échantillons ont été prélevés dans des lieux très fréquentés par la population. Dans ces échantillons, 226 organismes microscopiques ont été observés, dont 159 diatomées. Parmi ces algues 16 taxons figurent sur la liste rouge d’Europe centrale et pour 17 d’entre-eux, rarement signalés, les connaissances sont insuffisantes pour définir leur degré de raréfaction.

Zusammenfassung Im Gebiet der Gemeinde von Neuchâtel, im Rahmen einer Aufhebung der Biodiversität, wurden die Dia- tomeen und anderen mikroskopischen Protisten in sechs Proben studiert. Da das Projekt sich an der All- gemeiheit richtet, wurden die Proben in sehr besuchten Orten entgenommen. Es wurden in diesen Proben 226 Taxa gefunden, hiervon 159 Diatomeen. Von diesen Kieselalgen, 16 stehen auf der rote Liste von Mitteleuropa und 17 über denen man noch nichts weiss, da sie zu selten beobachtet sind, wurden gefunden.

Introduction

Dans le cadre de l’Année de la Biodiversité (2010), le Muséum d’histoire naturelle et le Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel ont lancé le projet de relever le maximum possible d’espèces d’êtres vivants sur le territoire communal. La population a été invitée à fournir des observations et des photographies, lesquelles ont été exposées au fur et à mesure des envois. Dans bien des projets analogues, les microorganismes ne sont pas pris en compte, souvent par manque de spécialistes disponibles. J’ai été contacté pour dresser une liste des diatomées (Bacillariophyceae), ces algues dont les cellules vivent enfermées dans une loge bivalve siliceuse très ornementée. C’est l’objet principal de cette étude. J’ai cependant

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proposé de développer un peu l’étude à microbienne : épipélon et épipsammon divers organismes microscopiques, que l’on sur les sédiments. Ech. : S1276. trouve aussi dans les échantillons. Il s’agit 5. Source de la Serrière. Retenue. 6 juillet principalement d’autres algues, de proto- 2010. Expression de touffes de mousses zoaires et d’animaux. Ces derniers font par- aquatiques. Communauté microbienne : tie de groupes qui ne sont pas ma spécialité. épibryon. Ech. : M1277. J’ai pu cependant en reconnaître un certain 6. Le Seyon. Le Gor. 29 septembre 2010. nombre, souvent au niveau générique, par- Communauté microbienne : épilithon fois au niveau spécifique, si bien que je les sur galets immergés. Ech. : P1288. ai pris en compte. Pour ceux-ci, les identi- Pour chaque échantillon, deux prépa- fications sont parfois incertaines. En tous rations de matériel brut ont été visionnées les cas leur liste n’est pas exhaustive. Cette à 400x au microscope en contraste interfé- étude est très modeste, car faute de temps, rentiel (1 heure d’observation en tout) pour je n’ai pu réaliser que 6 prélèvements. La y relever les principales colonies de diato- liste des diatomées (Tableau 1) et des algues mées, les autres algues et les autres microor- vient compléter les connaissances que ganismes. Le matériel a ensuite été préparé nous avons de ces végétaux dans le canton pour l’observation des squelettes de diato- traub (S 2010). mées par attaque à HCl, oxydation à H2O2 à froid, puis nettoyages au savon, à l’eau désionisée et à l’éthanol sur membrane de Matériel et méthodes téflon de 5µm de porosité. Le matériel pré- paré a été monté en préparations définitives Cinq échantillons ont été prélevés en au Naphrax. Dans deux préparations, 500 ville de Neuchâtel spécialement pour cette valves de diatomées ont été identifiées et étude, dans des lieux bien fréquentés par dénombrées à 1000x de grossissement au la population et très différents les uns des microscope pour pouvoir calculer les fré- autres. Un sixième échantillon provient quences relatives de chaque espèce et éta- de la campagne cantonale de surveillance blir ainsi la biodiversité structurale des dia- des rivières (SENE, Peseux), à savoir en tomées de chaque communauté. En plus, ces 2010, le bassin du Seyon (Iseli & Straub préparations ont été parcourues à 100x pour 2011). relever les grosses diatomées qui échappent 1. Port de Neuchâtel. Le long du môle au dénombrement. Enfin chaque prépara- ouest. 6 juillet 2010. Expression de tion a été parcourue pendant 10 minutes touffes de Potamogeton crispus. Com- à 1000x de grossissement pour y relever munauté microbienne : épiphyton et les diatomées qui n’avaient accidentelle- tychoplancton. Ech. : Ey1274. ment pas encore été dénombrées. De cette 2. Jardin anglais. Gazon à Lolium perenne, manière, on peut se faire une bonne idée Dactylis glomerata et Bellis perennis de la biodiversité des peuplements, bien situé derrière le monument de la Répu- que pour en établir la flore totale, un effort blique. 6 juillet 2010. Communauté d’investigation nettement plus intense serait microbienne : périphyton édaphique au nécessaire. niveau des premières racines (1 cm de Pour juger de la biodiversité spécifique profondeur). Ech. : T1275. des diatomées présentes dans ces 6 échan- 3. Ruisseau artificiel de la rue du Seyon. tillons, les résultats sont comparés à la liste Au bas de la rue du Râteau. 6 juillet floristique obtenue par l’étude de : 2010. Communauté microbienne : épili- • 108 échantillons prélevés le long du thon sur pavés immergés. Ech. : P1273. littoral du lac sur la commune de Neu- 4. Jardin botanique, vallon de l’Ermitage. châtel entre Monruz et Champs-Bougin Etang. 6 juillet 2010. Communauté de 1993 et 2001 (Straub 2002) ;

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• d’un échantillon de phytoplancton pré- Toutes trois sont communes sur le littoral levé dans le lac à la crépine de la station du lac. de pompage de Champ-Bougin le 31 Les espèces planctoniques, essentiel- janvier 2005 (données originales). lement des Cyclotella, ne sont représen- En vue d’établir la valeur patrimoniale tées qu’à 3.7% car l’endroit choisi est pro- des peuplements étudiés cette année, les tégé des courants provenant du large. Ces données de la liste rouge d’Europe centrale espèces sont communes au phytoplancton (Lange-Bertalot 1996, complétée par les du lac, elles ont été relevées tant dans l’eau données récentes de Hofmann et al. 2011) pompée par la station de Champ-Bougin, ont été utilisées, pondérées par nos don- qu’au milieu du lac. A noter l’abondance nées suisses sur la répartition des diatomées relative de 2.7% de Cyclotella wuethri- de rivières (Hürlimann & Niederhauser chiana, espèce que nous avons dédiée à 2007). Marguerite Wuthrich, notre maître. On peut Les prélèvements bruts et les prépa- relever également la présence de Tabella- rations permanentes de diatomées sont ria flocculosa (fig. 1, représentée ici par sa déposés dans la collection Straub au Musée variété asterionelloides), qui avait quasi- d’histoire naturelle de la Chaux-de-Fonds. ment disparu dans les années 60 alors que Des doubles des préparations permanentes le lac montrait des signes alarmants d’eu- ont été déposés au Muséum d’histoire natu- trophisation. Cette espèce est de nouveau relle de Neuchâtel. bien implantée en zone pélagique : c’est un témoin de l’amélioration remarquable de la qualité des eaux. Elle a été signalée dans la Résultats par prélèvement presse à l’occasion de l’année de la biodi- versité (Pauchard 2010a et b). Port de Neuchâtel. Epiphyton sur La communauté comporte 3.7% de cel- Potamogeton crispus lules appartenant à des taxons de la liste rouge : L’assemblage de diatomées est bien • les espèces en danger (catégorie 3) diversifié avec 72 taxons. Il est typique des Amphora inariensis (dominante en algues qui colonisent la surface des végé- zone littorale du lac au début de l’Ho- taux aquatiques avec ses 36.7% de Cocco- locène) et Gomphonema minutiforme neis placentula, représenté par les 4 variétés (première mention suisse avec 1.7% du les plus courantes (fig. 2). Les cellules ellip- peuplement) ; tiques de cette espèce se collent aux tiges • les espèces probablement en danger et aux feuilles des plantes par des coussi- (catégorie G) Fragilaria capucina var. nets muqueux, en si grand nombre, qu’elles austriaca et Gomphonema tergestinum, tapissent entièrement l’épiderme de ces mais toutes deux communes dans les organes et leur donne cette coloration brun torrents alpins ; jaune typique des pigments photosynthé- • les espèces rares (catégorie R) Cocco- tiques des diatomées. La communauté est neis disculus et Nitzschia pumila ; aussi co-dominée par Achnanthidium minu- • les espèces en régression (catégorie V) tissimum var. minutissimum (32%), une des Diploneis ovalis, Navicula subalpina et espèces les plus fréquentes et abondantes Gyrosigma acuminatum. des eaux carbonatées. Sinon les autres D’autres organismes microscopiques espèces sont peu abondantes sauf Gom- ont également été trouvés. Parmi les pro- phonema minutum (4.3%), Gomphonema tozoaires, seules trois espèces de ciliés et micropumilum (3.1%), toutes deux typiques une amibe sont présentes. L’éponge d’eau des eaux en mouvement, ainsi qu’Encyo- douce Spongilla lacustris a été repérée nopsis subminuta (2.7%), espèce rampante. grâce à ses deux types de spicules présents

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dans l’échantillon. Les vers sont représentés dans les torrents alpins de haute alti- par deux espèces de rotifères et un néma- tude. Cette espèce ne forme cependant tode, les crustacés par deux espèces planc- que 1.4% du peuplement. toniques. Les cyanobactéries sont représen- Un seul animal microscopique a été tées par trois taxons. Sinon 19 taxons appar- trouvé. Il s’agit d’un nématode. Deux tenant à plusieurs groupes d’algues ont été espèces de cyanobactéries sont présentes. relevés, dont 7 conjugatophycées. Tous ces Parmi les algues, il faut citer la chrysophy- organismes sont communs dans la zone lit- cée planctonique Mallomonas acaroides torale du lac. dont la présence est marquée, par les écailles siliceuses qu’elle abandonne (comme d’ail- Jardin anglais. Périphyton du sol du gazon leurs sur le littoral du lac). Sinon le cortège est complété par trois chlorophycées éga- Une flore de 18 diatomées a été lement planctoniques (Dictyosphaerium trouvée, dominée largement par Hantzs- pulchellum, Hyaloraphidium contortum, chia amphioxys (64.5% du peuplement, fig. Scenedesmus magnus), trois conjugato- 3), l’espèce la plus répandue dans des sols phycées du groupe des desmidiées, ainsi de tout genre dans le monde entier. Cette que par 5 sortes de filaments mycéliens qui espèce est accompagnée en particulier par témoignent de la présence de 5 sortes de les deux espèces aérophiles pionnières à champignons microscopiques. large spectre écologique Achnanthidium pyrenaicum et A. minutissimum var. minu- Ruisseau artificiel de la rue du Seyon. tissimum, souvent également abondantes Epilithon accroché aux pavés formant le lit. dans les sols. Une autre espèce est assez bien représentée, il s’agit de Nitzschia fonti- A ma grande surprise, la communauté cola (voir § 3.3), espèce qui supporte les trouvée dans ce ruisseau artificiel est extrê- quantités critiques de matières organiques, mement spécialisée, avec 74.2% de Nitzs- qu’on trouve souvent dans les rivières et chia fonticola (fig. 5) et 21.9% d’Achnan- bords de lac un peu trop chargés, mais aussi thidium minutissimum var. minutissimum. dans les sols eutrophes. Au total, seules 9 espèces de diatomées ont Plus inattendu est la présence des taxons été trouvées dans cet échantillon. Il n’est planctoniques Aulacoseira islandica mo. pas étonnant que la seconde espèce soit helvetica et Stephanodiscus minutulus, fré- bien représentée, car elle domine tous les quents en pleine eau dans le lac. L’occur- assemblages de bord des eaux et de rivières rence en traces de ces deux taxons dans le sol peu profondes en régions karstiques. La du jardin anglais est probablement liée aux première par contre est plus étrange pour visites nocturnes de canards et de foulques. des eaux qui proviennent des sources de Par rapport à la liste rouge, il faut signa- l’Ecluse (en principe peu polluées). Or ler deux espèces très sensibles aux polluants : Nitzschia fonticola est une espèce d’eaux • un représentant de l’espèce groupe chargées (mais pas excessivement) qui Eunotia arcus s. l. (fig. 4), classé parmi ne satisfont pas aux objectifs écologiques les espèces très en danger (catégorie 2). légaux : eaux polytrophes, de charges orga- Cette espèce ne forme cependant que niques critiques jusqu’à l’α-mésosaprobie. 1.9% du peuplement ; C’est la première fois que je trouve un • l’espèce Gomphonema angustivalva assemblage aussi pur de cette espèce. Il décrite récemment et à propos de faut signaler que Nitzschia fonticola a été laquelle les données manquent. Il s’agit décrite en 1879 par A. Grunow de Vienne d’un taxon que l’on ne trouve que dans à partir d’un échantillon provenant du lac les derniers ruisseaux oligotrophes du de Neuchâtel (probablement du port de la Plateau, mais bien plus fréquemment ville) que lui avait envoyé Eugène Mau-

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ler (1835-1893), notre premier diatomiste tomées montrent que l’eau de l’étang est de neuchâtelois. Neuchâtel est donc la localité très bonne qualité biologique. Malgré cela, type de cette espèce fréquente sur le littoral on trouve une certaine proportion d’espèces du lac mais pas très abondante. Il faut aussi plus ou moins résistantes aux matières orga- signaler que plusieurs individus tératolo- niques, ce qui est normal puisque l’échan- giques de ce taxon ont été trouvés. tillon a été prélevé à la surface du sédiment. Une autre espèce, relativement rare et Il s’agit principalement d’Achnanthidium plus sensible est Sellaphora joubaudii (fig. straubianum (2.3%), Amphora pediculus 10). En regard de la liste rouge, cette com- (2.8%), Nitzschia fonticola (2.3%, fig. 5), munauté est banale, formée d’espèces hors Nitzschia acicularis (1.8%, fig. 7), Nitzs- de danger. Seule une valve de l’espèce en chia paleacea (2.3%), Nitzschia amphibia danger Achnanthes petersenii, a été trouvée (1.1%, fig. 6), Eolimna minima (1.1%) et dans l’échantillon. une des rares Cyclotelles non planctonique : A part ces diatomées, dont on voit les Cyclotella meneghiniana (fig. 13). peuplements bruns à l’œil nu, le ruisseau Parmi ces espèces, une seule figure sur est colonisé par des touffes vertes à jaunes. la liste rouge. Il s’agit d’Eunotia arcus s. l. Il s’agit d’une chrysophycée filamenteuse (fig. 4), dans la catégorie 2 des taxons très en du genre Tribonema. Sinon, je n’ai trouvé danger, mais qui ne forme que 0.1% du peu- que 3 espèces de cyanobactéries, dont une plement. Sinon 6 espèces en régression ont espèce de Phormidium très abondante. été trouvées. Elles forment le 7.8% du peu- Aucun protozoaire, ni animal n’a été trouvé plement : Cymbella cymbiformis, Cymbella dans l’échantillon. Cette pauvreté marque helvetica, Fragilaria tenera, Gomphonema également le caractère spécialisé de la bio- parvulum var. exilissimum, Nitzschia cénose de ce cours d’eau artificiel. sinuata var. delognei et var. tabellaria, des taxons encore abondants dans l’arc alpin. Etang du Jardin botanique de l’Ermitage. Les protozoaires sont représentés par Epipélon et épipsammon du sédiment. des taxons communs : Coturnia annulata, Vorticella sp. et Amoeba sp. Le seul taxon L’assemblage de diatomées est de rotifère trouvé est Lecane sp. et le seul très diversifié avec 65 taxons. La forte crustacé est Daphnia sp. Les cyanobactéries dominance de l’espèce sensible Achnan- sont peu abondantes, dont Gloeotrichia sp. thidium minutissimum var. minutissimum et Pseudanabaena catenata, espèces vivant (45,9%) s’explique par l’abondante végéta- sur le sédiment. Sinon les autres algues sont tion de macrophytes présente dans l’étang, un peu mieux représentées par 7 espèces de car cette diatomée aérophile colonise leurs chlorophycées, 2 espèces de desmidiées et feuilles flottantes ou tiges immergées. La 1 espèce d’ulothrichophycée. Par rapport communauté comprend 16 espèces très aux diatomées, ces divers groupes micros- sensibles à la pollution dont les plus abon- copiques sont peu représentés. dantes sont Nitzschia perminuta (5.4%), les espèces en régression Fragilaria tenera Source de la Serrière. Epibryon sur (3.0%) et Gomphonema parvulum var. exi- mousses immergées lissimum (1.2%), ainsi que Fragilaria capucina var. gracilis (2.6%). Il y a encore 21 La communauté de diatomées est formée autres espèces sensibles, dont principale- par 45 espèces, dont principalement Psam- ment Achnanthidium pyrenaicum (2.1%), mothidium grishunum (23.4%, fig. 11), Encyonema minutum (2.5%), Nitzschia espèce typique des sources karstiques non archibaldii (4.0%), mais aussi de grandes polluées, qui a été décrite aux Grisons espèces moins abondantes comme Gom- par l’algologue neuchâteloise Marguerite phonema capitatum (fig. 14). Toutes ces dia- Wuthrich (1905-1991), l’épiphyte très

9 f. straub

3 100 µm 100 1

10 µm 10 4 6

8 9 10

2 12 13 14 7

Figures 1-14 : exemples de diatomées caractéristiques des six milieux étudiés. 1 : Tabellaria flocculosa var. asterionelloides (Grun.) Knudson, 2 : Cocconeis placentula var. lineata (Ehr.) Cleve, 3 : Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., 4 : Eunotia arcus s. l., 5 : Nitzschia fonticola Grun., 6 : Nitzschia amphibia Grun., 7 : Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Smith, 8 : Planothidium lanceolatum (Bréb.) Round et Bukhtiyarova, 9 : Planothidium dubium (Grun.) Round et Bukhtiyarova, 10 : Sellaphora joubaudii (Germain) Aboal, 11 : Psammothidium grischunum (Wuthrich) Bukhtiyarova et Round, 12 : Diatoma mesodon (Ehr.) Kütz., 13 : Cyclotella meneghiniana Kütz., 14 : Gomphonema capitatum Ehr. Figure 1 : agrandissement de 200x, figures 2-14 : agrandissements de 1500x.

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commune Achnanthidium minutissimum 45 taxons, mais seuls 30 d’entre eux var minutissimum (23.3%) et Planothidium forment le 99% du peuplement. Les espèces lanceolatum (10.2%, fig. 8). Les deux dominantes sont dites de niveau critique de premières espèces sont, l’une très sensible pollution. Il s’agit d’Amphora pediculus et la deuxième sensible à la qualité de l’eau, (71.5%) et de Nitzschia fonticola (9.3%, fig. tandis que la troisième profite probablement 5). Comme autre indicatrice de pollution des matières organiques générées par les en voie d’oxydation, il faut citer Navicula mousses, comme d’ailleurs Planothidium gregaria (1.8%), espèce intéressante, car dubium (fig. 9) qui est moins abondant. Ces hétérotrophe facultative sur de petites espèces sont accompagnées par l’espèce molécules organiques comme l’acétate très sensible Diatoma mesodon (5.8%, ou le citrate. Sinon les autres espèces fig. 12) et par les sensibles épiphytiques sont représentées en petit nombre. Aucun Achnanthidium pyrenaicum (4.2%), Cocco- représentant de la liste rouge n’a été trouvé. neis placentula (8.3%) représenté par 4 Seuls deux taxons en régression sont à variétés (fig. 2) et Encyonema minutum signaler : Nitzschia sinuata var. delognei (2.6%). Sinon les deux espèces un peu et Gyrosigma acuminatum. Ils ne forment plus résistantes Amphora pediculus (4.8%) cependant que 0.3% du peuplement. et Meridion circulare (2.3%) complètent A part les diatomées, une algue rouge la communauté. Enfin il faut citer 3.7% du genre Batrachospermum est bien de cellules de Gomphosphenia fontinalis, implantée. Sinon, dans ce milieu pauvre, espèce d’eau carbonatée, mais pouvant quelques autres organismes ont été trouvés : supporter un large spectre de qualités, 3 espèces de cyanobactéries, l’algue verte strictement inféodée aux sources karstiques. Microspora floccosa et un seul protozoaire Cette espèce minuscule est rarement citée du genre Amoeba. dans la littérature car elle a probablement échappé à l’observation. Il s’agit de la seconde mention pour la Suisse, après le Biodiversité et valeur peuplement découvert il y a quelques années patrimoniale des diatomées à la source de la Rasse, dans le Doubs en amont de Biaufond. Chiffrer la biodiversité est une tentative Parmi ces diatomées, une d’entre-elles hasardeuse, car le nombre d’espèces obser- figure sur la liste rouge dans la catégorie 2 vées dans une région dépend de l’effort de des très en danger. Il s’agit d’Eunotia arcus recherche. Pour des organismes invisibles s. l. (fig. 4), mais qui ne forme que 0.1% à l’œil nu, l’effort se mesure en nombre du peuplement. Deux espèces en régression d’échantillons prélevés et analysés. En tout, forment 0.2% de la commuanuté : Diploneis 159 taxons de diatomées ont été trouvés dans oblongella et Diploneis ovalis. les 6 échantillons prélevés sur le territoire Les autres groupes d’organismes de la ville de Neuchâtel en 2010. L’évolu- microscopiques sont peu représentés avec tion des découvertes au fur et à mesure de Euplotes sp. pour les protozoaires, une l’étude est présentée sur la figure 15, en espèce de nématode et une larve microsco- comparaison avec la progression trouvée pique de Chironomus sp. pour les insectes. sur les sédiments meubles du littoral du lac de la commune de Neuchâtel entre 1993 Rivière Le Seyon au Gor. Epilithon sur et 2001 (108 échantillons, on peut penser galets immergés en zone lenthique. que dans ce milieu, la flore totale avoisine les 300 taxons). Comme dans les autres rivières du On voit par ce genre de distribution, canton, la communauté vivant dans le que la progression des découvertes dans courant est assez spécialisée. Elle comprend les 6 échantillons analysés en 2010 est bien

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plus rapide que dans la série prélevée dans 40% de certains peuplements sont encore le lac. C’est la marque d’une série d’échan- formés par des espèces de la liste rouge. tillons prélevés dans des micro-milieux En tout, 1 espèce très en danger (caté- plus diversifiés que les sédiments littoraux gorie 2), 3 espèces en danger (catégorie 3), lacustres. Si l’on extrapole cet embryon de 2 espèces probablement en danger (catégo- courbe on peut imaginer que la flore de dia- rie G) et 10 espèces en régression (catégo- tomées présente sur le territoire communal rie V) ont été trouvées. S’ajoutent à cela 17 dépasse 600 taxons. espèces pour lesquelles nous n’avons pas Pour juger de la valeur patrimoniale des encore de précision (catégorie D), mais qui, peuplements, les proportions d’individus de ce fait, peuvent être considérées comme (% de cellules) appartenant aux taxons en plutôt rares. danger et en régression sont présentées sur la figure 16, ainsi que les proportions de cellules de taxons pour lesquels nous manquons Autres organismes actuellement d’informations. Cette dernière microscopiques catégorie est aussi intéressante sur le plan patrimonial, car elle représente souvent des Dans les échantillons bruts, 15 espèces taxons peu connus, donc plutôt rares. d’animaux microscopiques (au sens large), Les communautés les plus intéressantes 11 cyanobactéries (algues bleues), 36 algues à ce point de vue proviennent de l’étang du autres que les diatomées et 5 champignons Jardin botanique (de bonnes proportions de microscopiques attestés par des filaments diatomées en régression et rares) et du port mycéliens différents ont été trouvés. Parmi de Neuchâtel (un peu plus de 2% du peuple- ces organismes, ceux qui ont pu être iden- ment est formé par des cellules d’espèces de tifiés à l’espèce, sont communs dans notre la liste rouge). Il est intéressant de consta- région. ter que des espèces en danger sont aussi présentes dans le gazon du Jardin anglais, bien que ce milieu soit très banalisé. Ce Bilan qui caractérise le peuplement de la source de la Serrière, c’est la forte proportion for- Cette modeste étude de 6 échantillons, mée par des espèces peu connues : ce type a permis d’attester la présence de 226 orga- de milieu a été négligé jusqu’ici (Werum & nismes microscopiques sur le territoire de la Lange-Bertalot 2004). Dans les deux eaux ville de Neuchâtel : c’est sans doute loin du courantes, sur les substrats pierreux, les compte total. peuplements sont très pauvres en espèces de la liste rouge ou en espèces en régression. C’est ce qu’on trouve habituellement dans Remerciements les rivières eutrophisées du plateau suisse. Globalement, les communautés étudiées Cette étude a été soutenue financière- ont des valeurs patrimoniales moyennes à ment par le Muséum d’histoire naturelle de faibles. En comparaison, en amont de plu- Neuchâtel. sieurs affluents valaisans du Rhône, 20 à

12 biodiversité en ville de neuchâtel : diatomées et autres organismes microscopiques

Figure 15 : progression des découvertes floristiques de diatomées dans 6 échan- tillons prélevés en 2010, en comparaison avec celle d’un lot de 108 échantillons prélevés de 1993 à 2001 sur le littoral lacustre de la commune de Neuchâtel.

Figure 16 : proportions d’individus d’espèces en danger, en régression et rares dans les communautés échan- tillonnées en 2010.

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Tableau 1 : Liste des diatomées trouvées sur le territoire de la commune de Neuchâtel en 2010. La liste commence par les taxons benthiques qui sont présentés par groupes de sensibilité envers les polluants selon le système des espèces différentielles de H. Lange-Bertalot. Plus bas, les taxons planctoniques ferment la liste. Tout en bas du tableau figurent les récapitulatifs floristiques. Dans les colonnes des échan- tillons, les occurrances des espèces sont présentées par leurs abondances relatives (%).

Milieu Le Seyon Lac de Jardin Jardin La Serrière Le Seyon Neuchâtel anglais botanique Station Bas Râteau Môle ouest Gazon Etang Source Le Gor Coordonnée x 561187 561593 561602 561786 559166 559814 Coordonnée y 204755 204443 204196 205540 203825 204425 Profondeur [m] 0.05 2.00 0.01 0.50 1.00 0.10 Date 7/6/2010 7/6/2010 7/6/2010 7/6/2010 7/6/2010 29/9/2010 Communauté Epilithon Epiphyton Périphy- Epipélon Epibryon Epiphyton ton sol No prélèvement in coll. Straub P1273 H1274 T1275 S1276 M1277 P1288 No préparation in coll. Straub 1.1287.1&2 1.1288.1&2 1.1289.1&2 1.1290.1&2 1.1291.1&2 1.1298.1&2

Taxons % % % % % % Très sensibles Achnanthes minutissima var. jackii 0.3 0.4 (Rabh.) Lange-B. sensu K et LB1991 Achnanthes petersenii Hust. 0.1 0.1 Achnanthidium affine(Grun.) Czarnecki 0.7 Cymbella cymbiformis Ag. 0.09 Cymbella excisa Kützing 0.1 Cymbella leptoceros (Ehr.) 0.09 0.09 Kütz. s.l. K et LB1986 Denticula tenuis var. crassula (Naeg.) 0.1 0.7 0.4 Hust. Diatoma ehrenbergii Kützing 0.1 Diatoma mesodon (Ehr.) Kütz. 5.8 Diploneis oblongella (Naegeli) 0.2 Cleve-Euler Diploneis oculata (Bréb.) Cleve 0.4 Diploneis ovalis (Hilse) Cleve 0.1 0.1 Ellerbeckia arenaria (Moore) Crawford 0.10 Encyonopsis minuta Krammer et 1.5 Reichardt Encyonopsis subminuta Krammer et 2.7 1.2 Reichardt Epithemia adnata (Kütz.) Bréb. 0.88 Eunotia arcus s. l. 1.9 0.1 0.1 Fragilaria capucina var. austriaca 0.2 (Grun.) Lange-Bertalot Fragilaria capucina var. gracilis 0.1 2.6 0.2 (Oestr.) Hust. Fragilaria capucina var. perminuta 0.69 (Grun.) Lange-B

14 biodiversité en ville de neuchâtel : diatomées et autres organismes microscopiques

Milieu Le Seyon Lac de Jardin Jardin La Serrière Le Seyon Neuchâtel anglais botanique Fragilaria pinnata var. lancettula 0.1 (Schum.) Hust. Fragilaria tenera (W. Smith) Lange-B. 3.0 Gomphonema acidoclinatum Lange-B. & 1.1 Reichardt Gomphonema angustivalva Reichardt 0.1 0.7 Gomphonema micropumilum Reichardt 3.1 0.1 0.1 Gomphonema parvulum var. exilissimum 1.23 Grun. Navicula subalpina Reichardt 0.09 Nitzschia acidoclinata Lange-B. 0.09 Nitzschia dissipata var media 0.1 0.1 (Hantzsch) Grun. Nitzschia lacuum Lange-B. 0.1 0.7 Nitzschia perminuta (Grun.) M. Peragallo 5.4 0.1 Psammothidium grischunum (Wuthrich) 23.4 Bukhtiyarova et Round Surirella helvetica Brun 0.1 Tabellaria flocculosa var. asterionelloides 0.3 (Grun.) Knudson Sensibles Achnanthidium atomoides Monnier et al. 1.8 Achnanthidium eutrophilum (Lange-B.) 0.4 Lange-B. Achnanthidium inconspicuum (Østrup) 0.4 Lange-B. Achnanthidium macrocephalum 0.4 (Hust.) Round et Bukhtiyarova Achnanthidium minutissimum var. 21.9 32.0 9.7 45.9 23.3 1.1 minutissimum (Kütz.) Czarnecki Achnanthidium pfisteri Lange-B. 1.8 Achnanthidium pyrenaicum (Hust.) 0.7 1.9 4.7 2.1 4.2 Kobayasi Achnanthidium straubianum 2.3 (Lange-B.) Lange-B. Achnanthidium subatomus (Hust.) 0.4 Lange-B. Amphora copulata (Kütz.) 0.1 Schoeman & Archibald Amphora inariensis Krammer 0.1 Amphora pediculus (Kütz.) Grun. 1.0 2.8 4.8 71.5 Caloneis bacillum (Grun.) Cleve 0.1 Caloneis bacillum var. lancettula 0.1 0.9 (Schultz) Hust. Cocconeis disculus Pant. 0.1 Cocconeis pediculus Ehr. 1.7 0.4 0.1 0.1 Cocconeis placentula (Ehr.) Cleve 33.3 4.2 0.7 3.3 Cocconeis placentula var euglypta 0.2 0.2 0.9 2.0 (Ehr.) Cleve

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Milieu Le Seyon Lac de Jardin Jardin La Serrière Le Seyon Neuchâtel anglais botanique Cocconeis placentula var. klinoraphis 2.92 0.18 Geitler Cocconeis placentula var lineata 0.7 0.5 3.9 0.7 (Ehr.) Van Heurck Cymatopleura elliptica (Bréb.) W. Smith 0.09 Cymbella aspera (Ehr.) Cleve 0.1 Cymbella helvetica s. l. 2.5 Diatoma moniliformis Kütz. 0.1 0.1 Diatoma vulgaris Bory 0.1 Encyonema minutum (Hilse in Rab.) 0.3 0.7 2.6 0.5 D. G. Mann Encyonema prostratum (Berk.) Kütz. 0.1 Encyonema ventricosum 0.1 0.7 (Ag.) Grun. in Schmidt Eolimna tantula (Hust.) Lange-B. 0.1 Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills 0.2 0.1 Fallacia subhammulata 0.4 (Grun.) D. G. Mann Fragilaria brevistriata var. elliptica 0.1 Héribaud Fragilaria capucina var. rumpens 0.70 (Kütz.) Lange-Bert. Fragilaria construens var. venter 0.1 (Ehr.) Grun. Fragilaria ulna var. acus 0.09 (Kützing) Lange-B. Geissleria cummerowi (Kalbe) Lange-B. 0.09 Gomphonema capitatum Ehr. 0.17 0.35 Gomphonema minutum (Ag.) Ag. 4.3 Gomphonema olivaceum (Horn.) Bréb. 0.1 0.5 Gomphonema tergestinum Fricke 0.1 Gomphonema truncatum s. l. 0.3 Gyrosigma acuminatum Ehr. 0.1 0.1 Gyrosigma attenuatum (Kütz.) Rabh. 0.1 0.1 Karayevia clevei var. clevei 0.09 (Grun.) Bukhtiyarova Luticola mutica (Kütz.) D. G. Mann 0.2 Mayamaea fossalis (Krasske) Lange-B. 2.99 Meridion circulare (Grév.) Ag. 0.1 2.3 Navicula cari Ehr. 0.4 Navicula cryptocephala Kütz. 0.1 Navicula cryptotenella Lange-B. 0.3 0.2 0.7 2.0 Navicula cryptotenelloides Lange-B. 0.1 0.9 0.2 Navicula joubaudii Germain 0.3 Navicula radiosa Kütz. 1.1 Navicula reichardtiana Lange-B. 0.1 0.4 0.7

16 biodiversité en ville de neuchâtel : diatomées et autres organismes microscopiques

Milieu Le Seyon Lac de Jardin Jardin La Serrière Le Seyon Neuchâtel anglais botanique Navicula tripunctata (O. F. Müller) Bory 0.1 0.7 1.6 0.4 Nitzschia angustata (W. Smith) Grun. 0.2 Nitzschia archibaldii Lange-B. 0.1 4.0 0.2 Nitzschia dissipata (Kütz.) Grun. 0.1 0.7 0.9 1.1 Nitzschia fonticola Grun. 74.2 1.0 5.3 2.3 9.3 Nitzschia fonticola Grun. 0.09 (fo. tératologiques) Nitzschia inconspicua Grun. pro parte 1.5 0.1 Nitzschia linearis (Ag.) W. Smith 0.1 Nitzschia pumila Hustedt 0.69 Nitzschia pura Hust. 0.5 Nitzschia recta Hantzsch 0.4 0.1 Nitzschia sinuata var delognei 0.7 0.2 (Grun.) Lange-Bertalot Nitzschia sinuata var tabellaria 0.35 (Grun.) Grun. Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehr. 0.09 Planothidium dubium (Grun.) 0.4 Round et Bukhtiyarova Platessa conspicua (Mayer) Lange-B. 0.2 Rhoicosphenia abbreviata 0.3 0.1 0.4 (Ag.) Lange-B. Simonsenia delognei (Grun.) Lange-B. 0.4 Tolérants Achnanthes exigua Grun. 0.09 Achnanthes lanc. ssp frequ. var. frequ. 0.1 Lange-B. (r3 sensu Straub 1985) Achnanthes lanc. ssp frequ. var. frequ. 0.4 0.7 Lange-B. (r1 sensu Straub 1985) Achnanthes lanceolata var. elliptica 0.3 0.9 Cleve Adlafia minuscula var. muralis Lange-B. 0.4 Craticula cuspidata (Kütz.) D.G. Mann 0.1 0.1 Cyclotella meneghiniana Kütz. 0.9 Cymatopleura solea (Bréb.)W.Smith 0.1 Encyonema caespitosum Kütz. 0.1 0.5 Encyonema silesiacum 0.1 (Bleisch) D. G. Mann Fragilaria capucina var. vaucheriae 0.1 0.2 0.2 s.1 sensu Hürlimann et Straub Fragilaria capucina var. vaucheriae 0.4 s.3 sensu Hürlimann et Straub Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot 0.1 0.7 0.1 0.1 Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. 64.5 Melosira varians Ag. 0.1 Navicula antonii Lange-B. 0.2 0.4 Navicula capitatoradiata Germain 0.1

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Milieu Le Seyon Lac de Jardin Jardin La Serrière Le Seyon Neuchâtel anglais botanique Navicula cincta (Ehr.) Ralfs 0.1 Navicula gregaria Donkin 1.8 Navicula lanceolata (Ag.) Ehr. 0.2 Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Smith 1.8 Nitzschia amphibia Grun. 1.1 1.1 Nitzschia paleacea Grun. 0.1 2.3 0.1 Planothidium lanceolatum 0.7 0.1 0.1 10.2 (Bréb.) Lange-B. Sellaphora pupula (Kütz.) D. G. Mann 0.2 Surirella angusta Kütz. 0.1 Surirella brebissonii var. kuetzingii 0.1 Krammer et Lange-B. Très tolérants Achnanthidium saprophilum (Kob. 0.4 & May.) Round & Bukhtiyarova Eolimna minima (Grun.) 0.3 1.1 0.7 Lange-B. non N. tantula Eolimna subminuscula (Manguin) 0.7 Lange-B. Gomphonema parvulum (Kütz.) Kütz. 0.1 0.1 0.1 Luticola goeppertiana 0.1 (Bleisch) D. G. Mann Mayamaea atomus var. permitis 0.5 (Hust.) Lange-B. Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith 0.1 0.1 0.2 Sellaphora seminulum 0.9 (Grun.) D. G. Mann Non classés Cymbella spp. 0.35 Encyonema langebertalotii Krammer 0.1 Gomphonema minutiforme 1.55 Lange-B. et Reichardt Gomphonema spp. 0.18 Gomphosphaenia fontinalis 3.7 Lange-B. et al. Indeterminatae 0.53 Navicula irmengardis Lange-B. 0.2 Planctoniques Asterionella formosa Hass 0.1 Aulacoseira islandica (O. Müller) 1.4 Sim. morpha helvetica Cyclotella comta (Ehr.) Kütz. 0.1 Cyclotella costei Druart & Straub 0.3 Cyclotella distinguenda Hust. 0.3 Cyclotella quadrijuncta 0.1 (Schröter) von Keissel Cyclotella stelligerioides Hust. 0.1

18 biodiversité en ville de neuchâtel : diatomées et autres organismes microscopiques

Milieu Le Seyon Lac de Jardin Jardin La Serrière Le Seyon Neuchâtel anglais botanique Cyclotella wuethrichiana 2.7 Druart et Straub Fragilaria crotonensis Kitton 0.1 Fragilaria ulna fo. angustissima 0.1 (Grun.) Lange-B. Stephanodiscus minutulus 0.1 0.5 (Kütz.) Cleve & Moeller Stephanodiscus neoastraea Håk. 0.1

Récapitulatifs Flore dominante 7 30 13 44 34 30 Flore potentielle 2 42 5 24 13 13 Taxons benthiques 9 63 16 68 47 43 Taxons planctoniques 0 9 2 0 0 Flore observée 9 72 18 68 47 43 Liste rouge Lange-B. 1996 En % de cellules totales (péri + plancton) % 0 disparues % 1 en disparition % 2 très en danger 1.9 0.1 0.1 % 3 en danger 0.1 1.7 % G prob. en danger 0.3 % R très rare 0.8 % V en régression 0.3 7.8 0.2 0.3 % D données manquent 0.1 4.2 1.4 5.4 3.9 0.3 % ● prob. plus fréquente 2.7 0.4 2.3 0.4 % * actuellement hors de danger 0.3 11.1 5.8 20.3 35.3 2.2 % ** certainement hors de danger 99.4 79.0 90.5 64.8 60.2 97.4 En nombre d’espèces 0 disparues 1 en disparition 2 très en danger 1 1 1 3 en danger 1 3 G prob. en danger 2 R très rare 2 V en régression 3 6 2 2 D données manquent 1 8 3 7 3 2 ● prob. plus fréquente 1 1 1 1 * actuellement hors de danger 1 23 4 18 14 6 ** certainement hors de danger 6 30 9 35 26 33

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Bibliographie

Hofmann, G., Werum, M. & Lange-Bertalot, H. 2011. Diatomeen im Süßwasser - Benthos von Mitteleuropa. Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über 700 der häufigsten Arten und ihre Ökologie. Rugell, A. R. G. Gantner Verlag K. G.

Hürlimann, J. & Niederhauser, P. 2007. Méthode d’étude et d’appréciation de l’état de santé des cours d’eau : Diatomées - niveau R (région). OFEV, Berne.

Iseli, J. & Straub, F. 2011. Programme rivières 2010. Le Seyon. Examen des populations de diatomées (Bacillariophyceae) dans le Seyon et dans trois affluents : La Sorge, Les Vernets et le Rosey. Diagnostic de l’état biologique des eaux. Rapport PhycoEco pour le SENE, La Chaux-de-Fonds.

Lange-Bertalot, H. unter Mitarbeit von A. Steindorf 1996. Rote Liste der limnischen Kieselalgen (Bacillariophyceae) Deutschlands. Schriftenreihe für Vegetationskunde 28: 633-677

Pauchard, J.-M. 2010a. Lac de Neuchâtel. Une toute petite algue, indice de bonne santé. L’Express, 30 juillet 2010, p. 5.

Pauchard, J.-M. 2010b. Lac de Neuchâtel. Une algue indice de propreté. L’Impartial du 30 juillet 2010, p. 9.

Straub, F. 2002. Résultats d’analyses des diatomées épipéliques de sédiments littoraux du lac de Neuchâtel. Campagnes des 11. 6 et 24. 9. 2001 Etude d’impact de la STEP de Neuchâtel. Rapport pour Biol conseils SA, Neuchâtel.

Straub, F. 2010. Les algues. In Druart, Ph. et al. (éds) : Flores neuchâteloises au coeur de l’arc jurassien. Association Neuchâteloise Flore & Nature, La Chaux-de-Fonds : 83-97.

Werum, M. & Lange-Bertalot, H. 2004. Diatomeen in Quellen unter hydrogeologischen und anthropogenen Einflüssen in Mitteleuropa uind anderen Regionen. Iconographia Diatomologica 13, 1-417.

20 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 21-48. 2013

Les lichens de la ville de Neuchâtel Inventaire et étude de bioindication

Camille Truong

Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, CP 60, CH-1292 Chambésy Tél: +41 22 4185213. [email protected]

Mots-clés : Ascomycètes lichénisés, champignons, biodiversité, milieu urbain, pollution atmos- phérique, bio-indication.

Keywords : Lichenized Ascomycota, fungi, biodiversity, urban areas, atmospheric pollution, bio-indication.

Résumé Les lichens sont des champignons vivant en symbiose avec une population d’algues vertes microscopiques ou de cyanobactéries. Leurs facultés d’organismes symbiotiques leur confèrent la capacité de croître dans les habitats les plus extrêmes, comme le tronc des arbres ou la roche nue. Ils constituent ainsi une partie importante de la biodiversité en milieu urbain. Très sensibles à la pollution atmosphérique, ils sont en outre d’excellents bio-indicateurs de la qualité de l’air. Ce travail combine la réalisation d’un inventaire des lichens de la ville de Neuchâtel, avec des relevés de bio-indication pour évaluer la qualité de l’air le long d’un transect altitudinal. Avec son urbanisation modérée, ainsi que la proximité de la forêt et du lac, la ville de Neuchâtel offre un habitat propice à une grande diversité de lichens. Un total de 80 espèces ont été recensées, dont 23 espèces nouvelles pour le canton de Neuchâtel et 24 espèces présentes dans la liste rouge pour la région naturelle du Jura. D’autre part, notre étude de bio-indication indique que l’air en ville de Neuchâtel est généralement peu pollué, grâce à une topologie en pente, qui empêche la pollution et la poussière de stagner, et un trafic routier relativement restreint avec de nombreux parcs et zones piétonnes.

Abstract Lichens are fungi living in a symbiotic association with a population of green algae or cyanobacteria. This particular way of life gives them the ability to grow in extreme habitats, for instance on tree trunks or bare rocks. Lichens are therefore an important part of the biodiversity in urban areas. Very sensitive to atmospheric pollution, they are excellent bio-indicators of air quality. This study combines an inventory of the lichen species in the city of Neuchatel, with a bio-indication study to evaluate air quality along an altitudinal transect. With its moderate urbanization, combined with the proximity of both forest and lake, the city of Neuchatel offers favorable conditions for the establishment of a diverse lichen flora. A high diversity of species was encountered, with 80 species including 23 species newly reported for the canton of Neuchâtel, and 24 red-listed species in the natural region of the Jura. Our results indicate that the air quality is gener- ally good in the city of Neuchâtel, thanks to the topology of the city that prevents pollution and dust from being trapped, and a low density of traffic with numerous parks and pedestrian areas.

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Introduction à l’aide de la diversité et de l’abondance des lichens corticoles que l’on y trouve. Cette Les lichens sont des champignons (le méthode a été développée en Suisse (Her- plus souvent ascomycètes) avec un mode zig & Urech, 1991), en Allemagne (VDI, de vie très particulier : ils vivent en sym- 1995), puis dans l’union européenne (Asta biose avec une population d’algues vertes et al., 2002). microscopiques ou de cyanobactéries (le Il existe plus de 1700 espèces de lichens photobionte). Le champignon fournit au sur le territoire helvétique selon le catalogue photobionte un habitacle qui le protège, par de Clerc & Truong (2012), et de nouvelles exemple de la dessiccation ou des herbi- espèces pour la Suisse sont découvertes vores. En échange, le photobionte nourrit le chaque année (par exemple Mermilliod et champignon avec les sucres qu’il produit par al., 2009; Spinelli, 2011). Durant ces 20 photosynthèse (Nash, 2008a). Les lichens dernières années, la lichénologie suisse a poussent sur de nombreux substrats, tels que connu un essor particulier. Dans le cadre de l’écorce des arbres (lichens corticoles), le la Liste Rouge des lichens épiphytes et ter- bois mort (lignicoles), la roche (saxicoles) ou ricoles (Scheidegger & Clerc, 2002), des le sol (terricoles). Ils sont fréquemment liés à relevés aléatoires et stratifiés par régions des micro-habitats très spécifiques (écorces biogéographiques et étages de végéta- acides ou basiques, murs de pierres sèches, tion, ont été effectués dans tout le pays. souches en décomposition). Discrets et de De nombreuses études viennent peu à peu petite taille, ils passent souvent inaperçus et compléter les connaissances sur les lichens nécessitent une observation sous la loupe ou dans notre pays (par exemple Camenzind le microscope. De par leur croissance très & Wildi, 1991 ; Dietrich, 1991 ; Burgisser lente et leur taille réduite, les lichens ne sont et al., 2004 ; Aptroot & Honegger, 2006 ; pas très compétitifs vis-à-vis des mousses ou Dietrich et al., 2008 ; Vust et al., 2009 ; des plantes à fleurs. Par contre, leurs facultés Dietrich & Bürgi-Meyer, 2010b ; a ; Vust, d’organismes symbiotiques leur confèrent 2010 ; Boch et al., 2011 ; Spinelli & Vust, la capacité de croître dans les milieux les 2011 ; Vonarburg et al., 2011). plus extrêmes, sur le tronc des arbres ou la Dans le canton de Neuchâtel les lichens roche nue, dans les déserts comme en milieu ont été peu étudiés. Le catalogue des urbain. Ils représentent ainsi une partie lichens jurassiques de Cornaz (1846-1847) importante de la biodiversité en ville (Lam- présente la synthèse pour le canton de Neu- belet-Haueter et al., 2011). châtel de diverses publications, notamment Ne possédant ni racines, ni vaisseaux, de Haller, de Candolle et surtout Schaerer, ni stomates, les lichens puisent l’eau dont dont le Lichenes helvetici exsiccati (1823- ils ont besoin via l’humidité de l’air, mais 1852) fut la première Flore des lichens de ne peuvent la réguler. Ils ne sont actifs Suisse. Eduard Frey, instituteur bernois, fut physiologiquement qu’à l’état humide et l’un des meilleurs connaisseurs des lichens entrent en dormance lorsque l’air devient de Suisse (par exemple Frey, 1959). Sa trop sec. Ils ont d’autre part une grande collection, riche de plus de 20’000 spéci- capacité à capter les éléments minéraux mens provenant principalement des Alpes, contenus dans l’air humide. De ce fait, ils mais également du Jura, comprend un cer- concentrent également les polluants, ce qui tain nombre d’échantillons neuchâtelois. les rend très sensibles à la pollution atmos- Le catalogue bibliographique des lichens phérique (Nash, 2008b). Pour cette raison, de Suisse (Clerc, 2004; Clerc & Truong, ils sont d’excellents bio-indicateurs de 2012) rassemble toutes les mentions dans la qualité de l’air (Nimis et al., 2002). La la littérature de la présence des espèces de méthode IAP (Index of Atmospheric Purity) lichens en Suisse et dans chaque canton ; évalue la qualité de l’air à un endroit donné 352 espèces y sont citées pour le canton de

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Neuchâtel. Récemment, l’inventaire d’un structures reproductives (apothécies) ont mur d’enceinte du château de Neuchâtel a été réalisées à l’aide d’une lame de rasoir, mis en évidence 9 espèces de lichens dont puis montées entre lame et lamelle pour 4 nouvelles espèces pour le canton de Neu- leur observation au moyen d’un microscope châtel (Grant & Mulhauser, 2013). Leica DM2000. Certaines espèces, comme Dans le cadre de l’année de la biodiver- les lichens crustacés stériles, ont nécessité sité 2010, les objectifs de l’étude étaient : l’analyse de leurs composés chimiques (1) de réaliser un inventaire des espèces de par chromatographie sur couches minces lichens en ville de Neuchâtel, permettant de (Culberson & Ammann, 1979 ; Culberson mettre en valeur cette biodiversité encore & Johnson, 1982). La nomenclature se base peu connue ; (2) d’effectuer des relevés de sur le catalogue de Clerc & Truong (2012), bio-indication sur un petit échantillonnage qui donne également des informations sur d’arbres selon la méthode IAP, afin d’éva- la présence des espèces dans le canton de luer la qualité de l’air sur différents sites en Neuchâtel. ville de Neuchâtel. Etude de bio-indication

Méthodes Choix des arbres. Afin d’étudier la cor- rélation entre la qualité de l’air et les lichens Inventaire corticoles, il importe de garder les autres paramètres environnementaux, notamment L’inventaire porte principalement sur le substrat, les plus constants possible. Les les lichens corticoles et saxicoles. L’impor- arbres doivent être isolés, avoir une circon- tance du piétinement, le nettoyage des pavés férence de plus de 70 cm et posséder un et la concurrence trop importante des herbes tronc droit (Asta et al., 2002). On choisira dans les surfaces vertes, empêchent le déve- si possible des arbres de la même espèce ou loppement des lichens terricoles en milieu ayant des propriétés d’écorce similaires du urbain. D’autre part, le bois mort n’est en point de vue de leur acidité (Kirschbaum général pas laissé sur place et les lichens & Wirth, 1997). Après une première pros- lignicoles sont par conséquent absents. Les pection des lieux le long du transect, nous espèces ont été inventoriées le long d’un avons choisi d’étudier préférentiellement transect altitudinal qui va du lac à l’avenue les tilleuls et les érables. Un total de 23 des Cadolles (fig. 1). A chaque station ont arbres a été inventorié (tab. 1 et fig. 3). Dans été observés la structure du milieu, le subs- 4 cas (arbres no 14-15-22-23), il n’a pas été trat, ainsi que le micro-habitat (exposition possible de rencontrer les espèces d’arbres au soleil et à l’eau ruisselante). Les espèces préférentielles dans la zone à étudier (ou communes et directement reconnaissables maille) et les relevés ont été effectués sur ont été notées sous forme d’observations. d’autres espèces (le bouleau blanc Betula Des échantillons des espèces difficiles à pendula, le platane à feuilles d’érable Pla- identifier sur le terrain ont été récoltés pour tanus x hispanicus ou le saule pleureur leur identification au laboratoire. Au moins Salix babylonica). Un arbre de « contrôle » un échantillon de chaque espèce a été de l’espèce Platanus x hispanicus (no 18) a récolté à titre représentatif. également été inventorié dans une zone qui Pour leur identification, les échantillons comprenait déjà des tilleuls et des érables, ont été observés au moyen d’une loupe ceci à titre de comparaison. binoculaire Leica MZ6. L’observation et Maillage. Après une première pros- la mesure des spores sont des caractères pection des lieux pour le choix des espèces important pour identifier de nombreuses d’arbres, des mailles de 200 m2 ont été espèces de micro-lichens ; des coupes des définies le long du transect de l’inventaire

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Figure 1 : Transect altitudinal (en rouge) le long Figure 2 : Relevé de bioindication : quatre grilles, duquel s’est effectué l’inventaire. chacune composée de 5 carrés de 10x10 cm, sont placées sur le tronc à 1.5 m du sol, aux 4 points cardinaux.

(fig. 3). Une maille de « contrôle » a été « Rue des Parcs » 1 et 2). Dans certains cas, inventoriée aux abords de la ville (ferme d’autres espèces d’arbres ont dû être choi- de Pierre-à-Bot). Ces parcelles d’étude sies (mailles « Ecluse », « Lac 1 » et « Lac sont caractérisées selon un gradient alti- 2 »). La maille « Château » offrant un grand tudinal et par rapport à leur proximité au choix d’espèces d’arbres, 5 arbres y ont été trafic routier. Par exemple, les mailles inventoriés dont un Platanus x hispanicus. « Château » et « Ecluse », bien que très Il est important de noter que cette étude proches géographiquement, se distinguent reste préliminaire en raison du petit nombre fortement par 1) leur topologie : la maille d’arbres étudiés et de l’échantillonnage qui « Château » est sur une petite colline et la n’est pas strictement aléatoire ; ceci en rai- maille « Ecluse » dans une dépression ; son du peu de ressources à disposition, de 2) la densité du trafic routier : la maille la petite taille de la zone d’étude et de la « Ecluse » se situe dans une zone à fort disponibilité des espèces d’arbres. trafic à la sortie de l’autoroute, tandis que Relevés de bioindication. Les relevés la maille « Château » est dans un parc et une ont été effectués selon la méthode IAP de zone piétonne. En règle générale, 3 arbres l’Union européenne (Asta et al., 2002). ont été échantillonnés dans chaque maille. Cette méthode est un dérivé de la méthode Lorsqu’il n’était pas possible de rencon- IAP suisse, ou IAP 18 (Herzig & Urech, trer les espèces d’arbres préférentielles 1991). Nous l’avons préférée à cette der- dans une maille, les arbres ont été échan- nière parce que l’inventaire se porte sur tillonnés dans une zone adjacente (mailles toutes les espèces de lichens rencontrées, et

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Figure 3 : Position géographique des mailles (carrés rouge) et des arbres (numéros blancs) sur la carte satellite de la ville de Neuchâtel.

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Arbre contient des nœuds ou présente un recouvre- Maille Espèce N° ment en mousses de plus de 25%. Au moins 3 grilles doivent pouvoir être placées sur le 1 Tilia cordata (350) tronc, sinon l’arbre est éliminé de l’étude. Pierre-à-Bot 2 Tilia cordata (394) Toutes les espèces de lichens présentes à 3 Tilia platyphyllos (190) l’intérieur de chaque grille sont invento- riées. Leur fréquence est mesurée selon le 4 Tilia cordata (118) nombre de carrés dans lesquels l’espèce est Cadolles 5 Tilia cordata (110) présente. Une espèce peut donc avoir une 6 Acer sp. (120) fréquence maximale de 5 par grille et de 20 7 Tilia cordata (307) par arbre. La liste complète des espèces et de leurs fréquences représente un relevé de 8 Tilia platyphyllos (160) Rue du Plan bio-indication. Certaines espèces, difficiles Acer pseudoplatanus 9 à différencier sur le terrain, ont été regrou- (131) pées en agrégats. C’est le cas de Candela- Rue des 10 Tilia platyphyllos (150) riella efflorescens, C. vitellina et C. xan- Parcs 1 thostigma; Lecanora allophana, L. argen- 11 Tilia platyphyllos (225) tata et L. chlarotera ; Physcia adscendens et Rue des 12 Tilia platyphyllos (150) P. tenella ; ainsi que les lichens crustacés à Parcs 2 13 Tilia platyphyllos (138) petits périthèces noirs (Pyrenula spp.). Des 14 Platanus sp. (588) échantillons de ces espèces ont cependant Ecluse été récoltés et les différentes espèces identi- 15 Betula pendula (80) fiées sont incluses dans la liste complète de 16 Tilia platyphyllos (193) l’inventaire. 17 Tilia cordata (108) Calcul des valeurs de diversité liché- nique ou Lichen Diverstiy value (LDV). 18 Platanus sp. (137) Château Pour chaque arbre, les fréquences des 19 Tilia cordata (104) espèces sont additionnées à chaque point Acer pseudoplatanus cardinal (Asta et al., 2002). La valeur de 20 (92) LDV de l’arbre est la somme de ces fré- 21 Acer sp. (118) quences : Lac 1 22 Platanus sp. (150) LDV point cardinal (Nord, Est, Sud ou Ouest) = Σ fréquence de

Lac 2 23 Salix babylonica (209) chaque espèce (Nord, Est, Sud ou Ouest)

Table 1 : Liste des espèces d’arbres inventoriées LDV arbre = LDV Nord + LDV Est + LDV Sud + LDV Ouest dans chaque maille. Les nombres entre parenthèses représentent la circonférence (cm) du tronc de Pour chaque maille, on calcule le LDV l’arbre. moyen à chaque point cardinal entre tous les arbres de la maille, puis on additionne non pas sur une liste prédéfinie d’un choix les fréquences moyennes des 4 points car- d’espèces. A ce titre, elle nous semblait dinaux : plus judicieuse pour répondre aux besoins de l’inventaire des espèces. Quatre grilles, Moyenne LDV Nord = Moyenne (LDV Nord_arbre 1 ; chacune composée de 5 carrés de 10x10 cm LDV Nord_arbre 2 ; LDV Nord_arbre 3 ; etc) sont placées sur le tronc, à 1.5 m du sol, aux

4 points cardinaux (fig. 2). Une déviation LDV maille = Σ Moyenne LDV Nord, Moyenne LDV Est, d’un maximum de 20 degrés est permise Moyenne LDV Sud, Moyenne LDV Ouest dans les cas où le tronc est endommagé,

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Les valeurs de LDV des arbres et des mûr à écorce modérément acide, comme mailles sont ensuite reportées sur la carte les tilleuls ou les érables sycomores. Dans géographique. Des classes de qualité de l’air les parcs, les arbres isolés reçoivent une sont créées, dont l’amplitude est calculée bonne source de lumière et sont suffisam- selon l’écart-type moyen entre les mailles. ment éloignés des routes et de la pollution, L’écart-type dépendra de l’homogénéité de mais aussi de la poussière (fig. 4). D’une la zone d’étude. Plus elle est hétérogène du manière générale, nous avons rencontré point de vue de la pollution, plus son écart- une flore lichénique plutôt nitrophile sur les type sera grand. écorces : 5 espèces typiquement nitrophiles ont été rencontrées plus de 100 fois lors des relevés de bio-indication (Candelariella Résultats et discussion reflexa, Parmelia sulcata, Parmelina tiliacea, Phaeophyscia orbicularis, et Physcia Inventaire adscendens/tenella). En ce qui concerne les lichens saxi- Au total, 80 espèces de lichens ont été coles, de nombreuses espèces typiques des recensées sur le territoire de la ville de Neu- murs calcaires ont été recensées (fig. 4), châtel (tab. 2), dont 67 espèces rencontrées telles que Candelariella medians, Leca- le long du transect. La plupart d’entre elles nora muralis ou Sarcogyne regularis. Les sont illustrées sur les planches 1 à 4. Près murs de pierres sèches, laissés sans crépis et d’un tiers de ces espèces (23) sont nouvelles partiellement recouverts de végétation (par pour le canton de Neuchâtel, selon le cata- exemple les murs d’enceinte du Château), logue de Clerc & Truong (2012). Parmi ces offrent une structure variée à des espèces nouvelles espèces pour le canton, seules 3 insolites en ville, telles que Collema auri- d’entre elles sont corticoles et les 20 autres forme ou Dermatocarpon miniatum. Enfin, sont saxicoles. Cette différence s’explique sur les rochers au bord du lac, on retrouve par le fait que les espèces corticoles ont été les espèces des murs, dont de nombreux étudiées de manière approfondie en Suisse Caloplaca (C. holocarpa, C. saxicola, C. lors de l’établissement de la Liste Rouge teicholyta, C. variabilis). des lichens épiphytes et terricoles (Schei- degger & Clerc, 2002), contrairement aux Etude de bio-indication espèces saxicoles qui n’ont pas été prises en compte. Des espèces saxicoles très com- Les relevés de bio-indication effectués munes des murs calcaires, telles que Can- sur les 23 arbres sélectionnés se trouvent delariella medians ou Placynthium nigrum, dans la table 3. Les valeurs de LDV par arbre n’avaient ainsi jamais été citées pour le can- et par maille ont été calculées à partir de la ton de Neuchâtel. Ces résultats renforcent la fréquence des espèces. La valeur de LDV nécessité de réaliser de tels inventaires dans moyenne totale est de 61.6, avec un écart- chaque canton. type de 33.5. Cet écart-type très élevé s’ex- En ce qui concerne les espèces qui pos- plique par la grande hétérogénéité entre les sèdent un indice de liste rouge (Scheidegger différentes zones étudiées, avec des valeurs & Clerc, 2002), 24 espèces recensées possè- de LDV allant de 0 (maille « Ecluse ») à dent un statut de menace dans la région natu- plus de 100 (maille de contrôle « Pierre- relle du Jura (tab. 2). Physconia grisea est à-Bot »). Nous avons défini la hauteur des « au bord de l’extinction » dans l’arc juras- classes de LDV selon une valeur de 25, qui sien, Pyrenula laevigata est « en danger » et est intermédiaire entre un demi écart-type et 15 autres espèces sont « vulnérables ». un écart-type entier. Les classes de LDV par La plus grande diversité en espèces cor- arbre et par maille sont illustrées sur la carte ticoles a été rencontrée sur les arbres d’âge satellite de la figure 5.

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Figure 4 : Les différents habitats des lichens en ville de Neuchâtel. Lichens corticoles (à gauche) : parc aux alentours du Château (haut) ; arbres isolés en bordure de route (Avenue des Cadolles, milieu) ; rue de l’Ecluse (bas), où les lichens sont presque inexistants. Lichens saxicoles (à droite) : murs de pierres sèches laissés sans crépis (murs d’enceinte du Château, haut) ; murs calcaires (Escaliers de l’Immobilière, milieu) ; rochers au bord du lac (bas).

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Figure 5 : Valeurs de LDV par arbre et par maille illustrées sur la carte satellite de la ville de Neuchâtel.

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Le taux de pollution maximal a été également la colonisation des lichens cor- observé dans la rue de l’Ecluse, véritable ticoles. « désert lichénique ». Aucune espèce n’y a La maille « Château » présente un taux été recensée lors des relevés de bio-indi- de pollution faible, malgré sa situation au cation et seules 4 espèces, Hyperphyscia centre-ville. Certains arbres ont obtenu des adglutinata, Physcia adscendens, Physcia valeurs de LDV aussi élevées que dans la tenella et Physcia stellaris, y ont été ren- maille « Pierre-à-Bot » hors du centre-ville. contrées lors de l’inventaire. Ces espèces Le nombre d’espèces de lichens recensées sont fortement nitrophiles et résistantes à la est presque aussi important (13 espèces poussière et à la pollution. La topologie de recensées sur l’arbre no 20 dans le parc du la rue de l’Ecluse, dans une dépression à la Château contre 16 espèces sur les arbres no sortie de l’autoroute, favorise la concentra- 1 et 2 près de la ferme de Pierre-à-Bot). La tion des polluants. La situation est un peu topologie de cette zone (sur une petite col- meilleure le long de la route qui longe le line) empêche la pollution de stagner. Dans lac (maille « Lac 1 »), dû à la proximité du une zone en majorité piétonne, son éloi- lac et à l’ouverture qui empêche la pollution gnement du trafic routier favorise la pureté de stagner. La proximité du lac augmente de l’air et l’établissement des lichens cor- le taux d’humidité, ce qui est favorable aux ticoles. A ceci s’ajoute la présence dans le lichens. La maille « Lac 2 », qui est plus parc du Château de nombreux arbres d’âge éloignée de la route, voit ainsi sa valeur de mur, qui sont colonisés par une grande LDV augmenter fortement. Il faut cepen- diversité de lichens. Il faut cependant noter dant noter que dans la maille « Ecluse », les que ce sont souvent des espèces différentes 2 arbres recensés lors des relevés de bio- qui sont présentes au centre-ville ou en péri- indication sont un vieux platane à feuilles phérie. Une espèce peu toxi-tolérante telle d’érable Platanus x hispanicus (arbre no qu’Anaptychia ciliaris se rencontre unique- 14) et un bouleau blanc Betula pendula ment aux abords de la ville (maille «Pierre- (arbre no 15), parce qu’aucun tilleul ou à-Bot»). Dans le centre-ville, c’est une flore érable n’était présent. Il en est de même plus nitrophile qui tend à s’installer, avec pour le platane à feuilles d’érable Platanus des espèces telles que Phaeophyscia orbi- x hispanicus (arbre no 22) de la maille « Lac cularis ou Candelaria concolor. Ces 20 der- 1 ». Ces espèces ont une écorce qui se des- nières années, la diminution des polluants quame, ne favorisant pas l’installation des acides (SO2) a favorisé le retour des lichens lichens. Ceci crée forcément un biais dans en zone urbaine (Purvis, 2000). Cependant, notre analyse. Ceci dit, le platane recensé c’est une flore plus nitrophile qui tend à dans la maille « Château » (arbre no 18) s’installer (par exemple les espèces des a obtenu une valeur de LDV de 38. Cette genres Caloplaca spp. et Physcia spp.), due valeur est inférieure aux valeurs obtenues aux émissions de polluants basiques comme sur les autres espèces d’arbres recensées les oxydes d’azote. Ainsi, la pollution autre- dans la maille « Château » (LDV = 71 à fois acide tend actuellement à être plus 116), mais reste bien supérieure aux valeurs basique, ce qui s’accompagne d’un shift des Platanus sp. de la maille « Ecluse » des espèces de lichens acidophiles à nitro- (LDV = 0) ou « Lac 1 » (LDV = 5). philes dans les milieux urbains (Lambelet- Une diminution progressive du taux Haueter et al., 2011). de pollution est observée en montant en direction du haut de la ville (mailles Rue des Parcs, puis Rue du Plan, puis Cadolles). Conclusion Aux abords de la ville, (maille Cadolles et Pierre-à-Bot), le taux de pollution demeure De par son urbanisation modérée avec faible. La proximité de la forêt favorise de nombreux parcs, ainsi que la proximité

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de la forêt et du lac (taux d’humidité élevé), Remerciements la ville de Neuchâtel offre un habitat propice à une grande diversité d’espèces de Mes remerciements chaleureux s’adres- lichens. Les espèces corticoles, majoritaire- sent à Blaise Mulhauser, pour avoir suggéré ment nitrophiles, se rencontrent abondam- puis encouragé la réalisation de ce travail ; ment sur les arbres isolés, dans les parcs ou Reinaldo Vargas m’a accompagnée sur le en bordure de route, préférentiellement sur terrain et a participé aux identifications ; les arbres d’âge mûr à écorce modérément les Conservatoire et Jardin botaniques de la acide, comme les tilleuls ou les érables Ville de Genève, et son conservateur Phi- sycomores. Les murs et rochers calcaires, lippe Clerc, ont mis à disposition leurs col- mais également les murs de pierres sèches lections d’herbier, leur bibliothèque et leur laissés sans crépis, abritent de nombreuses laboratoire pour les analyses chimiques ; espèces de lichens saxicoles. Notre étude Philippe Clerc et Mathias Vust ont apportés de bio-indication indique que l’air en ville leur expertise pour la relecture du manus- de Neuchâtel est généralement peu pollué, crit. Ce travail a été financé par le Muséum grâce à une topologie en pente, qui empêche d’histoire naturelle de Neuchâtel, l’OFEV, la pollution de stagner, un trafic routier rela- ainsi que par le département de la mobilité, tivement restreint sauf dans certaines zones du développement durable et de l’environ- très localisées, et de nombreux parcs et nement de la Ville de Neuchâtel. zones piétonnes. Nos résultats confirment une riche bio- diversité, avec 80 espèces de lichens recen- sées. Or, cette biodiversité était encore peu étudiée à ce jour, puisque 23 espèces sont nouvelles pour le canton de Neuchâtel. Cet inventaire est loin d’être exhaustif. De nombreuses zones demeurent inexplorées, comme les cimetières, souvent riches en lichens, ou les zones de lisière aux abords de la ville. Ce travail est un premier pas pour compléter ces connaissances.

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Table 2 : Liste des 80 espèces de lichens rencontrées sur le territoire de la ville de Neuchâtel. *** = nouveau pour le canton de Neuchâtel ; ht = hors transect, rencontrée à l’extérieur du transect ; LR = indice de liste rouge des lichens corticoles pour le Jura (Scheidegger & Clerc 2002) : LC, espèce non menacée ; NT, potentiellement menacée ; VU, vulnérable ; EN, en danger ; CR, au bord de l’extinction ; ( ), espèce rencontrée sur un substrat saxicole, mais ayant un indice de liste rouge (car également corticole).

ht Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal. corticole VU ht Anaptychia ciliaris (L.) Körb. corticole VU ht Arthonia radiata (Pers.) Ach. corticole LC *** Aspicilia calcarea (L.) Mudd saxicole *** ht Aspicilia radiosa (Hoffm.) Poelt & Leuckert saxicole ht Buellia punctata (Hoffm.) A. Massal. corticole Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. corticole NT Caloplaca cirrochroa (Ach.) Th. Fr. saxicole Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr. saxicole *** Caloplaca crenulatella (Nyl.) H. Olivier saxicole *** Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell saxicole Caloplaca holocarpa (Ach.) A. E. Wade saxicole (NT) *** Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin saxicole *** Caloplaca teicholyta (Ach.) J. Steiner saxicole Caloplaca variabilis (Pers.) Müll. Arg. saxicole *** Caloplaca xantholyta (Nyl.) Jatta saxicole Candelaria concolor (Dicks.) Stein corticole VU *** Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. saxicole *** Candelariella efflorescens R.C.Harris & W.R.Buck corticole *** Candelariella medians (Nyl.) A. L. Sm. saxicole Candelariella reflexa (Nyl.) Lettau corticole LC *** ht Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. corticole NT ht Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau corticole LC Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon saxicole (VU) *** ht Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. lignicole LC Collema auriforme (With.) Coppins & J. R. Laundon saxicole Collema fuscovirens (With.) J. R. Laundon saxicole *** Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann saxicole Evernia prunastri (L.) Ach. corticole LC ht Hypogymnia physodes (L.) Nyl. corticole LC *** Lecania inundata (Körb.) M. Mayrhofer saxicole *** Lecanora albescens (Hoffm.) Branth & Rostr. saxicole Lecanora allophana Nyl. corticole VU Lecanora argentata (Ach.) Malme corticole LC Lecanora carpinea (L.) Vain. corticole LC Lecanora chlarotera Nyl. corticole LC *** ht Lecanora crenulata Hook. saxicole *** Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. saxicole

32 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication

*** Lecanora expallens Ach. corticole VU *** Lecanora saxicola (Pollich) Ach. saxicole Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy corticole LC Lepraria lobificans Nyl. saxicole (LC) Lepraria rigidula (B. De Lesd.) Tønsberg corticole LC Lepraria vouauxii (Hue) R. C. Harris corticole NT Melanelixia glabratula (Lamy) Sandler & Arup corticole LC Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco & al. corticole LC Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco & al. corticole VU Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco & al. corticole VU Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco & al. corticole LC Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco & al. corticole VU Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H. Mayrhofer & Poelt corticole VU Opegrapha varia Pers. corticole VU Parmelia sulcata Taylor corticole LC Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale corticole LC Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner corticole LC ht Pertusaria amara (Ach.) Nyl. corticole LC Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg corticole LC Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg corticole LC Phlyctis argena (Spreng.) Flot. corticole LC Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier corticole LC Physcia aipolia (Humb.) Fürnr. corticole LC Physcia dimidiata (Arnold) Nyl. corticole Physcia stellaris (L.) Nyl. corticole VU Physcia tenella (Scop.) DC. corticole LC Physconia distorta (With.) J. R. Laundon corticole LC Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt corticole VU Physconia grisea (Lam.) Poelt corticole CR Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg corticole VU *** Placynthium nigrum (Huds.) Gray saxicole Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsch corticole NT *** Protoblastenia rupestris (Scop.) J. Steiner saxicole Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf corticole LC Punctelia jeckeri (Roum.) Kalb corticole VU Pyrenula laevigata (Pers.) Arnold corticole EN *** Sarcogyne regularis Körb. saxicole ht Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James corticole NT *** ht Verrucaria nigrescens Pers. saxicole Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. corticole NT Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. saxicole Xanthoria fulva (Hoffm.) Poelt & Petut. corticole VU Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. corticole LC

33 c. truong 4 W 3 3 3 S 5 3 1 1 1 2 E 1 N arbre no 6 arbre 5 5 1 3 W 1 5 2 1 4 3 S 1 5 3 2 4 3 E 1 1 3 2 4 2 N arbre no 5 arbre 5 5 5 5 W 2 5 3 2 5 5 1 S 5 5 5 5 E 5 5 3 3 N arbre no 4 arbre 2 4 5 4 2 5 1 W 1 5 5 2 1 5 4 2 S 5 1 1 5 1 3 5 E 5 4 5 1 5 N arbre no 3 arbre 1 2 1 3 1 W 1 1 1 1 2 1 S E 2 5 1 1 1 arbre no 2 arbre N 4 5 1 2 4 W 2 3 2 1 1 S 2 3 1 4 E 5 4 3 2 arbre no 1 arbre N Pertusaria albescens Parmelina tiliacea Opegrapha varia Parmelia sulcata Evernia prunastri Lecanora carpinea Lecanora expallens Lecanora GROUPE subfusca Lecidella elaeochroma Lepraria rigidula Lepraria vouauxii Melanelixia subargentifera Melanohalea elegantula Melanohalea exasperata Melanohalea exasperatula Melanelixia fuliginosa Candelariella reflexa Candelariella reflexa Anaptychia ciliaris Arthonia radiata Buellia punctata Caloplaca cerina Candelaria concolor Candelariella GROUPE xanthostigma Espèce

Table 3, part 1 : Relevés de bioindication effectués sur les 23 arbres sélectionnés et calcul des valeurs de LDV par arbre et par maille, à partir de la fréquence des espèces. 34 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication 18 3 1 1 2 1 5 1 21 2 4 5 1 28 3 5 5 2 14 81 3 1 4 5 26 1 1 1 2 3 4 23 5 2 23 3 2 94 22 1 5 3 28 5 3 36 2 2 1 5 3 20 100 91.7 (Cadolles) 16 31 1 3 4 32 1 2 1 1 2 30 4 5 118 25 5 21 2 5 5 1 21 4 5 4 1 9 3 4 2 74 23 1 4 2 5 1 31 2 2 2 5 4 19 1 2 5 2 26 1 1 5 5 1 3 104 98.7 (Pierre-à-Bot) 28 1 1 5 2 1 4 - LD arbre LD maille Somme des fréquences Xanthoria fulva Xanthoria parietina Physconia grisea Physconia perisidiosa acetabulum Pleurosticta Punctelia jeckeri GROUPE Pyrenula flexuosa Trapeliopsis Xanthoria candelaria Physcia stellaris Physconia distorta Physconia enteroxantha Phlyctis argena Physcia aipolia Physcia dimidiata Physcia GROUPE adscendens Phaeophyscia endo phoenicea Phaeophyscia orbicularis

35 c. truong 5 2 1 1 W 1 1 1 1 S 3 3 5 E 1 1 N arbre no 12 arbre 2 1 2 W 1 2 1 2 S 1 5 E 1 5 1 N arbre no 11 arbre 4 2 3 2 W 5 4 1 1 S 5 2 E N arbre no 10 arbre 1 2 3 W 5 2 4 1 S 5 2 1 1 1 5 1 E N arbre no 9 arbre > 25 % de recouvrement en bryophytes 3 4 1 1 5 W 3 2 3 3 3 5 S

E > 25 % de recouvrement en bryophytes 5 2 arbre no 8 arbre N

W > 25 % de recouvrement en bryophytes 1 2 S 1 E 4 arbre no 7 arbre N Pertusaria albescens Parmelina tiliacea Melanelixia subargentifera Melanohalea elegantula Melanohalea exasperata Melanohalea exasperatula Parmelia sulcata Melanelixia fuliginosa Opegrapha varia Lecidella elaeochroma Lecidella elaeochroma Lepraria rigidula Lepraria vouauxii Lecanora GROUPE subfusca Evernia prunastri Lecanora carpinea Lecanora expallens Candelariella reflexa Candelariella reflexa Candelaria concolor Candelariella GROUPE xanthostigma Anaptychia ciliaris Arthonia radiata Buellia punctata Caloplaca cerina Espèce

Table 3, part 2

36 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication 14 1 2 2 14 4 4 2 20 5 4 7 55 5 9 3 1 8 2 10 4 44 17 5 5 14 3 12 1 8 1 35 1 1 16 2 2 1 2 3 15 2 1 21 1 2 1 1 69 > 25 % de recouvrement en bryophytes ─ 18 1 3 22 1 1 1

> 25 % de recouvrement en bryophytes ─ 65 9 2

> 25 % de recouvrement en bryophytes ─ 4 18 1 5 5 8 5 2 57 62.8 (Rue du Plan) 17 5 5 3 - LD arbre LD maille Somme des fréquences Trapeliopsis flexuosa Trapeliopsis Xanthoria candelaria Xanthoria fulva Xanthoria parietina Physcia stellaris Physconia distorta Physconia enteroxantha Physconia grisea Physconia perisidiosa acetabulum Pleurosticta Punctelia jeckeri GROUPE Pyrenula Physcia aipolia Physcia dimidiata Physcia GROUPE adscendens Phlyctis argena Phaeophyscia orbicularis Phaeophyscia endo phoenicea

37 c. truong 2 W 1 S 3 2 2 E 3 3 N arbre no 18 arbre 2 5 5 3 1 1 W 2 5 4 2 1 S 3 E 3 5 5 1 2 1 N arbre no 17 arbre 1 2 5 5 W 3 3 4 4 S 2 3 4 2 E 5 3 N arbre no 16 arbre W S E N arbre no 15 arbre W S E arbre no 14 arbre N 4 3 2 W 2 1 3 2 S 2 2 5 1 3 E 3 1 5 3 arbre no 13 arbre N Pertusaria albescens Parmelina tiliacea Opegrapha varia Parmelia sulcata Melanelixia subargentifera Melanohalea elegantula Melanohalea exasperata Melanohalea exasperatula Evernia prunastri Lecanora carpinea Lecanora expallens Lecanora GROUPE subfusca Lecidella elaeochroma Lepraria rigidula Lepraria vouauxii Melanelixia fuliginosa Candelariella reflexa Candelariella reflexa Candelariella GROUPE xanthostigma Anaptychia ciliaris Arthonia radiata Buellia punctata Caloplaca cerina Candelaria concolor Espèce

Table 3, part 3

38 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication 5 3 3 2 15 1 5 2 15 38 1 1 5 2 23 1 5 25 1 5 5 8 5 82 26 1 5 1 2 18 5 22 5 3 18 1 5 1 71 13 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.0 (Ecluse) 0 18 5 4 16 4 4 19 2 4 74 21 5 4 - LD arbre LD maille Physcia stellaris Physconia distorta Physconia enteroxantha Physconia grisea Physconia perisidiosa acetabulum Pleurosticta Punctelia jeckeri GROUPE Pyrenula flexuosa Trapeliopsis Xanthoria candelaria Xanthoria fulva Xanthoria parietina Somme des fréquences Phlyctis argena Physcia aipolia Physcia dimidiata Physcia GROUPE adscendens Phaeophyscia endo phoenicea Phaeophyscia orbicularis

39 c. truong W 1 1 S 3 E 2 arbre no 23 arbre N 2 1 W S E arbre no 22 arbre N W 2 4 S 4 4 5 2 E 2 1 3 1

> 25 % de recouvrement par Taxus bacata + mur arbre no 21 arbre N W 2 3 1 5 4 4 W 2 3 1 5 4 4 S 2 5 4 3 3 1 E 2 5 5 4 3 arbre no 20 arbre N 5 4 1 W 1 3 2 2 5 4 S 5 4 2 1 4 3 E 3 3 arbre no 19 arbre N 1 2 1 Espèce Anaptychia ciliaris Arthonia radiata Buellia punctata Caloplaca cerina Candelaria concolor Candelariella GROUPE xanthostigma Candelariella reflexa Candelariella reflexa Evernia prunastri Lecanora carpinea Lecanora expallens Lecanora GROUPE subfusca Lecidella elaeochroma Lepraria rigidula Lepraria vouauxii Melanelixia fuliginosa Melanelixia subargentifera Melanohalea elegantula Melanohalea exasperatula Melanohalea exasperata Opegrapha varia Parmelia sulcata Parmelina tiliacea Pertusaria albescens

Table 3, part 4

40 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication 5 1 5 1 1 5 20 5 5 2 2 5 22 5 5 5 17 5 5 1 4 18 77 77 (Lac 2) 0 0 5 5 0 5 5 2 13 5 20 7

> 25 % de recouvrement par Taxus bacata + mur ─ 29 (Lac 1) 53 1 2 4 3 29 1 2 4 3 29 5 2 5 1 31 1 3 5 4 32 4 5 5 24 116 3 5 5 2 1 33 1 5 3 3 31 1 5 2 14 5 4 5 1 19 97 - Phaeophyscia endo phoenicea Phaeophyscia orbicularis Phlyctis argena Physcia aipolia Physcia dimidiata Physcia GROUPE adscendens Physcia stellaris Physconia distorta Physconia enteroxantha Physconia grisea Physconia perisidiosa acetabulum Pleurosticta Punctelia jeckeri Pyrenula GROUPE Pyrenula Trapeliopsis flexuosa Trapeliopsis Xanthoria candelaria Xanthoria fulva Xanthoria parietina Somme des fréquences LD arbre LD maille

41 c. truong

Planche 1 (de gauche à droite et de haut en bas) : Anaptychia ciliaris, Aspicilia calcarea, Aspicilia radiosa, Caloplaca cerina, Caloplaca cirrochroa, Caloplaca citrina, Caloplaca crenulatella, Caloplaca decipiens, Caloplaca holocarpa, Caloplaca saxicola, Caloplaca teicholyta, Caloplaca variabilis, Caloplaca xantholyta, Candelaria concolor, Candelariella aurella.

42 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication

Planche 2 (de gauche à droite et de haut en bas) : Candelariella efflorescens, Candelariella medians, Candelariella vitellina, Chrysothrix candelaris, Cladonia coniocraea, Collema auriforme, Collema fuscovirens, Dermatocarpon miniatum, Evernia prunastri, Lecanora albescens, Lecanora allophana, Lecanora carpinea, Lecanora dispersa, Lecanora saxicola, Lecidella elaeochroma

43 c. truong

Planche 3 (de gauche à droite et de haut en bas) : Lepraria lobificans, Lepraria rigidula, Lepraria vouauxii, Melanelixia subargentifera, Melanohalea elegantula, Melanohalea exasperatula, Parmelina tiliacea, Pertusaria albescens, Pertusaria amara, Phaeophyscia orbicularis , Phlyctis argena, Physcia adscendens, Physcia aipolia, Physcia stellaris, Physcia tenella.

44 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication

Planche 4 (de gauche à droite et de haut en bas) : Physconia distorta, Physconia enteroxantha, Phys- conia grisea, Placynthium nigrum, Pleurosticta acetabulum, Protoblastenia rupestris, Punctelia jeckeri, Sarcogyne regularis, Verrucaria nigrescens, Verrucaria sp., Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans, Xanthoria fulva, Xanthoria parietina

45 c. truong

Bibliographie

APTROOT, A. & HONEGGER, R. 2006. Lichens in the new botanical garden of the University of Zurich, Switzerland. Botanica Helvetica 116 (2) : 135–148.

ASTA, J., ERHARDT, W., FERRETTI, M., FORNASIER, F., KIRSCHBAUM, U., NIMIS, P. L., PURVIS, O. W., PIRINTSOS, S., SCHEIDEGGER, C., VAN HALUWYN, C. & WIRTH, V. 2002. Mapping lichen diversity as an indicator of environmental quality. In : Nimis, P. L. ; Scheidegger, C. & Wolseley, P. A. (Eds.), Monitoring with Lichens - Monitoring Lichens. Kluwer Academic Publishers. London : pp. 273–279.

BOCH, S., KELLER, C., CORNEJO, C., STOFER, S. & WERTH, S. 2011. Flechten (Lichenes). Bulletin de la Murithienne 128/2010 : 32–33.

BURGISSER, L., HABASHI-MAYOR, C., CLERC, P. & PRICE, M. 2004. Inventaire des lichens, des mousses et des hépatiques du Bois de la Grille (commune de Vernier, canton de Genève). Saussurea 34 : 111–129.

CAMENZIND, R. & WILDI, E. 1991. The epiphytic lichen flora of the Gurnigel-Gantrisch forest (Canton of Berne, Switzerland). Botanica Helvetica 101 (2) : 183–197.

CLERC, P. 2004. Les champignons lichénisés de Suisse - Catalogue bibliographique complété par des données sur la distribution et l'écologie des espèces. Cryptogamica Helvetica 19 : 1–320.

CLERC, P. & TRUONG, C. 2012. Catalogue des lichens de Suisse. http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/ cjb/cataloguelichen. Version 2.0, 11.06.2012.

CORNAZ, E. 1846-1847. Enumération des lichens jurassiques et plus spécialement de ceux du canton de Neuchâtel. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de Neuchâtel 2 : 385–408.

CULBERSON, C. F. & AMMANN, K. 1979. Standardmethode zur Dünnschichtchromatographie von Flechtensubstanzen. Herzogia 5 : 1–24.

CULBERSON, C. F. & JOHNSON, A. 1982. Substitution of methyl tert-butyl ether for diethyl ether in the standardized thin-layer chromatographic method for lichen products. Journal of Chromatography 238 : 483–487.

DIETRICH, M. 1991. The lichen flora of the Merli forest, Giswil/OW (Central Switzerland). Botanica Helvetica 101 (2) : 167–182.

DIETRICH, M. & BÜRGI-MEYER, K. 2010a. Interessante Flechten aus dem Kanton Luzern - Neufunde für die Schweiz. Meylania 45 : 10–16.

DIETRICH, M. & BÜRGI-MEYER, K. 2010b. Interessante gesteinsbewohnende Flechten am Tossen bei Schimbrigbad in der UNESCO Biosphäre Entlebuch (Kanton Luzern, Zentralschweiz). Herzogia 23 : 75–84.

DIETRICH, M., BURGI-MEYER, K., BERGAMINI, A., SCHEIDEGGER, C. & STOFER, S. 2008. The forest of Kriens (canton of Lucerne) : A valuable habitat for many threatened lichens of Switzerland. Botanica Helvetica 118 (2) : 149–164.

46 les lichens de la ville de neuchâtel – inventaire et étude de bioindication

FREY, E. 1959. Beiträge zu einer Lichenenflora der Schweiz I. Berichte der Schweizer Botanischen Gesellschaft 69 : 156–245.

GRANT, J. R. & MULHAUSER, B. 2013. Biocénose dʼun mur dʼenceinte du château de Neuchâtel. Bulletin de la Société neuchâteloise des Sciences naturelles 133 : 93-103.

HERZIG, R. & URECH, M. 1991. Flechten als Bioindikatoren. Integriertes biologisches Messsystem der Luftverschmutzung für das Schweizer Mittelland. Bibliotheca Lichenologica 43 : 1–283.

LAMBELET-HAUETER, C., BURGISSER, L., CLERC, P., GLOOR, S., MOESCHLER, P., MONNEY, J.-C., MUELLER, A., PRICE, M., RUCKSTUHL, M., SALOMON CAVIN, J. & ZBINDEN, N. 2011. Le milieu bâti – Lichens. In: Lachat, T. ; Pauli, D. ; Gonseth, Y. ; Klaus, G.; Scheidegger, C. ; Vittoz, P. & Walter, T. (Eds.), Evolution de la biodiversité en Suisse depuis 1900: Avons-nous touché le fond ? Bristol-Stiftung & Haupt. Zürich & Bern, Stuttgart, Wien : pp. 232–234.

KIRSCHBAUM, U. & WIRTH, V. 1997. Les lichens bio-indicateurs. Les reconnaître, évaluer la qualité de l’air. Eugen Ulmer. Paris.

MERMILLIOD J.-C., TRUONG, C. & VUST, M. 2009. Fulgensia australis (Arnold) Poelt, une nouvelle espèce de lichen pour la Suisse. Meylania 43 : 24-27.

NASH, T. H., III 2008a. Introduction. In: Nash, T. H., III (Ed.), Lichen Biology. Cambridge University Press. Cambridge : pp. 1–8.

NASH, T. H., III 2008b. Lichen sensitivity to air pollution. In : Nash, T. H., III (Ed.), Lichen Biology. Cambridge University Press. Cambridge: pp. 299–314.

NIMIS, P. L., SCHEIDEGGER, C. & WOLSELEY, P. A. 2002. Monitoring with Lichens - Monitoring Lichens. Kluwer Academic. Dordrecht, Boston, London.

PURVIS, O. W. 2000. Lichens. Natural History Museum & Smithsonian Institution. London & Washington.

SCHAERER, L. E. 1823-1852. Lichenes helvetici exsiccati. Bern.

SCHEIDEGGER, C. & CLERC, P. 2002. Liste rouge des espèces menacées en Suisse : Lichens épyphytes et terricoles. OFEFP, WSL & CJBG. Bern, Birmensdorf & Genève.

SPINELLI, A. (2011). Candelariella aggregata M. Westb. Neu für die Schweiz. Meylania 47 : 18.

SPINELLI, A. & VUST, M. 2011. La Val Piora : primo approccio a un mondo ricco di licheni ancora poco esplorato. Bollettino della Società Ticinese di Scienze Naturali 99 : 39–52.

VDI 1995. Messung von Immissionswirkungen : Ermittlung und Beurteilung phytotoxischer Wirkungen von Immissionen mit Flechten - Flechtenkartierung zur Ermittlung des Luftgütewertes (LGW). VDI- Richtlinie 3799, Blatt 1. Berlin.

VONARBURG, C., KELLER, C., MERMILLIOD, J.-C. & STOFER, S. 2011. Lichenologische Beobachtungen an der Exkursion der Bryolich ins Wengital, Kt. St. Gallen. Meylania 46 : 4–7.

47 c. truong

VUST, M. 2010. Journées de la biodiversité de lʼASPO - Les lichens. Meylania 45 : 21–24.

VUST, M., TRUONG, C. & MERMILLIOD, J.-C. 2009. Lichens du Vallon de Nant (Bex, Alpes vaudoises). Mémoires de la Société vaudoise des Sciences naturelles 23 : 51–74.

48 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 49-69. 2013

Les lichens terricoles xérothermophiles du canton de Neuchâtel

Mathias Vust

Rue Montolieu 5, CH-1030 Bussigny. [email protected]

Mots-clés : Lichens terricoles, espèces prioritaires, biologie de la conservation, prairies sèches, canton de Neuchâtel, Suisse

Keywords : Terricolous lichens, priority species, conservation biology, dry meadows, Canton of Neuchâtel, Switzerland

Résumé Un inventaire des lichens terricoles xérothermophiles du canton de Neuchâtel a été réalisé en 2007 et com- plété en 2011. Il répertorie une trentaine de stations, situées entre 450 et 900 m d’altitude, de Rochefort au Landeron. Cinquante-six espèces ont été relevées, tout substrat confondu, dont 17 sont signalées pour la première fois dans le canton. Quinze espèces sont considérées comme rares ou menacées. La répartition actuelle des espèces est comparée avec les données historiques. Si les stations autour de Neuchâtel ont probablement disparu, si quelques rares stations naturelles sont probablement anciennes, une expansion récente de certains de ces lichens a été découverte dans des carrières abandonnées.

Abstract An inventory of the terricolous xerothermophilous lichens of the Canton of Neuchâtel has been realized in 2007 and completed in 2011. About thirty localities have been found, between 450 and 900 m, from Rochefort to Le Landeron. Fifty-six species are listed, all substrata together, which 17 are new for the canton and 15 considered as rare or threatened. The actual repartition of the species is compared to the historical data. If old localities around the city of Neuchâtel have probably disappeared, if some natural localities are probably ancient, a recent expansion of some of these lichens has been discovered in aban- doned quarries.

Introduction

Le cadre général

L’Office fédéral de l’environnement (OFEV) a publié en mai 2011 une liste des espèces prioritaires au niveau national (OFEV, 2011) et transmis aux responsables des offices de conservation de la nature de chaque canton une sélection, triée selon quatre niveaux de priorité, de ces espèces signalées sur leur territoire. Cette sélection a l’avantage de rassem- bler les espèces par « programme de mesures », c’est-à-dire de réunir celles qui pourraient

49 m. vust

bénéficier de mêmes mesures de gestion, Recherche de terrain occupant le même milieu naturel. Dans la sélection destinée au canton de Neuchâtel Le travail de terrain s’est déroulé en trois espèces de lichens sont liées au pro- deux parties. En 2007, une première explo- gramme de mesure « herbages graveleux et ration du canton de Neuchâtel a concerné lacunaires » ; trois autres espèces, liées au les objets de l’inventaire fédéral des prairies même milieu et signalées dans le canton de et pâturages maigres et secs (PPS) compor- Neuchâtel, font partie de la liste nationale tant des mentions de Xerobromion ou de (OFEV, 2011) (tableau 1). Ces six espèces dalles rocheuses. En 2011, l’accent s’est font partie du groupe des lichens terricoles porté sur tous les objets qui auraient été trop xérothermophiles calcicoles, qui comprend petits pour être retenus par l’inventaire des en Suisse une trentaine d’espèces. Il a donc PPS, en particulier une série de clairières et paru judicieux de consacrer une étude à d’anciennes carrières. l’ensemble de ce groupe d’espèces, plutôt qu’à une seule, fût-elle considérée comme Détermination des échantillons espèce parapluie. Il ressort du tableau 1 que les don- Des échantillons n’ont été récoltés que nées disponibles datent de la fin du e XX lorsque la détermination n’était pas possible siècle, à une exception près et que ce sont sur le terrain. Ils se trouvent encore en par- des espèces qui ont besoin de mesures de tie dans l’herbier de l’auteur ou ont déjà été protection et de surveillance. Toutefois, si légués à l’herbier des Conservatoire et Jar- les connaissances écologiques sont dispo- din botaniques de la Ville de Genève. nibles, les techniques de conservation sont Les ouvrages généraux suivants ont été encore insuffisamment développées. consultés pour la détermination des échan- tillons : Nimis & Martellos (2004), Smith et al. (2009), Wirth (1995), Poelt (1969), Objectifs Poelt & Vezda (1977, 1981). La nomenclature utilisée est celle de Clerc & Truong Cette étude a pour objectifs de mettre (2010). Toutes les données ont été trans- à jour les connaissances de répartition des mises à la banque de données nationale espèces de lichens terricoles xérothermo- « Swisslichens ». philes du canton de Neuchâtel, d’en estimer l’abondance et de mesurer les menaces Valorisation des espèces existantes. Plusieurs critères permettent de valoriser Matériel et méthode les données obtenues, en vue de la détermi- nation des mesures de protection à prendre. Définitions Il y a d’abord quelques espèces protégées au niveau national, figurant dans l’annexe 2 de Par lichen terricole, il faut comprendre l’ordonnance sur la protection de la nature tout lichen poussant directement sur le sol (OPN). Il s’agit ensuite des catégories de ou se trouvant « par terre », sur les mousses liste rouge, basées sur la première liste rouge croissant sur le sol ou les rochers ou même des lichens terricoles (Clerc & Vust, 2002). sur la terre se trouvant dans les fentes des À cela s’ajoute le statut de priorité natio- rochers. Par exclusion, un lichen terricole nal de chaque espèce (OFEV, 2011). Enfin, sensu lato se définit comme n’étant accro- certaines espèces sont considérées comme ché directement ni à un arbre, ni à un rocher. espèces cibles pour les prairies sèches ou le paysage agricole de plaine (OFEV & OFAG, 2008). Toutes ces indications permettent

50 les lichens terricoles xérothermophiles du canton de neuchâtel ? ? L5 L6 U2 NE W2 priorité menace populations surveillance techniques écologiques nom du taxon responsabilité connaissances connaissances besoin de mesures

Cladonia furcata (Huds.) Schrad. subsp. subrangiformis 3 EN 1 2 2 2 1 B 1 2 1 2 (Sandst.) Abbayes Cladonia rangiformis Hoffm. 3 EN 1 1 0 2 1 B Squamarina lentigera (Weber) Poelt 4 VU 1 2 2 2 1 A 2 1 2 Cladonia foliacea aggr. 4 VU 1 2 2 2 1 D Fulgensia fulgens (Sw.) Elenkin 4 VU 1 2 2 2 1 B 2 1 2 Cladonia rei Schaer. 4 VU 1 0 0 2 1 B

Tableau 1 : Lichens prioritaires au niveau national, présents dans le canton de Neuchâtel et liés aux pelouses rocailleuses et autres lacunes des prairies sèches. En gris figurent les espèces proposées par l’OFEV pour bénéficier de mesures de protection dans le canton de Neuchâtel.

Responsabilité Code signification 1 Responsabilité internationale restreinte Besoin de mesures Code signification 2 Clair besoin de mesures 1 Besoin de mesures incertain 0 Aucun besoin de mesures Surveillance des populations Code signification 2 Surveillance nécessaire 0 Surveillance pas nécessaire Connaissances écologiques ? Code signification 2 Connaissances disponibles abondantes Connaissances techniques ? Code signification 1 Techniques insuffisamment connues

A Dernier signalement datant des années 2000 à 2010 B Dernier signalement datant des années 1980 à 1999 C Dernier signalement datant des années 1950 à 1979 D Dernier signalement datant d’avant 1950

W2 Forêts claires L5 Herbages graveleux et lacunaires L6 Herbages extensifs avec utilisation échelonnée U2 Conservation des rochers et pelouses rocailleuses 1 L’espèce est présente dans ce type de milieu et requiert les mesures préconisées par le programme. 2 L’espèce est présente dans ce type de milieu et profite des mesures suggérées par le programme, mais n’en dépend pas.

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de se rendre compte de l’importance d’une philes sont rares. Il y a d’abord le Valais qui parcelle pour la conservation des espèces possède sur l’adret de la vallée du Rhône qui y ont été trouvées. de grandes surfaces de pelouses steppiques, que l’on peut rencontrer ponctuellement sur l’ubac et notamment jusqu’à 3000 m dans Connaissances actuelles la vallée de Zermatt. La zone alluviale de Finges comporte également quelques vastes Historique étendues d’alluvions fins favorables aux lichens terricoles. Le pied sud du Jura offre La plus ancienne référence utile concer- ensuite quelques petites surfaces de prairies nant les lichens de Neuchâtel est l’œuvre sèches aux alentours des affleurements de d’Édouard Cornaz, médecin à Neuchâtel, dalles calcaires (Vust, 2011). La région qui publie, en 1852, la première « Énumé- de la Sarraz (VD) en est particulièrement ration des lichens jurassiques et plus spécia- riches, c’est le cas ensuite à Onnens (VD), lement de ceux du canton de Neuchâtel ». à Cornaux (NE), puis surtout au Landeron Ischer édite en 1935 une étude très fouillée (NE). Le canton de Genève possède des sur les tourbières de la vallée des Ponts-de- terrasses alluviales qui offrent des condi- Martel, puis c’est au tour de Rondon d’étu- tions comparables pour l’installation de ces dier en 1977 les lichens de la tourbière du espèces. Le canton des Grisons présente Bois des Lattes. La compilation de la litté- quelques endroits favorables sur des dalles rature effectuée par Clerc permet d’obtenir calcaires de l’adret de la vallée du Rhin vers une liste des espèces signalées dans le can- Coire et dans des pelouses steppiques en ton (Clerc, 2004 ; puis actualisé dans Clerc Basse-Engadine. Au Tessin se trouvent éga- & Truong, 2010), mais il est souvent diffi- lement quelques rares prairies sèches sur cile de retrouver la mention exacte des lieux calcaire favorables aux lichens terricoles pour le canton de Neuchâtel. Une recherche thermophiles (Vust, 2007). ciblée dans les herbiers de Suisse sur 100 En Suisse la surface potentiellement espèces a permis d’avoir une idée de leurs favorable aux lichens terricoles, toutes répartition historique (Clerc et al., 1996). espèces et tous milieux confondus, a été Sept espèces terricoles ont ainsi été signalées estimée à 8% du territoire, surtout dans les dans le canton de Neuchâtel (voir plus loin). Alpes (Vust, 2011). Les prairies sèches ne Les données se trouvent dans la banque de représentent qu’une infime partie de ces 8%, données nationale et sont consultables sur le certainement moins d’1% de la superficie de site « swisslichens » (Stofer et al., 2011). Le la Suisse, d’autant plus qu’elles ont subi une premier inventaire des lichens terricoles, réa- forte régression durant les dernières décen- lisé entre 1996 et 1999, apporte de nouvelles nies, notamment à cause de l’intensification données (Vust, 2002 ; 2011). L’OFEV, dans de l’agriculture. Figurant elles-mêmes sur le cadre de l’inventaire des prairies maigres la liste rouge des habitats rares ou menacés et sèches d’importance nationale, demande de Suisse (Delarze, 1998), elles comportent un complément d’information sur les lichens de nombreuses espèces rares ou menacées, terricoles de ces milieux (Vust, 2007). Le que ce soit chez les lichens terricoles (Clerc rapport, non publié, comporte quelques don- & Vust, 2002), les plantes à fleurs ou les nées sur le canton de Neuchâtel. insectes (Delarze & Gonseth, 2008).

Aire de répartition Écologie

Il apparaît que les endroits suffisam- Les lichens terricoles xérothermophiles ment secs pour comporter des pelouses se rencontrent parmi la végétation des dalles favorables aux lichens terricoles thermo- calcaires de basse-altitude (Alysso-Sedion)

52 les lichens terricoles xérothermophiles du canton de neuchâtel

et dans une moindre mesure des dalles sili- vis-à-vis du piétinement, notamment des ceuses de basse altitude (Sedo-Veronicion), troupeaux d’herbivores. entre les touffes de graminées des pelouses Il existe trois formes biologiques chez sèches médio-européennes (Xerobromion) les lichens. 1° les lichens dits « crustacés », et des pelouses steppiques (Stipo-Poion). c’est-à-dire qu’ils forment des croûtes, Ses milieux sont souvent en mosaïque avec croissant de manière centrifuge à partir des affleurements rocheux sans végétation et d’un point ou en minuscules squamules. 2° des pelouses denses comme la pelouse mi- les lichens foliacés étendent une « feuille », sèche médio-européenne (Mesobromion) chez les lichens on parle plutôt de thalle, (Delarze & Gonseth, 2008 ; Vust, 2011). qui croît en « rampant » sur le substrat, sol, Dans le canton de Neuchâtel, les sta- mousses, écorce ou rocher. 3° les lichens tions de lichens terricoles xérothermophiles fruticuleux, du latin frutex, le buisson, se se trouvent sur les dalles calcaires, natu- dressent dans les trois dimensions. Les cla- relles ou issues d’une exploitation en car- donies (du genre Cladonia) présentent un rière, et dans les pelouses sèches autour des cas particulier, elles forment en effet soit de affleurements, apparaissant souvent en clai- petits buissons, comme Cladonia rangifor- rière dans les chênaies du flanc orienté au mis, soit des squamules dressées, comme sud-est du pied du Jura. Cladonia foliacea ou C. symphycarpia, soit des squamules basales à partir desquelles se Biologie forment des « podétions », c’est à dire des structures verticales qui portent les fructi- Les lichens terricoles sont capables de fications, c’est le cas deCladonia pyxidata. pousser sur un sol extrêmement superficiel, sur des coussins de mousse ou dans des Les associations de lichens terricoles fissures de rocher, mais pour autant qu’il y ait les partenaires symbiotiques néces- Les premiers lichens à se dévelop- saires. Ils forment avec d’autres champi- per sur la terre nue ou sur les coussins gnons, des cyanobactéries et des mousses, de mousses des dalles calcaires sont des ce que l’on appelle une croûte biologique. lichens crustacés comme Psora decipiens, Les particules du sol sont agrégées par leur Placidium squamulosum, Toninia sedifo- présence et leur activité biologique, ce qui a lia, Toninia physaroides, Fulgensia fulgens pour effet de rendre sa surface compacte et et Squamarina lentigera. Ces espèces for- cohérente (Belnap et al., 2003). Ces croûtes ment l’alliance des lichens terricoles calci- biologiques n’apparaissent en Europe qu’en coles xérophiles subocéaniques (Toninion début du processus de colonisation du subs- caeruleonigricantis Hadac 1948) et plus trat, mais occupent de très grandes surfaces précisément l’association des lichens ter- dans les régions arides et semi-arides. Elles ricoles calcicoles xérothermophiles sur sol mettent un certain temps pour se former. superficiel (Toninio-Psoretum decipientis Les cyanobactéries sont les premières à se Stodiek 1937). Cette alliance est appelée en développer, puis lorsque le sol est consolidé allemand « bunte Erdflechtengesellschaft », apparaissent les premiers lichens et bryo- pour la diversité des couleurs des espèces phytes (Belnap & Eldridge, 2003). Un tel qui la composent. processus ne peut se mettre en place qu’à Sur des sols un peu plus évolués, parmi l’abri des perturbations mécaniques, telle les premières touffes de graminées du Xero- l’érosion ou le piétinement, et sur une pente bromion, se développent des lichens folia- modérée. Une fois formée, la croûte biolo- cés et/ou à podétions peu élevés ou ram- gique, de par sa compacité, offre une cer- pants. Ce sont Cladonia foliacea, C. furcata taine résistance à l’érosion, aux pluies ou subsp. subrangiformis, C. symphycarpia, C. aux gels ; elle reste par contre très fragile polycarpoides, C. pyxidata, Diploschistes

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muscorum et Peltigera rufescens. Ces Les stations dans la littérature et les espèces forment l’association des lichens herbiers terricoles calcicoles xérothermophiles sur sol peu épais (Cladonietum symphycarpae Il existe peu de sources décrivant les Doppelbauer in Klement 1955). stations de lichens. La principale est l’article Parmi un tapis de graminées assez de Cornaz (1852). La consultation des her- dense, sans être tout à fait fermé, se ren- biers donne aussi quelques renseignements contrent des lichens fruticuleux comme bien que la description des stations soient Cladonia rangiformis et Cladonia ciliata. souvent succinctes (Clerc et al., 1996). La Plutôt que trois associations bien dis- mention région de Neuchâtel apparaît le tinctes, il faut s’imaginer un continuum plus souvent. Parfois des lieux plus précis entre les premiers stades de colonisation sont évoqués : au Mail, à Fahy, au Plan, à de la dalle calcaire et le stade de pelouse la grotte de l’Ermitage, entre le Maujobiat mi-sèche fermée, continuum dans lequel et le Bois des Valangines, au pont de Vau- apparaissent peu à peu les espèces des trois seyon, à Crêt-Taconnet et à la Tête plumée. stades, persistant aussi longtemps que les Une espèce est citée entre St-Blaise et Cor- conditions leur sont favorables. Après une naux. Cette dernière mise à part, toutes ces transition où se mélangent lichens crus- localités font aujourd’hui partie de l’agglo- tacés, foliacés et fruticuleux, le groupe mération neuchâteloise et sont construites. s’appauvrit en crustacés à mesure que les Une partie du Crêt-Taconnet a été arasé entre plantes herbacées se développent, pour finir 1879 et 1882 pour agrandir la gare et le quar- par ne plus contenir que des lichens fruti- tier attenant (com. pers. Blaise Mulhauser). culeux. Il est difficile de savoir avec certitude à À côté des espèces typiques se trouvent, quoi ressemblaient ces stations, puisqu’elles plus étrangement, des espèces caractéris- n’ont pas été décrites autrement que par la tiques des brousses alpines sur sols acides, présence des espèces. C’est donc l’écolo- assez souvent pour qu’il faille le signaler, il gie des espèces qui peut nous donner des s’agit de Cladonia arbuscula et C. islandica. indices. Les anciennes cartes datant de cette Les rochers calcaires moussus accueil- époque fournissent également de précieux lent deux autres groupes : renseignements. Elles ont pu être consul- D’une part des lichens crustacés gris à tées sur le géo portail du Système d’Infor- fructifications brunes ou noires croissent sur mation du Territoire Neuchâtelois (SITN, les mousses moribondes. Ces espèces sont www.sitn.ne.ch). La carte Ostervald (1838- rares et dispersées, mais pas forcément liées 1845) montre l’étendue des vignes sur toutes aux conditions les plus chaudes et sèches, les pentes autour de Neuchâtel, jusqu’au puisqu’on les retrouve en général plus haut pâturage du Plan. Au Mail, le coteau est dans le Jura. Ce sont Bacidia bagliettoana, couvert de vignes et le replat encore boisé Bilimbia sabuletorum et Lecidea hypnorum. et parsemé de petites maisons. Sur la carte D’autre part de grands lichens folia- Dufour (1842-1864), le bourg de Neuchâtel cés rampent sur la mousse des rochers ou ne s’étend pas au-dessus de la gare. La carte du pied des arbres ; ce sont les peltigères. Siegfried (1870-1892) offre le plus de pré- Ces espèces, solitaires et dispersées, appa- cision et permet de situé les lieux-dits cités raissent en bordure des clairières ou en par Cornaz (figure 1). On y remarque aussi lisière des chênaies. Elles ne sont pas forcé- que la colline du Mail comporte désormais ment liées aux conditions les plus chaudes un cimetière, un observatoire et un péniten- et sèches. Il s’agit, de la plus xérophile à la cier. Les habitations se développent au-des- moins xérophile, de Peltigera elisabethae, sus de la gare parmi les vignes. Je m’ima- P. ponojensis, P. neckeri, P. praetextata, P. gine des lichens terricoles présents en canina et P. horizontalis. marge des vignes et des habitations, autour

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des affleurements rocheux, mais aussi sur il est intéressant de constater qu’ils occupent les talus bien exposés au soleil. En effet, si aussi plusieurs dalles calcaires abandonnées aujourd’hui ces espèces ne se trouvent plus après l’exploitation de carrières, à Cham- qu’autour des affleurements, les herbiers les brelien, à St-Blaise et surtout au Landeron. signalent sur le Plateau suisse, et notamment Toutes ces stations se trouvent sur des cal- l’adret lémanique, loin de tout affleurement caires compacts, datant de la fin du Jurassique de roche compact (Vust, 2011). On peut y (Kimméridgien) au début du Crétacé (Ber- voir l’effet de l’intensification de la pres- riasien-Valanginien). Les stations naturelles sion humaine, mais aussi un effet probable existent probablement depuis longtemps, en de la pollution azotée liée aux engrais utili- effet la dalle affleurante ralentit l’établisse- sés par l’agriculture qui par la pluie rend le ment de la forêt; la pelouse sèche peut donc moindre talus, autrefois couvert de prairie s’y maintenir durablement. La pente, un foin maigre, comparable à une prairie grasse. de faible rendement et les petites surfaces les ont tenues à l’écart de toute exploitation. Par Les stations existantes contre, la colonisation des carrières ne peut qu’être récente, puisqu’elles étaient encore Au début du xxie siècle, les lichens terri- en activité au milieu du xxe siècle. Il est coles xérothermophiles occupent des prairies intéressant de comparer les carrières du can- sèches autour de dalles calcaires naturelles, ton, en effet plusieurs d’entre elles ont une comme aux Grattes de Rochefort, dans importance historique liée à l’exploitation de quelques clairières des Côtes de Chaumont, la « pierre jaune de Neuchâtel », un calcaire aux Rièdes de Cornaux et au Landeron, mais jaune datant du Crétacé (Hauterivien) utilisé

Figure 1 : La région de Neuchâtel à la fin dux ixe siècle, sur un agrandissement de la carte Siefried 1870- 1892 (© SITN, swisstopo DV 571.4, OpenStreetMap).

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dans la construction de nombreux monument verture de ces zones à affleurement consti- historique neuchâtelois (Froidevaux Mateus, tue le meilleur moyen de créer de nouvelles 1995). Il s’avère que les carrières de pierres stations potentielles. Les Escaberts, au-des- jaunes présentent souvent des plans de coupe sus du Landeron, présentent le plus grand verticaux, ce qui a permis ensuite d’installer potentiel. Actuellement, seul le sommet dans le fond un terrain de sport, un super- de la colline comporte quelques clairières, marché ou des villas. D’autres carrières ont dont deux ou trois possèdent des lichens été exploitées pour des calcaires compacts terricoles, mais la dalle est présente et bien datant du Kimméridgien au Valanginien, or visible entre les clairières et loin en contre- cette fois-ci l’exploitation s’est faite dans le bas. De telles ouvertures ont récemment été sens du banc, laissant des dalles apparentes effectuées sur les Roches de Châtollion, sur dans leur inclinaison naturelle à la fin de la commune de Cornaux. l’exploitation. Ce sont ces dalles qui sont Toutes les carrières ne sont pas aban- aujourd’hui colonisées par les lichens ter- données ou ne présentent pas encore toutes ricoles. Ces carrières sont beaucoup moins les conditions favorables pour les lichens, bien documentées et il s’avère très difficile mais ce sont certainement d’autres stations de savoir quand les exploitations ont cessé. potentielles qui offrent l’avantage de ne Le seul renseignement obtenu concerne la nécessiter aucune mesure, si ce n’est de les carrière des Combettes au Landeron, dont préserver de toute intervention. l’activité d’extraction aurait stoppé dans Certains affleurements seraient certai- les années 1960 (com. pers. Michel Gei- nement favorables aux lichens s’ils ne se ser, ancien garde-forestier du Landeron). trouvaient pas actuellement dans des sur- Par conséquent, Cornaz ne pouvait pas faces exploitées en pâturage. Le piétinement connaître ces stations, ce qui expliquerait du bétail empêche tout développement de le nombre élevé d’espèces qu’il ne cite pas la croûte biologique dans des zones qui ne dans son article et qui sont signalées ici pour fournissent pourtant aucun fourrage. Étant la première fois dans le canton. Cela signifie donné la rareté des lichens terricoles qui ensuite que ces anciennes carrières consti- pourraient s’y établir, il vaudrait la peine de tuent un exemple de colonisation récente par clôturer les affleurements de dalles calcaires les lichens terricoles, alors que l’impression dans les pâturages pour les soustraire au globale est un recul généralisé lié à la régres- piétinement. Une compensation financière sion des prairies maigres et sèches. Ces sta- pourrait être proposée pour cette mesure. tions sont d’autant plus importantes qu’elles Les lichens terricoles ne sont pas les seuls comportent plusieurs espèces rares ou mena- organismes liés à cet habitat ; ce dernier cées, telle que Squamarina lentigera. En comporte aussi des plantes à fleurs et des définitive, bien qu’il y ait eu une perte de sta- insectes rares et menacés d’origine méditer- tions de lichens terricoles autour de Neuchâ- ranéenne (Delarze & Gonseth, 2008). tel, il y a aussi eu une expansion récente de ces espèces dans les carrières abandonnées. Les menaces

Les stations potentielles Les dalles calcaires sont importantes pour les lichens terricoles ; elles le sont Plusieurs clairières visitées présentaient d’autant plus que 20% des espèces de des surfaces trop petites, étaient trop ombra- lichens qu’on y rencontre figurent sur la gées par la forêt ou fortement embroussail- liste rouge. C’est un des milieux accueillant lées. Les quelques espèces de lichens terri- les espèces tempérées méridionales, qui y coles trouvées sur place laissent néanmoins trouvent les micro-climats chauds et secs penser que les conditions seraient favo- qui font exception dans le climat général rables s’il y avait plus de lumière. La réou- de la Suisse. Il n’existe qu’au pied du Jura

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Figure 2 : Carte de toutes les stations de lichens terricoles xérothermophiles, répertoriées dans le canton de Neuchâtel. Les croix (+) signalent des données issues des herbiers, les ronds (•) des stations observées entre 1996 et 2011. et dans les vallées internes des Alpes. Il car, parmi les 17 espèces signalées pour la n’est en principe pas menacé par l’homme, première fois dans le canton de Neuchâtel, 7 parce qu’inexploitable par l’agriculture et sont saxicoles (voir description des espèces protégé des constructions ; par contre, il est et tab. 2). Ce résultat inattendu montre que menacé par l’avancée de la végétation, de ces milieux souvent limités à une clairière l’embroussaillement, puis de la forêt. Or, sont passés inaperçus, sinon du botaniste les lichens sont liés aux zones pionnières, neuchâtelois, du moins des lichénologues. à ces mosaïques de dalles, de lambeaux de Leur valeur ne s’en trouve que renforcée. pelouses et de buissons. Lorsque la végé- La répartition des espèces dans les dif- tation devient trop dense, ils disparaissent. férents sites est présentée dans le tableau 3, avec la catégorie de liste rouge (Clerc & Vust, 2002), le degré de priorité (OFEV, Les espèces 2011) et l’éventuelle mention comme espèce cible pour les prairies sèches (PPS) Cette étude aura permis de relever 56 ou les paysages agricoles de plaine (OFEV espèces de lichens dans ces milieux calci- & OFAG, 2008) (AGR), le détail des coles xérothermophiles, 44 espèces terri- mentions de la littérature ou des herbiers. coles, sujet de l’étude, mais aussi 11 espèces Des illustrations en couleurs des espèces saxicoles et 1 espèce lignicole relevées peuvent être consultées dans Vust (2011). « en passant ». Ces espèces sont citées ici

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Les espèces typiques et prioritaires une bonne indicatrice, qui disparaît dès que le milieu se referme. Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. VU 4b Cladonia polycarpoides Nyl. Espèce en forte régression, ou du moins CR 2b PPS AGR rare et dispersée, signalée par des relevés H Espèce très rare des prairies sèches, trouvée à Ste Croix et au Chasseron (Vust, 2011) et pour la première fois dans le canton de NE trouvée pour la première fois dans le canton au Landeron. Cette espèce doit être suivie de Neuchâtel à Chambrelien. Cette espèce et sa station protégée. La population la plus doit être suivie et sa station protégée, car proche se trouve sur la Chassagne d’Onnens c’est actuellement la seule station connue (VD) (Stofer et al., 2011). en dehors des Alpes (Stofer et al., 2011). Cladonia rangiformis Hoffm. Cladonia ciliata Stirt. EN 3b PPS AGR EN 3b PPS AGR Cornaz (1852) la signale aux environs de Espèce rare citée par Rondon (1977) dans Neuchâtel, sous Cladonia furcata rangi- la tourbière du bois des Lattes, sous C. leu- formis, puis Ischer (1935) dans les tour- cophaea, trouvée une seule fois en marge bières des Pont-de-Martel. C’est une espèce des prairies sèches au Landeron. Elle a été typique des prairies sèches et y est locale- trouvée dans un milieu comparable dans le ment abondante. Elle est caractéristique de Vallon de l’Allondon (GE) et à Ferreyres la fin de la colonisation des dalles calcaires. (VD) (Stofer et al. 2011). C’est une espèce Lorsqu’elle apparaît seule, elle signale les qui demande de la tranquillité. La popula- stations potentiellement adéquates pour un tion devrait être suivie et sa station protégée débroussaillement. de toute intervention. Cladonia rei Schaer. Cladonia foliacea (Huds.) Willd. VU 4b PPS AGR VU 4b PPS AGR Espèce assez rare poussant sur les débris Cornaz (1852) la mentionne autour de Neu- végétaux des prairies sèches et affleure- châtel, sous C. endiviaefolia. Stizenberger ments calcaires; signalée pour la première (1882-1883) reprend les informations de fois dans le canton de NE à Cressier en Cornaz. Elle est ensuite signalée par les 1996 et Cornaux en 1997 par Vust (2011). relevés H près de Neuchâtel en 1948, 1962 et 1994. Non retrouvée en 2012. La station Fulgensia fulgens (Sw.) Elenkin la plus proche se trouve sur la Chassagne VU 4b PPS AGR d’Onnens (VD). Des essais de transplan- Signalée par les relevés H à Neuchâtel, à la tation pourraient être effectués pour la grotte de l’Ermitage et au Mail, elle a ensuite réintroduire dans le canton, aux Grattes de été retrouvée à Cornaux en 1997 par Vust Rochefort, à St-Blaise, Cornaux ou Le Lan- (2011). C’est une espèce précieuse, car elle deron où les milieux correspondent tout à est caractéristique des premiers stades de fait à ses exigences. colonisation et sa bonne visibilité la rend très utile pour chercher ou suivre les stations favo- Cladonia furcata ssp. subrangiformis rables à d’autres espèces beaucoup plus dis- EN 3b PPS AGR crètes. Elle mériterait à ce titre d’être suivie. Espèce typique des zones de sol superficiel sur dalles calcaires, trouvée surtout au pied Heppia lutosa (Ach.) Nyl. du Jura et en Valais central; signalée pour la RE 2b première fois dans le canton de NE à Cor- Signalée dans le canton de Neuchâtel naux en 1997 (Vust, 2011). Cette espèce est par Clerc & Truong (2010), mais il est

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difficile de connaître la source. Cette espèce Squamarina lentigera (Weber) Poelt a été retrouvée à Cornaux en 2007, alors VU 4b PPS AGR qu’elle était considérée comme éteinte par Cornaz (1852) la signale à Neuchâtel, au Clerc & Vust (2002). D’abord déterminée Mail, à Fahy, au Plan, sous Lecanora crassa comme Heppia adglutinata (Vust, 2007; lentigera. Stizenberger (1882-1883) men- Stofer et al. 2011), ce sont des caractères tionne « Neuchâtel (Chaillet et Godet) ». microscopiques qui ont permis d’attribuer Des échantillons de 1958, 1965 et 1978 l’y l’échantillon à Heppia lutosa. Sa décou- atteste encore. Elle a été redécouverte au verte est tout à fait encourageante, puisque Landeron en 2007 et à Cornaux en 2011. les dernières mentions connues sont des Cette espèce est protégée par l’annexe 2 de échantillons de Bienne en 1863 et Nods en l’Ordonnance sur la protection de la nature 1926. Elle devrait être recherchée aux alen- (OPN). À ce titre, ses stations doivent être tours de la population retrouvée. protégées et les populations suivies.

Placidiopsis cartilaginea (Nyl.) Vain. Toninia opuntioides (Vill.) Timdal DD K VU 4b Espèce très discrète des zones de terre nue Espèce autrefois intégrée à Toninia sedi- des prairies sèches sur calcaire, découverte folia, liée aux coussins de mousses des en 2007, pour la première fois dans le can- rochers calcaires dans les régions relati- ton de Neuchâtel, au Landeron. Elle fait vement humides. Elle est signalée pour la partie d’un groupe d’espèces qui n’a pu être première fois dans le canton de Neuchâtel travaillé à temps pour la liste rouge, d’où aux Grattes de Rochefort et au Landeron. son statut DD. Elle est néanmoins très rare C’est la deuxième fois seulement qu’elle est (Stofer et al., 2011), sa population devrait signalée en dehors des Alpes (Stofer et al., être suivie et sa station protégée. 2011). À ce titre, il conviendrait de suivre les populations et de la rechercher ailleurs Placidium pilosellum (Breuss) Breuss dans le Jura. DD K Espèce muscicole ou terricole des dalles Toninia physaroides (Opiz) Zahlbr. calcaires chaudes et sèches. Trouvée par VU 4b PPS AGR Vust pour la première fois dans le canton de Espèce autrefois intégrée à Toninia sedifo- Neuchâtel à Cressier en 1996 et Cornaux en lia, typique des sols superficiels des dalles 1997, puis en 2007 au Landeron. Elle fait calcaires chaudes et sèches. Elle est signa- partie d’un groupe d’espèces qui n’a pu être lée pour la première fois dans le canton de travaillé à temps pour la liste rouge, d’où Neuchâtel à Chambrelien, à Cornaux et au son statut DD. Elle est néanmoins très rare Landeron. Elle est une indicatrice assez (Stofer et al., 2011 sous Catapyrenium p.), visible des premiers stades de colonisations. sa population devrait être suivie et ses stations protégées. Les espèces typiques non prioritaires ou accompagnatrices Placidium squamulosum (Ach.) Breuss DD K PPS Suit la description des espèces typiques, Espèce terricole typique des sols superfi- afin qu’elles puissent être reconnues, mais ciels des dalles calcaires chaudes et sèches. non prioritaires, c’est-à-dire qu’elles ne Trouvée par Vust pour la première fois dans nécessitent pas de mesure particulière. Elles le canton de Neuchâtel à Cressier en 1996. profiteront des mesures de conservation qui Elle fait partie d’un groupe d’espèces qui seront prises pour les autres. Figurent éga- n’a pu être travaillé à temps pour la liste lement des espèces dites accompagnatrices rouge, d’où son statut DD. qui ont été trouvées avec les autres, mais qui

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ne sont pas liées à la végétation xérother- Cladonia cornuta (L.) Hoffm. mophile des dalles calcaires et que l’on peut LC K retrouver plus haut en altitude ou ailleurs en Espèce accompagnatrice signalée par Suisse. Elles contribuent de manière impor- Ischer (1935) dans les tourbières des Pont- tante à la richesse en lichens de l’environne- de-Martel et par Rondon (1977) dans la ment des prairies sèches, en colonisant les tourbière du Bois des Lattes; elle apparaît rochers moussus, les sols ombragés ou les sur la mousse des rochers calcaires et les débris végétaux en décomposition. débris végétaux.

Bacidia bagliettoana (A. Massal. & De Cladonia furcata ssp. furcata (Huds.) Schrad. Not.) Jatta LC K DD K Cornaz (1852) la signale dans le canton de Espèce accompagnatrice muscicole des Neuchâtel, puis Ischer (1935) dans les tour- rochers calcaires. Cité dans le canton de bières des Pont-de-Martel. C’est une espèce Neuchâtel par Beauchamps et al. (2007). accompagnatrice que l’on trouve parfois en lisière et dans les forêts claires, mais pas Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold directement dans les prairies sèches. LC K Espèce accompagnatrice muscicole des Cladonia pocillum (Ach.) Grognot rochers calcaires. Cornaz (1852) cite l’espèce LC K sous Lecidea sabuletorum, mais pour le Chas- Espèce muscicole typique des affleure- seron et Coinsin (VD). Cité dans le canton de ments calcaires chauds et ensoleillés; signa- Neuchâtel par Beauchamps et al. (2007). lée pour la première fois dans le canton de NE à Cressier en 1996 et Cornaux en 1997 Caloplaca sinapisperma (Lam. & DC.) par Vust (2011). Maheu & A. Gillet LC K Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. Espèce accompagnatrice muscicole des LC K rochers calcaires. Cité à Neuchâtel par Vust Cornaz (1852) la cite à Neuchâtel, puis (2011), mais dans le haut du canton. Ischer (1935) dans les tourbières des Pont- de-Martel. C’est une espèce ubiquiste très Cetraria islandica (L.) Ach. fréquente, notamment parmi les mousses LC K autour des affleurements calcaires. Espèce surtout subalpine et alpine, mais aussi collinéenne dans les prairies sèches. Cladonia symphycarpia (Flörke) Fr. Cornaz (1852) la cite à Neuchâtel, dans le NT K pâturage au-dessus du Plan, à Chaumont, à Espèce caractéristique des affleurements la Tourne; Ischer (1935) la signale dans les calcaires, signalée abondamment dans le tourbières des Pont-de-Martel. canton de Neuchâtel entre 1996 et 1999 par Vust (2011). Signalé dans le canton de Neu- Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. châtel par Clerc & Truong (2010), mais il LC K PPS est difficile de connaître la source. Espèce surtout subalpine et alpine, mais aussi collinéenne dans les prairies sèches. Collema auriforme (With.) Coppins & J. R. Cornaz (1852) la dit très commune dans le Laundon Jura, sous Cladonia rangiferina alpestris; LC K Ischer (1935) la signale dans les tourbières Espèce accompagnatrice muscicole sur les des Pont-de-Martel et Rondon (1977) dans rochers calcaires ombragés, abondante dans la tourbière du Bois des Lattes. le Jura.

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Collema crispum (Huds.) Psora decipiens (Hedw.) Hoffm. LC K LC K PPS Espèce calcicole ayant probablement Espèce terricole typique des sols calcaires, comme habitat primaire les sols nus des aussi bien dans les prairies sèches que dans prairies sèches, mais qui colonise aussi les les combes à neige. Cornaz (1852) la cite bords de chemin et les interstices des pavés. aux environs de Neuchâtel, au pont du Vau- Signalée pour la première fois dans le can- seyon et à Crêt-Taconnet. ton de Neuchâtel par Vust (2011). Romjularia lurida (Ach.) Timdal Collema tenax (Sw.) Ach. NT K LC K Cornaz (1852) la signale sur la terre des Espèce colonisant les mêmes habitats que murs à Neuchâtel et dans les gorges du Collema crispum, mais beaucoup plus fré- Seyon, sous Lecidea lurida. Elle est signa- quente. Stizenberger (1882-1883) signale lée dans le haut du canton de Neuchâtel par sous le nom de Collema intestiniforme « Ad Vust (2011). saxa calcarea circa Neuchâtel (Chaillet) ». Toninia sedifolia (Scop.) Timdal Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant LC K PPS AGR LC K PPS Espèce typique des sols superficiels des Cornaz (1852) cite cette espèce à Neuchâtel, dalles et des fentes de rochers calcaires. sous Urceolaria scruposa bryophila. Carac- Cornaz (1852) dit qu’elle est commune aux téristique des affleurements calcaires, elle environs de Neuchâtel, entre autres au Mail, commence sa vie comme parasite de Clado- sous Lecidea caeruleo-nigricans. Signalée nia pyxidata. Signalée pour la première fois également par les relevés H. dans le canton de Neuchâtel par Vust (2011). Espèces accompagnatrices occasionnelles Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr. LC K D’autres espèces ont été notées lors Espèce accompagnatrice muscicole sur les des relevés. Ce sont des espèces terricoles rochers calcaires exposés; elle est très abon- au sens large (T), souvent muscicoles sur dante dans le Jura. affleurement calcaire, ou saxicole (S) ou encore lignicole (L). Elles ont une impor- Leptogium schraderi (Bernh.) Nyl. tance surtout floristique puisque 11 d’entre Espèce considérée comme saxicole et non elles sont signalées pour la première fois prise en compte dans la liste rouge de Clerc dans le canton de Neuchâtel (tab. 2). & Vust (2002), mais souvent muscicole dans les prairies sèches. Signalée dans le canton de Les sites et les mesures de gestions Neuchâtel par Clerc & Truong (2010), mais il est difficile de connaître la source. Les sites ont été décrits et des mesures de gestions proposées dans un plan d’action Peltigera rufescens (Weiss) Humb. effectué sur mandat du service de la faune, LC K PPS des forêts et de la nature du canton de Neu- Espèce typique des prairies sèches sur cal- châtel (SFFN). Le plan d’action propose : caire. Croît sur la terre ou les mousses. Signa- 1. d’informer de l’existence et de l’impor- lée pour la première fois dans le canton de tance de ces lichens (but de cet article) Neuchâtel à Cressier en 1996 et Cornaux en 2. de protéger les stations contre toutes 1997 par Vust (2011). Signalé dans le canton interventions dommageables de Neuchâtel par Clerc & Truong (2010), 3. de suivre l’évolution des populations mais il est difficile de connaître la source. de plusieurs espèces très rares pour

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lesquelles le canton porte une responsa- Remerciements bilité particulière 4. de tenter des transplantations à l’échelle L’auteur remercie vivement l’office du pied du Jura pour renforcer des fédéral de l’environnement (OFEV) et le populations réduites service de la faune, des forêts et de la nature 5. de créer de nouvelles clairières pour du canton de Neuchâtel (SFFN) pour le favoriser l’extension de ces lichens ter- financement de cette étude. Nous - remer ricoles. cions Marie-France Cattin-Blandenier, du SFFN, qui a suggéré la visite de plusieurs sites qui se sont révélés fort intéressants, Conclusion Nicole Froidevaux Mateus du Service Cantonal de la Protection des Monuments Cette étude montre pour la première et Sites, pour son aide lors des recherches fois l’importance des stations de lichens sur l’historique des carrières, et Silvia Sto- terricoles xérothermophiles du canton de fer qui a transmis les données des relevés Neuchâtel. Bien que certaines espèces historiques tirées de la banque de données aient été signalées à la fin du xixe siècle, nationale. il s’avère que ces lichens sont passés ina- perçus depuis. Cela s’explique sans doute par le fait qu’ils occupent des milieux très rares et très localisés, dans les premiers stades de colonisation des dalles calcaires de basse altitude et parce qu’il y a très peu de lichénologues en Suisse pour se pencher sur la question. Or, il apparaît qu’avec les terrasses alluviales genevoises (Vust & von Arx, 2006) et la région de la Sarraz – Fer- reyres (Vust, 2011), le canton de Neuchâtel comporte le troisième « hot spot » de lichens terricoles du pied du Jura, dans sa partie sud-ouest, entre Rochefort et Le Landeron. Cela tient en grande partie à la présence de dalles de calcaires compacts de pente moyenne orientée au sud-est. Cinquante-six espèces de lichens terricoles y ont été rele- vées, dont 17 sont nouvelles pour le canton de Neuchâtel et 12 considérées comme menacées selon la liste rouge (Clerc & Vust, 2002). Une espèce a été redécouverte, Heppia lutosa, alors qu’elle était tenue pour éteinte (Clerc & Vust, 2002). Une espèce n’a pas été retrouvée, Cladonia foliacea. Le nombre élevé de nouvelles espèces pour le canton, comportant plusieurs espèces saxicoles fréquentes en Suisse, laisse penser qu’une grande partie de la flore lichénique reste à découvrir dans ce canton.

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Caloplaca cirrochroa (Ach.) Th. Fr. S

Cladonia macilenta Hoffm. L

Collema cristatum (L.) S

Collema polycarpon Hoffm. S

Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann S Nouveau pour NE

Lecidea hypnorum Lib. T LC K Nouveau pour NE

Lempholemma chalazanum (Ach.) B. de Lesd. T DD K nouveau pour NE

Leptogium plicatile (Ach.) Leight. S

Peltigera canina (L.) Willd. T LC K

Peltigera elisabethae Gyeln. T LC K

Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg. T NT K

Peltigera neckeri Müll. Arg. T LC K

Peltigera ponojensis Gyeln. T LC K PPS Nouveau pour NE

Peltigera praetextata (Sommerf.) Zopf T LC K

Placidium rufescens (Ach.) A. Massal. S nouveau pour NE

Placynthium nigrum (Huds.) Gray S Nouveau pour NE

Protoblastenia rupestris (Scop.) J. Steiner S Nouveau pour NE

Squamarina cartilaginea (With.) P. James T NT K PPS Nouveau pour NE AGR

Synalissa symphorea S Nouveau pour NE

Thyrea confusa S Nouveau pour NE

Toninia candida S Nouveau pour NE

Tableau 2 : Espèces accompagnatrices, non typiquement liées aux prairies sèches sur calcaire, trouvées lors des relevés sur la mousses des rochers calcaires (T), sur les rochers calcaires eux-mêmes (S) ou sur une souche (L).

63 m. vust 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 1 1 1 1 14 1 1 1 1 1 1 1 13 1 1 1 1 1 12 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 10 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 8 1 7 1 1 1 1 6 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 4 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ------K K K K K K K K K K K K 4b 4b 4b 3b 2b 3b 3b Prio ------LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LR EN EN EN CR VU VU VU Collema crispum Collema cristatum Collema auriforme Collema fuscovirens Collema polycarpon Dermatocarpon miniatum Fulgensis fulgens Collema tenax Diploschistes muscorum Cladonia rei Cladonia symphycarpia Cladonia ciliata Cladonia rangiformis Cladonia cariosa Cladonia cornuta Cladonia furcata ssp. Cladonia furcata subrangiformis Cladonia polycarpoides Cladonia pyxidata Cladonia macilenta Cladonia arbuscula Cladonia pocillum Caloplaca cirrochroa Caloplaca sinapisperma Cetraria islandica Espèces

Tableau 3 : Les espèces sont énumérées avec leur catégorie de liste rouge, selon Clerc & Vust (2002) (LR), leur catégorie de priorité, selon OFEV (2011) (Prio) et leur présence dans les stations visitées (les coordonnées ne sont là qu’à titre indicatif, pour localiser les endroits, mais peuvent regrouper plusieurs stations). 1. Roche- fort, gare de Chambrelien (552,330/202,030) ; 2. Rochefort, les Grattes (552,125/203,960) ; 3. Neuchâtel, les Valangines (559,735/204,600) ; 4. Neuchâtel, Jardin Botanique de l’Ermitage (561,715/205,570) ; 5. Neuchâtel,

64 les lichens terricoles xérothermophiles du canton de neuchâtel 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ------K K K K K K K K K K K K K 4b 4b 4b 2b ------LC LC LC LC LC LC LC RE NT NT DD DD DD DD VU VU VU Placidiopsis cartilaginea Placidium pilosellum Placidium squamulosum Leptogium plicatile Leptogium schraderi Placynthium nigrum Protoblastenia rupestris Protoblastenia Psora decipiens Peltigera neckeri Peltigera ponojensis Peltigera rufescens Romjularia lurida Leptogium lichenoides Squamarina cartilaginea Lemmpholemma chalazanum Squamarina lentigera Synalissa symphorea Lecidea hypnorum confusa Thyrea Toninia candida Toninia opuntioides Toninia physaroides Toninia sedifolia Toninia Heppia lutosa

Tête plumée (561,360/206,100) ; 6. ICOP Garide de la Grande Côte (n° 1) (564,725/209,060) ; 7. ICOP Garide de la Côte (n° 2) (564,400/208,400) ; 8. ICOP Garide de la Côte (n° 3) (564,280/208,235) ; 9. ICOP Carrière de St-Blaise (n° 4) (563,780/207,520) ; 10. ICOP Garide de St-Blaise (n° 5) (564,515/207,955) ; 11. St-Blaise, les Fourches (566, 060/207,690) ; 12. Cornaux, les Roches de Châtollion (566,550/208,475) ; 13. Cornaux, les Rièdes (566,960/208,400) ; 14. Cressier (569,725/212,000) ; 15. Le Landeron (env. 571,500/213,000).

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Planche 1 : Quelques espèces caractéristiques de lichens terricoles typiques des milieux xérothermophiles sur calcaire. De en haut à gauche à en bas à droite : Cladonia rangiformis ; Psora decipiens (en rose) et Placidium squamulosum (en brun) ; Toninia sedifolia ; Cladonia furcata subsp. subrangiformis ; Fulgensia fulgens ; Peltigera rufescens.

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Planche 2 : Quelques espèces menacées de lichens terricoles des milieux xérothermophiles sur calcaire. De en haut à gauche à en bas à droite : Cladonia polycarpoides ; Heppia lutosa ; Squamarina lentigera ; Placidiopsis cartilaginea ; Cladonia rei ; Toninia opuntioides.

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Bibliographie

BEAUCHAMP, H., VUST, M. & CLERC, P., 2007. Notes on selected terricolous crustaceous lichens of Switzerland : Distributional, ecological and Red List data. Herzogia 20 : 115-144.

BELNAP J., BÜDEL, B. & LANGE, O. L. 2003. Biological soil crust : characteristics and distribution. P. 3-30. In : Belnap J. & Lange O. L. (eds.) Biological Soil Crusts : Structures, Function and Management. Ecological Studies 150. Springer. 503 p.

BELNAP, J. & ELDRIDGE, D. 2003. Disturbance and recovery of biological crust. P. 363-383. In : Belnap J. & Lange O. L. (eds.) Biological Soil Crusts : Structures, Function and Management. Ecological Studies 150. Springer. 503 p.

CLERC, P., FIORE, A.-M., BOUVIER, C. & WILDI, E. 1996. Mapping of Swiss Lichens : past and present distribution of selected species. IAL 3, the third symposium. Progress and problems in Lichenology in the nineties. Abstracts, p. 220.

CLERC, P. & VUST, M. 2002. Lichens terricoles de Suisse. In : Scheidegger C. & P. Clerc. Liste Rouge des espèces menacées en Suisse : Lichens épiphytes et terricoles. Ed. Office fédéral de l’environnement, des forêts et du paysage OFEFP, Berne, Institut fédéral de recherches WSL, Birmensdorf, et Consevatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, CJBG. OFEFP-Série : L’environnement pratique.

CLERC, P. & TRUONG, C. 2010. Catalogue des lichens de Suisse. http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/ cjb/cataloguelichen [Version 1.0, 01.03.2010].

CLERC, P. 2004. Les champignons lichénisés de Suisse, catalogue bibliographique complété par des données sur la distribution et l’écologie des espèces. Cryptogamica helvetica 19, 320 p.

CORNAZ, E. 1852. Enumération des lichens jurassiques et plus spécialement de ceux du canton de Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. II : 385-408.

DELARZE, R. 1998. Matériaux pour une liste rouge des habitats en Suisse. OFEFP. Berne, Manuscrit non publié.

DELARZE, R. & GONSETH, Y. 2008. Guide des milieux naturels de Suisse. Rossolis, Bussigny, 424 p.

Froidevaux Mateus, N. 1995. Pierre Jaune, carrières, éléments historiques. Document du Service Cantonal de la Protection des Monuments et Sites, Neuchâtel (inédit).

ISCHER, A. 1935. Les tourbières de la vallée des Ponts-de-Martel. Bulletin de la Société neuchâteloise des sciences naturelles 60 : 75-163.

NIMIS, P.-L. & MARTELLOS, S. 2004. Keys to the lichens of Italy. 1. Terricolous species. Le guide di Dryades 1 – Serie Licheni I (L-I). Edizioni Goliardiche, Trieste. 341 p.

OFEV & OFAG. 2008. Objectifs environnementaux pour l’agriculture. À partir de bases légales existantes. Connaissance de l’environnement n° 0820. Office fédéral de l’environnement, Berne, 221 p.

68 les lichens terricoles xérothermophiles du canton de neuchâtel

OFEV. 2011. Liste des espèces prioritaires au niveau national. Espèces prioritaires pour la conservation au niveau national, état 2010. Office fédéral de l’environnement, Berne. L’environnement pratique N° 1103 : 132 p.

POELT, J. 1969. Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Cramer. Lehre. 757 p.

POELT, J. & VĚZDA, A. 1977. Bestimmungsschlüssel europäischer flechten. Ergänzungsheft I. Biblioth. Lichenol., 9, 258 p.

POELT, J. & VĚZDA, A. 1981. Bestimmungsschlüssel europäischer flechten. Ergänzungsheft II.Biblioth. Lichenol., 16, 390 p.

SMITH, C. W., APTROOT, A., COPPINS, B. J., FLECTER, A., GILBERT, O. L., JAMES, P. W. & WOLSELEY, P. A. 2009. The lichens of Great Britain and Ireland. The british Lichen Society, London, 1046 pp.

STIZENBERGER, E. (1882-1883). Lichenes Helvetici eorumque stationes et distributio. Jahresbericht der. St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft 22: 255-522.

STOFER, S., SCHEIDEGGER, C. CLERC, P., DIETRICH, M., FREI, M., GRONER, U., JAKOB P., KELLER, C., ROTH, I., VUST, M. & ZIMMERMANN, E. 2011. SwissLichens - Webatlas der Flechten der Schweiz / Modul Verbreitung (Version 2, 27.10.2011). www.swisslichens.ch

VUST, M. 2002. Les lichens terricoles de Suisse. Diversité, écologie, répartition et précarité. Thèse à la Faculté des sciences de l’Université de Genève.

VUST, M. 2007. Les lichens terricoles des prairies sèches d’importance nationale. OFEV, Berne. Rapport non publié.

VUST, M. 2010. Les lichens. In : Druart, P., Bovet, J., Cornali, P., Matthey, Y., Roulin, B. & Straub F. (Eds) 2010. Flores Neuchâteloises au coeur de l’arc jurassien. Association Neuchâteloise Flore et Nature, La Chaux-de-Fonds, p. 98-113.

VUST, M. 2011. Les lichens terricoles de Suisse. Mémoire de la Société vaudoise des Sciences naturelles 24 : 1-352.

VUST, M. & VON ARX, B. (2006). Les lichens terricoles du canton de Genève, inventaire, liste rouge et mesures de conservation. Domaine nature et paysage du Canton de Genève (DT), rapport interne, 98 pp.

WIRTH, V. 1995. Flechtenflora. 2ème éd. Ulmer, Stuttgart, 661 p.

69 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 71-81. 2013

ETUDE DES BRYOPHYTES DE LA VILLE DE NEUCHÂTEL LE LONG D’UN TRANSECT LAC-FORÊT

Julie Steffen

Chemin du Port 12, CH-1246 Corsier

Mots-clés : Bryophytes, phytosociologie, biodiversité, transect

Keywords : Bryophyten, Phytosociologie, Biodiversität, Transect

Résumé Un transect altitudinal reliant le lac de Neuchâtel à la forêt des Cadolles a été défini. Les bryophytes ont été relevées selon la méthode phytosociologique synusiale intégrée (Gillet et al., 1991) ainsi que leurs coordonnées géographiques. Cinquante espèces de mousses et cinq d’hépatiques ont été déterminées parmi lesquelles deux classées vulnérables et une en danger d’extinction dans la liste rouge (Schnyder et al., 2004). Quatre groupes d’espèces reflétant des conditions écologiques particulières ont été caractérisés. La ville de Neuchâtel, grâce à la diversité des habitats qu’elle offre, dispose d’une riche biodiversité de bryophytes. Les vieux murs du haut de la ville sont particulièrement propices à la colonisation de ces dernières, qui participent en retour à leur conservation en les protégeant de l’érosion.

Zusammenfassung Vom Neuenburgsee bis zum Wald von Cadolles besteht ein Höhentransekt. Eine Erhebung von Bryophyten aufgrund der integrierten pflanzensoziologischen synusialen Methode (Gillet et al., 1991) wurde durch- geführt und die Koordinaten gespeichert. Fünfzig Arten von Laubemoose und fünf Lebermoose wurden bestimmt, von denen zwei Arten als „verletzlich“ klassifiziert sind, und eine als „vom Aussterben bedroht“ auf der roten Liste vermerkt ist (Schnyder et al., 2004). Vier Artengruppen wurden charakterisiert, die besondere Umweltbedingungen widerspiegeln. Dank der vielfältigen Lebensräume hat die Stadt Neuen- burg eine grosse Bryophytendiversität. Die alten Mauern der Oberstadt bieten besonders gute Bedingun- gen für ihre Kolonisation. Die Bryophyten ihrerseits schützen die Mauern vor Erosion.

INTRODUCTION

Les bryophytes : mémoire d’un passé

Les bryophytes sont apparues au début du règne végétal, avant les plantes vasculaires. Comprenant les mousses, les hépatiques et les anthocérotes, ce sont des plantes primaires sans fleurs ni véritables racines. Elles ne disposent pas non plus de système de vascularisa- tion pour la conduction de l’eau et de la sève, ou n’en ont qu’une ébauche. Poïkilohydriques, elles sont capables d’équilibrer rapidement leur contenu en eau en fonction des conditions

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d’humidité de leur environnement. En outre, Les bryophytes en milieu urbain. elles possèdent la capacité de survivre sans Bio-indication apport hydrique, en état de latence, pendant de nombreuses années. Certaines peuvent De par leur morphologie simplifiée, les même retrouver leur capacité de reproduc- bryophytes sont souvent les seuls végétaux tion après cette longue période de séche- capables de se développer en milieu urbain resse. Le manque de sclérenchyme les rend spontanément. Grâce à leur petite taille, moins aptes à la compétition avec les plantes elles peuvent coloniser les moindres failles vasculaires et potentiellement vulnérables ou irrégularités du substrat, sans être pour aux changements environnementaux (Aude autant perturbées par l’effet de piétinement. & Ejnaes, 2005). Plutôt tolérantes au stress L’absence de racines les rendant directe- ou à stratégies rudérales (Grime et al., 1990), ment dépendantes des apports organiques de elles sont donc peu avantagées en conditions l’atmosphère, elles possèdent aussi la capa- eutrophes. Malgré cela, elles ont perduré en cité de stocker des particules anthropiques. réussissant à cohabiter avec les « végétaux Ceci nous permet de les utiliser comme bio- supérieurs », prouvant ainsi que leur appa- indicateurs de la pollution atmosphérique. rente simplicité reflète une puissante adap- Elles sont généralement utilisées dans des tation. études de dispersion de métaux lourds (Har- mens, 2010), où des espèces de référence Diversité et études bryologiques en Suisse sont sélectionnées pour l’extraction de polluants. Les études se basant uniquement sur Notre pays présente une flore bryolo- la diversité des bryophytes se sont avérées gique particulièrement riche. Sur les 1500 trop imprécises en raison des autres facteurs espèces présentes en Europe, plus de 1000 influençant leur répartition et de la difficulté ont été trouvées à l’intérieur des frontières à évaluer l’âge des colonies (Taodo, 1981, helvétiques (Amann & Meylan, 1918). Nash et al., 1988). Cependant, la liste rouge des bryophytes Les objectifs de cette étude sont, pre- menacées ou rares dans notre pays (Schny- mièrement, d’estimer la biodiversité de der et al., 2004) met en évidence leur bryophytes épixyles (substrat minéral) et situation préoccupante (Parisod & Streiff, épiphytes (arbres) de la ville de Neuchâtel ; 2002). En milieu urbain peu de recherches deuxièmement, d’expliquer leur répartition sur les mousses ont été initiées en Suisse par leurs préférences écologiques. ces 20 dernières années, malgré un engoue- ment européen pour ce type de recherches. (Lachat et al., 2011). En 1984, l’association Bryolich initie le projet « Nationales Inventar der Schweizer Moosflora - NISM ». Ce projet est en per- pétuelle évolution. Avec un total d’environ 450 observations, le canton de Neuchâtel se situe dans la norme par rapport au reste de la Suisse. On dénombre en effet cinq observations pour les régions les plus pauvres à 2145 pour les plus riches (Nism, 2008). Néanmoins, ce canton n’a jamais fait l’objet d’une étude approfondie en matière de bryologie.

Figure 1 : bryophytes sur asphalte (photo J. Steffen)

72 étude des bryophytes de la ville de neuchâtel le long d'un transect lac-forêt

MATERIEL & METHODES et al., 2002) par C. Truong lors de son étude sur les lichens (Truong 2013). Un arbre Relevé de bryophytes situé dans la zone de forêt en dehors du transect a également été échantillonné afin Les espèces ont été inventoriées le long d’avoir un point de comparaison avec une d’un transect altitudinal allant du lac (430 zone moins urbanisée. Les espèces ont été m) à la forêt des Cadolles (615 m), d’envi- relevées, pour des raisons pratiques, entre 0 ron 1 km de long et 10 m de large. Une zone et 2 mètres du sol. en forêt, légèrement en dehors du transect, a été également prise en compte afin de Traitement des données pouvoir observer et comparer la différence spécifique avec celle de la zone urbaine. En partant du tableau brut de végéta- Dans le but de comprendre la répartition des tion, une réorganisation des observations espèces le long du transect, la méthode de la est réalisée. Celle-ci permet de faire ressor- phytosociologie synusiale intégrée (Gillet tir la structure des données afin de dégager et al., 1991) a été employée. Les espèces d’éventuels groupes de relevés de com- ont été relevées par synusie, ou groupe position spécifique analogue. Les espèces d’espèces répondant aux mêmes conditions présentant une constance inférieure à 10% écologiques. Les coordonnées GPS ont (espèces accidentelles) et supérieure à 90% été notées systématiquement. Les espèces (espèces constantes) sont écartées. Elles reconnaissables à l’œil nu n’ont pas été n’apportent pas d’information et empêchent prélevées mais directement relevées sur le une vision claire de la structure des infor- terrain, tandis que les espèces identifiables mations. Enfin, l’agencement des données d’après des caractères microscopiques ont correspondant aux espèces restantes est été récoltées et déterminées a posteriori. observé. Les relevés et les espèces sont Des photos ont également été réalisées pour déplacés dans le tableau pour faire ressortir la plupart des bryophytes. des groupes reflétant des conditions écolo- giques similaires. Pour ce faire, certaines valeurs indicatives des espèces ont été Déterminations recherchées dans Flora indicativa (Landolt et al., 2010). La lumière, l’humidité, le type La détermination des espèces nécessite de substrat et le taux de nutriments ont été l’utilisation d’instruments optiques tels que sélectionnés car considérés comme perti- la loupe binoculaire et le microscope. Des nents dans le contexte de l’étude. coupes des tissus et des structures reproductives sont également réalisées dans certains cas. Les mousses ont été identifiées en RESULTATS- DISCUSSION grande partie à l’aide de la flore d’Irlande et de Grande-Bretagne (Smith, 2004). Cer- On dénombre au total 55 espèces de tains genres ont nécessité l’emploi de clés bryophytes dont 39 épilithes, six épiphytes de déterminations plus spécifiques. La flore et dix espèces croissants sur les deux types britannique de Paton (1999) a été employée de substrat (tab. 1). La ville hébergeant une pour la détermination des hépatiques. plus grande diversité de substrats sur milieu minéral (murs, béton etc.), il est logique de Echantillonnage des arbres constater une hausse du nombre d’espèces de bryophytes épilithes par rapport aux Le choix des arbres à inventorier a été autres substrats (Stevenson & Hil, 2008). réalisé sur la base de la méthode de bio- Cinquante espèces appartiennent au groupe indication IAP de l’union européenne (Asta des mousses alors que cinq hépatiques

73 j. steffen

Embranche- ment mousses: Espèces Liste rouge Substrat famille Amblystegiaceae Amblystegium fluviatile (Hedw.) Schimp. VU epl Amblystegiaceae Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. LC epl Anomodontaceae Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor LC epl-eph Brachytheciaceae Brachythecium plumosum (Hedw.) Schimp. LC epl Brachytheciaceae Brachythecium populeum (Hedw.) Schimp. LC epl Brachytheciaceae Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. LC epl Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber & Brachytheciaceae NE epl D. Mohr) Schimp. Cirriphyllum crassinervium (Taylor) Brachytheciaceae LC epl Loeske & M.Fleisch. Brachytheciaceae Homalothecium lutescens (Hedw.) H. Rob. LC epl Brachytheciaceae Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. LC epl Brachytheciaceae Scleropodium purum (Hedw.) Limpr. LC epl Bryaceae Bryum argenteum Hedw. NE epl Bryaceae Bryum capillare Hedw. LC epl-eph Bryaceae Bryum sp A - epl Bryaceae Bryum sp. B - epl Campyliaceae Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. LC epl Cinclidotaceae Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. LC epl Ditrichaceae Ditrichum flexicaule aggr. (Schwägr.) Hampe NE epl Encalyptaceae Encalypta streptocarpa Hedw. LC epl Fissidentaceae Octodiceras fontanum (Bach. Pyl.) Lindb. VU epl Fontinalaceae Fontinalis antipyretica Hedw. LC epl Grimmiaceae Grimmia crinita Brid. EN epl Grimmiaceae Grimmia orbicularis Bruch LC epl Grimmiaceae Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. LC epl Grimmiaceae Schistidium apocarpum aggr. (Hedw.) Bruch & Schimp. NE epl Hypnaceae Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. LC epl Hypnaceae Hypnum cupressiforme Hedw. NE epl-eph Hypnaceae Hypnum lindbergi Mitt. LC epl Leskeaceae Pseudoleskeella catenulata (Brid. ex Schrad.) Kindb. LC epl Leskeaceae Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm LC epl Leucodontaceae Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. LC epl-eph Neckeraceae Neckera complanata (Hedw.) Huebener LC epl-eph

Tableau 1 : Espèces de bryophytes présentes dans le transect. LC non menacée ; NT potentiellement mena- cée ; VU vulnérable ; EN en danger; CR au bord de l’extinction ; NE non évalué. epl : épilithe ; eph : épiphyte.

74 étude des bryophytes de la ville de neuchâtel le long d'un transect lac-forêt

Embranche- ment mousses: Espèces Liste rouge Substrat famille Orthotrichaceae Orthotrichum affine Schrad. ex Brid. LC eph Orthotrichaceae Orthotrichum anomalum Hedw. LC epl Orthotrichaceae Orthotrichum cupulatum Hoffm. ex Brid. LC epl Orthotrichaceae Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid. LC epl-eph Orthotrichaceae Orthotrichum lyelii Hook. & Taylor LC eph Orthotrichaceae Orthotrichum obtusifolium Brid. LC epl-eph Pottiaceae Barbula convoluta Hedw. LC epl Pottiaceae Bryoerythrophyllum recurvirostre (Hedw.) P.C. Chen NE epl Pottiaceae Didymodon rigidulus Hedw. LC epl Pottiaceae Didymodon vinealis var. luridus (Hornsch.) R.H. Zander LC epl Pottiaceae Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H. Zander CR epl Pottiaceae Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. LC epl Pottiaceae Tortula muralis Hedw. LC epl Pottiaceae Tortula papillosa Wilson LC eph Pottiaceae Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb NE epl-eph Pottiaceae Tortula virescens (De Not.) De Not. LC epl Pottiaceae Tortula sp - epl Pterigynandraceae Pterigynandrum filiforme Hedw. LC eph Frullaniaceae Frullania dilatata (L.) Dumort. LC eph Lunulariaceae Lunularia cruciata (L.) Dumort. LC epl Metzgeriaceae Metzgeria furcata (L.) Corda LC epl-eph Porellaceae Porella platyphylla (L.) Pfeiff. NE epl-eph Radulaceae Radula complanata (L.) Dumort. NE eph

Figure 2 : Leucodon sciuroides sur un vieux mur Figure 3 : Tortula ruralis (photo : J. Steffen) (photo : J. Steffen)

75 j. steffen

1 4 3 11 5 13 10 12 8 9 16 17 14 18 20 19 15 6 2 7 8 7

Gri. pul x x x x x x

Tor. mur x x x x x x x

Hom. ser x x x x x x x

Ort. ano x x x x x x x x x x

Ano. vit x x x x

Por. pla x x x x x x

Did. rig x x x x x x x

Ort. dia x x x x x

Bry. arg x x x x x

Ort. obt. x Tor. pap

Fru. dil

Ort. aff

Ort. lye

Tor. rur x x x x x x x x x x x x

Hyp. cup x x x x x x

Bry. cap x x x x x x x x x x

Leu. sci x x x x x x

Diversité 5 3 5 2 2 3 5 8 9 9 6 16 18 6 14 10 5 5 7 6 3 2

Tableau 2 : Extrait du tableau de végétation présentant les groupes différentiels encadrés. seulement sont présentes. La plupart de ces est plutôt bien présente dans le nord de la espèces sont classées non menacées selon la Suisse mais son statut indique une baisse de liste rouge (Schnyder et al., 2004). Seules la population au cours du temps et donc un deux d’entre elles sont dites vulnérables danger potentiel d’extinction. (VU) et une en danger d’extinction (CR). Les analyses phytosociologiques des Octodiceras fontanum (VU), mousse aqua- espèces de bryophytes révèlent quatre grou- tique, n’a été observé que peu de fois, en pes ou associations composés de relevés 2004 et 2005 au nord-est du lac de Neuchâ- possédant un cortège d’espèces similaires tel, ainsi qu’à deux reprises, antérieurement, (tab. 2). Le groupe en brun est composé des au bord du lac Majeur. Amblystegium fluvia- espèces ubiquistes, possédant également tile (VU) est, quant à lui, plus fréquent dans les fréquences les plus élevées. Ce groupe la partie nord de la Suisse principalement. n’apporte rien à la classification car il ne On peut expliquer la présence de ces espèces possède pas de caractéristiques écologiques peu fréquentes, observées dans la zone du propres. Le groupe en vert n’est formé que bord du lac de Neuchâtel, par la situation d’espèces épiphytes et ressort nettement géographique de celui-ci plutôt que par la dans le tableau. Il reflète des conditions de qualité de son eau. En ce qui concerne l’es- lumière moyennes, un taux d’humidité et de pèce Pseudocrossidum revolutum (CR), elle nutriments faible. Les arbres hébergeant les

76 étude des bryophytes de la ville de neuchâtel le long d'un transect lac-forêt

24 10 17 20 6 23 19 11 18 9 4 5 16 14 21 22 12 13 15 fréquence constance

6 15

7 17

10 24

x 5 12

x 7 17

7 17

x x 7 17

5 12

x x x x x x x x 9 22

x x x x x x x 7 17

x x x x x x 6 15

x x x x x x x x x x x x x 13 32

x x x x x x x x x x x 11 27

x x x x x 17 41

x x x x x x x x 14 34

x x 12 29

x x x x x x x x x 15 37

7 3 3 7 4 6 4 6 8 7 5 6 4 3 3 1 1 0 0 bryophytes, aussi appelés « phorophytes », pas bien et n’a donc pas présenté de groupe de par leurs propriétés physico-chimiques, à part entière. Elle bénéficie d’un moins induisent en effet un microclimat sur ces grand nombre de relevés et est composée dernières. Enfin, les groupes en jaunes principalement d’espèces accidentelles. englobent la partie restante, soit les espèces On s’aperçoit que la biodiversité n’est croissant au sol ou sur les murs, plus loca- pas directement proportionnelle à l’éloi- lisées. Le groupe en jaune foncé, mieux gnement du centre de la ville, comme on défini, est caractérisé par des conditions aurait pu s’y attendre, mais que trois zones plutôt xéro-thermophiles, soit un rayonne- situées plutôt dans les hauteurs de la ville ment assez élevé, une faible humidité et un se détachent par leur diversité particulière- taux de nutriments variable. Celui en jaune ment élevée. Il s’agit de la rue de Comba- clair, moins compact, est cependant dépen- Borel avec 18 espèces, celle du Clos-des- dant de conditions eutrophes, moyennes à Auges avec 16 espèces et enfin le point de fortes, d’une humidité plus élevée et d’un référence, la forêt en haut de l’avenue des ensoleillement toujours assez fort. Ces deux Cadolles avec 14 espèces. On peut pour- groupes prennent en compte les relevés de la tant l’expliquer aisément par la présence partie supérieure du transect, soit à partir de de vieux murs dans les deux rues et par la la zone du château jusqu’à la forêt. La zone forêt très proche de la ville pouvant, entre du bord du lac, pourtant caractérisée par des autre, offrir ainsi refuge aux espèces de la conditions hygrophiles élevées, ne ressort ville ainsi qu’à celles plus sensibles à la

77 j. steffen

pollution. La forêt apparaît en effet, selon avec des groupes déjà décrits dans la litté- le bureau de coordination du Monitoring de rature manque également. Ces démarches la biodiversité en Suisse (2009), comme le supplémentaires n’ont pas pu être effec- milieu le plus riche en bryophytes. Il est dif- tuées faute de temps. ficile d’avoir un point de vue plus objectif L’étude n’ayant été faite que le long d’un sur la richesse spécifique trouvée dans cette transect, il serait très intéressant de l’élargir étude puisque peu de travaux de ce type à une plus grande échelle. Les bryophytes ont été réalisés auparavant. Il est cependant épigées poussant sur la terre, par exemple, intéressant de noter que, dans l’étude de n’ont pas été prises en compte puisqu’elles Papert (1990) portant sur 94 phorophytes ne se trouvent pas dans le transect. Pour en ville de Genève, 21 espèces de bryo- rendre cette étude plus représentative il fau- phytes ont été identifiées entre 0 et 1,5 mètre drait échantillonner plus de milieux diffé- du sol, appartenant à onze genres. Parmi rents, comme le jardin botanique qui pos- elles, seule une hépatique a été identifiée. sède un grand nombre d’endroits propices à La richesse de la ville de Neuchâtel appa- l’établissement des bryophytes. raît donc nettement supérieure puisque, sur 21 arbres, on dénombre déjà seize espèces de bryophytes dont quatre hépatiques. REMERCIEMENTS On pourrait accuser le choix des espèces d’arbres ou le type d’échantillonnage mais Je remercie Blaise Mulhauser d’avoir cette étude genevoise s’est faite également initié ce projet, François Felber pour à partir de la méthode IAP et les espèces de m’avoir permis de loger et travailler au jar- phorophytes relevées pour notre étude sont din botanique durant la période du travail de présentes également dans l’autre. terrain, Camille Truong de m’avoir transmis ses figures et sa documentation sur la méthode IAP, Edi Urmi et Norbert Schny- CONCLUSION- PERSPECTIVES der pour avoir vérifié quelques espèces de bryophytes, Sylvie Duret pour s’être pen- La ville de Neuchâtel héberge une chée avec moi sur la partie phytosociolo- flore bryophytique riche due aux nombreux gique du traitement des données et Jean- microclimats et structures dont elle dispose. Michel Gobat pour la relecture et correction Le lac, les vieux bâtiments et la proximité du manuscrit. de la nature sont autant de facteurs favorables à l’établissement des bryophytes. Pour conserver cette flore particulière, il serait important de conserver les milieux riches en espèces comme les vieux murs (fig. 2) et surtout de ne pas essayer de les éradiquer lors de nettoyages. Ces végé- taux ne sont absolument pas néfastes à la conservation des constructions mais, au contraire, les préservent de l’érosion tout en les embellissant. En ce qui concerne les groupes de bryophytes obtenus par la méthode phytosociologique, de plus amples analyses statistiques auraient permis d’augmenter la précision de la méthode. La dernière étape de la méthode qui consiste à rattacher les groupes obtenus

78 étude des bryophytes de la ville de neuchâtel le long d'un transect lac-forêt

BIBLIOGRAPHIE

AMANN, J. & MEYLAN, C. 1918 Flore des mousses de la Suisse. A., I.R.S., Lausanne.

AUDE, E. & EJNAES, R. 2005 Bryophyte colonisation in experimental microcosms : the role of nutrients, defoliation and vascular vegetation. Oikos 109: 323-330.

GILLET, F., FOUCAULT, B.D., JULVE, P. 1991 La phytosociologie synusiale intégrée : objet et concepts. Candollea 46 : 315-340.

GLIME, J. 2006 Bryophyte ecology.http://www.bryoecol.mtu.edu/.

HARMENS, H. et al. 2010 Mosses as biomonitors of atmospheric heavy metal deposition : spatial patterns and temporal trends in Europe. Environmental Pollution 158, Issue 10, 3144-3156.

LACHAT, T., PAULI, D., GONSETH, Y., KLAUS, G., SCHEIDEGGER C., VITTOZ, P., WALTER, T. 2011 Evolution de la biodiversité en Suisse depuis 1900. Collection Bristol. Volume 25

LANDOLT et al. 2010 Flora indicativa. Haupt. Editions des Conservatoires et Jardin botaniques de la Ville de Genève.

PAPERT, A. 1990 Bryophytes corticoles dans le canton de Genève : aperçu floristique et bioindication. Saussurea : 21, 123-146.

PARISOD, C. & STREIFF, A. 2002 Contribution à l’étude de l’écologie des bryophytes dans les champs cultivés du Chablais vaudois. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. 88 : 1-17.

PATON, J.A. 1999 The liverwort flora of the british isles. Harley books

NASH, T.H. & WIRTH, V. 1988 Lichens, bryophytes and air quality. J. Cramer (Berlin).

NISM 2008 Nationales Inventar der Schweizer Moosflora http://www.nism.uzh.ch/index.php?content =monitoring&lang=en

SCHNYDER, N., BERGAMINI, A., HOFMANN, H., MÜLLER, N., SCHUBIGER-BOSSARD, C., URMI E. 2004 Liste rouge des bryophytes menacées en Suisse. Office fédéral de l’environnement, des forêts et du paysage OFEFP.

STEVENSON, C.R & HILL, M.O. 2008 Urban myths exploited : results of a bryological survey of king’s Lynn (Norfolk, UK) J. Bryol. 30 : 12-22

SMITH, A.J.E. 2004 The moss flora of Britain and Ireland.Cambridge . 2eme Ed.

TRUONG, C. 2013 Les lichens de la ville de Neuchâtel – Inventaire et étude de bio-indication. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 21-48.

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Page 74 (de haut en bas et de gauche à droite) : Anomodon viticulosus, Ctenidium molluscum, Bra- chythecium rutabulum, Bryum argenteum, Enca- lypta streptocapa, Grimmia pulvinata, Homalothe- cium sericeum Page 75 (de haut en bas et de gauche à droite) : Hypnum cupressiforme, Neckera complanata, Orthotrichum anomalum, Orthotrichum lyelii, Orthotrichum obtusifolium, Porella platiphylla, Pte- rigynandrum filiforme, Tortella tortuosa. (Photos J. Steffen et B. Mulhauser)

80 étude des bryophytes de la ville de neuchâtel le long d'un transect lac-forêt

81 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 83-92. 2013

Thécamoebiens muscicoles d'un mur d'enceinte du Château de Neuchâtel – Les protistes constituent-ils une partie négligeable de la biodiversité ou plutôt une « majorité silencieuse » ?

Edward A. D. Mitchell, Thierry Arnet, Auriel Chatelain, Nicolas Derungs & Enrique Lara

Laboratoire de biologie du sol, Institut de Biologie, Université de Neuchâtel Rue Emile-Argand 11, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : protozoaires libres ; bryophytes ; biodiversité

Keywords : free-living protozoa ; bryophytes ; biodiversity

Résumé L’analyse de quelques échantillons de mousses poussant sur le mur d'enceinte du château de Neuchâtel a révélé la présence de 23 taxons de thécamoebiens : dont 10 Euglyphides et 13 Arcellinides sur un total de 117 espèces recensées au total, tous groupes taxonomiques confondus. Ce total de 23 taxons est sans- doute une sous-estimation compte-tenu des découvertes récentes d’une diversité inconnue d’espèces et taxons de rangs supérieurs au sein des différents groupes de protistes, y compris chez les thécamoebiens. Ces résultats illustrent le potentiel de découverte d’une diversité méconnue dans le monde microbien, même dans des régions où la diversité des organismes vivants a été bien étudiée depuis des siècles.

Abstract The analysis of a few moss samples collected on the walls of the castle of Neuchâtel has revealed the presence of 23 taxa of testate amoebae, among which 10 Euglyphids and 13 Arcellinids, out of an overall total of 117 observed taxa, for all taxonomic groups. As hitherto unknown species and higher taxa are continuously being discovered within the various groups of protists including testate amoebae, this total of 23 taxa is most likely an underestimation. These results illustrate the potential for discovery of a poorly known diversity within the microbial world, including in regions where the diversity of living organisms has been well studied for centuries.

INTRODUCTION

Les thécamoebiens (aussi appelées amibes à thèque ou amibes à coquille) sont des organismes eucaryotes unicellulaires amoeboides phagotrophes et principalement hétéro- trophes. Ils représentent une biodiversité omniprésente mais méconnue, car ils ont à ce jour été très peu étudiés. Prédateurs de divers groupes de micro-organismes (bactéries,

83 e. a. d. mitchell, t. arnet, a. chatelain, n. derungs & e. lara

champignons, autres protistes et micro- car bien qu’ils soient effectivement micros- métazoaires), voir cannibales, ces protistes copiques, il ne s’agit pas d’animaux. Un jouent un rôle important dans les cycles bio- thécamoebien est une amibe possédant une géochimiques des sols, en particulier ceux loge appelée thèque dans laquelle elle peut du carbone, de l’azote et de la silice (Wil- se rétracter, à la manière d’un escargot, ou kinson & Mitchell, 2010, Aoki et al., 2007, s’enkyster. L’identification de l’espèces Schroter et al., 2003). repose principalement sur la morpholo- Les thécamoebiens appartiennent à la gie de cette thèque (forme, taille, matériel micro-faune avec les nématodes et d’autres utilisé - qui peut être protéinique, siliceux, groupes méconnus, comme les rotifères, les calcaire ou des particules minérales ou tardigrades et les gastrotriches. Le terme biogènes tenues ensemble par une matrice « micro-faune » n’est toutefois pas adéquat organique -, présence d’appendices, épines,

Figure 1 : Illustrations des principaux groupes de thécamoebiens. A-C : Les types de pseudopodes des trois grands groupes, A : Arcellinida (Apodera vas, Arcellinida), B : Euglypha sp. (Euglyphida), C : Arche- rella flavum (Amphitremidae). D-G : Illustrations des types morphologiques. D : Amphitrema wrightianum Amphitremidae mixotrophe – les points verts sont des Chlorella symbiotiques ; E : Quadrulella symmetrica (Arcellinida) – les plaques carrées sont constituées d’oxyde de silice et sont sécrétées par l’amibe ; F ; Difflugia acuminata (Arcellinida) – l’amibe recycle des frustules de diatomées et autres particules microscopiques pour construire sa thèque ; G : Cyphoderia ampulla – les éléments constitutifs de la thèque sont en oxyde de silice et sont sécrétés par l’amibe. F & G sont des images de la collection Penard du Muséum d’histoire naturelle de Genève, et ces deux images ont étés réalisées dans le cadre d’un projet de numéri- sation de cette collection financée par Wikimedia.ch.

84 thécamoebiens muscicoles d'un mur d'enceinte du château de neuchâtel

etc.). Les grands groupes se distinguent en est toutefois caduque : plantes, animaux outre par la morphologie de leurs pseudo- et champignons ne sont en effet que trois podes (Figure 1). Cette thèque est assez groupes parmi plus de 60 groupes princi- résistante pour être conservée intacte après paux d’Eucaryotes, tous les autres consti- la mort de l’organisme, parfois durant des tuant le groupe hétérogène des protistes. La milliers d’années (Harnisch, 1927) ou position phylogénétique des thécamoebiens même fossilisée durant des dizaines ou des illustre bien le progrès réalisé dans l’étude centaines de millions d’années (Foissner de la classification du monde vivant durant & Schiller, 2001, Porter & Knoll, 2000, les 20 dernières années. A l’instar d’autres Boeuf & Gilbert, 1997). Cette particularité groupes de « protozoaires » comme les permet leur utilisation pour la reconstruc- amibes nues et les flagellés, les thécamoe- tion des paléoenvironnements (Charman, biens ne constituent pas un groupe mono- 2001, Mitchell et al., 2008). phylétique, c’est-à-dire issu d’un ancêtre La majorité des biologistes sont fami- commun (Adl et al., 2012). En effet, les liers avec la classification du vivant en études morphologiques et moléculaires cinq règnes (procaryotes, protistes, plantes, récentes ont montré qu’ils sont constitués animaux et champignons), datant de 1969 de trois groupes distincts : les Arcellinida ou (Whittaker, 1969). Cette classification thécamoebiens à pseudopodes lobés (genres

Figure 2 : Arbre des principaux groupes d’eucaryotes. Les chiffres marquent la position des trois groupes de thécamoebiens : 1: Arcellinida, 2 : Euglyphida, 3 : Amphitremidae. SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria. Rhizaria = Cercozoa + Foraminifera + Polycystinea. Adapté de Adl et al. 2012.

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Difflugia, Centropyxis, Arcella, Nebela, Matériel et méthodes Hyalosphenia, etc.) (Nikolaev et al., 2005), les Euglyphida, ou thécamoebiens à pseu- Cette étude répondait à un but d’inven- dopodes filamenteux (genres Euglypha, taire servant avant tout à illustrer la biodiver- Trinema, Assulina, Cyphoderia, etc.) et les sité de différents groupes d’organismes dans Amphitremidae (Archerella, Amphitrema), la ville de Neuchâtel. L’échantillonnage s’est jusqu’à peu de position incertaine mais à limité à prélever quelques mousses poussant présent placé dans les Labyrinthulomycetes sur les murs d’enceinte du château de Neu- (Gomaa et al., 2013). Ces trois groupes châtel. Les thécamoebiens ont été extraits appartiennent à trois grands groupes très des mousses par simple filtration. Une pas- différents d’eucaryotes : 1) les Amoebozoa, soire à thé suffit, mais nous avons utilisés 2) Les Cercozoa (contenu dans les Rhiza- des filtres de maille plus fine (150µm) pour ria) et 3) les Straménopiles (Figure 2). Les éliminer les particules grossières et faciliter Amoebozoa regroupent les Arcellinida ainsi l’observation microscopique. ainsi que la majeure partie des amibes nues, Les espèces de thécamoebiens ont Amoeba, Chaos, Acanthamoeba, Enta- été identifiées au microscope optique moeba, des myxomycètes comme Dictyos- (microscope inversé Olympus IX81 avec telium, et divers autres groupes. Les Rhi- contraste de Nomarski) et en utilisant zaria regroupent les Euglyphida, les radio- divers ouvrages de détermination (Bonnet, laires, foraminifères, et de nombreux autres 1964, Deflandre, 1928, Deflandre, 1929, groupes. Les Stramenopiles contiennent Deflandre, 1936, Penard, 1902, Ogden les algues brunes, les diatomées, les oomy- and Hedley, 1980, Grospietsch, 1958, cètes (groupe du mildiou), et depuis peu la Harnisch, 1958) – aucune clé d’identifica- famille des Amphitremidae. tion générale n’existant à ce jour. Dans la Le but principal de cet article est de mesure du possible les différentes espèces donner un bref aperçu de la diversité mor- ont été photographiées pour illustrer la phologique et taxonomique des thécamoe- diversité morphologique de ces organismes. biens recensés dans quelques échantillons Quelques mousses ont été prélevées en de mousses prélevés sur les murs d'enceinte automne 2012 pour compléter les images. du château de Neuchâtel. Nous n’avons pas Le but premier de cet article étant d’illustrer ici la prétention d’être exhaustifs. D’une la diversité et la beauté des thécamoebiens part seuls quelques échantillons ont été il a été jugé préférable d’obtenir quelques analysés et d’autre part la taxonomie des images supplémentaires de meilleure qua- thécamoebiens est très imparfaite et leur lité que les clichés réalisés durant l’inven- diversité réelle est loin d’être connue. Les taire initial. noms signalés ici correspondent donc à des « morphotypes » ; leur validation ne pourrait être envisagée formellement qu’à la suite Résultats d’une étude morphologique et moléculaire poussée qui dépasse le but de cet inventaire. Au total 23 taxons (espèces et sous- Nous espérons toutefois que ce court article espèces) de thécamoebiens ont été recen- sera à même de susciter de l’intérêt pour ces sés, dont 10 Euglyphides et 13 Arcellinides organismes méconnus mais fascinants ! La (Tableau 1, Figures 3 et 4). Trois genres biodiversité ne se limite clairement pas à dominent cette liste : Euglypha, Trinema et ce qui est visible à l’œil humain, bien que Centropyxis (quatre taxons chacun). Aucun notre perception est encore très clairement membre de la famille des Amphitrematidae biaisée en faveur des organismes macrosco- n’a été observé. piques !

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Figure 3 : Photographies de quelques thécamoebiens du groupe des Arcellinida extraits des mousses préle- vées sur les murs d’enceinte du château de Neuchâtel. A : Arcella arenaria, B, C : Phryganella acropodia, D, E : Difflugia lucida, F, G : Centropyxis aerophila, H, I : Centropyxis sylvatica.

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Discussion (barcoding d’ADN) n’est disponible pour la majorité des espèces. Un travail taxono- Comme indiqué en introduction, les mique considérable reste donc à faire pour espèces identifiées correspondent à des qu’il soit possible de dresser avec certitude « morpho-taxons ». Aucune donnée ultra- une liste d’espèce d’un échantillon. La structurale (microscopie électronique à liste présentée constitue donc clairement balayage ou à transmission) ou moléculaire une estimation prudente de la diversité des

Figure 4 : Photographies de quelques thécamoebiens du groupe des Euglyphida extraits des mousses prélevées sur les murs d’enceinte du château de Neuchâtel. A : Assulina muscorum, B, C : Euglypha ciliata, D, E, Trinema cf. penardi, F : Trinema lineare, G : Trinema cf. galeata, H : Euglypha rotunda, I : Euglypha cuspidata, J : Trachelocorythion pulchellum.

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thécamoebiens présents dans les échan- à la taxonomie imparfaite révèle 23 taxons tillons observés. Les illustrations montrent sur un total - pour tous les groupes d’orga- assez bien les différences morphologiques nismes confondus - de 117 taxons (Grant entre taxons. L’absence de la famille des & Mulhauser 2013) démontre clairement Amphitrematidae n’est pas surprenant le potentiel de biodiversité caché dans le compte-tenu du fait qu’en Europe cette monde microscopique. Nous sommes abso- famille est essentiellement inféodée aux lument convaincus que l’idée selon laquelle tourbières oligotrophes à sphaignes. la biodiversité est dominée par les orga- En fin d’introduction nous affirmions nismes macroscopiques, et en particulier que notre perception de la biodiversité est par les insectes, est erronée et n’est que l’il- encore très clairement biaisée en faveur des lustration de notre myopie. En effet, les pro- organismes macroscopiques. Le fait qu’une tistes parasites (il n’est pas déraisonnable analyse succincte d’un groupe méconnu et de penser que chaque espèce d’insecte doit

Super groupe Sous-goupe Famille Taxon Rhizaria Euglyphida Assulinidae Assulina muscorum Rhizaria Euglyphida Assulinidae Valkanovia elegans Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha cuspidata Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha polylepis Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha rotunda Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha strigosa Trachelocorythion Rhizaria Euglyphida Trinematidae pulchellum Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema enchelys Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema lineare Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema cf. penardi Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema cf. galeata Amoebozoa Arcellinida Arcellidae Arcella arenaria Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae Centropyxis aerophila Centropyxis aerophila Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae var. sphagnicola Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae Centropyxis platystoma Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae Centropyxis platystoma Amoebozoa Arcellinida Difflugidae Difflugia pulex Amoebozoa Arcellinida Difflugidae Difflugia stouti Amoebozoa Arcellinida Heleoperidae Heleopera petricola Amoebozoa Arcellinida Paraquadrulidae Paraquadrula pachylepis Amoebozoa Arcellinida Phryganellidae Phryganella acropodia Amoebozoa Arcellinida Plagiopyxidae Plagiopyxis declivis Amoebozoa Arcellinida Trigonopyxidae Cyclopyxis eurystoma Amoebozoa Arcellinida Trigonopyxidae Cyclopyxis kahli

Tableau 1 : Liste des espèces de thécamoebiens observés sur le mur d’enceinte du château de Neuchâtel.

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en moyenne au moins avoir une espèce la diversité des Eucaryotes, mais plutôt de propre de protiste parasite) et les protistes combien de temps il nous faudra pour faire libres (qui sont très nettement moins étudiés accepter cette réalité ! que les parasites) constituent un véritable eldorado de biodiversité « dormante » qui peut être assez facilement révélé avec les Remerciements moyens dont nous disposons actuellement. L’existence de cette diversité inconnue pose Nous remercions la fondation Wiki- également la question de son rôle fonction- media.ch pour avoir financé la numérisa- nel dans les écosystèmes. La question n’est tion d’une partie de la collection Penard du donc pas de savoir si les protistes dominent Muséum d’histoire naturelle de Genève.

BIBLIOGRAPHIE

Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Lane, C.E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S.S., Brown, M.W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D.H., McManus, H., Mitchell, E.A.D., Mozley-Stanridge, S.E., Parfrey, L.W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C.L., Smirnov, A. & Spiegel, F.W. (2012) The Revised Classification of Eukaryotes.Journal of Eukaryotic Microbiology, 59, 429-514.

Aoki, Y., Hoshino, M. & Matsubara, T. (2007) Silica and testate amoebae in a soil under pine-oak forest. Geoderma, 142, 29-35.

Bhattacharya, D., Helmchen, T. & Melkonian, M. (1995) Molecular evolutionary analyses of nuclear-encoded small subunit ribosomal RNA identify an independent rhizopod lineage containing the Euglyphina and the Chlorarachniophyta. Journal of Eukaryotic Microbiology, 42, 65-69.

Boeuf, O. & Gilbert, D. (1997) Presence of testate amoebae (genus : Trinema), in the Upper Pliocene, discovered in the locality of Chilhac (Haute-Loire, France). Comptes rendus de l'academie des sciences Série II Fascicule a- Sciences de la Terre et des planetes, 325, 623-627.

Bonnet, L. (1964) Le peuplement thécamobiens des sols. Revue d'Écologie et de Biologie du Sol, 1, 123-408.

Charman, D.J. (2001) Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae. Quaternary Science Reviews, 20, 1753-1764.

Deflandre, G. (1928) Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogénétique et systématiqe. Archiv für Protistenkunde, 64, 152-287.

90 thécamoebiens muscicoles d'un mur d'enceinte du château de neuchâtel

Deflandre, G. (1929) Le genre Centropyxis Stein. Archiv für Protistenkunde, 67, 322-375.

Deflandre, G. (1936) Etude monographique sur le genre Nebela Leidy. Annales de Protistologie, 5, 201-286.

Foissner, W. & Schiller, W. (2001) Stable for 15 million years: scanning electron microscope investigation of Miocene euglyphid thecamoebians from Germany, with description of the new genus Scutiglypha. European Journal of Protistology, 37, 167-180.

Gomaa, F., Mitchell, E.A.D. & Lara, E. (2013) Amphitremida (Poche, 1913) is a new major, ubiquitous labyrinthulomycete clade. PLoS ONE, (in press).

GRANT, J. & MULHAUSER, B. (2013). Biocénose dʼun mur d'enceinte du château de Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 93-103.

Grospietsch, T. (1958) Wechseltierchen (Rhizopoden). Kosmos Verlag, Stuttgart.

Harnisch, O. (1927) Einige Daten zur rezenten und fossilen testaceen Rhizopodenfauna der Sphagnen. Archiv für Hydrobiologie, 18, 345-360.

Harnisch, O. (1958) II. Klasse : Wurzelfüssler, Rhizopoda. Die Tierwelt Mitteleuropas, Band 1 : Urtiere-Hohltiere-Würmer, Lieferung 1b (eds P. Brohmer, P. Ehrmann & G. Ulmer), pp. 1-75, plates. 1-26. Quelle & Meier, Leipzig.

Heger, T.J., Pawlowski, J., Lara, E., Leander, B.S., Todorov, M., Golemansky, V. & Mitchell, E.A.D. (2011) Comparing Potential COI and SSU rDNA Barcodes for Assessing the Diversity and Phylogenetic Relationships of Cyphoderiid Testate Amoebae (Rhizaria: Euglyphida). Protist, 162, 131-141.

Kosakyan, A., Gomaa, F., Mitchell, E.A.D., Heger, T.J. & Lara, E. (2013) Using DNA- barcoding for sorting out protist species complexes - a case study of the Nebela tincta-collaris- bohemica group (Amoebozoa; Arcellinida, Hyalospheniidae). European Journal of Protistology.

Kosakyan, A., Heger, T.J., Leander, B.S., Todorov, M., Mitchell, E.A.D. & Lara, E. (2012) COI Barcoding of Nebelid Testate Amoebae (Amoebozoa : Arcellinida) : Extensive Cryptic Diversity and Redefinition of the Hyalospheniidae Schultze.Protist , 163, 415-434.

Mitchell, E.A.D., Charman, D.J. & Warner, B.G. (2008) Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands : past, present and future. Biodiversity and Conservation, 17, 2115-2137.

Nikolaev, S.I., Mitchell, E.A.D., Petrov, N.B., Berney, C., Fahrni, J. & Pawlowski, J. (2005) The testate lobose amoebae (order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa. Protist, 156, 191-202.

Ogden, C.G. & Hedley, R.H. (1980) An atlas of freshwater testate amoebae. British Museum (Natural History) and Oxford University Press (London and Oxford).

Penard, E. (1902) Faune rhizopodique du bassin du Léman. Kündig, Genève.

91 e. a. d. mitchell, t. arnet, a. chatelain, n. derungs & e. lara

Porter, S.M. & Knoll, A.H. (2000) Testate amoebae in the Neoproterozoic Era : Evidence from vase- shaped microfossils in the Chuar Group, Grand Canyon. Paleobiology, 26, 360-385.

Schroter, D., Wolters, V. & De Ruiter, P.C. (2003) C and N mineralisation in the decomposer food webs of a European forest transect. Oikos, 102, 294-308.

Whittaker, R.H. (1969) New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms.Science , 163, 150–160.

Wilkinson, D.M. & Mitchell, E.A.D. (2010) Testate Amoebae and Nutrient Cycling with Particular Reference to Soils. Geomicrobiology Journal, 27, 520-533.

92 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 93-103. 2013

Biocénose d’un mur d’enceinte du Château de Neuchâtel

Jason Grant1 & Blaise Mulhauser2, 3

1 Laboratoire de botanique évolutive, Université de Neuchâtel, Emile-Argand 11, CH-2000 Neuchâtel 2 Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel 3 Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel, Pertuis-du-Sault 58, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : biocénose, biodiversité, chaîne alimentaire, mur, flore, faune, lichens, bryophytes, spermatophytes, eucaryotes, arthropodes, vertébrés

Keywords : biota, biodiversity, food chain, wall, flora, fauna, faune, lichen, bryophytes, spermatophytes, eukaryotes, arthropods, vertebrates

Résumé En 2010, un inventaire des organismes vivant sur un mur d’enceinte du château de Neuchâtel a été réalisé. Les spécialistes de différents groupes ont identifié 117 espèces. Cette étude a ainsi pu mettre en évidence, sur une petite superficie (< 200 m2), la richesse insoupçonnée de la flore et de la faune de ce milieu anthropogène. L’effort d’identification de groupes très différents d’animaux, de végétaux, de lichens et de protistes a également permis d’esquisser l’organisation de cette biocénose particulière.

Abstract During an inventory of the organisms living on the outer wall of the Castle of Neuchâtel in 2010, 117 species of different groups were identified. This study revealed an unexpected richness in the flora and fauna of a small area (< 200 m2) of an anthropogenic environment. The identification of very different groups of animals, plants, lichens, and protists also helped to outline the organization of this unique ecosystem.

INTRODUCTION

En 2010, durant l’année internationale de la biodiversité, la Société suisse de systé- matique (SSS : Swiss Systematics Society) a organisé un concours ouvert aux universités, muséums et jardins botaniques sur le thème « Action Murs – Quelle ville a le mur avec la biodiversité la plus riche ? ». Au-delà de l’esprit de compétition, l’idée d’étudier une biocé- nose a séduit une quinzaine de biologistes en ville de Neuchâtel.

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Site d’étude Echantillonnage

L’exercice le plus compliqué a été de L’échantillonnage des spécimens a sélectionner un site intéressant et répondant varié en fonction des groupes étudiés, mais aux critères du concours, soit « un mur ne chaque espèce présente a été documentée devant pas dépasser la longueur de 20 m soit par la prise d’une photographie, soit linéaires ». L’évaluation des sites poten- par le prélèvement d’un spécimen (Grant tiels s’est faite lors d’un cours de floristique 2010, Buss 2011). (Grant 2010). Après analyse de situations Le règlement du concours spécifiait variées, le choix s’est porté sur une portion que seules les espèces présentes sur le mur de la façade occidentale du mur d’enceinte devaient être comptabilisées. Ainsi le pas- de la colline du château et de la Collégiale sage d’un mammifère marchant au pied de Neuchâtel (coordonnées : 6°55’30’’E, du mur n’est-il naturellement pas compris 46°59’30’’N (swisstopo : 560946/204648), comme faisant partie de sa biocénose. A altitude 465 ; fig.1). Cette construction a cause de la hauteur totale du mur (> 10 m), été établie il y a plus de mille ans au-dessus une longue échelle a été utilisée pour les d’une portion du socle géologique en place, prélèvements. un ban de pierre jaune (Hauterivien supé- Plusieurs journées d’inventaire ont rieur, 130 à 135 millions d’années) dans été nécessaires pour l’observation de la lequel a été creusé un fossé de protection. flore. Philippe Druart, François Felber, Le mur, ainsi surélevé de plusieurs mètres Jason Grant et Vincent Trunz, de l’Univer- par rapport au niveau du sol, est protégé de sité de Neuchâtel, ont collecté ou identi- toutes menaces directes et la flore peut s’y fié les espèces floristiques. Julie Steffen a installer de manière durable, permettant aux déterminé les mousses et Camille Truong, lichens et aux mousses, organismes à crois- du Conservatoire et Jardin botanique de sance lente, de se développer. la Ville de Genève, les lichens. Auriel

Figure 1 : Mur d’enceinte de l’esplanade du château de Neuchâtel. La partie étudiée est le grand rectangle mural au centre de l’image. (Photo V. Trunz)

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Chatelain, Nicolas Derungs et Enrique Lara, du laboratoire de biologie du sol de l’Université de Neuchâtel, se sont chargés de l’identification des eucaryotes -(ami bozoaires et rhizaires) contenus dans les échantillons de mousse. Les macro-invertébrés ont été prélevés par l’équipe du Muséum d’histoire naturelle. Les diptères ont été identifiés par Jean-Paul Haenni, les lépidoptères par Vin- cent Trunz, les coléoptères et autres ordres d’insectes par Matthias Borer, les mol- Figure 2 : Proportion des espèces inventoriées lusques par Jason Grant et Vincent Trunz et appartenant aux différents grands groupes étudiés les araignées par Blaise Mulhauser. Enfin quelques espèces de vertébrés (Oiseaux, reptiles) ont été observées par Jason Grant et Neil Villard.

Résultats

Le Tableau 1 présente la liste des 117 espèces inventoriées, soit 13 espèces d’amibozoaires, 10 de rhizaires, 9 lichens, 17 mousses, 33 végétaux supérieurs (dont 2 espèces de fougères) et 35 espèces d’animaux (29 arthropodes, 2 mollusques et 4 vertébrés). La figure 2 montre la proportion des organismes des quatre grands groupes de la systématique classique inventoriés ; les protistes, les mycètes, les végétaux et les animaux. Sur l’ensemble des groupes étudiés, nous pouvons considérer que seuls les végétaux et les lichens l’ont été de manière exhaustive, soit la moitié des espèces iden- tifiées. Proportionnellement à l’ensemble des organismes inventoriés, la diversité des mousses est très élevée (17 espèces pré- Figure 3 : Aubrieta deltoïdea (L.) DC. sentes). Grâce à leur important pouvoir de (Brassicacée). (Photo J. Grant) rétention d’eau, elles permettent le déve- loppement d’un peuplement riche en micro- organismes. En quelques prélèvements les spécialistes ont identifiés plus de 23 espèces de thécamoebiens (13 amibozoaires et 10 rhizaires). Il faut toutefois signaler que dans la nouvelle classification phylogénétique, les amibozoaires et les rhizaires sont rangés

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dans deux groupes bien différents (voir à ce Ce tableau d’une biocénose équilibrée propos l'article de Mitchell et al. 2013). est complété par la présence, chez les verté- Le microclimat humide des tapis de brés, du lézard des murailles (insectivore), mousse est aussi favorable à la germination du rougequeue noir et de la mésange char- des graines des végétaux supérieurs. Parmi bonnière (oiseaux insectivores) ainsi que du les 31 espèces de spermatophytes, on comp- moineau domestique (granivore mangeant tabilise plus de 11 espèces ligneuses : le noi- régulièrement des invertébrés). setier Corylus avellana, le chêne pubescent Quercus pubescens, le frêne Fraxinus excelsior, l’if Taxus baccata, la ronce Rubus fru- Discussion ticosus, l’orme montagnard Ulmus glabra, le marronnier d’Inde Aesculus hippocas- Même si une série d’échantillonnages taneum et quatre espèces d’érables (Acer supplémentaires augmenterait certainement campestre, A. opalus, A. platanoides, A. de manière importante le nombre d’espèces pseudoplatanus). Cette richesse s’explique habitant sur le mur d’enceinte du château aussi par la proximité du Jardin du Prince, de Neuchâtel, l’inventaire réalisé en 2010 un parc arborisé dans lequel la plupart de montre déjà que sa biocénose est compo- ces espèces d’arbre ont atteint leur plein sée de tous les représentants de la chaîne épanouissement. alimentaire, des producteurs primaires aux La topographie du mur - blocs de pierre prédateurs, en passant par les consomma- et moellons à géométrie variable – tout teurs primaires et secondaires ainsi que les comme son exposition Ouest, génèrent un décomposeurs. Cela indique que le système microclimat dont les conditions sont favo- en place est équilibré, ce que nous avons rables aux espèces sciaphiles et hygro- cherché à symboliser dans le schéma de la philes. La variété des microreliefs explique figure 4. aussi la présence simultanée de nombreuses mousses et de plusieurs lichens. A ce propos, On doit cet équilibre à plusieurs fac- sur les 9 espèces de lichens inventoriées, 4 teurs : le sont pour la première fois dans le can- • Tout d’abord l’âge de la construction ton de Neuchâtel : Candelariella medians, joue un rôle évident. D’après Jacques Lecania inundata, Lecanora albescens et Bujard, de l’Office de la protection des Verrucaria nigrescens (com. pers. Camille monuments et sites de Neuchâtel, ce Truong). mur, enceinte occidentale du château, a Concernant le règne animal, nous ne dû être bâti dans la seconde moitié du pouvons pas donner de commentaires très 10e siècle. Bien que les maçonneries détaillés car l’effort de prospection a été aient été réparées à plusieurs reprises, assez faible. De fait, une seule sortie nous en particulier en 1684-85, après l’effon- a permis de récolter des échantillons d’une drement de la vieille tour du donjon, trentaine d’espèces d’arthropodes, repré- les habitants de l’époque avaient tout sentants de tous les échelons de la pyra- intérêt à conserver intacte la qualité mide alimentaire (phytophages par certains protectrice de cette construction. coléoptères, papillons nectarifères, diptères • Deuxièmement, la difficulté d’accès décomposeurs ou mangeurs de champi- a permis d’éviter que ne soient systé- gnons et prédateurs avec la présence de 6 matiquement détruites les espèces végé- espèces d’araignées). Parmi les détritivores tales y poussant. et décomposeurs de litière, notons la pré- • Enfin le positionnement géographique sence d’au moins deux espèces de mol- du mur, son exposition au vent d’ouest lusques (il y en a certainement plus) et d’un et aux précipitations qu’il amène ainsi petit mille-pattes, Polyxenus lagurus. que la proximité d’un parc arborisé

96 biocénose d’un mur d’enceinte du château de neuchâtel

Consommateurs Oiseaux (inventaire non exhaustif) Reptiles tertiaires 3 espèces (inventaire exhaustif) 1 espèce

Consommateurs Invertébrés zoovores (inventaire non exhaustif) secondaires Araignées (6 espèces) Insectes (6 espèces) Autre…

Consommateurs Microfaune des mousses (inven- Insectes pollinisateurs Microfaune des lichens primaires et de taire non exhaustif) (inventaire non exhaustif) (non étudié) micro-organismes Amibozoaires (13 espèces) Lépidoptères (3 espèces) Rhizaires (10 espèces) Hyménoptères (2 espèces) Insectes phytophages Diptères (1 espèce) (10 espèces) Autre… Autre…

Inventaire exhaustif Producteurs Ptéridophytes (2 espèces) primaires II Spermatophytes ligneuses (10 espèces) Spermatophytes herbacées (21 espèces) Décomposeurs, détritivores Inventaire non exhaustif Mollusques (2 espèces) Myriapodes (1 espèce)

Inventaire exhaustif Bryophytes Bryo- Symbiontes Producteurs Bryophytes hygrophiles sciaphiles phytes lichéniques primaires I (10 espèces) (5 espèces) xéro-tolé- (9 espèces) rantes (2 espèces)

minéralisation accumulation de matière organique (MO) pas de MO (microsol) humide sec

Figure 4 : Réseau alimentaire et composition de la biocénose du mur dʼenceinte du château de Neuchâtel.

97 j. grant & b. mulhauser

ont favorisé l’installation de végétaux optique de conservation des milieux tout hygrophiles tels que les mousses ; celles- comme celle qui a été menée dans le cadre ci servant à leur tour d’habitat pour une de la protection des lichens de la Collégiale, multitude de micro-organismes. restaurée en 2011 (Truong et Mulhauser 2011). La richesse en espèces est délicate à interpréter. Une comparaison avec la diver- sité floristique connue sur d’autres murs Remerciements de la ville est instructive. Dans son travail sur la flore des murs de Neuchâtel, Godio Nous remercions M. Jacques Bujard, de (2001) a recensé pas moins de 110 plantes l’Office de la protection des monuments et différentes sur l’ensemble des sites étudiés, sites de Neuchâtel, pour ses compléments pour une moyenne de 6 à 9 espèces par site. d’information concernant l’histoire du mur On peut donc considérer que le mur du châ- d’enceinte. Nos remerciements s’adressent teau de Neuchâtel (non étudié par Godio) se également à la Ville de Neuchâtel qui a révèle particulièrement riche. autorisé l’étude. Un merci particulier aux A la lecture de ce qui vient d’être écrit, personnes ayant participé au travail d’in- on peut raisonnablement prétendre que cer- ventaire et aux spécialistes, cités dans le taines des espèces recensées sont présentes texte, qui ont fait les déterminations. sur ce mur depuis fort longtemps. Comment dès lors garantir la survie de ce peuplement original ? En évitant une restauration trop drastique du mur qui consisterait à nettoyer la surface des pierres à l’aide de produits phytosanitaires ou simplement par une action mécanique de brossage. Le résul- tat de cette étude s’inscrit donc dans une

Bibliographie

BUSS, S. 2011 : L’étonnante biodiversité des vieux murs. La Revue polytechnique. Sécurité Environnement 2/11 : 50-52.

GODIO, A. 2001 : Flore et végétation de quelques murs de la ville de Neuchâtel. Travail de certificat, Université de Neuchâtel : 76 pages.

GRANT, J. 2010 : Biodiversité en milieu urbain : exemple d’un des murs d’enceinte du Château de Neuchâtel. L’Ermite herbu 41 : 10-13.

Mitchell, E.A.D., ARNET, T., CHATELAIN, A., DERUNGS, N. & LARA, E. 2013 : Thécamoebiens muscicoles dʼun mur dʼenceinte du château de Neuchâtel - Les protistes constituent-ils une partie négligeable de la biodiversité ou plutôt une « majorité silencieuse » ? Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 83-92.

TRUONG ,C. & MULHAUSER, B. 2011 : Conservation des lichens de la Collégiale de la Ville de Neuchâtel en lien avec la rénovation du bâtiment. Etat des lieux et proposition d’un plan de conservation. Rapport non publié : 11 pages.

98 biocénose d’un mur d’enceinte du château de neuchâtel C. Truong Identificateurs E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & A. Chatelain E. Lara, N. Derungs & Date 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 18-juin-10 Genre espèce Genre Difflugia stouti Difflugia pulex Trinema lineare Trinema Arcella arenaria Trinema galeata Trinema Cyclopyxis kahli Trinema enchelys Trinema Euglypha rotunda Euglypha strigosa Euglypha polylepis Valkanovia elegans Valkanovia Heleopera petricola Euglypha cuspidata Trinema cf. penardi Trinema Assulina muscorum Plagiopyxis declivis Caloplaca cirrochroa Centropyxis sylvatica Centropyxis aerophila Phryganella acropodia Cyclopyxis eurystoma Centropyxis platystoma Paraquadrula pachylepis Centropyxis aerophila var. sphagnicola Centropyxis aerophila var. Famille Arcellidae Difflugidae Difflugidae Assulinidae Euglyphidae Euglyphidae Euglyphidae Euglyphidae Trinematidae Trinematidae Trinematidae Trinematidae Heleoperidae incertae sedis Phryganellina Plagiopyxidae Centropyxidae Centropyxidae Centropyxidae Centropyxidae Teloschistaceae Trigonopyxidae Trigonopyxidae Paraquadrulidae R hizaria Amoebozoa Classe ( O rdre) Embranchement Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Lobosa (Arcellinida) Ascomycota (Lichenes) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Imbricatea (Euglyphida) Lichenized Ascomycetes Lichenized Règne PROTISTA MYCETES

99 j. grant & b. mulhauser J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen J. Steffen C. Truong C. Truong C. Truong C. Truong C. Truong C. Truong C. Truong C. Truong Identificateurs J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & Date 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 14-juil-10 10-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 18-juin-10 Pellia sp. Genre espèce Genre Tortula ruralis Tortula Tortula muralis Tortula Caloplaca citrina Lecania inundata Lepraria vouauxii Bryum argenteum Grimmia pulvinata Collema auriforme Lecanora albescens Porellia platyphylla Didymodon vinealis Caloplaca holocarpa Didymodon rigidulus Verrucaria nigrescens Verrucaria Bryum capillare aggr. Candelariella medians Amblystegium serpens Rhyncostegiella tenella Hypnum cupressiforme Asplenium ruta-muraria Orthotrichum anomalum Homalothecium sericeum Pseudoleskeella catenulata Schistidium cf. apocarpum Cirriphyllum crassinervium Famille Bryaceae Bryaceae Pelliaceae Pottiaceae Pottiaceae Pottiaceae Pottiaceae Hypnaceae Porellaceae Leskeaceae Aspleniaceae Grimmiaceae Grimmiaceae Lecanoraceae Ramalinaceae Collemataceae Verrucariaceae Candelariaceae Teloschistaceae Teloschistaceae Orthotrichaceae Stereocaulaceae Amblystegiaceae Brachytheciaceae Brachytheciaceae Brachytheciaceae Bryophyta Pteridophyta Embranchement Jungermanniopsida Jungermanniopsida Bryopsida (Bryales) Bryopsida (Bryales) Bryopsida (Pottiales) Bryopsida (Pottiales) Bryopsida (Pottiales) Bryopsida (Pottiales) Bryopsida (Hypnales) Bryopsida (Hypnales) Bryopsida (Hypnales) Bryopsida (Hypnales) Bryopsida (Hypnales) Bryopsida (Hypnales) Bryopsida (Grimmiales) Bryopsida (Grimmiales) Lichenized Ascomycetes Lichenized Lichenized Ascomycetes Lichenized Lichenized Ascomycetes Lichenized Ascomycetes Lichenized Ascomycetes Lichenized Ascomycetes Lichenized Ascomycetes Lichenized Lichenized Ascomycetes Lichenized Filicopsida (Polypodiales) Bryopsida ( O rthotrichales) Règne PLANTAE

100 biocénose d’un mur d’enceinte du château de neuchâtel Ph. Druart Ph. Druart Ph. Druart Ph. Druart Identificateurs J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & Trunz V. J. Grant & Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & F. Felber & J. Grant F. F. Felber & J. Grant F. F. Felber & J. Grant F. Date 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 15-juil-10 15-juil-10 15-juil-10 15-juil-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 Acer opalus Vinca minor Vinca Hedera helix Ulmus glabra Sedum album Genre espèce Genre Taxus baccata Taxus Galium aparine Acer campestre Geum urbanum Acer platanoides Rubus fruticosus Corylus avellana ssp. quadrivalens Centranthus ruber Fraxinus excelsior Cheiranthus cheiri Aubrieta deltoidea Trifolium pratense Trifolium Medicago lupulina Q uercus pubescens Cymbalaria muralis Hieracium murorum Acer pseudoplatanus Geranium robertianum Hypericum perforatum Asplenium trichomanes Hieracium amplexicaule Aesculus hippocastaneum Famille Oleaceae Taxaceae Fabaceae Fabaceae Fagaceae Rosaceae Rosaceae Ulmaceae Rubiaceae Aceraceae Aceraceae Aceraceae Aceraceae Araliaceae Asteraceae Asteraceae Betulaceae Geraniaceae Brassicaceae Brassicaceae Crassulaceae Aspleniaceae Apocynaceae Hypericaceae Valerianaceae Scrophulariaceae Hippocastanaceae Pinales Apiales Fabales Fabales Fagales Fagales Rosales Rosales Rosales Lamiales Lamiales Asterales Asterales Disacales Geraniales Sapindales Sapindales Sapindales Sapindales Sapindales Brassicales Brassicales Gentianales Gentianales Saxifragales Malpighiales Spermatophyta Embranchement Filicopsida (Polypodiales) Règne

101 j. grant & b. mulhauser M. Borer M. Borer M. Borer M. Borer M. Borer M. Borer Ph. Druart Ph. Druart J.-P. Haenni J.-P. J.-P. Haenni J.-P. Haenni J.-P. Haenni J.-P. J.-P. Haenni J.-P. Haenni J.-P. Haenni J.-P. J.-P. Haenni J.-P. J.-P. Haenni J.-P. B. Mulhauser B. Mulhauser B. Mulhauser B. Mulhauser B. Mulhauser B. Mulhauser Identificateurs J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & F. Felber & J. Grant F. Date 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 15-juil-10 15-juil-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 sp. sp. sp. 1 sp. 2 sp. 2 sp. 1 Hilara sp. Melica ciliata Festuca ovina Genre espèce Genre Poa nemoralis Salticus scenicus Oedemera nobilis Halictus confusus Bombus pratorum Polyxenus lagurus Dactylis glomerata Coenosia rufipalpis Pyrrhocoris apterus Clanoptilus elegans Nuctenea umbratica Heliophanus aeneus Linyphia triangularis Heliophanus flavipes Taraxacum officinale Taraxacum Theridion impressum cf. Aceria cephaloneus Melanostoma melinum Apidae Apidae Famille Poaceae Poaceae Poaceae Poaceae Muscidae Salticidae Salticidae Salticidae Syrphidae Araneidae Empididae Asteraceae Theridiidae Linyphiidae Polyxenidae Malachiidae Chloropidae Chloropidae Oedemeridae Pyrrhocoridae Eriophyididae Chironomidae Chironomidae Cecidomyiidae Sphaeroceridae Poales Poales Poales Poales Asterales Arthropoda Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Insecta (Diptera) Embranchement Insecta (Hemiptera) Insecta (Coleoptera) Insecta (Coleoptera) Arachnida (Araneae) Arachnida (Araneae) Arachnida (Araneae) Arachnida (Araneae) Arachnida (Araneae) Arachnida (Araneae) Insecta (Hymenoptera) Insecta (Hymenoptera) Myriapoda (Polyxenida) Arachnida (Prostigmata) Règne ANIMALIA

102 biocénose d’un mur d’enceinte du château de neuchâtel J. Grant J. Grant J. Grant V. Trunz Trunz V. Trunz V. V. Trunz Trunz V. M. Borer M. Borer M. Borer M. Borer N. Villard Identificateurs J. Grant & V. Trunz V. J. Grant & Trunz V. J. Grant & Date 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 8-juil-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 10-juin-10 sp. sp. 1 sp. 2 Parus major Genre espèce Genre Cornu aspersa Pieris brassicae Leptothorax sp. Papilio machaon Podarcis muralis Passer domesticus Lasius emarginatus Phoenicurus ochruros Macroglossum stellatarum indét. Paridae Famille Turdidae Helicidae Lacertidae Passeridae Sphingidae Formicidae Formicidae Papilionidae Papilionidae Ichneumonidae Ichneumonidae Aves Aves Aves Reptilia Chordata Mollusca Gastropoda Gastropoda Embranchement Insecta (Lepidoptera) Insecta (Lepidoptera) Insecta (Lepidoptera) Insecta (Hymenoptera) Insecta (Hymenoptera) Insecta (Hymenoptera) Insecta (Hymenoptera)

Règne

103 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 105-132. 2013

Relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

marylaure de la harpe

Laboratoire de Botanique évolutive, rue Emile- Argand 11, Université de Neuchâtel, CH-2009 Neuchâtel. [email protected]

Mots-clés : Description d'habitats naturels, phytosociologie, diversité floristique, Neuchâtel

Keywords: Habitats description, phytosociologiy, floristic diversity, Neuchâtel

Résumé Lors de l’inventaire sur la biodiversité de Neuchâtel, réalisé en 2010, vingt milieux ont été choisis comme stations de capture pour les invertébrés de la surface du sol. Des relevés floristiques et phytosociologiques ont été réalisés à cette occasion. Ils ont permis de décrire la typologie des sites et d’évaluer la richesse en espèces de ces milieux. Plus de 300 espèces ont été inventoriées. Les zones les plus riches sont, sans surprise, des mosaïques de différents types de végétation. Il s’agit surtout de milieux ouverts dans lesquels existe une intervention humaine régulière. Les zones forestières sont plus pauvres, mais contiennent des espèces spécialisées qui n’existent pas dans les milieux prairiaux. Chaque site contribue ainsi à la diversité floristique de la zone urbaine et péri-urbaine de Neuchâtel.

Abstract A floristic inventory was realized 2010 on the township of Neuchâtel. As a basis, twenty sites were cho- sen to capture terrestrial invertebrates. In addition, floristic analyzes were performed at those places. This allowed to describe narrower the habitats and to evaluate the floristic and faunistic richness.O ver 300 species were found. The sites revealing the highest diversity were the ones showing a mosaic- like pattern of vegetation driven by local mirco- topography. These are in particular the anthropic maintained open prairies (removal of young trees, bushes and opportune plants, conservation of stone walls). In term of vegetation, the less diverse sites are the forestal zones. Nonetheless the species found there are biologically specialized to this range of habitats. Therefore they do not occur in the open prairies. In conclusion, every site brings its own contribution to the local relatively high biodiversity of urban and periurban zone of Neuchâtel.

INTRODUCTION

Le micro-climat et la situation géomorphologique de la ville de Neuchâtel, serrée entre l’anticlinal de Chaumont et le lac, assurent le développement d’un bon nombre de milieux naturels. On doit cette diversité à différents paramètres abiotiques parmi lesquels l’exposition, l’hygrométrie, le type de roche et la géomorphologie jouent d’importants rôles. Cependant, du fait de la roche mère calcaire, c’est une végétation essentiellement basophile qui s’y développe.

105 m. de la harpe

3 18 17 4

5 206000 6 2 7 16 1 9 8 15 10 19 11 20 14 13

0 200 400 600m 561000 563000 204000

Figure 1 : Localisation des 20 stations dʼétude

106 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

3 18 17 4

5 206000 6 2 7 16 1 9 8 15 10 19 11 20 14 13

0 200 400 600m 561000 563000 204000

107 m. de la harpe

Ce travail, réalisé en 2010 lors de l’in- Les relevés de végétation ont été effec- ventaire de la biodiversité de Neuchâtel, tués par estimation visuelle selon le code avait pour but de caractériser vingt milieux d’abondance/dominance – et de sociabilité urbains et périurbains par l’analyse de leur (ou d’agrégation) de la méthode J. BRAUN- végétation. Il a été effectué en parallèle aux BLANQUET (fig.2). Une analyse phytoso- travaux des entomologistes (Blandenier & ciologique globale a ensuite été faite pour Mulhauser 2013, Freitag 2013, Sanchez, déterminer les types d’habitats sur les- Marggi & Chittaro 2013) dont le plan quelles se situaient les placettes de captures d’échantillonnage et la méthodologie sont d’insectes. décrites dans l’article de Borer (2013). Les espèces végétales ont été détermi- nées à l’aide de la clé de détermination de la Flore de Suisse et des territoires limi- Méthodes trophes - Le nouveau Binz, du Flora Hel- vetica ou encore du Flora Vegetativa, à la Les relevés de la végétation des vingt loupe sur le terrain. Les individus dont la stations (fig.1) ont été effectués durant la détermination s’avérait compliquée ont été période de floraison de la saison 2010. En récoltés, pressés puis déterminés sous le général, deux relevés au moins ont été réa- microscope à l’Université de Neuchâtel. lisés sur chaque placette entre avril et fin Parfois, des confirmations par des experts août. Ceci afin d’obtenir un relevé le plus ont été également faites pour les genres dif- complet possible du cortège floristique. La ficiles à déterminer. dimension des placettes de détermination La description typologique des milieux était de 25 m² pour les zones ouvertes à a été réalisée à l’aide de l’ouvrage de végétation herbacée dominante et de 200 Delarze & Gonseth (2008). Finalement, m² env. pour les zones forestières. Chaque une appréciation globale de la biodiversité placette de détermination contenait trois végétale de chaque site a été effectuée. pièges de Barber (voir Borer 2013).

Abondance/dominance 5 recouvrement de la végétation (R) > 75% 4 50 % < R < 75% 3 25 % < R < 50% 2 5 % < R < 25% 1 1 % < R < 5% + r < 1% r plante rare, de 1 à 3 individus env.

Agrégation 5 un seul groupe homogène et continu 4 plusieurs petits groupes homogènes et continus 3 groupes d’individus 2 individus répartis en groupe isolés 1 individus isolés

Notation du code : abondance/dominance . agrégation P.ex. : 2.2

Figure 2 : présentation des codes utilisés lors des relevés de phytosociologie

108 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

Résultats bacée est relativement pauvre en espèces, ce qui peut être dû à l’ombrage apporté par les La description de chaque station est buissons et les arbres. La présence de jeunes réalisée selon la microtopographie du site pousses ainsi que d’arbustes tels que ceux prenant en compte la taille de la placette et du chêne (Quercus pubescens x petreae), les recouvrements des différentes strates, des érables (Acer opalus, A. platanoides, dans l’ordre suivant : A. campestre), de l’if (Taxus baccata) et Taille de la placette / Recouvrement de du tilleul (Tilia platyphyllos) indique un la strate arbustive (%) / Recouvrement de la renouvellement naturel de la chênaie. En strate buissonnante (%) / Recouvrement de général la strate buissonnante ainsi que la la strate herbacée (60%). strate herbacée sont relativement riches en Sinon ce sont le recouvrement total du espèces pour ce type d’association. Mais site (rec.tot.) ainsi que des brèves descrip- cette prise de données a révélé une chênaie tions sur la microtopographie de la placette plutôt pauvre, peut-être en raison d’un léger qui sont indiqués. Le diagnostic se base sur isolement géographique par rapport à la la composition floristique que l’on trouve surface dominante de forêt de Neuchâtel. détaillée dans le Tableau I et dans lequel les espèces sont classées par ordre systéma- Placette n°3 – Forêt de peupliers, tique selon la 4e édition de Flora helvetica Champréveyres (2012). 25 m², recouvrement tot. = 10%, hauteur vég.min. : 10cm, max : env. 20 m, Placette n° 1 et 2 – Bois du Mail – microtopo : replat versant nord et sud de la colline 200 m2 / 25% / 30% / 60% Diagnostic

Diagnostic Cette enclave de végétation regroupe les espèces de plusieurs associations végé- D’une manière générale, les deux sites tales à tendance hygrophile. On y trouve de relevés sont assez similaires. Leur expo- des plantes de l’aulnaie noire, comme le sition, nord pour la station 1, sud pour la carex allongé (Carex elongata) ou l’aulne 2, ne semble pas influencer grandement la glutineux (Alnus glutinosa). La majorité des formation végétal de base. La présence de espèces relevées appartiennent cependant l’érable à feuilles rondes (Acer opalus) ainsi à la saulaie buissonnante alluviale (Salix que le chêne pubescent (ici l’hybride : Quer- alba, Phragmites australis) et à l’aulnaie cus pubescens x petreae) indique un milieu alluviale (Rubus caesius, Populus nigra). plutôt sec et thermophile de moyenne et Il semble qu’une dynamique plus alluviale basse altitude. Le chêne pubescent est en pouvait être présente par le passé, avant effet l’essence thermophile qui caracté- l’urbanisation, car les arbres comme le peu- rise le mieux l’étage collinéen de végéta- plier noir (Populus nigra) ou l’orme mon- tion. Dans la strate buissonnante, cela se tagnard (Ulmus glabra) sont relativement confirme avec la présence d’espèces telles âgés. Cette forêt se trouvait au bord du lac que le cornouiller sanguin (Cornus san- jusque dans les années 1980, avant que les guinea), l’aubépine à un style (Crataegus rives ne soient remblayées pour permettre monogyna), l’aubépine épineuse (Cratae- la construction du tunnel autoroutier (com. gus laevigata), ainsi que l’hypocrépide pers. Blaise Mulhauser). Le milieu actuel émérus (Hippocrepis emerus) et les diffé- est néanmoins toujours sous une dynamique rentes espèces de prunier, comme le méri- hydrique grâce à une nappe plus au moins sier à grappe (Prunus padus) et le laurier- fluctuante provenant d’une petite gouille cerise (Prunus laurocerasus). La strate her- centrale. En 2010, une végétation flottante

109 m. de la harpe

libre composée en quasi exclusivité par la encore l’avoine dorée (Trisetum flavescens). lentille d’eau (Lemna minor) recouvrait ce On y rencontre également des espèces des petit plan d’eau. prairies mi-sèches mésophiles comme le brome érigé (Bromus erectus), la fétuque Placette n°4 – Clairière buissonnante ovine (Festuca ovina), la petite pimprenelle vers le Laténium (Sanguisorba minor), la renoncule bul- 25 m2, rec tot. = 95% / buisson : 15% / beuse (Ranunculus bulbosus). Finalement, herbes :90% bon nombre d’espèces rudérales à tendance nitrophile viennent également s’ajouter à Diagnostic ce cortège végétal. Ce sont par exemple les espèces de chiendent (Agropyron caninum, La station est caractérisée par une zone A. repens), la vergerette annuelle (Erigeron buissonnante artificielle, avec notamment annuus), l’armoise des champs (Artemisia diverses essences indigènes à petits fruits campestris), ou encore une espèce enva- comme le cerisier (Prunus avium), le cor- hissante à surveiller, le solidage du Canada nouiller sanguin (Cornus sanguinea), l’au- (Solidago canadensis). bépine épineuse (Crataegus laevigata), le sureau noir (Sambucus nigra) ou en Placette n°6 – Pierre-à-Bot, friche à encore le noisetier (Coryllus avellana). Elle Origan contient également un grand nombre d’es- 25 m² / 0 / 0 / 100% pèces herbacées rudérales à tendance nitrophiles et hygrophiles, comme la morelle Diagnostic douce-amère (Solanum dulcamara), le chiendent rempant (Agropyron repens), Ce site est caractérisé par la dominance le liseron des haies (Convolvulus sepium) nette de deux espèces, l’origan (Origanum ou encore la vergerette annuelle (Erigeron vulgare) et l’esparcette à feuille de vesce annuus ssp. annuus). (Onobrychis vicifolia). Cependant, on y La présence du bouleau blanc (Betula trouve aussi des espèces de la prairie de pendula) et du sureau noir (Sambucus fauche mésophile (Arrhenaterrum elatius, nigra) indique un stade arbustif préforestier Poa pratensis, Achillea millefolium, Malva (Sambuco- Salicion 5.3.5). L’occurrence du moschata) et des espèces rudérales méso- peuplier blanc (Populus alba), une espèce philes (Tanacetum vulgare, Daucus carota, hygrophile certainement plantée dans ce Melilotus albus) ainsi que des espèces de site, atteste des conditions d’humidité per- la prairie mi-sèche mésophile (Centaurea manente de cette station située proche du lac. jacea ssp. angustifolia). Dans ce relevé, on a aussi pu noter la présence de la linaire Placette n°5 – Pré devant le Palafitte rampante (Linaria repens) une espèce xéro- 25 m²/ 0 / 5-10% / 0 thermo- et nitrophile relativement rare.

Diagnostic Placette n°7 – Pierre-à-Bot, Tilleul 25 m2, rec. tot = 100% Ce milieu artificiel proche du lac est composé par des plantes provenant des Diagnostic prairies de fauche de basse altitude. Les espèces typiques sont, par exemple, l’achil- Les plantes nitrophiles mésophiles, lée millefeuille (Achillea millefolium), le comme l’alliaire (Alliaria petiolata), la fromental élevé (Arrhenatherrum elatius), vesce des haies (Vicia sepium), le lierre ter- le dactile gloméré (Dactylis glomerata), la restre (Glechoma hederacea), ou encore la luzerne lupuline (Medicago lupulina) ou benoîte commune (Geum urbanum) carac-

110 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

térisent la station. On y rencontre toutefois pin sylvestre (Pinus sylvestris) et la maho- des espèces forestières comme le gaillet nie (Mahonia aquilifolium), une espèce odorant (Galium odoratum), la mercuriale proche de l’épine-vinette (Berberis vulga- (Mercurialis perennis) ou le pâturin des ris), mais cultivée sous nos latitudes. On y bois (Poa nemoralis). trouve un nombre relativement élevé d’es- pèces herbacées provenant de la chênaie Placette n°8 – Cadolles, pré en pente thermophile (Limodorum abortivum, Carex raide montana, Rhamnus catarctica, R. alpina) et 25 m2, rec tot = 90%, / 10% / <10% / 90%, de prairie mésophile (Sanguisorba minor, exposition SE, pente env. 15%. Bromus erectus, Festuca ovina). Le relevé de cette placette s’est avéré globalement Diagnostic riche en espèces.

Cette station abrite un nombre impor- Placette n°10 – Cadolles, pré à mouton tant d’espèces de la prairie extensive méso- 25 m2, rec = 100% phile. Il semble ici que l’association végé- tale relevée soit assez pure. En effet, les Diagnostic plantes typiques rencontrées sont l’esparcette à folioles de vesce (Onobrychis vicifo- La placette est en bordure d’une zone lia), le brome érigé (Bromus erectus), le bra- anciennement pâturée par les moutons. chypode penné (Brachypodium pinnatum), Sa composition floristique reflète un riche la petite pimprenelle (Sanguisorba minor). assemblage d’espèces des milieux nitro- En dehors de la placette de détermination, philes et maigres, ensoleillés et ombragés. environ une vingtaine de pieds d’acéras Différentes associations ont donc pu être homme-pendu (Aceras anthropophorum) et relevées sur cette petite surface. On y trouve de limodore à feuilles avortées (Limodorum des espèces de la prairie de fauche de basse abortivum), ainsi que quelques individus de altitude (Helictotrichon pubescens, Medi- listère à feuilles ovales (Listera ovata) ont cago lupulina) ainsi que des espèces de la également été relevés. prairie extensive mésophile (Bromus erec- Ce milieu est généralement synonyme tus, Sanguisorba minor, Ononis repens, de richesse faunistique et floristique. Il Potentilla neumanniana, Centaurea sca- s’épanouit sur des coteaux ensoleillés de biosa, Salvia pratensis). Des plantes carac- l’étage collinéen. Il est composé par des téristiques de l’ourlet maigre mésophile telle sols filtrants relativement pauvres en azote, que la coronille bigarrée (Securigea varia) donc à faible rendement agricole. C’est étaient également à noter. Finalement, des dans ce type de prairie que l’on rencontre la espèces nitrophiles caractéristiques des majorité des espèces d’orchidées en Suisse reposoirs à bétail de basse altitude, comme du genre Ophrys (O. apifera, O. apifera ssp. le géranium des pyrénées (Geranium pyre- botteronii, O. insectifera, O. araneaola, O. naicum) ont également été observées. tridentata) et Orchis (O. morio, O. simia, O. tridentata, O. militaris, O. ustulata). Placette n°11 – Unimail 25 m2, rec = 85% Placette n°9 – Cadolles, parc 25 m2 / 25% / 10% / 60% Diagnostic

Diagnostic Une mosaïque floristique marque la végétation de cette station par une zone de Dans ce parc ont été plantés notamment prairie extensive mésophile classique et une le cèdre de l’Atlas (Cedrus atlanticus), le zone de rocailles. Cette dernière abrite des

111 m. de la harpe

espèces plus spécialisées des milieux net- excelsior) et l’if (Taxus baccata). Il pourrait tement secs à arides, comme l’orpin des s’agir d’arbres et d’arbustes plantés, plu- rochers (Sedum rupestre), l’orpin bâtard tôt que d’espèces spontanées. Néanmoins, (Sedum spurium), ou encore la sabline à en terme de phytosociologie, les herbacées feuilles de serpolet (Arenaria serpyllifolia). se rattachent à l’ourlet méso- et nitrophile (Alliaria petiolata, Glechoma hederacea, Placette n°12 – Gor du Vauseyon Galium aparine, Geum urbanum). 200 m2 / 50% / 30% / 30% Placette n°14 – Clos des Auges, prairie Diagnostic 25 m2, rec = 100%

Le cordon de végétation situé le long Diagnostic du Seyon n’est pas très riche en espèces. La présence aux stades arbustifs et buisson- L’exposition sud de la station est favo- nants du frêne (Fraxinus excelsior), ainsi rable pour l’installation d’une prairie méso- que des érables sycomores et faux platane phile extensive. Le brome érigé (Bromus (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), plus erectus) est largement dominant en termes le cortège d’espèces telles que la parisette à de couverture végétale. Toutefois, les quatre feuilles (Paris quadrifolia), le gro- espèces de la prairie de fauche sécharde de seiller alpin (Ribes alpinum), l’ortie jaune basse altitude (Arrhenatherum elatius, Dac- (Lamium galeobdolon) ou encore l’orme tylis glomerata, Veronica chamaedrys, Poa glabre (Ulmus glabra) font penser qu’il pratensis, Achillea millefolium) sont plus s’agirait là des reliques d’une érablaie. En abondantes que celles de la prairie extensive effet, la situation géomorphologiques du (Bromus erectus, Sanguisorba minor, Carex Gor du Vauseyon se prêterait bien à ce type montana, Briza media, Scabiosa columba- de végétation. De plus, l’occurrence de la ria, Hieracium pilosella, etc.), certainement renoncule tête d’or (Ranunculus aurico- dû aux tontes régulières sur le site. mus) atteste des conditions plutôt hygrophiles de la station. La présence de buissons Placette n°15 – Jardin botanique, et d’herbacées plutôt nitrophiles comme le Hêtraie à Tilleul groseillier des rochers (Ribes petraeum), 25 m², rec. tot. : 55%, hauteur vég.min. : la ronce (Rubus fruticosus), la renoncule 10 cm, max. : env. 25 m, microtopo. : Pente ficaire (Ranunculus ficaria) ou encore la env. 10%, NW benoîte commune (Geum urbanum) indique une perturbation de la dynamique fores- Diagnostic tière naturelle et l’amorce d’un milieu de transition adapté à la cadence des activités La station est relativement pauvre en anthropiques alentours. espèces. Les quelques herbacées notées se rattachent à la hêtraie de l’étage montagnard Placette n°13 – Clos des Auges, forêt inférieur. Ces espèces sont par exemple la 25 m2 / 50% / 5% / 40 % raiponce en épis (Phyteuma spicatum) et la violette des forêts (Viola reichenbachiana). Diagnostic Pourtant, le tilleul est aussi omniprésent sur ce site en pente très rocailleux. Les condi- La placette se trouve sur un ourlet fores- tions générales de la station sont méso- à tier comprenant un mélange d’essences thermophiles. Elle abrite des espèces de la provenant de différents types d’associations tillaie thermophile sur éboulis et de la chê- forestières comme l’érable faux-platane naie alentours, comme le cyclamen pourpre (Acer pseudoplatanus), le frêne (Fraxinus (Cyclamen purpurescens) et l’hépatique

112 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

noble (Hepatica nobilis) ou l’hellébore tions édaphiques résultantes (sol neutre à fétide (Helleborus foetida) respectivement. alcalin, maigre et filtrant). De par sa position en bordure de forêt et Placette n°16 – Jardin Botanique, des conditions climatiques xériques briève- prairie sèche ment décrites ci-dessus, on y trouve un cor- 25 m², rec.tot. : 85%, hauteur vég. min : tège de végétaux thermophiles spécialisés. 3-4 cm, max. : 35-40 cm, microtopo. : On peut les rattacher à différents types de pente : 10% SE formations végétales. La formation principale du site est une zone de buissons xéro- Diagnostic thermophiles dont l’espèce emblématique est l’épine-vinette (Berberis vulgaris). On La placette se situe sur une zone ouverte y trouve notamment l’amélanchier (Ame- proche d’une chênaie thermophile pure, sur lanchier ovalis), le cotoneaster des Monts un versant sud. Les espèces de la prairie Nébrodes (Cotoneaster tomentosus), la extensive mi- sèche et les espèces de la prai- rose à petite fleurs (Rosa micrantha), le rie de fauche mésophile se côtoient dans ce faux mérisier (Prunus mahaleb) et l’épine milieu rajeunit par l’homme. En effet, une blanche (Crataegus monogyna) ou encore partie du versant a été entièrement décapée la méditerranéenne coronille en couronne il y a plus d’une dizaine d’années. Ceci a (Coronilla coronata). permis d’étudier la recolonisation par une A cela s’ajoute un grand cortège d’her- végétation xérothermophile très spéciali- bacées thermophiles comme la sarriette à sée des dalles calcaires mises à nu (Küpfer feuilles de menthe (Calamintha menthifo- 2013). On note la présence de quelques lia), le géranium à feuilles rondes (Gera- tâches de végétation des dalles calcaires de nium rotundifolia), le saponaire faux-basi- basse altitude, comme l’atteste par exemple lic (Saponaria ocymoides), la mélique l’orpin doux (Sedum sexangulare). ciliée (Melica ciliata) en abondance dans le périmètre de la placette, divers plantes cras- Placette n°17 – Orée, zone défrichée sulescentes (Sedum rupestre, S. telephium 25 m², rec.tot. : env. 90%, Hauteur vég. aggr.), et des espèces caractéristiques de la min. : 5 cm, max. : 2 m, microtopo : pente pelouse sèche médio-européenne comme le env. 10% SE brome érigé (Bromus erectus) la kolérie du Valais (Koeleria valesiana), l’épiaire droite Diagnostic (Stachys recta), l’œillet des rochers (Dian- thus sylvestris), ainsi que la peu fréquente La station se situe sur une dalle calcaire épervière mouchetée (Hieracium pictum) où s’épanouissait autrefois une pinède. En dont la présence a été confirmée sur le site. effet, cette zone aux ambiances de garrigue On y trouve également quelques végé- a été totalement défrichée dans le cadre taux rattachés à l’ourlet maigre xérothermo- des travaux de gestion du Bois-de-l’Hô- phile, comme le géranium sanguin (Gera- pital favorisant la biodiversité. Elle a été nium sanguineum), la laitue vivace (Lactuca naturellement recolonisée par des herbes perennis), le mélampyre à crêtes (Melampy- et buissons principalement d’origine médi- rum cristatum) et la germandrée petit chêne terranéenne. Pour parler de ce milieu riche (Teuchrium chamaedrys) ou encore l’herbe d’espèces, les botanistes francophones uti- aux cerfs (Peucedanum cervaria). lisent volontiers le terme de « garide », qui Ce type de milieu est aussi le deuxième est une contraction entre les mots garrigue sur la liste, après la prairie thermophile et aride. En effet, l’aridité de la station pro- médio-européenne, à être un excellent can- vient avant tout du pendage de la roche et de didat pour abriter un grand nombre d’es- l’exposition plein sud, ainsi que des condi- pèces d’orchidées. On pourrait rencontrer,

113 m. de la harpe

à titre d’exemple, les orchis militaire (O. Placette n°19 – Grande Cassarde militaris), singe (O.simia) et à odeur de 25 m²/ rec. tot. : 85%, Hauteur vég. min. : bouc (Himanthoglossum hiricinum), mais 10 cm, max. : env. 10 m, microtopo. : encore différents épipactis (E. microphylla, replat, pente 1-2%, expo SE E. muelleri) ou des céphalantères (Cepha- lanthera rubra, C. damasionum). Cepen- Diagnostic dant la présence de ces végétaux ne saurait être possible sans la présence de leurs nom- Ce milieu comporte des espèces prove- breux pollinisateurs spécialisés ainsi que de nant de différentes associations végétales. leurs micorrhyzes, ce qui pourrait devenir On y rencontre le tilleul (Tilia platyphyllos), une plus-value pour l’estimation de la bio- qui est en présence dominante dans la zone diversité du site. d’éboulis rocheux sur le versant nord de la La dynamique d’une telle zone ouverte colline. Les présences conjointes notam- ne se maintiendra que par un défrichage ment du bois-gentil (Daphne mezereum), manuel régulier. En effet, ce joyau de biodi- de la cardamine à sept folioles (Cardamine versité est avant tout soumis à la dynamique heptaphylla), du cyclamen (Cyclamen pur- forestière qui l’entoure et risque de disparaître purescens), de la mélitte à feuille de mélisse rapidement sous les ronces en cas d’abandon (Melittis melissophyllum), de la véronique de l’entretien. Il est intéressant de noter que en épi (Veronica spicata) ou encore de la cette importante biodiversité rencontrée dans gesse noire (Lathyrus niger) indique la ces conditions climatiques du pied du Jura rencontre de plusieurs types de végétation doit son origine aux activités humaines de la dans cette station. Ces derniers sont plutôt coupe de bois de chauffe et de la pâture tem- thermophiles, mais provenant de différents porelle (bovins, chèvres, moutons). étages de végétations, allant du collinéen au montagnard inférieur. Le fait que cet endroit Placette n°18 – Orée, pinède sèche était, sauf erreur, jadis jardiné pourrait 25 m², rec. tot. : 70%, hauteur vég. min. : éventuellement expliquer cette mosaïque de 5 cm, max. : env. 20 m, microtopo. : pente végétation. Ceci attesterait le fait que le cli- env. 15%, SE max de végétation n’est pas encore atteint. Au vu de la végétation alentours, il se peut Diagnostic que ce site, s’il est laissé à l’état naturel, évolue en direction de la Chênaie à charme. La placette de détermination est située en marge de la pinède thermophile, non loin Placette n°20 – Jardin privé, C. Dufour de la placette n°17. Néanmoins, selon la 25 m2, rec = 100% dynamique du milieu, les espèces du relevé s’apparentent plutôt aux zones de buissons Diagnostic et d’ourlet xérothermophiles (c.f. placette n°18), ainsi que de la chênaie buissonnante. Des espèces de la prairie de fauche A cette longue liste de plantes thermophiles, sécharde de basse altitude, ainsi que des on peut ajouter le rosier églantier (Rosa plantes de la prairie mésophile (Bromus rubiginosa), la sauge-des-bois (Teucrium erectus, Festuca ovina, Carex montana, scorodonia), le géranium colombin (Gera- etc.) caractérisent la mosaïque de ce milieu. nium columbinum). On trouve également quelques témoins de la chênaie buissonnante comme l’érable à feuille d’obier (Acer opalus), l’hippocrépide émérus (Hippo- crepis emerus) ou encore le chêne hybride (Quercus petreae x pubescens).

114 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

Placette Typologie GMNS française Typologie GMNS latine 1 & 2 Chênaie buissonnante 6.3.4 - Quercion pubescenti-petraeae 3 Aulnaie noire avec des espèces relictuelles de la saulaie blanche (forte 6.1.1 - Alnion glutinosae présence de peupliers) ou éventuellement d’une aulnaie alluviale. 6.1.2 - Salicion albae Petit plan d’eau à proximité avec végétation flottante libre. 6.1.3 - Alnion incanae 1.1.3 - Lemnion 4 Zone humide buissonnante artificielle à espèces rudérales, pas de rat- 7.1.1 - Agropyro-Rumicion tachement net à une alliance phytosociologique, mais tendance vers un endroit piétiné humide 5 Milieu artificiel à tendance d’une prairie de fauche de basse altitude 4.5.1 - Arrhenatherion avec espèces de la prairie mi- sèche médio-européenne et espèces 4.2.4 - Mesobromion rudérales plutôt nitrophiles 6 Friche à Origanum vulgare et Onobrychis viciifolia, avec espèces de 4.5.1 - Arrhenatherion la prairie de fauche de basse altitude et des espèces rudérales plurian- 7.1.6 - Dauco-Melilotion nuelles mésophiles 7 Ourlet nitrophile mésophile, avec inclusion d’espèces forestières 5.1.5 - Alliarion 8 Prairie extensive mésophile, 4.2.4 - Mesobromion 9 Zone artificielle sécharde semi-forestière, avec espèces de la prairie 4.2.4 - Mesobromion mi-sèche médio-européenne et de la chênaie buissonnante 6.3.4 - Quercion pubescenti-petraeae 10 Prairie de fauche sécharde de basse altitude, avec espèces de la 4.5.1 - Arrhenatherion prairie mi-sèche médio-européenneet ainsi que des espèces typiques 4.2.4 - Mesobromion des reposoirs à bétail de basse altitude. 7.1.8 - Arction 11 Prairie à tendance sèche, avec zone rocailleuse pourvue d’espèces 4.2.4 - Mesobromion pionnières. 12 Relique d’une érablaie de ravin méso-hygrophile, avec espèces 6.3.1 - Lunario-Acerion adventices méso-nitrophiles 13 Ourlet nitrophile mésophile 5.1.5 - Alliarion 14 Prairie de fauche de basse altitude avec espèces de la prairie mi- 4.5.1 - Arrhenatherion sèche médio-européenne 4.2.4 - Mesobromion 15 Mosaïque de hêtraie de l’étage montagnard inférieur avec des 6.2.4 - Lonicero-Fagenion espèces de la tillaie thermophile 6.3.2 - Tilion plathyphylli 16 Prairie mi-sèche médio-européenne avec enclaves de végétation des 4.2.4 - Mesobromion dalles calcaires et de prairie de fauche de basse altitude 4.1.1 - Alysso- Sedion 4.5.1 - Arrenatherion 17 Cortège de buissons et d’herbacées xérothermophiles se rattachant à la 5.3.2 - Berberidion formation des buissons sur sol neutre à alcalin, à l’ourlet maigre, à la 5.1.1 - Geranion sanguinei pelouse sèche médio-européenne et à la chênaie buissonnante 4.2.2 - Xerobromion 6.3.4 - Quercion pubescenti-petraeae 18 Buissons xérothermophiles sur sol neutre à alcalin avec des espèces de 5.3.2 - Berberidion la chênaie buissonnante 6.3.4 - Quercion pubescenti- petraeae 19 Chênaie à charme faite également par l’agrégation d’au moins quatre 6.3.3 - Carpinion milieux différents : la Tillaie thermophile, la Hêtraie thermophile et la 6.3.2 - Tilion plathyphylli Hêtraie de l’étage montagnard inférieur 6.2.1 - Cephalanthero-Fagenion 6.2.4 - Lonicero-Fagenion 20 Prairie de fauche de basse altitude avec espèces de la prairie mi- 4.5.1 - Arrhenatherion sèche médio-européenne 4.2.4 - Mesobromion

Tableau 1 : Caractérisation des 20 milieux dʼétude de la flore et de la faune épigée choisis pour lʼinventaire « Biodiversité Neuchâtel 2010 »

115 m. de la harpe

Discussion de relevés. Ces espèces concernées sont le solidage du Canada (Solidago canadensis), Le tableau 1 regroupe la classification le buddleia de David (Buddleja davidii) ou des différents milieux déterminés dans les encore le robinier faux-acacia (Robinia pseu- placettes. La typologie donnée est issue doacacia). Cette heureuse constatation est du Guide des milieux naturels de Suisse rendue possible grâce au monitoring attentif (Delarze, R. et Y. Gonseth, 2008) (GMNS). effectué dans la région neuchâteloise. Les relevés floristiques les plus riches Du côté des essences forestières, on se trouvent dans les placettes n°17, n°7 et constate que les érables faux- platanes et n°9 (entre 50 et 55 espèces pour une surface sycomore (Acer pseudoplatanus, A. plata- donnée de 25m²). Elles ont toutes en com- noides) ainsi que le frêne (Fraxinus excel- mun le mélange des strates herbacées, buis- sior) sont les espèces les plus abondamment sonnantes et arbustives dans des conditions relevées sur les placettes. de sols non amendés et sur des versants exposés sud. La fruticée xérothermophile (Placette n°17) se distingue avec 55 espèces Conclusion déterminées. Ceci démontre le fait qu’une telle zone mériterait de l’attention pour son L’abondance des différents types de entretien. Les prairies de fauche de basse formations forestières sur les coteaux de altitude (Arrhenatherion) et les prairies mi- la ville de Neuchâtel a amené différentes sèches (Mesobromion) sont, quant à elles, essences d’arbres que l’on a retrouvés dans les sites composés uniquement de la strate les placettes de détermination. En effet, le herbacées qui comportaient le plus d’es- périmètre de la commune neuchâteloise pèces pour une surface de relevé de 25 m². abrite différents types de forêts. Les plus Tous relevés confondus, les espèces les caractéristiques sont la chênaie buisson- plus fréquemment rencontrées et les plus nante et la hêtraie de l’étage montagnard abondantes en terme d’agrégation de popu- inférieur, témoins de l’ambiance contras- lations, sont le plantain lanceolé (Plantago tée entre le milieu thermophile et le milieu lanceolata), la luzerne lupuline (Medicago montagnard. Mais on rencontre toutefois lupulina), le lierre (Hedera helix), le dac- une grande palette d’autres boisements sur tyle gloméré (Dactylis glomerata) et le fro- la commune. La tillaie, l’érablaie, la hêtraie mental (Arrenatherum elatius). Les espèces thermophile ou encore l’aulnaie noire sont les plus rares pour cette même strate sont autant de formations végétales naturelles le trèfle doré (Trifolium aureum), la ger- indigènes. On les retrouve sous leurs condi- mandrée botryde (Teucrium botrys), l’herbe tions abiotiques préférées, à savoir le type aux cerfs (Peucedanum cervaria) ou encore et la qualité du substrat, l’exposition, ou le spectaculaire orchis à odeur de bouc encore l’hygrométrie. (Himanthoglossum hiricinum). D’une manière générale, les détermi- Pour la strate buissonnante, le Troène nations de placette ont permis de confirmer vulgaire (Ligustrum vulgare) est l’espèce l’importante diversité des sites naturels sur la plus fréquente, présente sur 8 des 20 pla- la commune neuchâteloise en zone urbaine cettes déterminées. Les buissons les plus et périurbaine. Ceci est bien entendu le rares sont l’amélanchier (Amelanchier ova- résultat d’un choix délibéré par les biolo- lis), le rosier à petites fleurs (Rosa micran- gistes pour avoir une palette la plus large tha) et le cotoneaster des Monts Nébrodes possible de milieux, représentative de la (Cotoneaster tomentosa). D’une manière biodiversité en ville ou dans sa bordure. générale, on peut dire qu’il est rassurant Ce large gradient environnemental per- de constater que les espèces invasives se met de passer de la végétation lacustre à la sont faites assez discrètes dans les placettes végétation xérothermophile spécialisée des

116 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

dalles calcaires. D’une part et d’autre de ces Remerciements extrêmes climatiques rencontrés, on note la riche présence de nombreux types de prai- L'auteur remercie Mmes Aline Gerber et ries, d’ourlets et manteaux forestiers sous- Julie Knutti pour avoir fourni leurs relevés jacents. Cependant, les surfaces existantes à cette étude, ce qui a permis de compléter au cœur de la ville sont restreintes. Il est notablement les données. Sont également dès lors impératif de réussir à conserver ces vivement remerciés : M. Blaise Mulhauser milieux très riches et dans lesquels poussent et M. Matthias Borer pour la relecture, les des espèces rares et menacées. conseils et les images.

Bibliographie

AESCHIMANN, D. et BURDET, H.M. 2008. Flore de la Suisse et des territoires limitrophes – Le nouveau Binz. Ed. 2005. Haupt. Berne.

DELARZE, R. et Y. GONSETH 2008. Guide des milieux naturels de Suisse. Bussigny, Rossolis.

DRUART, Ph., BOVET, J., CORNALI, Ph., MATTHEY, Y., ROULIN, B., et STRAUB, F., (Eds.) 2010. Flores neuchâteloises au Coeur de l’arc jurassien. Association Neuchâteloise Flore et Nature, La Chaux-de-Fonds, 472 pages.

EGGENBERG, S. et MÖHL, A. 2008. Flora vegetativa : Un guide pour déterminer les plantes de Suisse à l’état végétatif. Ed. 2007 Rossolis. Bussigny.

GALLANDAT, J.-D., GOBAT, J.-M., CLAVIEN, Y. 2009. Végétation de la Suisse. Guide syntaxonomique. Ed. 2009, Laboratoire Sol et Végétation, Institut de Botanique, Université de Neuchâtel.

LAUBER, K., WAGNER, G. et GFELLER, E. 2007. Flora Helvetica : Flore illustrée de la Suisse. 3ème Ed. Haupt. Berne.

Annexe 1 : Photographies des strates basses des 20 stations d'étude.

Station 1 : Chênaie buissonnante Station 2 : Chênaie buissonnante

117 m. de la harpe

Station 3 : Aulnaie noire Station 4 : Zone humide buissonnante

Station 5 : Milieu artificiel en prairie de fauche Station 6 : Friche à origan et esparcette

Station 7 : Ourlet nitrophile Station 8 : Prairie extensive mésophile

118 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain

Station 9 : Parc semi-forestier à prairie mi-sèche Station 10 : Prairie de fauche sèche

Station 11 : Prairie sèche à zones rocailleuses Station 12 : Relique d'érablaie méso-hygrophile

Station 13 : Ourlet nitrophile Station 14 : Prairie de fauche mi-sèche

119 m. de la harpe

Station 15 : Mosaïque de hêtraie-tillaie Station 16 : Prairie mi-sèche avec dalles calcaires

Station 17 : Zone buissonnante à ourlet maigre et Station 18 : Zone buissonnante de la chênaie buis- pelouse sèche sonnante

Station 19 : Chênaie à végétation mixte de diffé- Station 20 : Prairie de fauche mi-sèche dans un rents types de forêt jardin 120 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain 3 3 1 1 1 1 2 2 1 4 2 1 1 2 1 2 1 4 1 6 1 3 6 8 > 20 TOTAL sp NE TOTAL 0 20 2.2 19 +.1 r.1 18 r r.1 r.1 17 0 r.1 r.1 16 +.1 15 1.2 14 +.2 +.1 +.1 +.2 +.2 r.1 13 2.2 2.1 +.1 12 1.1 1.3 1.1 11 1.2 +.1 +.1 r.1 10 1.2 3.3 +.2 9 1.2 +.1 +.2 8 +.1 inds) (> 20 r 7 +.1 +.1 +.2 +.1 (+.2) 6 2.2 +.1 +.1 (+.1) (+.1) r 5 2.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2 4 2.2 3 r.1 2 2.2 +.2 1 +.1 Inventaire floristique toutes stations confondues. Pour la signification des chiffres, voir le chapitre Méthodes. Les parenthèses signalent N° Placette HERBACEES Acer campestre Acer opalus Acer platanoides Acer pseudoplatanus Aceras anthropophorum Achilea millefolium str. Acinos arvensis Agropyron caninum Agropyron repens Agrostis gigantea Agrostis stolonifera Ajuga genevensis Ajuga reptans Alliaria petiolata Allium sp. Allium sphaerocephalon Anemone nemorosa Anthericum ramosum Anthoxanthum odoratum Anthyllis vulneraria Arabis ciliata Arabis hirsuta Arenaria serpyllifolia Arrhenatherum elatius Artemisia campestris Annexe 2 : que lʼespèce a été observée en dehors mais proche de la placette dʼétude.

121 m. de la harpe 1 1 1 1 2 4 1 1 1 2 3 2 5 3 1 2 6 1 1 1 1 2 5 2 1 2 3 4 TOTAL sp NE TOTAL 20 3.3 1.2 +.2 19 1.2 +.1 r.1 r.1 18 1.2 +.1 +.1 +.1 r.1 17 1.1 1.1 1.1 1.1 0 16 1.2 15 14 1.2 4.4 1.2 +.1 +.2 +.2 +.2 13 1.2 +.1 (+.2) 12 11 4.4 +.2 (+.1) 10 2.2 3.3 9 1.2 1.1 2.2 2.2 (+.2) 8 +.1 +.2 +.2 +.1 r r r 7 (+.2) 6 +.1 +.2 +.1 r 5 3.3 1.2 +.1 +.1 4 3 +.1 2 r.1 1.2 +.2 1 +.1 +.2 N° Placette Arum maculatum Asplenium adiantum-nigrum Asplenium trichomanes Bellis perennis Brachypodium pinnatum Brachypodium sylvaticum Briza media Bromus benekenii Bromus erectus Bromus erectus subsp. Bromus sterilis Bryonia dioica Bunias orientalis Calamintha menthifolia Cardamine heptaphylla Cardamine hirsuta Cardamine impatiens Carex caryophyllea Carex digitata Carex digitata Carex elongata Carex flacca Carex hirta Carex montana Carex muricata aggr. Carex sylvatica Centaurea jacea Centaurea jacea subsp. angustifolia

122 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 2 1 1 1 3 1 1 1 2 4 1 1 1 1 2 8 6 5 TOTAL sp NE TOTAL r.1 r.1 r.1 20 r.1 r.1 19 +.1 18 2.1 r r.1 17 1.2 r r.1 16 +.1 15 14 +.2 +.1 +.1 13 12 r.1 11 1.1 +.1 +.1 +.1 10 +.2 +.1 +.1 +.2 +.1 +.2 9 +.1 +.2 +.2 +.2 8 r.1 1.1 2.2 +.1 7 3.3 1.1 1.1 2.2 6 r.1 r.1 1.1 1.2 +.1 +.1 +.1 5 2.2 2.2 +.1 +.2 4 r.1 1.2 1.2 +.1 +.1 +.1 3 2 1 N° Placette Centaurea montana Centaurea scabiosa Centaurium erythrea Cerastium fontanum ssp. vulgare Chaerophyllum aureum Cichorium intybus Cirsium arvense Clematis vitalba Convolvulus arvensis Convolvulus sepium Cornus sanguinea Coronilla coronata Corylus avellana (B) Cotoneaster horizontalis Crataegus monogyna (B) Crepis capillaris Cyclamen purpurascens Dactylis glomerata Daphne mezereum Daucus carota Dianthus carthsianorum Dipsacus fullonum Echium vulgare Epilobium parviflorum Erigeron annuus ssp Euphorbia amygdaloides Euphorbia cyparissias Euphorbia dulcis

123 m. de la harpe 2 5 2 4 2 3 2 2 1 1 4 1 1 1 3 2 1 1 1 1 2 7 2 6 7 8 3 8 TOTAL sp NE TOTAL 20 1.2 2.3 r.1 r.1 r.1 r.1 19 r.1 r.1 18 1.2 r r r r.1 17 1.1 r r.1 16 2.3 1.2 +.1 r.1 15 r.1 r.1 r.1 14 1.2 +.2 13 2.2 2.2 +.1 +.1 +.2 +.1 +.2 r.1 12 2.3 +.1 +.1 r.1 11 1.2 +.2 r.1 10 2.2 +.1 +.1 9 1.2 2.3 +.2 +.1 +.2 +.1 8 +.2 +.2 +.2 +.1 +.1 r 7 r.1 1.2 2.2 2.1 2.2 1.2 +.2 +.2 6 1.2 +.2 +.2 +.1 +.1 +.1 r 5 +.2 +.2 1-2.2 4 1.2 +.2 +.1 +.1 3 2 2.2 +.2 +.2 (+.2) 1 2.3 +.1 N° Placette Euphorbia verrucosa Fagus sylvatica Festuca ovina aggr. Festuca rubra Festuca sp. Filipendula vulgaris Fragaria vesca Fragaria viridis Fraxinus excelsior Galeopsis ladanum Galium album Galium aparine Galium mollugo Galium odoratum Galium verum Genista sagittalis Geranium columbinum Geranium molle Geranium pyrenaicum Geranium robertianum Geranium rotundifolium Geranium sanguineum Geranium sylvaticum Geum urbanum Glechoma hederacea Hedera helix Helianthemum nummularium Helictotrichon pubescens

124 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain 2 3 1 1 5 3 1 1 1 3 4 6 1 1 1 2 1 1 2 1 1 3 1 1 1 4 > 20 TOTAL sp NE TOTAL 20 +.2 r.1 r.1 19 1.2 1.2 r.1 18 +.1 r.1 r.1 r.1 17 1.1 +.1 r r.1 16 1.1 r.1 15 14 2.2 +.1 +.2 +.1 +.2 (+.1) 13 (+.1) 12 1.1 r.1 11 +.2 (+.2) 10 (+.1) 9 r.1 r.1 2.2 2.2 +.1 +.1 8 r.1 +.2 inds) (> 20 r r r r 7 (+.1) 6 1.1 1.2 r r 5 +.1 +.2 +.1 4 +.2 3 2 2.2 +.1 1 1.2 +.1 N° Placette Helleborus foetidus Hepatica nobilis Heracleum sphondylium Hieracium murorum Hieracium pictum Hieracium pilosella Himantoglossum hircinum Hippocrepis comosa Hypericum montanum Hypericum perforatum Hypochoeris radiata Juglans regia Knautia arvensis Koeleria vallesiana Lactuca perennis Lamium galeobdolon aggr. Lamium maculatum Lapsana communis Lathyrus niger Lathyrus pratensis Lathyrus vernus Leontodon hispidus s.l. Leontodon hispidus str. Leucanthemum praescox Leucanthemum vulgare Ligustrum vulgare Limodorum abortivum

125 m. de la harpe 1 1 1 3 3 2 1 1 1 1 2 1 1 2 3 1 1 1 1 1 2 1 1 2 3 5 7 7 TOTAL sp NE TOTAL 20 1.2 2.2 +.2 19 1.1 +.1 +.1 18 +.1 +.1 +.1 r r 17 3.4 1.1 r r.1 r.1 16 1.1 +.1 r.1 15 14 1.2 +.2 +.2 13 (+.2) 12 +.2 11 1.1 1.1 2.2 +.2 10 2.1 +.2 (+.2) 9 8 +.2 +.1 +.1 +.1 r r 7 2.2 +.1 6 3.3 4.4 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 (r.1) (r.1) (+.2) r 5 2.2 1.2 1.2 +.1 4 3 2 +.1 1 +.2 +.2 N° Placette Linaria repens Listera ovata Lolium perenne Lotus corniculatus Luzula campestris Malva moschata Malva sylvestris Medicago lupulina Medicago minima Medicago sativa Melampyrum arvense Melampyrum cristatum Melica ciliata Melica nutans Melica uniflora Melilotus albus Melittis melissophyllum Mercurialis perennis Milium effusum Muscari racemosum Myosotis arvense Onobrychis viciifolia Ononis repens Origanum vulgare Papaver rhoeas Paris quadrifolia Pastinaca sativa Peucedanum cervaria

126 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain 2 2 1 1 2 1 2 5 2 2 2 1 2 2 2 1 2 5 4 2 1 1 3 1 5 7 12 TOTAL sp NE TOTAL 20 1.1 2.2 1.2 +.1 +.1 19 +.1 18 +.1 +.1 r r.1 r.1 r.1 17 1.1 0 r.1 16 1.2 +.1 +.1 +.1 +.1 r.1 r.1 15 r.1 14 +.1 +.1 +.1 +.2 +.2 +.1 r.1 13 +.2 12 +.1 +.1 +.1 11 1.2 1.2 +.1 10 2.2 +.1 +.2 +.2 9 +.1 +.1 +.1 +.1 (+.2) 8 1.1 +.1 +.1 +.1 r r r 7 r.1 2.3 +.1 (+.1) 6 r.1 1.1 (+.1) r 5 2.2 +.1 2.2-3 4 r.1 1.1 2.2 2.2 3 r.1 2 +.1 (+.1) 1 1.2 1.2 - N° Placette Phragmites autralis Phyteuma spicatum Pimpinella saxifraga Plantago lanceolata Plantago media Poa nemoralis Poa pratensis Polygonatum multiflorum Polygonatum odoratum Potentilla aurea Potentilla neumanniana Potentilla recta Potentilla reptans Primula veris subsp. columnae Primula veris subsp. Prunus cerasus Prunus spinosa Quercus petraea x pubescens Quercus pubescens x petraea Ranunculus auricomus Ranunculus bulbosus R anunculus ficaria Ranunculus poly anthemophyllus Ranunculus repens Ribes alpinum Rosa canina Rosa rubiginosa

127 m. de la harpe 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 7 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 3 5 4 6 2 TOTAL sp NE TOTAL 20 2.2 2.2 19 18 +.1 17 1.2 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 r 16 +.1 +.1 +.1 15 14 1.2 +.1 +.1 +.2 +.1 +.2 13 12 11 1.2 +.2 +.2 +.2 +.2 (1.2) 10 2.2 +.1 +.2 +.2 +.2 9 +.1 (r.1) 8 2.2 1.2 +.1 (+.1) r r 7 r.1 1.2 6 +.1 +.1 +.1 (r.1) (+.2) r r 5 1.2 +.1 +.2 4 r.1 1.2 +.1 +.1 3 2 1 r.1 N° Placette Rubus fruticosus R umex acetosa R umex acetosella R umex obtusifolius Salvia pratensis Sanguisorba minor Saponaria ocymoides Scabiosa columbaria Securigera varia Sedum acre Sedum rupestre Sedum sexangulare Sedum spurium Sedum telephium Senecio jacobaea Silene campestre Silene nutans Silene pratensis Silene vulgaris Solanum dulcamara Solidago canadensis Sorbus aria Stachys recta Stachys sylvatica Stellaria graminea communis Tamus vulgare Tanacetum officinale str. Taraxacum

128 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain 2 2 2 1 3 2 1 4 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 3 2 6 6 6 TOTAL sp NE TOTAL 20 1.2 1.2 1.2 (+.3) r.1 19 2.1 r.1 18 +.1 r r 17 1.2 r.1 16 2.2 2.3 +.1 +.1 15 r.1 14 +.2 +.2 +.2 +.2 r.1 13 1.3 12 11 +.2 10 1.1 2.2 +.1 9 r.1 +.1 +.1 8 r.1 +.1 +.1 (+.2) r 7 2.2 2.1 +.1 +.1 6 r.1 r.1 1.2 +.1 r 5 2.2 2.2 +.2 +.2 +.1 +.2 +.2 4 +2 1.2 1.2 +.2 +.2 3 2 +.1 1 r.1 +.1 N° Placette baccata Taxus botrys Teucrium chamaedrys Teucrium scorodonia Teucrium Thymus serpyllum aggr. Thymus serpyllum subsp.pulegioides platyphyllos Tilia orientalis Tragopogon aureum Trifolium medium Trifolium montanum Trifolium pratense Trifolium repens Trifolium flavescens Trisetum Urtica dioica locusta Valerianella sp. Verbascum officinalis Verbena chamaedrys Veronica hederifolia Veronica persica Veronica spicata Veronica cracca Vicia sativa Vicia sativa subsp. Vicia sepium Vicia minor Vinca

129 m. de la harpe 2 1 1 4 4 4 4 2 5 4 1 3 1 1 1 2 1 1 2 1 2 1 5 3 4 3 5 TOTAL sp NE TOTAL 20 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 19 1.1 1.2 18 1.2 1.2 1.1 1.1 +.1 r.1 r.1 17 1.2 +.1 +.1 +.1 16 r.1 15 14 13 1.2 +.1 +.1 (+.1) (+.1) 12 1.1 2.2 1.1 +.1 +.2 +.1 +.1 +.1 r.1 11 +.2 10 9 1.1 1.1 2.2 +.1 +.1 +.1 8 r.1 +.1 +.1 7 2.2 1.1 +.1 6 5 4 +.1 3 1.1 2 2.2 2.2 2.2 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.2 +.1 1 1.1 1.1 1.2 1.1 +.1 +.2 +.1 +.2 +.1 N° Placette hirundinaria Vincetoxicum alba Viola arvensis Viola hirta Viola reichenbachiana Viola riviniana Viola sp. Viola BUISSONS Acer campestre Acer opalus Acer platanoides Acer pseudoplatanus Aesculus hippocastanum Amelanchier ovalis Berberis vulgaris Buddleja davidii Cornus mas Cornus sanguinea Corylus avellana Cotoneaster horizontalis Cotoneaster integerrima Cotoneaster tomentosa Crataegus laevigata Crataegus monogyna Euonymus europeus Fagus sylvatica Fraxinus excelsior Hedera helix

130 relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain 1 1 1 1 3 2 3 3 4 2 3 4 3 5 3 1 1 1 3 1 1 1 2 4 5 3 8 TOTAL sp NE TOTAL 20 r.1 r.1 r.1 19 2.2 1.1 1.2 +.1 18 1.2 2.2 2.1 2.1 1.1 0 17 1.1 1.2 +.1 +.1 +.1 +.1 16 15 14 13 +.1 (1.2) (+.1) r.1 12 1.1 1.1 1.1 2.3 2.1 +.1 +.2 +.2 +.2 11 10 9 r.1 r.1 r.1 +.1 +.1 +.1 +.1 8 7 6 5 4 1.1 2.2 3 r.1 1.2 1 2 r.1 2.2 2.2 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.2 +.2 +.1 +.1 1 r.1 r.1 1.2 1.1 2.2 2.2 1.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 - num N° Placette Hippocrepis emerus Ilex aquifolium Juglans regia Ligustrum vulgare Lonicera xylosteum Mahonia aquifolium Picea sitchensis ou pungens Prunus avium Prunus laurocerasus Quercus paetraea x pubescens Rhamnus alpina Rhamnus cathartica Ribes alpinum Ribes petraeum Robinia pseudoaccacia Rosa canina Rosa micrantha Rosa sp Rubus caesius Rubus fruticosus Rubus fruticosus ssp. monta Sambucus nigra Sorbus aria baccata Taxus platyphyllos Tilia Ulmus glabra lantana Viburnum

131 m. de la harpe 3 3 1 1 2 4 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 2 2 TOTAL sp NE TOTAL 25 20 r.1 r.1 39 19 1.1 2.2 1.2 31 18 r.1 55 17 +.1 +.1 49 16 +.1 r.1 r.1 12 15 1.1 2.1 1.2 47 14 31 13 2.2 2.2 2.1 34 12 2.2 1.2 2.2 +.1 33 11 32 10 9 r.1 50 2.2 +.1 8 39 2.1 +.1 7 51 6 45 5 47 4 28 3 r.1 r.1 r.1 14 1.1 1.1 2.3 1.1 2.2 2 43 2.2 1.1 2.1 1 39 1.1 2.2 1.1 N° Placette ARBRES Acer platanoides Acer pseudoplatanus Betula pendula Carpinus betulus Cedrus atlanticus Corylus avellana Fagus sylvatica Fraxinus excelsior Hedera helix Pinus nigra Pinus sylvestris Populus nigra Prunus avium Prunus mahaleb Quercus pubescens x petraea Q uercus robur Quercus robur x petraea Salix purpurea Sorbus aria baccata Taxus cordata Tilia platyphyllos Tilia Ulmus glabra lantana Viburnum sp PLACETTES TOTAL

132 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 133-139. 2013

Etude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges Barber : méthode, plan d’échantillonnage et applications durant la campagne de recherche « Biodiversité Neuchâtel 2010 »

MatThias Borer

Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : piège Barber, formol, éthylène glycol, macro-invertébrés du sol, biodiversité, Neuchâtel, Suisse

Stichworte: Barber-Falle, Formaldehyd, Ethylenglycol, Boden-Makroinvertebraten, Biodiver- sität, Neuchâtel, Schweiz

Keywords: pitfall trap, formaldehyde, ethylene glycol, soil macro-invertebrates, biodiversity, Neuchâtel, Switzerland

Résumé En 2010, durant l’année internationale de la biodiversité, 20 stations de pièges Barber ont été placés dans la commune de Neuchâtel afin d’évaluer la diversité des espèces vivant au sol. Le protocole d’un futur projet de liste rouge sur les macro-invertébrés du sol a été appliqué et légèrement modifié. Le nombre de spécimens capturés qui appartiennent à de nombreux groupes d’arthropodes, ainsi que la facilité d‘utilisation et les coûts bas de la méthode démontrent l‘efficacité de ce type de piégeage. Plusieurs nouvelles espèces pour le canton de Neuchâtel et même quelques nouvelles espèces pour la Suisse ont été observées.

Zusammenfassung Während des Jahres 2010, dem Internationalen Jahr der Biodiversität, wurden auf dem Gemeindegebiet der Stadt Neuchâtel zur Ermittlung der Artenvielfalt der bodenlebenden Tiere 20 Barber-Fallen aufge- stellt. Ein für das zukünftige Rote-Liste-Projekt der bodenlebenden Makroinvertebraten erstelltes Proto- koll wurde getestet und leicht verändert. Die Fangzahlen von Arten verschiedenster Arthropoden-Gruppen zeigen die Effizienz dieses günstigen und einfachen Fallentyps auf. Es wurden zahlreiche seltene und neue Arten für den Kanton Neuchâtel gefunden sowie einzelne Erstbeobachtungen für die Schweiz gemacht.

Abstract In 2010, the international year of biodiversity, 20 pitfall traps were installed in the commune of Neuchâtel with the aim to assess the diversity of soil-living arthropods. The protocol of a future red list project about the soil-living macro-invertebrate was applied and slightly modified. The high number of caught individu- als belonging to many different groups of arthropods as well as the low costs and the easy manipulation

133 m. borer

of these pitfall traps show the efficiency of this method. Numerous rare and new species for Neuchâtel as well as some new species for Switzerland were observed.

INTRODUCTION • 1 gobelet en plastique (gobelet de yaourt), PE, diamètre : 7 cm, hauteur : 8 cm La « technique Barber » est une tech- • 1 bâche en plastique, transparente, 10 x nique classique pour le piégeage d’inverté- 10 cm brés vivant dans ou sur le sol. Un récipient, • 1 treillis métallique, avec un maillage rempli d’un liquide de conservation est de 2 cm enterré dans le sol. Les bords du récipient • 1 tige de fil de fer, courbée (8 x 8 x 8 x 8 sont à fleur avec le substrat qui l’entoure. x 18 cm), longueur totale : 50 cm Tous les organismes de petite taille qui se déplacent à la surface du sol tombent dans Une fois installé, le gobelet est rempli le piège Barber aux endroits où un piège a à moitié avec le liquide de piégeage. Le été installé. Ce type de piège est simple, très piège est protégé des chutes de pluie et de efficace et permet de capturer une grande feuilles, grâce au toit en plastique tenu par diversité de groupes d’invertébrés. Dans le fil de fer. De ce fait, la capacité de cap- le cadre du projet « Biodiversité 2010 », 20 ture reste garantie durant toute la période localités de la commune de Neuchâtel ont de piégeage. Afin d’empêcher la collecte de été choisies dans le but de couvrir un maxi- plus grands animaux comme les reptiles, les mum d’habitats différents entre le bord du amphibiens ou les micro-mammifères, une lac (430m d’altitude) et Pierre-à-Bot (685m grille de fil de fer est placée par-dessus le d’altitude). Le dossier d’une étude prélimi- piège (figure 2). A chaque localité 3 pièges naire du groupe d’experts d’un futur projet Barber sont installés dans une formation de Liste rouge des macro-invertébrés du sol de triangle équilatéral avec 1m de distance (araignées, carabes et staphylins), mené par entre les pièges. le CSCF (Centre Suisse de Cartographie de la Faune) a été utilisé comme base métho- Liquide de piégeage dologique (Gloor & Hänggi, non publié). Le projet d’inventaire des invertébrés de Le groupe d’experts d’un futur projet Neuchâtel constitue un bon test pour éprou- de Liste rouge des macro-invertébrés du sol ver la méthode de capture du projet Liste (araignées, carabes et staphylins) a décidé rouge. Cet article a donc pour but de décrire d’utiliser du formol (formaldéhyde de la méthode utilisée dans les recherches pré- 2-4 % dans une solution aqueuse) comme sentées dans les articles suivants du présent liquide de piégeage. bulletin de la société neuchâteloise des Pour cette étude, nous avons utilisés sciences naturelles : Blandenier & Mul- du formol à 2% dans une solution aqueuse, hauser 2013, Freitag 2013, Germann 2013, ainsi que de l’éthylène glycol dans une Sanchez et al. 2013. solution aqueuse (1:1).

Emplacements des pièges Matériel et Méthodes Vingt localités ont été définies dans Pièges la commune de Neuchâtel, dans le but de couvrir un maximum d’habitats forestiers Le système d’échantillonnage utilisé ou prairiaux différents, selon un gradient pour les pièges Barber (figures 1 et 2), se altitudinal allant de 430 à 685 m d’altitude. compose des éléments suivants : Les localités et une description de milieu

134 étude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges barber

Durée d’exposition des pièges

Quatre séries d’échantillonnage, de 6 semaines chacune, ont été réparties sur une année. Le début de la première série d’échan- tillonnage a été défini en raison de lʼétat de la végétation et a eu lieu le 15 mars 2010. La fréquence des prélèvements a été de 14 jours (détails voir Tab. 2). Cependant, des contrôles hebdomadaires ont été effec- tués pendant les périodes à température éle- vée, afin dʼéviter un potentiel dessèchement des pièges.

Séries d’échantillonnage : 1. 15 mars au 26 avril 2. 3 juin au 12 juillet 3. 9 août au 21 septembre 4. 21 octobre au 8 décembre

Triage des échantillons

Figure 1 : Détail des éléments utilisés pour les Après chaque prélèvement de pièges, pièges Barber (photo : Matthias Borer). tous les spécimens capturés ont été triés par groupe (classe, ordre ou famille), et étique- tés. Les groupes requierant une préparation à sec, ont été préparés et déterminés selon la disponibilité de temps. Le matériel trié a été conservé soit dans l’alcool ou à sec.

Dépôt du matériel

Tout le matériel collecté (à sec où dans l’alcool) est déposé dans les collections du MHNN. Le matériel qui n’a pas été identifié à l’espèce est également conservé et reste à la disposition des spécialistes intéressés.

Figure. 2 : Un piège Barber installé à la localité Résultats 14, pendant la période d’échantillonnage (photo : Blaise Mulhauser). Les groupes d’invertébrés suivants ont été capturés de manière significative : Mollusca, Isopoda, Diplopoda, Chilopo- pour chaque site est donné dans le tableau da, Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones, 1. De La Harpe (2013) donne une descrip- Acari, Collembola, Orthoptera, Dermap- tion détaillée de la typologie du milieu de tera, Thysanoptera, Heteroptera, Homoptera chaque site. (Cicadellidae), Mecoptera, Diptera, Hymen-

135 m. borer

Localité Coordonnées CH Altitude [m] Type de milieu 1 563.268 / 205.836 480 chênaie buissonnante, exposition sud 2 563.230 / 205.842 480 forêt de pin, exposition nord 3 564.309 / 206.341 430 forêt riveraine 4 564.237 / 206.215 430 zone humide buissonnante à espèces rudérales 5 563.898 / 206.054 430 pré (milieu artificiel) 6 560.447 / 205.811 675 friche 7 560.117 / 205.906 685 ourlet nitrophile, mésophile 8 560.802 / 205.598 605 prairie mi-sèche, exposée sud-est 9 560.968 / 205.519 590 parc avec pins 10 561.037 / 205.530 590 prairie de fauche sécharde 11 562.798 / 205.498 470 prairie à tendance sèche avec zone rocailleuse 12 559.782 / 204.417 490 forêt humide méso-nitrophile 13 560.782 / 205.264 550 ourlet nitrophile, mésophile 14 560.761 / 205.278 555 prairie de fauche sécharde 15 561.785 / 205.529 530 hêtraie, en transition vers la tillaie 16 561.835 / 205.611 535 prairie mi-sèche 17 563.309 / 206.276 520 buissons xérothermophiles, orée zone réouverte 18 563.337 / 206.304 525 buissons xérothermophiles, orée pinède sèche 19 561.862 / 205.513 540 jardin naturel avec buissons, proche forêt 20 562.955 / 205.462 480 verger sur prairie de fauche sécharde

Tableau 1 : Coordonnées, altitude et une brève description des vingt sites choisis pour les piégeages Barber pendant l’année de la Biodiversité dans la commune de Neuchâtel. optera (Formicidae, parasitoïdes aptères), Discussion Coleoptera (Carabidae, Histeridae, Silphidae, Staphylinidae, Elateridae, Meloidae, Chryso- Pièges melidae, Curculionoidea, etc.). Plusieurs milliers d’individus ont été capturés parmi les- L’efficacité de la prise de grandes quels plus de 8000 araignées de 148 espèces araignées ou coléoptères, comme le Cara- (Blandenier & Mulhauser, 2013), 5447 bus coriaceus ou C. violaceus n’a pas été fourmis appartenant à 33 espèces (Freitag, influencée négativement par la présence du 2013), 400 carabes de 58 espèces (Sanchez et treillis métallique (maillage de 2cm). al., 2013) et 100 espèces de charançons (Ger- Le diamètre du piège, qui influence mann, 2013). l’efficacité du piégeage, choisi ici de 7 cm, De nombreuses espèces rares et nou- représentait un bon compromis entre l’effi- velles pour le canton de Neuchâtel, voire cacité des prises et l’investissement de tra- pour la Suisse ont été trouvées. vail des spécimens capturés.

136 étude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges barber

Liquide de piégeage Durée d’exposition des pièges

L’avantage du formol est la bonne qua- La durée d’exposition des pièges Bar- lité de conservation des invertébrés peu ber semble longue. Tout en sachant que pen- chitinisés (par exemple les araignées) et dant la quatrième série nous allons attraper le faible coût. En revanche, les désavan- peu d’individus et peu, voire aucune nou- tages de l’utilisation de ce produit sont sa velle espèce, cela a tout de même valu la toxicité, et le fait que les groupes d’inver- peine. Des espèces rares, comme un diptère tébrés préparés à sec (y compris la prépa- du genre Chionea a été capturé pendant la ration des génitalia) doivent être ramollis dernière période de capture (fin novembre avant leur préparation et détermination. La – début décembre). Dans l’article sur les méthode de ramollissement dans une solu- fourmis (Freitag, 2013) et les araignées tion de pepsine a été précédemment décrite (Blandenier & Mulhauser, 2013), une en détail par J. Kless (1989). Ce processus analyse comparative entre les résultats par- peut durer plusieurs semaines voire mois, tiels obtenus sur les 2 premières séries et selon la taille des spécimens à traiter. l’échantillonnage complet, montre qu’une Le taux d’individus à ramollir, forte- très grande majorité des espèces discrimi- ment rigidifiés par le formol, le retard dû nantes sont capturées avant la seconde moi- à cette procédure, ainsi que les résultats tié de l’année. Il y aurait peut-être là une moyennement convaincants après le pas- possibilité de réduire l’effort d’échantillon- sage à la pepsine, nous ont forcés de chan- nage pour ces groupes. ger le liquide de piégeage. Dès le troisième tiers de la première série, de l’éthylène glycol a été utilisé dans une solution aqueuse Remerciements et a permis la suppression du ramollissement, le traitement immédiat des spécimens Je tiens à remercier Blaise Mulhauser capturés à l’aide des pièges, et de travailler et Jean-Paul Haenni qui ont rendu ce projet avec une substance non toxique. Ces amé- possible, ainsi que Gabriel Modolo, Manoel liorations se sont révélées essentielles et Guyot, Catherine Clément, Daniel Ston, nous ont permis de gagner un temps pré- Diane Rappaz et Andreas Sanchez pour leur cieux. Le changement de produit n’a par aide à saisir, trier et préparer les individus ailleurs pas posé de problème concernant la récoltés. conservation des invertébrés peu chitinisés tels que les araignées.

137 m. borer 22.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 17.11-08.12 période 12 x 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 04.11-17.11 période 11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 21.10-04.11 période 10 06.09-29.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 06.09-21.09 période 9 10.08-06.09 20.08-06.09 22.08-06.09 22.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 22.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 20.08-06.09 22.08-06.09 22.08-06.09 22.08-06.09 22.08-06.09 22.08-06.09 période 8 27.07-10.08 09.08-20.08 09.08-22.08 09.08-22.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-22.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-20.08 09.08-22.08 09.08-22.08 09.08-22.08 09.08-22.08 09.08-22.08 période 7 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 28.06-12.07 période 6 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 14.06-28.06 période 5 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 03.06-14.06 période 4 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 12.04-26.04 période 3 31.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 29.03-12.04 période 2 16.03-31.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 16.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 15.03-29.03 période 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 11 20 19 18 17 16 15 14 13 12 10 Localité

Tableau 2 : Détail de dates d’exposition des pièges Barber pendant l’année de la biodiversité sur la commune de Neuchâtel.

138 étude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges barber

Bibliographie

BLANDENIER, G. & MULHAUSER, B. 2013. Les araignées (Arachnida, Araneae) épigées en ville de Neuchâtel et en zone périurbaine. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 141-161.

DE LA HARPE, M. 2013. Relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain. Bull. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 105-132.

FREITAG, A. 2013. Biodiversité 2010 en ville de Neuchâtel (Suisse, NE) : les fourmis (Hyménoptères Formicidae). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 183-200.

GERMANN, C. 2013. Rüsselkäfer (Coleoptera, Curculionoidea) rund um Neuchâtel im Jahr der Biodiversität 2010. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 163-173.

GLOOR, D. & HÄNGGI, A. Version 2009, non publié. Projekt « Technik Barber » : Rote Liste der bodenlebenden Makroinvertebraten – Araneae, Carabidae und Staphylinidae.

KLESS, J. in LOHSE, G. A. & LUCHT, W. H. 1989. Ein neues Verfahren zum Aufweichen unpräparierbarer Käfer. Die Käfer Mitteleuropas. 1. Supplementband mit Katalogteil. Goecke & Evers. Krefeld, 12 : 16- 17.

SANCHEZ, A. ; MARGGI, W. & CHITTARO, Y. 2013. Les carabes (Coleoptera, Carabidae) capturés à Neuchâtel lors de l’année de la biodiversité 2010. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 175-182.

139 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 141-161. 2013

Les araignées (Arachnida, Araneae) épigées en ville de Neuchâtel et en zone périurbaine

Gilles Blandenier1 et Blaise Mulhauser2, 3

1 Petit-Berne 9, 2035 Corcelles. [email protected] 2 Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel 3 Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel, Pertuis-du-Sault 58, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : araignées épigées, biodiversité, pièges Barber, ville, milieu périurbain, Neuchâtel, Suisse

Keywords : Epigeous spiders, biodiversity, pitfall traps, city, periurban area, Neuchâtel, Switzerland

Résumé Dans la cadre de l’inventaire de la biodiversité de Neuchâtel, les peuplements d’araignées épigées dans 20 stations en ville et dans sa périphérie immédiate ont été étudiés. Plus de 8000 individus appartenant à 148 espèces réparties dans 22 familles ont pu être observés. Parmi celles-ci, 12 sont rares au plan national et 30 sont nouvelles pour le canton de Neuchâtel. Entre 12 et 38 espèces ont été observées dans les diffé- rentes stations. Les milieux les plus riches sont les prairies maigres alors que les stations forestières sont les moins diversifiées. Les espèces les plus courantes, indicatrices et rares font l’objet d’un commentaire.

Abstract During the ″Biodiversity Neuchâtel 2010″ campaign, the communities of epigeous spiders from 20 loca- tions were studied in and nearby the city of Neuchâtel. More than 8000 spiders were caught and 148 species out of 22 families were identified. Twelve of them are rare in Switzerland and 30 are new records for the canton of Neuchâtel. Between 12 and 38 species are present by station. While dry meadows are the most diverse habitats, forests show the least diversity. A note is given for current, rare and specialized species.

INTRODUCTION

Dans le cadre de l’inventaire de la biodiversité en ville de Neuchâtel réalisé en 2010, un effort particulier a été fourni pour obtenir de l’information sur la faune épigée courant à la surface du sol. Insectes, cloportes, mollusques et araignées ont ainsi été échantillonnés dans vingt stations reflétant la diversité des milieux situés entre ville et forêt. L’objectif principal était de pouvoir analyser les peuplements de trois groupes d’invertébrés ; les arai- gnées, les carabes et les staphylins. Une telle recherche était notamment motivée par le pro-

141 g. blandenier & b. mulhauser

jet « Macrofaune du sol » du centre suisse suivants : (Roberts, 1993 ; Nentwig et al. de cartographie de la faune dont l’objectif 2012). Dans la présentation des résultats, est d’établir une liste rouge des espèces nous avons suivi la classification de Plat- menacées dans chacun de ces trois groupes nick (2012) en plaçant les familles par ordre (Cscf, 2011). systématique, et au sein de chaque famille L’intérêt de l’approche était de réaliser les espèces par ordre alphabétique. Une col- suffisamment de relevés des peuplements lection de référence est déposée au Muséum d’invertébrés des zones urbaines et périur- d’histoire naturelle de Neuchâtel. baines afin de les comparer avec des types Afin d’évaluer les caractéristiques des de milieux plus rares (bas-marais, haut- peuplements d’araignées de chaque sta- marais, zone alluviale, etc.), mais parado- tion et d’apprécier l’originalité des espèces xalement plus étudiés que « l’écosystème présentes, nous avons cherché à identifier Ville » par les biologistes. Cet article offre celles qui donnaient des informations sur une première synthèse des résultats 2010 leur présence ou leur absence dans les dif- et permet de caractériser les peuplements férents lieux étudiés. L’analyse de discrimi- d’araignées de la surface du sol vivant en nation a été réalisée de la manière suivante : ville de Neuchâtel. 1. Dans une première étape, nous avons éliminé de la liste toutes les espèces capturées sporadiquement, soit que la Matériel et méthode méthode du Barber n’était pas jugée efficiente pour ces espèces, soit que ces Afin d’obtenir une vision contrastée des araignées ne visitait réellement qu’ac- différents peuplements pouvant subsister cidentellement les stations. Dans les dans une ville, vingt stations d’échantillon- faits, pour ce premier tri, nous avons nage ont été choisies selon un « transect » conservé toutes les espèces pour les- transversal partant du bord du lac à l’est quelles au minimum des captures sur (zone de Champréveyres, 430 m d’altitude) trois périodes ont été constatées dans et montant vers l’ouest jusqu’à l’altitude de la même station. Une exception cepen- 680 m (zone de Pierre-à-Bot). Chaque sta- dant : pour quelques espèces très spécia- tion a fait l’objet d’un relevé de végétation et lisées (trouvées que dans une station), d’une analyse de sa typologie selon le guide deux périodes de capture suffisaient. des milieux naturels de Suisse (Delarze & 2. La deuxième étape a permis de définir Gonseth, 2008). La description détaillée les particularités et les similitudes des de chaque site fait l’objet d’un autre article stations grâce à l’abondance relative des dans ce même volume du Bulletin de la espèces les plus fréquentes et les plus société neuchâteloise des Sciences natu- largement représentées dans différentes relles (De la Harpe, 2013). stations. Sans mettre trop de poids dans Dans chaque station, trois pièges Bar- l’analyse au nombre d’individus captu- ber ont été positionnés en triangle et à un rés par période d’échantillonnage, nous mètre de distance les uns des autres. Douze avons cependant distingué les stations campagnes de capture se sont succédées du dans lesquelles soit un nombre impor- 15 mars au 8 décembre 2010 (seulement tant d’individus avaient été capturés, onze pour la station 20). La description de soit la présence de plusieurs individus l’aspect technique des captures, du planning avaient été détectées sur quatre périodes d’échantillonnage et de la préparation du ou plus. Ce critère se traduit par une matériel entomologique sont décrits dans ce double croix en caractère gras dans le bulletin (Borer, 2013). tableau 1 et le tableau en annexe. La détermination des araignées s’est 3. La dernière étape consistait à distinguer faite avec les ouvrages et sites Internet les espèces les plus spécialisées, soit

142 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine

celles que nous n’avons trouvées que premier paragraphe du chapitre Résultats). dans une, deux ou trois stations cor- Cependant, si l’on élimine du lot 1-10 la respondant à des conditions environne- station 3, visiblement beaucoup plus pauvre mentales précises. Ces espèces-là sont que les autres stations, la moyenne passe de considérées comme particulièrement 25,2 à 26,7, équivalent à la moyenne géné- discriminantes. rale sur l’ensemble des 20 stations (26,4). Ce résultat confirme bien que les -échan tillons prélevés durant la première moitié de Résultats la campagne de piégeage sont représentatifs de l’ensemble du peuplement d’araignées Au total, plus de 8000 individus ont vivant dans chaque station. été capturés durant les neuf mois d’étude. Cette assertion doit tout de même être Face au volume de travail, il n’était pas pondérée. Si aucune des 60 espèces ayant possible de traiter l’ensemble du matériel. servi à la caractérisation des peuplements Une première analyse de la composition en n’est présente uniquement que dans la espèces de la série complète (12 périodes seconde série de piégeages (campagnes 7 à de piégeage) a été faite sur les stations 11 12), quatre ne sont clairement matures qu’à à 20. Elle a permis de révéler que 89% des la fin de l’été et au début du printemps : Aty- espèces d’araignées ont pu être inventoriées pus affinis, Centromerus incilium, Gona- lors des 6 premières périodes de capture. De tium rubellum, Cozyptila blackwalli. Par ce fait, la détermination des araignées des conséquent notre étude peut aboutir à une 10 stations restantes ne s’est faite que sur les sous-représentativité de ces quatre espèces 6 premières campagnes de piégeage. Ainsi, dans les stations 1 à 10. De même, il n’est quelques espèces ont sans doute échappé à pas exclu que d’autres espèces aient échappé notre contrôle. aux captures dans les dix premières stations, Sur les 6169 araignées étudiées, 5084 mais soient apparues sporadiquement par ont pu être déterminées, totalisant 148 la suite. C’est pourquoi, dans le tableau 1, espèces de 22 familles différentes. Le nous avons donné plus de poids aux espèces tableau en annexe présente l’ensemble des abondantes et régulièrement piégées. espèces interceptées dans chaque station. Les milieux les plus riches en espèces Nous avons cité en gras les espèces dont (de 30 à 38 espèces pour les stations 5, 14, l’information de présence dans certains sta- 10 et 16) sont sans exception les prés de tions (et d’absence dans les autres) est suf- fauche dans lesquelles se mélangent une fisamment discriminante (captures sur au flore prairiale de basse altitude (Arrhenate- moins trois périodes pour une station). Les rion) et une flore prairiale mi-sèche médio- espèces soulignées ont été rarement trou- européenne (Mesobromion). Les zones de vées en Suisse jusqu’à ce jour. Un commen- friche (station 6) et les ourlets nitrophiles taire est fait pour chacune des espèces des (stations 7 et 13) comprennent entre 28 et deux catégories (discriminantes ou rares). 29 espèces, tout comme les zones d’écotone à herbes, buissons et arbustes (contact Ber- Richesse des peuplements par milieu beridion et Quercion pubescenti-petraeae, stations 17 et 18). Les stations forestières La richesse des peuplements varie sont les plus pauvres en espèce (entre 12 et entre 12 et 38 espèces. La comparaison de 24 espèces pour les stations 1, 2, 3, 9, 12 la moyenne du nombre d’espèces entre le et 15). lot de station 1-10 (25,2) et 11-20 (27,6) Par analyse croisée des peuplements montre une petite différence qui peut d’araignées des 20 stations d’étude (tableau s’expliquer par un effort de détermination 1), nous aboutissons à la sélection d’une moindre dans la première série (voir le soixantaine d’espèces particulièrement

143 g. blandenier & b. mulhauser 2 1 x x 3 Forêts x x 15 x x x x x 12 x x x x x 19 x x x x x x x x x 13 x x x x x x x x 7 x x x x x x x x x x x x 9 x x x x x x x x x x 4 xx Lisières et buissons Lisières x x x x x x x xx 18 x x x x x x

x 5 xx xx x x x x x x x x x x x x x x xx xx 14 x x x x x x x x x x x 8 xx (x) x x x x x x x x x x x x x x x x 20 x x x x x x x x x x x x x x x x xx xx xx 10 x x x x x x x x x x x x x x 6 xx Prairies et garides x x x x x x x x x x x x x xx xx 16 (x) x x x x x x x x x x x x x xx xx 17 x x x x x x x x x x x 11 xx Stations Pardosa saltans Trochosa terricola Trochosa Pachygnatha degeeri Pardosa hortensis Alopecosa cuneata Zodarion italicum Stemonyphantes lineatus Agroeca cuprea pedestris Trachyzelotes Cnephalocotes obscurus Aulonia albimana Phrurolithus festivus Pocadicnemis pumila Walckenaeria antica Walckenaeria Pardosa pullata X ysticus acerbus Haplodrassus signifer Atypus affinis Zelotes petrensis Tenuiphantes tenuis Tenuiphantes Pisaura mirabilis Meioneta rurestris O zyptila atomaria Phlegra fasciata O zyptila claveata Espèces généralistes Espèces plutôt heliophiles 1 80 84 66 77 68 51 33 21 74 47 61 79 29 38 54 86 34 112 110 103 142 137 124 138

Tableau 1 : Analyse croisée des peuplements d'araignées par station. Seules les espèces discriminantes ont été utilisées pour cette analyse 144 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine x x x x xx xx xx x x x x x x xx xx x x x x xx x x x x x x x x x x xx xx xx x x x x xx xx xx x x x x x x x x x x xx xx x x x x x x x x x x xx xx x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x xx xx x x x x x x x Centromerus incilium Gonatium rubellum Pelecopsis parallela X erolycosa miniata O zyptila simplex Drassyllus pumilus Alopecosa pulverulenta Meioneta simplicitarsis Micaria guttulata quadriguttata Titanoeca Drassyllus praeficus Pardosa bifasciata aperta Talavera Scotina celans Macrargus rufus Macrargus Microneta viaria Diplocephalus picinus Sintula corniger Clubiona terrestris Walckenaeria atrotibialis Walckenaeria Diplostyla concolor O zyptila praticola Coelotes terrestris Histopona torpida Centromerus sylvaticus Zora spinimana Tenuiphantes flavipes Tenuiphantes Espèces spécialisées Espèces plutôt sciaphiles 16 27 45 85 26 69 35 31 25 76 31 39 23 50 62 24 89 90 19 88 53 140 102 127 105 108 139

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discriminantes. Elles sont scindées en 2 x quatre groupes, présentés de haut en bas 1 x x dans le tableau 1 : les héliophiles, les géné- ralistes, les sciaphiles et les spécialisées.

3 L’agencement du tableau montre éga- lement une distinction entre les stations de Forêts x

15 prairies (11, 17, 16, 6, 10, 20, 8, 14, 5), les écotones de lisière de forêt (18, 4, 9, 7, 13)

12 et les zones boisées (19, 12, 15, 3, 1, 2). L’agencement des colonnes du tableau x x x 19 montre les rapprochements des peuplements d’araignées de chaque station. La 13 succession des colonnes de gauche à droite correspond à une succession des milieux les x 7 plus ouverts aux milieux les plus fermés : x 9 Les peuplements des milieux ouverts sont définis par la présence d’espèces er x x x 4 d’araignées des prairies sèches (1 lot en Lisières et buissons Lisières haut à gauche de 26 espèces entouré par un x x

18 cadre en caractères gras) Les peuplements des zones forestières

5 xx sont caractérisés par une douzaine d’es- pèces (3e lot en bas à droite entouré par un

14 cadre en caractère gras) Enfin six espèces, plutôt généralistes 8 (lot central encadré en gras), semblent être spécialement présentes dans les écotones, x 20 lisières et zones de buissons. Toutefois, la représentation linéaire 10 n’est pas optimale. Deux cas particuliers

6 sont à relever : Prairies et garides Les peuplements d’araignées des sta-

16 tions 9 et 10 montrent de grandes similitudes (portions de colonne encadrées au

17 double trait) car elles sont géographique- ment proches l’une de l’autre. Elles ne dif-

11 fèrent que par la forte présence, dans la station 9, de deux espèces généralistes plutôt forestières : Tenuiphantes flavipes et Histo-

Stations pona torpida. De même, les peuplements des stations 13 et 14 sont assez similaires (portions de colonne encadrées en gras). Les espèces prairiales sont bien présentes dans la station Trochosa ruricola Trochosa Cozyptila blackwalli Drassodes lapidosus Crustulina guttata Centromerita bicolor Dicymbium nigrum Monocephalus fuscipes affinis Trichoncus furcillata Walckenaeria Walckenaeria corniculans Walckenaeria 14, mais encore signalées dans la station 13 installée sous couvert d’arbres. Cette 8 83 15 22 41 57 64 63 113 136 similarité est accentuée par la présence dans les deux stations de 3 espèces spé- cialisées que l’on ne trouve pratiquement

146 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine

plus dans les autres sites : Alopecosa pul- stations ce qui en fait l’espèce la plus répan- verulenta, Centromerus incilium et Gona- due dans notre étude. Elle est capturée en tium rubellum (ces deux dernières espèces plus grand nombre dans les forêts. Elle est automnales ayant pu toutefois échapper absente uniquement dans les zones fores- à notre analyse dans les stations 1 à 10 ; tières les plus humides, ainsi que dans cer- cf. commentaire ci-dessus). taines prairies maigres. Dans les commentaires sur les espèces Selon la littérature, il s’agit d’une et sauf autre mention, les renseignements espèce que l’on observe dans une grande qui concernent leur présence dans les dif- variété d’habitats mais surtout dans les férents habitats sont tirés de Hänggi et al. milieux boisés. Elle est liée probablement (1995). La répartition en Europe est tirée de à la présence d’une litière bien structurée. Nentwig et al. (2012), en Suisse de Mau- Elle est largement répandue en Suisse mais rer & Hänggi (1990) et de la base de don- n’a jamais été mentionnée en Valais. On nées du CSCF (www.cscf.ch consultée en observe des adultes de mars à juillet. 2012 et 2013). Pour la France, les renseignements proviennent de Le Peru (2007). Espèces indicatrices, espèces rares Les données phénologiques sont tirées de Nentwig et al. (2012) et de Le Peru (2007). Selon le double critère de forte pré- sence d’une espèce dans une à trois stations Espèces abondantes et l’absence de cette même espèce dans les autres sites, nous avons considéré que Les trois espèces les plus abondantes 26 espèces étaient ici plus exigeantes dans méritent un commentaire : le choix de leur habitat. Elles nous ren- seignent sur les conditions particulières de Pardosa hortensis (Thorell, 1872) chaque station et les caractéristiques qui en Elle est adulte de mars à juillet et a découlent. une activité prédominante dans les milieux Les espèces qui présentent moins de 20 prairiaux étudiés. Elle est absente ou spo- occurrences en Suisse sur la base de Mau- radique dans les forêts les plus fermées. rer & Hänggi, 1990 et www.cscf.ch, sont Ceci est confirmé par les données de la lit- considérées comme rares. térature. On l’observe dans 14 stations. En Suisse, elle est observée majoritairement au Atypus affinis Eichwald, 1830 nord des Alpes. La présence de cette petite mygale est confirmée à Neuchâtel. On l’observe dans Pardosa saltans Töpfer-Hofmann, 2000 des prairies maigres, ainsi que dans les Elle est observée dans 14 stations, prin- zones buissonnantes sèches. Sa répartition cipalement de fin mars à juillet et sporadi- est actuellement sous-estimée dans notre quement plus tard dans l’année. C’est une étude car une partie des échantillons sus- espèce dont l’activité est la plus forte dans ceptibles d’en contenir n’a pas encore été les zones de buissons et les lisières. Son étudiée. En Suisse, elle est inféodée aux activité est globalement plus forte que celle milieux secs et chauds (prés secs, forêts de P. hortensis. Elle est absente ici unique- claires) et est présente de manière locali- ment dans les zones boisées les plus fer- sée à basse altitude au nord des Alpes ainsi mées et dans certaines prairies maigres. qu’au Tessin et en Valais dans la Vallée du Elle est présente dans tout la Suisse et Rhône. marque une préférence pour les forêts. Pholcomma gibbum (Westring, 1851) Histopona torpida (C.L. Koch, 1837) Un seul individu de cette espèce a été Elle est présente dans trois quarts des capturé dans une chênaie buissonnante

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exposée au nord durant la première série de soit trop secs pour permettre l’installation piégeage. Elle est présente dans toute l’Eu- de cette espèce. rope. En Suisse, elle est mentionnée dans les cantons de Bâle, Berne, Genève, Saint- Gonatium rubellum (Blackwall, 1841) Gall, Schaffhouse, Soleure, Tessin, Valais et Elle est présente dans trois stations Vaud. Elle serait nouvelle pour le canton de proches du haut de la ville dans un ourlet, Neuchâtel. Elle est habituellement observée une forêt et une prairie de fauche maigre. dans les forêts et les marais. Elle est peu fréquente en Suisse et est habituellement liée aux forêts et aux prairies Acartauchenius scurrilis (O. P.-Cam- humides. Elle serait nouvelle pour le canton bridge, 1872) de Neuchâtel. C’est une indicatrice d’humi- Un seul individu de cette espèce a été dité. Sa répartition localisée est peut-être observé dans une prairie maigre. C’est une due à une faible capacité de dispersion. espèce rare en Suisse. Elle a été signalée jusqu’à présent dans les cantons de Bâle, Helophora insignis (Blackwall, 1841) de Fribourg, du Tessin, du Valais et de Elle a été observée dans la relique de Vaud. Elle serait nouvelle pour le canton de l’érablaie de ravin. Elle est observée habi- Neuchâtel. Elle est habituellement liée aux tuellement dans différents types de forêts milieux secs et sablonneux. Sa présence ici plutôt humides. Seules six données de cette peut être expliquée par la présence de zones espèce existent en Suisse et proviennent des nues due à l’ouverture du milieu par les cantons de Berne, du Jura et des Grisons. moutons. Elle serait donc nouvelle pour le canton de Neuchâtel. Elle existe dans de nombreux Centromerus incilium (L. Koch, 1881) pays d’Europe, principalement au nord du Elle est observée dans deux types de continent. En France, elle est localisée. prairies maigres et un ourlet. Elle est loca- Les deux individus capturés l’ont été lors lisée en Suisse et a déjà été observée dans de la dernière série de piégeage entre mi- notre canton par Gonseth (1985) dans novembre et début décembre et la plupart deux prairies sèches. On peut la considérer des observations de cette espèce en Europe comme une espèce indicatrice des milieux ont été faites entre novembre et février. Sa ouverts maigres et secs. phénologie particulière contribue probablement à la rareté des observations. Cnephalocotes obscurus (Blackwall, 1834) Macrargus rufus (Wider, 1834). Elle est Cette espèce est observée dans les prai- présente dans quatre stations forestières et ries de fauche maigres ainsi que dans l’our- de l’ourlet. Cette préférence est confirmée let nitrophile. Elle est répandue en Suisse, par la littérature. Elle est répandue mais peu principalement au nord des Alpes. Elle fréquente dans notre pays. marque habituellement une préférence pour les milieux prairiaux indépendamment de Mansuphantes simoni (Kulczyński, leur taux d’humidité. 1894) Une seule femelle de cette espèce a pu Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834) être observée lors de la première série de Cette espèce n’a été observée que dans piégeage entre les pins dans une chênaie la zone humide buissonnante. Il s’agit d’une buissonnante orientée au nord. Il n’y a, à espèce habituellement répandue qui occupe notre connaissance, qu’une ancienne don- une large variété d’habitats plutôt ouverts née de cette espèce en Suisse dans le canton et humides. Dans notre étude, les autres de Vaud. Elle est mentionnée en Hollande, milieux sont probablement soit trop fermés Roumanie et Italie et a été observée dans

148 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine

différentes régions de France. Elle marque serait nouvelle pour le canton de Neuchâtel. une préférence pour la litière des milieux Elle est aussi rare en France. forestiers. La plupart des observations de cette espèce ont été faites entre novembre et Walckenaeria corniculans (O. P.-Cam- mars. Sa phénologie particulière contribue bridge, 1875) probablement à la rareté des données. Elle a été observée dans la hêtraie à tilleul ainsi que dans deux stations de chênaies Meioneta simplicitarsis (Simon, 1884) buissonnantes. Elle est répandue en Suisse Elle est ici présente dans deux prairies au nord des Alpes et est observée habituel- maigres et dans un ourlet sec. Elle semble lement dans différents types de forêts. Elle limitée aux régions de plaine de Suisse et est ici indicatrice des forêts thermophiles. est peu fréquente. C’est une indicatrice de milieux ouverts maigres et secs. Walckenaeria furcillata (Menge, 1869) Elle n’a été observée que dans une forêt Pelecopsis parallela (Wider, 1834) mélangée et dans une chênaie buissonnante. Elle n’a été observée que dans la prai- Elle est habituellement présente dans dif- rie artificielle du bord du lac. Il s’agit d’une férents types de forêts, mais on peut aussi espèce des milieux ouverts prairiaux et l’observer dans des milieux ouverts. Si pionniers. Elle est répandue en Suisse. elle paraît tolérer une assez grande variété d’habitats, elle semble liée aux milieux Silometopus bonessi Casemir, 1970 thermophiles. Dans notre pays, elle est bien Deux individus ont été capturés durant présente au Tessin, mais existe aussi locale- la deuxième série de piégeage dans une prai- ment au nord des Alpes. rie de fauche maigre. Elle existe en Suisse dans les cantons de Genève et de Vaud et Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) serait nouvelle pour le canton de Neuchâ- Cette espèce a été capturée dans une tel. Toutes les données helvétiques de cette friche, une prairie de fauche maigre et un espèce proviennent de la thèse de S. Pozzi ourlet. Cette préférence pour les milieux consacrée aux araignées des prairies sèches ouverts est confirmée par la littérature. Ici, (Pozzi, 1998a). Cette araignée thermophile elle est absente des milieux les plus secs. liée aux prairies maigres et aux haies a aussi Elle est largement répandue dans notre été observée en Allemagne, Autriche, Bel- pays. gique, Bulgarie et Slovaquie. Alopecosa striatipes (C.L. Koch, 1839) Stemonyphantes lineatus (Linnaeus, Cette espèce n’a été observée que 1758) durant la première semaine de piégeage Elle a été observée dans des friches, dans la prairie sèche du Jardin Botanique. prairies maigres et de fauche ainsi que dans Elle est connue en Suisse de stations dans l’ourlet. C’est une espèce répandue qui peut les cantons de Bâle, de Genève, du Jura, des habituellement être observée dans une large Grisons, de Schaffhouse et de Vaud. Elle variété d’habitats. serait donc nouvelle pour le canton de Neu- châtel. En Europe, elle est répandue surtout Trichoncus affinis Kulczyński, 1894 au centre du continent. Elle est liée princi- Elle a été observée dans une station palement aux prairies maigres. Là aussi, le de forêt sèche mélangée. Cette préférence fait qu’elle soit adulte très tôt dans la saison est confirmée par la littérature. C’est une peut contribuer à la rareté des observations. espèce rare en Suisse observée jusqu’à pré- sent dans les cantons d’Argovie, de Bâle, Schaffhouse, Soleure, Vaud et Zürich. Elle

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Pardosa bifasciata (C.L. Koch, 1834) dans différents types de prairies et dans les Elle a été observée dans deux prairies vignes. maigres sèches. Il s’agit en effet, avec les vignes, de son milieu de prédilection. En Cetonana laticeps (Canestrini, 1868) Suisse, on l’observe dans les régions les Un seul individu de cette espèce a pu plus chaudes du pays. être observé dans la chênaie buissonnante exposée au nord. Rare dans notre pays, elle Trochosa ruricola (De Geer, 1778) est connue des cantons de Bâle, Fribourg, Elle fréquente les deux milieux arti- Genève, Lucerne, Schaffhouse, Soleure, ficiels : zone de buissons et prairies, ainsi Tessin, Vaud et Zürich. Elle serait donc qu’un ourlet. Elle est absente des milieux nouvelle pour le canton de Neuchâtel. En les plus maigres et secs et des milieux fer- Europe, elle manque au nord. Elle est liée à més. Il s’agit habituellement d’une espèce l’écorce des arbres. présente dans une très large gamme d’habitats qui marque cependant une préférence Phrurolithus nigrinus (Simon, 1878) pour les milieux ouverts. Elle est largement Un seul individu a été capturé dans un répandue dans notre pays. Mesobromion. Cette espèce a déjà été obser- vée en Suisse dans les cantons de Bâle, de Xerolycosa miniata (C.L. Koch, 1834) Berne, de Genève, du Jura, de Schaffhouse, Elle n’a été observée que dans la prairie du Tessin, de Vaud, de Zürich. Elle serait de fauche maigre artificielle du bord du lac. donc nouvelle pour le canton de Neuchâtel. On l’observe dans différents milieux chauds Elle est présente en Europe occidentale et de notre pays. Elle est souvent observée est liée aux milieux secs et chauds. dans les milieux rudéraux. Elle serait nouvelle pour le canton de Neuchâtel. Drassyllus praeficus (L. Koch, 1866) Elle est présente dans la friche, ainsi Titanoeca quadriguttata (Hahn, 1833) que dans deux prairies maigres. On la Elle est liée ici aux zones thermophiles trouve habituellement de préférence dans proches de la rue de l’Orée. Elle est bien les prés maigres et les vignes. Elle est lar- présente dans la zone rouverte. On la trouve gement répandue en Suisse mais manque en habituellement dans les prairies maigres, les altitude. forêts thermophiles et les zones rudérales. Elle est liée à la présence de pierres. Cette Drassyllus pumilus (C.L. Koch, 1839) espèce thermophile rare est mentionnée en Elle n’a été observée que dans une prai- Suisse surtout en Valais, mais aussi dans rie de fauche maigre. C’est une espèce des plusieurs cantons du nord des Alpes. Elle a vignobles, des forêts xérothermophiles et été observée dans notre canton au pied du des bords de cours d’eau. Elle est peu fré- Jura par Gonseth (1985) dans une mosaïque quente, mais répandue en Suisse. Elle serait de prairies sèches et de dalles calcaires. nouvelle pour le canton de Neuchâtel.

Scotina celans (Blackwall, 1841) Micaria coarctata (Lucas, 1846) C’est une espèce typique des forêts et Un seul individu a été observé dans zones de buissons des hauts de la ville de une station de buissons xérothermophiles. Neuchâtel. Elle est peu répandue en Suisse, En Suisse, elle est connue de stations dans mais a été observée dans les cantons sui- les cantons du Tessin, du Valais, de Vaud, vants : AG, BL, BE, JU, SH, TI, VS et serait de Zürich. Elle serait donc nouvelle pour nouvelle pour le canton de Neuchâtel. Elle le canton de Neuchâtel. Elle est obser- est adulte au début de l'année ainsi qu'à la vée généralement dans les milieux secs et fin.O n peut habituellement aussi l’observer chauds.

150 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine

Micaria guttulata (C.L. Koch, 1839) nord des Alpes et ce, rarement. Elle serait Elle n’a été capturée que dans la prai- nouvelle pour le canton de Neuchâtel. Elle rie sèche du jardin botanique. Elle est rare est liée habituellement aux prairies maigres en Suisse et n’a été mentionnée que dans et aux vignobles. les cantons d’Argovie, de Genève, de Schaffhouse, du Tessin, du Valais, et de Vaud. Dans le canton de Neuchâtel, elle a DISCUSSION été observée dans une mosaïque de prairies sèches et de dalles calcaires Gonseth Cette étude a permis d’observer un (1985). C’est une espèce liée habituelle- nombre important d’espèces. Ce nombre ment aux prés maigres et aux landes. représente 15 % de la faune suisse. A titre de comparaison, le travail réalisé par Van Cozyptila blackwalli (Simon, 1875) Keer et al. (2010) dans la ville d’Anvers Elle n’a été observée que dans une zone et avec une large variété de techniques de buissons xérothermophiles. C’est une d’échantillonnage a permis l’observation thermophile des lisières et forêts sèches. Elle de 249 espèces ce qui représente un tiers de est peu fréquente dans la partie nord de la la faune aranéologique de Belgique. Cette Suisse, mais est plus répandue au Tessin. Elle importante différence entre les deux travaux serait nouvelle pour le canton de Neuchâtel. résulte du fait que nous nous sommes foca- lisés uniquement sur les araignées actives Ozyptila atomaria (Panzer, 1801) à la surface du sol et interceptées par des Elle est présente dans la plupart des pièges Barber. Si l’on ajoute à notre tra- prairies de notre étude. C’est une espèce vail les résultats des inventaires de Grant répandue en Suisse qui marque habituel- & Mulhauser (2013), Mulhauser (2013 a lement une préférence pour les prairies et b) et nos observations ponctuelles faites maigres et les vignes. à Neuchâtel durant l’année 2010 mais non publiées, on aboutit à un total de 200 Ozyptila praticola (C.L. Koch, 1837) espèces, soit un peu plus de 20 % de la Cette espèce n’est présente dans notre faune helvétique. On peut donc considérer étude que dans les forêts, les ourlets méso- que la diversité spécifique observée ici est philes et dans la zone humide buisson- élevée. De plus, 30 espèces sont observées nantes. Cette préférence pour les milieux pour la première fois dans le canton de Neu- fermés est confirmée par la littérature. Elle châtel. Ceci est important vu le fait que bon est répandue en Suisse. nombre de recherches sur ce groupe taxonomique ont déjà été menées dans la région. Ozyptila simplex (O. P.-Cambridge, La richesse spécifique de certaines sta- 1862) tions est liée au fait que les zones de piégeage Elle est observée dans les deux stations ont souvent été placées dans des mosaïques disposées dans les milieux artificiels du de milieux. Ainsi, vu les capacités de dépla- bord du lac (prairie et zone de buissons). cement des différentes espèces, les milieux Elle est répandue au nord de la Suisse, mais proches exercent une influence sur le peuple- plus rare dans la partie sud. Elle marque ment de la station. Les milieux les plus riches généralement une préférence pour les prai- en espèces d’araignées sont les prés de fauche ries humides. dans lesquelles se mélangent une flore prairiale de basse altitude (Arrhenaterion) et une Talavera aperta (Miller, 1971) flore prairiale mi-sèche médio-européenne Elle a été capturée dans la friche, et (Mesobromion). La richesse de ces milieux dans deux prairies de fauche maigres. Elle a pour les araignées a déjà été montrée par été observée dans notre pays uniquement au Gonseth 1985 et Pozzi 1998b par exemple.

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Ces auteurs ont aussi montré combien la d’espèces (Russel-Smith et al., 2013), tandis composition des peuplements aranéologiques qu’à Anvers, Van Keer et al. (2010) trouvent dans les prairies sèches est influencée par les en moyenne 1.5 % de la faune belge dans les méthodes d’entretien. Ici la prairie sèche du jardins urbains. Le nombre d’espèces pré- jardin botanique en est un bon exemple : elle sentes dans les jardins dépend de leur taille, est fauchée assez tardivement, en juillet. Son de leur couverture du sol, de leur entretien peuplement est particulièrement intéressant. et de l’organisation de ceux-ci au niveau du La moitié des espèces rares (6 sur 12) paysage (Smith et al., 2005). ont été observées dans différentes prairies Cette première étude globale a mis en maigres étudiées et la friche. Cinq sont évidence la richesse du peuplement des arai- observées dans les forêts : chênaie buis- gnées dans la ville de Neuchâtel et ses abords sonnante, forêt mélangée thermophile et immédiats. La répartition locale de certaines relique d’érablaie de ravin, et une dans une espèces devrait encore être précisée de même zone de buissons xérothermophile. Une part que leurs préférences en termes d'utilisation importante des espèces composant les peu- des habitats. Certains milieux de grande plements d’araignées de Neuchâtel est ther- valeur méritent une protection efficace, ce mophile. Il est à relever aussi que près de qui est déjà le cas pour une partie d’entre eux. la moitié (5 sur 12) des espèces rares sont Les mesures d’entretien, destinées à mainte- adultes soit très tôt dans la saison soit très nir voire en améliorer la diversité doivent se tard. Cette phénologie particulière fait que poursuivre. Il en va de même pour les suivis leur rareté est peut-être un peu surévaluée. de l'impact des mesures sur la biodiversité. En effet, peu d’études porte sur l’activité des araignées pendant ces périodes de l’année. Les milieux les plus anthropogènes Remerciements peuvent aussi constituer des milieux inté- ressants pour les araignées. Dans certains, Nous tenons à remercier toutes les per- comme ici les milieux artificiels du bord du sonnes ayant participé aux échantillonnages lac (stations 4 et 5), certaines espèces pion- sur le terrain , notamment : Matthias Borer, nières communes en sont exclusives. Il s’agit Jean-Paul Haenni et Gabriel Modolo. souvent d’espèces à forte capacité de disper- Le Dr Ambros Hänggi du Muséum d’his- sion (Blandenier, 2009). Avec 27 (2.8 % toire naturelle de Bâle a identifié Mansu- de la faune de Suisse), respectivement 20 phantes simoni. Yves Gonseth (CSCF Neu- espèces (2 % de la faune de Suisse), la diver- châtel) nous a mis à disposition les rensei- sité des jardins échantillonnés est ici impor- gnements sur les nombres d’occurrence des tante. En Angleterre, la proportion d’espèces espèces de Suisse ainsi qu’un article. Marie- présentes dans les jardins urbains est un peu France Cattin a fait des remarques construc- plus élevée avec 3 à 12 % du nombre total tives sur la première version du manuscrit.

Bibliographie

Blandenier, G. 2009. Ballooning of spiders (Araneae) in Switzerland : general results from an eleven- year survey. Bull. Br. arachnol. Soc. 14 (7) : 308-316.

CSCF 2011 : Stratégie de révision du statut Liste rouge des espèces. Nouvelles , Nachrichten, Informazion. CSCF & karch. News 36 : 2-8.

De la Harpe M. 2013 : Relevés floristiques et typologie de 20 stations d'étude en milieu urbain et périurbain. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 105-132.

152 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine

Pardosa hortensis, Les Cadolles, 27 février 2010 Pisaura mirabilis, Roche de l’Ermitage, 1er mars 2010

Drassodes lapidosus, Rue de la Côte, Neuchâtel, Pardosa saltans, Roche de l’Ermitage, 27 mai 2010 1er mars 2010

Gnaphosidae indéterminée, Pierre-à-Bot dessus, Amaurobius similis, Neuchâtel, 24 février 2010 20 mars 2010 153 g. blandenier & b. mulhauser

DELARZE, R. & Gonseth, Y. 2008. Guides des milieux naturels de Suisse. Rossolis.

Gonseth, Y. 1985. Influence de l’entretien de trois pelouses sèches du Jura neuchâtelois. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 58 : 77-86.

Grant, J. & Mulhauser, B. 2013 : Biocénose d'un mur d'enceinte du château de Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 93-103.

Hänggi, A., Stöckli, E. & Nentwig, W. 1995. Habitats of central european Spiders. Centre suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel.

Le Peru, B. 2007. Catalogue et répartition des araignées de France, Rev. Arachnol. Tome 16. 468 p.

Maurer, R. & Hänggi, A. 1990. Catalogue des araignées de Suisse. Centre suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel.

Mulhauser, B. 2013a. Peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 205-211.

Mulhauser, B. 2013b. Evarcha jucunda (Lucas,1846), une nouvelle espèce d’araignée pour la Suisse. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 213-216.

Nentwig, W., Blick, T., Gloor, D., Hänggi, A. & Kropf, C. 2012 : Araneae. Spiders of Europe. in http://www.araneae.unibe.ch/index.php.

Platnick, N.I. 2012 : The world spider catalog, V 13.0. in http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog/ INTRO3.html

Pozzi, S. 1998a. Araignées nouvelles ou peu connues de la Suisse (Arachnida, Araneae). Bull. Soc. Entomol. Suisse 71 :22-47.

POZZI, S. 1998b. Evaluation de l’entretien des prairies sèches du plateau occidental suisse par le biais de leurs peuplements arachnologiques (Arachnida, Araneae). Rev. Suisse. Zool. 105 (3) : 465-485.

Roberts, M.J. (1993). The Spiders of Great Britain and Ireland. Vol. 1-3 & Supplement. Harley Books, Colchester.

RUSSEL-SMITH, T. BURKMAR, R., CARR, D. HITCHCOCK, G, JONES, E., PRICE, R. & RIGBY, R. 2013. A spider survey of Great Dixter House and Grounds. Newsl. Br. Arachnol. Soc. 126 : 1-5.

SMITH, R. M., GASTON, K. J., WARREN, P. H. & THOMSON, K. 2005. Urban domestic gardens (V) : relationships between landcover composition, housing and landscape. Landscape Ecology 20:235–253

VAN KEER, K, VANUYTVEN, H., DE KONINCK, H & VAN KEER, J. 2010. More than one third of the Belgian spider fauna (Araneae) found within the city of Antwerp : faunistics and some reflections on urban ecology. Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. 25(2) : 160-180. www.cscf.ch. Base de données araignées. Etat mars 2013

154 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine

Annexe : tableau des espèces découvertes 8 2 2 4 1 7 4 6 11 dans les 20 stations d'étude. 25

Légende : TOTAL x = présence confirmée, x x x gras = présence discriminante, 20 x x xx gras = présence abondante 19 * = espèce nouvelle pour le can- x x x x ton de Neuchâtel, les espèces rares 18 x x x en Suisse sont soulignées. 17 (x) = présence probable de l'espèce (pré- x x sence d'immatures déterminés au genre) 16 x x x 15 x x 14 (x) x x 13 x 12 x x x 11 x 10 x x 9 x x 8 (x) 7 6 5 4 3 x x 2 x x x x 1 Stations Episinus truncatus (Latreille, 1809) Theridiidae 1834) Crustulina guttata (Wider, Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833) Harpactocrates drassoides (Simon, 1882) * Mimetidae 1789) * Ero furcata (Villers, Harpactea lepida (C. L. Koch, 1838) Atypidae Atypus affinis Eichwald, 1830 Dysderidae Dysdera crocata C. L. Koch, 1838 Dysdera erythrina (Walckenaer, 1802) Dysdera erythrina (Walckenaer, (Scopoli, 1763) Harpactea hombergi

155 g. blandenier & b. mulhauser 2 2 1 3 3 2 9 5 1 1 8 1 2 1 1 2 13 48 10 34 22 13 17 10 27 146 TOTAL x x x x x 20 x x x x x x x 19 x

18 x x x 17 x x x 16 x x x 15 xx x x x x x x 14 x x x x x x xx 13 x x x x xx 12

x x 11 x x x 10 x 9 x x 8 x x x x x x x 7 x 6 x x 5 x xx x x x x x x 4 x x x x 3 x x x 2 x x x 1 Stations (Blackwall, 1834) (Simon, 1884) . P.-Cambridge, 1872) * ( O . P.-Cambridge, (L. Koch, 1881) (Kulczyński, 1894) * (Westring, 1851) * (Westring, (Blackwall, 1841) * Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) * Gonatium rubellum (Blackwall, 1841) * Diplostyla concolor (Wider, 1834) Diplostyla concolor (Wider, Erigone atra Blackwall, 1833 1834) Erigone dentipalpis (Wider, Diplocephalus picinus (Blackwall, 1841) Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834) Cnephalocotes obscurus . P.-Cambridge, 1871) Ceratinella scabrosa ( O . P.-Cambridge, Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767) Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) Centromerus incilium Centromerus Mermessus trilobatus (Emerton, 1882) . P.-Cambridge, 1875) Centromerus serratus ( O . P.-Cambridge, Centromerita bicolor (Blackwall, 1833) Meioneta simplicitarsis . P.-Cambridge, 1875) Centromerus pabulator ( O . P.-Cambridge, Areoncus humilis (Blackwall, 1841) Meioneta rurestris (C. L. Koch, 1836) Linyphia hortensis Sundevall, 1830 1851) Maso sundevalli (Westring, Pholcomma gibbum Acartauchenius scurrilis Helophora insignis Mansuphantes simoni Linyphiidae (Wider, 1834) Macrargus rufus (Wider,

156 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine 1 4 6 6 1 2 3 4 1 1 7 1 9 1 1 2 2 25 10 12 47 17 16 52 15 19 204 TOTAL x x x 20 x x x x x x 19 xx x x 18 x x x x x x 17 x 16 x x x x 15 xx x x x x x x 14 x x x 13 xx x x x x x xx 12 xx x x x 11 x x x x 10 x x x 9 x x xx x x x 8 xx x x x x x x x 7 x x x x 6 x x x x x x 5 x x x x x 4 x x 3 xx x x x x x 2 xx xx x x x x 1 xx Stations . P.-Cambridge, 1875) ( O . P.-Cambridge, (Linnaeus, 1758) (Wider, 1834) (Wider, Casemir, 1970 * Casemir, Saaristoa abnormis (Blackwall, 1841) Pocadicnemis pumila (Blackwall, 1841) . P.-Cambridge, 1871) Palliduphantes pallidus ( O . P.-Cambridge, Pelecopsis parallela Pelecopsis radicicola (L. Koch, 1872) * Neriene clathrata (Sundevall, 1830) Monocephalus fuscipes (Blackwall, 1836) 1841) * Nematogmus sanguinolentus (Walckenaer, Microneta viaria (Blackwall, 1841) Minicia marginella (Wider, 1834) (Wider, Minicia marginella Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) Micrargus Micrargus subaequalis (Westring, 1851) subaequalis (Westring, Micrargus Tenuiphantes zimmermanni (Bertkau, 1890) * Tenuiphantes vagans (Blackwall, 1834) Tiso Walckenaeria corniculans Walckenaeria Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) Tenuiphantes . P.-Cambridge, 1878) * atrotibialis ( O . P.-Cambridge, Walckenaeria Walckenaeria alticeps (Denis, 1952) * Walckenaeria Walckenaeria antica (Wider, 1834) antica (Wider, Walckenaeria Tenuiphantes cristatus (Menge, 1866) Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854) Tenuiphantes acuminata Blackwall, 1833 Walckenaeria Sintula corniger (Blackwall, 1856) Silometopus bonessi affinis Kulczyń'ski, 1894 * Trichoncus Stemonyphantes lineatus 1872) cito ( O . P.-Cambridge, Trichopterna

157 g. blandenier & b. mulhauser 2 6 1 2 1 1 2 3 4 1 16 69 65 72 10 20 335 501 617 263 781 291 139 TOTAL x x x x x x 20 x x x x 19 x x x xx 18 x x x x xx 17 xx x x x x x x x x x x xx 16 xx x x 15 x x x x x x x xx xx 14 x x x x x x x x 13 x x x x 12 x x 11 xx x x x x x x xx xx xx 10 x x x x 9 x x x x x x x 8 x x x x x x x x 7 x x x x x x x x 6 x xx

x x x x x 5 x xx xx x x x x x x 4 x xx x x 3 2 x x x 1 Stations (Menge, 1869) (C. L. Koch, 1839) * (De Geer, 1778) (De Geer, Zoridae Zora nemoralis (Blackwall, 1861) Xerolycosa miniata (C. L. Koch, 1834) * Xerolycosa Pisauridae Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) Trochosa terricola Thorell, 1856 terricola Trochosa Pirata uliginosus (Thorell, 1856) Piratula latitans (Blackwall, 1841) ruricola Trochosa Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) Pardosa pullata (Clerck, 1757) Pardosa saltans Töpfer-Hofmann, 2000 Töpfer-Hofmann, Pardosa saltans Lycosidae Alopecosa cuneata (Clerck, 1757) Tetragnatha obtusa C. L. Koch, 1837 Tetragnatha Walckenaeria furcillata Walckenaeria Tetragnathidae Pachygnatha clercki Sundevall, 1823 Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 Pardosa amentata (Clerck, 1757) Pardosa bifasciata (C. L. Koch, 1834) Pardosa hortensis (Thorell, 1872) Alopecosa striatipes Arctosa figurata (Simon, 1876) Arctosa lutetiana (Simon, 1876) 1805) Aulonia albimana (Walckenaer,

158 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine 8 2 6 1 7 1 2 1 1 2 5 11 52 12 10 12 33 22 282 TOTAL x 20 x x x x xx 19 x x

x x x x x x x 18 x x 17 x x x x 16 x x xx 15 x x 14 x x x x 13 x x x 12 x x 11 x x x

x x 10 x x x 9 x

x x x 8 x x x x 7 x x 6 x x 5 x 4 3 x x x x 2 xx x x x x 1 xx Stations Clubionidae Clubiona comta C. L. Koch, 1839 1862 Clubiona neglecta O. P.-Cambridge, Scotina celans (Blackwall, 1841) * Apostenus fuscus Westring, 1851 Westring, Apostenus fuscus Liocranidae Agroeca cuprea Menge, 1873 Titanoecidae quadriguttata (Hahn, 1833) Titanoeca Hahnia H. pusilla C. L. Koch, 1841 Dictynidae 1861) * subnigra ( O . P.-Cambridge, Argenna Cicurina cicur (Fabricius, 1793) Dictyna uncinata Thorell, 1856 Dictyna uncinata 1830) Nigma flavescens (Walckenaer, Amaurobiidae Amaurobius fenestralis (Ström, 1768) 1830) Amaurobius ferox (Walckenaer, Inermocoelotes inermis (L. Koch, 1855) Malthonica silvestris (L. Koch, 1872) Hahniidae Hahnia nava (Blackwall, 1841) Histopona torpida (C. L. Koch, 1837) Agelenidae 1834) Coelotes terrestris (Wider, Zora spinimana (Sundevall, 1833)

159 g. blandenier & b. mulhauser 4 1 4 1 1 5 2 4 6 3 1 1 1 4 1 18 15 36 57 14 23 37 21 TOTAL x x x x 20 x x x 19 x x x x x x x 18 x x x 17 x x xx 16 xx (x) x 15 x x 14 x x x 13 x x 12 x x x x 11 x x x x x x x x

x 10 x x 9 x x x x x 8 x 7 x x x x x 6 x x x x 5 x x x x 4 x x 3 x x 2 x 1 Stations (C. L. Koch, 1839) * (C. L. Koch, 1839) (Canestrini, 1868) * (Lucas, 1846) * Corinnidae Drassyllus villicus (Thorell, 1875) * Haplodrassus signifer (C. L. Koch, 1839) Zelotes subterraneus (C. L. Koch, 1833) Philodromidae 1802) Philodromus cespitum (Walckenaer, Philodromus dispar Walckenaer, 1826 Walckenaer, Philodromus dispar Clubiona terrestris Westring, 1851 Westring, Clubiona terrestris Drassyllus pusillus (C. L. Koch, 1833) Zelotes petrensis (C. L. Koch, 1839) Gnaphosidae 1802) Drassodes lapidosus (Walckenaer, Drassyllus praeficus (L. Koch, 1866) Drassyllus pumilus Zelotes latreillei (Simon, 1878) Zelotes apricorum (L. Koch, 1876) Zelotes erebeus (Thorell, 1871) * Zelotes exiguus (Müller & Schenkel, 1895) * Zodariidae Zodarion italicum (Canestrini, 1868) Phrurolithus festivus (C. L. Koch, 1835) pedestris (C. L. Koch, 1837) Trachyzelotes Cetonana laticeps Phrurolithus nigrinus (Simon, 1878) * Micaria coarctata Micaria guttulata Micaria pulicaria (Sundevall, 1831)

160 les araignées (arachnida, araneae) épigées en ville de neuchâtel et en zone périurbaine 3 1 1 1 7 9 6 2 2 8 1 4 11 26 12 10 46 18 26 13 TOTAL x x x x x x 20 x 19 x x 18 x x x x x 17 x x x x x x x x x x 16 x 15 x x x x 14 x 13 x 12 x x x x 11 x x

x x x x 10 x 9 x x 8 x x 7 x x x x x 6 x x x

x x x x

5 x x 4 x 3 2 x 1 Stations (Simon, 1875) * (Panzer, 1801) (Panzer, (C. L. Koch, 1837) . P.-Cambridge, 1862) ( O . P.-Cambridge, (Miller, 1971) * (Miller, Xysticus audax (Schrank, 1803) Xysticus cristatus (Clerck, 1757) Xysticus erraticus (Blackwall, 1834) Thorell 1872 Xysticus kochi Xysticus robustus (Hahn, 1832) Salticidae 1802) Euophrys frontalis (Walckenaer, ysticus acerbus Thorell, 1872 * X ysticus acerbus Heliophanus flavipes (Hahn, 1832) Ozyptila praticola Ozyptila simplex O zyptila trux (Blackwall, 1846) Myrmarachne formicaria (De Geer, 1778) * Myrmarachne formicaria (De Geer, Phlegra fasciata (Hahn, 1826) Sibianor aurocinctus ( O hlert, 1865) 1871) aequipes ( O . P.-Cambridge, Talavera zyptila claveata (Walckenaer, 1837) O zyptila claveata (Walckenaer, Philodromus rufus Walckenaer, 1826 Walckenaer, Philodromus rufus Thomisidae Cozyptila blackwalli Ozyptila atomaria Talavera aperta Talavera

161 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 163-173. 2013

Rüsselkäfer (Coleoptera, Curculionoidea) rund um Neuchâtel im Jahr der Biodiversität 2010

Christoph Germann 1, 2

1 Natur-Museum Luzern, Kasernenplatz 6, CH-6003 Luzern 2 Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern, Bernastrasse 15, CH-3005 Bern. [email protected]

Mots-clés : Curculionoidea, biodiversité, vieille forêt, espèces xéro-thermophiles, faunistique ; Neuchâtel, Suisse

Stichworte : Curculionoidea, Biodiversität, Altholz, xerothermophile Arten, Faunistik, Neuchâ- tel, Schweiz

Keywords : Curculionoidea, biodiversity, old forest, xero-thermophilous species, faunistics, Neuchâtel, Switzerland

Résumé Cent espèces de charançons (Curculionoidea) appartenant à la famille des Apionidae (22 espèces), des Curculionidae (76 espèces), des Erirhinidae (1 espèce) et des Rhynchitidae (1 espèce) ont été trouvées en 2010, lors des recensements sur la biodiversité autour de la ville de Neuchâtel. Dix-huit espèces sont mentionnées pour la première fois dans le canton de Neuchâtel. Parmi toutes ces captures, celles de Bra- chypera vidua, Hypera striata, Polydrusus inustus et Thamiocolus signatus sont jugées remarquables. Des représentants typiques des habitats xerothermiques, ainsi que ceux des vieilles forêts riches en bois mort ont été trouvés dans plusieurs stations. Des mesures pour conserver ces peuplements sont proposées.

Zusammenfassung 100 Arten an Rüsselkäfern (Curculionoidea) aus den Familien Apionidae (22 Arten), Curculionidae (76 Arten), Erirhinidae (1 Art) und Rhynchitidae (1 Art) wurden im Jahr der Biodiversität 2010 rund um Neuchâtel gefunden. 18 Arten stellen Neufunde für den Kanton dar, Funde der Arten Brachypera vidua, Hypera striata, Polydrusus inustus und Thamiocolus signatus werden als bemerkenswert eingestuft. Typische Vertreter xerothermer Standorte, sowie solche von altständigen totholzreichen Wäldern wurden gefunden und Massnahmen zum Erhalt dieser Populationen werden vorgeschlagen.

Abstract In 2010, 100 weevil species (Curculionoidea) of the families Apionidae (22 species), Curculionidae (76 species), Erirhinidae (1 species) and Rhynchitidae (1 species) were caught within the year of biodiversity around the city of Neuchâtel. 18 species represent first records for the canton of Neuchâtel. Finds of Brachypera vidua, Hypera striata, Polydrusus inustus and Thamiocolus signatus are considered as remar- kable. Typical representatives of xerothermic habitats, as well as such from old standing forests rich of dead wood were found, and measures for the conservation of these populations are proposed.

163 c. germann

Material & Methoden den gefundenen Arten im 2010 können fol- gende vier als bemerkenswert hervorgeho- Verwendete Abkürzungen: ben werden: cAM Albert Mathey (NMBE) cCG Christoph Germann, Brachypera vidua, der Fund einer lei- Thun (z.T. NMBE) der vorzeitig gestorbenen jungen Larve an cMB Matthias Borer, Neuenburg Geranium sanguineum-Beständen stellt eine cJB Jean-Rémy Berthod, lange ausstehende Bestätigung des Erstfun- Pierre-à-Mazel des durch Coulon (in Stierlin 1883) dar. IBUN Institut de Biologie de l’Université de Neuchâtel Hypera striata war bereits seit 1948 MHNN Muséum d’histoire aus Genf bekannt (Germann 2007). Dieses naturelle de Neuchâtel Vorkommen wurde erst kürzlich mit wei- NMBE Naturhistorisches Museum teren Funden bei Genf bestätigt (Germann der Burgergemeinde Bern 2011b). Vorliegend erstmals weitere Funde der Art für Neuchâtel. Diese Vorkommen Verschiedene Methoden der Aufsamm- könnten im Zusammenhang mit neuen lung wurden angewendet, neben Handfang Funden aus dem Kaiserstuhl (Köhler & direkt an den Pflanzen wurden Käscher Krumm 2009) und aus dem Elsass (Luka und Klopfschirm eingesetzt und es wurden et al. 2012) stehen. Dies würde bedeuten, Fallenfänge einbezogen (Bodenfalle und dass sich H. striata in Ausbreitung befin- Malaise). det. Andererseits lebt die Art sehr heimlich Die Nomenklatur richtet sich nach (nachtaktiv) und der vergleichsweise einfa- Germann (2010, 2011a). Die Belege sind in chere Nachweis über die Larve, welche u.a. der Sammlung cCG und zum grössten Teil an Vicia sp. lebt, ist etwas unüblich. Dies im MHNN hinterlegt. könnte dafür sprechen, dass die Art bisher lediglich übersehen wurde.

Resultate Der Fund von Polydrusus inustus gehört zu den Erstexemplaren der Art, wel- Faunistik che von Germann & Borer (2010) zusam- men mit Funden aus Genf für die Schweiz Im Jahr der Biodiversität wurden bei gemeldet worden war. Die ursprünglich allen ausgewerteten Sammeldaten 100 Cur- osteuropäische Art befindet sich in Ausbrei- culionoidea aus den Familien Rhynchitidae tung. (1 Art), Apionidae (22 Arten), Erirhinidae Schliesslich wurde der selten gefun- (1 Art) und Curculionidae (76 Arten) nach- dene Thamiocolus signatus in drei Exem- gewiesen (Tab. 1 und 2). 18 Arten können plaren von Stachys recta gesammelt (Abb. neu für Neuenburg gemeldet werden. Diese 1). Dabei beschränken sich die Vorkommen Arten waren weder in der Literatur (e.g. dieser prächtig schwarz-weiss gezeichneten Basset 1985; Germann et al. 2005), noch Ceutorhychine auf besondere Mikrobiotope, in früher überprüften Sammlungen (IBUN, was ihr Auffinden erschwert. So ist das allei- MHNN, cJB, cMB, cCG, cAM (in NMBE)) nige Vorhandensein der Wirtspflanze noch angetroffen worden. kein Garant für einen erfolgreichen Nach- Germann (2011) führte 277 Taxa der weis. Eine Kombination von stark xerother- Curculionoidea für den Kanton Neuenburg men Wirtspflanzenstandorten und magerem an. Mit den vorliegenden Funden beläuft Boden direkt auf steinigem Untergrund sich die Anzahl Taxa der Rüsselkäfer im scheint für ein Vorkommen des anspruchs- weiteren Sinn nun also auf 295 Taxa. Unter vollen Rüsselkäfers entscheidend zu sein.

164 rüsselkäfer (coleoptera, curculionoidea) rund um neuchâtel im jahr der biodiversität 2010

Abbildung 1: Der generell selten gefundene und hier erstmals für Neuchâtel nachgewiesene Thamiocolus signatus auf seiner Wirtspflanze Stachys recta bei Fontaine André (Foto: C. Germann).

Abbildung 2: Links: Erstmals wurde Hypera striata in Neuchâtel gefunden, möglicherweise ist die Art in Ausbreitung begriffen (Foto: M. Borer). Massstab = 1 mm

Rechts: Acalles camelus, einer von mehreren Bewoh- nern alter und totholzreicher Wälder (Foto: M. Borer). Massstab = 1 mm 165 c. germann

Ökologie: Fazit und Ausblick bromion) und Felsensteppe bei Fontaine André sollten als Empfehlung vergrössert Ein Überblick über die Arten nach spe- und regelmässig entbuscht werden, um ein zifischen Präferenzen zeigt, dass einerseits Zuwachsen zu verhindern. eine ganze Anzahl an Arten, die auf xero- Arten der alten und totholzreichen therme Habitate beschränkt sind, nachge- Wälder: Die Cryptorhynchinae sind als wiesen wurden. Andererseits wurden typi- typische Bewohner solcher Biotope mit den sche Arten von alten und totholzreichen Arten Acalles camelus, A. dubius, A. micros, Wäldern gefunden. Beide ökologischen Echinodera hypocrita und Kyklioacalles Gruppen sollen an dieser Stelle kurz vorge- aubei gut vertreten. Weitere typische Arten stellt werden. Zudem werden für beide kon- sind die Molytinae Mitoplinthus caligino- krete Massnahmen vorgeschlagen, welche sus caliginosus und Trachodes hispidus. auch zukünftig den Fortbestand der Popu- Die Gebiete mit Nachweisen und damit lationen sichern sollen. geeigneten Habitaten liegen in der Gor du Vauseyon, Grande Cassarde, Clos des Xerothermophile Arten: Dazu gehö- Auges und bei Orée. Die erwähnten Arten ren insbesondere die Apionidae Aizobius sind flugunfähig und daher nur wenig sedi (an Crassulaceae), Hemitrichapion mobil, grösstenteils xylobiont und hygro- waltoni (an Hippocrepis comosa), Prota- phil. Zum weiteren Erhalt der Populationen pion trifolii (an Trifolium) und Squama- ist altständiger und totholzreicher Laub- pion atomarium (an Thymus). Unter den wald entscheidend. Curculionidae sind es Brachypera vidua (an Geranium sanguineum), Cathormio- cerus spinosus (polyphag), Hypera arator Danksagung (an Caryophyllaceae), Hypera striata (an Vicia), Magdalis rufa (an Pinus silvestris), Jean-Paul Haenni und Matthias Borer Magdalis ruficornis (baum- und strauchför- (MHNN) danke ich für die Möglichkeit der mige Rosaceae), Otiorhynchus ligneus lig- Teilnahme am Jahr der Biodiversität und neus (polyphag), Rhamphus oxyacanthae für die Verwendung aller Funddaten der (baum- und strauchförmige Rosaceae), Rüsselkäfer-Funde. Thamiocolus signatus (an Stachys) und Tra- chyphloeus alternans (polyphag). Bei den aktuell gefundenen Arten stellen die Reste der Felsensteppe oberhalb der Stadt bei Le Sordet, die Trockenwiesen um die Universität Mail, die lichten Flaumei- chenwäldern und Felssteppenrudimente bei L'Ermitage, Fontaine André und oberhalb des Botanischen Gartens die Habitate dar. Ihre mosaikartige Struktur mit stetem Wechsel von Felsensteppe und lichten Flau- meichenwäldern ist sicher Garant dafür, dass sie ihre Attraktivität behalten. Einzig die teilweise vorhandene Verbuschung der Felsensteppe und Bereiche mit dichteren standortfremden, alten Schwarzkiefer-Anp- flanzungen bedürfen Pflegemassnahmen. Die sehr kleinen Flächen mit Übergangs- vegetation zwischen Trockenwiesen (Xero-

166 rüsselkäfer (coleoptera, curculionoidea) rund um neuchâtel im jahr der biodiversität 2010

Referenzen

Basset, Y. 1985. Les peuplements dʼArthropodes sur Pinus mugo Turra dans les tourbières du Haut-Jura neuchâtelois. Bulletin de la Société Neuchâteloise des Sciences Naturelles 108: 63–76.

Germann, C. 2007. Zweiter Beitrag zur Rüsselkäfer-Fauna der Schweiz – mit der Meldung von 23 weiteren Arten (Coleoptera, Curculionoidea). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 80: 167-184.

Germann, C. 2010. Die Rüsselkäfer der Schweiz – Checkliste (Coleoptera, Curculionoidea) mit Verbreitungsangaben nach biogeografischen Regionen. Mitteilungen der Schweizerischen Entomolo- gischen Gesellschaft 83: 41–118.

Germann, C. 2011a. Supplement zur Checkliste der Rüsselkäfer der Schweiz (Coleoptera, Curculiono- idea). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 84: 155–169.

Germann, C. 2011b. Beobachtungen zu Rüsselkäfern in der Schweiz (Coleoptera, Curculionoidea). Entomo Helvetica 4: 65–75.

Germann C. & Borer M. 2010. Polydrusus inustus Germar, 1824 – neu für die Schweiz (Coleoptera, Curculionidae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 83 (3–4): 175–179.

Germann, C., Schmidt, M., Frank, T. & Bacher, S. 2005. Beetles and calcareous grassland conservation: how specific are leaf beetles, weevils and ground beetles? Diplomarbeit. Philosophisch- naturwissenschaftliche Fakultät der Universität Bern. 25 pp.

Köhler F. & G. Krumm (2009): Hypera striata (Boheman, 1834) am Kaiserstuhl – Wiederfund für Deutschland (Coleoptera, Curculionidae). Mitteilungen des Entomologischen Vereins Stuttgart 44: 3–5.

Luka, H., Germann, C., Marggi, W., Nagel, P., Luka, A., Lenzin, H., Feldmann, B., Ochsenbein, A. & Durrer, H. 2012. Laufkäfer, Kurzflügelkäfer und Rüsselkäfer (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae/ohne Pselaphinae/ und Curculionoidea) des Naturschutzgebietes „Petite Ca- margue Alsacienne“ (St. Louis, Elsass, F). Kommentierte Artenlisten, Stand 2011. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaften beider Basel 14: 79–123.

Stierlin, G. 1883. Zweiter Nachtrag zur Fauna coleopterorum helvetica. Denkschriften der schweizerischen Gesellschaft für die gesammten Naturwissenschaften 28 (3): 60–81.

167 c. germann

Tabelle 1: Vorschiedene Habitats für Curculionoidea

Code Habitat / Ort Koordinaten [CH] Höhe [m] 1 Wäldchen bei Sekundarschule Mail / Südseite 563.268 / 205.836 480 2 Wäldchen bei Sekundarschule Mail / Nordseite 563.230 / 205.842 480 3 Feuchter Pappelwald / Monruz 564.309 / 206.341 430 4 Hecke / Westseite vom Laténium 564.237 / 206.215 430 5 Wiese / vor Hotel Palafitte 563.898 / 206.054 430 6 Brachland / Pierrabot 560.447 / 205.811 675 7 Wäldchen / Pierrabot 560.117 / 205.906 685 8 Wiese an steilem Südwesthang / Cadolles 560.802 / 205.598 605 9 Park mit Kiefern / Cadolles 560.968 / 205.519 590 10 Verlassene Schafweide / Cadolles 561.037 / 205.530 590 11 Trockenrasen / Uni Mail 562.798 / 205.498 470 12 Feuchter Wald / Gor du Vauseyon 559.782 / 204.417 490 13 Wäldchen / Clos des Auges 560.782 / 205.264 550 14 Wiese / Clos des Auges 560.761 / 205.278 555 15 Buchenwald mit Linden / Botanischer Garten 561.785 / 205.529 530 16 Trockenrasen / Botanischer Garten 561.835 / 205.611 535 17 Rodungsfläche / Rue de l’Orée 563.309 / 206.276 520 18 Kiefernwald / Rue de l’Orée 563.337 / 206.304 525 19 Eichenwäldchen / Grande Cassarde 561.862 / 205.513 540 20 Obstgarten / Avenue du Mail 30 562.955 / 205.462 480 F1 Waldrand / Fontaine André 562.913 / 206479 598 F2 Lichtung in Eichenmischwald / Fontaine André 563.286 / 206.929 650 JB Eichenwald mit Kiefern / oberhalb Botanischer Garten 561.44 / 205.53 520 ER Eichenwald mit Trockenwiese / L’Ermitage 561.8 / 205.7 600 PC Garten / Rue des Petits-Chênes 562.129 / 205.627 520

Tabelle 2: Die 100 nachgewiesenen Curculionoidea während der Aktion „Jahr der Biodiversität in Neuchâtel 2010“ (** = neu für den Kanton Neuchâtel).

168 rüsselkäfer (coleoptera, curculionoidea) rund um neuchâtel im jahr der biodiversität 2010 PC x x x x ER x x x x JB F2 x x x x x F1 x 20 19 18 x 17 x 16 15 14 13 x x 12 x x x x Fundorte in Neuchâtel 11 x 10 9 8 7 6 x 5 x x x x x x x 4 x x x x 3 2 1 (Germar, 1817) (Germar, (Kirby, 1808) (Kirby, Taxa (Kirby, 1808) (Kirby, (Fabricius, 1775) (Kirby, 1808) (Kirby, (Fabricius, 1801) (W. Kirby, 1808) Kirby, (W. (Geoffroy, 1785) (Geoffroy, (Linné, 1768) Catapion seniculus Apionidae 1818) Aizobius sedi (Germar, Aspidapion aeneum (Kirby, 1808) (Kirby, onopordi Ceratapion onopordi Hemitrichapion pavidum H. waltoni (Stephens, 1839) Holotrichapion pisi (Gerstäcker, 1854) (Gerstäcker, Oxystoma cerdo Ischnopterapion loti (Herbst, 1797) I. virens Kalcapion pallipes 1817) (Germar, Perapion curtirostre Protapion apricans (Herbst, 1797) Protapion (Kirby, 1808) assimile (Kirby, P. 1808) (Kirby, filirostre P. fulvipes P. 1808) nigritarse (Kirby, P. trifolii P. livier, 1807) ( O livier, Rhopalapion longirostre 1808) Squamapion atomarium (Kirby, Stenopterapion meliloti

169 c. germann PC x ER x JB x F2 x x x F1 20 x x x x 19 18 x x x 17 x 16 x x 15 x 14 x 13 x x x x x 12 Fundorte in Neuchâtel 11 x 10 9 8 7 x 6 5 x x 4 x x x x 3 x x x 2 1 x x x (Schrank, 1781) ** (Boheman, 1843) Taxa (Gené, 1837) (Boheman, 1843) (Fabricius, 1792) (Gautier, 1863) ** (Gautier, (Kirby, 1808) (Kirby, A. dubius (Solari & Solari, 1907) ** (Dieckmann, 1982) A. micros (Fabricius, 1792) Barynotus moerens S. tenue Curculionidae Acalles camelus (Gyllenhal, 1834) Adexius scrobipennis Anthonomus rubi (Herbst, 1795) (Marsham, 1802) ** pyrrhoceras Archarius Barypeithes araneiformis B. pellucidus (Bonsdorff, 1785) Brachysomus echinatus (Bonsdorff, B. hirtus (Boheman, 1845) Curculio pellitus Curculio (Gyllenhal, 1836) ** Dorytomus filirostris Cleopomiarus graminis (Gyllenhal, 1813) ** Ceutorhynchus pyrrhorhynchus pyrrhorhynchus Ceutorhynchus (Marsham, 1802) ** B. trichopterus Brachypera vidua Cathormiocerus spinosus (Goeze, 1777) C. asperatus (Boheman, 1843) B. zoilus (Scopoli, 1763)

170 rüsselkäfer (coleoptera, curculionoidea) rund um neuchâtel im jahr der biodiversität 2010 PC x x x ER x JB x F2 x F1 x 20 x x 19 x x x x x 18 x 17 x x 16 x x 15 x x x x 14 x x x 13 12 Fundorte in Neuchâtel 11 x 10 9 x x x x 8 x 7 x x 6 x 5 x 4 x 3 2 x 1

(Germar, 1824) (Germar, (Boheman, 1837) Taxa (Beck, 1817) . Sahlberg, 1835) (C. R . Sahlberg, (Boheman, 1837) livier, 1807) ( O livier, (Linné, 1758) (Linné, 1758) ** (Linné, 1758) (Foerster, 1771) D. longimanus (Foerster, Echinodera hypocrita Glocianus punctiger M. ruficornis (Linné, 1758) Mitoplinthus caliginosus (Fabricius, 1775) (Germar, 1824) ** Magdalis rufa (Germar, Hylobius abietis (Herbst, 1795) rostellum Gymnetron Nedyus quadrimaculatus (Linné, 1758) ** Liparus coronatus (Goeze, 1777) Liparus coronatus 1824) consputus (Germar, Oprohinus Hypera arator (Linné, 1758) fagi Orchestes Orthochaetes setiger H. striata (Boheman, 1834) ** Kyklioacalles aubei crataegi Otiorhynchus O. ligustici O. ligneus O. ovatus (Linné, 1758) ** O. porcatus (Herbst, 1795) O. porcatus O. rugosostriatus (Goeze, 1777)

171 c. germann x PC x x x x x x x ER x JB x F2 x x x x x x x F1 20 x 19 x x 18 x 17 16 15 x x 14 x 13 x x x x 12 x x x x x Fundorte in Neuchâtel 11 x x 10 9 x 8 x 7 x 6 5 4 x x x 3 2 x x 1 x x x

(Marsham, 1802) ** (Linné, 1758) Taxa (Bechstein & (Fabricius, 1777) (Fabricius, 1801) (Fabricius, 1792) ** O. sulcatus (Fabricius, 1775) ** 1824) O. uncinatus (Germar, Ph. oblongus (Linné, 1758) Ph. pyri (Linné, 1758) 1882) (Gredler, Ph. subdentatus roboretanus (Germar, 1824) (Germar, Peritelus sphaeroides Phyllobius betulinus 1805) Scharfenberg, O. veterator ( U yttenboogaart, 1932) Rhamphus oxyacanthae Ph. viridicollis 1779) formosus (Mayer, P. impar (Gozis, 1882) P. 1824) inustus (Germar, P. Polydrusus cervinus (Linné, 1758) (Bonsdorff, 1785) Sciaphilus asperatus (Bonsdorff, S. lepidus Gyllenhal, 1834 Rhinoncus pericarpius Rhinusa tetra Sitona hispidulus S. humeralis (Stephens, 1831) (Ph.W. J. Müller, 1818) ** J. Müller, Scolytus rugulosus (Ph.W. Simo variegatus (Boheman, 1843)

172 rüsselkäfer (coleoptera, curculionoidea) rund um neuchâtel im jahr der biodiversität 2010 1 PC x x x x x 20 ER 7 JB x 4 F2 x x 18 F1 2 20 7 19 7 18 x 7 17 4 16 x 5 15 x 8 14 5 13 x x 12 13 x x Fundorte in Neuchâtel 11 11 x x 7 10 9 5 8 2 7 x x 6 6 x 3 5 10 4 12 3 x 4 2 3 1 5 (Fabricius, 1787) (Gyllenhal, 1834) (Herbst, 1795) Taxa (De Geer, 1775) ** (De Geer, (Stephens, 1831) (Linné, 1758) Tychius meliloti Tychius (Fabricius, 1787) picirostris T. 1836) stephensi (Schönherr, T. Zacladus geranii (Paykull, 1800) Erirhinidae Grypus equiseti (Fabricius, 1775) Rhynchitidae germanicus (Herbst, 1797) Neocoenorrhinus Fundort Arten pro Anzahl S. suturalis (Stephens, 1831) fraxini Stereonychus Thamiocolus signatus (Gyllenhal, 1837) ** hispidus (Linné, 1758) Trachodes alternans Trachyphloeus troglodytes Trichosirocalus Tropiphorus elevatus Tropiphorus S. lineatus

173 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 175-182. 2013

Les carabes (Coleoptera, Carabidae) capturés à Neuchâtel lors de l’année de la Biodiversité 2010

Andreas Sanchez1, Werner Marggi2 & Yannick Chittaro3

1 Rue des Pommiers 50, CH-1962 Pont-de-la-Morge. [email protected] 2 Naturhistorisches Museum Bern, Bernastrasse 15, CH-3005 Bern. [email protected] 3 CSCF, Passage Maximilien de Meuron 6, CH-2000 Neuchâtel. [email protected]

Mots-clés : Carabidae, Neuchâtel, Suisse, Biodiversité

Stichworte : Carabidae, Neuchâtel, Schweiz, Biodiversität

Keywords : Carabidae, Neuchâtel, Switzerland, Biodiversity

Résumé En 2010, année internationale de la biodiversité, différents types de pièges ont été placés pour évaluer la biodiversité de la commune de Neuchâtel. Parmi les 58 espèces de Carabes capturées, certaines sont particulièrement remarquables : une est nouvelle pour la Suisse (Amara pulpani) et cinq sont nouvelles pour le canton de Neuchâtel (Dromius quadrimaculatus, Harpalus calceatus, Harpalus griseus, Harpalus luteicornis, Leistus rufomarginatus).

Zusammenfassung Während des Jahres 2010, dem Jahr der internationalen Biodiversität, wurden in der Gemeinde Neuchâtel zur Ermittlung der Diversistät verschiedene Typen von Fallen exponiert. Unter den 58 gesammelten Arten aus der Familie der Laufkäfer sind einige speziell erwähnenswert: eine Art ist neu für die Schweiz (Amara pulpani) und fünf weitere stellen einen Neufund für den Kanton Neuchâtel dar (Dromius quadrimaculatus, Harpalus calceatus, Harpalus griseus, Harpalus luteicornis, Leistus rufomarginatus).

Abstract In 2010, the year of biodiversity, insect traps were used to assess the biodiversity of the commune of Neuchâtel. Among the 58 species caught, five were particularly interesting: one species is new for Switzer- land (Amara pulpani) and five are new for the canton of Neuchâtel (Dromius quadrimaculatus, Harpalus calceatus, Harpalus griseus, Harpalus luteicornis, Leistus rufomarginatus).

175 a. sanchez, w. marggi & y. chittaro

Introduction Discussion

Lors de l’année internationale de la Sur l’ensemble du canton de Neuchâtel, biodiversité 2010, un échantillonnage 207 espèces de Carabes étaient signalées, botanique et faunistique a été réalisé dans dont 72 connues de la commune de Neu- la ville de Neuchâtel et ses environs afin châtel (selon la base de données du CSCF). d’évaluer la richesse spécifique de la com- Avec 58 espèces capturées, les piégeages de mune. Les Carabes (Coleoptera, Carabidae) 2010 ont donc permis de récolter plus du ont notamment été recensés, ce groupe étant quart de la faune du canton et plus de 80% bien connu en Suisse (Marggi, 1992 ; Luka de la faune de la commune de Neuchâtel. et al., 2009) et ayant fait l’objet d’une Liste Du point de vue faunistique, une espèce rouge (Marggi, 1994) réactualisée (Marggi (Amara pulpani, Fig. 1) n’avait pas encore & Huber, 2005). De plus, ce groupe a l’avan- été annoncée en Suisse, ayant jusqu’à pré- tage de coloniser la plupart des milieux sent passé inaperçu dans les collections (forêts, cultures, milieux humides,…) et est muséales (Marggi, 2013). Après révision, généralement considéré comme un excel- cette découverte à Neuchâtel est l'une des 9 lent groupe bioindicateur. Plusieurs types données de l’espèce en Suisse. Cinq autres de pièges ont été placés, parmi lesquels des espèces sont nouvelles pour le canton de pièges barber qui sont particulièrement bien Neuchâtel (Dromius quadrimaculatus Fig. adaptés à l’échantillonnage des carabes, la 2, Harpalus calceatus Fig. 3, Harpalus grande majorité des espèces étant actives griseus Fig. 4, Harpalus luteicornis Fig. sur le sol. 5 et Leistus rufomarginatus Fig. 6). Parmi celles-ci, trois sont particulièrement intéres- santes : Matériel et méthode Harpalus calceatus (Fig. 3) Les piégeages se sont étalés du 15 mars Harpalus calceatus (un individu cap- au 8 décembre 2010 dans la ville de Neu- turé à la localité 6) n’avait plus été trouvé châtel et ses environs. Trois techniques de dans la région biogéograhique du Jura piégeage passif (tentes malaises, pièges (selon Gonseth et al., 2001) depuis plus de Barber, pièges d’interception) ont été utili- 60 ans. Espèce xérothermophile typique, sées, complétées par de la chasse active, afin elle vit dans les prés secs à végétation clair- d’obtenir l’échantillonnage le plus complet semée, son aire de répartition correspondant possible des carabes de la région (Tab. 1). à celle d’Artemisia campestris. L’espèce est Les insectes récoltés, une fois préparés et potentiellement menacée en Suisse (selon étiquetés, ont été déterminés par les auteurs Huber & Marggi, 2005). et sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Neuchâtel. La systématique Harpalus luteicornis (Fig. 5) suivie est celle du Catalogue paléarctique Six exemplaires d’Harpalus luteicornis (Löbl & Smetana, 2003). ont été capturés aux localités 5 et 6. Jusqu’à présent, pour la région biogéographique du Jura, elle n’avait été trouvée que dans les Résultats cantons de Bâle, de Soleure et d’Argovie. L’espèce vit sur les rives sablonneuses des Durant l’année 2010, 58 espèces de cours d’eau ou dans le gravier fin. carabes (400 individus) ont été collectées (Tab. 2). Leistus rufomarginatus (Fig. 6) Les espèces nouvelles pour le canton de Un individu de cette espèce rare (selon Neuchâtel sont signalées en gras. Huber & Marggi, 2005) a été trouvé à la

176 les carabes (coleoptera, carabidae) capturés à neuchâtel lors de l’année de la biodiversité 2010

localité 13. Leistus rufomarginatus est une Remerciements espèce à répartition très restreinte, trouvée jusqu’à présent uniquement dans le canton Nous remercions Matthias Borer et du Jura et dans les régions bâloises et soleu- Jean-Paul Haenni pour nous avoir invités roises. Espèce forestière typique, elle vit à participer au projet. Merci aussi à l’en- principalement dans les forêts caducifoliées semble des personnes ayant collecté des et les ourlets forestiers, sous les mousses et carabes pour le projet: Celia Bueno, Chris- les écorces. tophe Dufour, Catherine Clément, Manoel Guyot, Gabriel Modolo, Tom van Noort, Diane Rappaz ainsi que les étudiants ayant participé aux travaux pratiques d’entomolo- gie de l’Université de Neuchâtel (UNINE).

Tableau 1 : Localités échantillonnées (avec indication du km2 et de l’altitude) et méthode utilisée.

Altitude Localité Coordonnées CH Type de milieu Méthode de capture [m] 1 563.268 / 205.836 480 chênaie buissonnante, exposition sud Piège Barber 2 563.230 / 205.842 480 forêt de pin, exposition nord Piège Barber 3 564.309 / 206.341 430 forêt riveraine Piège Barber 4 564.237 / 206.215 430 zone humide buissonnante à espèces rudérales Piège Barber 5 563.898 / 206.054 430 pré (milieu artificiel) Piège Barber 6 560.447 / 205.811 675 friche Piège Barber 7 560.117 / 205.906 685 ourlet nitrophile, mésophile Piège Barber 8 560.802 / 205.598 605 prairie mi-sèche, exposée sud-est Piège Barber 9 560.968 / 205.519 590 parc avec pins Piège Barber 10 561.037 / 205.530 590 prairie de fauche sécharde Piège Barber 11 562.798 / 205.498 470 prairie à tendance sèche avec zone rocailleuse Piège Barber 12 559.782 / 204.417 490 forêt humide méso-nitrophile Piège Barber 13 560.782 / 205.264 550 ourlet nitrophile, mésophile Piège Barber 14 560.761 / 205.278 555 prairie de fauche sécharde Piège Barber 15 561.785 / 205.529 530 hêtraie, en transition vers la tillaie Piège Barber 16 561.835 / 205.611 535 prairie mi-sèche Piège Barber 17 563.309 / 206.276 520 buissons xérothermophiles, orée zone réouverte Piège Barber 18 563.337 / 206.304 525 buissons xérothermophiles, orée pinède sèche Piège Barber 19 561.862 / 205.513 540 jardin naturel avec buissons, proche forêt Piège Barber 20 562.955 / 205.462 480 verger sur prairie de fauche sécharde Piège Barber TP1 562.960 / 206.479 620 chênaie buissonnante Tente malaise, piège d’interception TP2 562.519 / 206.377 640 lisière Piège Barber TP3 562.888 / 206.540 630 jachère florale Chasse active TP4 562.894 / 206.537 635 jachère florale Chasse active CL 561.262 / 204.852 560 parc en ville Chasse active

177 a. sanchez, w. marggi & y. chittaro

178 les carabes (coleoptera, carabidae) capturés à neuchâtel lors de l’année de la biodiversité 2010

Page de gauche : de gauche à droite et de haut en bas. Echelle = 1 mm

Figure 1 : Habitus de Amara pulpani (localité 6, 560/205, 675 m, 12.VI-26.VI.2010). Figure 2 : Habitus de Dromius quadrimaculatus (localité TP1, 562/206, 620 m, 11.V-18.V.2010). Figure 3 : Habitus d’Harpalus calceatus (localité 6, 560/205, 675 m, 09.VIII-20.VIII.2010). Figure 4 : Habitus de Harpalus griseus (localité 5, 563/206, 430 m, 06.IX-21.IX.2010).

Page de droite : de gauche à droite. Echelle = 1 mm

Figure 5 : Habitus d’Harpalus luteicornis (loalité 6, 560/205, 675 m, 29.III-12.IV.2010). Figure 6 : Habitus de Leistus rufomarginatus (localité 13, 560/205, 550 m, 17.XI-08.XII.2010).

Tableau 2 (pages suivantes) : Liste des Carabidae, et leurs localités (voir Tab. 1), trouvés dans la région de Neuchâtel durant l’année 2010. En gras, les nouvelles espèces pour le canton de Neuchâtel.

179 a. sanchez, w. marggi & y. chittaro CL x TP4 x TP3 x x TP2 x x x x x TP1 20 19 18 x x x 17 x x x 16 15 x 14 x 13 Localités x 12 11 x x x x x 10 9 8 x x x x x x x x x 7 x x x x x x x x x x 6 x x x 5 x 4 x x 3 x x 2 1 Bembidion lampros Anisodactylus binotatus Badister bullatus Bembidion quadrimaculatum Bembidion tetracolum Brachinus crepitans Calathus fuscipes Carabus coriaceus Carabus monilis Bembidion mannerheimi Bembidion properans Carabus nemoralis Carabus problematicus Dromius quadrimaculatus Harpalus affinis Amara curta Amara familiaris Amara nitida Amara ovata Amara pulpani Anchomenus dorsalis Agonum muelleri Abax ovalis Abax parallelus Abax parallelipipedus Amara convexior Amara aenea Amara aulica Amara communis Espèce

180 les carabes (coleoptera, carabidae) capturés à neuchâtel lors de l’année de la biodiversité 2010 1 x 1 1 2 5 2 x x 1 x 2 x x 4 x 7 x x x x 1 x 2 x 5 x x x x 1 1 x x x x x x x x x x 14 0 0 x x x x x x x x x x x x 21 x x x x x x x x x x x x x 23 9 x x x x x x 4 x x x x x x x x x x x x 11 2 0 Trechus secalis Trechus localité espèces par Pterostichus minor Pterostichus nigrita Pterostichus strenuus Pterostichus Synuchus vivalis bistriatus Tachys quadristriatus Trechus Pterostichus melanarius Pterostichus Pterostichus anthracinus Pterostichus madidus Pterostichus Poecilus versicolor Paranchus albipes Paraphonus maculicornis Poecilus cupreus Ophonus laticollis Ophonus puncticeps Ophonus azureus Notiophilus rufipes Notiophilus palustris Nebria brevicollis Leistus rufomarginatus maurus Microlestes Molops piceus Harpalus dimidiatus Harpalus griseus Harpalus luteicornis Harpalus rubripes Harpalus calceatus Harpalus rufipes

181 a. sanchez, w. marggi & y. chittaro

Bibliographie

GONSETH, Y., WOHLGEMUT, T., SANSONNENS, B. & BUTTLER, A., 2001. Les régions biogéogra- phiques de la Suisse - Explications et division standard. OFEFP. Cahier de l’environnement 137. 48 pp.

HUBER, C. & MARGGI, W., 2005. Raumbedeutsamkeit und Schutzverantwortung am Beispiel der Laufkäfer der Schweiz (Coleoptera, Carabidae) mit Ergänzungen zur Roten Liste. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 78 : 375-397.

LÖBL, I. & SMETANA, A (EDS), 2003. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Apollo Books. Stenstrup, Danemark. 819 pp.

LUKA, H., MARGGI, W., HUBER, C., GONSETH, Y. & NAGEL, P., 2009 : CARABIDAE - Ecology - Atlas. FAUNA HELVETICA Band 24 : 677 pp.

MARGGI, W., 1992. Faunistik der Sandlaufkäfer und Laufkäfer der Schweiz (Cicindelidae & Carabidae) Coleoptera. Teil 1. Text. Centre suisse de Cartographie de la Faune. 477 pp.

MARGGI, W., 1994. Liste rouge des carabes et des cicindèles menacés de Suisse. In : Duelli P. : Listes rouges des espèces animales menacées de Suisse. OFEFP, Office fédéral de l’environnement, des fo- rêts et du paysage. 97 pp.

MARGGI, W. 2013. Amara pulpani Kult, 1949 – Erstnachweis für die Schweiz (Coleoptera : Carabidae). Entomo Helvetica 6 : 177-178.

182 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 183-200. 2013

Biodiversité 2010 en ville de Neuchâtel : les fourmis (Hyménoptères Formicidae)

Anne Freitag

Musée cantonal de zoologie, Place de la Riponne 6, CH-1005 Lausanne [email protected]

Mots-clés : fourmis, biodiversité, pièges Barber, milieu périurbain, Neuchâtel, Suisse

Keywords : ants, biodiversity, pitfall traps, suburban habitat, Neuchâtel, Switzerland

Résumé Dans le cadre d’une étude sur la biodiversité en ville de Neuchâtel (Suisse, NE) réalisée en 2010, des pièges Barber ont été disposés dans 20 stations. Plus de 5400 fourmis ont été récoltées et identifiées. 33 espèces différentes ont été observées, appartenant aux genres Myrmica, Stenamma, Aphaenogaster, Myr- mecina, Solenopsis, Tetramorium, Tapinoma, Camponotus, Lasius, Formica et Polyergus. Cinq espèces considérées comme menacées sur la liste rouge ont été observées (Aphaenogaster subterranea, Myrmica specioides, Formica pratensis, F. sanguinea et Polyergus rufescens). Ces données permettent d’augmenter considérablement les très rares connaissances actuelles sur la myrmécofaune de la région neuchâteloise.

Abstract In 2010, the year of biodiversity, 20 pitfall traps were placed in and around the city of Neuchâtel (Swit- zerland) with the aim to evaluate the biodiversity of this city. More than 5400 specimens were caught and determined. 33 species belong to the following genera: Myrmica, Stenamma, Aphaenogaster, Myrmecina, Solenopsis, Tetramorium, Tapinoma, Camponotus, Lasius, Formica and Polyergus. Based on the red list, five endangered species were observed (Aphaenogaster subterranea, Myrmica specioides, Formica pratensis, F. sanguinea and Polyergus rufescens). These data enable to increase the poor knowledge about the myrmecofauna of the region of Neuchâtel.

Introduction

En 2010, année internationale de la Biodiversité, le Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel a lancé une campagne d’étude de la biodiversité en ville de Neuchâtel (voir Borer 2013 pour les détails de l’opération). A cette occasion, des pièges Barber ont été placés dans une vingtaine de sites pour récolter la faune épigée. Plus de 5'400 fourmis figuraient parmi les organismes collectés. Cet abondant matériel a été confié à l’auteur pour identification, afin de compléter les connaissances sur la biodiversité de la région neuchâ- teloise.

183 a. freitag

Ces données apportent d’importantes 1980, Agosti 1983, Giacalone et al. 2001, informations sur la distribution des fourmis Braschler 2003, Freitag et al. 2009b). Mais sur territoire helvétique. Actuellement, 138 aucune de ces études ne concerne le canton espèces de fourmis indigènes ont été recen- de Neuchâtel ou ses environs. Les don- sées en Suisse (Kutter 1977, Neumeyer et nées publiées les plus proches proviennent al. 2005, Neumeyer 2008). Mais si la diver- du Jura vaudois (Higashi 1979). Elles sont sité myrmécologique du pays est assez bien malheureusement en partie inutilisables car connue, les connaissances sur la distribution basées sur une systématique qui a beaucoup respective de chaque espèce sont lacunaires. évolué depuis. Les fourmis collectées dans Kutter (1977) offre dans son livre sur les le cadre du projet neuchâtelois constituent fourmis de Suisse une synthèse des connais- donc un échantillonnage de première impor- sances des années 1970. Malheureusement, tance pour améliorer les connaissances sur les données de distribution sont deve- ce groupe pour la région du Jura. nues imprécises pour les nombreux genres ayant subi d’importantes révisions taxonomiques ces dernières décennies (tels que Matériel et méthode Formica, Lasius, Myrmica, Tetramorium, Leptothorax, Temnothorax, etc.). Depuis, 20 stations d’étude ont été sélectionnées aucune étude des fourmis n’a été entreprise sur la commune de Neuchâtel, dans ou à à l’échelle de la Suisse. Seuls des recense- proximité immédiate de la ville (tab. 1 ; plan ments ponctuels ont été réalisés dans dif- des stations : voir De La Harpe 2013). Dans férentes régions (voir par exemple Kutter chaque station, 3 pièges Barber ont été dis-

Code station Coordonnées CH Altitude [m] Type de milieu NE 01 563.268 / 205.836 480 chênaie buissonnante, exposition sud NE 02 563.230 / 205.842 480 forêt de pin, exposition nord NE 03 564.309 / 206.341 430 forêt riveraine NE 04 564.237 / 206.215 430 zone humide buissonnante à espèces rudérales NE 05 563.898 / 206.054 430 pré (milieu artificiel) NE 06 560.447 / 205.811 675 friche NE 07 560.117 / 205.906 685 ourlet nitrophile, mésophile NE 08 560.802 / 205.598 605 prairie mi-sèche, exposée sud-est NE 09 560.968 / 205.519 590 parc avec pins NE 10 561.037 / 205.530 590 prairie de fauche sécharde NE 11 562.798 / 205.498 470 prairie à tendance sèche avec zone rocailleuse NE 12 559.782 / 204.417 490 forêt humide méso-nitrophile NE 13 560.782 / 205.264 550 ourlet nitrophile, mésophile NE 14 560.761 / 205.278 555 prairie de fauche sécharde NE 15 561.785 / 205.529 530 hêtraie, en transition vers la tillaie NE 16 561.835 / 205.611 535 prairie mi-sèche NE 17 563.309 / 206.276 520 buissons xérothermophiles, orée zone réouverte NE 18 563.337 / 206.304 525 buissons xérothermophiles, orée pinède sèche NE 19 561.862 / 205.513 540 jardin naturel avec buissons, proche forêt NE 20 562.955 / 205.462 480 verger sur prairie de fauche sécharde

Tableau 1 : Emplacement et description succincte des 20 stations échantillonnées (voir aussi De La Harpe 2013).

184 biodiversité 2010 en ville de neuchâtel : les fourmis (hyménoptères formicidae)

posés, séparés de 1 m les uns des autres. Les dans un pré de fauche abandonné (site pièges, contenant de l’éthylène glycol, sont 10). La richesse en espèces des stations ne restés en fonction du 15 mars au 8 décembre semble pas dépendre de leur localisation, en (avec des pauses en mai, fin juillet et octobre). ville ou en périphérie et proche de la nature. Le contenu a été récolté toutes les 2 semaines Les fourmis ont été collectées tout environ. Au total, 12 campagnes de piégeage au long de la saison, de mi-mars à mi- ont été effectuées (11 pour la station 20). décembre (fig. 1). Les captures sont très Les fourmis ont été identifiées avec la faibles au début (mars) et en fin de saison clé de Seifert (2007). Sauf exceptions, les (dès octobre), avec moins de 200 individus mâles n’ont pas été identifiés au-delà du collectés, représentant entre 7 et 20 espèces genre. Seifert (2007) ne traite pas des mâles différentes. Un pic de capture a été observé dans son ouvrage et la clé de détermination entre fin juin et début juillet, avec 1448 proposée par Kutter (1977) est aujourd’hui individus (dont 461 Polyergus rufescens) obsolète car plusieurs nouvelles espèces de 28 espèces. Aucune période de piégeage décrites ces 40 dernières années y manquent. n’a permis à elle seule de recenser la totalité Les fourmis du genre Temnothorax n’ont des espèces, mais les 3 espèces manquantes pas été identifiées à l’espèce pour l’ins- de la campagne de début juillet n’ont été tant. Au sein du genre Lasius, les espèces observées qu’avec une seule ouvrière à paralienus et psammophilus n’ont pas pu chaque fois. être séparées en raison de leur très grande ressemblance morphologique. L’identification spécifique des Tetramorium, un genre Discussion dont la nomenclature est encore assez peu claire et en cours de révision (Seifert 2007, L’observation de plus de 33 espèces de Steiner et al. 2010), s’est arrêtée au niveau fourmis différentes aux alentours de la ville du complexe caespitum qui regroupe sans de Neuchâtel est un bon résultat compte tenu doute plusieurs espèces. de la méthode d’échantillonnage. Le pié- Les photos ont été faites avec le système geage Barber n’est en effet pas efficace pour optique VHX-1000 de Keyence, acquis par détecter toutes les espèces de fourmis. Il per- le Centre Suisse de Cartographie de la Faune met principalement de capturer les fourmis (CSCF) et le Muséum dʼhistoire naturelle de actives à la surface du sol, ce qui exclu par Neuchâtel. exemple les espèces arboricoles ou les fourmis présentant une activité surtout hypogée. De plus, les espèces qui s’éloignent très peu Résultats de leur fourmilière, fourrageant à 1-2 m seulement, ont très peu de chance d’être col- 5447 fourmis ont été dénombrées dans lectées si les nids sont peu nombreux. La les pièges Barber, appartenant à au moins probabilité de tomber dans un piège variant 33 espèces différentes (sans compter le beaucoup d’une espèce à l’autre (Laeger et genre Temnothorax, tab. 2). Les stations al. 2005), les données quantitatives obte- étudiées comptent entre 4 et 19 espèces nues ne représentent pas l’abondance réelle (moyenne: 11, tab. 3). Les zones forestières des différentes espèces. Le piégeage Bar- (stations 1, 2, 3, 13 et 15) sont globalement ber permet donc surtout de dresser une liste les plus pauvres en espèces (4 à 8), sauf la d’espèces. Par sa facilité de mise en œuvre forêt humide du Gor du Seyon (site 12) qui et malgré le très important travail de tri des se distingue avec 11 espèces. A l’opposé, récoltes, cette technique de piégeage est les prés et prairies (stations 5, 6, 8, 10, 11, régulièrement utilisée lors d’inventaire de la 14 et 16) sont les plus riches. La plus grande myrmécofaune (Agosti 1983, Münch 1991, diversité myrmécologique a été observée Schlick-Steiner et al. 1999, Giacalone &

185 a. freitag

Tableau 2 : Espèces de fourmis observées et nombre d’échantillons et de stations occupés. Indication du degré de menace selon la liste rouge de Agosti & Cherix (1994), pour le nord de la Suisse. 4 = espèces potentiellement menacées, 3 = espèces menacées, 2 = espèces très menacées. * Lors de l’établissement de la liste rouge, cette espèce était difficile à identifier et sa fréquence a sans doute été sous-estimée. 1 échantillon = 1 période de piégeage pour 1 station.

Nombre d’individus collectés Nombre Nombre de Espèce d'échantillons stations occupées LR - CH ouvr. ♀ ♂ occupés (tot. : 239) (tot. : 20)

Myrmicinae

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) 524 5 - 35 6 Myrmica ruginodis Nylander, 1846 162 2 - 34 7 Myrmica sabuleti Meinert, 1861 588 7 - 76 16 Myrmica schencki Viereck, 1903 81 - - 27 10 Myrmica specioides Bondroit, 1918 40 - - 14 3 3* Myrmica salina Ruzsky, 1905 72 1 - 10 2 Myrmica lonae Finzi, 1926 46 - - 18 6 Myrmica sp. 8 2 4 Stenamma debile (Förster, 1850) 27 2 - 17 8 Aphaenogaster subterranea (Latr., 27 - - 12 4 3 1798) Myrmecina graminicola (Latr., 1798) 60 6 1 45 18 Solenopsis fugax (Latreille, 1798) 44 2 5 20 8 Temnothorax sp. 517 7 2 102 18 Tetramorium cf. caespitum (L., 1758) 23 16 2 16 7

Dolichoderinae

Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) 91 - - 14 3 Tapinoma subboreale Seifert, 2012 81 3 - 18 4

Formicinae

Camponotus ligniperda (Latr., 1798) 99 - - 39 11 Lasius alienus (Förster, 1850) - 2 - 2 2 Lasius brunneus (Latreille, 1798) 43 - - 15 8 Lasius distinguendus (Emery, 1916) - 2 - 2 2 Lasius emarginatus (Olivier, 1792) 217 3 - 26 9 Lasius platythorax Seifert, 1991 34 - - 4 2 Lasius psammophilus/paralienus 393 - - 33 8 Lasius niger (Linnaeus, 1758) 589 1 - 54 12 Lasius flavus (Fabricius, 1782) 16 3 - 12 8 Lasius myops Forel, 1894 5 1 - 5 4

186 biodiversité 2010 en ville de neuchâtel : les fourmis (hyménoptères formicidae)

Nombre d’individus collectés Nombre Nombre de Espèce d'échantillons stations occupées LR - CH ouvr. ♀ ♂ occupés (tot. : 239) (tot. : 20)

Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) 563 15 1 31 8 Lasius sp. 1 2 6 Formica cunicularia Latreille, 1798 155 - - 47 10 Formica fusca Linnaeus, 1758 184 - - 42 9 Formica rufibarbis Fabricius, 1793 172 - - 13 2 Formica pratensis Retzius, 1783 11 - - 6 2 3 Formica rufa Linnaeus, 1758 2 - - 2 2 4 Formica polyctena Förster, 1850 1 - - 1 1 4 Formica sanguinea Latreille, 1798 1 - - 1 1 3 Formica sp. - - 1 Polyergus rufescens Latreille, 1798 465 - - 5 3 2

Figure 1 : Efficacité du piégeage au cours de l’année : nombre de stations avec des fourmis (cercles), nombre d'espèces représentées (losanges) et nombre de fourmis capturées (triangles).

187 a. freitag

Tableau 3 : Répartition des espèces observées par 2 4 station : nombre de campagnes de piégeages (sur 20 pré de fauche, verger 12 périodes de piégeage) avec espèce présente. 6

19 jardin « sauvage » Gris foncé : milieux forestiers ; gris clair : prés et prairies ; blanc : milieux herbacés avec buissons/ 1 1

18 orée pinède sèche arbres. orée buissonnante 1 6 17 (zone réouverte) 7 4

16 prairie mi-sèche 2

15 forêt (hêtraie) 1 14 prairie de fauche sécharde 10 1

13 ourlet forestier nitrophile 4 6 1

12 forêt humide

prairie avec zone rocailleuse 11 (exp. S) 11 pré de fauche séchard 7 3 1 10 abandonné 9 3 8 zone sécharde avec pins 1 8 6 3

pré mi-sec (exp. SE) 11 7 1

ourlet mésophile 10 6 1 6 3 friche 8 5 7 1 9 3 4 pré (artificiel) 5 4 1 1

zone humide buissonnante 12 3 1

forêt riveraine 10 2 forêt (pins, exp. N) 2

1 chênaie buissonnante stations Myrmica rubra Myrmica ruginodis Myrmica salina Myrmica sabuleti Myrmica schencki Myrmica specioides

188 biodiversité 2010 en ville de neuchâtel : les fourmis (hyménoptères formicidae) 4 2 2 1 1 3 9 3 5 1 12 1 3 8 6 4 2 9 3 1 1 4 5 7 6 2 1 7 1 1 2 5 14 2 5 3 1 6 7 2 1 3 4 1 8 14 1 1 3 7 1 2 1 1 6 1 1 3 3 15 8 5 2 4 2 1 3 2 2 1 1 2 4 2 12 2 1 7 3 1 9 7 7 2 2 9 3 3 1 11 11 2 2 3 4 8 2 1 2 2 7 1 12 8 1 2 3 1 2 2 1 6 1 7 8 5 1 1 1 19 4 1 6 8 1 7 4 1 11 1 3 9 5 2 1 7 1 1 1 7 6 1 16 2 8 1 2 1 8 11 1 2 3 1 1 7 8 5 11 13 2 4 1 1 1 4 1 10 14 1 4 2 1 2 2 10 10 6 1 1 1 6 1 8 2 5 1 2 2 1 8 10 2 2 9 3 1 3 1 7 Myrmica lonae Stenamma debile Myrmecina graminicola Aphaenogaster subterranea Solenopsis fugax Temnothorax sp. Temnothorax Tetramorium gr. caespitum gr. Tetramorium Camponotus ligniperda Tapinoma erraticum Tapinoma subboreale T. Lasius niger Lasius alienus Lasius distinguendus Lasius emarginatus Lasius paralienus/psammophilus Lasius platythorax Lasius brunneus Lasius flavus Lasius fuliginosus Lasius myops Formica S. fusca Formica R. sanguinea Formica S. cunicularia Formica S. rufibarbis pratensis Formica F. rufa Formica F. polyctena Formica F. rufescens Polyergus Nombre total d’espèces Nombre

189 a. freitag

Moretti 2001). Mais pour obtenir une liste (Aphaenogaster subterranea, stations 2 et complète des fourmis présentes dans une 11 ; Formica polyctena, station 11). Lorsque région donnée, d’autres méthodes complé- des espaces naturels sont conservés, la ville mentaires sont nécessaires, comme la chasse peut donc jouer un rôle dans la conservation à vue, l’extraction d’échantillons de sol au d’espèces sensibles. D’après la base de don- Berlèse ou l’utilisation d’appâts (Pisarski nées du Centre Suisse de Cartographie de et al. 1982, Majer 1997, Bestelmeyer et al. la Faune de Neuchâtel, une espèce supplé- 2000, Parr & Chown 2001, Schlick-Stei- mentaire au moins est présente à Neuchâtel, ner et al. 2006). Formica cinerea Mayr, 1853 (lieu-dit Les Dans le cadre du projet d’étude de la Valangines, 2010, Yves Gonseth). biodiversité en ville de Neuchâtel, les pièges Les différentes espèces observées sont Barber sont restés en fonction de mi-mars à discutées individuellement ci-après. Sauf début décembre. Pour les fourmis seules, un autre mention, les informations concernant piégeage limité à mi-juin - mi-juillet aurait leur biologie générale proviennent de Sei- permis d’obtenir presque la même diversité fert (2007). La base de données du Centre spécifique pour l’ensemble des 20 stations suisse de Cartographie de la Faune (Neu- (soit 29 espèces sur les 33 recensées au châtel) a été consultée et les observations total), mais avec moins d’information sta- supplémentaires concernant la commune tion par station. de Neuchâtel sont citées, avec le nom de Les 33 espèces recensées, score qui ne l’observateur et l’année. prend pas en compte les Temnothorax iden- tifiés jusqu’au genre seulement, représen- Myrmicinae tent tout de même plus d’un cinquième de la faune suisse. Par comparaison, Higashi Myrmica rubra (L., 1758) (1979) a observé 32 espèces le long de 3 C’est la Myrmica avec le plus grand transects altitudinaux dans le Jura vaudois, potentiel écologique et elle colonise une Agosti (1983) a dénombré 38 espèces (dont grande diversité d’habitats. Dans cette 5 de Temnothorax) dans les forêts du can- étude, c’est la seconde espèce de fourmis la ton de Schaffhouse et Braschler (2003) a plus abondamment capturée, mais elle est recensé 17 espèces dans une friche ferro- présente dans 6 stations seulement, repré- viaire de la région bâloise. Ces comparai- sentant divers types de milieux (forêts, sons sont indicatives, car ces différentes prés, friche). Plus de 80% des captures pro- études ont été réalisées dans d’autres types viennent de la station 4 (zone humide buis- de milieux, avec des méthodes et un effort sonnante). M. rubra n’a pas été collectée d’échantillonnage différents. dans les 4 stations situées le plus au cœur de La majorité des espèces observées la ville (1, 2, 11 et 20). autour de Neuchâtel sont caractéristiques Autre station signalée à Neuchâtel : Les des milieux plutôt chauds et secs, ce qui Valangines, 2010, Yves Gonseth. correspond au climat général de la région d’étude qui s’étage entre les niveaux ther- Myrmica ruginodis Nylander, 1846 miques « assez chaud » et « assez doux » Elle a été observée dans 7 stations et elle selon Schreiber et al. (1997). Ce sont est abondante surtout dans les milieux où essentiellement des espèces plutôt com- rubra est absente (par exemple les stations 7, munes, aucune espèce particulièrement rare 8 et 19). M. rubra et ruginodis sont en effet n’a été observée. Cinq espèces sont consi- des espèces concurrentes qui s’excluent sou- dérées comme menacées ou très menacées vent (Seifert 2007). D’après Seifert (2007), selon la Liste rouge de 1994 (Agosti & M. ruginodis évite normalement les agglo- Cherix 1994) (Tab. 2). Deux d’entre elles mérations, mais elle a tout de même été col- ont même été observées en pleine ville lectée dans des stations en ville.

190 biodiversité 2010 en ville de neuchâtel : les fourmis (hyménoptères formicidae)

Myrmica sabuleti Meinert, 1861 Seifert (1996), elle était facilement confon- C’est la plus abondante et la plus fré- due avec M. scabrinodis et ses populations quente des Myrmica observées lors de cette ont sans doute été sous-estimées. étude. Elle est présente dans 16 stations sur les 20. D’après sa biologie générale, cette Myrmica lonae Finzi, 1926 (Fig. 4) espèce n’a pas de préférence d’habitat, mais Cette espèce a été capturée à Neuchâ- elle évite les sites trop ombragés et les sols tel dans des milieux assez variés (prés, trop humides, ce qui pourrait expliquer son prairie, parc avec pins, orée buissonnante, absence de la forêt humide le long du Seyon zone humide buissonnante), mais pas dans (station 12) et de la forêt exposée au nord les stations au cœur de la ville. Elle n’est sur la colline du Mail (site 2). jamais abondante dans les pièges (1-2 ouvrières) sauf dans la station 10 (pré de Myrmica salina Ruszky, 1905 fauche abandonné) où une trentaine d’in- (Fig. 2 et 3) dividus ont été collectés sur 8 périodes de Comme son nom l’indique, M. salina piégeage. Confondue par Kutter (1977) est une espèce halophile, mais elle colonise avec M. sabuleti, les observations pour la également divers habitats ouverts tels que Suisse sont pour l’instant peu nombreuses prés, vergers, bords de chemin, etc. Dans (Neumeyer & Seifert 2005) et aucunes ne cette étude, elle a été observée presque concernent la région du Jura. exclusivement dans le pré de la station 5 (plus 1 ouvrière collectée dans la station Stenamma debile (Förster, 1850) 4 assez voisine). Myrmica salina semble Cette fourmi est liée aux forêts de bien implantée dans ce pré où elle a été feuillus et de pins, elle recherche des boi- régulièrement capturée d’avril à tout début sements plutôt ombragés avec une litière novembre. Il existe très peu d’observations épaisse. Elle a été capturée dans 8 stations, publiées pour cette espèce en Suisse (Kut- toutes des forêts ou des sites proches des ter 1967 : Vaux sur Morges-VD, espèce forêts. Elle forme des colonies relativement citée sous le nom M. slovaca, Seifert 1996). petites (max. 180 individus). Les captures dans les pièges Barber sont ainsi toujours Myrmica schencki Emery, 1895 faibles (au plus 6 individus à la fois). Cette Cette espèce colonise plutôt les milieux espèce aux mœurs discrètes passe facile- ouverts xérothermes, avec une végétation ment inaperçue lors des chasses à vue, le basse, évitant les habitats trop urbains. Elle piégeage Barber peut alors se révéler plus a été recensée dans 10 stations, presque efficace. uniquement hors des forêts, aux abords de Neuchâtel et dans la ville. Aphaenogaster subterranea (Latreille, 1798) Myrmica specioides Bondroit, 1918 Aphaenogaster subterranea colonise M. specioides est très thermophile, principalement les forêts et milieux arborés, colonisant des prés secs de tous types, et se fourrageant dans la litière. Elle a été captu- rencontre aussi dans les villes. Elle a été col- rée dans 4 sites, dont une forêt (pins) et deux lectée dans 3 stations, à savoir 2 prés (sites stations à l’orée de la forêt (17 et 18). Seul 5 et 10) et une friche (site 6). C’est dans ce le site 11 (prairie avec zone rocailleuse) est dernier milieu qu’elle est la plus abondante totalement dépourvu d’arbres. Le piégeage avec 75% des captures. M. specioides est Barber semble bien convenir pour détecter considérée comme « menacée » sur la liste la présence de cette espèce qui peut faci- rouge de Agosti & Cherix (1994), mais lement passer inaperçue car elle présente elle est sans doute assez commune. Avant une activité plutôt nocturne et se déplace à la parution de la clé de détermination de l’abri de la litière (Seifert 2007). Elle n’est

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malgré tout jamais collectée en grand quant que dans les sites 6 et 16 (friche et nombre (max. 6 ouvrières par traitement). prairie mi-sèche). A. subterranea est considérée comme menacée selon la liste rouge (Agosti & Tetramorium cf. caespitum (Linnaeus, Cherix 1994), mais elle est peut-être plus 1758) discrète que rare. Ces fourmis ont été observées dans 7 stations représentant tous les types de Myrmecina graminicola (Latreille, milieux. Bien qu’elle forme des colonies 1798) comptant jusqu’à 80'000 individus, T. caes- Présente dans 18 stations sur les 20 pitum n’a jamais été collectée en grand échantillonnées, M. graminicola est l’espèce nombre (23 ouvrières en tout, au maximum avec la plus large distribution de cette étude. 5 ouvrières par campagne). Un assez grand Elle ne manque que dans 2 sites forestiers nombre de sexués ont été collectés (16 (3 et 15). Elle recherche essentiellement des femelles et 2 mâles), en août et septembre, milieux suffisamment thermophiles, mais 2 ce qui correspond à la fin de la période d’es- individus ont tout de même été capturés dans saimage (Kutter 1977). la forêt humide du Gor du Seyon (station 12). Les sociétés sont généralement petites Dolichoderinae (quelques dizaines d’individus). La pré- sence régulière d’ouvrières dans les pièges Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) Barber semble donc indiquer une certaine C’est une fourmi qui colonise surtout densité de nids dans les différentes stations. les habitats ouverts très ensoleillés. Elle a été observée dans 3 milieux et est essentiel- Solenopsis fugax (Latreille, 1798) lement présente dans 2 stations voisines en Cette espèce est présente dans 8 stations, limite de forêt (sites 17 et 18). Selon Seifert principalement des prés et prairies plu- (2007), elle évite les milieux urbains, ce qui tôt secs. C’est une fourmi thermophile qui semble se confirmer ici. recherche les milieux ouverts xérothermes. Cette minuscule fourmi (1.4-2.5 mm pour Tapinoma subboreale Seifert, 2012 les ouvrières) forme des colonies souvent Cette espèce nouvellement décrite par très populeuses (jusqu’à 100'000 ouvrières). Seifert correspond à l’espèce improprement Elle installe souvent son nid près d’autres nommée jusqu’ici T. ambiguum Emery, espèces de fourmis plus grandes, volant de 1925 (Seifert 2012). T. subboreale a été la nourriture dans leur nid. Malgré sa taille, capturée dans 4 stations et est surtout pré- elle se montre très agressive envers les sente dans 2 prairies (stations 11 et 16). autres fourmis, et plusieurs observations de Jusqu’à Seifert (1984), les ouvrières et les S. fugax dans les pièges Barber consistent en femelles de cette espèce était considérées ouvrières accrochées par leurs mandibules comme non distinguables de T. erraticum. à d’autres fourmis piégées. De part sa très Les observations, basées uniquement sur petite taille et son comportement de fourra- la présence de mâles, sont donc restées peu gement dans d’autres fourmilières, elle peut nombreuses. Selon Seifert (1984), cette facilement être manquée lors d’un piégeage espèce est sans doute presque aussi abon- avec des Barber. Elle est donc sans doute dante que T. erraticum. Dans la région de présente dans plus de stations. Neuchâtel, les 2 espèces semblent aussi fré- quentes l’une que l’autre. Temnothorax sp. Autre station à Neuchâtel : Le Chanet, Les 526 Temnothorax collectés n’ont 2010, Yves Gonseth ; 2005, Daniel Berner pas été identifiés à l’espèce. Ce genre a été (fourmis signalées sous le nom T. ambi- capturé dans 18 stations sur 20, ne man- guum).

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Formicinae sexuées, capturées entre fin août et début septembre, ce qui correspond à la période Camponotus ligniperda (Latr., 1798) d’essaimage (Seifert 2007). Lors de l’éta- Cette grande fourmi a été collectée dans blissement d’une nouvelle société, les 11 stations de tous types, manquant surtout reines de cette espèce parasitent les colo- dans les zones plus humides. D’une façon nies d’autres Lasius, en particulier de L. générale, Camponotus ligniperda est pré- paralienus (Seifert 2007). Dans la station sente dans les zones ensoleillées des forêts 10, les L. paralienus/psammophilus sont de feuillus ou mixtes, ainsi que dans les prés très présentes. plutôt secs avec broussailles. Autre station à Neuchâtel : Le Chanet, Lasius emarginatus (Olivier, 1792) Forêt de Chaumont et Pré Louiset, 2010, Cette espèce niche dans les fentes de Yves Gonseth. Plaines Roches, 2004, Lau- murs, de rochers et recherche donc des habi- rent Juillerat tats rocheux avec une faible végétation. Elle peut dominer dans les milieux artificiels de Lasius alienus (Förster, 1850) pierre et de béton, dans les villages et les Cette espèce xérothermophile recherche villes. Elle a été observée dans 9 stations de les prés secs, les chênaies ouvertes très xéro- tous types, avec plus de la moitié des indi- thermes. Elle n’a été observée qu’à deux vidus collectés dans le site 18 (orée pinède). reprises, sous forme de femelles sexuées, C’est une des 4 espèces de Lasius les plus dans les stations 3 (forêt riveraine) et 18 fréquentes dans cette étude. (orée pinède sèche). Les deux individus ont été collectés durant la première quinzaine Lasius niger (Linnaeus, 1758) (Fig. 6B) de juin, ce qui est un peu décalé par rapport C’est l’espèce de Lasius la plus fré- à la période d’essaimage qui s’étend plutôt quente dans les villes, parcs, jardins, prés, sur juillet-août (Seifert 2007). cultures. Elle résiste à la fauche répétée, à Autre station à Neuchâtel : Les Valan- l’engraissement, au piétinement, etc. C’est gines, 2010, Yves Gonseth. aussi l’espèce de Lasius la plus abondante dans les pièges Barber à Neuchâtel, avec Lasius brunneus (Latreille, 1798) près de 600 ouvrières collectées, dans 12 Lasius brunneus peut se rencontrer sites différents. Elle est tout particulière- dans tout milieu boisé avec des feuillus. ment abondante dans les stations 4, 5, 6 et 7. C’est dans un tel habitat (forêt riveraine n° Une seule observation de cette espèce pour 3) qu’elle est la plus fréquente dans la zone le canton de Neuchâtel est enregistrée dans étudiée. Elle a également été capturée (en la base de données du CSCF (Neuchâtel, très petits nombres) dans 7 autres sites, tous Les Valangines, 2010, Yves Gonseth). Les avec des arbres (forêts, lisières ou milieux espèces les plus banales échappent souvent avec arbres isolés). Cette espèce niche dans aux recensements. le bois et peut causer des dégâts aux habitations (Kutter 1977). Elle n’est donc pas Lasius psammophilus Seifert, 1992 - rare dans les zones bâties. Lasius paralienus Seifert, 1992 Autre station à Neuchâtel : Les Valan- Ces deux espèces de Lasius sont très gines, 2010, Yves Gonseth. proches morphologiquement et n’ont pas pu être distinguées dans le cadre de cette Lasius distinguendus (Emery, 1916) étude. Elles colonisent en outre des milieux Deux individus seulement de cette assez proches, ce qui ne permet pas de les espèce ont été récoltés, dans les stations 4 séparer sur des critères écologiques. Près (zone humide buissonnante) et 10 (pré de de 400 ouvrières ont été collectées, dans fauche abandonné). Il s’agissait de femelles 10 stations différentes comprenant surtout

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des prés et des prairies. D’après Seifert Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) (1996), L. paralienus n’est pas connue dans Avec 563 ouvrières capturées, Lasius les peuplements forestiers et les villes. Les fuliginosus est l’espèce de Lasius la plus données pour la Suisse sont encore très peu fréquente dans les échantillons. Elle est pré- nombreuses, ces espèces ayant été décrites sente dans 8 stations, mais 99% des indivi- assez récemment (Seifert 1992). Neumeyer dus proviennent de 2 sites, la forêt humide & Seifert (2005) signalent pour l’instant du Gor du Seyon (station 12) et l’ourlet L. paralienus uniquement sur le Plateau, et forestier n° 13. Cette fourmi est liée aux L. psammophilus dans le Jura, le Plateau, les milieux boisés de tous types ainsi qu’aux Alpes centrales orientales et le sud des Alpes. habitats ouverts avec arbres ou buissons, évitant tout au plus le centre des villes. Elle Lasius platythorax Seifert, 1991 installe son nid dans des cavités à la base (Fig. 5 et 6A) des troncs ou entre les racines des arbres. Cette espèce, longtemps confondue Les ouvrières fourragent sur les arbres et avec L. niger, a été décrite en 1991 seule- buissons, suivant des pistes marquées par ment (Seifert 1991). Les observations cer- une phéromone. Les captures nombreuses taines pour la Suisse sont donc encore peu et répétées durant les différentes campagnes nombreuses. Au nord des Alpes, Neumeyer d’échantillonnage indiquent que les pièges & Seifert (2005) la signalent dans le Jura et Barber devaient être situés près de ces pistes le Plateau. Une trentaine d’individus ont été de fourragement. collectés dans la région de Neuchâtel, dans la station 17, à l’orée d’une forêt. L. pla- Formica cunicularia Latreille, 1798 tythorax colonise des habitats assez variés, Avec F. fusca, F. cunicularia est l’es- tels que forêts de feuillus et de pins, marais, pèce de Formica la plus largement distri- zones marécageuses. buée dans les stations étudiées, avec 10 sites occupés et plus de 150 ouvrières col- Lasius flavus (Fabricius, 1782) lectées. Elle est surtout présente dans les Cette fourmi préfère les milieux herba- prés, prairies, friches. Elle colonise en effet cés frais et secs à humides. Dans les zones les milieux herbacés ouverts thermophiles. urbaines, c’est la Lasius jaune (sous-genre Elle pénètre normalement rarement dans les Chthonolasius) la plus fréquente. A Neu- zones urbaines, mais elle est tout de même châtel, elle a été observée dans 8 stations, assez abondante dans la station 11 située en surtout des milieux non forestiers. Peu ville. d’individus ont été collectés (au maximum 5 ouvrières par campagne de capture), mais Formica fusca Linnaeus, 1758 comme l’espèce suivante, L. flavus a des Cette espèce a été collectée en partie mœurs essentiellement souterraines et four- dans les mêmes milieux que F. cunicularia : rage très rarement à la surface du sol. Elle elle est présente dans 9 stations, dont 6 où se capture donc peu dans les pièges Barber. cunicularia a aussi été observée. Plus de la moitié des individus capturés proviennent Lasius myops Forel, 1894 des stations 8, 9 et 10, vers les Cadolles. Cette espèce très thermophile est proche F. fusca colonise de nombreux types de de L. flavus, mais elle colonise des milieux milieux, ouverts à moyennement ombragés, plus secs et avec moins de végétation. 5 et se montre modérément thermophile. ouvrières et 1 reine ont été collectées, dans 4 sites différents, tous des prés ou prairies Formica rufibarbis Fabricius, 1793 plutôt secs. Comme L. flavus, elle ne four- Cette troisième espèce du sous-genre rage pas à la surface du sol et sa capture Serviformica n’a été collectée que dans dans des Barber est très accidentelle. 3 stations, une friche (n° 6) et deux près

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(n° 8 et 10). D’après Seifert (2007), elle (Kutter 1977). C’est une espèce esclava- colonise sensiblement les mêmes habitats giste facultative qui peut piller des colo- que cunicularia, tout en pénétrant plus nies de Formica, sous-genre Serviformica, volontiers dans la zone urbaine, ce qui n’a pour obtenir des ouvrières « esclaves ». Elle pas été observé ici. s’installe donc plutôt là où sont présentes ces fourmis. C’est le cas de la station 6 où Formica pratensis Retzius, 1783 - ont été collectées de nombreuses F. cunicu- Formica rufa Linnaeus, 1758 - Formica laria et rufibarbis. polyctena Förster, 1850 Ces trois espèces appartiennent Polyergus rufescens Latreille, 1798 au groupe dit des fourmis des bois qui (Fig.7 et 8) construisent de grandes fourmilières consti- La « fourmi amazone » a été observée tuées de matériel végétal sec. Ce sont les dans 3 sites: le pré de fauche n° 10, la prai- 3 espèces que l’on peut rencontrer en-des- rie mi-sèche n° 16 vers le Jardin Botanique sous de 700-800 m en Suisse (Kutter 1977, et le jardin « sauvage » n° 19. Cette fourmi Freitag et al. 2009a). Formica pratensis a est surtout présente en plaine et considérée été observée dans 2 stations au nord-ouest comme rare dans le nord de la Suisse par de Neuchâtel (sites 6 et 10). Contraire- Kutter (1977). Elle colonise les prés plutôt ment aux autres fourmis des bois, cette secs. C’est une espèce esclavagiste obliga- espèce dépend moins des milieux forestiers toire qui pille régulièrement des colonies et recherche surtout les milieux herbacés de fourmis du genre Formica, sous-genre ouverts et bien ensoleillés. Serviformica pour voler des cocons d’ou- Les deux autres espèces sont plus direc- vrières. Elle s’installe dans les zones où tement liées à la forêt. Formica rufa a été ces fourmis sont présentes en assez grand capturée dans 2 stations, également sur les nombre. Parmi les 464 ouvrières de Polyer- hauts de la ville, à proximité de la forêt gus collectées dans les pièges Barber, 442 (sites 7 et 10). Laurent Juillerat a égale- proviennent d’un raid de pillage, comme en ment signalé cette espèce en 2004 à Plaines témoigne la présence de cocons de Servi- Roches non loin de la station 7 (données formica entre les mandibules des ouvrières CSCF). Finalement, 1 ouvrière de F. polyc- capturées. La piste devait passer juste à côté tena a été collectée en ville dans une prai- d’un Barber, et les ouvrières sont tombées rie (station 11). Cette observation est plus les unes après les autres dans le piège (site surprenante. Il existe bien des petites zones 10, piégeage de début juillet). boisées à proximité, mais elles sont situées à 100-150 m et séparées de la prairie étu- diée par des routes. Le très faible nombre Remerciements d’ouvrières de F. rufa et F. polyctena collec- tées dans les Barber donne à penser que les Je remercie Matthias Borer et le fourmilières doivent être assez distantes des Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel pièges. Ces fourmis fourragent en nombre pour m’avoir transmis ces échantillons de et très activement à la surface du sol et sont fourmis et m’avoir autorisé à conserver une en général facilement collectées dans les partie du matériel qui est déposé au Musée Barber. cantonal de zoologie à Lausanne. Rainer Neumeyer a aimablement vérifié quelques Formica sanguinea Latreille, 1798 identifications. Merci au CSCF et à Yves Une seule ouvrière de F. sanguinea Gonseth, Laurent Juillerat et Daniel Berner a été collectée, dans la friche de Pierre-à- pour avoir mis à disposition leur données Bot (station 6). Cette espèce est fréquente sur les fourmis. en Suisse, s’adaptant à des habitats variés

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1 mm

Figure 2 : Ouvrière de Myrmica salina, espèce régulièrement capturée dans un pré à Monruz (photo M. Borer).

0.5 mm 0.5 mm

Figure 3 : Tête d’ouvrière de Myrmica salina mon- Figure 4 : Tête d’ouvrière de Myrmica lonae. Les trant les carènes frontales très divergentes, une scapes antennaires présentent une base élargie en des caractéristiques morphologiques de l’espèce un lobe marqué (photo M. Borer). (photo M. Borer).

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1 mm

Figure 5 : Ouvrière de Lasius platythorax, espèce observée à l’orée de la forêt près du Jardin botanique (photo M. Borer).

0.5 mm 0.5 mm

Figure 6A : Tête de Lasius platythorax. Figure 6B : Tête de Lasius niger. Ces deux espèces sont très proches morphologiquement et ont été confondues jusqu’en 1991. Elles se distinguent en particulier par la pilosité du clypéus, plus dense chez Lasius niger.

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1 mm

Figure 7 : Ouvrière de Polyergus rufescens, espèce capturée dans deux stations au nord de Neuchâtel (Cadolles et Jardin botanique) (photo M. Borer).

0.5 mm

Figure 8 : Tête de Polyergus rufescens. Cette fourmi esclavagiste obligatoire possède des mandibules caractéristiques en forme de faux (photo M. Borer).

198 biodiversité 2010 en ville de neuchâtel : les fourmis (hyménoptères formicidae)

Bibliographie

AGOSTI, D. 1983. Faunistisch-ökologische untersuchungen über Ameisen (Hymenoptera : Formicidae) im Randen, (Kt. Schaffhausen). Diplomarbeit, Entomologisches Institut der ETH, Zürich.

AGOSTI, D. & CHERIX, D. 1994. Liste rouge des fourmis menacées de Suisse. In : Listes rouges des espèces animales menacées de Suisse. OFEFP (Ed.), OFEFP, Berne.

BESTELMEYER, B.T. ; AGOSTI, D. ; ALONSO, L.E. ; BRANDAO, C.R.F. ; BROWN, W.L.J. ; DELA- BIE, J.H.C. & SILVESTRE, R. 2000. Field techniques for the study of ground-dwelling ants. In : Ants. Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Agosti, D., Majer, J. D., Alonso, L. E. & Schultz, T. R. (Eds), Smithsonian University Press, Washington, London.

BORER, M. 2013. Etude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges Barber : méthode, plan d’échan- tillonnage et applications durant la campagne de recherche « Biodiversité Neuchâtel 2010 ». Bull. Soc. neuch. Sc. nat. 133: 133-139.

BRASCHLER, B. 2003. Ameisen (Hymenoptera : Formicidae). In : Fauna und Flora auf dem Eisenbahn- gelände im Norden Basels. Burckhardt, D., Baur, B. & Studer, A. (Eds), Entomologische Gesellschaft Basel, Naturhistorisches Museum Basel, Institut für Natur-, Landschafts- und Umweltschutz der Uni- versität Basel, Pro Natura Basel, Basel.

DE LA HARPE, M. 2013. Relevés floristiques et typologie de 20 stations d'étude en milieu urbain et périurbain. Bull. Soc. neuch. Sc. nat. 133: 105-132.

FREITAG, A. & CHERIX, D. 2009a. Distribution des fourmis des bois et espèces apparentées (Hymenop- tera, Formicidae, genre Formica) dans le canton de Vaud. Entomo Helvetica 2 : 83-95.

FREITAG, A. & CHERIX, D. 2009b. Fourmis du Vallon de Nant (Bex, Alpes vaudoises) - Premières don- nées. Mém. Soc. vaud. Sc. nat. 23 : 145-152.

GIACALONE, I. & MORETTI, M. 2001. Contributo alla conoscenza della mirmacofauna (Hymenoptera : Formicidae) dei castagneti al sud della Alpi (Ticino, Svizzera). Bol. Soc. ticinese Sc. nat. 89 : 51-60.

HIGASHI, S. 1979. Altitudinal change of habitat preference in ants of swiss Jura. Low Temp. Sci. Ser. B 37 : 59-66.

KUTTER, H. 1977. Insecta Helvetica Fauna. 6 : Hymenoptera Formicidae. Schweizerischen Entomologis- chen Gesellschaft, Zürich.

KUTTER, H. 1980. Ökologische Untersuchungen im Unterengadin D3 : Ameisen (Hymenoptera, Formici- dae). Ergebnisse wissenschaftl. Untersuchungen Schweizerischen Nationalpark 8. Lieferung : D34-46.

LAEGER, T. & SCHULTZ, R. 2005. Ameisen (Hymenoptera : Formicidae) als Beifänge in Bodenfallen - wie genau spiegeln sie reale Abundanzverhältnisse wider ? Myrmecol. Nachrichten 7 : 17-24.

MAJER, J.D. 1997. The use of pitfall traps for sampling ants - a critique. Mem. Museum Victoria 56 : 323-329.

199 a. freitag

MÜNCH, W. 1991. Die Ameisen des Federsee-Gebietes. Eine faunistisch-ökologische Bestandsaufnahme. Dissertation, Fakultät für Biologie, Eberhard Karls Universität, Tübingen.

NEUMEYER, R. 2008. Ergänzungen zur Artenliste der frei lebenden Ameisen (Hymenoptera : Formici- dae) in der Schweiz. Entomo Helvetica 1 : 43-48.

NEUMEYER, R. & SEIFERT, B. 2005. Kommentierte Liste der frei lebenden Ameisen (Hymenoptera: Formicidae) in der Schweiz. Mitt. schweizer. entomol. Gesellschaft 78 : 1-17.

PARR, C.L. & CHOWN, S.L. 2001. Inventory and bioindicator sampling : testing pitfall and Winkler methods with ants in a South African Savanna. J. Insect Conservation 5 : 27-36.

PISARSKI, B. ; VEPSÄLÄINEN, K. ; RANTA, E. ; ÄS, S. ; HAILA, Y. & TIAINEN, J. 1982. A compari- son of two methods of sampling island ant communities. Ann. Ent. Fenn. 48 : 75-80.

SCHLICK-STEINER, B. & STEINER, F.M. 1999. Faunistisch-ökologische Untersuchungen an den frei- lebenden Ameisen (Hymenoptera : Formicidae) Wiens. Myrmecol. Nachrichten 3 : 9-53.

SCHLICK-STEINER, B. ; STEINER, F.M. ; MODER, K. ; A., B. ; FIEDLER, K. & CHRISTIAN, E. 2006. Assessing ant assemblages : pitfall trapping versus nest counting (Hymenoptera, Formicidae). Ins. Sociaux 53 : 274-281.

SCHREIBER, K.-F. ; KUHN, N.; HUG, C. ; HÄBERLI, R. & SCHREIBER, C. 1997. Niveaux thermiques de la Suisse. Département fédéral de Justice et Police, Berne.

SEIFERT, B. 1984. A method for differentiation of the female castes of Tapinoma ambiguum Emery and Tapinoma erraticum (Latr.) and remarks on their distribution in Europe north of the Mediterranean region. Faun. Abh. Staats. Mus. Tierkunden Dresden 11 : 151-155.

SEIFERT, B. 1991. Lasius platythorax n.sp., a widespread sibling species of Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae). Entomol. Gener. 16 : 69-81.

SEIFERT, B. 1992. A taxonomic revision of the palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera : Formicidae). Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 66 : 1-67.

SEIFERT, B. 1996. Ameisen. Beobachten, bestimmen. Naturbuch Verlag, Augsburg.

SEIFERT, B. 2007. Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra - Verlags- und Vertriebsgesellschaft, Görlitz.

SEIFERT, B. 2012. Clarifying naming and identification of the outdoor species of the ant genusTapinoma Förster, 1850 (Hymenoptera : Formicidae) in Europe north of the Mediterranean region with description of a new species. Myrmecological News 16 : 139-147.

STEINER, F. ; SEIFERT, B. ; MODER, K. & SCHLICK-STEINER, B.C. 2010. A multisource solution for a complex problem in biodiversity research : description of the cryptic ant species Tetramorium alpestre sp.n. (Hymenoptera : Formicidae). Zool. Anzeiger 249 : 223-254.

200 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 201-204. 2013

Bericht zur Bienenliste des Botanischen Gartens Neuenburg

Felix Amiet

Forststrasse 7, CH-4500 Solothurn

Stichworte : Biodiversität ; Hymenoptera, Apidae ; Botanischer Garten

Mots-clés : Biodiversité, Hymenoptera ; Apidae ; Jardin botanique

Zusammenfassung Während eines einzigen Tages wurden im Botanischen Garten von Neuchâtel 48 Wildbienen-Arten beobachtet. Die Anwesenheit von seltenen oder stark spezialisierten Arten, wie Coelioxys conoidea, Osmia adunca oder Nomada fabriciana zeigt die Bedeutung dieses Ortes für die Artenvielfalt der Wildbienen auf. Der Botanische Garten von Neuchâtel ist auch ein guter Standort um die Holzbiene Xylocopa violacea zu beobachten.

Résumé Lors d’une seule journée d’observation, 48 espèces d’abeilles sauvages ont été observées dans le Jardin botanique de Neuchâtel. Le potentiel du site est relevé par la présence d’espèces rares ou spécialisées telles que Coelioxys conoidea, Osmia adunca ou Nomada fabriciana. Le Jardin botanique de Neuchâtel est aussi un bon site pour observer l’abeille charpentière Xylocopa violacea.

Einleitung

Bienen brauchen für die Aufzucht der Larven Blütenstaub (Pollen) und Nektar. Viele Arten sammeln den Blütenstaub nur auf ganz bestimmten Pflanzenarten. Fehlen diese, so fehlen auch die entsprechenden Bienen. Ein Botanischer Garten ist demzufolge ein besonders spannender Ort für die Beobachtung von Wildbienen. Jener von Neuchâtel, am Fusse des Juras gelegen und umgeben von natürlichen Trockenhabitaten ist besonders interessant. Diese Kurzmitteilung beinhaltet die während eines einzigen Tages gemachten Beobachtungen.

Methode

Die Erhebung der Wildbienen-Arten wurde während eines einzigen Tages, dem 24. Juni 2010 durchgeführt. Die Methode ist einfach: Suche und Fang der Wildbienen mit einem Netz und anschliessende Bestimmung vor Ort. Einige wenige Arten mussten mit dem Stereomikroskop bestimmt werden.

201 f. amiet

Resultate Eine grosse Zahl von Bienenar- ten (Schmarotzer- oder Kuckucksbienen Am 24. Juni 2010 wurden im Botani- genannt) bauen keine Nester. Sie legen wie schen Garten von Neuenburg 48 Bienenar- der Kuckuck ihre Eier in fremde Nester. ten gefunden, die 19 Gattungen angehören. Doch je nach Schmarotzerbiene kommen So viele Arten an einem Tag sind bemer- nur besondere Bienenarten (Wirtsbienen) kenswert. Auf der Alpennordseite sind die für die Eiablage in Frage. So legt die seltene Sammelergebnisse an einem Tag meist Kegelbiene Coelioxys conoidea (Abb. 2) deutlich unterhalb dieser Zahl. ihre Eier nur in die Nester von grossen Blatt- Einige stark spezialisierte Arten wurden schneiderbienen (Megachile) oder für die gefunden. So ist zum Beispiel die Mauer- Wespenbiene Nomada fabriciana (Abb. 3) biene Osmia adunca (Abb. 1) auf Nattern- braucht es Nester besonderer Sandbie- kopf (Echium) angewiesen. Andere Bienen- nenarten (Andrena). Fehlen die Wirtsbie- arten sind, wie die Honigbiene, wenig wäh- nen, fehlen daher auch die entsprechenden lerisch. Die Wildbienen haben für den Nest- Kuckucksbienen. bau unterschiedliche Ansprüche. Die einen Interessant ist auch die wärmeliebende nisten in Hohlräumen wie Frassgänge im schwarzblaue Holzbiene Xylocopa violacea Totholz, hohle Pflanzenstängel oder Schne- (Abb. 4). Früher kam sie nur in der West- ckenhäuser. Andere legen die Nester im und Südschweiz vor. In den letzten zwan- Boden an, wobei viele Sandboden bevor- zig Jahren hat sie sich bis zum Bodensee zugen. Wieder andere mauern die Nester ausgebreitet. Diese Art zeichnet sich durch mit Mörtel aus feuchter Erde oder Harz an die Grösse (25 bis 28 mm) und eine lange Felsen. Daher müssen für eine Aufzucht der Lebensdauer aus. Die Biene schlüpft Ende Nachkommen nebst den Pflanzen auch die Juli anfangs August und überwintert. Sie notwendigen Nistgelegenheiten vorhanden paart sich erst im Frühling und baut und sein. Im Gegensatz zu Landwirtschaftsge- betreut ihre Nester von Mai bis Juli. Danach bieten weisen viele Gärten und ganz beson- stirbt sie (Amiet & Krebs, 2012). ders der Botanische Garten Neuenburg eine So hat eine grosse Zahl der vorhande- Vielfalt von verschiedensten Pflanzen und nen Bienenarten besondere Lebensgewohn- Nistgelegenheiten auf. Durch die Grösse heiten, die im Botanischen Garten für viele dieses Gartens wird hier die Überlebens- optimal sind. Daher ist der Garten auch ein möglichkeit vieler Bienenarten gefördert interessanter Zoo für Kleintiere. (Zurbuchen & Müller, 2012).

Referenzen

Amiet F. & Krebs A. 2012. Bienen Mitteleuropas Gattungen, Lebensweise, Beobachtung Haupt- Verlag : 423 Seiten.

Zurbuchen A. & Müller A. 2012. Wildbienenschutz – von der Wissenschaft zur Praxis. Ed. Haupt : 162 Seiten.

202 bericht zur bienenliste des botanischen gartens neuenburg

Lister der Apidae vom Botanischen Garten Neuenburg vom 24. 6. 2010 LR = Rote Liste

Colletidae Anthophoridae Colletes daviesanus Smith, 1846 Anthophora aestivalis (Panzer, 1801) LR Colletes similis Schenck, 1853 Anthophora quadrimaculata (Panzer, 1806) Hylaeus brevicornis Nylander, 1852 Eucera nigrescens Pérez, 1879 Hylaeus confuses Nylander, 1852 Nomada fabriciana (L., 1767) Hylaeus gredleri Förster, 1851 Hylaeus hyalinatus Smith, 1842 Apidae Hylaeus nigritus (Fabricius, 1798) Apis mellifera L., 1758 Hylaeus signatus (Panzer, 1798) Bombus hortorum (L., 1761) Bombus humilis Illiger, 1806 LR Andrenidae Bombus lapidarius (L., 1758) Andrena minutula (Kirby, 1802) Bombus lucorum (L., 1761) Andrena minutuloides Perkins, 1914 Bombus pascuorum (Scopoli, 1763) Andrena ovatula (Kirby, 1802) Bombus pratorum (L., 1761) Bombus soroeensis (Fabricius, 1776) Halictidae Bombus terrestris (L., 1758) Halictus langobardicus Blüthgen, 1944 Bombus wurflenii Radoszkowski, 1859 Halictus simplex Blüthgen, 1923 Xylocopa violacea (L., 1758) LR Lasioglossum laticeps (Schenck, 1869) Lasioglossum leucozonium (Schranck, 1781) Lasioglossum morio (Fabricius, 1793) Lasioglossum villosulum (Kirby, 1802) Sphecodes marginatus Hagens, 1882

Megachilidae Anthidium manicatum (L., 1758) Anthidium oblongatum Illiger, 1806 Anthidium punctatum Latreille, 1809 LR Chelostoma florisomne (L., 1758) Chelostoma rapunculi (Lepeletier, 1841) Coelioxys conoidea (Illiger, 1806) LR Heriades truncorum (L., 1758) Megachile ericetorum Lepeletier, 1841 Megachile maritime (Kirby, 1802) LR Megachile willughbiella (Kirby, 1802) Osmia adunca (Panzer, 1798) Osmia bicornis (L., 1758) Osmia claviventris Thomson, 1872 Osmia submicans Morawitz, 1870 LR Stelis punctulatissima (Kirby, 1802)

203 f. amiet

Osmia adunca Coelioxys conoidea

Xylocopa violacea Nomada fabriciana

204 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 205-211. 2013

Peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à Neuchâtel

Blaise Mulhauser1, 2

1 Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel 2 Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel, Pertuis-du-Sault 58, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : peuplement d’araignées, synanthropie, maison d’habitation

Keywords : spiders community, synanthropy, residential house

Résumé Lors d’une année d’observation dans une maison d’habitation à Neuchâtel, une vingtaine d’espèces d’arai- gnées ont été inventoriées. Six d’entre-elles vivent à l’intérieur du bâtiment dont quatre considérées comme synanthropes : Psilochorus simoni, Pholcus phalangioides, Tegenaria atrica et Steatoda triangulosa. Neuf autres espèces colonisent les façades extérieures, dont deux d’origine méditerranéenne arrivées récemment en Suisse : Dictyna civica et Icius subinermis. Une seule espèce, Zygiella x-notata, est trouvée aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’habitation. Quatre autres espèces sont considérées comme exogènes et sont arrivées accidentellement dans la maison.

Abstract In Neuchâtel (Switzerland), 20 species of spider were observed in a residential house during a one year field study. Six are inhabitants of the inner part; four of them are synanthropic:Psilochorus simoni, Pholcus phalangioides, Tegenaria atrica et Steatoda triangulosa. Nine other species live on the façade of the building; two of them, Dictyna civica and Icius subinermis, originate from the Mediterranean part of Europe and arrived recently in Switzerland. Only one, Zygiella x-notata, is found both inside and outside the building. Four other species have, without doubt, arrived by accident and are not inhabitants of this building.

Introduction

En 2010, les biologistes neuchâtelois ont réalisé un inventaire de la faune et de la flore de la ville de Neuchâtel. Plusieurs recherches concernaient les invertébrés, notamment une étude de la faune épi-édaphique de vingt stations réparties en milieu urbain et dans les alentours (Borer, 2013). C’est ainsi que les connaissances sur les peuplements d’araignées se sont considérablement accrues (Blandenier & Mulhauser, 2013). A cette recherche pré- cise ont été ajoutées les données récoltées en chasse à vue dans des milieux variés. Il res- tait encore à spécifier l’importance des peuplements d’araignées synanthropes. Cette note livre les résultats des recensements effectués durant toute l’année 2010 dans une maison

205 m. mulhauser

d’habitation située à la rue de Fontaine- installés entre les lattes de deux palettes en André (numéro 1) au nord de la gare de bois stockées à la cave. Neuchâtel. Pholcus phalangioides Fuesslin, 1775 : espèce la plus commune dans la maison, Méthodes colonisant tous les étages. Pour autant que l’homme ne lui fasse pas une chasse achar- La recherche des araignées s’est faite à née avec son aspirateur ou son balai, on vue, tant à l’intérieur du bâtiment (de la cave retrouve au moins un individu par pièce, au grenier) que sur ses façades extérieures le plus souvent installé dans un coin du (mais uniquement au rez-de-chaussée et au plafond. Une trentaine d’individus ont été premier étage). La plupart des araignées observés. ont pu être photographiées, puis détermi- nées vivantes sous la loupe binoculaire, Tegenaria atrica C.L. Koch, 1843 : avant d’être relâchées. Les espèces ont été cette tégénaire tisse ses toiles dans les déterminées à l’aide de la clé des araignées recoins humides et oubliés des maisons, de d’Europe consultable sur le site « European la cave au grenier. Je l’ai aussi trouvée plu- Spiders » (Nentwig et al., 2013). sieurs fois dans la partie habitée de la maison et, très classiquement, piégée au fond de la baignoire ! Résultats Synageles venator (Lucas, 1836) : cette Le tableau 1 dresse la liste des vingt araignée myrmécomorphe a été découverte espèces de huit familles présentes sur le site par hasard, à la faveur du démontage d’une en 2010. Six d’entre-elles ont été trouvées bibliothèque ! Elle n’est pas spécialement à l’intérieur des habitations, neuf autres le connue pour vivre à l’intérieur des maisons, long des façades et au pied de la maison ; mais comme elle avait tissé sa retraite entre une seule, Zygiella x-notata semblait occu- le mur et un montant en bois du meuble, per indifféremment intérieur et extérieur. elle paraissait bien installée. Le fait mérite Les quatre espèces restantes, trouvées à d’être signalé. l’intérieur de la maison, ont été considérées comme exogènes, amenées accidentelle- Steatoda triangulosa (Walckenaer, ment dans l’habitation lors de transport de 1802) : cette petite araignée au corps glo- végétaux. En effet, Cercidia prominens, buleux s’installe dans les recoins des pièces Mangora acalypha, Araniella cucurbitina d’appartement. Je l’ai également trouvée et Tetragnatha montana sont des araignées au grenier, mais pas à la cave. Serait-elle orbitèles construisant leur toile géométrique moins tolérante à l’humidité ou au manque dans les prairies, les bosquets et les lisières de lumière ? de forêt. Theridion varians Hahn, 1833 : toute Araignées vivant à l’intérieur des maisons petite espèce connue pour vivre dans les arbres et buissons, mais également le long Psilochorus simoni (Berland, 1911) : des clôtures. J’ai recensé un individu qui le premier individu de cette espèce a été avait tissé sa toile de soies enchevêtrées à observé en train de grimper le long de l’intérieur de mon appartement. la façade nord de la maison, puis un deu- xième individu a été observé à l’intérieur d’un appartement, avant que je ne trouve une population d’une quinzaine d’individus

206 peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à neuchâtel

Araignées vivant sur les façades exté- Icius subinermis Simon, 1937 : cette rieures espèce d’origine méditerranéenne commence à apparaître en Suisse occidentale Drassodes lapidosus (Walckenaer, à la faveur du réchauffement climatique. 1802) : espèce terricole, cette araignée vit Deux individus ont été observés sur le mur dissimulée sous une pierre ou tout élément de la façade sud. du sol suffisamment solide pour la protéger. L’individu recensé se trouvait au pied du Salticus scenicus (Clerck, 1757) : le mur sud de la maison, dans une fissure entre saltique chevronné est une espèce commune la façade et le trottoir. sur les murs des maisons. On l’observe facilement lorsque le soleil réchauffe la façade. Dictyna civica (Lucas, 1850) : espèce J’ai pu la trouver sur les parois sud, ouest très commune sur les murs de la région et nord. Elle doit également coloniser la méditerranéenne, elle progresse vers le nord façade est, ensoleillée en début de matinée. depuis plusieurs années. Elle est connue dans deux ou trois site dans la région neu- Pseudeuophrys lanigera (Simon, 1871) : châteloise ; toujours sur des murs extérieurs l’espèce apprécie les murs chauds. Je l’ai d’habitation. C’est donc assez logiquement observée à maintes reprises sur le mur sud que j’ai observé plusieurs individus, autant de la maison et une fois seulement dans mâle que femelle le long de deux balcons l’angle sud-ouest. exposés au sud. Heliophanus aeneus (Hahn, 1832) : Larinioides sclopetarius (Clerck, petite araignée sauteuse trouvée à deux 1757) : on l’appelle communément l’arai- occasions sur les murs de la maison, dont gnée des ponts. Elle est toutefois assez une fois au nord. commune sur les maisons d’habitation. Elle apprécie le dessous des auvents pour Sardinidion blackwalli (O. Pickard- y accrocher sa toile. Quelques individus ont Cambridge, 1871) : cette araignée est assez donc profité de l’avancée des balcons de peu signalée en Suisse, bien qu’elle soit l’étage supérieur pour coloniser la façade connue pour vivre aussi bien dans les mai- sud de la maison (six balcons sur trois sons que sur les troncs. Je ne l’ai vue qu’une étages). seule fois, occupée à capturer une autre araignée (Zygiella x-notata). Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) : cette araignée possède un abdomen aplati afin de se faufiler plus facilement dans tout interstice étroit. En français, elle porte le nom d’araignée des fissures. J’ai recensé sur les quatre façades, un ou deux individus dans les tubulures de métal portant les gonds des volets.

Zygiella x-notata (Clerck, 1757) : durant l’hiver, l’espèce se réfugie à l’inté- rieur des maisons ou se calfeutre dans une loge bien fixée dans une rainure de l’enca- drement de fenêtre. En été, elle construit sa toile plus volontiers à l’extérieur. Quatre ou cinq individus observés.

207 m. mulhauser

Planche 1 : de gauche à droite et de haut en bas : Sardinidion blackwalli ayant capturé Zygiella x-notata (30 juin 2010) Pholcus phalangioides (23 février 2010)* Dictyna civica (3 mai 2010) ** Icius subinermis (14 septembre 2010) * Cet individu a été photographié au Muséum d’histoire naturelle ** Cet individu a été photographié à la rue du Chasselas 15 Toutes les autres photographies ont été prises à la rue de Fontaine-André 1

208 peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à neuchâtel

Planche 2 : de gauche à droite et de haut en bas : Larinioides patagiatus (2 août 2010) Pseudoeuophrys lanigera (23 octobre 2010) Steatoda triangulosa (2 mars 2010) Heliophanus aeneus (28 mars 2010) Drassodes lapidosus (27 mai 2010)* Psilochorus simoni (5 octobre 2010)

* Cet individu a été photographié à la rue de la Côte 65, toutes les autres photographies ont été prises à la rue de Fontaine-André 1

209 m. mulhauser

Espèce Intérieur Extérieur Exogène Pholcidae Psilochorus simoni (Berland, 1911) x Pholcus phalangioides Fuesslin, 1775 x Theridiidae Steatoda triangulosa (Walckenaer, 1802) x Sardinidion blackwalli (O. Pickard-Cambridge, 1871) x Theridion varians Hahn, 1833 x Tetragnathidae Tetragnatha montana Simon, 1874 x Araneidae Cercidia prominens (Westring, 1851) x Larinioides sclopetarius (Clerck, 1757) x Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) x Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) x Araniella cucurbitina (Clerck, 1757) x Zygiella x-notata (Clerck, 1757) x x Agelenidae Tegenaria atrica C.L. Koch, 1843 x Dictynidae Dictyna civica (Lucas, 1850) x Gnaphosidae Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) x Salticidae Icius subinermis (Simon, 1937) x Salticus scenicus (Clerck, 1757) x Pseudeuophrys lanigera (Simon, 1871) x Heliophanus aeneus (Hahn, 1832) x Synageles venator (Lucas, 1836) x

Tab 1 : Liste des espèces recensées en 2010 à la rue de Fontaine-André 1 à Neuchâtel

210 peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à neuchâtel

Discussion pour deux espèces de la famille des Phol- cidés, Psilochorus simoni et Pholcus pha- De tous les habitats, la maison d'habita- langoides. Elle est aussi bien marquée chez tion est sans doute le milieu le moins étudié Steatoda triangulosa et Tegenaria atrica. par les écologues. Ce paradoxe s’explique En revanche les espèces vivant sur les sans doute par le fait que l’on considère façades extérieures des bâtiments se ren- cet endroit comme relativement banal. contrent dans d’autres milieux comme les Pourtant, la faune y est assez variée. Sur falaises bien exposées. Toutefois, en Suisse la vingtaine d’espèces recensées, les trois trois espèces d’origine méditerranéenne ne quarts des araignées peuvent être consi- sont actuellement connues que des zones dérées comme des habitants du lieu. Cette habitées : Dictyna civica, Icius subinermis synanthropie est particulièrement nette et Pseudoeuophrys lanigera.

Bibliographie

Blandenier, G. & Mulhauser , B. 2013. Les araignées (Arachnida, Araneae) épigées en ville de Neuchâtel et en zone périurbaine. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 141-161.

Borer, M. 2013. Etude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges Barber : méthode, plan d’échan- tillonnage et applications durant la campagne de recherche « Biodiversité Neuchâtel 2010 ». Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 133-139.

Wolfgang N., Blick T., Gloor, D., Hänggi A. & Kropf C. 2013. Araneae, spiders of Europe. http://www.araneae.unibe.ch

211 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 213-216. 2013

Evarcha jucunda (Lucas,1846), une nouvelle espèce d’araignée pour la Suisse

Blaise Mulhauser1, 2

1 Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel 2 Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel, Pertuis-du-Sault 58, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : Evarcha jucunda, Uloborus plumipes, Jardin botanique de Neuchâtel, Suisse

Keywords : Evarcha jucunda, Uloborus plumipes, Botanical Garden of Neuchâtel, Switzerland

Résumé L’araignée sauteuse Evarcha jucunda a été recensée en 2012 dans les serres du Jardin botanique de Neu- châtel. Il s’agit d’une espèce d’origine méditerranéenne observée pour la première fois en Suisse. Plu- sieurs individus occupent différents locaux (serres, orangerie), augurant une installation durable de cette araignée.

Abstract In 2012, the jumping spider Evarcha jucunda was observed in the greenhouses of the Botanical Garden of Neuchâtel. The record of this mediterranean spider is new for Switzerland. Several specimens are living in different parts of greenhouses and orangery, auguring a long term occupation.

Introduction

Dans le cadre des recherches sur la biodiversité en Ville de Neuchâtel, initiées en 2010 par le Muséum d’histoire naturelle et le Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel, un projet d’inventaire des araignées vivant dans la cité a été mis sur pied. Deux articles présentés dans le Bulletin neuchâtelois des sciences naturelles font état de 148 espèces épi-édaphiques (Blandenier & Mulhauser, 2013) et de vingt espèces trou- vées dans une maison d’habitation (Mulhauser, 2013). A ce nombre s’ajoute plus d’une quarantaine d’espèces des buissons, des arbres et de divers milieux observées en diffé- rentes circonstances. Enfin six espèces ont été signalées sur une petite partie du mur d’enceinte du château de Neuchâtel (Grant & Mulhauser, 2013) portant l’inventaire à plus de 200 espèces, soit presque 20% de la faune d’araignées de Suisse. Une petite étude sur les espèces synanthropes vivant dans les serres du Jardin botanique de Neuchâtel a débuté en 2010. Pour le moment, six espèces ont été découvertes, dont l’une, Evarcha jucunda (Lucas, 1846), est nouvelle pour la faune de Suisse.

213 m. mulhauser

lesquels des échanges ont eu lieu durant l’année écoulée. Découverte des individus Le centre de répartition d’Evarcha et habitat jucunda se situe dans la région méditerra- néenne, surtout en Italie et dans le Sud-est Les circonstances de la première obser- de la France (Hansen 2000). L’espèce y est vation furent fortuites. C’est lors d’une commune, surtout dans les lieux plutôt secs. discussion avec Elisabeth Baguet-Oppli- Elle se poste à l’affût sur les murs, mais ger, horticultrice responsable des serres du aussi sur les herbes et les buissons, pour Jardin botanique, que nous avons repéré capturer ses proies. Elle est aussi signalée un premier mâle d’Evarcha jucunda, sau- en milieu urbain. tillant sur le sol de son bureau à l’entrée des serres expérimentales (voir planche 1). Les dessins caractéristiques de l’individu, Conclusion une couverture de soies blanches sur le haut des pédipalpes, un large croissant blanc au Bien établie dans différents lieux de la milieu du céphalothorax et une autre ligne Maison des jardiniers et des serres du Jardin claire sur l’abdomen, m’ont instantané- botanique, la population d’Evarcha jucunda ment surpris. La détermination de l’espèce semble pérenne dans les parties sèches du a été faite à l’aide de la clé des araignées bâtiment. En revanche, nous ne l’avons pas d’Europe (Nentwig et al., 2012) et celle des encore observée dans les serres chaudes et représentants de la famille des Salticidae humides colonisées par Uloborus plumipes, (Proszynski, 2007). une autre espèce caractéristique des bâti- La planche photographique 1 présente ments des jardins botaniques et des Garden- deux individus différents. Au total, quatre center. Du reste, il ne serait pas étonnant araignées ont été observées du 14 août que ces deux espèces soient présentes dans au 12 octobre 2012 dans trois lieux diffé- la plupart des Jardins botaniques du plateau rents de la Maison des jardiniers (coordon- suisse. nées : CH-1903 : 561635/205554 ; WGS 84 : 6.9342/46.9999 ; altitude 541.5 m) : deux dans l’orangerie, une dans une serre Remerciements expérimentale et une dans un bureau muni d’une grande baie vitrée en contact avec Un grand merci à Gilles Blandenier et les serres. A première vue, ces araignées Ambros Hänggi qui m’ont permis de confir- se tiennent plutôt sur le sol en bordure de mer la diagnose de l’espèce. Merci égale- grandes surfaces vitrées. Nous ne les avons ment à Elisabeth Baguet-Oppliger pour sa pas spécialement observées sur la végéta- participation à la découverte du premier tion, bien qu’elles aient sans doute dû être individu. accidentellement introduites lors du transport de plantes d’autres jardins botaniques, notamment ceux de Genève et de Bâle avec

214 evarcha jucunda (lucas, 1846), une nouvelle espèce d’araignée pour la suisse

Planche 1 (de haut en bas) : Deux individus mâles d’Evarcha jucunda. L’individu du haut a été photo- graphié dans l’orangerie (11 octobre 2012). Les photos du centre et du bas concernent le premier individu trouvé dans un bureau à l’entrée des serres expérimentales (16 août 2012)

215 m. mulhauser

Bibliographie

Blandenier G. & B. Mulhauser 2013 : Les araignées (Arachina, Aranae) épigées en Ville de Neuchâtel et en zone urbaine. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 141-161.

Grant J. & B. Mulhauser 2013 : Biocénose d’un mur d’enceinte du Château de Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 93-103.

Hansen H. 2000 : Beitrag zur Kenntnis der Biologie von Evarcha jucunda (Araneae: Salticidae). Mem. Soc. Entomol. Ital. 78 (2) : 499-513.

Mulhauser 2013 : Peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 205-211.

Nentwig W., T. Blick, D. Gloor, A. Hänggi & C. Kropf 2012 : Araneae. Spiders of Europe (www.araneae.unibe.ch)

Proszynski J. 2007: Monograph of the Salticidae (Araneae) of the World (www.salticidae.org).

216 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 217-229. 2013

Les Chauves-souris de la commune de Neuchâtel : Synthèse des connaissances du milieu du XIXe siècle à 2010

THIERRY BOHNENSTENGEL1, 2, VALERY ULDRY1, CHRISTOPHE JABERG1 & JEAN-DANIEL BLANT1

1 Centre de Coordination Ouest pour l’étude et la protection des chauves-souris, CH-Neuchâtel (CCO-NE), Musée d’histoire naturelle, CH-2300 La Chaux-de-Fonds 2 Centre de Cartographie de la Faune CSCF&karch, Passage Maximilien de Meuron 6, CH-2000 Neuchâtel

Correspondance Thierry Bohnenstengel, Centre de Cartographie de la Faune CSCF&karch, Passage Maximilien de Meuron 6, CH-2000 Neuchâtel. [email protected]

Mots-clés : Chiroptères, faune, Bois de l’Hôpital, inventaires, Suisse

Keywords : Chiroptera, bats, fauna, Inventories, Switzerland

Résumé A l’occasion de l’année internationale de la biodiversité (2010), un bilan du peuplement chiroptérologique de la commune de Neuchâtel a été dressé. A cet effet, les données provenant de diverses sources ont été compilées. Parmi ces dernières, les inventaires faunistiques conduits par le CCO-NE depuis les années 1980 figurent en bonne place. Le territoire communal compte ainsi actuellement 17 espèces de chauves-souris. A ce nombre, s’ajoutent 3 espèces aujourd’hui disparues. Le peuplement actuel comprend 2 espèces « émeraude » et plusieurs espèces forestières rares en Suisse. Le peuplement de la commune peut donc être considéré comme diversifié et présentant un intérêt national pour la conservation. Cependant, un fort recul des populations de plusieurs espèces a été constaté, imputable principalement à la réaffectation des anciens combles en volumes habitables. Des mesures de conservations sont finalement proposées pour enrayer ce déclin.

Zusammenfassung Anlässlich des internationalen Jahres der Biodiversität (2010) wurde eine Bilanz des Fledermausbestandes in der Gemeinde Neuenburg erstellt. Zu diesem Zweck wurden Daten aus verschiedenen Quellen zusam- mengetragen, worunter auch die faunistischen Inventare, welche durch das CCO-NE seit den 1980er Jahre durchgeführt wurden, einen guten Platz einnahmen. Das Gemeindegebiet zählt aktuell 17 Fledermausarten. Zu dieser Zahl kommen heute drei verschwundene Fledermausarten dazu. Der aktuelle Bestand beherbergt zwei „Smaragd“-Arten und mehrere, in der Schweiz seltene Waldarten. Der Bestand im Gemeindegebiet kann deshalb als divers und von nationalem Schutzinteresse eingestuft werden. Jedoch wurde von mehreren Arten ein starker Rückgang der Populationen festgestellt, welcher hauptsächlich auf die Umnutzung ehemaliger Dachböden zu Wohnraum zurückzuführen ist. Um diesen Rückgang einzudämmen werden Schutzmassnahmen vorgeschlagen.

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Introduction Ces données proviennent de différentes sources : Le canton de Neuchâtel est une région Jusqu’au début des années 80, les don- riche en chiroptères ; 23 espèces y ont été nées proviennent essentiellement d’exem- observées, soit 79.3 % des espèces recen- plaires de chauves-souris en collection sées en Suisse. Dans ce contexte, la com- (Aellen, 1950), d’observations occasion- mune de Neuchâtel occupe une place de nelles de quelques auteurs naturalistes ou choix de par sa situation sur le piémont encore d’anciennes traces d’occupation jurassien entre lac et montagne et sa grande détectées dans certains bâtiments histo- diversité de milieux répartis entre 430 m riques (Jaberg, 1997). et 1200 m d’altitude. 20 espèces y ont été Après 1980, la majorité des données recensées à ce jour. analysées provient d’interventions réali- La présence de chauves-souris à Neu- sées chez les particuliers ainsi que de pros- châtel est documentée depuis le XIXe (col- pections menées par les collaborateurs de lections du Muséum d’histoire naturelle de l’antenne neuchâteloise du CCO. On peut Neuchâtel ; Aellen, 1950). Cependant, les aussi noter une amélioration notable des observations faites sur le territoire commu- méthodes d’observations avec l’avène- nal restent très lacunaires durant la première ment des filets (fig. 1) permettant la capture moitié du XXe s. (Aellen, 1978 ; Bovey, des animaux en activité dans leur milieu 1948). Il faut attendre le début des années naturel. Dès le milieu des années 1990, la 80 et la création du Centre de Coordina- méthode acoustique par détection des ultra- tion Ouest pour l’étude et la protection des sons a permis enfin de recenser des espèces chauves-souris (CCO) pour que progressent difficiles à capturer. Néanmoins, l’étude de les connaissances chiroptérologiques en ces mammifères requiert un investissement ville de Neuchâtel. Les actions de sensibili- en temps et en matériel important qui limite sation de la population mises sur pied par le de manière prépondérante la progression CCO, la réalisation de plusieurs inventaires des connaissances. (p.ex. dans le cadre du programme « Nature Quatre travaux particuliers et plus sys- en Ville ») et l’implication des étudiants de tématiques ont permis d’augmenter substan- biologie de l’Université de Neuchâtel furent tiellement nos connaissances de l’écologie notamment à l’origine de cet essor (Boh- et de la distribution des espèces sur le terri- nenstengel, 2006, 2012 ; Jaberg, 1997 ; toire communal. Il s’agit de l’Inventaire des Uldry, 2011). bâtiments publics occupés par les Chirop- Dans cet article nous allons présenter le tères (Blant et al., 1995), d’un mandat du bilan des connaissances chiroptérologiques Canton confié à Jaberg (1997) et portant de la commune dressé à l’occasion de l’an- sur Myotis myotis, du travail de Master de née internationale de la biodiversité (2010). Bohnenstengel (2006) sur Myotis bechstei- Nous mettrons également en évidence nii et Plecotus auritus et d’une recherche de quelques mesures de conservation pouvant colonies intensive effectuée sur mandat de être prises sur le territoire de la commune la Ville durant le second volet de son pro- de Neuchâtel. gramme « Nature en Ville » (Uldry, 2011). Les données à disposition sont donc hétérogènes, mais donnent toutefois un Source des données bon aperçu de la faune chiroptérologique de Neuchâtel, de son évolution récente et La synthèse présentée ici est donc issue des mesures de conservation qu’il convient des 1386 observations rassemblées dans la d’adopter. base de données du CCO jusqu’en 2010.

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moins trois espèces : Rhinolophus hipposideros, Myotis myotis et Plecotus auritus. La première avait des colonies de mise- bas dans les combles de la villa de l’actuel Musée d’ethnographie et du Palais du Pey- rou (Jaberg, 1997). Quant à la deuxième, les disparitions de deux grandes colonies localisées dans un immeuble de la rue du Seyon (destruction de 385 individus) et dans les combles du Temple du Bas (Jaberg, 1997) ont pu être décrites. La disparition de ces deux colonies est intervenue durant les années 1970. Enfin, plus récemment nous pouvons mentionner la disparition d’une Figure 1 : Haut-filets installés pour la capture de colonie de Plecotus auritus dans l’ancien chauves-souris forestières. Photo : Christophe Jaberg hôpital des Cadolles. Alors que la première espèce peut être considérée comme disparue, la preuve de reproduction des deux autres Résultats espèces reste incertaine sur la commune. Une deuxième espèce est actuellement Résultats généraux considérée comme disparue. Il s’agit de Barbastella barbastellus (Aellen, 1949). À ce jour 20 espèces de chiroptères Toutefois, les causes de disparition de cette ont été observées sur le territoire de la espèce forestière, connue notamment des commune de Neuchâtel, soit 86.9 % des grottes de l’Ermitage, ne sont pas élucidées. espèces documentées dans le canton (tab. Quant à Miniopterus schreibersii, sa 1), dont plusieurs espèces menacées et/ou documentation sur le territoire de Neuchâtel appartenant au programme de conserva- est due à un individu tué par une automo- tion Emeraude. À cela s’ajoute la présence bile en 1951. Cette chauve-souris provenait dans les collections du Muséum d’histoire de la colonie établie à la Grotte du Chemin naturelle de deux individus de Rhinolophus de fer dans les Gorges de l’Areuse (Aellen, ferrumequinum qui ont été déposés dans la 1952), disparue dans les années 90. boîte aux lettres du Muséum en 1980 avec l’indication « Neuchâtel ». Toutefois, la pro- venance exacte de ces deux chauves-souris Période récente (1980-2010) n’a pu être établie avec certitude. Si 8 espèces sont connues depuis le Aujourd’hui, ce sont donc 17 espèces début du XXe siècle déjà, la majeure partie que l’on peut plus ou moins fréquemment des espèces a été découverte durant les 20 rencontrer sur la commune de Neuchâtel. dernières années. Une grande proportion de Pour 8 d’entre elles, la reproduction a été ces données récentes concerne des espèces prouvée ou est fortement suspectée. forestières. L‘importante diversité obser- vée peut être expliquée par la variété des Le contexte forestier milieux présents, allant de la ville aux forêts communales en passant par le lac. Les forêts de la commune, en particu- Il faut cependant relever que le dévelop- lier la réserve forestière du Bois de l’Hôpi- pement de l’urbanisation et les rénovations tal et ses environs (Vallon de l’Ermitage, de bâtiments anciens ont causé la disparition Abbaye de Fontaine-André), abritent la d’importantes colonies de mise-bas d’au quasi-totalité des espèces de chauves-souris

219 t. bohnenstengel, v. uldry, c. jaberg & j.-d. blant d‘observation Dernière année Dernière Espèce Emeraude Nombre de localités Nombre Statut Liste rouge CH Statut Liste rouge Reproduction prouvée Reproduction Nom scientifique Nom français d‘occurrences Nombre Barbastella barbastellus barbastelle d‘Europe 1 x 1887 2 3

Eptesicus nilssonii sérotine boréale 4 2001 2 2

Eptesicus serotinus sérotine commune 2 2010 8 18

Miniopterus schreibersii minioptère de Schreibers 1 x 1951 1 1

Myotis bechsteinii* murin de Bechstein 4 x 2010 8 350 x

Myotis brandtii murin de Brandt 4 2005 2 3 x

Myotis daubentonii murin de Daubenton 3 2010 25 61 x

Myotis myotis grand murin 2 x 2010 18 66 †

Myotis mystacinus murin à moustaches 3 2010 18 45 x

Myotis nattereri murin de Natterer 4 2010 9 21 x

Nyctalus leisleri noctule de Leisler 4 2008 3 3

Nyctalus noctula noctule commune 3 1998 8 12

Pipistrellus kuhlii pipistrelle de Kuhl n 2005 8 8 x

Pipistrellus nathusii pipistrelle de Nathusius 3 2010 74 121

Pipistrellus pipistrellus pipistrelle commune n 2010 65 190 x

Pipistrellus pygmaeus pipistrelle pygmée 2010 4 7 x

Plecotus auritus* oreillard brun 3 2010 18 443 x

Plecotus austriacus oreillard gris 4 2006 5 7

Rhinolophus hipposideros petit rhinolophe 1 x 1960 2 2

Vespertilio murinus sérotine bicolore 4 2009 16 24 x

Tableau 1 : Liste des espèces de chauves-souris observées sur le territoire communal de Neuchâtel. Pour chaque espèce le statut LR pour la Suisse est donné ainsi que l’appartenance de l’espèce au réseau euro- péen Emeraude et son statut de reproduction († colonie disparue). Pour Myotis bechsteinii et Plecotus auritus (*) les chiffres particulièrement élevés s’expliquent par les suivis télémétriques effectués en 2005.

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forestières connues en Suisse, dont deux d’arbres roulés ou foudroyés (Roué 2009). espèces émeraudes : Myotis bechsteinii et Actuellement, aucune colonie n’a pu être Myotis myotis. Des preuves de reproduction trouvée sur le territoire communal. Toute- dans le périmètre de la réserve ou aux abords fois, les trois individus capturés à proxi- de celle-ci ont pu être apportées par la cap- mité de l’étang de Combacervey étaient des ture de femelles gravides, de femelles allai- femelles allaitantes ce qui permet d’affir- tantes ou de jeunes volants, pour les espèces mer que l’espèce se reproduit à Neuchâtel. arboricoles suivantes: Myotis bechsteinii, Myotis nattereri est une troisième Myotis brandtii, Myotis daubentonii, Myotis espèce forestière d’intérêt. Il a été décou- mystacinus, Myotis nattererii, Pipistrellus vert en 1998 du côté de l’Abbaye de Fon- pygmaeus. Nous allons maintenant examiner taine-André. Deux femelles ont fait l’objet plus en détail quatre de ces espèces. Nyctalus d’un suivi télémétrique en été 2006 permet- leisleri, Nyctalus noctula et Plecotus auritus, tant la découverte d’un gîte de mise-bas au trois autres espèces aussi liées au contexte Chaumont de Pury (1040m) et plusieurs forestier seront mentionnées plus loin. gîtes secondaires dans la côte de Chaumont, Myotis bechsteinii, découvert pour la alors que ces femelles venaient chasser dans première fois en 1997, a fait l’objet d’un le Bois de l’Hôpital. Cette espèce recherche important travail de recherche dans le Bois ses proies dans des habitats structurés de l’Hôpital (Bohnenstengel, 2006 ; fig. 2). variés allant des forêts aux parcs arborés et Cette espèce est liée aux forêts matures plu- vergers. La diversité de milieux forestiers et tôt chaudes ou sèches (Hêtraies à Luzules, semi-ouverts du nord de la ville au sommet Hêtraie à Laîches, Chênaie buissonnante de Chaumont offre de nombreux terrains et Tiliaie) et est fortement dépendante de de chasse favorables à cette espèce. Myotis l’offre en cavités arboricoles creusées par nattereri gîte principalement dans différents les pics, en particulier Dendrocopos major types de cavités d’arbres, mais également et Dendrocopos medius. Cinq gîtes d’au dans les étables et dans des fissures de bâti- moins deux colonies différentes furent ainsi ments (Dietz et al. 2009). découverts en 2006, avec un maximum de Enfin, le suivi en 2010 d’une femelle de 22 femelles pour l’un d’eux (fig. 3). Pour Myotis mystacinus (fig. 5) a permis de décou- plus de détails concernant la sélection des vrir un gîte arboricole dans le Vallon de l’Er- gîtes chez cette espèce dans la région, nous mitage sans pour autant trouver de colonie de renvoyons le lecteur à l’article de Boh- mise-bas. Cette espèce est aussi connue pour nenstengel (2012) publié dans un précé- gîter fréquemment en milieu bâti. dent numéro du Bulletin de la Société neu- Les différentes soirées de prospection châteloise des Sciences naturelles. effectuées par les collaborateurs du CCO- Myotis brandtii (fig. 4) est une espèce NE ont également mis en évidence l’attrac- forestière très mal connue en Suisse et en tivité des plans d’eau artificiels en forêt. Europe. Actuellement, la présence de cette Nous pouvons ainsi mentionner l’étang chauve-souris a pu être mise en évidence, du Jardin botanique, la mare des Perro- depuis 2004, dans le vallon de Comba- lets-Saint-Jean, l’étang de Combarcervey, cervey, à proximité de l’étang du même l’étang du Sordet ainsi que les étangs de nom, ainsi que sur les hauteurs de Chau- Fontaine-André. Toutefois, ces plans d’eau mont. Cette espèce est plutôt liée aux forêts ne sont attractifs pour les chauves-souris sombres, fraîches et humides (Dietz et al. que s’ils possèdent une surface suffisam- 2009). Les secteurs de Combacervey, du ment importante dépourvue de végétation. Sordet et des Hêtraies à sapin de Chaumont En effet, les chauves-souris viennent boire semblent convenir à Myotis brandtii, qui à la surface de l’eau à la manière des hiron- peut former des colonies de plus de 100 delles et une végétation trop dense entrave individus, en particulier dans des fissures leur vol d’approche.

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Figure 2 : Femelle Myotis bechsteinii capturée à la mare des Perrolets-Saint- Jean et équipée d’un émetteur radio. Photo : Christophe Jaberg 2005.

Figure 3 : Gîte de Myotis bechsteinii dans une ancienne cavité de pic à la Roche de l’Ermitage. Photo : Thierry Bohnenstengel 2005.

Figure 4 : Femelle Myotis brandtii cap- turée à l’étang de Combacervey. Photo : Christophe Jaberg

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Figure 5 : Myotis mystacinus, Étang de Fontaine-André, 23 mai 2010. Photo : Valéry Uldry

Figure 6 : Cheminée de la Rue Paul Bouvier où ont Figure 7 : Emplacement de l’ancienne colonie de gîté jusqu'à 8 femelles de Eptesicus serotinus en mise-bas de Myotis myotis au Temple du Bas. 2010. Photo : Valéry Uldry. Photo : Christophe Jaberg.

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Le contexte urbain ses jeunes. La réaffectation quasi systéma- tique des anciens combles en volumes habi- Plusieurs espèces de chauves-souris tables, de même que l’éclairage des façades plus ou moins fortement inféodées au patri- sont autant de facteurs négatifs pour cette moine bâti pour l’élevage de leurs jeunes espèce intimement liée au patrimoine bâti ou durant leur migration sont régulièrement sous nos latitudes. observées sur le territoire communal, que Plecotus auritus (fig. 9) est une des ce soit en ville ou à Chaumont. Il s’agit espèces les mieux connues, bien qu’elle ne des espèces suivantes : Eptesicus serotinus, forme pas de grandes populations. Deux Eptesicus nilssonii, Vespertilio murinus, importantes colonies de mise-bas étaient Myotis myotis, Plecotus auritus, Plecotus connues à l’ancien hôpital des Cadolles (22 austriacus, Pipistrellus kuhlii, Pipistrellus individus en 2005) et au Château Bleu à nathusii, Pipistrellus pipistrellus, Nyctalus Chaumont (45 individus en 1996). Actuel- leisleri et Nyctalus noctula. lement la colonie des Cadolles a disparu, Eptesicus serotinus, Eptesicus nilssonii suite à la démolition du bâtiment et malgré et Vespertilio murinus sont des espèces ne les aménagements compensatoires créés dans gîtant que dans les entretoits et les chemi- le bâtiment épargné. La colonie du Château nées des maisons. Même si pour les deux Bleu a vu ses effectifs fortement diminuer (10 dernières aucune colonie de mise-bas n’est individus en 2010). Néanmoins, cette espèce actuellement connue à Neuchâtel, leur repro- est encore observée dans d’autres bâtiments duction est fort probable à Chaumont et en de la région de Chaumont et utilise aussi les ville respectivement. D’ailleurs, deux jeunes cavités des arbres pour élever ses jeunes. Vespertilio murinus non volants provenant Plecotus austriacus est une chauve- de la ville ont été récupérés par le Muséum souris atlantico-méditerranéenne rare en en 1987 et 2000 et l’espèce colonise l’entre- Suisse, localisée uniquement dans quelques toit du Temple du Bas. Quant à Eptesicus régions du plateau. Cette espèce est très mal serotinus, elle a fait l’objet d’un suivi télé- connue à Neuchâtel. Les seules données métrique en 2010 (programme « Nature en proviennent d’individus hibernant dans la Ville ») qui a révélé l’existence de plusieurs vieille ville. La reproduction de l’oreillard gîtes situés dans les entretoits et cheminées gris n’a pas encore pu être mise en évi- (fig. 6) des quartiers de Monruz et des Portes dence. Cependant, pour peu que l’accès aux Rouges. Ces gîtes servent probablement de terrains de chasse soit garanti, la colline colonie de mise bas à 5 - 8 femelles. du château est le secteur de la ville le plus Myotis myotis est une des espèces favorable pour l’établissement d’une ou dont la reproduction, avec des effectifs plusieurs colonies de cette espèce. importants, était connue historiquement au Les quatre espèces de pipistrelles sont centre-ville (Temple du Bas, Rue du Seyon ; recensées en ville. Deux espèces dominent fig. 7 ; Jaberg, 1997). Elle est régulière- cependant. Pipistrellus pipistellus (fig. 10 et ment observée en activité de chasse dans 11), espèce particulièrement opportuniste, le Bois de l’Hôpital. Plusieurs suivis télé- est la plus largement répandue sur l’en- métriques (Jaberg, 1997 ; Uldry, 2011 ; fig. semble de la commune avec de nombreuses 8) ont tenté de localiser la ou les colonies colonies de mise-bas ou gîtes recensés au de mise-bas de cette espèce. Les résultats cours de ces quinze dernières années. On furent plutôt mitigés. Si des petits gîtes ont recense ainsi au moins 11 colonies de mise- pu être localisés dans les quartiers de Mon- bas, la plus importante comptant jusqu’à 93 ruz et des Portes Rouges, aucune colonie de individus. Elles occupent principalement mise-bas n’a pu être mise en évidence avec des cheminées, des caissons de stores ou certitude. Cette espèce a besoin de grands le revers des frises métalliques, comme au combles chauds et non éclairés pour élever crématoire de Beauregard.

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Pipistrellus nathusii est fréquemment chasses pour les espèces les plus exigeantes recensée dans l’ensemble de la ville avec que sont Myotis myotis et Plecotus aus- un pic d’abondance en août – septembre triacus. Quant aux espèces forestières, leur lors de l’arrivée des migrateurs nordiques. diversité devrait être garantie si le tissu À ce moment-là, de nombreuses colonies forestier actuel est maintenu. d’accouplement se forment dans les caissons de stores des grands immeubles de la ville. Par contre, la mise-bas n’a pas encore Recommandations pu être documentée, cette espèce étant plu- tôt connue pour élever ses jeunes au nord Dans les forêts de l’Europe. Pipistrellus kuhlii est plus discrète. Lors de toutes les opérations sylvicoles Seules huit observations ont été réalisées (exploitation, éclaircies et nettoyages), il entre 1995 et 2005. Cette espèce méditer- conviendrait de préserver les gîtes et d’ac- ranéenne est connue de deux secteurs : le croître leur nombre en conservant sur pied Jardin botanique et le pied de la colline du des arbres morts, ainsi que les arbres à cavi- château. Il semble qu’elle se reproduise en tés âgés et de grande taille. Dans les pla- vieille ville, car deux jeunes individus y nifications d’abattage, les arbres présentant ont été trouvés. Aucune colonie n’a cepen- des cavités visibles (trous de pics, décolle- dant pu être découverte à ce jour. C’est une ment d’écorce, roulures, etc.) devraient être espèce thermophile qui profite des inters- épargnés. Des îlots de vieillissement et de tices en façade et dans les entretoits. sénescence sont particulièrement précieux Bien que Pipistrellus pygmaeus soit (« îlots de vieux bois »). plutôt considérée comme une espèce fores- Les plantations de résineux devraient tière, ses seules mentions provenant des être remplacées progressivement par des étangs, il n’est pas improbable de découvrir essences feuillues. Une mosaïque d’habi- des gîtes en milieu bâti. tats et une structure forestière diversifiée Myotis daubentonii (fig. 12) n’est sont également à favoriser. L’ouverture de pas une espèce particulièrement liée au clairières et des garides ainsi que la revita- milieu bâti. Pourtant une importante colo- lisation des lisières permettent de diversi- nie de mise-bas, découverte en 1988, a fier l’offre en terrains de chasse. Ces struc- compté jusqu’à 50 femelles dans le tunnel tures ainsi que les plans d’eau sont riches de Vauseyon en 2010. Actuellement, seuls en nourriture pour toutes les espèces de quelques individus gîtent dans les anciens chauves-souris, forestières ou non. moulins du Gor de Vauseyon (fig. 13). Cette espèce, liée aux lacs et cours d’eau calmes, En ville chasse très fréquemment devant les rives du lac de Neuchâtel. Les gîtes connus et en particulier Enfin, les observations deNyctalus leis- les combles abritant des chauves-souris leri et Nyctalus noctula font principalement doivent être conservés en priorité. Le règle- référence à des gîtes estivaux et/ou d’hiber- ment d’aménagement de Chaumont com- nation situés dans des cheminées et des fis- prend un chapitre consacré à la protection sures d’immeubles. des chauves-souris lors de la rénovation des A l’avenir, nous pouvons nous attendre bâtiments. Celui-ci devrait être étendu à à un appauvrissement de la diversité des l’ensemble de la ville. espèces dans le tissu urbain si rien n’est Lors de travaux touchant les anciennes entrepris pour maintenir les gîtes existants, toitures non isolées, la présence de chauves- voire pour en créer de nouveaux, ainsi que souris devrait être systématiquement éva- des couloirs de connexion aux terrains de luée et, le cas échéant, les travaux planifiés

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Figure 8 : Femelle Myotis myotis captu- rée à l’étang de Combacervey et équipée d’un émetteur radio lors du suivi 2010. Photo : Thierry Bohnenstengel

Figure 9 : Plecotus auritus, Étang de Fontaine-André, 23 mai 2010. Photo : Valéry Uldry

Figure 10 : Pipistrellus pygmaeus (gauche) et P.pipistrellus (droite), Mare des Perrolets-Saint-Jean, 23 juin 2010. Photo : Valéry Uldry

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Figure 11 : Portrait d’une femelle Pipis- trellus pipistrellus capturée au-dessus de l’étang de l’Unimail en mai 2010. Photo : Thierry Bohnenstengel

Figure 12 : Myotis daubentonii dans une fissure d’un ancien mur en pierre. Photo : Thierry Bohnenstengel

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Figure 13 : Moulins du Gor de Vauseyon. Le site abrite un gîte de Myotis daubentonii. Dessin : Christophe Jaberg.

d’entente avec les chiroptérologues afin que jusqu’au-delà des frontières communales. les exigences des chauves-souris puissent Ainsi plus du trois quarts des espèces être prises en compte. de chauves-souris connues dans le canton Des couloirs de déplacement entre gîtes de Neuchâtel ont été observées sur la com- et terrains de chasse, notamment pour les mune. Outre la mention de quelques gîtes Myotis ssp. et les Plecotus spp. devraient d’importance dans le domaine bâti, il est à être maintenus ou recréés à l’aide de haies relever la valeur patrimoniale essentielle du vives ou allées d’arbres indigènes. Ces cor- Bois de l’Hôpital, et plus largement de la ridors devraient mettre en réseau les sur- forêt de Chaumont, pour la présence de ces faces urbaines vertes, les quartiers résiden- nombreuses espèces. La gestion forestière tiels et les forêts communales. actuelle, la proximité du milieu bâti et la Finalement, l’éclairage public devrait présence de plusieurs points d’eau (étangs être diminué, en particulier celui des bâti- du Jardin botanique, Combacervey, Fon- ments qui entraîne la désertion des gîtes. taine-André) constituent sans doute la clé Les éclairages en direction du ciel ainsi que de cette grande diversité. le long des lisières et haies sont à proscrire À l’heure actuelle, la communauté des tant ils détruisent les ressources alimen- chauves-souris de la commune de Neuchâ- taires des chauves-souris. tel est sans doute une des mieux connues du canton. Malheureusement, elle n’en demeure pas moins menacée par une urbanisation Conclusion grandissante et la difficulté de prendre en compte correctement ces animaux lors de la Bien que la plupart des chiroptères rénovation des bâtiments. De par la présence soit très liée au patrimoine bâti et donc fort de plusieurs espèces rares et menacées, la proche de nous, l’étude des chauves-sou- commune endosse une responsabilité parti- ris reste limitée par des aspects méthodo- culière dans la conservation des Chiroptères. logiques (matériel sophistiqué, contraintes horaires…) qui en font un groupe encore peu connu. Néanmoins, les nombreux pro- Remerciements jets de recherche menés sur la commune de Neuchâtel ont permis une meilleure connais- Au cours de ces différentes études, de sance de leurs populations et ont permis de nombreuses personnes nous ont aidés à un développer des outils pour leur protection, titre ou à un autre. Qu’elles trouvent ici

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l’expression de notre gratitude. Nous tenons accordées. Le Muséum d’histoire naturelle à remercier particulièrement les institu- de Neuchâtel, par M. Christophe Dufour et tions et les personnes suivantes : le Service Martin Zimmerli, pour l’examen de ses col- forestier de la Ville de Neuchâtel par M. Jan lections. Le Service de la faune, des forêts Boni et le Service des Parcs et Promenades et de la nature du canton de Neuchâtel pour de Neuchâtel par M. Eddy Macuglia pour l’octroi des autorisations de capture et le leur aide précieuse, ainsi que la Section de soutien fourni au CCO, ainsi que le Musée l’urbanisme, par MM. Olivier Neuhaus et d’histoire naturelle de La Chaux-de-Fonds Fabien Coquillat pour les facilités d’accès pour le soutien logistique. Murielle Mermod aux bâtiments publics qui nous ont été pour la traduction allemande du résumé.

Bibliographie

Aellen, V. 1949. Les Chauves-souris du Jura neuchâtelois et leurs migrations. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 72 : 23-90.

Aellen, V. 1950. Les Chauves-souris du Musée d’histoire naturelle de Neuchâtel. Bibl. Mus. Ville de Neuchâtel, rapport 1949 : 46-53

AELLEN, V. 1952. Baguement des chauves-souris dans le Jura suisse. L’Ornithologiste 49 : 8-17

AELLEN, V. 1978. Les Chauves-souris du canton de Neuchâtel, Suisse (Mammalia, Chiroptera). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 101 : 5-26

BLANT, J.-D. ; GEITH, I. ; JABERG, C. ; LAESSER, J. ; SOMMER, N. & WOHLHAUSER, S. 1995. Inventaire des chauves-souris du canton de Neuchâtel. Catalogue des bâtiments publics. Musée d’histoire naturelle de La Chaux-de-Fonds : 23 pp.

BOHNENSTENGEL, T. 2006. Niche segregation in two sympatric gleaning bat species Myotis bechsteini and Plecotus auritus. Master thesis, University of Neuchâtel. 106 pp.

BOHNENSTENGEL, T. 2012. Roost selection by the forest dwelling bat Myotis bechsteinii (Mammalia : Chiroptera) : Implication for its conservation in managed woodland. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 132 : 47-62

BOVEY, R. 1954. Observations sur les Chiroptères du canton de Vaud et des régions voisines. Bull. Soc. Vaud. Sci. nat. 66 1-18

DIETZ, C. ; VON HELVERSEN, O. & NILL, D. 2009. L’encyclopédie des chauves-souris d’Europe et d’Afrique du Nord : Biologie, caractéristiques, protection. Delachaux et Niestlé, Paris. 400 pp.

JABERG, C. 1997. Recherche et réhabilitation des gîtes de reproduction du Grand Murin Myotis myotis dans le canton de Neuchâtel. CCO Neuchâtel : 32 pp.

ROUÉ, S. Y. 2009. Le Murin de Brandt dans le Grand Est : répartition, connaissances. 4e Rencontres Chiroptères Grand Est

ULDRY, V. 2011. Nature en Ville 2009-2010 Inventaire et Protection des chauves-souris de la Ville de Neuchâtel. CCO-Neuchâtel, 13 pp.

229 bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 231-245. 2013

Bilan de la campagne « Biodiversité Neuchâtel 2010 » et appréciation de la biodiversité de la ville de Neuchâtel grâce à différents moyens d’analyse

Blaise Mulhauser1, 2

1 Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel 2 Jardin botanique de l’Université et de la Ville de Neuchâtel, Pertuis-du-Sault 58, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : biodiversité, Neuchâtel, nature en ville, listes rouges, espèces menacées, écosys- tème urbain, écosystème périurbain

Keywords : biodiversity, Neuchâtel, natur in the city, red data list, threatened species, urban ecosystem, periurban ecosystem

Résumé La campagne « Biodiversité Neuchâtel 2010 » a permis de recenser plusieurs milliers d’espèces sur le terrain. Grâce à l’existence de différents outils, notamment des listes rouges d’espèces menacées au niveau national et cantonal, il a été possible d’évaluer la biodiversité de la ville de Neuchâtel. Celle-ci est riche, estimée à plus de 15’000 espèces, mais surtout composée d’une faune et d’une flore commune. Toutefois, 69 espèces sont inscrites dans la liste rouge nationale, soit 10% du total des espèces pour lesquels une analyse a été réalisée. La ville se révèle particulièrement importante pour différents groupes tels que les lichens, les orchidées, les oiseaux et les chauves-souris.

Abstract The campaign « Biodiversity Neuchâtel 2010 » has permitted to take a census off several tausend species in the field. Thanks to different implements, as national or regional red data list of threatened species, it has been possible to give an evaluation of the biodiversity of Neuchatel. This one is rich and compounded of more than 15000 species, but flora and fauna are common. Therefore, 69 species are in the national red data list, equivalent to 10% of the analysed taxa. The city of Neuchâtel is particularly important for lichens, orchids, birds and bats.

Introduction

La quinzaine d’articles composant le bulletin spécial de la Société neuchâteloise des sciences naturelles consacré à l’inventaire de la biodiversité en ville de Neuchâtel en 2010 montre que le monde vivant en milieu urbain est riche d’une multitude d’espèces dont

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on ne soupçonne guère l’existence. Cepen- Station ornithologique suisse, etc.), les bases dant, ces travaux de biologistes prouvent de données ont permis d’établir des listes surtout qu’il est illusoire d’imaginer établir rouges helvétiques pour un grand nombre un inventaire exhaustif de cette diversité. A de groupes faunistiques et floristiques C( or- l’image du détective qui pointe sa loupe sur dillot & Klaus, 2011), alors que, à l’échelle l’indice essentiel qui avait échappé à tout du canton de Neuchâtel, seuls deux groupes autre, le spécialiste d’un groupe donne un ont faits l’objet d’une liste rouge régionale ; petit coup d’éclairage sur un aspect ponc- les oiseaux (Mulhauser et al., 2007) et les tuel des communautés qu’il étudie, permet- orchidées (Druart et al., 2010). En effet, tant ainsi de lever le voile sur une partie pour que la liste régionale soit pertinente méconnue de l’ensemble. Le reste est Terra par rapport à la nationale, la masse d’infor- incognita. À l’exception de rares groupes mations doit être beaucoup plus fournie. tels que les oiseaux ou la flore, pour lesquels Elle permet ainsi de mettre en exergue les il existe suffisamment d’observateurs sus- espèces pour lesquelles une région donnée à ceptibles de transmettre des observations, une responsabilité accrue par rapport au reste le nombre d’informations faisant défaut est du pays. Oiseaux et orchidées sont donc de certainement beaucoup plus volumineux très bons indicateurs pour évaluer les plus que les données que l’on possède. précieux milieux présents à Neuchâtel. Pour Dès lors, comment réussir à évaluer la flore, une liste rouge n’est pas disponible l’importance de la biodiversité d’une ville pour le canton, mais pour la région biogéo- lorsque les connaissances sont lacunaires ? graphique du Jura plissé suisse. A l’autre Et comment savoir si elle regorge de trésors extrême, les listes rouges européennes, bien potentiels ? Cet article démontre qu’il est que moins précises, donnent aussi une infor- possible de répondre à ces questions grâce à mation sur la responsabilité de notre pays quelques outils, fussent-ils incomplets. pour certaines espèces. Ce sont donc bien les listes rouges nationales qui vont servir de base pour l’ap- Méthode et critères d’analyse préciation de la biodiversité de la ville de Neuchâtel. Il faut toutefois être conscient Les listes rouges que les informations contenues dans ces listes rouges ne sont pas d’égale précision. On ne peut bien entendu pas mettre au Plus l’aire de répartition des populations même niveau les informations obtenues sur d’une espèce est imprécise, plus l’analyse un groupe méconnu et sur une petite surface perd de sa pertinence. avec celles des organismes les plus étudiés Ainsi les groupes sur lesquels nous à vaste échelle. Dans un premier temps, pouvons nous fier pour une analyse compa- une hiérarchisation des données est donc rative sont les vertébrés, la flore, quelques nécessaire. Un choix doit aussi être effectué groupes d’insectes, les champignons. quant à l’entité géographique de référence. Les mousses et les lichens peuvent aussi Doit-elle être placée à l’échelle d’un can- apporter un certain nombre d’indications, ton, d’un pays, voire même d’un continent ? mais l’étude de ces deux groupes n’est pas Le tableau I donne la synthèse des cri- encore suffisamment avancée à Neuchâtel tères possibles que l’on peut utiliser pour la pour qu’on en tire des généralités. région de Neuchâtel, en fonction de la qua- Les appréciations obtenues grâce à la lité et de la quantité des données permettant comparaison entre l’inventaire de certains d’aboutir à une description claire de l’évolu- groupes et l’existence de listes rouges se tion des populations. On remarque que, grâce basent sur deux types de résultats : à des programmes nationaux coordonnés par 1. la proportion d’espèces présentes à l’OFEV et ses partenaires (CSCF, Info-Flora, Neuchâtel par rapport au nombre total

232 bilan de la campagne « biodiversité neuchâtel 2010 »

Connaissances sur le groupe Région (canton) Pays Continent Neuchâtel Suisse Europe Aire de répartition connue précisé- Oiseaux, flore (en Oiseaux, flore (en Oiseaux, flore (en ment (présence et absence) partie) partie) partie) Aire de répartition connue mais Flore, mammifères (en Flore, mammifères (en Flore (en partie) incomplète (zones d’ombre) partie) partie) Aire de répartition générale Poissons, amphibiens, Amphibiens, reptiles, Flore, mammifères reptiles, mammifères mammifères, poissons Données nombreuses mais sans Plusieurs groupes d’in- Plusieurs groupes Poissons, amphibiens, couverture générale (cartographie sectes, champignons d’insectes reptiles par grands carrés) (en partie) Données partielles mais statistique- Autres groupes Lichens, mousses, Quelques groupes ment représentatives d’une région d’insectes, mollusques, champignons (en par- d’insectes et de cham- champignons tie), mollusques pignons Données ponctuelles mais statisti- Lichens, mousses, Araignées, coléoptères, Quelques groupes quement représentatives d’un site autres groupes d’in- lichens, mousses (en d’insectes, lichens, ou d’un milieu sectes, araignées partie) mousses, mollusques, champignons Données ponctuelles non représen- La plupart des groupes La plupart des groupes La plupart des groupes tatives d’invertébrés d’invertébrés d’invertébrés Données quasi inexistantes Procaryotes et majorité Procaryotes et majorité Procaryotes et majorité des groupes d’euca- des groupes d’euca- des groupes d’eucaryotes ryotes ryotes

Tableau 1 : Schématisation de l’état des connaissances des différents groupes de la faune et de la flore dans le canton de Neuchâtel, la Suisse et l’Europe. Légende : rectangle rouge = liste rouge cantonal ; rectangle rouge pâle = liste rouge nationale ; rectangle rose = liste rouge européenne ; rectangles gris = pas suffisamment de données pour prétendre à une analyse (NB : gris très clair ; groupes pouvant faire l’objet de remarques ponctuelles).

d’espèces présentes en Suisse. données du centre suisse de cartographie 2. la comparaison de la proportion d’es- de la faune (CSCF). Pour les chauves-sou- pèces de la liste rouge par rapport au total ris, nous avons profité du travail de Boh- d’espèces présentes à Neuchâtel avec la nenstengel et al. (2013) qui effectue la syn- proportion similaire pour la Suisse. thèse des connaissances sur ce groupe en Avant de commenter les résultats, nous ville de Neuchâtel. devons préciser sur quelles bases de don- Concernant les mollusques, un transect nées nous avons effectué nos analyses : d’étude effectué en juin 2010 par François Les informations sur les oiseaux Claude, mais non publié, sert de référence. nicheurs proviennent du projet d’Atlas dont On y ajoute les informations de la base de la cartographie de terrain s’est déroulée données du CSCF. entre 1997 et 2002 sur l’ensemble du ter- Chez les insectes, seuls deux groupes ritoire cantonal, y compris la ville de Neu- sont utilisés ; celui des fourmis (Freitag, châtel (Mulhauser & Blant, 2007). Une 2013) et celui des carabes (Sanchez et al., liste rouge cantonale a été établie pour l’oc- 2013). L’analyse est partielle puisqu’elle se casion (Mulhauser et al., 2007). base sur le travail d’inventaire de 20 stations Les données sur les autres classes de d’études réalisé lors de la campagne « Biodi- vertébrés (mammifères, reptiles, amphi- versité Neuchâtel 2010 ». Des comparaisons biens et poissons) proviennent des bases de utiles auraient pu être faites sur les papillons

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diurnes et les orthoptères, dont l’état des leur jardin pour y connaître les habitants les connaissances est excellent dans les zones plus faciles à identifier. périurbaines. Toutefois les données sont Les personnes recevaient alors un ques- plus lacunaires sur les secteurs urbains. Il en tionnaire qu’elles s’engageaient à remplir. est de même pour les abeilles. Les questions étaient souvent de même A l’exception de quelques excursions, nature et portaient sur des espèces patrimo- aucun inventaire méthodique n’a été réalisé niales : le hérisson, l’hirondelle de fenêtre, pour les champignons en 2010. Nous avons l’orvet, le lézard des murailles, les batra- donc préféré ne pas utiliser ce groupe pour le ciens, le ver luisant, le lucane cerf-volant, le bilan actuel. Un travail complémentaire pour- coquelicot et les arbres fruitiers. Il s’agissait rait sans doute être fait par les mycologues. d’indiquer si chaque espèce était absente ou Concernant la flore, les mousses et les présente. Dans le second cas, il fallait don- lichens, les analyses se basent sur les donner la dernière date d’observation de l’es- nées partielles mais méthodiques des tra- pèce. Pour les fruitiers, on cherchait éga- vaux menés lors de la campagne « Biodiver- lement à connaître le nombre de plants par sité Neuchâtel 2010 » (De la Harpe, 2013, jardin et pour les hirondelles, le nombre de Truong, 2013, Steffen, 2013). L’analyse nids. En parallèle, plusieurs classes ont réa- complémentaire sur les orchidées est faite à lisé un inventaire des colonies d’hirondelles partir de données cartographiques confiden- de fenêtre sur l’ensemble de la ville. Les tielles provenant de la Ville de Neuchâtel et données récoltées ont ainsi pu être compa- des observations personnelles. rées à celles de l’atlas des oiseaux nicheurs Pour l’état des connaissances suisses, du canton de Neuchâtel (Mulhauser & les listes rouges nationales consultées sont Blant, op. cit.). les suivantes : mollusques (Rüetschi et al., 2011), oiseaux (Keller et al., 2010), rep- L’inventaire photographique tiles (Monney & Meier, 2005), amphibiens Science participative (Schmidt & Zumbach, 2005), poissons (Kirchhofer et al., 2007), carabes (Huber Une enquête photographique faisant & Marggi, 2005), plantes vasculaires appel à la population a également été lancée (Moser et al., 2002), mousses (Schnyder et pour documenter la biodiversité de Neuchâ- al., 2004), lichens (Scheidegger & Clerc, tel. Les personnes intéressées envoyaient 2002), mammifères (Nievergelt et al., leurs clichés au Muséum avec la date et le 1994), fourmis (Agosti & Cherix, 1994). lieu exact de la prise de vue. Les spécialistes du Muséum, du Jardin botanique et du Centre L’enquête « Mission Coquelicot » suisse de cartographie de la faune (CSCF) cherchaient à identifier les individus. Bien L’utilisation des listes rouges des que les résultats soient très partiels, il est espèces menacées ne présente que l’aspect intéressant de livrer quelques commentaires « qualitatif » de la biodiversité des espèces. sur cette approche participative. Dans bien des études, à l’heure du bilan, on regrette de manquer de données quantitatives sur les organismes les plus communs. Résultats Pour palier partiellement ce manque, nous avons mené une enquête dans les jardins Les listes rouges nationales privés de Neuchâtel avec l’aide de classes des collèges secondaires des différents quar- Le tableau 2 donne, pour des groupes tiers. Chaque élève qui acceptait la mission dont il existe une liste rouge helvétique devait identifier un ou deux propriétaires (colonne Suisse LR), des informations sur le qui passaient suffisamment de temps dans nombre d’espèces inventoriées à Neuchâtel

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(colonne Neuchâtel Tot) et le nombre de moyenne est de 36,1% pour le pays (Cor- celles qui sont considérées comme mena- dillot et Klaus, op. cit.). La ville de Neuchâtel cées dans le pays (colonne Neuchâtel LR). regorge-t-elle d’une même proportion d’or- L’analyse porte sur plus de 700 espèces, un ganismes en danger ou est-elle plus banale ? échantillon de 12% du nombre total d’es- La figure 2 donne une réponse détaillée. Pour pèces existant en Suisse pour les groupes chacun des onze groupes étudiés, la propor- considérés. tion d’espèces de la liste rouge par rapport à Toutefois, si l’on s’en tient aux 6 l’ensemble des espèces présentes est toujours groupes pour lesquels nous considérons plus basse à Neuchâtel (histogramme de avoir pratiquement atteint l’exhaustivité du droite) qu’en Suisse. Toutefois, pour quatre nombre d’espèces présentes à Neuchâtel, le groupes (reptiles, amphibiens, mammifères rapport entre ce nombre et la diversité suisse et lichens) cette proportion reste élevée (plus atteint 33%, soit le tiers des taxons présents de 30%). Si ces rapports paraissent inévi- sur territoire helvétique (figure 1). En extra- tables pour des groupes pauvres en espèces polant ce chiffre à l’ensemble de la flore et dont beaucoup sont menacées (reptiles et de la faune connue (Cordillot & Klaus, amphibiens), elles sont plus étonnantes pour 2011), nous pouvons estimer que la com- les mammifères et les lichens. Dans le pre- mune de Neuchâtel héberge plus de 10’670 mier cas, c’est la présence de nombreuses espèces animales, 1’580 espèces végétales chauves-souris menacées, inféodées aux et 2’730 espèces de champignons et lichens, écosystèmes forestiers, mais aussi aux bâti- soit environ 15’000 espèces au total. ments, qui expliquent ce résultat. Pour les Une autre analyse nous donne la pro- lichens, de nombreux vieux murs en pierres portion d’espèces menacées par rapport à sèches constituent de précieux milieux de l’ensemble de la diversité biologique. Cette substitution au cœur même de la cité. Tous

Neuchâtel LR Neuchâtel Tot Suisse LR Suisse Tot Reptiles 3 5 12 15 Amphibiens 3 7 13 20 Poissons 2 10 24 55 Mammifères 8 22 42 83 Mollusques 10 90 137 270 Oiseaux 9 77 95 195 Mousses* 4 53 416 1093 Lichens* 20 65 295 786 Végétaux supérieurs* 5 287 790 2554 Fourmis* 5 33 46 138 Carabes* 0 58 148 505 Tous groupes 69 707 2018 5714 confondus

Tableau 2 : Nombre d’espèces inventoriées à Neuchâtel et en Suisse et nombre d’espèces de la liste rouge suisse présentes à Neuchâtel (2e colonne) et dans le pays (4e colonne). Légende : LR = Liste rouge ; Tot = total * pour ces groupes, les données concernant Neuchâtel sont partielles et se basent sur les études suivantes : fourmis (Freitag, 2013), carabes (Sanchez et al., 2013), végétaux supérieurs (De la Harpe, 2013), mousses (Steffen, 2013) et lichens (Truong, 2013, Vust, 2013)

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Figure 1 : Rapport entre le nombre d’espèces présentes à Neuchâtel et en Suisse pour 6 groupes faunistiques

Figure 2 : Proportion des espèces de la liste rouge par rapport à l’ensemble des espèces présentes en Suisse, respectivement à Neuchâtel * pour ces groupes, les données concernant Neuchâtel sont partielles et se basent sur les études suivantes : fourmis (Freitag, 2013), carabes (Sanchez et al., 2013), végétaux supérieurs (De la Harpe, 2013), mousses (Steffen, 2013) et lichens (Truong, 2013, Vust, 2013) groupes confondus, la proportion d’espèces niveau cantonal ? Le tableau 3 résume les menacées dans notre pays mais vivant à informations obtenues. Neuchâtel par rapport au total des espèces de Neuchâtel accueille des populations Neuchâtel qui ont été analysées est de 10%, nicheuses de 11 espèces menacées dans le soit 69 espèces (Tab. 2). canton (critères CR, EN ou VU). Il s’agit de plusieurs oiseaux forestiers (pigeon Les listes rouges cantonales colombin, pic cendré, pic épeichette) mais également de nombreux oiseaux des haies, Grâce à des recensements très fouillés, vergers et fourrés (fauvette grisette, torcol, nous possédons des listes rouges cantonales rossignol, pouillot fitis, gobemouche noir et pour les oiseaux et pour les orchidées. Ces bruant zizi), ainsi qu’un oiseau des falaises deux groupes ont bien évidemment aussi (grand-duc d’Europe) et un oiseau des tours été étudiés lors de l’enquête de 2010. La (choucas). Sur l’ensemble des espèces ville de Neuchâtel est-elle importante pour nichant en ville de Neuchâtel (77), 14% la conservation d’espèces menacées au sont menacées.

236 bilan de la campagne « biodiversité neuchâtel 2010 »

Statut des espèces présentes à Neuchâtel

CR EN VU NT LC Total

Oiseaux nicheurs 3 2 6 19 47 77

Orchidées 4 3 9 8 4 28

Tableau 3 : Nombre d’espèces présentes à Neuchâtel, classées par statut de menace. CR = au bord de l’extinction / EN = en danger / VU = vulnérable / NT = potentiellement menacé / LC = non menacé

Cette proportion est toute autre pour les dans 58,9% (63/107). A ce propos seul le orchidées, puisque sur 28 espèces recen- mammifère insectivore semble accuser une sées, 16 sont inscrites sur la liste rouge can- raréfaction dans le temps, ayant déserté tonale, soit 57% ! La plupart de ces plantes une dizaine de jardins en une décennie. Les apprécient les milieux secs et chauds. Dans coquelicots sont encore présents dans un jar- le canton de Neuchâtel ces milieux de basse din sur trois et les orvets dans un jardin sur altitude ont tendance à disparaître au profit quatre. La bonne surprise vient des vers lui- de nouvelles routes et constructions. Nous sants et des lucanes cerf-volant qui occupent voyons ici toute l’importance de la conser- plus du quart des surfaces vertes (28,9%). vation de petits milieux secs dans la frange En revanche, les batraciens sont très rares altitudinale du vignoble. Les communes du en ville de Neuchâtel, illustrant d’une part littoral neuchâtelois, et particulièrement la le manque de plans d’eau existant en zone ville de Neuchâtel, ont une responsabilité urbaine et, d’autre part, la densité des routes patrimoniale importante par rapport à la souvent fatales à ces petits vertébrés. protection de ces sites. Une propriété sur dix accueille des nids d’hirondelles de fenêtre. A ce propos, l’inventaire des nids d’hirondelles sur l’ensemble L’enquête « Mission Coquelicot » de la zone urbaine présente une situation moyenne stable. Si le nombre de nids était Nous avons reçu en retour 135 fiches de 329 en 2000, la population atteint 300 d’enquête sur les jardins privés de Neuchâ- couples en 2010. Cette légère baisse (8,8%) tel sur lesquelles nous avons appliqués une est significative, mais est principalement due sélection stricte. Dix-huit d’entre-elles ont à la perte d’une colonie dans le quartier de été écartées, le plus souvent car il manquait Serrières. A l’inverse, une progression existe des informations précises (nom de la per- dans le quartier de La Maladière qui a connu sonne qui a rempli le questionnaire, adresse de nombreux grands chantiers (construction exacte, réponses incomplète). Trois jardins de l’Hôpital, du stade de la Maladière et de ont eu le droit à deux formulaires parallèles, Microcity). L’augmentation du nombre de ce qui nous a permis de juger de la bonne couples est due à une situation paradoxale : cohérence des réponses. Finalement 107 les nouvelles constructions ont été suivies fiches ont été utilisées pour l’analyse. par des mesures de compensation, notam- Le tableau 4 présente l’occupation dans ment la pose de nombreux nichoirs sur le le temps et dans l’espace de chaque espèce bâtiment de la patinoire et de la STEP. Tou- étudiée. On se rend ainsi compte que seules tefois, les matériaux que les hirondelles uti- 2 espèces sont présentes dans plus de la lisent pour construire leurs nids commencent moitié des jardins ; le lézard des murailles à faire défaut puisque les chantiers sont ter- dans 77,6% des cas (83/107) et le hérisson minés (disparition des flaques de boues).

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Sites dans lesquels lʼespèce est présente [n] Espèce Total 2008-2010 2000-2007 avant 2000 sans précision Coquelicot 40 37 3 Ver luisant 31 25 1 1 4 Lucane cerf-volant 31 21 2 2 6 Grenouille rousse 3 2 1 Petite grenouille verte 4 3 1 Crapaud commun 11 9 2 Triton alpestre 3 2 1 Triton palmé 1 1 Lézard des murailles 83 72 3 8 Orvet 28 23 2 1 2 Hirondelle de fenêtre 11 10 1 Hérisson 63 52 9 1 1

Tableau 4 : Nombre de jardins qui accueillent certaines des 12 espèces patrimoniales. Les colonnes 3 à 5 indiquent la période d’occupation la plus récente d’un jardin pour chaque espèce. Pour rappel, le nombre total de jardins inventoriés est égal à 107.

Figure 3 : Evolution des populations d’hirondelles de fenêtre par quartiers à Neuchâtel entre 2000 et 2010

238 bilan de la campagne « biodiversité neuchâtel 2010 »

Espèce Sites occupés Nombre de plants Pommier 45 91 Cerisier 44 58 Prunier 42 70 Poirier 21 32 Figuier 13 14 Cognassier 7 7 Abricotier 6 9 Pêcher 6 8 Noyer 3 4 Néflier 2 2 autres 9 21 Total 316 Moyenne/site 2.953

Tableau 5 : Les 10 espèces d’arbres fruitiers les plus fréquents dans les jardins privés de Neuchâtel en 2010.

Le tableau 5 s’attache à présenter les institutions, si bien que 805 espèces ont pu résultats d’inventaire et de dénombrement être identifiées sur l’ensemble de l’année. des arbres fruitiers dans les jardins privés de La figure 4 montre clairement que plusieurs Neuchâtel. Sans surprise, les quatre espèces groupes sont très vite documentés (surtout les plus fréquentes sont le pommier, le ceri- les vertébrés), alors qu’un effort constant sier, le prunier et le poirier. L’intérêt majeur doit être pratiqué pour d’autres groupes qui de l’étude est l’obtention de la moyenne de dépendent du développement de la végéta- trois arbres fruitiers par propriété (moyenne tion (insectes et autres invertébrés et bien exacte : 2,953), permettant ainsi d’imagi- sûr plantes et champignons). ner la ville comme un gigantesque verger Grâce à cette enquête, nous avons eu composé de plus d’une dizaine de milliers des informations nouvelles sur plusieurs d’arbres. A noter que deux arbustes bien espèces menacées dont quelques exemples présent à Neuchâtel, le sureau noir et le noi- sont présentés sur les 2 planches de pho- setier, non pas été pris en compte dans les tographies de cet article. Par le biais d’une calculs. personne, nous avons aussi eu la possibilité de découvrir une espèce nouvelle pour la Suisse ; le charençon Polydrusus inustus L’inventaire photographique (German, 2013). Science participative

Plus de 50 personnes ont participé à l’enquête photographique sur la biodiversité en ville de Neuchâtel. Au total, plus d’un millier de fiches sont parvenues au Muséum et au Jardin botanique. A cela s’ajoute l’effort direct fait par les biologistes de ces deux

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Figure 4 : Progression du nombre d’espèces photographiées par grand groupe selon une période bimensuelle

Discussion 2013). Pour les araignées (Blandenier & Mulhauser, 2013) et les staphylins (déter- Les objectifs de la campagne « Bio- mination en cours), le travail de recherche diversité Neuchâtel 2010 » étaient triple : peut être considéré comme un bon exemple tout d’abord améliorer les connaissances de en milieu urbain et périurbain dans l’op- base, puis localiser les espèces rares et sen- tique du projet d’établissement de la liste sibles et enfin évaluer la « préciosité » des rouge des espèces de ces deux groupes milieux urbains. Tout ce travail a été effec- (CSCF, 2011). Quatre espèces nouvelles tué dans l’optique d’un but ultime : prendre pour la Suisse ont été trouvées (un charan- des mesures de conservation des milieux et çon, un carabe, un cloporte (com. pers. Pas- des espèces en connaissance de cause. Le cal Stucki) et une araignée). fait d’axer d’emblée les recherches sur les Enfin, le volet consacré aux enquêtes groupes pour lesquels il existe des listes sur des espèces dites communes ne doit rouges était pertinent car ces dernières pas être négligé. Ce sont ces espèces fré- sont à ce jour le seul outil pour évaluer le quentes et bien connues du grand public qui caractère précieux d’un milieu. En effet, la ont les plus fortes valeurs patrimoniales. richesse en espèces n’est pas un critère. Par L’évolution des populations indique rapide- exemple, une prairie accueille un beaucoup ment des tendances qu’il n’est pas possible plus grand nombre d’espèces de la flore d’obtenir par les inventaires exhaustifs de et de la faune qu’une tourbière, mais c’est certains groupes. La régression du hérisson pourtant dans ce dernier milieu que nous ou la disparition d’une colonie d’hiron- retrouvons des organismes très spécialisés delles sont des signes très inquiétants qui et souvent très menacés. exigent des réponses rapides ne permettant Pourtant l’utilisation des groupes pas d’attendre le résultat d’inventaires sur « Liste rouge » ne doit pas être exclusive. Il d’autres groupes. Ces indicateurs patrimo- est nécessaire de continuer les efforts pour niaux devraient être à l’avenir beaucoup améliorer les connaissances de groupes plus plus utilisés. difficiles à étudier. Le travail sur la faune Finalement, Neuchâtel peut être consi- épigée de 20 stations d’études a ainsi été très dérée comme une ville riche en espèces, important, comme le souligne Anne Freitag mais dont la flore et la faune, plutôt banale, dans son article sur les fourmis (Freitag, est représentative de la biodiversité devant

240 bilan de la campagne « biodiversité neuchâtel 2010 »

exister dans d’autres villes de Suisse et rédigé certains articles. Il s’agit d’Yves romande. L’enquête a permis d’identifier Delamadeleine, Jean Keller et François Fre- des exceptions notoires. De nombreux léchoux pour les champignons ; Marylaure représentants menacés de chauve-souris de la Harpe, Philippe Druart, François Fel- (Bohnenstengel et al, 2013) et de lichens ber, Aline Gerber, Julie Knütti et Philippe (Truong, 2013) sont bien présents à Neu- Küpfer pour la flore ; Félix Amiet, Sylvie châtel. De plus, plusieurs sites urbains sont Barbalat, Gilles Blandenier, Matthias Borer, devenus des milieux de substitution pour Yannick Chittaro, François Claude, Anne des oiseaux menacés tels que la fauvette Freitag, Christoph Germann, Yves Gonseth, grisette, le rossignol ou le torcol fourmi- Jean-Paul Haenni, Laurent Juillerat, Werner lier. Sur les 28 espèces d’orchidées recen- Marggi, Christian Monnerat, Christophe sées, plus de la moitié sont menacées dans Praz et Andreas Sanchez pour les inverté- le canton de Neuchâtel. Le chef-lieu a donc brés ; Michel Blant, Thierry Bohnensten- une responsabilité très importante pour la gel et Valéry Uldry pour les mammifères ; protection de cette flore des milieux secs et Camille Truong pour les lichens, Julie Stef- chauds. Dans de nombreux cas (mousses, fen pour les mousses, François Straub pour champignons, batraciens, mollusques), de les diatomées, Enrique Lara et Auriel Châ- toutes petites surfaces sont devenues les telain pour les amibes. dernières stations à Neuchâtel d’une espèce Merci à Jean-Paul Haenni avec lequel de la liste rouge helvétique. Le fait de j’ai débuté l’aventure de cette campagne désormais connaître ces endroits permettra d’inventaire de la biodiversité et à Matthias de mieux les protéger dans le cadre de pro- Borer qui, suite au départ à la retraite de grammes tel que celui du groupe de travail Jean-Paul, a continué et terminé le suivi du « Nature en ville » qui existe à Neuchâtel projet en ma compagnie. depuis 1996. Olivier Attinger, Stefan Bucher et Au total, 69 espèces menacées en Suisse Marc-Olivier Schatz ont été les artisans de ont été inventoriées durant la campagne la mise en page graphique du bulletin spé- « Biodiversité Neuchâtel 2010 » ; on peut évi- cial accompagnant la présentation des résul- demment y ajouter de nombreuses espèces de tats. Merci aussi au comité de la Société groupes pour lesquels nous n’avons pas livré neuchâteloise des sciences naturelles pour d’analyse dans cet article (papillons diurnes, la confiance accordée ainsi qu’à l’académie libellules, orthoptères et abeilles sauvages). suisse des sciences naturelles pour le sou- Cette liste qui reste encore à établir sera sans tien à la publication. doute à la base de futures actions de conser- Toutes ces recherches ont pu être vation et de protection. menées grâce à l’appui de différentes institutions : Jardin botanique de l’Université Remerciements et de la Ville de Neuchâtel, Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, OFEV Berne. Je tiens prioritairement à remercier les Je remercie particulièrement Sarah Pearson personnes qui ont fourni des informations (OFEV) pour le soutien aux recherches dans le cadre de l’enquête « Biodiversité menées sur des groupes peu étudiés à Neu- Neuchâtel 2010 ». Elles sont trop nom- châtel jusqu’à ce jour (diatomées, mousses, breuses pour être toutes citées ici mais je lichens). pense en particulier à Francis Grandchamp, Alain Vial et Jean-Lou Zimmermann qui à eux trois ont transmis plusieurs milliers de photographies. Merci également aux spécialistes qui ont déterminé un grand nombre d’espèces

241 b. mulhauser

Orchis bouc Orchis incarnat Neuchâtel, 11.05.2010, Jean-Claude Schnoerr Neuchâtel, 03.06.2010, Edouard Jeanloz

Orchis pourpré Orchis bouffon Neuchâtel, 08.05.2010, Luc Vincent Neuchâtel, 17.04.2010, Daniel Bitterli

Planche 1 : Quatre espèces d’orchidées rares ou menacées de disparition dans le canton de Neuchâtel et que l’on trouve en ville de Neuchâtel.

242 bilan de la campagne « biodiversité neuchâtel 2010 »

Tulostoma brumale (champignon) Polydrusus inustus (Insecte coléoptère) Rue de lʼObservatoire, 21.02.2010, Blaise Mulhauser Petits-Chêne 3, 31.05.2010, Alain Vial

Olethreutes arcuella (Insecte lépidoptère) Crapaud accoucheur Rue Matile, 01.06.2010, Francis Grandchamp Vallon de lʼErmitage, 19.05.2010, Valéry Uldry

Rossignol philomèle Belette Monruz, 21.04.2010, Jean-Lou Zimmermann Pierre-à-Bot, 11.07.2010, Blaise Mulhauser Planche 2 : Quelques espèces de différents groupes découvertes et photographiées par la population ou les naturalistes de Neuchâtel. De haut en bas et de gauche à droite : Tulostoma brumale, champignon menacé en Suisse, Polydrusus inustus, nouvelle espèce de coléoptère pour la Suisse ; Olethreutes arcuella, appartient à un groupe de papillons dont les données sont insuffisantes pour établir une liste rouge ; crapaud accoucheur, amphibien menacé en Suisse ; rossignol, oiseau menacé en Suisse et dans le canton de Neuchâtel ; belette, mammifère menacé en Suisse

243 b. mulhauser

Bibliographie

AGOSTI, D. & CHERIX, D. 1994. Liste rouge des fourmis menacées de Suisse. In. DUELLI, P. (réd.), Liste rouge des espèces animales menacées de Suisse. Ed. OFEFP Berne. L’environnement pratique : 45-47.

BLANDENIER, G. & MULHAUSER, B. 2013. Les araignées (Artachnida, Araneae) épigées en ville de Neuchâtel et en zone périurbaine. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 141-161.

BOHNENSTENGEL, T., ULDRY, V., JABERG, C. & BLANT, J.-D. 2013. Les chauves-souris de la commune de Neuchâtel : synthèse des connaissances du milieu du XIXe s. à 2010. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 217-229.

CORDILLOT, F. & KLAUS, G. 2011. Threatened Species in Switzerland. Red List Synthesis Report, Status 2010. Federal Office for the Environment, Bern. State of the environment No.1120 : 111 pp.

CSCF 2011. Stratégie de révision du statut Liste rouge des espèces. Nouvelles, Nachrichten, Informazion. CSCF & karch. News 36 : 2-8.

DE LA HARPE, M. 2013. Relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 105-132.

DELARZE, R. & GONSETH, Y. 2008. Guide des milieux naturels de Suisse. Ed. Rossolis, Bussigny.

DRUART, P., BOVET, J., CORNALI, P., MATHEY, Y., ROULIN, B. & STRAUB, F. 2010. Flores neu- châteloises au cœur de l’arc jurassien. Association Neuchâteloise Flore et Nature, La Chaux-de-Fonds : 472 pages.

FREITAG, A. 2013. Biodiversité 2010 en ville de Neuchâtel (Suisse, NE) : les fourmis (Hyménoptères Formicidae). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 183-200.

HUBER, C. & MARGGI, W., 2005. Raumbedeutsamkeit und Schutzverantwortung am Beispiel der Laufkäfer der Schweiz (Coleoptera Carabidae) mit Ergänzungen zur roten Liste. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 78 : 375-397.

KELLER, B., ZBINDEN, N., SCHMID, H. & VOLET, B. 2010. Liste rouge oiseaux nicheurs. Espèces menacées en Suisse, état 2010. OFEV Berne, Station ornithologique suisse, Sempach. L’environnement pratique : 53 p.

KIRCHHOFER, A., BREITENSTEIN, M. & ZAUGG, B. 2007. Liste rouge poissons et cyclostomes – Liste rouge des espèces menacées en Suisse. Ed. OFEV Berne, CSCF Neuchâtel. L’environnement pratique : 64 p.

MONNEY, J.-C. & MEYER, A. 2005. Liste rouge des reptiles menacés en Suisse. Ed. OFEV Berne, CSCF Neuchâtel. L’environnement pratique : Ed. OFEFP Berne, Karch Berne. L’environnement pratique : 46 p.

MOSER, D., GYGAX, A., BÄUMLER, B., WYLER, N. & PALESE, R. 2002. Liste rouge des fougères et des plantes à fleurs menacées de Suisse. Ed. OFEV Berne, WSL Birmensdorf et CJBG Genève. L’environnement pratique : 118 p.

244 bilan de la campagne « biodiversité neuchâtel 2010 »

MULHAUSER, B. & BLANT, J.-D. 2007. Les oiseaux nicheurs du canton de Neuchâtel. Ouvrage collectif des ornithologues neuchâtelois. Ed. Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Musée d’histoire naturelle de La Chaux-de-Fonds et Nos Oiseaux, société romande pour l’étude et la protection des oiseaux, Montmollin : 432 pages.

MULHAUSER, B., LAESSER, J., MARTIN, V., PERRET, C. & BLANT, J.-D. 2007. Etat de l’avifaune neuchâteloise au début du 21e siècle, in MULHAUSER, B. & BLANT, J.-D. 2007. Les oiseaux nicheurs du canton de Neuchâtel. Ouvrage collectif des ornithologues neuchâtelois. Ed. Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, Musée d’histoire naturelle de La Chaux-de-Fonds et Nos Oiseaux, société romande pour l’étude et la protection des oiseaux, Montmollin : 415-421.

NIEVERGELT, B., HAUSSER, J., MEYLAN, A., RAHM, U., SALVIONI, M. & VOGEL, P. 1994. Liste rouge des mammifères menacés de Suisse. In. DUELLI, P. (réd.), Liste rouge des espèces animales menacées de Suisse. Ed. OFEFP Berne. L’environnement pratique : 20-21.

RÜETSCHI, J., STUCKI, P., VICENTINI, H. & MÜLLER, P. en prép. : Liste rouge mollusques. Espèces menacées en Suisse, état 2010. Ed. OFEV Berne, CSCF Neuchâtel. L’environnement pratique.

SANCHEZ, A., MARGGI, W. & CHITTARO, Y. 2013. Les carabes (Coleoptera, Carabidae) capturés à Neuchâtel lors de l’année de la biodiversité 2010. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 175-182.

SCHEIDEGGER C. & CLERC, P. 2002. Liste rouge des espèces menacées en Suisse : Lichens épiphytes et terricoles. Ed. OFEV Berne, WSL Birmensdorf et CJBG Genève. L’environnement pratique : 124 p.

SCHMIDT, B.R. & ZUMBACH, S. 2005. Liste rouge des amphibiens menacés en Suisse. Ed. OFEFP Berne, Karch Berne. L’environnement pratique : 46 p.

SCHNYDER, N., BERGAMINI, A., HOFFMANN H., MÜLLER, N., SCHUBIGER-BOSSARD, C. & URMI E. 2004. Liste rouge des Bryophytes menacées en Suisse. Ed. OFEV Berne, FUB, NISM. L’environnement pratique : 100 p.

STEFFEN, J. 2013. Etude des Bryophytes de la ville de Neuchâtel le long d’un transect Lac-Forêt. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 71-81.

TRUONG, C. 2013. Les lichens de la ville de Neuchâtel. Inventaire et étude de bioindication. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 21-48.

VUST, M. 2013. Les lichens terricoles xérothermophiles du canton de Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 49-69.

245

rapports sur l’activité de la société 2012

Composition du comité au 31.12.12

S. Bucher, président ; D. Guntli, vice-président ; F. Kessler, trésorier ; J. Ayer, rédacteur ad intérim ; F. B. Betschart, assesseur ; C. Dufour, assesseur ; R. Stettler, assesseur ; Lucien Bovet, assesseur ; Arnaud Maeder, assesseur ; Daniel Hunkeler, assesseur. Les cotisations sont fixées à Fr. 55.- pour les membres et Fr. 20.- pour les étudiants. Le secrétariat administratif est assuré par Mme Ninfa Foresti du Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel.

Effectifs au 31.12.2012

Au 31.12.2012, la société comptait 277 membres, dont 182 actifs, 6 membres à vie, 1 membre d’honneur, 62 membres de plus de 40 ans de sociétariat et 30 membres collectifs

Conférences

25 janvier 2012. Sébastien Grosjean : L’expédition CAS. Chine 2010

8 février 2012. Alain Badstuber : Voyage au Belize

22 février 2012. Thierry Bohnenstengel : Les Chauves-souris du canton de Neuchâtel, coup d’œil sur les dernières découvertes

7 mars 2012. Solange Willefert : De la théologie naturelle à la conversion matérialiste, le cheminement de Charles Darwin (1809-1882)

21 mars 2012. Assemblée générale suivie d'une visite guidée de l'exposition « Sacrée science »

28 novembre 2012. Etienne Régis : Volcans

12 décembre 2012. Pierre Brisson : La Planète Mars, presqu’une autre Terre

Le comité de la SNSN

247 Bilan de clôture 902

2012 SNSN - Comptes 2012

No Libellé DOIT AVOIR Bilan 2012

No Libellé DOIT AVOIR

101 CCP 20 - 1719 - 9 22377.94 102 UBS, 709.307.M1E 22569.00 103 BCN L171.976.08 3433.95 104 Titres 0.00 105 Correctif sur titres 0.00 106 IA à récupérer 0.00 107 Editions 2.00 0.00 108 Charges payées d'avance 0.00 109 Produits à recevoir 0.00 200 Charges à payer 0.00 201 Produits reçus d'avance 0.00 202 Capital 18336.46 203 Fonds Matthey-Dupraz 1129.00 204 Fonds F. & S. Kunz 10000.00 205 Provision Prix quinquennal 500.00 206 Provision Mémoire 0.00 207 Provision Publicité 3000.00 208 Provision Musée Hist. Nat. 0.00 209 Provision Publication 16000.00 802 Résultat Exercice 582.57 0.00

Totaux égaux 48965.46 48965.46 0.00 Profits & Pertes 801

2012 Profits et pertes 2012 No Libellé DOIT AVOIR No Libellé DOIT AVOIR

301 Subvention ScNat 12581.65 302 Subventions 1000.00 303 Subvention FNRS (Mémoires) 0.00 304 Subventions (Mémoires) 0.00 401 Taxes, ports, banque 1113.80 402 Frais d'administration 1833.15 403 Assurances 0.00 404 Impôts 30.00 501 Bulletin annuel+table 15663.15 502 Cycle de conférences 3639.30 503 Excursion 1250.00 505 Cotisations à payer 1101.00 506 Prix baccalauréat 200.00 SNSN Bouclement 2012507 Mémoires FK/cb0.00 20 février 2013 508 Rétrocesion FNRS 0.00 509 Frais divers 473.65 511 Pertes sur débiteurs 0.00 513 Congrès ASSN 0.00 514 Publicité 0 601 Cotisations des membres 9865.00 602 Dons 565.00 603 Contribution des auteurs 0.00 604 Vente de Bulletins 0.00 605 Vente de Mémoires 0.00 606 Produit des capitaux 77.65 607 Charges payées en trop 0.00

25304.05 24089.30 802 Viré à résultat 0.00 1214.75 25304.05 25304.05

248

SNSN Bouclement 2012 FK/cb 20 février 2013 Table des matières du Tome 133 (2013) Inventaire « Biodiversité Neuchâtel 2010 »

Matthias Borer & Blaise Mulhauser - Avant-propos ...... 3 François Straub - Biodiversité en ville de Neuchâtel : diatomées et autres organismes microscopiques ..... 5 Camille Truong - Les lichens de la ville de Neuchâtel - Inventaire et étude de bioindication ...... 21 Mathias Vust - Les lichens terricoles xérothermophiles du canton de Neuchâtel ...... 49 Julie Steffen - Etude des bryophytes de la ville de Neuchâtel le long d’un transect lac-forêt ...... 71 Edward A. D. Mitchell, Thierry Arnet, Auriel Chatelain, Nicolas Derungs & Enrique Lara Thécamoebiens muscicoles d’un mur d’enceinte du château de Neuchâtel - Les protistes constituent-ils une partie négligeable de la biodiversité ou plutôt une « majorité silencieuse » ? ...... 83 Jason Grant & Blaise Mulhauser - Biocénose d’un mur d’enceinte du château de Neuchâtel ...... 93 Marylaure de la Harpe - Relevés floristiques et typologie de 20 stations d’étude en milieu urbain et périurbain ...... 105 Matthias Borer - Etude des macro-invertébrés du sol à l’aide des pièges Barber : méthode, plan d’échantillonnage et applications durant la campagne de recherche « Biodiversité Neuchâtel 2010 » ...... 133 Gilles Blandenier & Blaise Mulhauser - Les araignées (Arachnida, Araneae) épigées en ville de Neuchâtel et en zone périurbaine ...... 141 Christoph Germann - Rüsselkäfer (Coleoptera, Curculionoidea) rund um Neuchâtel im Jahr der Biodiversität 2010 ...... 163 Andreas Sanchez, Werner Marggi & Yannick Chittaro - Les Carabes (coleoptera, carabidae) capturés à Neuchâtel lors de l’année de la biodiversité 2010 ...... 175 Anne Freitag - Biodiversité 2010 en ville de Neuchâtel : les fourmis (hyménoptères formicidae) ...... 183 Felix Amiet - Bericht zur Bienenliste des Botanischen Gartens Neuenburg ...... 201 Blaise Mulhauser - Peuplement d’araignées d’une maison d’habitation à Neuchâtel ...... 205 Blaise Mulhauser - Evarcha jucunda (Lucas, 1846), une nouvelle espèce d’araignée pour la Suisse ...... 213 Thierry Bohnenstengel, Valéry Uldry, Christophe Jaberg & Jean-Daniel Blant Les chauves-souris de la commune de Neuchâtel : synthèse des connaissances du milieu du XIXe siècle à 2010 ...... 217 Blaise Mulhauser - Bilan de la campagne « Biodiversité Neuchâtel 2010 » et appréciation de la biodiversité de la ville de Neuchâtel grâce à différents moyens d’analyse ...... 231

Rapports sur l’activité de la Société 2012...... 247 SNSN - Comptes 2012...... 248 Instructions à lʼintention des auteurs...... 251

249

instructions à l’intention des auteurs

I. Remise des documents

Les manuscrits inédits, rédigés en français ou en anglais, doivent être remis jusqu’au 15 février pour paraître dans le Bulletin de l’année. Les textes sont présentés dans leur rédaction définitive, prêts à l’impression sur support informatique (disquette ou cd-Rom) accompagnée d’une impression papier. Les figures, tableaux et autres planches sont remis sous la forme de tirages ou de dessins définitifs, de qualité optimale, prêts à l’impression. Ils peuvent être également fournis au format numérique s’ils ont été réalisés au moyen de logiciels d’utilisation courante (Excel ou Photoshop par ex.)

Les auteurs reçoivent deux épreuves, la deuxième signée faisant office de bon-à-tirer.

II. Remarques pour la rédaction

Mots-latins : Ils doivent être en italique dans le texte imprimé (p. ex. Scilla bifolia) et seront soulignés une fois dans le manuscrit dactylographié. Les noms français d’espèces sont écrits sans majuscules.

Noms d’auteurs : Ils doivent être composés en petites capitales s’il s’agit d’une citation, p. ex. (Linné, 1758), Linné (1758) ou (Goto & Ozaki, 1930). Quand plus de deux auteurs signent un travail, le nom du premier est suivi de la mention «et al.» (Cort et al.). Cette remarque n’est pas valable pour la bibliographie. Si, au contraire, le nom d’auteur est associé à celui d’un taxon, il s’écrit en romain et ne doit pas être souligné (p. ex. Scilla bifolia Linné) ; il est recommandé dans ce cas de l’abréger, en se conformant aux abrévations usuelles (p. ex. Scilla bifolia L.). Les citations de titres d’ouvrages ou d’articles sont placés entre guillemets.

Numérotation des figures et des planches dans le texte : Entre parenthèses et en chiffres arabes pour les figures et tableaux (fig. 12, tab.1), en chiffres romains pour les planches (pl. III, fig. 5). Dans le texte courant et dans les légendes, les mots « figure » et « planche » ne sont pas abrégés.

Abréviations et symboles usuels : a) Abréviations (suivies d’un point) vol. = volume fig., tab. = figure, tableau t. = tome pl. = planche p. = page (pp.= pages) chap. = chapitre b) Symboles (non suivis d’un point) m = mètre g = gramme cm = centimètre kg = kilogramme mm = millimètre mg = milligramme

251 µm = micromètre, ou micron µg = microgramme (et non µ) 1µm = 10 -6 m h = heure nm = nanomètre (et non mµ) mn = minute 1 nm = 10 -9 m s = seconde km = kilomètre °C ou °K = degré Celsius ou Kelvin l = litre 1er, 2e = premier, deuxième ml = millilitre N S E W = points cardinaux µl = microlitre NE SSW = (ni trait d’union, ni espace)

Pour les autres unités : faire référence à une liste officielle (par ex : Ecological Society of America). c) Coordonnées géographiques : les valeurs seront indiquées en nombres décimaux, séparées par un espace (ni point, ni virgule).

Bibliographie : A établir par ordre alphabétique des noms d’auteurs et selon les modèles suivants :

Livres : Bernard, F. 1968. Les Fourmis (Hymenoptera Formicidae) d’Europe occidentale. Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen. Masson. Paris.

Articles de revues : Reznikova, L. 1983. Interspécific communications between ants.Behaviour 80 : 84-85. Shimazu, S. ; Hirano, T. & Uematsu, T. 1987. Shape-Selective Hydrogenation by Ruthenium-Hec- torite Catalysts with Various Interlayer Distances. Appl. Catal. 34 (1) : 255.

Dans une série d’articles du même auteur, le nom de celui-ci est répété à chaque fois. Si deux articles consécutifs ont été publiés dans la même revue, le nom de celle-ci ne sera pas répété, mais remplacé par Ibid.

Référence au Bulletin de la Société neuchâteloise des Sciences naturelles : Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat.

Légendes : Elles seront réunies à la fin du manuscrit.

Résumés : Il est recommandé de rédiger trois résumés (en français, en allemand et en anglais), donnant l’essentiel des résultats avec, si nécessaire, la traduction du titre de la publication. Les articles en anglais comprennent un résumé étendu en français. Des mots-clés en français et anglais sont également indiqués.

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