Edad Y Crecimiento Del Sargo Picudo "Diplodus Puntazzo" (Cetti, 1777) Y

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EDAD Y CRECIMIENTO DEL SARGO PICUDO DIPLODUS PUNTAZZO (CETTI, 1777) Y DEL SARGO BREADO DIPLODUS CERVINUS CERVINUS (LOWE, 1838) EN AGUAS DE GRAN CANARIA

En el presente trabajo, se determinó la edad y el crecimiento del sargo Rosa María Domínguez picudo Diplodus puntazzo y del sargo breado Diplodus cervinus cervi- Seoane nus en la isla de Gran Canaria. Los otolitos presentaron el patrón de anillos de crecimiento típico de los peces teleosteos; formándose cada año dos anillos, uno de crecimiento rápido y otro de crecimiento lento. Los ejemplares de sargo picudo presentaron edades comprendidas entre 0 y 10 años y los ejemplares de sargo breado entre 0 y 17 años. Los parámetros de la curva de crecimiento de Von Bertalanffy fueron: L∞= –1 541 mm, k = 0.182 años y t0 = –2,531 años para el sargo picudo y –1 L∞= 593 mm, k = 0.157 años y t0 = –0.192 años para el sargo breado. El retrocálculo demostró la validez del uso de los otolitos para estimar la edad y el crecimiento.

In the present work, age and growth of the Sharpsnout seabream Diplodus puntazzo and Zebra seabream Diplodus cervinus cervinus from the Gran Canaria island were studied. Otoliths showed the ring pattern common to teleost fishes. One year growth was made up of one opaque and one translucent ring. Individuals of D. puntazzo aged 0 to 10 years and individuals of D. cervinus cervinus aged 0 to 17 years were found. The parameters of the von Bertalanfy growth equation were: L∞= 541 mm, –1 k = 0.182 year and t0 = –2,531 years for all individuals of D. puntazzo and for all individuals of D. cervinus cervinus were L∞= 593 mm, k = 0.157 year –1 and t0 = –0.192 year. The backcalculation method demonstrated the validity of using otoliths for estimating age and growth.

PRESENTACIÓN ris, Diplodus vulgaris, Diplodus sargus cadenati y Diplodus cervinus l análisis de la biología de cervinus. Este grupo representa cualquier población resulta aproximadamente un 5% de las cap- Efundamental desde el punto turas demersales efectuadas por la de vista de su conocimiento y, en flota grancanaria (Pajuelo, 1997). poblaciones marinas explotadas, Para estimar la edad además desde la perspectiva de su Mediante el presente trabajo, se de los animales se ordenación. pretende contribuir al conocimiento interpretaron las de la edad y crecimiento del sargo marcas presentes en INTRODUCCIÓN picudo Diplodus puntazzo (Cetti, unas estructuras 1777) y del sargo breado Diplodus calcificadas y En el Archipiélago Canario, la fa- cervinus cervinus (Lowe, 1841), en relacionadas con el milia Sparidae está representada aguas de Gran Canaria; pues de las sistema auditivo de por diez géneros, uno de los cuales especies y subespecies del género los peces es el género Diplodus Rafinesque, Diplodus concurrentes en el área, denominadas otolitos. 1810. De las doce especies y doce son las únicas de las que no se co- subespecies pertenecientes al géne- nocen aportaciones previas relati- ro, únicamente tres especies y dos vas a algún parámetro ecológico. subespecies están presentes en aguas canarias; concretamente Di- Para estimar la edad de los ani- plodus puntazzo, Diplodus annula- males se interpretaron las marcas

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presentes en unas estructuras calci- queña cubeta de fondo negro, in- ficadas y relacionadas con el siste- mersos en agua, y examinados con ma auditivo de los peces denomina- una lupa binocular (10x), utilizando das otolitos. Estas estimaciones se luz reflejada. La asignación de la contrastaron mediante el método edad se realizó considerando que del retrocálculo. cada anillo de crecimiento anual es- taba formado por un anillo de creci- MATERIALES Y MÉTODOS miento rápido y otro de crecimiento lento. Cada pieza fue examinada El estudio biológico de las mues- dos veces y sólo las lecturas coinci- tras se llevó a cabo a través del aná- dentes fueron aceptadas como váli- lisis de 698 ejemplares de sargo pi- das. Las lecturas se efectuaron sin cudo (Foto 1) capturados entre mar- conocer ningún detalle acerca del zo de 2001 y marzo de 2003; y 1107 pez al que correspondía la pieza, a ejemplares de sargo breado (Foto 2) fin de evitar interpretaciones subjeti- capturados durante el periodo com- vas. Para comprobar la precisión en prendido entre octubre de 2000 y las determinaciones de la edad se septiembre de 2001. Dichos ejem- estimó el valor del porcentaje medio plares se obtuvieron de desembar- de error (Beamish y Fournier, 1981). cos de capturas comerciales realiza- Una vez se confirmó que cada año das en aguas de Gran Canaria. se depositaban dos anillos, uno de crecimiento rápido y apariencia opa- ca y otro de crecimiento lento y de apariencia translúcida, se procedió a realizar la asignación de cada ejemplar a su clase de edad.

Foto 1. Imagen del sargo picudo Diplodus puntazzo (Cetti, 1777).

Foto 3. Otolitos de Diplodus puntazzo y Di- plodus cervinus cervinus. Con los datos obtenidos se elabo- Foto 2. Imagen del sargo breado Diplodus ró la clave talla-edad para todos los in- cervinus cervinus (Lowe, 1838). dividuos analizados. A partir de los datos presentados en esa tabla de doble En cada ejemplar, se midió la entrada, se calculó la ecuación de cre- longitud total (1 mm), el peso total cimiento en longitud de von Berta- (0,1 g), se determinó el sexo me- lanffy. Los parámetros de esta ecua- diante la observación macroscópi- ción fueron estimados mediante un ca de las gónadas (macho, hembra análisis de regresión no lineal iterativo, o intersexual) y se extrajeron los utilizando el algoritmo de Marquardt otolitos sagitta. (Saila et al., 1988).

La edad de los individuos se de- El retrocálculo se utilizó para au- terminó por recuento de los anillos mentar el número de datos de talla- de crecimiento anuales observados edad y para estimar longitudes a en los otolitos (Foto 3) enteros. Los edades raramente observadas otolitos fueron situados en una pe- (Campana, 2001). Esta técnica per-

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mite estimar las longitudes teóricas en edades anteriores a la de captu- ra en base a la relación que exista entre el tamaño de la estructura que se considere (en este caso los otolitos) y la talla del pez. El análisis de retrocálculo se realizó siguiendo las pautas descritas por Francis (1990). Se midió el radio total del otolito, R0 (distancia desde el centro o núcleo hasta el borde externo del otolito) y sobre éste se midieron, a continua- ción, los radios de los respectivos anillos anuales (radio de la banda i, Ri) con ayuda de un ocular micro- métrico (0,01 mm). Las medidas se realizaron siempre a lo largo del eje El sargo breado resultó mayor del otolito. ser más longevo que el Tabla 1. Clave talla-edad pa- picudo, encontrándose La talla del ejemplar en el momen- ra todos los individuos de sargo picudo D. puntazzo de animales de hasta to de la formación de la banda i (L ) se i la isla de Gran Canaria. diecisiete años. estimó utilizando la ecuación: L i = (R i /R0 ) b TL, Los ejemplares examinados pre- donde b es una constante obte- sentaron edades comprendidas entre nida de la ecuación potencial: 0 y 10 años (Tabla 1). Durante el pri- TL = cR0 b, mer año de vida, los peces alcanzan que describe la relación entre el ra- aproximadamente la mitad de su lon- dio del otolito y la talla del pez, siendo gitud máxima observada. Los grupos c una constante (Francis, 1990). La de edad más frecuentes son los de curva de crecimiento en longitud de edad 2 y 3; mientras que los grupos de Von Bertalanffy se ajustó a los datos edades superiores son menos fre- de talla retrocalculada mediante un cuentes, especialmente los de 9 y 10 análisis de regresión no lineal iterativo, años. La distribución de tallas en cada utilizando el algoritmo de Marquardt grupo de edad es normal. Los pará- (Saila et al., 1988). metros que definen la ecuación de crecimiento en longitud de von Berta- RESULTADOS lanffy para machos, hembras y todos los individuos y las respectivas curvas a) SARGO PICUDO Diplodus pun- de crecimiento se presentan en la Fi- tazzo (Cetti, 1777) gura 1. Las curvas de crecimiento de Las tallas de los ejemplares de machos y hembras no presentaron di- D. puntazzo analizados oscilan en- ferencias significativas (T2-test de Ho- 2 2 tre 159 y 509 mm de longitud total y telling, T =5,23

Del total de 698 otolitos examinados, 78 (11%) se rechazaron por ser ilegibles. Los 620 restantes se consideraron como legibles y se emplearon para el estudio de la edad y el crecimiento. El valor del porcentaje medio de error fue de Figura 1. Curva de crecimiento en longitud 2,4% lo cual evidencia una elevada de von Bertalanffy para los machos, las precisión en la determinación de las hembras y el total de individuos de sargo edades. picudo D. puntazzo de Gran Canaria.

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La longitud total de los ejempla- tar conflictos en la determinación de la res y el radio del otolito están muy edad. El valor del porcentaje medio de relacionados, lo cual permitió utilizar error fue de 2,9%. Ambas especies el método del retrocálculo. En la Ta- crecen rápido bla 2 se presentan las longitudes re- durante el primer trocalculadas al final de cada año de año de vida, vida por clase de edad. Los pará- disminuyendo de metros de la ecuación de von Berta- forma progresiva la lanffy estimados mediante el retro- tasa de crecimiento cálculo para machos, hembras y la en los siguientes totalidad de los individuos y sus co- años, probablemente rrespondientes curvas de creci- como resultado de miento, se representan en la Figura los procesos de 2. Se observaron diferencias signifi- maduración sexual. cativas entre los parámetros de crecimiento de machos y de hembras 2 2 2 (T -test de Hotelling,T =9,65>T0 ).

Tabla 3. Clave talla-edad para todos los individuos de sargo breado D. cervinus cervinus de la isla de Gran Canaria.

En la Tabla 3 se presenta la clave talla-edad para todos los individuos examinados durante el período de estudio. Los ejemplares examinados presentaron edades comprendidas Tabla 2. Longitudes totales retrocalculadas entre 0 y 17 años. En el cuarto año de por grupo de edad para todos los individuos vida, los individuos alcanzan aproxi- de sargo picudo D. puntazzo de la isla de madamente la mitad de su longitud Gran Canaria. máxima observada. Los incrementos anuales de crecimiento disminuyen con la edad, siendo de 75 mm entre los grupos de edad de 1 y 2 años y de sólo 14 mm entre los grupos de edad de 16 y 17 años. Los grupos de edad más frecuentes son los de edad 2-5; mientras que los grupos de edades superiores son menos frecuentes, especialmente los de 14 y 17 años. El grupo de edad 0 no fue considerado Figura 2. Curva de crecimiento en longitud de para el cálculo de los parámetros de von Bertalanffy estimada a partir de los datos del retrocálculo para todos los individuos de crecimiento. La distribución de tallas sargo picudo D. puntazzo de Gran Canaria. en cada grupo de edad es normal.

b) Sargo breado Diplodus cervinus cervinus (Lowe, 1838) El rango de tallas de los individuos de D. cervinus cervinus estu- diados oscila entre 51 y 565 mm de longitud total y el de pesos entre 4,1 y 3490,30 g de peso total. Figura 3. Curva de crecimiento en longitud de De los 1107 pares de otolitos exa- von Bertalanffy para los machos, las hembras minados, 119 (10,74%) se rechazaron y el total de individuos de sargo breado D. cer- por ser ilegibles, estar rotos o presen- vinus cervinus de Gran Canaria.

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En la Figura 3 se entregan, para DISCUSIÓN machos, hembras y todos los individuos, los parámetros de crecimiento Los otolitos de ambas especies Los otolitos de estimados por lectura directa de los muestran el patrón de anillos típico de ambas especies otolitos y las correspondientes cur- los peces teleosteos. Cada año se for- muestran el patrón vas teóricas de crecimiento en lon- ma un anillo opaco o de crecimiento de anillos típico de gitud . Las curvas de crecimiento de rápido y otro translúcido o de creci- los peces teleosteos. machos y hembras no presentaron miento lento. Los ciclos de crecimien- Cada año se forma diferencias significativas (T2-test de to estacional pueden relacionarse con un anillo opaco o de 2 2 Hotelling, T =12.16>T0 ). cambios fisiológicos en el animal pro- crecimiento lento y ducidos por factores tales como la otro translúcido o de temperatura, la disponibilidad de ali- crecimiento rápido. mento o el ciclo reproductivo (Morales- Nin y Ralston, 1990). Los anillos opa- cos se forman durante los meses de verano, cuando la temperatura del agua es mayor; y los anillos hialinos se forman durante los meses de invierno cuando la temperatura ambiental es más baja. Esta misma relación entre la temperatura del agua y la formación de los anillos de crecimiento ha sido Tabla 4. Longitudes totales retrocalculadas observada anteriormente para otras por grupo de edad para todos los individuos especies demersales en aguas del Ar- de sargo breado D. cervinus cervinus de la chipiélago Canario (Pajuelo y Lorenzo, isla de Gran Canaria 2000 y 2001).

El análisis del incremento marginal demostró que tanto para el sargo picudo D. puntazzo como para el sargo breado D. cervinus cervinus, en el periodo de un año se depositan dos anillos, uno opaco o de crecimiento rápi- do y otro translucido correspondiente con un periodo de crecimiento más lento. Los resultados obtenidos me- Figura 4. Curva de crecimiento en longitud diante el retrocálculo fueron satisfacto- de von Bertalanffy estimada a partir de los rios, demostrando la validez de las lec- datos del retrocálculo para machos, hem- turas de los otolitos para determinar la bras y todos los individuos de sargo breado D. cervinus cervinus de Gran Canaria. edad y el crecimiento del sargo picudo y del sargo breado de Gran Canaria. En la Tabla 4 se muestran las lon- Dado que la formación de los otolitos gitudes medias retrocalculadas por es regular, pueden ser utilizados como grupo de edad para la totalidad de los estructuras para la determinación de ejemplares. Las tallas retrocalculadas la edad. Además, debido a la propor- fueron ligeramente inferiores a las ob- cionalidad que existe entre la talla del servadas. En la Figura 4 se entregan pez y el tamaño del otolito, también los parámetros de crecimiento estima- pueden emplearse las medidas de los dos a partir de las longitudes medias anillos de crecimiento presentes en los retrocalculadas por edad para los ma- otolitos para retrocalcular el crecimien- chos, las hembras y para todos los in- to del animal; es decir, podemos cono- dividuos y sus correspondientes cur- cer con exactitud la talla teórica que te- vas. Existen diferencias significativas nía el pez en el momento en que las entre los parámetros obtenidos para marcas de crecimiento se formaron machos y los obtenidos para hembras (Francis, 1990). En la isla de Gran Ca- 2 2 2 (T -test de Hotelling, T =17,4>T0 ). naria, el sargo picudo crece relativa-

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mente rápido durante su primer año BIBLIOGRAFÍA de vida, alcanzando aproximadamente la mitad de su talla máxima obser- Beamish, R.J. y D.A. Fournier, vada. Después del primer año la tasa 1981 : “A method for comparing the anual de crecimiento disminuye rápi- precision of age determination”. Can. damente, probablemente como resul- J. Fish. Aquat. Sci., 38: 982-983. tado de los procesos de maduración sexual. El individuo más longevo ob- Campana, S.E., 2001: “Accuracy, servado tenía diez años. precision and quality control in age determination, including a review of the La segunda especie de estudio, el use and abuse of age validation me- sargo breado, resultó ser más longeva thods”. J. Fish. Biol., 59: 197-242. con individuos de hasta diecisiete años. Al igual que en el caso anterior, Francis, R.I.C.C, 1990 : “Back- en el primer año de vida los individuos calculation of fish length: a critical crecen rápido, disminuyendo de forma review”. J. Fish. Biol., 36: 883-902. progresiva en los siguientes años la tasa de crecimiento. En el cuarto año Gordoa, A. y B. Molí, 1997: “Age de vida, se alcanza la mitad de la talla and growth of sparids Diplodus vul- máxima observada. Los parámetros garis, D. sargus and D. annularis in de crecimiento obtenidos resultan ra- adult populations and the differen- zonables en los dos casos. Las longi- ces in their juvenil growth patterns in tudes asintóticas que se han calculado the north-western Mediterranean son superiores a las tallas máximas Sea”. Fish. Res., 33: 123-129. muestreadas para ambas especies. Además los coeficientes de crecimien- Morales-Nin, B. y S. Ralston, to son bajos, lo cual es típico de las es- 1990: “Age and growth of Lutjansus pecies de ciclo vital largo. kasmira (Forskal) in Hawaiian waters”. J. Fish. Biol., 36: 191-203. BIOGRAFÍA Pajuelo, J.G., 1997: “La Pesque- ROSA MARÍA DOMÍNGUEZ ría Artesanal Canaria de Especies SEOANE Demersales: Análisis y Ensayo de Dos Modelos de Evaluación”. Tesis Licenciada en Ciencias del Doctoral, Universidad de Las Pal- Mar, actualmente desarrolla su Te- mas de Gran Canaria, 347 pp. sis Doctoral con el grupo de Re- cursos Vivos Marinos del departa- Pajuelo, J.G. y J.M. Lorenzo, mento de Biología de la Universi- 2000: “Reproduction, age, growth dad de Las Palmas de Gran Ca- and mortality of axillary seabream, naria, y colabora en diversos pro- Pagellus acarne (Sparidae), in co- yectos de investigación con el gru- astal waters of the Canary Islands. po de Biología Pesquera del Insti- J. Appl Ichthyol. 16: 41-47. tuto Canario de Ciencias Marinas. Pajuelo, J.G. y J.M. Lorenzo, Departamento de Biología (B-203) 2001: “Biology of the annular seabre- Edificio de Ciencias Básicas am, Diplodus annularis (Sparidae), in Facultad de Ciencias del Mar coastal waters of the Canary Islands”. Campus de Tafira Baja, s/n J. Appl. IchthyolPlanes, S., Macpher- 35017 Las Palmas de Gran Canaria son, E., Biagi, F., Garcia-Rubies, A., [email protected] Harmelin, J., Harmelin-Vivien, M., Jouvenel, J.Y., Tunesi, L.,

Patrocinador de esta investigación: ACEICA REFINERÍA, S.L. - GRUPO SOS Y UNIÓN ELÉCTRICA DE CANARIAS (UNELCO) 62