Ecología trófica del congrio de profundidad Bassanago albescens (Barnard, 1923) en el Atlántico Sudoccidental (35º'S-45º'S)
Item Type Theses and Dissertations
Authors Izzo, L.P.
Publisher UNMdP
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Apellido y nombres: IZZO, Luciano P. DNI: Correo electrónico: [email protected]
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Título del trabajo: "Ecología trófica del congrio de profundidad Bassanago albescens(Barnard, 1923) en el Atlántico 5udoccidental(35°5 - 45°5)" ,40 p. Año: 2010 Título y/o grado que opta: Tesis (licenciatura) Facultad: Universidad Nacional de Mar del Plata, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Firma:
Fecha: ~/7~1, ' / , I .'
ASFAAN: OceanDocs: http://hdl.handle.net/1834/ Universidad Nacional de Mar del Plata Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Ciencias Marinas
TESIS DE GRADO LICENCIATURA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
Ecología trófica del congrio de profundidad Bassanago albescens (Barnard, 1923) en el Atlántico Sudoccidental (35°S - 45°S).
Luciano P. Izzo Mar del Plata – Argentina 2010
Director: Dr. Daniel E. Figueroa. Subdirector: Lic. Gabriela E. Blasina. ÍNDICE
Resumen 1
Introducción 2
Objetivos 4
Materiales y Métodos 5
Área de estudio 5
Obtención de las muestras 6
Análisis general de la dieta 7
Análisis de la variación de la dieta 8
Estrategia alimentaria 9
Nivel trófico 11
Resultados 12
Descripción de las muestras 12
Análisis general de la dieta 13
Análisis de la variación de la dieta 16
Estrategia alimentaria 20
Nivel trófico 23
Discusión 24
Conclusiones 31
Bibliografía 32 RESUMEN
Los hábitos alimentarios del congrio de profundidad Bassanago albescens fueron estudiados por medio del análisis de los contenidos estomacales. Las muestras provinieron de campañas de investigación llevadas a cabo por el Instituto Nacional de Investigación y
Desarrollo Pesquero (INIDEP) durante el año 2009, en dos zonas de la Plataforma
Continental Argentina (Norte: 36°S-41°S y Sur: 44°S-47°S). De los 222 estómagos analizados, 189 (83,78%) contenían alimento, identificándose un total de 34 ítems presa agrupados en 7 categorías. Los valores de %IRI indicaron que la principal categoría presa de la dieta fueron los cefalópodos, seguidos por isópodos y anfípodos. Se estableció la existencia a nivel poblacional de una tendencia hacia una estrategia generalista con variaciones durante el crecimiento. Los individuos menores a 540mm de largo total muestran una tendencia a especializarse en el consumo de anfípodos; los que tienen una longitud total entre 540 y 650mm muestran una estrategia alimentaria generalista y los individuos mayores a 650mm de longitud total presentan una especialización hacia los cefalópodos e isópodos. En la dieta de B. albescens fueron registradas diferencias entre zonas de estudio y entre tallas de los individuos. Por el contrario, no fueron halladas diferencias sexuales en la composición de la dieta. La relación entre la talla del predador y el tamaño de las presas aumentó linealmente con la longitud total del predador; aunque el tamaño mínimo de las presas se mantuvo constante a lo largo de la ontogenia del predador.
El valor del nivel trófico indica que B. albescens es un consumidor terciario. INTRODUCCIÓN
El orden Anguilliformes comprende un grupo especializado de peces, con más de
140 géneros y varios cientos de especies. Su cuerpo, resbaladizo y de movimientos ondulatorios, generalmente está relacionado con una vida de hábitos bentónicos, cavadores o bien cavernícolas, dentro de resquicios, grietas o fosas. La forma corporal alargada y la larva leptocéfala los han distinguido de todos los demás peces (Figueroa, 1999).
Si bien la familia Congridae es una de las más grandes dentro de los Anguilliformes, es una de las menos conocidas (Figueroa, 1999). Asano (1962) sentó las bases de una profunda clasificación de los congrios del Japón, Smith (1971) y Böhlke (1989) lo han hecho para los del Atlántico Norte, pero todavía restan estudiar numerosas especies para tener un conocimiento cabal de la familia de los congrios (Figueroa, 1999).
En el Atlántico Sudoccidental se encuentran 4 especies de la familia Congridae:
Arisoma opistophtalmum, Bathycongrus dubius, Conger orbignyanus, y Bassanago albescens. Esta última, de boca pequeña, con un marcado prognatismo de la mandíbula superior y dientes biliformes (Meyer & Smale, 1991; Figueroa, 1999), es una especie endémica del hemisferio sur que se encuentra en la plataforma externa y talud continental de Argentina entre los 35ºS y los 45ºS (Gneri et al ., 1966; Angelescu & Cousseau, 1969;
López & Castello, 1975; Bellisio et al ., 1979; Nakamura, 1986; Figueroa, 1992), constituyéndose de este modo en el congrio de distribución más austral (Cousseau et al.,
2004). También ha sido registrado frente a las costas chilenas patagónicas (Cervigón, 1980;
Nakamura, 1986) y frente al litoral sudafricano (Barnard, 1923; Castle, 1968; Meyer &
Smale, 1991; Anderson, 2005).
En profundidad, Bassanago albescens habita aguas entre los 81 y 600m, aunque hay registros de capturas a 2000m (Reyes, 2007). Los individuos no supera el metro de longitud total y sólo las hembras alcanzan las tallas máximas de la especie (Meyer & Smale, 1991;
Cousseau et al., 2004). Las especies afines de aguas cálidas, están relativamente bien estudiadas por su valor comercial, pero la biología de B.albescens es poco conocida
(Böhlke, 1989). Este congrio presenta en el Mar Argentino una biomasa voluminosa
(García et al., 2010), nicho ambiental acotado y hábitos tróficos bentónicos, siendo una especie indicadora de un conjunto íctico demersal de presencia permanente (Figueroa,
1999).
Forma parte de la captura incidental de la pesquería de vieira patagónica
Zygochlamys patagonica desde 38°S hasta 47°S (Bremec et al., 2003), y es considerado by catch en las capturas comerciales de merluza común (Merluccius hubbsi) (Renzi &
Castrucci, 1998). Las mayores capturas tienen lugar durante los meses de otoño-invierno y se desembarcan con el nombre de congrio sin discriminación de especie. Esta variación podría deberse a cambios de artes de pesca, migraciones de la especie (Figueroa, 1992) o movimiento de la flota, pudiendo representar en un futuro próximo, una interesante alternativa para las pesquerías tradicionales.
La estructura y funcionamiento de las tramas tróficas varían con el tiempo y con el incremento de la explotación de los efectivos pesqueros (Payne et al., 1987). Incluso, pesquerías selectivas ejercen un severo impacto sobre especies que conforman la fauna acompañante (Crawford et al., 1987). El estudio de las relaciones tróficas es fundamental para conocer cabalmente las interacciones biológicas y el flujo energético de un ecosistema, siendo el análisis de la dieta de gran importancia en estudios de predación, competencia y redes alimentarias (Gerking, 1994). La comprensión de los hábitos alimentarios de los predadores proporciona conocimientos de su relación con la presa y contribuye a estudiar las interacciones tróficas (Caddy & Sharp, 1986). El presente trabajo ayudará a comprender la biología de una especie que tiene una distribución simpátrica con dos especies clave en las pesquerías de Argentina, la merluza común y el calamar argentino (Illex argentinus ), ambas fuertemente demandadas en el mercado exterior, con evidencias que señalan una fuerte interacción trófica entre estas tres especies.
Se han realizado pocas descripciones sobre la dieta de Bassanago albescens.
Los resultados obtenidos hasta el presente demuestran que sus presas están representadas principalmente por invertebrados bentónicos (Meyer & Smale, 1991; Figueroa, 1999;
Anderson, 2005). Por tal motivo, el objetivo general del presente trabajo es describir la composición de la dieta y determinar la estrategia alimentaria de este congrio en la plataforma continental argentina, por medio del análisis del contenido estomacal. Para ello se plantearon los siguientes objetivos particulares:
‹ Descripción cuali y cuantitativa de la dieta.
‹ Comparación de la alimentación entre sexos, clases de tallas y zonas de capturas.
‹ Estudio de la importancia de las presas, la estrategia de alimentación y la amplitud del
nicho trófico.
‹ Determinación del nivel trófico que ocupa la especie.
‹ Análisis de la relación entre la talla del predador y el tamaño de la presa.
MATERIALES Y MÉTODOS
I. Área de estudio El área de estudio abarcó la Plataforma Continental Argentina entre los 36ºS y 46ºS, entre 100 y 170m de profundidad. Las masas de agua sobre la Plataforma Continental
Argentina, poseen características que resultan de la mezcla de aguas subantárticas que ingresan desde el sur, con aguas de descarga continental presentes a lo largo de la costa. A su vez, las aguas resultantes de esta mezcla sufren alteraciones en sus propiedades
(Cousseau & Perrotta, 2004). La circulación media de Sur a Norte también indica el origen subantártico de las aguas de plataforma. Las aguas de plataforma continental norte fluyen desde el Sur en dirección Norte-Noreste. Al Norte, las capas superficiales se mezclan con aguas del estuario del Río de la Plata, mientras que las aguas profundas se extienden hasta la intersección con las aguas subtropicales de plataforma (Guerrero & Piola, 1997).
En el área de estudio el agua subantártica está representada por la Corriente de
Deriva Oceánica del Oeste, la Corriente del Cabo de Hornos y la Corriente de Malvinas
(Boltovskoy, 1981). Desde su desprendimiento de la Corriente Circumpolar, la Corriente de
Malvinas se dirige hacia el Norte (Cousseau & Perrotta, 2004). Su núcleo (4-11º C) pasa sobre el borde del talud continental, y en la superficie su borde oriental está dado por el contacto con la Corriente de Brasil (14-25º C) definiendo la zona de la confluencia subtropical-subantártica a los 35°S - 38°S (Lusquiños & Valdez, 1971).
La distribución de la salinidad del agua al norte de los 38ºS, evidencia la influencia del Río de La Plata con salinidades menores a 33 UPS. Al sur de los 37ºS el agua del talud o plataforma externa presenta una salinidad relativamente alta (33,7-37 UPS; Guerrero &
Piola, 1997).
II. Obtención de las muestras
La composición de la dieta y los hábitos alimentarios de Bassanago albescens se estudiaron a través del examen del contenido estomacal. Los estómagos se colectaron de ejemplares capturados en diferentes campañas de investigación del Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) (Figura 1; Tabla 1). En ambas campañas, se utilizó una red de arrastre de fondo.
Figura 1. Área de la Plataforma Continental Argentina, mostrando los lances de pesca donde se capturaron ejemplares de Bassanago albescens. Triángulos rojos : Zona Norte.
Cruces celestes : Zona Sur. Círculos negros: lances de pesca de los cuales se obtuvieron las muestras de B. albescens para el estudio de la dieta. Tabla 1. Campaña, número de individuos muestreados (N), zona de procedencia y época del año en que fueron capturados los ejemplares de Bassanago albescens . Año 2009. Buque de investigación pesquera “Dr. Eduardo L. Holmberg” (EH).
Campaña N Zona Época EH-02/09 (Dirigida a calamar) 131 Sur Verano EH-04/09 (Dirigida a Merluza común) 91 Norte Otoño
III. Análisis general de la dieta
En el laboratorio, los ejemplares capturados fueron identificados taxonómicamente.
De cada individuo se obtuvieron los siguientes datos: longitud total (LT), distancia pre anal
(Dpa), peso y sexo. Los estómagos fueron removidos y guardados a -20ºC para su posterior procesamiento. Las presas fueron separadas e identificadas hasta el nivel taxonómico más bajo posible, usando claves de identificación (Boschi et al., 1992; Cousseau & Perrota,
2004) y consulta a especialistas (Lic. Santiago Barbini, Dra. Claudia Bremec, Dra. Cristina
Díaz, Lic. Jesús Núñez, Dr. Marcelo Scelzo, Lic. Cecilia Spath). Se registró el número, largo y peso húmedo de cada presa con una balanza digital con una precisión de 0,01g.
Para cuantificar la dieta se calcularon los siguientes índices: porcentaje de frecuencia de ocurrencia (%F i), como el porcentaje del número de estómagos conteniendo la presa i dividido por el número total de estómagos con contenido; porcentaje de frecuencia numérica (%N i), como el porcentaje del número de individuos de la presa i dividido por el número total de presas; porcentaje de frecuencia en peso (%M i), como el porcentaje en peso de los individuos de la presa i dividido por el peso total de los contenidos estomacales (Hyslop, 1980). Con los tres últimos se calculó el Índice de importancia relativa de cada presa (IRI i = %F i x [%N i + %M i]) (Pinkas et al ., 1971), relativizado al 100% (Cortés, 1997). Para describir la dieta adecuadamente, se calculó el tamaño muestral mínimo de estómagos analizados, graficando el número acumulativo de tipos de presa en función del tamaño muestral, con el orden de las presas aleatorizado 100 veces. Se consideró el tamaño muestral mínimo a la asíntota alcanzada por la curva (Ferry & Caillet, 1996). Para realizar las curvas de número mínimo de estómagos, se consideraron 7 grupos presa: ofiuros, anfípodos, isópodos, poliquetos, cefalópodos, braquiuros y otros. Ésta última agrupación estuvo constituida por cnidarios, condrictios, teleósteos, bivalvos, gasterópodos, tunicados y algas, presas con un %IRI menor a 1,6.
IV. Análisis de la variación de la dieta
Se analizó la variación de la composición de la dieta entre sexos, clases de tallas
(talla 1: < 540mm LT, talla 2: 540-650mm LT, talla 3: > 650mm LT) y zonas (Norte: 36ºS-
41ºS y Sur: 44ºS-47ºS).
Se utilizó un análisis de ordenamiento multidimensional (MDS), para proveer una representación visual de los patrones de variación en la composición de la dieta entre los grupos de individuos (Clarke & Warwick, 2001). Para esto, las matrices de similitud fueron construidas usando el coeficiente de similitud de Bray-Curtis a partir del número de individuos de cada categoría presa. La calidad de la representación es evaluada mediante el nivel de estrés de la siguiente manera: estrés<0,05: excelente; 0,05 0,1 Se realizó un análisis multivariado de varianza no paramétrico (NP-MANOVA) con el número y peso de las presas, utilizando la medida de distancia de Bray Curtis con 10.000 permutaciones de los datos (Anderson, 2001), para analizar las diferencias en la composición de la dieta entre sexos, tallas y zonas. El test de Mann-Whitney se utilizó para determinar la categoría presa responsable de la diferencia encontrada en la dieta (Krebs, 1989). En todos los casos el nivel de significancia utilizado fue P = 0,05. V. Estrategia alimentaria Para evaluar la estrategia alimentaria de Bassanago albescens (como generalista o especialista) y la importancia de las presas (dominantes o raras), se utilizó el método gráfico propuesto por Amundsen et al . (1996). En éste se grafica la abundancia específica de la presa (P i) vs. la frecuencia de ocurrencia (%F i) (Figura 2). P i se define como el porcentaje del número total de la presa i dividido por el número de todas las presas presentes en aquellos individuos que contenían la presa i. El análisis de la estrategia alimentaria se realizó considerando las siete categorías presa principales. Figura 2. Diagrama explicativo para la interpretación de la estrategia alimentaria, la contribución a la amplitud de nicho y la importancia de la presa. Redibujado de Amundsen et al. (1996). Para estimar la amplitud del nicho trófico, para cada clase de talla y zona, se utilizó el Índice de Levins (Krebs, 1989) que se expresa como: n B = 1 / Σ pi2 i=1 donde p i es la proporción de cada categoría presa de la dieta. Este varía entre 1 y el número de categorías de presa de la dieta (n). Valores cercanos a 1 indican una dieta altamente específica y valores cercanos a n, una gran amplitud de la dieta (Krebs, 1989). Sobre esta base se calculó el Índice de Levins estandarizado: Best = (B - 1) / (n - 1) donde B es el Índice de Levins y n el número de ítems presa en la dieta. Este valor es independiente del número de recursos disponibles y sus valores fluctúan entre 0 (dieta altamente específica) y 1 (gran amplitud de dieta). Se calcularon los B est medios mediante el método de bootstrap realizando 100 repeticiones de los datos (Krebs, 1989). Se realizó un análisis unilateral de la varianza por rangos de Kruskal-Wallis para evaluar la hipótesis nula de no diferencias de los B est medios entre grupos de tallas, y una prueba de Mann-Whitney para determinar entre qué grupos de tallas y zonas existieron diferencias significativas (Krebs, 1989). Se evaluó la relación entre la talla del predador y de la presa, usando la longitud total de Bassanago albescens ; ancho de caparazón de braquiuros, longitud total de anfípodos e isópodos, ancho de disco de equinodermos y longitud estándar de teleósteos. Se calculó el incremento en la talla mínima, media y máxima de las presas consumidas con el incremento de la talla del predador, testeando la significancia (p= 0,05) de la pendiente del cuantil de regresión de 5, 50 y 95% (Scharf et al., 1998) respectivamente. VI. Nivel trófico Con el fin de determinar la posición de B. albescens en la trama trófica regional, fue calculado el Nivel Trófico (NT) de la especie y para cada clase de talla y zona, aplicando el método propuesto por Cortés (1999) expresado como: NT = 1 + ( Σ Pi x NTj) donde NTj: el nivel trófico de cada ítem presa y Pi es la proporción de cada ítem presa en la dieta de B. albescens . Se calcularon los NT medios mediante el método de bootstrap realizando 100 repeticiones de los datos (Krebs, 1989). Los NT de las presas fueron tomados de acuerdo a Cortés (1999). Se realizó un análisis unilateral de la varianza por rangos de Kruskal-Wallis para evaluar la hipótesis nula de no diferencias de los NT medios entre grupos de tallas, y una prueba de Mann-Whitney para determinar entre qué grupos de tallas y zonas existieron diferencias significativas (Krebs, 1989). RESULTADOS I. Descripción de las muestras Fueron analizados un total de 222 estómagos, de los cuales 186 (83,78%) contenían alimento. En la Zona Sur, el rango de tallas de los ejemplares fue de 543 a 772mm LT; no se registraron machos (Figura 3 a). En la Zona Norte, el rango de tallas para las hembras fue de 498 a 640mm LT y para los machos de 400 a 537mm LT (Figura 3 b). Figura 3 . Distribución de frecuencia de tallas de los ejemplares de Bassanago albescens con contenido estomacal, empleados en el estudio de los hábitos alimentarios. (a) Zona Sur; (b) Zona Norte. II. Análisis general de la dieta Fueron identificados un total de 34 ítems presa, agrupados en 7 categorías, con un número total de 696 presas consumidas (Tabla 2). Los valores de %IRI indicaron que la principal categoría presa de la dieta fueron los cefalópodos (62,04%), seguidos por isópodos (13,46%) y anfípodos (10,95%). La presa de mayor frecuencia de ocurrencia fue el isópodo Cirolana sp, seguido por el calamar Illex argentinus y el ofiuroideo Ophiuroglypha lymani , en ese orden. Las presas de mayor frecuencia numérica fueron los anfípodos de la familia Hyperiidae, seguidas por Ophiuroglypha lymani y Cirolana sp. El calamar Illex argentinus , presentó la mayor contribución en peso, seguido por el cangrejo Sympagurus dimorphus (Tabla 2). Tabla 2. Composición de la dieta de Bassanago albescens expresada en porcentaje de frecuencia de ocurrencia (%FO), porcentaje de frecuencia en número (%N), porcentaje de frecuencia en peso (%M), índice de importancia relativa (IRI) y porcentaje del índice de importancia relativa (%IRI). Ítem presa %FO %N %M IRI %IRI Teleostei 11,90 3,16 5,12 93,49 1,59 Patagonotothem sp . 2,15 0,57 1,38 4,21 0,12 Sebastes oculatus 0,54 0,14 0,18 0,17 < 0,01 Iluocoetes fimbriatus 0,54 0,14 1,44 0,85 0,02 No identificados 8,06 2,30 2,12 35,64 1,00 Chondrichthyes 0,54 0,14 0,26 0,22 < 0,01 Psammobatis sp. 0,54 0,14 0,26 0,22 0,01 Polychaeta 22,04 7,89 0,59 186,89 3,17 Questidae 0,54 0,14 0,01 0,08 < 0,01 Flabelligeridae 0,54 0,14 0,00 0,08 < 0,01 Eunicidae 0,54 0,14 0,01 0,09 < 0,01 Ophelidae 0,54 0,14 0,01 0,08 < 0,01 Lumbrineridae 2,69 1,01 0,10 2,98 0,08 Onuphidae 1,61 0,43 0,01 0,72 0,02 Capit ellidae 0,54 0,14 0,00 0,08 <0,01 Gliceridae 2,15 0,86 0,03 1,92 0,05 No identificados 13,44 4,89 0,40 70,99 1,98 Mollusca Cephalopoda 39,25 15,06 81,10 3774,23 62,04 Illex argentinus 26,34 11,49 69,42 2131,73 59,53 No identificados 12,90 3,45 11,68 195,16 5,45 Gasteropoda 1,61 0,57 0,31 1,42 0,02 Marginella warrenii 0,54 0,14 0,01 0,08 < 0,01 Natica isabelleana 0,54 0,29 0,28 0,31 0,01 No identificados 0,54 0,14 0,01 0,08 < 0,01 Bivalvia 1,61 4,88 0,64 8,90 0,15 Amiantis purpurata 1,08 0,29 0,01 0,32 0,01 Atrina seminude 0,54 4,60 0,63 2,81 0,08 Crustacea Amphipoda 21,51 29,56 0,45 645,31 10,95 Gammaridae 14,52 9,77 0,19 144,56 4,04 Hyperiidae 6,99 19,83 0,26 140,42 3,92 Isopoda 36,56 18,51 3,19 793,32 13,46 Cirolana sp . 29,57 12,36 2,40 436,44 12,19 Serolis schythei 13,44 4,89 0,55 73,04 2,04 Serolis sp. 2,15 1,29 0,24 3,30 0,09 Brachyura 13,44 5,02 5,6 8 143,82 2,44 Sympagurus dimorphus 2,68 10,75 3,74 5,18 95,84 No identificados 3,23 1,29 0,50 5,79 0,16 Echinodermata 16,13 13,49 1,32 238,77 4,05 Ophiuroglypha lymani 16,13 13,51 1,32 239,08 6,68 Cnidaria 3,76 1,43 0,89 8,75 0,1 5 Actinostola crassicornis 0,54 0,29 0,84 0,61 0,02 Tubo Hidrozoa indet. 3,23 1,15 0,05 3,87 0,11 Thaliacea 0,54 0,14 0,07 0,12 < 0,01 Iasis zonaria 0,12 0,14 0,07 0,59 < 0,01 Algae 0,54 0,14 0,37 0,28 < 0,01 No identifi cados 0,54 0,14 0,37 0,28 0,01 Las curvas acumulativas del número de presas en función del tamaño muestral revelaron que el número de estómagos analizados para describir y analizar la dieta de Bassanago albescens fueron suficientes, ya que se alcanzó la asíntota en función del número de muestras para todos los grupos considerados (Figura 4). a b 8 7 7 6 6 5 5 P P P+D 4 4 P-D P+D P-D 3 3 2 2 1 1 0 0 1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 1 11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 c d 6 6 5 5 4 4 P 3 3 P+D P-D 2 2 1 1 0 0 1 11 21 31 41 51 61 71 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 f 6 e 8 7 5 6 4 5 3 4 3 2 2 1 1 0 0 1 6 11 16 21 26 31 36 41 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 g h 8 6 7 5 6 4 5 4 3 3 2 2 1 1 0 0 1 11 21 31 41 51 61 71 1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 Número de Muestras Figura 4. Curva acumulativa del número de presas en función del tamaño muestral de Bassanago albescens para las siete categorías presa consideradas. Media en línea continua y desvíos en línea discontinua. (a) Totalidad de ejemplares; (b) Zona Sur; (c) Zona Norte; (d) machos Zona Norte; (e) hembras Zona Norte; (f) talla 1 (<540 mm LT); (g) talla 2 (540- 650 mm); (h) talla 3 (>650 mm). III. Análisis de la variación de la dieta Los resultados del NP-MANOVA de dos vías indican que existen diferencias significativas en la composición de la dieta entre tallas y zonas e interacción entre los efectos de ambos factores, tanto para el número como para el peso de los grupos presa (Tabla 3). Tabla 3. NP-MANOVA de dos vías para evaluar el efecto de la zona, la talla y su interacción en la dieta de Bassanago albescens . Factor g.l Número Peso F P F P Talla 2 15,29 *0,0001 10,5 *0,0001 Zona 1 47,27 *0,0001 27,95 *0,0001 Talla x Zona 1 3,89 *0,0001 2,54 *0,002 * Diferencias significativas Los resultados del NP-MANOVA de una vía y los análisis de ordenamiento multidimensional (MDS), indican diferencias significativas entre las tallas dos y tres de la Zona Sur, y entre todas las combinaciones de clases de talla de la zona Norte vs. las de la Zona Sur (Tabla 4. Figura 5 c, d, e, f y g). Por el contrario, no se encontraron diferencias significativas en la composición de la dieta entre sexos, ni entre los ejemplares de las clases de talla de la Zona Norte (Tabla 4. Figura 5 a y b). Por lo tanto, todos los individuos de la Zona Norte fueron agrupados para los subsiguientes análisis. En cuanto a la Zona Sur, los ejemplares pertenecientes a la talla 2 consumieron mayor proporción de isópodos y anfípodos, mientras que los correspondientes a talla 3 consumieron mayor proporción de cefalópodos. En cuanto a las diferencias entre zonas, los ejemplares de la Zona Norte se alimentaron predominantemente de equinodermos, decápodos, poliquetos y anfípodos, mientras que los ejemplares de la Zona Sur se alimentaron mayormente de cefalópodos e isópodos (Tabla 5. Figuras 6 y 7). Tabla 4. NP-MANOVA de una vía para evaluar el efecto del sexo, la zona y la talla en la dieta de Bassanago albescens . Factor g.l Número Peso F P F P Machos vs Hembras 1 0,77 0,5405 0,73 0,5902 Zona*Talla Norte talla 1 vs Norte talla 2 1 0,50 0,7715 0,46 0,8537 Norte talla 1 vs Sur talla 2 1 19,01 *0,0001 8,51 *0,0001 Norte talla 1 vs Sur talla 3 1 24,59 *0,0001 15,60 *0,0001 Norte talla 2 vs Sur talla 2 1 20,93 *0,0001 10,50 *0,0001 Norte talla 2 vs Sur talla 3 1 24,59 *0,0001 19,90 *0,0001 Sur talla 2 vs Sur talla 3 1 7,17 *0,0002 3,84 *0,0036 * Diferencias significativas. Tabla 5. Test de Mann-Whitney para determinar las presas responsables de las diferencias en la dieta de Bassanago albescens. Norte vs. Sur talla 2 Número Peso U P U P Cefalópodos 684 *<0,0001 684 *<0,0001 Isópodos 408 *<0,0001 403,5 *<0,0001 Anfípodos 1486 0,8568 1420 0,518 Decápodos 1969 *0,0002 1992 *0,0001 Poliquetos 1830 *0,0186 1790 *0,0414 Equinodermos 2000 *0,0001 1994 *0,0001 Otros 1540 0,8066 1509 0,9859 Norte vs. Sur talla 3 Número Peso U P U P Cefalópodos 720 * <0,0001 684 *<0,0001 Isópodos 1323 *<0,0001 1316 *<0,0001 Anfípodos 3225 *0,0001 3209 *0,0001 Decápodos 3420 *<0,0001 3428 *<0,0001 Poliquetos 3252 *0,0004 3248 *0,0004 Equinodermos 3470 *<0,0001 3452 *<0,0001 Otros 2448,5 0,4184 2375 0,2240 Sur talla 2 vs. Sur talla 3 Número Peso U P U P Cefalópodos 1135 *0,0168 954.5 *0,0009 Isópodos 1968 *0,0049 1866 *0,0311 Anfípodos 1991 *<0,0001 1996 *<0,0001 Decápodos 1527 0,6984 1526 0,7176 Poliquetos 1592 0,4225 1602 0,3708 Equinodermos 1542 0,5866 1540 0,6123 Otros 1392 0,3402 1412 0,4122 *Diferencias significativas Figura 5. Análisis de ordenamiento multidimensional (MDS) de la contribución del número de presas a la dieta de Bassanago albescens. Figura 6. Número medio de presas consumidas por Bassanago albescens . Figura 7. Peso medio de las presas consumidas por Bassanago albescens . IV . Estrategia alimentaria Los valores medios de B est para la totalidad de los ejemplares indicaron una alta amplitud de nicho trófico para la especie (Tabla 6). Se encontraron diferencias significativas en los valores medios de B est entre ambas zonas y sexos. En el Norte el valor medio de B est fue más alto que en el Sur. El B est para la talla 2 entre ambas zonas, presentó un mayor valor medio en la Zona Norte. Se encontraron diferencias significativas en los valores medios de B est entre las tres clases de tallas, observándose la mayor amplitud de nicho trófico en las tallas intermedias. Al evaluar la amplitud de nicho trófico entre sexos, se observó que las hembras presentaron mayor amplitud que los machos (Tabla 6). Tabla 6 . Valores medios del Índice de Levins estandarizado (B est ) calculados para Bassanago albescens (general, sexos, tallas y zonas). B est Mann -Whitney General 0,7340 Machos 0,4861 *U= 6369 p<0,001 Hembras 0,5557 Norte 0,5658 *U= 7963 p<0,001 Sur 0,4145 Norte talla 2 0,5948 *U= 9106 p<0,001 Sur talla 2 0,3659 Kruskal-Wallis Talla 1 0,4148 Talla 2 0,6282 *p<0,001 Talla 3 0,4613 *Diferencias significativas Teniendo en cuenta los resultados de los análisis de la variación de la dieta, se evaluó la estrategia alimentaria para cada zona y clase de talla. El gráfico de Pi en relación a % F i indicó que el congrio de profundidad tiende al generalismo (Figura 8 a). En la zona sur se observa una especialización hacia los cefalópodos e isópodos (Figura 8 b), mientras que en la zona norte se denota un mayor consumo de anfípodos y equinodermos (Figura 8 c). Los ejemplares pertenecientes a la talla 1 tienden al especialismo en anfípodos y los que pertenecen a la talla 2 presentan una estrategia alimentaria generalista (Figura 8 d y e). Los individuos pertenecientes a la talla 3 presentan una especialización hacia los cefalópodos e isópodos (Figura 8 f). 100 a Cefalópodos Isópodos 75 Anfípodos Pi 50 Decápodos Poliquetos 25 Equinodermos Otros 0 0 25 50%Fi 75 100 d e f Figura 8. Relación entre el porcentaje de la abundancia específica de presas (Pi) y el porcentaje de frecuencia de ocurrencia (%Fi) en los grupos considerados de B. albescens. (a) Totalidad de ejemplares; (b) Zona Sur; (c) Zona Norte; (d) Talla 1 (<540 mm LT); (e) Talla 2 (540-650 mm LT); (f) Talla 3 (>650 mm LT). Al analizar la relación entre la talla del predador y el tamaño de las presas, vemos que éste aumenta linealmente con la talla del predador; aunque el tamaño mínimo de las presas se mantiene constante (Tabla 7. Figura 9). Tabla 7. Relación talla predador-talla presa usando longitud total de Bassanago albescens y tamaño máximo de las presas. Mínimo (cuantil de regresión de 5%); Media (cuantil de regresión de 50%); Máximo (cuantil de regresión de 95%). Tamaño máximo Presa Regresión Intersección Pendiente P Mínimo -17,06 0,038 0,004 Media -59,47 0,126 <0,001 Máximo -361,9 0,853 <0,001 Tamaño Tamaño presa máximo (mm) Longitud predador (mm) Figura 9. Regresión lineal entre la longitud total del predador y el tamaño máximo de la presa para Bassanago albescens . Las líneas representan los cuantiles de regresión 5, 50 y 95% respectivamente. V. Nivel trófico El valor del Nivel Trófico (NT) de la especie fue de 3,90, lo que indica que el congrio de profundidad es un consumidor terciario. Diferencias significativas fueron encontradas en los valores medios de NT entre zonas y entre clases de tallas (Tabla 7). El nivel trófico de los individuos pertenecientes a la talla 3 fue significativamente mayor al de los individuos de las tallas 1 y 2, los que no variaron significativamente entre sí. Además, se observa que el nivel trófico de los individuos de la Zona Sur es mayor que el de los de la Zona Norte (Tabla 8). Tabla 8. Valores medios de nivel trófico (NT) general, clases de tallas y zonas de Bassanago albescens. NT Mann-Whitney General 3,90 * Norte 3,7801 U= 0 p<0,001 Sur 4,1240 Kruskal -Wallis Talla 1 3,8956 Talla 2 3,9061 *p<0,001 Talla 3 4,0931 Mann-Whitney Talla 1 vs. Talla 2 U= 4723 p= 0,4993 Talla 1 vs. Talla 3 * U= 5 p<0,001 Talla 2 vs. Talla 3 * U= 10 p<0,001 *Diferencias significativas DISCUSIÓN El estudio de los hábitos alimentarios de Bassanago albescens sobre la plataforma argentina y adyacencias, indicó que se trata de un predador bentónico, consumidor terciario. Sus presas principales son cefalópodos, seguidos por isópodos, anfípodos, ofiuroideos y poliquetos. En el presente trabajo no fueron halladas diferencias sexuales en la composición de la dieta. Sin embargo, se encontraron diferencias ontogenéticas y regionales tanto en la dieta como en la estrategia alimentaria. El porcentaje de estómagos vacíos encontrados fue bajo (16,22%). Valores similares fueron reportados por Meyer & Smale (1991) y Figueroa (1999). Por otro lado, en especies afines que se alimentan principalmente de teleósteos como Conger orbignyanus, la proporción de estómagos vacíos es mayor (71%) (Figueroa, 1999). Esto se debería a que las especies que se alimentan principalmente de pequeños y medianos invertebrados, como Bassanago albescens , tienen un consumo mayor de presas que aquellas especies con una dieta basada en peces, posiblemente porque necesiten alimentarse con una mayor cantidad de presas para cubrir sus requerimientos energéticos (San Martín et al ., 2007). Los resultados encontrados sobre la composición de la dieta en el presente trabajo son consistentes en parte, con estudios previos. Figueroa (1999) observó, para las costas de Argentina, una dieta de amplio espectro, constituida por ofiuroideos, con presencia de crustáceos, poliquetos y peces. Meyer & Smale (1991), para las costas de Sudáfrica, señalan a cnidarios penatuláceos y al braquiuro Chaceon sp. como presas dominantes y en importancia numérica al ofiuro Ophiura trimeni. Muchas de las presas eran pequeños crustáceos que incluían isópodos, tanaidáceos y macruros. Estudios realizados por Anderson (2005), indican a Myxine capensis y a distintas especies de teleósteos mesopelágicos como presas dominantes. Los peces más abundantes en la dieta fueron los juveniles de merluza Merluccius sp. y otros congrios. La segunda categoría más importante consistió en al menos seis especies de ofiuros. El resto de las presas fueron especies bentónicas o bentopelágicas, excepto los calamares. Las diferencias encontradas en los resultados de Meyer & Smale (1991), Figueroa (1999) y Anderson (2005) con respecto al presente trabajo, podrían deberse al área de donde las muestras fueron obtenidas en esos trabajos. En otras partes del mundo, la dieta de especies de la familia Congridae es en parte similar a la de B. albescens. Bigelow & Schroeder (1953) mencionan que la especie norteamericana Conger oceanicus, se alimenta principalmente de peces, pero también preda sobre camarones, cangrejos y pequeños moluscos. El congrio europeo Conger conger es un predador eurifágico (Cau & Manconi, 1984), cuya dieta consta principalmente de osteíctios, crustáceos y moluscos (Vallisneri et al., 2007). Macpherson (1981), menciona en la dieta del congrio europeo a dos especies de crustáceos y cinco de peces. Las diferencias dietarias entre las especies de la familia Congridae, podrían deberse al tipo de ambiente que frecuentan, así como también al tipo de ciclo de vida que presentan (Figueroa et al., 2010). Cau & Manconi (1984), mencionan que C. conger modifica su alimentación de acuerdo a la profundidad que se encuentra, puesto que al final del ciclo vital la especie emprende una migración hacia aguas más profundas. En la zona sur la presa más importante de Bassanago albescens fue Illex argentinus perteneciente a la Familia Omastrephidae, el cual se caracteriza por habitar en toda la columna de agua, con una distribución desde los 23ºS hasta 54ºS y un rango de temperatura que oscila entre los 8 y los 11°C. La población de I. argentinus sobre la plataforma argentina se divide en dos subpoblaciones: Norpatagónica y Sudpatagónica. Presenta migraciones tanto latitudinales como batimétricas, las concentraciones durante las diferentes épocas del año están regidas por alimentación, maduración sexual y freza. Previo a la puesta de otoño, la subpoblación Sudpatagónica se concentra sobre la Corriente de Malvinas (Ré, 2007) coincidente con la época y zona donde se realizó la Campaña sur de muestreo, lo que explicaría la presencia de este cefalópodo en las muestras de la Zona Sur. Además, el hecho de que la campaña sea dirigida a la pesca de Calamar podría generar un sesgo en la composición de la dieta. La composición de la dieta de los predadores marinos frecuentemente reflejan los patrones espaciales de la abundancia de las presas (Smale & Compagno, 1997). En la dieta de Bassanago albescens fueron registradas diferencias entre ambas regiones de estudio. Si bien en la Zona Norte se alimenta principalmente de anfípodos, ofiuroideos y decápodos, todos están ampliamente distribuidos en la Plataforma Continental Argentina (Bastida & Torti, 1973; Boschi et al., 1992; Bremec et al., 2003). Actualmente, los estudios sobre distribución y disponibilidad de presas en el bentos son escasos, por lo que no puede determinarse si las diferencias en la composición de la dieta entre las distintas zonas se deben a diferencias en la disponibilidad de presas o a otros factores. Sin embargo, pueden hacerse ciertas conjeturas a partir de datos de distribución de algunas especies. El cangrejo Sympagurus dimorphus fue consumido por el congrio de profundidad sólo en la zona norte, aunque presenta una distribución desde Tierra del Fuego e Islas Malvinas, hasta la Provincia de Buenos Aires (Boschi et al., 1992). El ofiuroideo Ophiuroglypha lymanii estuvo presente notoriamente en la dieta de los individuos de la Zona Norte, a pesar de su ocurrencia frecuente y amplia distribución geográfica en toda la plataforma (Bremec et al., 2003). El isópodo Serolis schythei estuvo ausente en la dieta de ejemplares de la Zona Norte a pesar de su amplia distribución geográfica, que abarca desde el estrecho de Magallanes hasta la desembocadura del Río de la Plata (Bastida & Torti, 1973). Estas diferencias en la composición de la dieta entre los individuos del Norte y del Sur, podrían ser atribuidas a diferencias en la abundancia relativa de las presas en las zonas de muestreo, como así también a los escasos lances de pesca en cada zona. Para analizar detalladamente las características selectivas de esta especie, se deberían realizar estudios posteriores en los cuales se determine la abundancia relativa de presas en cada zona de la plataforma. El análisis de la composición de la dieta y la estrategia alimentaria mostró una tendencia hacia el generalismo, aunque fue variando durante el crecimiento. Los individuos pertenecientes a la talla 1 muestran una tendencia a la especialización en el consumo de anfípodos; los que pertenecen a la talla 2 tienen una estrategia alimentaria generalista y los individuos pertenecientes a la talla 3 presentan una especialización hacia cefalópodos e isópodos. Estos cambios en la estrategia alimentaria se correlacionan, además, con variaciones en la amplitud de nicho trófico. Las transiciones de una etapa a otra de alimentación están generalmente relacionadas a las etapas de crecimiento en el desarrollo ontogénico de cada especie (Livingston, 2003). Stoner & Livingston (1984) resaltan que las progresiones alimenticias están asociadas con cambios ontológicos respecto a la morfología corporal y correlacionados con el movimiento, dentición y dimensiones de la boca e intestino. En Conger orbignyanus , los ejemplares de menor talla se alimentan de crustáceos y peces, pero en ejemplares mayores la dieta es exclusivamente íctica, con presas de origen demersal-bentónico (esciénidos y lenguados) (Figueroa, 1999). Por el contrario, Anderson (2005) observó para las costas de Sudáfrica, que no hubo relación entre la talla del predador y el tipo de dieta para B. albescens y el congrio del sur Gnathophis capensis . En el presente trabajo, la relación entre la talla del predador y el tamaño máximo de las presas aumentó linealmente con la longitud total del predador; aunque el tamaño mínimo de las presas se mantuvo constante. La continua inclusión de presas pequeñas en la dieta de predadores de grandes tamaños contrasta con las predicciones del modelo de forrajeo óptimo, el cual indica que presas de mayor tamaño deberían ser preferentemente consumidas para maximizar la eficacia de la alimentación (Ivlev, 1961; Werner & Hall, 1974; Harper & Blake, 1988), ignorando que el comportamiento de la presa podría afectar la tasa de encuentro y capturas eficientes (Sih & Moore, 1990). A pesar de que la probabilidad de encuentro de una presa individual por un predador puede incrementarse con el tamaño del cuerpo de dicha presa, la teoría predice que el total de biomasa de una partícula disminuye con el incremento del tamaño de la misma en los ecosistemas marinos (Sheldon et al ., 1972; Kerr, 1974; Platt & Denman, 1978). Por lo tanto, el número de presas disponibles de menores tamaños, como isópodos y anfípodos, podría ser substancialmente mayor que el número de presas grandes, como los cefalópodos. La combinación de una alta frecuencia de encuentro (debido a una mayor abundancia relativa), y una alta probabilidad de captura, podrían explicar la continua inclusión de presas pequeñas en la dieta de B. albescens. El valor del nivel trófico (NT = 3,90) indica que B. albescens es un consumidor terciario, ya que se alimenta principalmente de cefalópodos y anfípodos los cuales poseen un NT mayor a 3 (Ebert & Bizzarro, 2007). Son limitados los niveles tróficos que se conocen de congrios; C. conger, en su hábitat batidemersal, posee un NT promedio = 3,7 que oscila entre 3,2 y 4,49 según el área de estudio y la época del año. El congrio de cola negra Gnathophis mystax , posee un NT medio = 3,65 que varía según la talla de los individuos (Stergiou & Karpouzi, 2002). En este trabajo fueron encontradas diferencias significativas en los valores medios de NT para las tres clases de tallas, acentuando de este modo que hay una variación en la alimentación y en la estrategia alimentaria a nivel ontogenético. Además, la diferencia en el nivel trófico entre ambas zonas, es un reflejo de las presas consumidas en cada lugar: el hecho de que en la zona sur, los cefalópodos y los isópodos sean las presas dominantes, influiría directamente en la elevación del valor del NT respecto a la Zona Norte. En los muestreos realizados para el presente trabajo sólo se registraron machos en la Zona Norte, por lo que se podría inferir una posible segregación sexual. La segregación sexual es común en muchos taxones del reino animal, incluidos los peces (Sims, 2003) y puede definirse como la separación de los miembros de una especie, en la cual los sexos viven apartados (Wearmouth & Sims, 2008). Puede ocurrir en tres niveles diferentes: espacial, social o habitacional. Los sexos pueden usar hábitats totalmente diferentes, o usar el mismo hábitat en momentos diferentes. Las hipótesis para explicar la segregación sexual han sido enfocadas hacia comportamientos sexuales para evitar predadores, diferencias en los requerimientos nutricionales, competencia y preferencias sociales (Sims, 2003). Al observar las distribuciones de tallas en ambas zonas, vemos que en la Zona Norte, machos y hembras tienen tallas similares, y en la Zona Sur las hembras alcanzan las tallas máximas observadas. Podría ser que la segregación sexual en la Zona Sur fuese para disminuir la competencia entre sexos o porque los machos no pueden alimentarse de los calamares. Para corroborar esta hipótesis, sería necesario realizar estudios posteriores para cubrir un área más grande de la Plataforma Continental Argentina y talud de modo de estudiar la distribución de ambos sexos, teniendo en cuenta variables espacio-temporales. CONCLUSIONES • El estudio de los hábitos alimentarios de Bassanago albescens indicó que se trata de un predador principalmente bentónico. Las presas más importantes son cefalópodos seguidos por isópodos, anfípodos, ofiuroideos y poliquetos. • En la dieta de Bassanago albescens fueron registradas diferencias entre zonas y entre tallas. Por el contrario, no se observaron diferencias sexuales en la composición de la dieta. • El análisis de la amplitud de nicho trófico y la estrategia alimentaria mostró una tendencia hacia el generalismo aunque fue variando durante el crecimiento de los individuos. • La relación entre la talla del predador y la de las presas aumentó linealmente con la longitud total del predador; aunque el tamaño mínimo de las presas se mantuvo constante. • El valor del nivel trófico (NT = 3.90) indica que Bassanago albescens es un consumidor terciario. Este valor también se vio afectado por la zona y la talla. • En los muestreos realizados para el presente trabajo sólo se registraron machos en la Zona Norte, por lo que se podría inferir una posible segregación sexual en la Zona Sur. BIBLIOGRAFÍA Amundsen, P. A.; H. M. Gabler & F. J. Staldvik. 1996. A new approach to Graphical analysis of feeding strategy from stomach contents datamodification of the Costello (1990) method. Journal of Fish Biology, 48: 607-614. Anderson, M. J. 2001. Permutation test for univariate o multivariate analysis of variace and regression. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58: 629-639. Anderson, M. E. 2005. Food habits of some deep-sea fish off South Africa's west coast. 2. Eels and Spiny eels, African Journal of Marine Science, 27: 557–566. Angelescu, V. & M. B. Cousseau. 1969. Alimentación de la merluza en la región del Talud Continental Argentino, época invernal (Merluciidae, Merluccius hubbsi ). 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