Karl Hammer – ein Leben als Kulturpflanzenforscher Festschrift zur Emeritierung

Geleitwort des Vereins zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt...... 3 Dem Kulturpflanzenforscher Prof. Dr. Karl Hammer zur Emeritierung ...... 5 10 Publikationen aus 4 Jahrzehnten ...... 9 Über domestizierte Kakteen - 3 (1978) ...... 10 Das Domestikationssyndrom (1984) ...... 13 Bedeutung von Kulturpflanze-Unkraut-Komplexen für die Evolution der Kulturpflanzen (1991) ...... 26 Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen im Mittelmeerraum (1993)...... 30 50 Jahre Genbank Gatersleben (1993)...... 37 Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen (1996) ...... 45 Paradigmenwechsel im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen (1999) ...... 73 Cucurbitaceae – vom Nutzen der Vielfalt (2002) ...... 81 Kulturpflanzenevolution und Biodiversität (2003)...... 89 N.I. Vavilov im Iran (2006) ...... 98 Zur Person ...... 109 Der Wissenschaftler ...... 111 Tabellarischer Lebenslauf...... 112 Publikationsliste 2008 - 1974 ...... 114 Bilder aus dem Berufsleben ...... 130

2 Geleitwort des Vereins zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt Wer sich dem Erhalt landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen widmet, trifft eher früher als später auf Karl Hammer. Der Wissenschaftler Karl Hammer scheute sich niemals vor einer fachlichen Zusammenarbeit mit Nichtregierungskonstrukten wie Vereinen, deshalb unterstützt er auch den Verein zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt bei der Erhaltungsarbeit und ist unsere wichtigste Schnittstelle zur Wissenschaft! Schon vor der „Wende“ hatte der VEN auf der Suche nach alten Sorten und vergessenen Arten erste Kontakte zu ihm. Diese setzten sich nach dem politischen Umbruch und seinem Wechsel an die Universität Kassel in mannigfaltiger Weise fort: Bereits 1999 ließ Karl Hammer unser „Gemüse des Jahres“, damals die Puffbohne, zur Saatgutvermehrung und Demonstration auch im Garten des Tropengewächshauses kultivieren. Drei Jahre später lobten wir auf Initiative seines Fachgebietes die Kalebasse zum Gemüse des Jahres aus. Der 5. Tag der Kulturpflanze in Witzenhausen stand unter dem Motto: „Kürbis, Kiwano & Co. – vom Nutzen der Vielfalt“. Dieses Thema lockte fast 10.000 Gäste nach Witzenhausen. Gemeinsam konnten wir die Botschaft von der Notwendigkeit zur Erhaltung der Biodiversität publikumswirksam in einer Wanderausstellung über die Kürbisgewächse mit den drei zugehörigen Katalogen kommunizieren. Wissenschaft und Öffentlichkeitsarbeit fanden – und finden – mit Karl Hammer in Witzenhausen wunderbare Synergien. Seitdem hat es auf seinen Vorschlag alljährlich eine Veranstaltung zum Gemüse des Jahres in Witzenhausen gegeben. Dazu entstanden kleinere Posterserien zu den Jahresgemüsen Bohnen, Zichorien und Kopfkohl, die sowohl in Witzenhausen als auch für den Verein zur Verfügung stehen. In seiner Schriftenreihe hat der VEN bislang vier Bände in Kooperation mit dem Fachgebiet Agrarbiodiversität der Universität Kassel in Witzenhausen herausgegeben: Bd. 1/2003: Thomas Gladis & Karl Hammer: Die Brassica oleracea-Gruppe. Bd. 4/2005: Lorenz Jäger: Die kultivierten Nutzpflanzen der Äcker und Gärten deutscher Museen. Bd. 6/2007: Sabine Landsrath & Karl Hammer: Pflanzliche Agrarbiodiversität – eine essayistische Überarbeitung Friedrich Alefelds “Landwirthschaftlicher Flora” von 1866. Bd. 7/2008: Kristian Krell & Karl Hammer: 500 Jahre Gartenbohne (Phaseolus vulgaris L.) in Europa. Botanik, Einführungsgeschichte und genetische Ressourcen. Dass der vorliegende Band 8 dieser Reihe das Werk Karl Hammers zum Ausscheiden aus dem Universitätsdienst und zum 65. Geburtstag würdigt, ist dem VEN Anliegen und Selbstverpflichtung zugleich. Die vorliegende Festschrift gliedert sich in drei Teile: Zwei seiner Doktoranden widmen ihre Laudatio „dem Kulturpflanzenforscher Karl Hammer“. Axel Diederichsen leitet seit 2000 als Kurator die Genbank in Kanada, Thomas Gladis etabliert seit 2007 eine regionale Kulturpflanzensammlung am Kaiserstuhl. Beide Wissenschaftler haben viele Jahre mit Karl Hammer gearbeitet, ihn auf Sammelreisen begleitet und gemeinsam mit ihm publiziert. Beide sind inhaltlich der ganzheitlichen Kulturpflanzenforschung treu geblieben, so wie Karl Hammer sie versteht. Sie haben sich auf unseren Wunsch zusammengetan, um ihrem Lehrer in diesem Sonderband diese Würdigung zu schreiben. Für den Hauptteil des Bandes haben wir aus dem Werk Karl Hammers 10 Publikationen ausgewählt, die beispielhaft für die Schaffensperioden aus 40 Jahren Forscherleben stehen, die sein wissenschaftliches Interessensspektrum repräsentieren, die in dieser Zeit gar teilweise an Aktualität gewonnen haben und die gerade deshalb auch für die Mitglieder des Vereins zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt von bleibendem Wert sind:  Über domestizierte Kakteen - Nutzungsrichtungen domestizierter Kakteen (1978).  Das Domestikationssyndrom (1984).  Bedeutung von Kulturpflanze-Unkraut-Komplexen für die Evolution der Kulturpflanzen (1991).  Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen im Mittelmeerraum (1993).  50 Jahre Genbank Gatersleben in Zusammenarbeit mit H. Gäde (1993).  Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen (1996).  Paradigmenwechsel im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen (1999).  Cucurbitaceae - vom Nutzen der Vielfalt (2002).  Kulturpflanzenevolution und Biodiversität (2003).  N.I. Vavilov im Iran (2006).

3 Die Artikel wurden neu gesetzt. Sie entsprechen in der Schreibweise den Originalvorlagen, nicht aber in der Formatierung. Aus Platzgründen musste auf einige Abbildungen verzichtet werden. Wir danken an dieser Stelle allen Herausgebern sehr herzlich für ihr Einverständnis zur Veröffentlichung und Frau Marina Hethke für die redaktionelle Arbeit. Im dritten Teil der Schrift stellen wir den Werdegang der „Person Karl Hammer“ vor. Hier finden sich ein tabellarischer Lebenslauf und seine mehr als 500 Werke umfassende Publikationsliste, die jetzt erstmalig im Ganzen zugänglich gemacht wird, aber keinen Anspruch auf Vollständigkeit erhebt. Ein Bildteil komplettiert dieses Kapitel. Diese Festschrift ist der Dank an einen Wissenschaftler, der – wie der VEN – den Erhalt der Biodiversität mit all ihren sozialen und kulturellen Facetten betreibt. Wir wünschen ihm und uns noch viele produktive Schaffensjahre.

Ursula Reinhard, Schandelah, 2009 Geschäftstelle Verein zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt

4 Dem Kulturpflanzenforscher Prof. Dr. Karl Hammer zur Emeritierung

Man erkundige sich ums Phänomen, nehme es so genau damit als möglich und sehe wie weit man in der Einsicht und in praktischer Anwendung damit kommen kann und lasse das Problem ruhig liegen. Umgekehrt handeln die Physiker, sie gehen gerade aufs Problem los und verwickeln sich unterwegs in soviel Schwierigkeiten, daß ihnen zuletzt jede Aussicht verschwindet. Goethe, Maximen und Reflexionen, Nr. 1211. Die Leidenschaft des Sammelns wohnt dem Menschen inne und ist bei einigen mehr, bei anderen weniger stark ausgeprägt. Wenn sich die Neigung zum Sammeln mit der Fähigkeit und der Möglichkeit paart, das Gebiet der Sammelobjekte auch geistig zu durchdringen, dann entsteht etwas Wertvolles. Karl Hammer hatte die Gabe und das Glück des Tüchtigen, diese Paarung in seinem beruflichen Leben zustande zu bringen. Die Nähe zum Objekt Pflanze, besonders zur Kulturpflanze, die er am liebsten in ihrem natürlichen Kulturzusammenhang aufsucht, und eine sorgfältige Beachtung ihrer Erscheinung, wie sie sich den Sinnen darbietet, des Phänotyps also, zeichnen das Vorgehen Karl Hammers aus. Getreu Goethes Maxime vertraut er auf die genaue, unvoreingenommene Beobachtung, woraus sich dann Einsichten und praktische Anwendung ergeben. Reichliche Frucht ist auf diese Weise entstanden. Die äußerst umfangreiche Publikationsliste von Karl Hammer lässt Epochen des beruflichen Lebens erkennen. Wissenschaftliche Arbeiten zur Bestäubungsbiologie der Gerste stehen am Anfang. Diese Veröffentlichungen sind heute wieder von größter Aktualität, weil die unbeabsichtigte Verbreitung genetischer Konstrukte besser verstanden werden muss. Als Wissenschaftler und späterer Leiter der Genbank am Zentralinstitut für Genetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Akademie der Wissenschaften der DDR hat Karl Hammer dann grundlegende Arbeiten zur Diversität in wichtigen Gruppen wie den Ziegenweizen (Aegilops-Arten, die Vorfahren des Weizens) und Roggen angefertigt, die Fragen der Diversität und Taxonomie betreffen. Die wilden Verwandten der Kulturpflanzen, die gegenwärtig in der Fachwelt als „crop wild relatives“ große Aufmerksamkeit erfahren, wurden von ihm schon sehr früh in ihrer Bedeutung für die Pflanzenzüchtung und als teilweise bedrohte Sippen erkannt. In gleicher Weise wurden viele Sonderkulturen bearbeitet, wie Mohn, Nachtschatten, Stechapfel, Bilsenkraut, Saflor, Lein, Mönchsbart (Salsola soda) und Weißdorn. Ein klassisches Objekt der Genetiker, das Garten-Löwenmaul, ist auch dabei. Andere Zierpflanzen, wie das Madagaskar-Immergrün, wurden mit Aufmerksamkeit bedacht und diverse Arbeiten zu Kakteen sind erschienen. Es tauchen dann auch grundlegende Werke zu Unkräutern in der Liste auf, wie z.B. über die Kornrade, womit für Genbanken ein neues Arbeitsfeld erschlossen wurde. Ein weites Spektrum an Sonderkulturen, Heil- und Gewürzpflanzen ist von Karl Hammer bearbeitet worden, wovon stellvertretend Basilikum, Koriander, Petersilie, Johanniskraut, Pfefferminze, Majoran und Lein genannt werden sollen. Eingehende Publikation zu den Weizen, zu Kürbis- und Kreuzblütengewächsen wurden erarbeitet. Die Anfertigung von 24 Monografien zu „underutilized and neglected crops“ wurde von ihm initiiert und als Mitherausgeber betreut. In der englischen Ausgabe des Mansfeld-Verzeichnisses landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (Mansfeld’s Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops) von 2001 wurden von Karl Hammer die Beiträge zu 36 botanischen Familien bearbeitet! Vielfach hat er sich schwierigen und wenig untersuchten Gruppen gewidmet, womit er ständig Anregungen für noch zu leistende Arbeiten gibt. Wenn man Karl Hammer ein wenig kennt, fragt man sich ernsthaft und bewundernd, mit welchen Arten er sich denn eigentlich noch nicht befasst hat. Der geografische Radius der von Karl Hammer bearbeiteten Regionen hat sich stetig erweitert. Sammelreisen in Europa, Afrika, Asien und Amerika haben dazu beigetragen, genetische Vielfalt vor dem Aussterben zu bewahren und sie für die Nachwelt verfügbar zu machen. Bei diesen Explorationen ist Karl Hammer in seinem Element. Er sucht die Begegnung mit Pflanzen und Menschen in ihren kulturellen Zusammenhängen und erschließt diese durch Reflexion für andere. Karl Hammer steht als Forschungsreisender somit voll und ganz in der Tradition Alexander von Humboldts und Nikolaj Ivanovič Vavilovs. Meilensteine für die Diversitätsforschung sind die Arbeiten zur Kulturpflanzengeografie, die auch die Checklisten für Italien, Korea, Kuba und Libyen einschließen. Generationen von Kulturpflanzenforschern und anderen interessierten Menschen werden von diesen Arbeiten profitieren. Die für Italien geleistete Arbeit ist dabei besonders hervorzuheben. Ganz natürlich ergab es sich aufgrund dieser Erfahrungen, dass Karl Hammer schon sehr früh auf die Bedeutung der in-situ und on-farm-Erhaltung für die Entwicklung der genetischen Vielfalt hinwies, lange bevor dies in der Mitte der 1990er Jahre als politisches Konzept Bedeutung erlangte. Folgerichtig entstand eine intensive Zusammenarbeit mit nationalen und internationalen Nichtregierungsorganisationen wie dem Verein zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt (VEN), Arche Noah, Seed Savers und Safeguard for Agricultural Varieties in Europe (SAVE Foundation), die beispielhaft für die Komplementarität zwischen formalem und informalem Sektor bei der Erhaltung der Agrarbiodiversität sind. Karl Hammer unterstützt und

5 verfolgt mit großem Interesse Projekte zum Anbau von Landsorten von Getreide und Gemüse in Deutschland, wie sie beispielsweise im Brandenburger Biosphärenreservat Schorfheide-Chorin zur Extensivierung, für Natur- und Umweltschutz, aber auch zur Bereicherung der Märkte um neue Produkte durchgeführt werden. Seit 1998 ist Karl Hammer als Professor für das Fachgebiet Agrarbiodiversität an der Universität Kassel in Witzenhausen tätig. In diese Periode fallen viele Veröffentlichungen, die schon auf eine Gesamtschau der Kulturpflanzenvielfalt und deren Erhaltung abzielen. Als neue Gruppe wurden nun die Zierpflanzen mit in die Übersicht einbezogen. Damit kamen denn auch die Kakteen wieder etwas mehr zu ihrem Recht; ihnen galt und gilt Karl Hammers besonderes Augenmerk, denn über die Jahre hinweg tauchen immer wieder Arbeiten von ihm auf, in denen er sich mit diesen Pflanzen beschäftigt. Der Jemen, der Oman und der Iran sind von ihm erst kürzlich bereist worden und es wurden dabei neue Weizenformen gefunden und beschrieben. Die 1980 in Gatersleben begonnene Zusammenarbeit mit der italienischen Genbank in Bari wurde fortgesetzt und zeigt den großen Wert heute so seltener langfristiger Projekte in der systematischen Erfassung der italienischen Kulturpflanzenflora. Als Direktor des Gewächshauses für tropische Nutzpflanzen gelang es ihm, die Inhalte seiner Forschungsarbeiten in die Öffentlichkeit zu tragen. In dieser Dekade verstärkt er die Zusammenarbeit mit dem Verein zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt (VEN). Zeugnis hierfür liefert die gemeinsame Wanderausstellung zu den Kürbisgewächsen, die mittlerweile seit sieben Jahren durch die Bundesrepublik tourt, in Österreich, Polen, Belgien und der Schweiz zu sehen war und in drei Sprachen übersetzt wurde. Durch dieses Projekt förderte und verstärkte er die Kooperation zwischen der Stadt Witzenhausen und der Universität. Dies belegt auch ein von ihm initiiertes interdisziplinäres Forschungsvorhaben, in dem er sich der Evaluierung und Erhaltung der gefährdeten Hochstamm- Kirschenbestände am Standort Witzenhausen widmet. Für Karl Hammer ist es die Sache an sich, die Erfassung, Erhaltung und Nutzung der pflanzlichen Diversität, die im Vordergrund steht. Deshalb hat er nie die Nähe zum Objekt, zur Pflanze verloren. Treu hat er in vielen Arbeiten die historischen Bezüge zu den großen Kulturpflanzenforschern dargestellt. Mit großer Aufmerksamkeit hat er vielfach dokumentiert, wann welche Begrifflichkeit in der Fachsprache auftauchte. Durch diese Beiträge wird die Kohärenz des wissenschaftlichen Diskurses über die genetische Diversität gesichert und es werden die in einer immer schnelllebigeren Zeit oft und manchmal vielleicht absichtlich übergangenen historischen Bezüge deutlich. Auch auf dieser Ebene erkennt man den Systematiker, der sich nicht von aufflackernden Strohfeuern und modischen Trends vom Wesen der Dinge ablenken lässt, sondern Orientierung sucht und anderen gibt. Aus der vom Institut Gatersleben herausgegebenen, einmal jährlich erschienenen „Kulturpflanze“ wurde unter maßgeblicher Beteiligung von Karl Hammer die internationale Zeitschrift „Genetic Resources and Crop Evolution“ entwickelt. Als deren Editor in Chief sorgt er dafür, dass auf internationaler Ebene ein wichtiges Forum für die Anliegen der Kulturpflanzenforschung bestehen bleibt. Bei sieben weiteren wissenschaftlichen Zeitschriften ist er an der redaktionellen Arbeit beteiligt. Bei der European Association for Plant Breeding Research (EUCARPIA) hat er lange Jahre der Sektion für genetische Ressourcen vorgestanden und Brücken zur Pflanzenzüchtung gebaut. Überschneidungen zwischen Botanik und Kulturgeschichte prägen das Gebiet der Kulturpflanzenforschung, und Karl Hammer stellt im Sinne der alten Universalisten Verbindungen her, die dem engeren Blick leicht entgehen. Die Zusammenarbeit mit Wissenschaftlern verschiedenster Richtungen und auch mit Nichtregierungsorganisationen, die der Sache der Diversitätserhaltung dienen, deuten auf den weiten Blick und auf die Integrationsfähigkeit von Karl Hammer hin. Bescheidenheit und ein feinsinniger, mitunter deftiger Humor zeichnen Karl Hammer aus und prägen das Gespräch mit ihm, das stets kurzweilig, voller Überraschungen und bereichernd ist. Eine unerhörte Kraft geht von ihm aus, die sich aber nicht in Heftigkeit, sondern in Tragfähigkeit und Konstanz ausdrückt. Offenheit und die Ablehnung jedweder Dogmen sind Eigenschaften, die ihn prägen und die eine sehr menschliche Begegnung mit ihm ermöglichen. Als engagierter Wissenschaftler in Gatersleben und als Hochschullehrer in Göttingen und Witzenhausen hat er auch durch diese Qualitäten Begeisterung für die Kulturpflanzenforschung in anderen erweckt. Karl Hammer hat als Lehrer und Professor nicht nur Wissen, sondern Enthusiasmus vermittelt. Sein kollegialer Führungsstil beruht darauf, dass er als Autorität nie autoritär auftreten muss. Er lässt sich nicht von Posten und Titeln blenden, hält wenig von Hierarchien und stellt sich selbst nie in den Vordergrund. Der umfangreiche Erfahrungsschatz eines aktiven Forscherlebens in ganz unterschiedlichen Gesellschaftssystemen, die vielen Begegnungen auf den ausgedehnten Forschungsreisen und das rege, tiefe Interesse an allem Menschlichen, an Geschichte, Sprachen, Kunst und Kultur, prägen Karl Hammer. Karl Hammer wird sich nach seiner Emeritierung nicht zurücklehnen und die Hände in den Schoß legen. Dazu hat er einfach keine Zeit und zu viele Ideen im Kopf; er muss unzählige handschriftliche Notizen ordnen, will sicherlich die teils noch auf seiner geliebten kleinen schwarzen Schreibmaschine getippten

6 Skizzen vervollständigen; und er wird weiter lebenden Zeugnissen der menschlichen Kulturgeschichte nachspüren: Kulturpflanzen, Unkräutern, Wildpflanzen, kulturellen und biologischen Zusammenhängen, versteckten und wenig beachteten Publikationen. Karl Hammer wird mehr denn je um Rat und Unterstützung gebeten werden von all jenen, die wie er auf der Suche nach der Verbindung zwischen Kultur und Pflanze sind. Kurz, er wird seine frei werdende Zeit tätig nutzen und sich verstärkt „um die Phänomene erkundigen“. Das lässt nicht nur die Fachwelt auf noch viele anregende Arbeiten aus der Feder von Karl Hammer hoffen und darauf, dass er weitere Fenster aufstoßen und Aussichten für die Kulturpflanzenforschung eröffnen wird.

Axel Diederichsen (Saskatoon, Saskatchewan, Kanada) und Thomas Gladis (Eichstetten am Kaiserstuhl, Baden-Württemberg, Deutschland)

Karl Hammer zu Beginn der 1990er Jahre in der Genbank in Gatersleben

7 8

10 Publikationen aus 4 Jahrzehnten

9 KAKTEEN SUKKULENTEN 13/3 1978

Über domestizierte Kakteen - 3 (1978) Nutzungsrichtungen domestizierter Kakteen

Karl Hammer

Natürliche Voraussetzungen bringen die Kakteen wegen ihres kräftigen Wuchses und der meist starken Bedornung für die Anpflanzung zu Hecken mit (Abb. 1). So wird eine große Anzahl von Arten für diesen Zweck kultiviert. Die Hecken dienen als Umzäunung von Gehöften, zur Stranddünenbefestigung, als Schutz für Pflanzungen anderer Kulturen gegen Tierfraß und zur Grenzmarkierung. In Indien wird Opuntia dillenii (KER-GAWLER)HAW.1 häufig als fast undurchdringbare Hecke gepflanzt. Tippu Sahib, ein Herrscher aus Südindien, soll mit dieser Art sogar die Verteidigungsanlagen der Festung seiner Residenz Seringapatam verstärkt haben (HOWES 1946). Trotzdem konnte sie von den Briten am 4. Mai 1799 erobert werden, wobei Tippu Sahib fiel. Manchmal erscheint die Schutzwirkung von Hecken aus nur einer Art noch zu gering, so daß, wie in Mexiko, mehrere Sippen gemeinsam Verwendung finden können (Abb. 2) ; beispielsweise findet man Pereskiopsis spathulata (OTTO) BRITT. et ROSE und P. chapistle (WEBER) BRITT. et ROSE, Marginatocereus marginatus (DC.) BACKEB. und Lemaireocereus hollianus (WEBER) BRITT. et ROSE oder Marginatocereus marginatus, Nopalea karwinskiana (SALM-DYCK) SCHUMANN und Pereskiopsis chapistle in Hecken zusammengepflanzt (DIGUET 1928). Neben den bisher genannten Arten sollen aus der großen Anzahl der verwendeten Sippen (vgl. HAMMER 1976) nur einige wichtige Vertreter aufgeführt werden: Pereskia aculeata MILL., P. saccharosa GRISEB., Opuntia exaltata BERGER, O. leucotricha DC., O. lindheimeri ENGELMANN, Hylocereus undatus (HAW.) BRITT. et ROSE, Trichocereus pachanoi BRITT. et ROSE, T. cuzcoensis BRITT. et ROSE, Marshallocereus thurberi (ENGELMANN) BACKEB., Ritterocereus pruinosus (OTTO) BACKEB., Stenocereus stellatus (PFEIFF.) RICCOB., Lophocereus schottii (ENGELMANN) BRITT. et ROSE, Cereus hexagonus (L.) MILL. Der Anbau als Heckenkultur beschränkt sich nicht nur auf Amerika, sondern ist, wie schon oben erwähnt, auch in wärmeren Gebieten anderer Kontinente verbreitet. Hier entstand jedoch aus der enormen Wüchsigkeit besonders der Opuntia- Arten eine Gefahr durch das Verwildern und die Besiedlung ganzer Landstriche, wie in Australien, Indien oder Südafrika. Diese Bestände lassen sich schwer wieder eindämmen. Teilweise wurden zur Bekämpfung auch kakteenfressende Insekten ausgesetzt (Cactoblastis spp.), aber diese zogen sehr schnell die Anpflanzungen hochdomestizierter Kakteen vor, die dann wiederum geschützt werden mußten, wie z.B. in Südafrika (PETTEY 1939). Aus Heckenpflanzungen kann auch Holz gewonnen werden, die Dornen las sen sich zu Nadeln oder Kämmen verarbeiten bzw. die Frucht selbst dient als Kamm (Pachycereus pecten-aboriginum (ENGELMANN) BRITT. et ROSE), zuweilen werden die relativ großen Samen als Grütze gekocht (Pachycereus pringlei (S. WATS.) BRITT. et ROSE), sehr oft werden aber die Früchte verzehrt. Die Obstkultur stellt den wichtigsten Verwendungszweck der Kakteen dar. Wir haben schon im ersten Beitrag dieser Reihe erwähnt, daß sich die Fruchtmerkmale im Verlaufe der Domestikation besonders stark verändert haben (am Beispiel Opuntia). Ähnliche Erscheinungen können wir auch bei anderen Gattungen beobachten. Von Hylocereus undatus (HAW.) BRITT. et ROSE werden mehrere Sorten kultiviert. So gibt es in Mexiko (Yucatan) eine Sorte mit rötlich gerandeter, weißlicher Blüte und roten, kugeligen Früchten (,Chacoub'); eine andere Sorte hat reinweiße Blüten und eine cremeweiße, längliche Frucht (,Zacoub'). Von Ritterocereus queretaroensis (WEBER) BACKEB. und R. pruinosus (OTTO) BACKEB., die beide ausgiebig als Heckenpflanzen in Mittel- und Südamerika kultiviert werden, kennt man Sorten mit gelben bzw. roten Früchten, aber auch das Fruchtinnere ist unterschiedlich gefärbt (weiß bis rot). Vorteilhaft ist, daß den Früchten oft Dornen oder Borsten fehlen (zuweilen sind Schuppen vorhanden) und sie damit ohne größere Schwierigkeiten verspeist werden können (z. B. Pereskia aculeata MILL., P. bleo (H. B. K.) DC., Hylocereus undatus (HAW.) BRITT. et ROSE, Lophocereus schottii (ENGELMANN) BRITT. et ROSE, Escontria chiotilla (WEBER) ROSE, Cereus hexagonus (L.) MILL., Ritterocereus spp.). Im Aroma sind die Früchte von aromatisch süßem (Hylocereus undatus) bis zu kräftig säuerlichem Geschmack (Pereskia aculeata) mit allen möglichen Übergängen.

1 Zur Nomenklatur vgl. HAMMER (1976)

10 Eine weitere jedoch nicht so häufige Nutzungsrichtung besteht in der Verwendung als Gemüse. So dienen die jungen Sprosse besonders unbedornter Opuntia-Arten (meist O. ficus-indica (L.) MILL.) zu Suppeneinlagen (nopales navegantes) und werden das ganze Jahr über auf den Märkten in Mexiko gehandelt (WHITAKER und CUTLER 1966). Die Sprosse wirken auch, zerquetscht und auf Wunden gelegt, entzündungshemmend. In Südamerika und Südostasien wird das junge Laub von Pereskia-Arten (P. aculeata, P. bleo), als spinatähnliches Gemüse gekocht, sehr geschätzt. Besonders erfolgversprechend ist der Anbau von dornlosen Kakteen in Trockengebieten als Viehfutter. Nachdem die Anbauversuche mit den BURBANKschen Sorten aufgrund ihrer geringen Kältefestigkeit (vgl. ersten Beitrag) meist scheiterten, wurde in den USA mit einem Programm zur Suche nach kälteverträglichen, dornlosen Opuntia ssp. begonnen. Von 25 getesteten dornlosen Formen hatten 8 bis 10 Sippen gute Resistenzeigenschaften und wurden im Lande verteilt (GRIFFITHS 1920). Sehr günstige Merkmale weist Opuntia lindheimeri ENGELMANN var. ellisiana (GRIFF.) HAMMER auf. Hier ergeben sich noch Möglichkeiten für den Anbau in bisher unfruchtbaren Landstrichen. Kakteentriebe haben sich als ausgezeichnetes Grün- und Silagefuttermittel für Rinder, Schafe und Pferde bewährt. Bei der Silierung bedornter Arten sollen die Langdornen so weit erweicht werden, daß die Sprosse von Schafen und Rindern ohne Schaden gefressen werden können. Nach der Qualität entspricht dieses Futter nur einer Reserve für Notzeiten. Außer den bereits genannten werden hauptsächlich folgende Sippen als Viehfutter angebaut: Opuntia megacantha SALM-DYCK, O. fusicaulis GRIFF., O. ficus-indica (L.) MILL. und Nopalea cochenillifera (L.) SALM-DYCK. Die Darstellung des Anbaus als Viehfutter leitet über zu einem verwandten Anbauzweck – der Kultivierung als Wirtspflanzen für die Cochenille -Läuse. Die Cochenille-Laus (Dactylopius coccus) wurde als Ausgangsmaterial zur Produktion von rotem Farbstoff, vor allem für Schminken, auf Opuntia- und Nopalea-Arten gezogen. Schon die Azteken verwendeten diesen Farbstoff, den sie für ein pflanzliches Produkt hielten. Erst 1703 erkannte man die Läuse als den Träger des Farbstoffes. Besonders durch die Spanier wurde die Methode der indianischen Farbstoffgewinnung, und damit auch die als Wirtspflanzen verwendeten Arten, z. B. nach Spanien, Algerien, Südafrika, Indien, Kolumbien, Jamaika und den Kanaren gebracht. In Mexiko selbst gab es Plantagen mit bis zu 50 000 Wirtspflanzen (mehr als 3 ha Anbaufläche). Mit der Erfindung des synthetischen Farbstoffes ging die Cochenille-Kultur rapide zurück. 1831 wurden aus Mexiko 8 pound (1 pound = 454 g) und 1869 schon 6 076 869 pound (2,80 Mark je pound) des Farbstoffes exportiert. 1880 ging der Preis auf 0,90 Mark je pound zurück und damit sank das Interesse für die Produktion. Die bislang letzte Beschreibung eines für den Hausbedarf betriebenen Cochenille-Anbaus aus Mexiko (Oaxaca) gab DIGUET (1928). Er stellte fest, daß dort nicht Nopalea cochenillifera (L.) SALM-DYCK, sondern Opuntia ficus-indica (L.) MILL. var. splendida ROLAND-GOSSELIN und O. tomentosa SALM-DYCK als Wirtspflanzen für die Läuse kultiviert wurden. Wahrscheinlich sind diese Sippen auch in früheren Zeiten die bedeutendsten Wirte gewesen. Außerdem wurden als Wirtspflanzen auch Opuntia exaltata BERGER, O. vulgaris MILL., O. elatior MILL. und O. streptacantha LEM. verwendet. Die Cochenille-Kultur scheint völlig zum Erliegen gekommen zu sein. Ein sporadischer Anbau in einigen Gebieten Mexikos für den Hausbedarf kann nur vermutet werden. Schließlich soll noch der Anbau von Kakteen als Arznei- und Alkaloidpflanzen Erwähnung finden. Am bekanntesten ist hier die Kultur der „Königin der Nacht", Selenicereus grandiflorus (L.) BRITT. et ROSE. Die Triebspitzen dieser Art sind besonders alkaloid- und glykosidhaltig. Die daraus hergestellte Droge entfaltet eine ähnliche Wirkung wie das Digitalin und wird bei Rheumatismus verordnet. Sie ist Bestandteil des früher weit verbreiteten „Goldwassers". Der Saft aus den Triebspitzen ist in der Heimat der Pflanzen so scharf, daß er auf der Haut Blasen zieht. Die Droge wurde früher aus Mittelamerika exportiert, heute wird sie meist aus im Gewächshaus kultivierten Pflanzen in Europa gewonnen. Zu ähnlichem Zweck wird auch Eriocereus martinii (LAB.) RICCOB. in Gewächshäusern angebaut. Alkaloidhaltige Kakteen werden oft von der einheimischen Bevölkerung wegen ihrer psychotropen Wirkung aus Wildbes tänden gesammelt. Über einen Anbau wird nur von Trichocereus pachanoi BRITT. et ROSE berichtet, der in Peru und Bolivien, neben seiner Verwendung als Heckenpflanze, vor allem als Rauschmittel (Verzehren der fleischigen Stammteile) geschätzt wird. Es ist jedoch zu vermuten, daß noch weitere Kakteenarten zu diesem Zweck kultiviert werden, ihr Anbau aber von den Eing eborenen als Geheimnis gehütet wird. Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß die wichtigsten Verwendungszwecke domestizierter Kakteen im Heckenanbau, in der Kultur als Obst -, Gemüse-, Arznei- und Alkaloidpflanzen für den menschlichen Bedarf und im Anbau als Futter

11 für das Vieh bestehen. Die in früheren Zeiten intensiv betriebene Cochenille-Kultur ist möglicherweise ganz zum Erliegen gekommen.

Literatur DIGUET, L., 1928: Les Cactacées utiles du Mexique. Arch. Hist. Nat. Soc. Nat. Accl. France, 1-551. GRIFFITHS, D., 1920: Prickly pear as stock for feed. Farm. Bull. 1072, U.S. Dept. Agric. HAMMER, K., 1976: Die kultivierten Kakteenarten (mit Ausschluß von Zierpflanzen). Kulturpflanze 24, 249-282. HOWES, F. N., 1946: Fence and barrier plants in warm climates. Kew Bulletin 2, 51-87. PETTEY, F.W., 1939: The protection of spineless cactus plants against Cactoblastis. Farming in South Africa /Pretoria) 14 (154), 23-24.

12 Kulturpflanze 32 · 1984 · 11-34 (Eingegangen am 31. Januar 1984)

Das Domestikationssyndrom (1984) KARL HAMMER Zentralinstitut für Genetik und Kulturpflanzenforschung der Akademie der Wissenschaften der DDR DDR - 4325 Gatersleben, Corrensstraße 3

Zusammenfassung Voraussetzung und Wege, die zur Domestikation führten, werden untersucht und die Ergebnisse dieses Evolutionsprozesses diskutiert. Schon von Beginn an läßt sich eine Zweiteilung in Kulturpflanzen des großflächigen Feldbaues, die über das Saatgut vermehrt werden und bei denen die Massenauslese vorherrscht, und Kulturpflanzen des kleinflächigen Gartenbaues, bei denen Formen der vegetativen Vermehrung und Individualauslese überwiegen, verfolgen. Feldbau führt zu ausgewogenen Pflanzenbeständen mit einem guten allgemeinen Ertragspotential, ohne daß sich einzelne Merkmale oder Merkmalsgruppen durch eine überdimensionale Entwicklung auszeichnen. Gartenkultur resultiert oft in beträchtlichen Merkmalsabänderungen (allometrisches Wachstum). An drei Beispielen werden Ablauf und Ergebnisse der Domestikation untersucht. Hordeum vulgare (primäre Kulturpflanze) und Papaver somniferum (sekundäre Kulturpflanze) sind Vertreter des Feldbaus. Die Bedingungen des Feldbaus bieten günstige Voraussetzungen für eine unbewußte und indirekte Domestikation von Pflanzen, die später selbst zu Kultursippen werden können (sekundäre Kulturarten). Aber auch Unkräuter, die für eine spätere Nutzung nicht in Frage kommen, werden hier indirekt domestiziert. Unter den Bedingungen der Gartenkultur dominiert die bewußte und direkte Selektion. Als Beispiel wird hier die Domestikation von Lycopersicon esculentum untersucht. Obwohl der Ablauf der Domestikation in Abhängigkeit von den Arten recht kompliziert sein kann und eine Fülle von unterschiedlichen Formen hervorgebracht wird, gestattet das gesetzmäßige Auftreten von Gruppen spezifischer Kulturpflanzenmerkmale die Postulierung des Domestikationssyndroms. Eine Abgrenzung der Domestikationserscheinungen von ähnlichen Merkmalsentwicklungen bei kolonisierenden und ruderalen Arten wird vorgenommen. Die Kulturpflanzen sind Produkt der Kulturentwicklung der Menschheit ebenso wie die Haustiere. Parallelen in der Phänomenologie bei Kulturpflanzen und Haustieren lassen auch bei diesen das Domestikationssyndrom erkennen.

Einleitung Der Mensch hat im Laufe der Evolution in zunehmendem Maße seine Umwelt modifiziert. Besonders gravierend waren und sind seine Eingriffe in die Biosphäre. Die Reaktion der Organismen ist unterschiedlich, einige finden günstige Lebensräume in der sich verändernden Umwelt, andere, meist weniger anpassungsfähige Sippen, werden zurückgedrängt oder sterben sogar aus. Vor etwa 10000 Jahren begann eine neue Etappe der Einflußnahme des Menschen - er begann Tiere zu zähmen und Pflanzen in Kultur zu nehmen. Damit wirkte er unmittelbar auf sie ein, indem er von Beginn an auch bewußt selektierte. Mehr oder weniger drastische Veränderungen in den Populationen waren die Folge, Kulturpflanzen und Haustiere das Ergebnis dieser Bemühungen. Der Prozeß der Überführung in den Hausstand wird als Domestikation bezeichnet. Domestizierte Pflanzen und Tiere unterscheiden sich meist in charakteristischer Weise von ihren wilden Ausgangssippen durch eine Gruppe spezifischer Merkmale. Bei den Pflanzen ist dafür der Begriff Domestikationssyndrom geprägt worden (FAEGRI 1981), offenbar in Anlehnung an bestimmte komplexe bestäubungsökologische Merkmalsausprägungen im Zuge der Koevolution von Bestäubern und Blumen (FAEGRI und VAN DER PIJL 1979). Das Domestikationssyndrom ist das Ergebnis eines oft Jahrhunderte oder sogar Jahrtausende währenden Evolutionsprozesses und kann im Extremfall in so ausgeprägter Form vorliegen, daß eine Kulturpflanze sich nicht ohne das Zutun des Menschen auch nur über eine Generation am Leben erhalten kann (z. B. Mais). Zur Untersuchung dieses Syndroms sind u. a. Dauer, Intensität und Qualität der Selektionsvorgänge unter dem Einfluß des Menschen zu verfolgen, außerdem Variabilität, Verbreitung und weitere botanische Merkmale der Kulturpflanzen und ihrer wildwachsenden Ausgangssippen. Diese oft nur in interdisziplinärer

13 Zusammenarbeit möglichen Untersuchungen (vgl. STUBBE 1982, p. 11) müssen in der vorliegenden Darstellung weitestgehend auf den botanischen Aspekt reduziert bleiben. Querverbindungen zur Domestikation der Haustiere können nur gelegentlich gezogen werden.

Das Konzept von Ackerbau und Viehzucht Archäologische Funde weisen aus, daß der Ackerbau und auch die Viehzucht an mehreren Stellen der Welt unabhängig (vgl. MERRILL 1930) vor etwa 10000 Jahren entstanden sind. Dabei existiert der Mensch schon etwa 2 Millionen Jahre als Jäger und Sammler, und etwa seit 50000 Jahren gibt es den Menschen in der hochentwickelten Form des Homo sapiens. Ein Charakteristikum des Übergangs zu Ackerbau und Viehzucht ist, daß es sich dabei um ein gleichsam universelles Ereignis gehandelt hat. Vor etwas mehr als 10000 Jahren lebten alle Menschen auf der Basis wildwachsender und -lebender Nahrungsquellen. Schon vor etwa 2000 Jahren ernährte sich dann ihre überwältigende Mehrheit von Ackerbau und Viehzucht. Innerhalb von nur etwa 8000 Jahren haben sich also Ackerbau und Viehzucht weltweit verbreitet. Damit stellt sich die Frage, warum der Mensch Ackerbau und Viehzucht als Strategie dem Jagen und Sammeln vorzog und warum sich diese Strategie in einer relativ kurzen Zeitspanne durchsetzte, unabhängig davon, ob das Konzept von Ackerbau und Viehzucht erfunden oder erlernt wurde. Zahlreiche Hypothesen sind zu diesem Problem aufgestellt worden, einschließlich relativ komplizierter Entwicklungsmodelle (z. B. HARRIS 1977), die nur Teilaspekte der oben erwähnten Phänomene widerspiegeln. Als Hauptursache werden von COHEN (1977) zusammenfassend das Bevölkerungswachstum und die damit einhergehende Erhöhung des Populationsdruckes angesehen, die kontinuierlich das Ökosystem beeinflussen und die Anpassung der menschlichen Kultur daran bestimmen. Das Wachstum von Jäger- und Sammler-Populationen bis zu einer gewissen Schwelle, die vielleicht als Sättigungsniveau zu bezeichnen wäre, könnte den Streß hervorgerufen haben, der Ackerbau und Viehzucht für viele menschliche Populationen notwendig machte. Menschliche Populationen haben ein enormes Wachstumspotential. Der Hauptunterschied zwischen der biologischen Evolution und der Kulturentwicklung der Menschheit (nach VOGEL, 1983, ist der Begriff "Kulturevolution" möglichst zu vermeiden, weil anstelle der streng physisch-genetisch gebundenen Weitergabe von Informationen neue Regeln und Mechanismen getreten sind, die als Kommunikation bezeichnet werden) ist, daß Tiere und auch Pflanzen mit relativ definierten ökologischen Ansprüchen auf einen Streß durch Überbevölkerung auf lange Sicht mit einer erhöhten Sterblichkeitsrate und nur vereinzelt durch ökologische Anpassung antworten. Der Mensch mit seiner größeren Verhaltensflexibilität und ökologischen Anpassungsfähigkeit, der als einzelne Art in einem ökologischen Bereich dominiert, der in der transspezifischen Evolution der Tiere einer taxonomischen Großgruppe vom Rang eines Stammes oder einer Klasse entspricht (OSCHE 1983), kann oftmals dem Prozeß der Überbevölkerung durch entsprechende Anpassung seines Verhaltens ausweichen und trotzdem seine Population vergrößern. Hier finden sich die Wurzeln für Ackerbau und Viehzucht, und es war nicht Unwissenheit, sondern der Mangel an Notwendigkeit, der einige Völker bzw. Stämme z. T. auch heute noch davon abhält, Ackerbau und Viehzucht zu betreiben (HARLAN 1975). Wenn auch die Anfänge von Ackerbau und Viehzucht sich nur auf einen wesentlichen Auslösefaktor, das Wachstum der menschlichen Bevölkerung, zurückführen lassen, so verkörpern sie doch kein einheitliches Konzept oder Verhalten, sondern eine Kombination von verschiedenen Verhaltensmustern. Der Vorteil des Konzepts liegt nicht primär in leichterer körperlicher Arbeit, einer höheren Lebensqualität oder einer sichereren Nahrungsgrundlage, sondern in der Erzeugung größerer Nahrungsmengen je Flächeneinheit und Zeit und damit in der Möglichkeit, dichtere Populationen zu ernähren (COHEN 1977).

Veränderung der Umwelt durch den Menschen Der Übergang zu Ackerbau und Viehzucht vor etwa 10000 Jahren hat zu erheblichen Veränderungen der Umwelt geführt und letztendlich die Agroökosysteme hervorgebracht. Der menschliche Einfluß reicht aber naturgemäß noch weiter zurück. Die vom Menschen besiedelten Gebiete boten dann neue Räume, in denen sich Kulturfolger entfalten konnten. Während in anderen Regionen (besonders Amerika) durch die Zuwanderung von höher entwickelten Menschengruppen die Megafauna stark dezimiert wurde, erklärt beispielsweise REMMERT (1982) das Fortbestehen wesentlicher Elemente der Megafauna in Afrika aus der Möglichkeit ihrer langzeitigen Anpassung an die Existenz des Menschen. Auch die mit menschlichen Aktivitäten einhergehenden Störungen der Vegetation, die eine Ruderalisierung zur Folge hatten, ermöglichten eine schnellere und größere Ausbreitung von sich durch kolonisierende Tendenzen auszeichnende Pflanzenarten. Später wird noch kurz auf einige Unterschiede zwischen

14 kolonisierenden und domestizierten Pflanzen hingewiesen werden, in vielen Fällen ist es jedoch wahrscheinlich, daß erfolgreiche Kolonisatoren mit nutzbaren Eigenschaften einen Anreiz für eine Sammlung und Verwertung durch den Menschen boten (HARLAN und ZOHARY 1966). Als Beispiel kann hier die Nutzung umfangreicher, relativ dichter Bestände von Wildgetreiden in Südwestasien dienen (WRIGHT 1977). Ihre Ausbreitung vor mehr als 10000 Jahren, die sicherlich auch durch das Wirken des Menschen begünstigt wurde, läßt sich pollenanalytisch nachweisen. Möglichkeiten der Nutzung solcher Bestände sind in einer interessanten Studie von HARLAN (1967) dargelegt worden, der eine Ernte nach alten Verfahren praktizierte und innerhalb relativ kurzer Zeit eine beträchtliche Menge Erntegut zusammenbringen konnte, das als Vorrat für nahrungsarme Zeiten gut geeignet ist. Hier lassen sich Gedanken über Erntevölker anschließen (vgl. LIPS 1962). Ein Übergang zu einem bewußten Anbau der Pflanzen ist in den Fällen wenig wahrscheinlich, in denen die Wildpflanzenbestände in ausreichender Menge zur Verfügung stehen. Durchgreifende Veränderungen innerhalb der Populationen, im Sinne nicht mehr effektiv wirkender Verbreitungsmechanismen, wie sie für die Kulturgetreide charakteristisch sind, können aber unter diesen Bedingungen nicht erwartet werden. In unmittelbarer Nähe der menschlichen Wohnstätten werden sich nitrophile Pflanzen angesiedelt haben, die durch die hier herrschenden Bedingungen begünstigt werden (ENGELBRECHT 1916, vgl. auch ZEVEN 1973). Von DARLINGTON (1973) werden sie als "habitation weeds" bezeichnet. Sie wurden zuweilen als Gemüsepflanzen, besonders wegen ihrer Knollen und Blätter, genutzt. Andere Arten, die zu magischen, medizinischen und technischen Zwecken Verwendung fanden (vgl. z. B. SAUER 1952) und Obstgehölze wurden bewußt dort angepflanzt oder ausgesät. Hier ist der Ursprung der gärtnerischen Kulturpflanzen zu suchen. Es ist erstaunlich, daß schon in dieser frühen Phase die Wurzeln für Unterschiede im gärtnerischen und landwirtschaftlichen Pflanzenbau gefunden werden können, wobei sich ersterer intensiv mit relativ individuenarmen Populationen befaßt und letzterer das Management von Großpopulationen auf ausgedehnten Flächen betreibt. Besonders diese Großbestände sind zu ökologischen Räumen geworden, in denen sich für eine ganze Anzahl weiterer Arten Nischen boten, die von der Kulturpflanzenart, den Anbaumethoden (Bodenbearbeitung, Bewässerung etc.) und weiteren Selektionsdrücken dominiert werden. Sie verfügen damit über ein gewaltiges evolutionäres Potential.

Beginn der Inkulturnahme Die bewußte Einflußnahme des Menschen begann mit der gezielten Aussaat oder dem Anpflanzen. Das wird besonders beim Verlassen traditioneller Lebensgebiete der Fall gewesen sein, wenn Material aus dem bisherigen Siedlungsgebiet mitgeführt wurde. Hier ist es nicht notwendig, komplizierte Hypothesen ins Feld zu führen, die den Vorgang der Aussaat mythologisch zu erklären suchen (Totenkult - Begräbnis). Untersuchungen an nicht ackerbauenden Stämmen der Gegenwart zeigen, daß diese die Aussaat von Samen mit ihren Folgen durchaus kennen (FLANNERY 1968, LEE 1968, 1969). Mythologische Überlieferungen beinhalten der kulturellen Entwicklung angepaßte Deutungsversuche der bekannten Mechanismen und sind nicht die Auslösefaktoren. Bei manchen auf der Stufe der Jäger und Sammler lebenden Stämmen werden noch heute Samen von Wildpflanzen gesammelt und bewußt für eine spätere Nutzung ausgesät (DOWNS 1964). Daraus läßt sich, beim Vorhandensein entsprechender Voraussetzungen, die einen permanenten Mangel an nutzbaren Wildressourcen einschließen, ein Modell für den Beginn der Inkulturnahme ableiten. Der Zeitpunkt des Beginnes läßt sich nur ungefähr abschätzen und muß für eine Periode angenommen werden, die der von archäologischen Funden mit Pflanzenresten, die Domestikationsmerkmale zeigen (ca. 10000 Jahre alt), vorausgeht. Die ältesten Nachweise beziehen sich auf Getreide, die in ihren Ähren gut erhaltungsfähige und erkennbare Domestikationsmerkmale besitzen. Von manchen Autoren wird den zu magischen, medizinischen und technischen Zwecken genutzten (SAUER 1952) oder den knollentragenden und Gemüsepflanzen (HARRIS 1969) eine frühere Inkulturnahme zugeschrieben. Die schlechte Erhaltungsfähigkeit ihrer meist fleischigen Pflanzenteile läßt aber für eine genaue Analyse nur sehr wenige brauchbare Reste erwarten.

Herausbildung der Kulturpflanzen Die Frage nach der Entstehung der Kulturpflanzen und auch der Haustiere (vgl. HERRE 1981) erfordert Überlegungen zur Populationsentwicklung. Dabei ist davon auszugehen, daß nur ein sehr geringer Teil der Ausgangspopulation in Kultur genommen wird (founder effect - PICKERSGILL 1981). Dieser besiedelt

15 praktisch eine neue ökologische Nische, wobei der Mensch dafür sorgt, daß die Konkurrenz anderer Arten weitgehend ausgeschaltet wird. Für die neue Population kommt es dadurch zu einer "ökologischen Befreiung" (ecological release vgl. OSCHE 1983) und einer Erhöhung der Variabilität der Merkmale (character release - vgl. GRANT 1972). Zur Illustration dieses Vorganges soll ein Beispiel dienen. Ipomoea purpurea wanderte von primären Standorten Zentralmexikos in die Äcker der südöstlichen USA ein und entfaltete dort eine große Variabilität der Blütenfarben (ENNOS und CLEGG 1983). Interessant ist, daß solche einfachen genetischen Abweichungen, wie im gegebenen Fall, beträchtliche Auswirkungen auf das Reproduktionssystem haben können. Ein Vergleich der unter den Bedingungen der Kultur wirkenden Faktoren mit den Vorgängen der Einnischung bei Inselpopulationen bietet sich an. Hier ist eine Ursache für die große Variabilität vieler Kulturarten zu suchen. Die Herausbildung der spezifischen Kulturpflanzenmerkmale vollzog sich schon von Anfang an unter dem Einfluß verschiedener vom Menschen bewußt oder unbewußt ausgelöster Selektionsdrücke. Besonders auffällig sind Veränderungen im morphologisch-anatomischen Bereich, die in verschiedenen Arbeiten zusammenfassend dargestellt sind (SCHWANITZ 1967, 1971, LEHMANN 1976). Dabei sind alle Organe der Kulturpflanzen, vor allem entsprechend der Nutzungsrichtung, verändert worden. Dieser Gruppe von Abänderungen stehen weniger auffällige Merkmalsabweichungen gegenüber, die physiologischer bzw. biochemischer Natur sind oder das Reproduktionssystem betreffen. Beispielsweise unterscheidet sich nach EVANS (1980), vgl. auch SMARTT (1969), die große Formenfülle von Phaseolus vulgaris von der Wildsippe subsp. aborigineus durch folgende Merkmale oder Merkmalskomplexe - die Wuchsform veränderte sich drastisch. Aus einer Liane mit nicht determiniertem Wachstum entstand über verschiedene Zwischenstufen eine determiniert wachsende Buschform. Alle Sippen, von den rankenden bis zu den Buschformen, befinden sich noch in Kultur. Es erfolgte ein Übergang von ausdauernder zu einjähriger Lebensweise. Die Verringerung der Anzahl der Triebe und Blätter ging mit einer Vergrößerung der Blätter und des Stengeldurchmessers einher. Vergrößerungen gibt es auch im Bereich der Hülsen, Samen und Blüten. Die Anzahl der Samen je Hülse kann erhöht sein. Als Domestikationsmerkmal bedeutsam ist die Permeabilität der Samenschale für Wasser, wodurch eine einheitliche Keimung beim Anbau garantiert ist; außerdem lassen sich solche Bohnen schneller kochen. Die Testafarben sind sehr variabel. Häufig treten auch zweifarbige und gefleckte Samen auf, ein Merkmal, das Parallelen zur Scheckung vieler Haustierarten aufzeigt (vgl. HERRE 1981). Weiterhin ist eine Reduktion der Pergamentschicht der Hülse erfolgt; ihr völliges Fehlen verhindert das Platzen der Hülse bei der Reife. Schließlich hat sich noch eine Änderung im photoperiodischen Verhalten vollzogen. - Auf weitere Fälle wird in den folgenden Abschnitten eingegangen. Alle diese Merkmalsveränderungen sind Folgen der Domestikation, darüberhinaus können sie z. T. diesen Evolutionsvorgang (SCHWANITZ 1971) entscheidend verstärken oder beschleunigen. Besonders auffällig trifft das für Veränderungen im Reproduktionssystem zu. Ein Übergang von der Allo- zur Autogamie bzw. eine Verstärkung von Autogamietendenzen ist für die Domestikation vieler Arten charakteristisch (FAEGRI und VAN DER PIJL 1979: 137). Autogame Kulturpflanzen bieten dem Menschen eine bessere Selektionsgrundlage, weil gelegentlich auftretende genetisch bedingte Merkmalsabweichungen nicht nur erkannt, sondern auch relativ leicht erhalten und vermehrt werden können. Ebenso verhält es sich bei Arten, die im Laufe der Domestikation von sexueller zu vegetativer Vermehrung übergegangen sind.

Unterschiede zwischen Gartenkultur und Ackerbau In Bemerkungen zum Reproduktionssystem klingt die schon obengenannte Zweiteilung der Kulturpflanzen in garten- (häufige vegetative Vermehrung) und ackerbaulich genutzte Arten (Vermehrung durch Samen, häufig Übergang zur Autogamie) an. Die Wurzeln dieser Zweiteilung liegen in der schon erwähnten Art der Inkulturnahme. Im Zuge der Domestikation sind so Pflanzen entstanden, die sich für einen relativ großflächigen Feldanbau eignen und in der Regel über das Saatgut reproduziert werden (seed culture - HARRIS 1969) und solche, die vorwiegend für eine kleinflächige Gartenkultur Verwendung finden und oft vegetativ vermehrt werden (vegeculture - HARRIS 1969). Diese Aufteilung trägt grundsätzlichen Charakter und hat eine globalere Bedeutung als die von HAWKES (1969) verwendete Zweiteilung in "seed agriculture" und "root and tuber agriculture", von denen die letztgenannte nur eine zuweilen auch großflächiger praktizierte Sonderform der Gartenkultur darstellt. Für die großflächige Ackerkultur kam überwiegend nur eine positive Massenselektion in Betracht, die zu ausgewogenen Pflanzenbeständen mit einem guten durchschnittlichen Ertragspotential führte, ohne daß sich

16 einzelne Merkmale oder Merkmalsgruppen überdimensional veränderten. Bei den Gartenkulturen überwog die Individualselektion, und die Folge davon waren oft beträchtliche Merkmalsabänderungen. Besonders charakteristisch für diese Gruppe ist das allometrische Wachstum (SCHWANITZ 1971). Zwischen diesen beiden Systemen gibt es zahlreiche Übergänge, und auch die Kulturarten lassen sich nicht immer eindeutig zuordnen. Beispielsweise hat Zea mays offensichtlich ihre ersten Domestikationsschritte unter den Bedingungen der Massenauslese durchlaufen. Anschließend gaben die relativ großen Körner und ihr Zusammenstehen in Kolben, die als Selektionseinheit geeignet sind, den Anreiz für eine Individualauslese. Heute ist der Mais ganz überwiegend Feldkultur, wird aber, besonders in bestimmten Formen, auch in Gartenkultur gezogen.

Landwirtschaftliche und gärtnerische Kultur - Methoden und Ergebnisse Nach der Inkulturnahme und der anschließenden Domestikation einer Reihe von Arten durch die ersten Pflanzenbauer wurden im Laufe der Zeit immer wieder neue Pflanzen für die Kultur erprobt, von denen sich ein Teil als Kulturarten bewährte. Dieser Prozeß dauert bis in unsere Zeit an und sein Ende ist, bedingt durch den Wechsel in den Ansprüchen des Menschen und das große Angebot an geeigneten Wildarten, nicht abzusehen. Die unterschiedliche Dauer und Intensität der Einwirkung des Menschen auf die Kulturpflanzen, die aus den verschiedensten taxonomischen Gruppen stammen, resultieren in einer verwirrenden Vielzahl von Domestikationsvorgängen und -erscheinungen. Es soll daher versucht werden, anhand weniger ausgewählter Kulturen den Fragenkomplex zu umreißen. Die Einteilung folgt dabei dem oben vorgestellten Prinzip der Gliederung in ackerbauliche und gärtnerische Kulturmethoden.

Die Bedeutung von Kulturpflanzen-Feldbeständen mit Saatgutnutzung für die Domestikation Feldbestände von Kulturpflanzen bilden eine ökologische Nische besonders für Arten mit einer Tendenz für ackerbauliche Standorte, und es entstanden und entstehen Unkräuter, die sich dem Selektionsdruck durch den Menschen (vor allem durch Jäten) anzupassen vermögen. Im Wesentlichen geschieht dies auf zwei Wegen (Kupcov 1971, Kupzow 1980): 1. Durch divergente Adaptation, indem z. B. ein Teil der Population durch hohe Vermehrungsraten den Kulturmaßnahmen ausweicht oder 2. durch konvergente Adaptation, wobei sich das Unkraut an die begleitende Kulturart anpaßt. Die sich dabei herausbildenden kulturpflanzenähnlichen Unkräuter zeigen typische Domestikationsmerkmale. So hat die Kornrade (Agrostemma githago), ein Getreideunkraut, relativ ausfallfeste Kapseln, einen aufrechten, dem Getreide ähnlichen Wuchs, eine lange Bestockungsphase bei Winterformen und relativ große Samen (HAMMER et al. 1982). Diese Konvergenz sicherte Agrostemma githago lange Zeit den Fortbestand sowie meist auch einen hohen Anteil in vielen Getreidebeständen, bis es durch neuartige Saatgutreinigungsmethoden weitgehend eliminiert werden konnte und heute schon vielerorts zu den sehr seltenen Pflanzen zählt. Die Samen von A. githago eignen sich aufgrund ihres Gehaltes an Saponinen nicht sonderlich für den Verzehr durch den Menschen, sonst könnten die unbewußt und indirekt domestizierten Sippen, die sich auch durch ein ansprechendes Ertragsniveau auszeichnen (HAMMER et al. 1982), als Kulturpflanze in größerem Umfang zum Anbau kommen. A. githago ist hier als Beispiel aufgeführt worden, weil sich bei ihm die Wirkung der Domestikation sozusagen in reiner Form verfolgen läßt, denn es gehört nicht in die nähere systematische Verwandtschaft der Kulturpflanzen, die es begleitet. Ein Genfluß von der Kultursippe in A. githago und umgekehrt ist damit nicht möglich. Dieser Effekt erschwert das Studium von Fällen nahe verwandter Unkraut- und Kulturarten. Es gibt zahlreiche Unkräuter, die eine Kulturart imitieren. Diese Erscheinung ist unter der Bezeichnung "crop mimicry" in die Literatur eingegangen (HARLAN und DE WET 1965, WICKLER 1968, Mc.NEILL 1976, BARRETT 1983). WIENS (1978) charakterisiert die entsprechenden Saatgutunkräuter als "seed mimics" und macht darauf aufmerksam, daß es sich hier nicht um echte Mimikry handelt, weil es keine sensorischen Wechselbeziehungen sind, die zu dieser Anpassung zwischen den beteiligten Organismen führten. Der herrschende Domestikationsdruck ist der entscheidende Wirkmechanismus. Es ist nicht verwunderlich, daß manche dieser Unkräuter mit schon vorhandenen Domestikationsmerkmalen, bei entsprechender Eignung, selbst als Kulturpflanzen übernommen wurden. ENGELBRECHT (1916) wies schon zusammenfassend auf dieses Phänomen hin. CINGER (1909) lieferte überzeugende Beispiele (vgl. auch THELLUNG 1930), indem er die Leinunkräuter einer genaueren Untersuchung unterzog. VAVlLOV

17 (vgl. die Zusammenfassung seiner Forschungen 1951) schließlich nahm die Idee auf und entwickelte die Theorie von den sekundären Kulturpflanzen. In neueren Arbeiten gibt es zahlreiche Hinweise darauf, daß eine Reihe der Kulturpflanzen des Ackerbaus auf diese Weise entstanden ist. Die Getreide- und andere Kulturpflanzenbestände erweisen sich damit als wirksame Umwelt für die Domestikation. An zwei Beispielen sollen die Unterschiede in der Entstehung von primären (Hordeum vulgare) und sekundären Kulturpflanzenarten (Papaver somniferum) demonstriert werden. Die Herausbildung sekundärer Kulturpflanzen erfolgt überwiegend unter den Bedingungen der Massenauslese beim Ackerbau.

Hordeum vulgare Die Gerste gehört zu den ältesten Kulturpflanzen (ZOHARY 1971) und ist ein typischer Vertreter der Ackerkultur. Die nächstverwandte Wildform ist H. vulgare subsp. spontaneum (HARLAN 1979), deren primäre Wildstandorte im sommertrockenen Gebiet offener Eichenwälder des "Fruchtbaren Halbmondes" liegen (ZOHARY 1964). Die Wildsippe zeichnet sich durch relativ große Körner aus, ein Merkmal, das ein Anreiz zum Sammeln dieses nährstoffreichen Produktes war. Pflanzen von primären Standorten haben relativ lange Antheren, die beim insgesamt autogamen H. vulgare eine erhöhte Neigung zur Allogamie anzeigen (HAMMER 1984). Mit dem Übergang auf vom Menschen beeinflußte Standorte kam es zu graduellen Änderungen im Reproduktionssystem, wie an der Verkürzung der Antheren deutlich wird. Die Pflanzen von sekundären Standorten haben auch weniger kräftige Ähren, bei denen besonders Länge und Stärke der Grannen reduziert sind. Ihr massenhaftes Auftreten an Ruderalstandorten erhöhte den Anreiz für eine Nutzung. Erst die bewußte Aussaat und Ernte leiteten dann den eigentlichen Domestikationsvorgang ein, denn es ist schwer vorstellbar, daß Erntemethoden allein, z. B. durch Sichel oder Sense, einen Selektionsdruck auf geringere Spindelbrüchigkeit darstellen, wie es HARLAN et al. (1973) annehmen, denn die Körner brüchiger Ähren gelangen dabei immer wieder in den Boden, während die gelegentlich auftretender Mutanten mit zäher Spindel vorwiegend geerntet und verbraucht werden. Erst mit dem Transport des Saatgutes an andere Stellen und der nachfolgenden Aussaat, vielleicht weil es hier keine Wildgerstenbestände gab, kann der oben erwähnte Populationsdruck wirksam werden, besonders natürlich bei regelmäßiger Aussaat und Ernte. Eine zähe Ährenspindel war die Folge. Unter den neuen ökologischen Bedingungen setzte dann ein intensiver Formenbildungsprozeß ein. Er wurde gefördert durch die Ausbreitung des Gerstenanbaus in neue Regionen. Ein gutes Beispiel ist hierfür die intensive Formenentfaltung in Äthiopien, wohin der Gersten- zusammen mit dem Weizenanbau erst relativ spät gelangte. Durch Mutation entstandene oder möglicherweise aus tibetischen Wildgersten (ǺBERG 1938, HAMMER 1984) hervorgegangene mehrzeilige Sippen erhöhten durch Bastardierungen mit zweizeiligen Gersten den Formenreichtum noch weiter. Diese gewaltige Formenfülle kann nicht darüber hinwegtäuschen, daß durch Gründereffekte die genetische Variabilität für manche Loci beträchtlich eingeengt ist, wie NEVO et al. (1979) für verschiedene Enzyme kodierende Loci beim Vergleich mit israelischen Wildgersten nachweisen konnten. Insgesamt ist der Verlust an genetischer Variabilität nicht so beträchtlich, weil ein Genaustausch von Kultur- und Wildformen zur Evolution der Kultursippe gehörte und bis in die Gegenwart verfolgt werden kann, wie nachfolgend zu zeigen sein wird. Mit der Kulturgerste breiteten sich allmählich auch die abgeleiteten, auf sekundären Standorten vorkommenden Sippen der subsp. spontaneum aus. Sie fanden besonders an Feldrändern günstige Bedingungen vor und wurden so zum Unkraut. Obwohl bei der Kultursippe die Tendenz zur Autogamie noch weiter fortgeschritten ist als bei den Unkrautgersten, gibt es doch, besonders nach witterungsbedingten Kastrationen (meist durch Trockenheit), die Möglichkeit zu spontanen Bastardierungen zwischen beiden (ZOHARY 1964, KAMM 1977, AL ALAZZEH et al. 1982), wobei häufiger ein Genfluß von der Unkraut- in die Kultursippe zu beobachten ist. Der umgekehrte Weg hat u. a. Wildsippen hervorgebracht, die als H. x lagunculiforme bezeichnet werden (BAKHTEYEV 1964). Es gelangen also Gene der Unkrautgersten in Kulturformen und erhöhen deren Variabilität. Unter den Selektionsbedingungen in den Kulturbeständen werden die für den Pflanzenbau ungünstigen Wildmerkmale in den Kreuzungsnachkommenschaften eliminiert. Andererseits werden Domestikationsmerkmale in die Unkrautformen übertragen. Auch sie werden schrittweise wieder zurückgedrängt, bleiben aber zu einem Teil

18 wirksam, da sie mit einigen Selektionsvorteilen unter den vom Menschen beeinflußten ökologischen Bedingungen verknüpft sind. Kultur- und Unkrautgersten sind gemeinsame Abkömmlinge der eigentlichen Wildsippen primärer Standorte. Unter den Selektionsbedingungen des Agroökosystems und durch Genfluß aus den Kulturformen haben sich auch bei den Unkrautgersten gewisse Domestikationsmerkmale herausgebildet (größeres Korn, kürzere und dünnere Grannen, zartere Ähren, weniger effektive Verbreitungsmechanismen für primäre Habitate). Sie sind aber nicht besonders auffällig und, im Gegensatz zur zähen Ährenspindel, oft übersehen worden.

Papaver somniferum Eine gründliche Auswertung der archäologischen Befunde weist auf ein westmediterranes Entstehungsgebiet des Schlafmohns hin (SCHULTZE - MOTEL 1979). Dort kommt auch heute noch die Wildsippe, P. somniferum subsp. setigerum vor. Die ältesten archäologischen Reste von Schlafmohn stammen etwa aus dem 3. Jt. v. u. Z. (vgl. SCHULTZE - MOTEL 1979), einer Zeit in der der Getreidebau schon lange in diese Region vorgedrungen war. Das Agroökosystem als ökologische Großnische bot der Wildsippe offenbar günstige Entfaltungsmöglichkeiten. Der Borstenmohn reagiert stark auf bessere Nährstoffversorgung. Möglicherweise ist hier ein Parallelfall zu den sogenannten Genotrophen beim Lein (vgl. ZEVEN 1975, PATWARY 1983) gegeben. Die ersten Domestikationsschritte sind damit wahrscheinlich in unmittelbarer Nähe oder innerhalb von Getreidebeständen erfolgt - sie beziehen sich auf quantitative Merkmale (Pflanzen-, Kapsel-, Samengröße) und boten den Anreiz für die Nutzung der Sippe. Der Borstenmohn ist selbstkompatibel, und es ergeben sich günstige Voraussetzungen für die weitere Selektion durch den Menschen, wobei anzunehmen ist, daß die in Größe und Färbung auffälligen Blüten eine gute Selektionsbasis boten. Mit der Wanderung der Kultur in östliche Richtung aus dem Areal der Wildsippe heraus setzte eine intensivere Formenbildung ein, die im asiatischen Raum in der Formierung einer eigenen Subspecies gipfelte (subsp. songaricum - HAMMER 1981). Der Prozeß der Domestikation wirkte sich im Entstehungsgebiet der Kulturformen auch auf die Wildsippe aus. Die ebenso wie die Kulturformen diploiden Sippen von subsp. setigerum, (HAMMER und FRITSCH 1977) sind durch Bastardierungen mit dem Schlafmohn weitestgehend in diesen aufgegangen. Sie sind heute außerordentlich selten. Dieses Phänomen wird von HARLAN (1970) als genetische Aggression (genetic aggression) bezeichnet und läßt sich für viele andere Kulturpflanzen nachweisen. Die genetisch isolierten tetraploiden Sippen der subsp. setigerum konnten sich dagegen als Unkraut- und Ruderalpflanzen häufiger erhalten. Die heutigen Formen des Schlafmohns sind in allen Organen wesentlich größer als der Borstenmohn, produzieren eine größere Anzahl von Samen je Kapsel und verfügen über zahlreiche Blüten- und Samenfarbvarianten. Bei hochdomestizierten Sippen öffnen sich die Poren unter der Narbenscheibe nicht, und die Samen können nicht frei verstreut werden (Schließmohn). Diese Veränderung, die die natürliche Verbreitung der Samen unterbindet, ist in ihrer Funktion mit der zähen Ährenspindel bei Hordeum vulgare vergleichbar. Im Kulturgebiet haben sich auch sekundäre Unkrautsippen, vorwiegend aus Schüttmohn- Landsorten, herausgebildet (HAMMER 1981). Ein Großteil der gefundenen Variationen begründet sich auf Merkmale, die für eine Individualauslese leicht faßbar sind. Besonders deutlich wird das bei den Zier formen von P. somniferum subsp. somniferum, die in den Gärten weit verbreitet sind und sich durch große, farbenprächtige, oft gefüllte Blüten auszeichnen. Beim Mohn wird deutlich, daß sich viele Kulturpflanzen nicht eindeutig dem Acker- oder dem Gartenbau zuordnen lassen, sondern daß zahlreiche Übergänge vorhanden sein können, die u. a. auch durch einen Wechsel von Massen- zu Individualselektion (Entwicklung pflanzenzüchterischer Methoden) oder umgekehrt (Übergang zum Unkrautstatus) bewirkt werden. Ein solcher Wechsel wird oft durch Veränderungen in der Nutzungsrichtung oder auch Aufgabe einer bestimmten Kultur bewirkt.

Die Umwelt gärtnerischer Kulturpflanzen als Domestikationsfaktor Ebenso wie die ökologischen Bedingungen in den Getreidebeständen bieten auch die der Gartenkulturen Nischen für Unkräuter. Jedoch sind hier die Selektionsbedingungen sehr vielgestaltig und dadurch herrschen divergente Adaptationen vor. Eine Nutzung bestimmter, oft nitrophiler Unkrautarten und ihre anschließende gezielte Inkulturnahme ist besonders für einige Gemüsepflanzen anzunehmen. Beispielsweise wird in Mexiko und Zentralamerika das Unkraut Jaltomata procumbens genutzt. Damit verbunden ist eine gewisse

19 Schonung der Art. Sie hat bereits eine Zwischenstellung zwischen Unkraut- und Kulturpflanze erreicht und zeigt demgemäß Domestikationsmerkmale (DAVIS und BYE 1982). Dieses Beispiel zeigt, daß unter den Bedingungen der gärtnerischen Kultur, der Domestikation oft eine Nutzung und Schonung der Unkrautarten vorhergeht, bei der Ackerkultur diese Voraussetzungen nicht unbedingt erforderlich sind. Weitere Beispiele lassen sich in den amerikanischen Kulturpflanze-Unkraut-Komplexen (crop-weed complexes) finden (PICKERSGILL 1981). An einer Kultursippe soll im Folgenden der Domestikationsvorgang unter den Bedingungen der Gartenkultur (Individualauslese) untersucht werden.

Lycopersicon esculentum Die Tomate gehört zu den alten Kulturpflanzen Amerikas. Wie bei anderen Pflanzen aus der Gruppe der Gemüse und auch der knollentragenden Pflanzen, sind die archäologischen Funde aufgrund des wenig erhaltungsfähigen Pflanzenmaterials rar. Anhand der Zentren der rezenten Formenmannigfaltigkeit lassen sich gewisse Rückschlüsse auf Kulturanfänge in Mexiko und dem westlichen Südamerika (Ekuador, Peru) ziehen. Die Tomate ist autogam. Eine nahe verwandte Wildart, Lycopersicon hirsutum, ist allogam, ebenso wie L. peruvianum. Dieses zeigt unilaterale Kreuzungsinkompatibilität mit L. esculentmn (GÜNTHER und JÜTTERSONKE 1971), und es gelang, selbst kompatible Mutanten zu erzeugen (HOFFMANN 1971). Beide Wildsippen kommen als Ausgangsarten für L. esculentum in Betracht. Die Domestikation wird auf dem Wege der Individualauslese erfolgt sein. Sie führte zu einer allometrischen Vergrößerung vieler Pflanzenorgane, und dabei besonders der Früchte, sowie zu einer Zunahme der Selbstkompatibilität. Aus den Wildsippen haben sich, über noch zur Allogamie neigende Übergangsformen, mehr oder weniger gleichzeitig die autogamen Kulturformen und die ebenso autogamen Unkrautsippen herausgebildet (RICK und FOBES 1975), von denen L. esculentum var. cerasiforme eine etwas höhere Domestikationsform repräsentiert und als Übergang zu den eigentlichen Kulturtomaten aufzufassen ist (RICK 1976). L. pimpinellifolium ist eine kleinfrüchtige Unkrautart (fakultativ allogame Formen dieser Art (RICK et al. 1977) stehen offenbar den zu Kultur- und Unkrautsippen überleitenden Formen recht nahe), die ebenso wie L. esculentum var. cerasiforme, durch Introgressionen aus den fortgeschrittenen Kultursippen beeinflußt wurde und wird und durch gelegentliche Einkreuzungen selbst zur Vermehrung der Formenvielfalt bei L. esculentum beiträgt. Wie viele Unkrautsippen zeigt sie typische Domestikationsmerkmale. STUBBE (1971) hat in Aufsehen erregenden Mutationsversuchen mit Röntgenbestrahlung weitere Domestikationsschritte nachvollziehen können und auf der Basis anschließender Individualauslese Fruchtgrößen erzielt, die manchen hochdomestizierten Sorten vergleichbar sind. Gleichzeitig wurden durch die pleiotrope Wirkung der an der Fruchtgröße und -form beteiligten Allele Samengröße und Wuchsform in Richtung der Kulturtomate verändert. Es ist hier ein Modell für die Domestikation geliefert worden, das auf schon mit Domestikationsmerkmalen behaftetem Material basiert und das die Bedeutung des Unkrautstatus für die Evolution von Kulturpflanzen unterstützt. STUBBE (1971) konnte auch die Möglichkeit der Umkehrung dieses Prozesses nachweisen und ein Modell für die Verwilderung, den Prozeß des Überganges von Kulturpflanzen in den Unkrautstatus, liefern. Im Zusammenhang mit den Ergebnissen STUBBES ist es interessant, daß LAZANYI (1979, 1983) die Ursache für Organvergrößerungen, wie sie für viele Kulturpflanzen im Zuge der Domestikation charakteristisch sind, in Tandem-Genduplikationen sieht, die im Gegensatz zur repetitiven DNA funktional sind. Aus der Duplikation von Polygenen könnten die Erscheinungen der Allometrie resultieren, die für die Domestikation typisch ist.

Schlußfolgerungen - das Domestikationssyndrom Aus den angeführten Beispielen, für die bewußt diploide Kulturpflanzen gewählt wurden, um die Diskussion nicht durch eine Reihe weiterer mit der Polyploidie zusammenhängender Fragen (vgI. ZEVEN 1980) zu belasten, wird die Komplexität der Domestikationsvorgänge in ihrer Abhängigkeit von der Pflanzenart deutlich. Ihr Studium erfordert die Untersuchung der Kultursippen zusammen mit ihren nahe verwandten Unkraut - und Wildarten. Dabei kommt es besonders darauf an, die Abstammungsverhältnisse zu klären, denn Unkräuter können sich beispielsweise, wie oben ausgeführt wurde, von der Kultursippe ableiten, gemeinsam mit ihr aus einer Wildart hervorgegangen sein oder selbst die Kultursippe hervorgebracht haben (vgl. PICKERSGILL 1981). Zuweilen laufen alle diese Prozesse hintereinander oder sogar parallel ab.

20 Unkräuter müssen aber nicht in verwandtschaftlicher Beziehung zu einer Kulturart stehen, wie am Beispiel von Agrostemma githago aufgezeigt wurde. Trotz der Vielgestaltigkeit der Evolutionswege, zeigen die domestizierten Pflanzen in vielen Merkmalen erstaunliche Parallelen. Das gesetzmäßige Auftreten von Gruppen spezifischer Kulturpflanzenmerkmale berechtigt die Postulierung des Domestikationssyndroms. Wie vorangehend gezeigt werden konnte, betrifft das Domestikationssyndrom nicht nur die vom Menschen bewußt kultivierten Pflanzenarten, sondern auch weitere Pflanzen des Agroökosystems, die auf dort herrschende spezifische und allgemeine Selektionsdrücke mit konvergenter Adaptation reagieren. Weiträumige Ruderalisierungserscheinungen der menschlichen Aktionssphäre und andere oft übersehene Einflußnahmen, wie die Einführung von Honigbienen in viele Gebiete und z. T. auch ihre dortige Verwilderung, die zur Verdrängung der bodenständigen Bienenfauna führt, mit Konsequenzen für das Reproduktionssystem vieler Pflanzenarten (VOGEL 1980), bringen Veränderungen in den Wildpflanzen hervor. Hier ist eine Abgrenzung erforderlich bezüglich der Einflüsse, die den Domestikationen ähnliche Wirkungen zeigen und auch oft die Basis für sie bildeten und den eigentlichen Domestikationen. Auf die kolonisierenden Arten in ihrer Bedeutung für die Entstehung der Kulturpflanzen wurde schon hingewiesen (vgl. auch HARLAN und ZOHARY 1966, DE WET 1981). Von BROWN und MARSHALL (1981) wird der Merkmals- und Ursachenkomplex für diese Sippen diskutiert, der auch in wesentlichen Zügen für domestizierte Arten zutrifft, wobei graduelle Unterschiede nicht zu übersehen sind. Das Kriterium für die Abgrenzung der domestizierten Pflanzen kann also im Wesentlichen nur in der nicht-konvergenten Adaptation der kolonisierenden Arten liegen. Es muß ein Respons auf die konkreten Selektionsbemühungen des Menschen unter den Bedingungen des Acker- und Gartenbaus vorliegen. Beispielsweise ist das Nichtabfallen der Früchte des in Mitteleuropa adventiven Chenopodium pumilio (LHOTSKA und HEJNY 1979) kein Domestikationsmerkmal, obwohl es zweifellos durch die vom Menschen geschaffene Umwelt mit bedingt ist. Es würde aber, bei entsprechendem Bedarf, eine günstige Voraussetzung für die Inkulturnahme sein. Weitere Beispiele ließen sich anschließen (z. B. Amaranthus bouchonii). Ebenso wie bei den kolonisierenden und ruderalen Sippen ist auch für manche Unkräuter das entscheidende Kriterium zur Abgrenzung gegenüber den Domestikationen ein Fehlen an konvergenten Adaptationen. Das Domestikationssyndrom zeigen also in der Pflanzenwelt Kulturpflanzen und bestimmte Unkräuter. Der Grad seiner Ausprägung wird durch die Dauer und Intensität der vom Menschen (einschließlich der von ihm geschaffenen ökologischen Bereiche auf Feldern und in Gärten) bewirkten Selektionsdrücke bestimmt. Es kann als universelle Erscheinung eingeschätzt werden und tritt bei den verschiedensten Pflanzengruppen auf, z. B. auch bei Tangarten (VAN DER MEER 1983) und Mikroorganismen (STANTON 1969). Es erscheint deshalb legitim, diesen Begriff auch auf die Haustiere zu übertragen, die oftmals über einen Komplex vergleichbarer Merkmalsabwandlungen verfügen (vgl. z. B. BERRY 1969, HERRE und RÖHRS 1971, SENGLAUB 1976, HERRE 1980, CLUTTON-BROCK 1981). Eine Übertragung des Begriffs der Domestikation (als sog. Selbstdomestikation) auf die menschliche Population, wie das u. a. von ZEUNER (1963) vorgeschlagen wird, hat schon HERRE (1981) begründet zurückgewiesen. Vor allem durch die bewußte Einflußnahme des Menschen vollzieht sich die Evolution der Kulturpflanzen und Haustiere. Es gibt zwar zahlreiche Wechselbeziehungen zwischen dem Menschen und seinen lebenden Kulturprodukten (vgl. z. B. ANDERSON 1967, HEISER 1981), der dominierende Faktor ist aber immer der Mensch gewesen. Haustiere und Kulturpflanzen sind Produkte der Kulturentwicklung der Menschheit (SZABÓ 1983), und mit der zunehmenden Beschleunigung dieser Kulturentwicklung, die sich vor allem aus der höheren Ausbreitungsgeschwindigkeit von nicht an eine sukzessive Generationsfolge (genetisches Prinzip) gebundene Informationen ergibt (VOGEL 1983). Z. B. durch neue Methoden in der Züchtung, werden auch ihre Veränderungen immer drastischer. Aus dem Widerspruch der schnellen Entwicklung und Ausbreitung neuer Methoden, einschließlich der dabei erzielten Ergebnisse (neue Sorten), und der an die Generationsfolge gebundenen genetischen Prinzipien erwachsen Probleme, die u. a. in einer Generosion zum Ausdruck kommen. Die Entwicklung des Konzeptes der Domestikation basiert auf DARWINS (1868) bahnbrechenden Untersuchungen, die DE CANDOLLE (1882) besonders zum Studium der wildwachsendcn Ausgangssippen der Kulturpflanzen inspirierten. Erst der Vergleich zwischen den Kultur- und Wildsippen bildet die solide Basis zum Studium der Domestikationsphänomene. Nachfolgend wurden viele weitere Informationen bekannt und besonders die Zeit nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Vererbungsgesetze brachte neue Erkenntnisse zur Genetik und Phylogenie der Kulturpflanzen. Der Anstoß zur weiteren Durchdringung des Domestikationsphänomens wurde durch die Untersuchungen von ENGELBRECHT (1916) und besonders von THELLUNG (1925, 1930) gegeben. THELLUNG, als ausgezeichneter Kenner der Adventivflora, mußte genaue Kriterien zur Unterscheidung von Kultur-, Unkraut- und Wildpflanzen in ihren vielfältigen Wechselwirkungen entwickeln und lieferte ein

21 zusammenfassendes Konzept (THELLUNG 1930), das die eigentliche Grundlage für eine Phänomenologie der globalen Erscheinungen der Domestikation bildet. Von FAEGRI (1981) wurde dafür der Begriff Domestikationssyndrom1 eingeführt.

Summary The domestication syndrome Preconditions for, and manners of domestication are studied and the results of this evolutionary process discussed. Already from the beginnings of domestication a differentiation of the cultivated plants into two groups is feasible-plants from larger fields which are reproduced by seeds with predominating mass selection (seed culture) and plants from gardens often propagated vegetatively being subject mainly to individual selection (± vegeculture). Seed culture results in well balanced stands of plants producing good average yields and does not lead to excessive changes in single characters or character combinations. Garden culture often results in considerable character changes (allometric growth). Three examples are given to demonstrate the course and results of domestication. Hordeum vulgare (primary crop) and Papaver somniferum (secondary crop) have been chosen as representatives for seed culture. The conditions effected from larger fields favour the unconscious and indirect domestication of plants which may become new crops (secondary crops) in later stages of this process. But also weeds which cannot be used by man are domesticated in this way. Conscious and direct selection is predominant under garden conditions. As an example, the domestication of Lycopersicon esculentum is explained. The course of domestication may be rather complicated, depends on the plant species involved and results in a huge variability of many different forms. But the evidence of groups of specific characters in cultivated plants supports the consideration of the domestication syndrome. Adelimitation from colonizing and ruderal species which may show similar characters and character combinations as domesticated plants is discussed. Cultivated plants are a product of culture development in mankind, this is also true for domestic animals. Many domestication phenomena concerning cultivated plants parallel to those in domestic animals and, therefore, the domestication syndrome is also relevant for them.

1 frz. syndrome de la domestication, cf. J. Pernes (1983), La Recherche 14, 910-919.

Literatur

ǺBERG, E., 1938: Hordeum agriocrithon nova sp., a wild six-rowed barley. - Ann. Roy. Agr. Col. Sweden 6. 159-216. AL ALAZZEH, A., K. HAMMER, C. O. LEHMANN and P. PERRINO, 1982: Report on a travel to the Socialist People's Libyan Arab Jamahiriya 1981 for the collection of indigenous taxa of cultivated plants. - Kulturpflanze 30, 191-202. ANDERSON, E., 1967: Plants, Man and Life. - Univ. California Press, California. BAKHTEYEV, F., 1964: Origin and phylogeny of barley. - Barley Genetics I, Proc. First Intern. Barley Genetics Symp., Wageningen 1963, 1-18. BARRETT. S. C. H., 1983: Crop mimicry in weeds. - Econ. Bot. 37, 255-282. BERRY, R. J., 1969: The genetical implications of domestication in animals. - In: P. J. UCKO and G. W. DIMBLEBY (eds.), The Domestication and Exploitation of Plants and Animals, pp. 207-217. London. BROWN, A. H. D, and D. R. MARSHALL, 1981: Evolutionary changes accompanying colonization in plants. - In: G. G. E. SCUDDER and J. L. REVEAL (eds.), Evolution Today, Proc. Second Intern. Congr. Syst. Evo1. Biology, pp. 351-363. DE CANDOLLE. A., 1882: Origine des plantes cultivées. Paris. CINGER. N., 1909: Über die im Lein auftretenden Camelina- und Spergula-Arten und ihre Abstammung (russ.). - Trav. :Mus. bot. Acad. sc. Petersb. liv. 6, 303 pp. (zit. nach THELLUNG 1930). CLUTTON-BROCK, J., 1981: Domesticated Animals. - London. COHEN, M. N., 1977: The Food Crisis in Prehistory. - New Haven and London. DARLINGTON, C. D., 1973: Chromosome Botany and the Origins of Cultivated Plants, - 3rd rev. ed. - London. DARWIN, C., 1868: The Variation of Animals and Plants under Domestication, 2 vols. - London. DAVIS IV, T., and R. A. BYE, 1982: Ethnobotany and progressive domestication of Jaltomata (Solanaceae) in Mexico and Central America. - Econ. Bot. 36, 225-241.

22 DOWNS, J., 1964: Significance of environmental manipulation in Great Basin cultural development. - In: W. L. D' AZEVEDO, W. A. DAVIS, D. D. FOWLER and W. SUTTLES (eds.), The Current Status of Anthropological Research in the Great Basin. - Desert Res. Inst. Tech. Rep. Ser. SH, Social Sci. and Human, Publ. No. 1. ENGELBRECHT, TH. H., 1916: Über die Entstehung einiger feldmäßig angebauter Kulturpflanzen. - Geogr. Z. (Leipzig) 22, 328-334. ENNOS, R. A., and M. T. CLEGG, 1983: Flower colour variation in the morning glory, Ipomoea purpurea. - J. Heredity 74, 247-250. EVANS. A. M., 1980: Structure, evolution, and classification in Phaseolus. - In: SUMMERFIELD and BUNTING (eds.), Advances in Legume Science, pp. 337-347 FAEGRI, K., 1981: The social functions of botanical gardens in the society of the future. - Bot. Jahrb. Syst. 102, 147-152. -, and L. VAN DER PIJL, 1979: The Principles of Pollination Ecology, 3rd rev. cd. - London. FLANNERY, K. V., 1968: Archaeological systems theory and early Mesoamerica - In: MEGGERS (ed.), Anthropological Archaeology in the Americas, pp 67-86. - Washington. GRANT, P. R., 1972: Convergent and divergent character displacement. - Biol. J. Linn. Soc. 4, 39-68. GÜNTHER, E., und B. JÜTTERSONKE, 1971: Untersuchungen über die Kreuzungsinkompatibilität zwischen Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. und Lycopersicon esculentum Mill. und den reziproken Bastarden. - Biol. Zbl. 90, 561-574. HAMMER, K., 1981: Problems of Papaver somniferum - classification and some remarks on recently collected European poppy land- races. - Kulturpflanze 29, 287-296. -, 1984: Bestäubungsökologische Merkmale und Phylogenie von Hordeum L. subgen. Hordeum. - Flora 175. 339-344. -, und R. FRlTSCH, 1977: Zur Frage nach der Ursprungsart des Kulturmohns (Papaver somniferum L.). - Kulturpflanze 25, 217-227. -, P. HANELT und H. KNÜPFFER, 1982: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Agrostemma L. - Kulturpflanze 30, 45-96. HARLAN, J. R., 1967: A wild wheat harvest in Turkey. - Archaeology 20, 197-201. -, 1970: Evolution of cultivated plants. - In: O. H. FRANKEL and E. BENNETT (eds.). Genetic Resources in Plants Their Exploration and Evaluation, pp. 19-32. - Oxford. -, 1975: Crops and Man. - Madison. -, 1979: On the origin of barley. - In: Barley: Origin, Botany), Culture, Winter Hardiness, Genetics, Utilization, Pests. Agriculture Handbook No. 338. pp. 10-36. -Washington. -, and J. M. J. DE WET, 1965: Some thoughts about weeds. - Econ. Bot. 19, 16-24. -, J. M. J. DE WET, and E. G. PRICE, 1973: Comparative evolution of cereals. - Evolution 27. 311-325. -, and D. ZOHARY, 1966: Distribution of wild wheats and barley. - Science 153, 1074-1080. HARRIS, D. R., 1969: Agricultural systems, ecosystems and the origins of acriculture. In: P. J. UCKO and G. W. DIMBLEBY (eds.), The Domestication and Exploration of Plants and Animals, pp. 3-15. - London. HARRIS, D. R., 1977: Alternative pathways toward agriculture. In: C. A. REED (ed.), Origins of Agriculture, pp. 179-243. - The Hague. HAWKES, J. G., 1969: The ecological background of plant domestication. - In: P. J. UCKO and G.W. DIMBLEBY (eds.), The Domestication and Exploitation of Plants and Animals, pp. 17-29. - London. HEISER, C. B, 1981: Seed to Civilization. The Story of Food, 2nd ed. - San Francisco. HERRE, W., 1980: Grundfragen zoologischer Domestikationsforschung. - Nova Acta Leopoldina n. F. 52 (241) 16 pp. -, 1981, Domestikation. Ein experimenteller Beitrag zur Stammesgeschichte. Naturwiss. Rundsch. 34, 456-463. -, und M. ROEHRS, 1971: Domestikation und Stammesgeschichte. - In: G. HEBERER (Hrsg.), Die Evolution der Organismen Bd. 2, 29-174. - Stuttgart. HOFFMANN, W., 1971: Induktion und Analyse von selbstkompatiblen Mutanten bei Lycopersicon peruvianum (L.) MILL. Analyse der selbstkompatiblen Mutanten. Biol. Zbl. 90, 33-41. KAMM, A., 1977: The range of brittle types of Cerealia barleys in Israel - Agr. Res. Org., Volcani Center N. 165, 43 pp. KUPCOV, A. J., 1971: Elementy obščej selekcii rastenij. - Novosibirsk. KUPZOW, A. J., 1980: Theoretical basis of plant domestication. - Theor. Appl Genet. 57, 65-74. LAZANYI, E., 1979: Increased plant size, heterosis and transgression as consequences of induced geneduplications in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Arabidopsis Inf. Serv. 16, 107-111. -, 1983: Átöröklés és Evolució. - Bukarest. LEE, R. B., 1968: What hunters do for a living or how to make out on scarce resources. In: R. B. LEE and 1. DEVORE (eds.), Man the Hunter, pp. 30-43. - Chicago.

23 -,1969: !Kung Bushman subsistence: An input-output analysis. - In: VAYDA (ed.), Ecological Studies in Cultural Anthropology, pp. 47- 79. - New York. LEHMANN, CHR. O., 1976: Zu Fragen der Entstehung und Entwicklung der Kulturpflanzen. In: H. BÖHME, R. HAGEMANN und R. LÖTHER (Hrsg.), Beiträge zur Genetik und Abstammungslehre, pp. 494-520. - Berlin. LIPS, E., 1962: Ethnologie und Kulturpflanzenforschung. - Kulturpflanze, Beiheft 3, 191-233. LHOTSKA., M., and S. HEJNY, 1979: Chenopodium pumilio in Czechoslovakia: Its strategy of dispersal and domestication. Folia Geobot. Phytotax. 14, 367-375. VAN DER MEER, J. P., 1983: The domestication of seaweeds. - Bio Science 33, 172-176. McNEILL, J., 1976: The taxonomy and evolution of weeds. - Weed Res. 16,399-413. MERRILL, E. D., 1930: The improbability of pre-Colombian Eurasian-American contacts in the light of the origin and distribution of cultivated plants. J. N. Y. Bot. Gard. 31, 209-312. NEVO, E., D. ZOHARY, A. H. D. BROWN, and M. HABER, 1979: Genetic diversity and environmental associations of wild barley, Hordeum spontaneum, in Israel. - Evolution 33, 815-833. OSCHE, G, 1983: Die Sonderstellung des Menschen in evolutionsökologischer Sicht. Nova Acta Leopoldina n. F. 55 (253), 57-72. PATWARY, A. K., 1983: Crosses and backcrosses with flax genotrophs. - Z. Pflanzenzüchtg. 90, 229-235. PICKERSGILL, B., 1981: Biosystematics of crop -weed complexes. - Kulturpflanze 29, 377-388. REMMERT, H., 1982: The evolution of man and the extinction of animals. - Naturwissenschaften 69, 524-527. RICK, CH. M., 1976: Tomato. Lycopersicon esculentum (Solanaceae). - In: N. W. SIMMONDs (ed.). Evolution of Crop Plants, pp. 268-273. - London and New York. -, and FOBES, 1975: Allozyme variation in the cultivated tomato and dosely related species. - Bull. Torrey Bot. Club 102, 376-384. -, - and M. HOLLE, 1977: Genetic variation in Lycopersicon pimpinellifolium: Evidence of evolutionary change in mating systems. - Plant Syst. Evol. 127, 139-170. SAUER, C. 0, 1952: Agricultural Origins and Dispersals. - New York SCHULTZE-MOTEL, J., 1979: Die urgeschichtlichen Reste des Schlafmohns (Papaver somniferum L.) und die Entstehung der Art. - Kulturpflanze 27, 207-215. SCHWANITZ, F., 1967: Die Evolution der Kulturpflanzen. - München. -, 1971: Die Entstehung der Kulturpflanzen als Modell für die Evolution der gesamten Pflanzenwelt. - In: G. HEBERER (Hrsg.), Die Evolution der Organismen 2, 2, pp. 175-300. - Stuttgart. SENGLAUB, K., 1976: Haustierkundliche Untersuchungen und Evolutionstheorie. - In: H. BÖHME, R. HAGEMANN und R. LÖTHER (Hrsg.), Beiträge zur Genetik und Abstammungslehre, pp. 451-470. - Berlin. SMARTT, J., 1969: Evolution of American Phaseolus beans under domestication. - In: P. J. UCKO and G. W. DIMBLEBY (eds.), The Domestication and Exploitation of Plants and Animals, pp. 451-462. - London. STANTON, W. R, 1969: Some domesticated lower plants in Southeast Asian food technology. - In: P. J. UCKO and G. W. DIMBLEBY (eds.), The Domestication and Exploitation of Plants and Animals, pp. 463-469. - London. STUBBE, H, 1971: Weitere evolutionsgenetische Untersuchungen in der Gattung Lycopersicon. - Biol. Zbl. 90, 545-559. -, 1982: Geschichte des Instituts für Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin (1943-1968). - Berlin. SZABÓ, A, 1983: Alkamazott Biólogia a Termesztett Növenyek Fejlodéstörténetében. Bukarest. THELLUNG, A., 1925: Kulturpflanzeneigenschaften bei Unkräutern. - Festschrift CARL SCHRÖTER. Veröff. Geobot. Inst. Rübel, H. 3, 745-762. -, 1930: Die Entstehung der Kulturpflanzen. - Naturwiss. u. Landwirtsch. H. 16, 91 pp. VAVILOV, N. I., 1951: Phytogeographic basis on plant breeding. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Chronica Botanica 13, 1-366. VOGEL, CH., 1983: Gibt es Vorstufen menschlicher Geschichtlichkeit bei nicht-menschlichen Primaten? Nova Acta Leopoldina n. F. 55 (253) 79-91. VOGEL, ST., 1980: Florengeschichte im Spiegel blütenbiologischer Erkenntnisse. - Rheinisch-Westfälische Akademie der Wissenschaften, Vorträge N 291, 7-40. DE WET, J. M. J., 1981: Species concepts and systematics of domesticated cereals. Kulturpflanze 29. 177 - 198. WICKLER, W., 1968: Mimicry in Plants and Animals. - New York. WIENS, D., 1978: Mimicry in plants. - In: M. K. HECHT, W. C. STEERE and B. WALLACE (eds.), Evolutionary Biology 11. New York and London. WRIGHT, H. E., 1977: Environmental change and the origin of agriculture in the Old and New worlds. - In C. A. REED (ed.), The Origins of Agriculture, pp. 281-318. The Hague. ZEUNER, F. E., 1963: A History of Domesticated Animals. - London.

24 ZEVEN, A. C., 1973: Dr. TH. H. ENGELBRECHT'S views on the origin of cultivated plants. Euphytica 22, 279-286. -, 1975: A possible contribution of environmentally induced changes to the domestication of plants. - Euphytica 24, 369-370. -, 1980: Polyploidy ancl domestication: The origin and survival of polyploids in cytotype mixtures. - In: W. H. LEWIS (cd.), Polyploidy: Biological Relevance, pp. 385-407. New York ZOHARY, D., 1964: Spontaneous brittle six-row barleys, their nature and origin. – Barley Genetics I, Proc. First Intern. Barley Genetics Symp., Wageningcn 1963, 29-31. -, 1971: Origin of the south west Asia cereals: Wheats, barley, oats and rye. - In: H. P. DAVIS, P. C. HARPER and 1. C. HEDGE (eds.), Plant Life of South West Asia, pp. 235-263.Edinburgh.

25 Plenarvortrag: Agro- Ökosysteme und Habitatinseln in der Agrarlandschaft, Symposium 16.-19. Oktober 1990 in Halle In: MAHN, E.-G. & F. TIETZE (Hrsg.) 1991: Agro- Ökosysteme und Habitatinseln in der Agrarlandschaft. Wiss. Beiträge Martin-Luther-Universität Halle, S. 14-22.

Bedeutung von Kulturpflanze-Unkraut-Komplexen für die Evolution der Kulturpflanzen (1991)

KARL HAMMER

Summary The importance of crop-weed complexes for the evolution of cultivated plants Crop weed complexes resulted from the evolution within agroecosystems. Within these complexes the evolution proceeds very fast. New and useful genes are transfered from the weed to the crop. Genes introgressed from crop land-races into weeds may be preserved in this way even so the land-race is becoming extinct. Material from crop-weed complexes represents an important source for plant breeding and breeding research. As evolution is an ongoing process in these complexes an "in situ" conservation is proposed which includes the monitoring of agroecosystems.

Einleitung Kulturpflanzen und Unkräuter sind das Ergebnis eines recht ähnlichen evolutionären Prozesses. Beide haben sich aus Wildpflanzen herausgebildet und zwar überwiegend aus kolonisierenden und ruderalen Pflanzen (HAMMER 1988). Sieht man von der Nutzensbetrachtung durch den Menschen und den hieraus erwachsenden Selektionsdrücken ab, besteht ihr Unterschied vor allem darin, daß hinsichtlich der Domestikationsmerkmale bei den Kulturpflanzen sowohl unbewußte als auch durch den Menschen bewußt ausgeübte Selektionsdrücke einwirken, während bei den Unkräutern der unbewußte Aspekt überwiegt. Allerdings wirken sich diese vor allem qualitativ unterschiedlichen Selektionsdrücke nur bei Unkräutern vom divergenten Entwicklungstyp (vgl. KUPZOW 1980) deutlich aus. Die sich an das Kulturpflanzenmodell anpassenden Unkräuter vom konvergenten Entwicklungstyp werden praktisch selbst domestiziert und lassen dadurch nur unbedeutende Unterschiede zu den Kulturpflanzen erwarten. Bei entsprechender Nutzungseignung werden sie selbst zu Kultursippen, als sekundäre Kulturpflanzen bezeichnet, z.B. Leindotter und Roggen, und dokumentieren die evolutionsgeschichtliche Nähe von Kulturpflanzen und Unkräutern. Auf der anderen Seite neigen schwach domestizierte Kulturpflanzen zum Verwildern und sind dann oft als Unkräuter hervorragend an die Agroökosysteme angepaßt. Aufgrund ihrer großen morphologischen und physiologischen Nähe zu den Kulturpflanzen können sie zu gefürchteten und schwer bekämpfbaren Unkräutern werden (z. B. Unkrautreis). Kulturpflanzen, ihnen verwandte Unkräuter und auf verschiedene Weise hervorgegangene Zwischenstufen zwischen diesen beiden Kategorien werden als Kulturpflanze-Unkraut-Komplexe bezeichnet.

Kulturpflanze-Unkraut-Komplexe Die Genese der Kulturpflanze-Unkraut-Komplexe kann recht komplizierter Natur sein. Nach PICKERSGILL (1981) lassen sich aber drei Grundtypen erkennen. 1. Die Unkräuter sind die Ausgangssippen für Kulturpflanzen. Zahlreiche Kulturpflanzen sind auf diesem Wege aus Unkräutern entstanden. Diese sogenannten sekundären Kulturpflanzen (vgl. DONALD und HAMBLIN 1983, HAMMER 1984a, HEISER 1988, HILLMAN und DAVIES 1990) zeichnen sich oft durch eine große Robustheit aus und haben sich vielfach in ungünstigen Klimaten durchsetzen können (z. B. Hafer, Roggen). Beim Roggen sind neben den einjährigen Kultursippen ebenfalls annuelle Unkrautformen auf verschiedenem Domestikationsniveau vorhanden (HAMMER 1990a). Die wichtigsten Formenkreise, die auch gewisse geographische Tendenzen erkennen lassen, werden als Unterarten gewertet. Secale cereale subsp. ancestrale zeigt in geringem Maße Domestikationsmerkmale. Diese Sippe verfügt über eine bei der Reife vollständig zerfallende Spindel. Die Unterarten afghanicum und dighoricum haben eine weniger brüchige Rhachis. Die zunehmende Neigung zur Autogamie, die bei vielen Kulturpflanzen und Unkräutern zu beobachten ist, wird bei diesen Sippen durch kurze Antheren angezeigt. Bei der Unterart segetale sind die Ähren nur im oberen Abschnitt brüchig. Die Antherenlänge ist noch weiter reduziert. Alle diese Roggen- Unkrautformen leiten sich von ausdauernden Sippen aus dem Secale strictum Formenkreis ab (HAMMER 1990a). Beim Roggen läßt sich damit eine vollständige Reihe von den Wildsippen über eine Reihe von Unkrautformen bis zu den Kultursippen verfolgen. Da es beim sympatrischen Vorkommen zu Hybridisierungen zwischen den unterschiedlichen Vertretern des gesamten Komplexes kommen kann, lassen einzelne Fallstudien (z. B. HAMMER et al. 1985, HAMMER 1990b) unter Umständen ein anderes Bild erkennen, als die hier aufgezeigte allgemeine Evolutionstendenz. 2. Die Unkräuter sind aus den Kulturpflanzen hervorgegangen. Eine Verwilderung ist leicht möglich, wenn die Kulturpflanzen wenig domestiziert sind und besonders dann, wenn sie noch Wildpflanzenmerkmale besitzen, die sich auf die Verbreitungsmechanismen beziehen. So öffnen sich bei bestimmten Mohn- Landsorten zur Reife die Poren unter dem Kapseldiskus, wodurch die Samen leicht durch den Wind oder vorbeistreifende Tiere, die die Kapseln in Bewegung setzen, verbreitet werden. Aus solchen Schüttmohnen können sich Unkrautmohne entwickeln (vgl. HAMMER 1981). Als weitere Prozesse können hier Rückmutationen (z. B. Panicum miliaceum subsp. ruderale - SCHOLZ 1983) und Introgressionen von Wildpflanzenmerkmalen in Kultursippen (z. B. Setaria italica subsp. pycnocoma - DE WET et al. 1979) genannt werden. 3. Unkräuter und Kulturpflanzen sind mehr oder weniger gleichzeitig aus Populationen von Wildpflanzen hervorgegangen. Als Beispiel sei hier die Gerste aufgeführt, bei der aus primären Wildsippen, die in lockeren Eichenwäldern des "Fruchtbaren Halbmondes" vorkommen, sowohl Kultursippen als auch primäre Unkrautsippen hervorgegangen sind (HAMMER 1984b). Daß daneben bei der Gerste noch eine sekundäre Unkrautgenese möglich ist, zeigt eine Studie aus Libyen (HAMMER et al. 1985b), die Introgressionen von ruderalen Formen in Kulturgerste nachwies. Durch spontane Einkreuzung der brüchigen Ährenspindel konnten sich Unkrautformen herausbilden. Aber auch neue Kultursippen sind so entstanden. Es wurde eine zweizeilige Gerste mit fester Spindel gesammelt. Im Gebiet treten sonst nur mehrzeilige Kulturgersten auf (HAMMER et al. 1988). Besonders das letztgenannte Beispiel zeigt, daß die Grundtypen für die Entstehung der Kulturpflanze- Unkraut- Komplexe wohl nur in den seltensten Fällen in reiner Form vorliegen. In jedem Falle aber kommt es zur Übertragung von genetischen Informationen aus den Unkräutern in die Kultursippen und umgekehrt. Dadurch zeigen diese Komplexe eine ausgesprochen retikulate Merkmalsverteilung.

Das Genpool-Konzept Die Bedeutung der Unkräuter für die Evolution der Kulturpflanzen liegt nach den bisher gemachten Ausführungen nicht nur in der erkenntnistheoretisch wichtigen Rolle auf einer - manchmal sogar entscheidenden - Stufe des Prozesses der Kulturpflanzengenese, sondern auch in ihrem Wert als genetisches Reservoir für Züchtungsforschung und Pflanzenzüchtung. Die genetischen Ressourcen der Kulturpflanzen werden nach dem Genpool-Konzept von HARLAN und DE WET (1971) in drei Kategorien eingeteilt. (1) Der primäre Genpool einer Art enthält alle miteinander uneingeschränkt kreuzbaren Sippen. Die Hybriden sind gewöhnlich fertil und zeigen eine gute Chromosomenpaarung. Die Segregation der Gene ist annähernd normal und der Gentransfer ist im Allgemeinen gut möglich. (2) Der sekundäre Genpool umfaßt Sippen, bei denen ein Gentransfer zwar möglich, aber in der Regel sehr schwierig ist. In der Tendenz sind die Hybriden steril oder sehr schwachwüchsig. Die Chromosomen paaren sich nur wenig oder überhaupt nicht. (3) Der tertiäre Genpool schließlich enthält solche Sippen, bei denen Kreuzungen nur unter größten Schwierigkeiten erfolgreich sind. Ein Gentransfer ist nur mit speziellen Methoden zu erreichen (z. B. Embryokultur). Nach diesem Konzept gehören die Unkrautsippen aus dem Kulturpflanze-Unkraut-Komplex überwiegend in den primären, in wenigen Fällen in den sekundären Genpool. Maßnahmen zu ihrer Erhaltung sind daher aus pflanzenzüchterischer Sicht angezeigt, wenn man davon ausgeht, daß Unkräuter genetische Informationen enthalten, die bei den Kultursippen nicht vorhanden sind. Solche Informationen können auch von bereits nicht mehr existierenden Kulturpflanzen-Landsorten übernommen und bewahrt worden sein. Ein weiterer Grund für die Erhaltung liegt in kulturhistorischen Überlegungen.

27 Generosion Dieser ursprünglich für die Landsorten der Kulturpflanzen geprägte Begriff, die durch die weltweite Einführung neuer Hochleistungssorten, verbunden mit einer Reihe von anderen und Folge-Prozessen, in ihren Anbaugebieten immer schneller verdrängt werden, läßt sich auch auf die Unkräuter übertragen. Dabei geht es primär nicht um den Verlust einzelner Arten, sondern um eine fortschreitende Einschränkung der infraspezifischen Mannigfaltigkeit, wie sie auch für die Kulturpflanzen charakteristisch ist. Bestimmte Unkräuter lassen sich deshalb als Indikatoren für Kulturpflanzen-Landsorten einsetzen. Das trifft natürlich besonders für Sippen vom konvergenten Entwicklungstyp zu (z. B. Agrostemma githago, vgl. HAMMER et al. 1982). In einigen Fällen eignen sich aber auch Unkräuter vom nichtkonvergenten Entwicklungstyp als Indikatoren, wie HAMMER und HANELT (1980) für Papaver rhoeas nachweisen konnten. Hier sind es die mit der Entwicklung der modernen Landwirtschaft einhergehenden Selektionsdrücke, die zu einer drastischen Verminderung der Variabilität führen (HAMMER 1985). Variable Populationen des Klatschmohns weisen demnach auf autochthone Methoden der Landwirtschaft hin, die oft mit einem Anbau von Landsorten verbunden sind. Analog zu den Kulturpflanzen-Landsorten müssen auch bestimmte reichgegliederte Unkrautsippen, für die eine "in situ" Konservierung unter den Bedingungen der modernen Landwirtschaft nicht möglich erscheint, in Genbanken erhalten werden (HAMMER 1985). Da diese Methode aufwendig und teuer ist, kommen dafür nur ausgewählte Sippen in Frage.

Die "in situ" - "ex situ" Kontroverse Die Möglichkeiten der Langzeitlagerung von Saatgut bei niedrigen Temperaturen hat zu einer sehr hohen Erwartungshaltung hinsichtlich dieser „ex-situ“ Methode geführt. Man ist lange Zeit davon ausgegangen, daß es möglich sein sollte, im Wesentlichen alles erhaltenswerte Material aufzusammeln und in Samenkühllagerhäusern zu konservieren. Dabei nahm man bewußt die Tatsache in Kauf, daß evolutionäre Prozesse, wie sie beispielsweise für die Kulturpflanze-Unkraut-Komplexe typisch sind, auf diese Weise unterbrochen werden. Das Paradigma von der Unmöglichkeit des Schutzes von Agroökosystemen hatte sich durchgesetzt. Frühe Stimmen, u. a. KUCKUCKs (1974) Vorschlag zur Konservierung bestimmter Flächen mit Getreiden und ihnen verwandten Wildarten, fanden keine Resonanz. In jüngster Zeit aber mehren sich die Hinweise auf Gefahren, die aus einer Vernachlässigung der "in situ" Erhaltung erwachsen. So gibt es jetzt Bestrebungen, ganze Agroökosysteme in geeigneter Weise unter Schutz zu stellen (ALTIERI 1989, BRUSH 1989, HAMMER und PERRINO 1984), um die Evolution nicht in der für die "ex situ" Erhaltung üblichen Art zu unterbrechen oder sogar in eine unerwünschte Richtung zu lenken (Verlust von Resistenzallelen bei fehlendem Selektionsdruck - KNOLLE 1989). Solche Aktivitäten sind besonders für Regionen relevant, die den von VAVILOV postulierten Genzentren entsprechen. Aber auch für unser Gebiet ließe sich eine Reihe von Beispielen, besonders bei Futterpflanzen, Obstgehölzen und einigen Gemüsen, beibringen. Sogar für das Getreide kann ein Fall angeführt werden, der Avena sativa - Avena fatua - Komplex, der früher in unserem Gebiet häufig anzutreffen war. Neuere Beobachtungen dazu, die auch die evolutionäre Potenz dieses Komplexes bestätigen, gibt es noch aus den siebziger Jahren in der benachbarten Tschechoslowakei (KÜHN et al. 1976).

Schlußfolgerungen Die Kulturpflanze-Unkraut-Komplexe sind das Ergebnis der Evolution innerhalb der Agroökosysteme. Diese Komplexe stellen eine Gefahr für die Saatgutproduktion von einheitlichen Hochzuchtsorten dar. Für sie ist deshalb in der modernen Landwirtschaft kein Platz. Andererseits erhalten und entwickeln sie genetische Informationen, die für gegenwärtige und künftige Aufgaben der Züchtungsforschung und Pflanzenzüchtung von Bedeutung ist. Da innerhalb der Kulturpflanze-Unkraut-Komplexe die Evolution besonders rasch vonstatten geht, sollten Methoden der „in situ“ Erhaltung in geeigneten Agroökosystemen erarbeitet werden.

Literaturverzeichnis ALTIERI, M. A.: Rethinking crop genetic resource conservation: a view from the south. Conservation Biology 3, 1989, 77-79. BRUSH, S. B.: Rethinking crop genetic resource conservation. Conservation Biology 3, 1989, 19-29. DE WET, J. M. J.: OESTRY-STIDD, L. L., CUBERO, J. I.: Origins and evolution of foxtail millets (Setaria italica). J. Agr. Trad. Bot. Appl. 26, 1979, 53-64. DONALD, C. M., HAMBLIN, J.: The convergent evolution of annual seed crops in agriculture. Advances in Agron. 36, 1983, 97-143.

28 HAMMER, K.: Problems of Papaver somniferum-classification and some remarks on recently collected European poppy land-races. Kulturpflanze 29, 1981, 287-296. HAMMER, K.: Das Domestikationssyndrom. Kulturpflanze 32, 1984a, 11-34. HAMMER, K.: Bestäubungsökologische Merkmale und Phylogenie von Hordeum L. subgen. Hordeum. Flora 175, 1984b, 339-344. HAMMER, K.: Erhaltung von Unkrautsippen - eine Aufgabe für die Genbank? Arch. Nat.schutz Landsch.forsch., Berlin 25, 1985, 75- 79. HAMMER, K.: Präadaptionen und die Domestikation von Kulturpflanzen und Unkräutern. Biol. Zentralbl. 107, 1988, 631-636. HAMMER, K.: Breeding system and phylogenetic relationships in Secale L. Biol. Zentralbl. 109, 1990a, 45-50. HAMMER, K.: Bemerkungen zu Secale strictum (K. Presl) K. Presl. Feddes Rep. 101, 1990b, 77-79. HAMMER, K., HANELT, P.: Variabilitäts- Indices von Papaver rhoeas-Populationen und ihre Beziehungen zum Entwicklungsstand der Landwirtschaft. Biol. Zentralbl. 99, 1980, 325-343. HAMMER, K., HANELT, P., KNÜPFER, H.: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Agrostemma L. Kulturpflanze 30, 1982, 45-69. HAMMER, K., LEHMANN, CHR. O., PERRINO, P.: Character variability and evolutionary trends in a barley hybrid swarm - a case study. Biol. Zentralbl. 104, 1985a, 511-517. HAMMER, K., LEHMANN, CHR. O., PERRINO, P.: Die in den Jahren 1980, 1981 und 1982 in Süditalien gesammelten Getreide- Landsorten - botanische Ergebnisse. Kulturpflanze 33, 1985b, 237-267. HAMMER, K., LEHMANN, CHR. O., PERRINO, P.: A check-list of the Libyan cultivated plants including an inventory of the germplasm collected in the years 1981, 1982 and 1983. Kulturpflanze 36, 1988, 475-527. HAMMER, K., PERRINO, P.: Further information on farro (Triticum monococcum L. and T. dicoccon Schrank) in south Italy. Kulturpflanze 32, 1984, 143-151. HARLAN, J. R. and DE WET, J. M. J.: Towards a rational classification of cultivated plants. Taxon 20, 1971, 509-517. HEISER, C. B.: Aspects of unconscious selection and the evolution of domesticated plants. Euphytica 37, 1988, 77-81. HILLMAN, G. C., DAVIES, M. S.: Domestication rates in wild-type wheats and barley under primitive cultivation. Biol. J. Linn. Soc. 39, 1990, 39-78. KNOLLE, H.: Schutz gegen Pflanzenkrankheiten durch genetische Diversität. Naturw. Rundsch. 42, 1989, 59-61. KUCKUCK, H.: Bedeutung der Nutzung, Erhaltung und Weiterentwicklung der natürlichen genetischen Formenmannigfaltigkeit für die Pflanzenzüchtung - ein Beitrag zur "grünen Revolution". Naturw. Rundsch. 27, 1974, 267-272. KÜHN, F., HAMMER, K., HANELT, P.: Botanische Ergebnisse einer Reise in die CSSR 1974 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 24, 1976, 283-347. KUPZOW, A. J.: Theoretical basis of plant domestication. Theor. Appl. Genet. 57, 1980, 65-74. PICKERSGILL, B.: Biosystematics of crop-weed complexes. Kulturpflanze 29, 1981, 377-388. SCHOLZ, H.: Die Unkraut-Hirse (Panicum miliaceum subsp. ruderale) - neue Tatsachen und Befunde. Pl. Syst. Evol. 143, 1983, 233- 244.

29 Hammer, K., 1993: Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen im Mittelmeerraum. In: Jutzi, S.C. und B. Becker (Hrsg.): Pflanzengenetische Ressourcen, Erhaltung und multiple nachhaltige Nutzung. Beiträge zur 21. Witzenhäuser Hochschulwoche, 2.-4. Juni 1993. Witzenhausen. Tropenlandwirt, Beih. 49, S. 49-59.

Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen im Mittelmeerraum (1993) Karl Hammer, Genbank, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung, Corrensstraße 3, 06466 Gatersleben

Summary The Mediterranean region has been characterised by Vavilov as an important centre of plant genetic resources. Rich collections from this area are held at the Gatersleben genebank. Some important aspects concerning the collection and maintenance of such resources are described using the example of Italy on the basis of own extensive exploration work. The collection of the material and its transfer to the conservation ex situ as indispensable measures to avoid impending loss are discussed. The need of increased in situ-conservation activities is stressed. Only a thorough study of the local situation, supplemented with necessary emergency arrangements, can successfully counteract the ongoing loss by genetic erosion.

1 Einleitung Pflanzliche genetische Ressourcen sind eine wichtige Basis für die Pflanzenzüchtung. Weitschauende Agronomen haben schon gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts darauf hingewiesen (von Proskowetz 1890, Schindler 1890), daß diese Ressourcen, die damals meist als reich gegliederte Landsorten im Anbau waren, eine bedeutende Quelle für die Arbeit der sich um diese Zeit als Wissenschaft etablierenden Pflanzenzüchtung sind. Durch die Produkte der Pflanzenzüchtung, Zuchtsorten mit agronomisch erwünschten Merkmalen, die in der Folge eine weite Verbreitung erlangten, wurden die Landsorten immer mehr zurückgedrängt. Diesen Prozeß bezeichnen wir heute als Generosion. Es mußten also Maßnahmen zur Erhaltung der Landsorten getroffen werden. Erste größere Kollektionen zur Erfassung der Variabilität der Kulturpflanzen, beispielsweise in den USA und Rußland, entstanden noch gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts. In Deutschland setzte sich u.a. Baur für die Erhaltung und Nutzung der Landsorten ein (Baur, 1914), und es gab in zahlreichen Ländern ähnliche Bestrebungen. Zum eigentlichen Durchbruch gelangte die Idee aber erst durch das Wirken von Vavilov, der zu Beginn der zwanziger Jahre in Leningrad eine bedeutende Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen etablierte. Grundlage dafür war eine systematische Exploration der wichtigsten landwirtschaftlich genutzten Gebiete der Erde, die er selbst, unterstützt von zahlreichen seiner Mitarbeiter, mit großem Aufwand betrieb. Seine bedeutendste erkenntnistheoretische Leistung war der Nachweis von Gebieten, in denen die Kulturpflanzen eine ausgeprägte Variabilität zeigen, und die er als Genzentren bezeichnete. Über die Ergebnisse wurde auf dem Internationalen Genetikerkongreß in Berlin berichtet (Vavilov, 1927). Damit war der Weg frei für gezielte Sammlungsaktionen in besonders aussichtsreichen Gebieten. Anschließende Expeditionen von deutschen Forschern (Tabelle 1) unterstreichen die ungeheure Initiationswirkung der Vavilovschen Gedanken, die übrigens auch die Gründung des Instituts für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben förderten (Hammer und Gäde, 1993), das die von deutschen Forschern erstellten Kulturpflanzenkollektionen aufnahm.

Tab. 1 Expeditionen von deutschen Forschern in die von Vavilov aufgezeigten Mannigfal tigkeitsgebiete (1930-1954) (nach Stubbe, 1982) Jahr Gebiet Forscher 1930/31 Südamerika Baur, Schick 1935/36 Hindukusch Scheibe 1937/38 Äthiopien und Eritrea Troll, Schottenloher 1938/39 Tibet Schäfer 1952/54 Iran Kuckuck

Zu den von Vavilov postulierten Genzentren gehört der Mittelmeerraum, der sich besonders durch eine große Mannigfaltigkeit bei den Getreiden, Leguminosen, Gemüsen, Futterpflanzen und Obstgehölzen

30 auszeichnet. Viele Arten sind auch für die Evolution der mitteleuropäischen Kulturpflanzenflora bedeutsam gewesen (Hehn, 1887), und das Material dieses Gebietes wird in der Pflanzenzüchtung häufig als Ressource genutzt. Sammlungen aus dem Mittelmeergebiet in der Genbank Gatersleben sind in Tabelle 2 zusammengefaßt. Die bedeutendste Exploration wurde in Italien durchgeführt, wo seit 1980 jährlich gemeinsam mit dem Istituto del Germoplasma, Bari, gesammelt wird. Die weiteren Ausführungen sollen sich deshalb auf das Beispiel Italien konzentrieren.

Tab. 2 Sammlungen für die Genbank Gatersleben im Mittelmeergebiet Jahr Land Forscher 1941/42 Albanien, Griechenland, Kreta Stubbe 1950 Süditalien Maly 1964 Jugoslawien Helm, Zacharias 1978 Spanien Hammer, Lehmann 1981/83 Libyen Hammer, Lehmann 1980-92 Italien Hammer, Hanelt, Lehmann 1992/93 Tunesien Pistrick

2 Sammelreisen Mit den Sammlungen wurde in Süditalien begonnen, weil dort nachgewiesenermaßen noch zahlreiche Landsorten im Anbau waren. Nach der Erfassung Süditaliens und Siziliens, die 1988 im Wesentlichen abgeschlossen werden konnte, wurden in den Folgejahren große Teile Mittel- und Norditaliens besammelt. Das Ergebnis der Sammlungen ist in Tabelle 3 zusammengefaßt. Über die Jahre konnten mehr als 2000 Landsorten der verschiedenen Fruchtarten gesammelt werden. In Mittel- und Norditalien erwies sich die Generosion schon als weit fortgeschritten. Bisher sind Sardinien und eine Reihe der kleineren Inseln nicht in die Exploration einbezogen worden. Weiterer Sammlungsbedarf wird bei bestimmten Fruchtarten gesehen, besonders bei Sippen, deren Saatgut während der bisherigen Reisen aus unterschiedlichen Gründen schwer zu erlangen war. Trotzdem geben die Ergebnisse bereits ein recht gutes Bild der pflanzengenetischen Ressourcen besonders Süditaliens und Siziliens und erlauben einige Schlußfolgerungen zu Problemen der Sammlungsstrategie, der Kulturpflanzenflora, der Generosion und der in situ-Erhaltung, über die nachfolgend kurz berichtet wird.

2.1 Sammlungsstrategie Bei unseren Explorationen wurde immer versucht, ein möglichst umfassendes Bild des kulturgeschichtlichen Umfeldes zu erfassen. Dazu gehören sowohl die Volksnamen der Pflanzen als auch besondere Verwendungszwecke und traditionelle Anbauformen. Gleichzeitig wurde angestrebt, die Gesamtheit der pflanzlichen genetischen Ressourcen zu erkunden, d.h. alle Kulturpflanzen (Zierpflanzen und Forstpflanzen fanden nur am Rande Berücksichtigung) und ihre wildwachsenden Verwandten. Das für die Aufgabe geeignete Werkzeug wurde durch die Entwicklung von sogenannten Checklisten geschaffen (Hammer, 1990 & 1991), die während den Sammlungen laufend ergänzt wurden. Eine auf den botanischen Namen, die Pflanzenfamilie, die Volksnamen mit ihren Verwendungsgebieten, die Anbaugebiete, die Sammlungsgebiete, die Nutzungsrichtung und genutzte Pflanzenorgane sowie den Nachweis in meist italienischen Literaturquellen beschränkte Checkliste wurde 1990 für Süditalien publiziert (Hammer et al., 1990). Neben dem beachtlichen Ergebnis an Sammelmustern (Tabelle 3) konnte damit auch eine Erfassung der Gesamtsituation der pflanzlichen genetischen Ressourcen erreicht werden. Die einzelnen Proben wurden in Italien geteilt und je zur Hälfte den an der Sammlung beteiligten Genbanken zur weiteren Bearbeitung und als Sicherheitsduplikat übergeben.

31 Tab. 3 Sammlungen in Süditalien mit dem Istituto del Germoplasma, Bari 19801 19812 19823 19834 19845 19856 Triticum spp. 30 32 39 22 20 9 Hordeum vulgare 12 4 13 13 4 8 Avena spp. 14 10 12 8 7 7 Secale spp. - 11 2 18 8 - Zea mays 12 24 14 21 15 5 Andere Gramineen 9 15 8 - 8 Phaseolus spp. und Vigna unguiculata 32 23 14 31 33 14 Vicia faba 72 9 9 14 13 18 Lupinus spp. 13 2 3 13 4 1 Cicer arietinum 36 8 7 9 5 7 Pisum sativum 21 2 - 4 1 3 Andere Leguminosen 47 5 8 12 9 18 Gemüse, Öl-, Arznei- und andere Pflanzen 163 43 23 104 66 127 Insgesamt 461 188 144 277 185 225

19867 19878 19889 1989'0 199011 Total Triticum spp. 1 24 8 39 6 230 Hordeum vulgare 2 8 6 14 7 91 Avena spp. 1 3 3 6 6 77 Secale spp. - 5 - 7 5 56 Zea mays 4 22 4 8 8 137 Andere Gramineen 6 1 - 3 4 54 Phaseolus spp. und Vigna unguiculata 12 39 34 25 15 272 Vicia faba 2 1 5 6 149 Lupinus spp. - 1 - - 37 Cicer arietinum 1 7 5 1 86 Pisum sativum 3 2 4 5 2 47 Andere Leguminosen 1 15 7 4 7 133 Gemüse, Öl-, Arznei- 57 37 88 51 36 795 und andere Pflanzen Insgesamt 90 165 164 169 96 2164 Quellen: 1'Perrino et al., 1981; 2Perrino et al., 1982; 3Perrino und Hammer, 1983; 4Perrino et al., 1984; 5Perrino und Hammer, 1985; 6Hammer et al., 1986; 7Hammer et al., 1987; 8Perrino et al., 1988; 9Hammer et al., 1989; loHammer et al., 1990; 11Hammer et al., 1991

2.2 Kulturpflanzenflora Als Ergebnis der Explorationsarbeit in Süditalien konnten bisher 522 unterschiedliche Arten in Kultur nachgewiesen werden (Hammer et al., 1992). Damit findet die Vavilovsche Aussage zur Bedeutung des Gebietes auch bei der Artenmannigfaltigkeit Bestätigung. Verglichen mit den knapp 5000 Kulturpflanzenarten im Weltmaßstab (Schultze-Motel, 1986) sind etwa 10 % allein in dem vergleichsweise winzigen Süditalien, als einem Teil des mediterranen Genzentrums, vorhanden. Die interspezifische Mannigfaltigkeit kommt durch den großen Umfang des Sammelmaterials zum Ausdruck, wobei anzumerken ist, daß nur einzelne Kulturpflanzen eine hohe infraspezifische Variabilität entwickelt haben. Das trifft besonders für solche Arten zu, die im Gebiet domestiziert worden sind oder die sich über eine sehr lange Zeit in die dort herrschenden Bedingungen einpassen konnten.

Tab. 4 Herkunft der süditalienischen Kulturpflanzen (nach Hammer et al., 1992) Herkunftsgebiet Anzahl der Arten % Süditalien 202 38,5 Naher Osten / östl. Mittelmeergebiet 85 16,2 Europa 40 7,7 Zentral- und Mittelasien 18 3,4 westl. Mittelmeergebiet 4 0,8 nördl. und östl. Teile Afrikas 20 3,8 Süd- und Südostasien 18 3,4 Ostasien 33 6,3 Südafrika 11 2,1 Mittel- und Südamerika 56 10,7 Nordamerika 26 5,0 Australien und Neuseeland 11 2,1

Insgesamt 524 100 Tabelle 4 zeigt die Zusammensetzung der süditalienischen Kulturpflanzenflora nach Herkunftsgebieten. Dabei fällt auf, daß sich der größte Anteil im Gebiet selbst herausgebildet bzw. durch das Vorhandensein von

32 wildwachsenden Verwandten und die dadurch realisierten Introgressionen in charakteristischer Weise verändert und adaptiert hat. Dieser Prozeß ist oft schon über Jahrtausende abgelaufen. Kulturpflanzen des östlichen Mittelmeergebiets und des Nahen Ostens bilden die zweitgrößte Gruppe. Auch sie sind z.T. schon mehr als 2000 Jahre lang im Gebiet. Dagegen hat die nächstgrößte Gruppe, Kulturpflanzen aus Mittel- und Südamerika, zu denen u.a. die sehr wichtigen Arten Mais, Tomate, Bohne und Zucchini gehören, ohne die die italienische Küche undenkbar erscheint, maximal fünfhundert Jahre im Mittelmeergebiet durchlaufen. Auch hier haben einige Arten eine erstaunliche infraspezifische Variabilität herausgebildet. Introduktionen aus Südafrika und Australien/Neuseeland kamen erst gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts dazu. Insgesamt finden sich Arten aus fast allen Mannigfaltigkeitszentren der Erde (nach Zeven und de Wet, 1982), die als Geoelemente der süditalienischen Kulturpflanzenflora aufzufassen sind, während die oben zitierten Chronoelemente, üblicherweise als Archaeophyten, Palaeophyten und Neophyten bezeichnet, eine komplementäre Einteilung gestatten. Mit diesen und anderen Aspekten erweist sich eine Kulturpflanzenflora als den üblichen Wildpflanzenfloren durchaus vergleichbar (Hanelt und Beridze, 1991).

3 Generosion Trotz der ausgezeichneten Informationssammlung zu den Kulturpflanzen des Gebietes konnte eine zufriedenstellende Kulturpflanzenflora nicht mehr erarbeitet werden; für eine abschließende Darstellung wurden die Ergebnisse in einem Katalog zusammengefaßt (Hammer et al., 1992). Ein wichtiger Grund dafür liegt in dem Wirken der Generosion, die besonders im infraspezifischen Bereich das Bild des Kulturpflanzenvorkommens und ihrer Verbreitung so drastisch verändert hat, daß oft nur noch Relikte eine frühere Situation andeuten. In vielen Fällen fehlen sogar diese Hinweise. Es wird oft sehr allgemein über die Generosion diskutiert, weil konkrete Fallstudien kaum vorliegen. So entsteht aus der allgemeinen Erfahrung heraus ein zwar durchaus zutreffendes Bild, das sich aber bei kritischer Hinterfragung als zu wenig fundiert erweist. Es ist daher als besonderer Glücksumstand aufzufassen, daß zu Beginn der fünfziger Jahre eine von H. Stubbe, dem Gründer und ersten Direktor des Instituts für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben, angeregte und von seinem ehemaligen Mitarbeiter R. Maly organisierte Sammelreise in Süditalien stattfand, die als Vergleichsbasis für die im gleichen Gebiet im Abstand von mehr als 30 Jahren durchgeführten, oben (Tabelle 2) zitierten gemeinsamen Explorationsarbeiten der Institute in Bari und Gatersleben dienen kann. Die Ergebnisse dieses Vergleichs erlauben eine genaue Einschätzung der Generosion in dem Gebiet, die sich anhand zahlreicher Beispiele sowohl auf dem Artniveau als auch im infraspezifischen Bereich, selbstverständlich auch in der geographischen Verbreitung, nachweisen ließ (Maly et al., 1987). Dabei sind Feldfrüchte wie Getreide, Leguminosen und rohstoffliefernde Pflanzenarten besonders von der Generosion betroffen, während Gartenfrüchte oft noch über Refugien in bäuerlichen Gärten oder selbst in Kleingärten am Rande größerer Siedlungen verfügen. Eine Einschätzung der Generosion oder, positiv ausgedrückt, des noch Vorhandenseins von Landsorten konnte für die in Süditalien nachgewiesenen Kulturpflanzenarten vorgenommen werden (Hammer et al., 1992). Als interessanter Nebeneffekt der Untersuchungen stellte sich der erstmalig dokumentierte Nachweis eines Erosionseffektes in einer Genbank heraus (Maly et al., 1987), der den deutlichen Hinweis auf einen notwendigen Integrationsprozeß von neuem bzw. schwierig zu kultivierendem Sammelmaterial liefert. Tabelle 5 zeigt die Ergebnisse für ausgewählte Arten. Landsorten des Feldbaues lassen sich in der Regel relativ problemlos in der Genbank erhalten. Gelegentliche Erhöhungen in der Anzahl der Sippen resultieren aus einer während der Materialbearbeitung vorgenommenen Linientrennung. Dagegen gab es oft Probleme bei der Integration der gartenbaulichen Fruchtarten. Glücklicherweise waren die Vertreter dieser Gruppe aber vor Ort von der Generosion weniger betroffen, so daß sie in den achtziger Jahren in den meisten Fällen nachgesammelt werden konnten. Die ex situ-Erhaltung hat sich insgesamt als erfolgreiche Methode zur Eindämmung des Wirkens der Generosion erwiesen.

33 Tab. 5 Einige Kulturpflanzenarten der Sammlung von 1950 in Süditalien und ihre aktuelle Erhaltung in der Genbank Gatersleben (nach Maly et al., 1987) Artengruppe bzw. Art Anzahl Sammelmuster Aktueller Erhaltungs- (1950) stand Arten des Feldbaus Avena byzantina 11 11 Hordeum vulgare 20 22 Lupinus albus 6 4 Secale cereale 12 6 Triticum aestivum 56 83 Zea mays 33 18 insgesamt 138 144 Arten des Gartenbaus Brassica oleracea 14 7 Capsicum annuum 14 22 Foeniculum vulgare 7 0 Ocimum basilicum 4 0 Phaseolus coccineus 4 2 Vigna unguiculata 4 2 insgesamt 47 33

4 In situ-Erhaltung Der ex situ-Erhaltung in Genbanken, die oft als einzige Möglichkeit zur Verhinderung des Verlustes durch Generosion ins Auge gefaßt werden muß, haftet immer der Makel des Statischen an. Und tatsächlich versucht man das Produkt der Kulturpflanzenevolution, das sich durch die Wechselwirkungen von Genotyp und Umwelt ergibt, in der Form zu konservieren, in der es zum Zeitpunkt der Sammlung vorliegt. Man vermeidet also bewußt genetische Veränderungen des Materials innerhalb der Genbank beispielsweise durch Langzeitlagerung der Samen und andere Methoden. Ein dynamisches Konzept wäre natürlich vorzuziehen, wie sich anhand der nachfolgenden vier Fallbeispiele aus dem Beobachtungsgebiet nachweisen läßt: Introgressionen von Wild- in Kulturroggen und umgekehrt (Hammer et al., 1985), Genaustausch zwischen Wildrüben und Kulturrüben bzw. Mangold (Hammer et al., 1987), spontane Kreuzungen zwischen Wild- und Kultursippen von Kohl aus der 2n = 18 Gruppe (Perrino und Hammer, 1985) und Verwendung von spontanen Wildbirnen als Unterlagen für Kulturbirnen mit der nachfolgenden Möglichkeit zur verstärkten Introgression (Hammer et al., 1987). In allen diesen Fällen handelt es sich um Voraussetzungen für evolutionäre Veränderungen, die u.a. eine Übertragung von Resistenzen und anderen erwünschten Merkmalen mit sich bringen könnten. Eine Konservierung solcher Bedingungen ist angebracht durch Maßnahmen der in situ-Erhaltung (Hammer, 1993), die international immer größere Beachtung findet. Solche Methoden sind dem Naturschutz verwandt. Sie stellen aber durch die Einbeziehung von Kulturpflanzen und Produktionsflächen neuartige Anforderungen an Schutzkonzepte. Auch die Erhaltung von alten Sorten in ihrer Komplexität auf Bauernäckern oder in Gärten ist eine Form der in situ-Erhaltung, die heute in dieser speziellen Ausprägung meist als on-farm-Erhaltung bezeichnet wird. Auch hier soll ein Beispiel aus Süditalien angeführt werden. Einkorn und Emmer gehören zu den traditionellen Getreidearten, über die allerdings die letzten Berichte in diesem Gebiet aus der Zeit um die Jahrhundertwende vorliegen. Durch die gemeinsamen Explorationen der Institute von Bari und Gatersleben wurden sie in einigen Refugialzonen Süditaliens wiederentdeckt (Perrino et al., 1981). Felder mit diesen Getreiden besitzen eine hohe evolutionäre Dynamik (Hammer und Perrino, 1984). Die Informationen zur überraschenden Existenz dieser autochthonen Getreide hat in Italien auch bei den Bauern für Aufsehen gesorgt, so daß dort heute schon eine deutliche Zunahme der Anbauflächen dieser Getreide, besonders bei Ökobauern, zu verzeichnen ist (D'Antuono, 1989).

5 Schlußfolgerungen Trotz anderslautender Prognosen in den achtziger Jahren sind Sammelreisen heute noch notwendig, um die pflanzlichen genetischen Ressourcen in ihrer Gesamtheit zu erfassen, in situ-Maßnahmen zur weiteren Erhaltung der evolutionären Dynamik einzuleiten und Rettungsaktionen für vom Aussterben bedrohte Landsorten durchzuführen, die dann in Genbanken ex situ erhalten werden. Die Aktivitäten in Italien können als Beispiel für notwendige Maßnahmen zur Rettung und Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen dienen mit dem Ziel ihrer gegenwärtigen und zukünftigen Nutzung in der Pflanzenzüchtung und Züchtungsforschung, in verschiedenen Bereichen der angewandten und Grundlagenforschung sowie ihrer Bewahrung für Aufgaben der Lehre und im kulturhistorischen Umfeld.

34 Zusammenfassung Das Mittelmeergebiet ist von Vavilow als bedeutendes Zentrum für pflanzliche genetische Ressourcen eingeschätzt worden. In der Genbank Gatersleben befinden sich zahlreiche Kollektionen aus diesem Gebiet. Am Beispiel Italiens wird anhand eigener langjähriger Explorationsarbeit auf einige wichtige Aspekte im Zusammenhang mit der Sammlung und Erhaltung der Ressourcen eingegangen. Neben der Aufsammlung und Überführung des Materials in die ex situ-Erhaltung von Genbanken, die bei drohendem Verlust notwendig sind, wird besonders die Notwendigkeit einer Verstärkung von in situ-Aktivitäten erörtert. Nur ein genaues Studium der konkreten Situation, das mit den notwendigen Rettungsmaßnahmen verbunden wird, kann dem drohenden Verlust durch die Generosion vorbeugen.

Literatur Baur, E., 1914. Die Bedeutung der primitiven Kulturrassen und der wilden Verwandten unserer Kulturpflanzen für die Pflanzenzüchtung. Jahrb. dt. Landw. Gesellsch. 29: 104-110.

D'Antuono, L.F., 1989. Il farro: areali di coltivazione, caratteristiche agronomiche, utilizzazione e prospettive colturali. Inform. Agrario 24: 49-57.

Hammer, K. und P. Perrino, 1984. Further Information on farro (Triticum monococcum L. and T. dicoccon Schrank) in South Italy. Kulturpflanze 32: 143-151.

Hammer, K., C. 0. Lehmann und P. Perrino, 1985. Die in den Jahren 1980, 1981 und 1982 in Süditalien gesammelten Getreide- Landsorten - botanische Ergebnisse. Kulturpflanze 33: 237-267.

Hammer, K., S. Cifarelli und P. Perrino, 1986. Collection of land-races of cultivated plants in South Italy, 1985. Kulturpflanze 34: 261- 273.

Hammer, K., P. Perrino und D. Pignone, 1987. Collection of plant genetic resources in South Italy, 1986. Kulturpflanze 35: 389-399.

Hammer, K., G. Laghetti und P. Perrino, 1989. Collection of plant genetic resources in South Italy, 1988. Kulturpflanze 37: 401-414.

Hammer, K., 1990. Botanical checklists prove useful in research programmes on cultivated plants. Diversity 6 (3-4): 31-34.

Hammer, K., H. Knüpffer und P. Perrino, 1990. A checklist of the South Italian cultivated plants. Kulturpflanze 38: 191-310.

Hammer, K., G. Laghetti, S. Cifarelli und P. Perrino, 1990. Collection of plant genetic resources in Italy, 1989. Kulturpflanze 38: 311 – 323.

Hammer, K., 1991. Checklists and germplasm collecting. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsletter 85: 15-17.

Hammer, K., G. Laghetti, S. Cifarelli und P. Perrino, 1991. Collecting in northeastern Italy using the indicator-crop method. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsletter 86: 39-40.

Hammer, K., H. Knüpffer, G. Laghetti und P. Perrino, 1992. Seeds from the Past - A Catalogue of Crop Germplasm in South Italy and Sicily. Bari, 173 pp.

Hammer, K., 1993. Generosion aus Genbank-Sicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25: 140-148.

Hammer, K. und H. Gäde, 1993. 50 Jahre Genbank Gatersleben, Biologie i.u. Zeit, im Druck.

Hanelt, P. und R. K. Beridze, 1991. The flora of cultivated plants of the Georgian SSR and its genetic resources. Flora et Vegetatio Mundi 9: 113-120.

Hehn, V., 1887. Kulturpflanzen und Hausthiere in ihrem Übergang aus Asien nach Griechenland und Italien sowie in das übrige Europa. Berlin.

Maly, R., K. Hammer und C. 0. Lehmann, 1987. Sammlung pflanzlicher genetischer Ressourcen in Süditalien - Ein Reisebericht aus dem Jahre 1950 mit Bemerkungen zum Schicksal der Landsorten "in situ" und in der Genbank. Kulturpflanze 35: 109-134.

Perrino, P., K. Hammer und P. Hanelt, 1981. Report of travels to South Italy 1980 for the collection of indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 29: 433-442.

Perrino, P., K. Hammer und C. 0. Lehmann, 1982. Collection of land-races of cultivated plants in South-Italy, 1981. Kulturpflanze 30: 181-190.

Perrino, P. und K. Hammer, 1983. Collection of land-races of cultivated plants in South Italy, 1982. Kulturpflanze 31: 219-226.

Perrino, P., K. Hammer und P. Hanelt, 1984. Collection of land-races of cultivated plants in South Italy, 1983. Kulturpflanze 32: 207- 216.

Perrino, P. und K. Hammer, 1985. Collection of land-races of cultivated plants in South Italy, 1984. Kulturpflanze 33: 225-236.

Perrino, P., G. Laghetti und K. Hammer, 1988. Collection of plant genetic resources in Italy, 1987. Kulturpflanze 36: 377-390.

35 Proskowetz, E. von, 1890. Welches Werthverhältnis besteht zwischen den Landrassen landwirthschaftlicher Culturpflanzen und den sogenannten Züchtungsrassen? Internationaler land- und forstwirthschaftlicher Congress zu Wien 1890. Sektion I: Landwirthschaft. Subsection: Pflanzenbau, Frage 5. Heft 13: 3-18. Schindler, F., 1890. Welches Werthverhältnis besteht zwischen den Landrassen landwirthschaftlicher Culturpflanzen und den sogenannten Züchtungsrassen? Internationaler land- und forstwirthschaftlicher Congress zu Wien 1890. Sektion I: Landwirthschaft. Subsection: Pflanzenbau, Frage 5. Heft 13: 19-24. Schultze-Motel, J. (Hrsg.), 1986. Rudolf Mansfelds Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (ohne Zierpflanzen). Akademie-Verlag, Berlin.

Stubbe, H., 1982. Geschichte des Instituts für Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin (1943 - 1968). Akademie - Verlag, Berlin.

Vavilov, N.I., 1927. Geograficeskie zakonomernosti v raspredelenii genov kul'turnych rastenii. Trudy prikl. bot. gen. i sel. 17, vyp. 3.

Zeven, A.C. und J.M.J. de Wet, 1982. Dictionary of cultivated plants and their regions of diversity. Centre for Agric. Publishing and Document., Wageningen, 263 pp.

36 Biologie in unserer Zeit / 23. Jahrg. 1993/ Nr. 6

GENBANKEN 50 Jahre Genbank Gatersleben (1993)

Karl Hammer und Helmut Gäde

In memoriam HANS STUBBE (1902-1989) und CHRISTIAN LEHMANN (1926-1992)

Blick in das Samenkühllagerhaus der Genbank (Kühlzellen 0°C und -15°C). Aufbewahrung der Samen in Glasbehältern.

Wenn über Sinn und Bedeutung der Kulturpflanzenforschung im letzten Jahrzehnt dieses auslaufenden Jahrhunderts erneut nachzudenken ist, so soll zunächst einer der Pioniere dieser Zweigdisziplin zu Wort kommen: HANS STUBBE (1902-1989) schrieb 1957, im Zenit seines Schaffens, daß eine unerläßliche Voraussetzung für die Arbeit des Kulturpflanzenforschers die Sammlung und Erhaltung der auf der Erde vorhandenen Kulturpflanzen und ihrer Wild- und Primitivformen ist. Diese Weltsortimente liefern ihm die Vielfalt der Formen, die er für seine Untersuchungen braucht, und ihre Anlage ist um so dringender, als mit fortschreitender landwirtschaftlicher Kultur überall auf der Erde die primitiven Landsorten mehr und mehr ersetzt werden durch hochgezüchtete Formen und daher endgültig verlorengehen. Gleichzeitig haben diese Sortimente die wichtige Aufgabe, die Züchtungsforscher der Welt mit den Formen zu versorgen, die sie zur züchterischen Verbesserung der Kulturpflanzen benötigen. Sie erfüllen damit eine große praktische Aufgabe [23, Seite 7]. Und im letzten Jahrzehnt seines erfolgreichen Forscherlebens resümiert er nochmals: Eine zeitgemäße Kulturpflanzenforschung hat sich nicht allein damit zu befassen, wie alte und bekannte Kulturpflanzen entstanden sind, sie hat in gleicher Weise zu überlegen und intensiv daran zu arbeiten, wie neue geschaffen werden können …, sie hat die Sammlung, Erhaltung und Analyse der Formenmannigfaltigkeit … sowie die vielseitige wissenschaftliche Bearbeitung von Kulturpflanzensippen und ihre Vorselektion auf züchterisch wertvolle Merkmale und Eigenschaften vorzunehmen [25, Seite 11- 13]. Das Kernproblem der Kulturpflanzenforschung ist und bleibt, die genetische Variabilität zu erhalten. Aussagen zur Geschichte, Phylogenie, Systematik, Genetik, Physiologie und Biochemie der Kulturpflanzen erfordern ein großes, unerschöpfliches Material umfangreicher Sortimente. Sie dienen der Grundlagenforschung ebenso, wie sie ein bleibendes Genreservoir für die praktische Pflanzenzüchtung darstellen. In diesem Sinne ist die heutige Kulturpflanzen-Genbank aus der Sicht eines Botanikers oder Pflanzenzüchters zu definieren als Sammlung von Samenmustern oder vermehrbaren Teilen von Wild- und Kulturvarietäten züchterisch interessanter Pflanzenarten. Demgegenüber ist, nach Auslegung des Kölner

37 Max-Planck-Instituts für Züchtungsforschung, eine "Genbank" in der Gentechnik die Bezeichnung für die Sammlung von DNA-Abschnitten, die Teile oder gar das gesamte Erbgut eines Lebewesens repräsentieren [17]. Beim zunehmenden Gen-Transfer sind begriffliche Kollisionen nicht auszuschließen. Auch andere Deutungen, beispielsweise den "Boden als Samenbank" zu bezeichnen [10], kommen vor. In der Kulturpflanzenforschung - und um diese geht es im vorliegenden Beitrag - hat der Begriff Genbank, mag er nun vom Wortsinn voll zutreffend sein oder nicht, sich mittlerweile weltweit durchgesetzt. Pflanzenzüchter und Naturschützer, staatlich geförderte Kulturpflanzen-Genbanken und nicht von der öffentlichen Hand unterstützte Naturressourcen-Pfleger bemühen sich zunehmend um präzise Begriffsverwendungen (vergleiche auch [9]).

Historischer Exkurs Vor etwa 100 Jahren wurde die Pflanzenzüchtung zu einer eigenständigen Wissenschaftsdisziplin entwickelt [3, 4, 8]. Auf dem land- und forstwirtschaftlichen Kongreß 1890 in Wien wurde von EMANUEL RITTER V. PROSKOWETZ (1849-1944) und dem österreichischen Pflanzenbauwissenschaftler FRANZ SCHINDLER (1854-1937) erstmals das Werthverhältnis zwischen den Landrassen landwirthschaftlicher Kulturpflanzen und den sogenannten Züchtungsrassen hervorgehoben [14]. Hier liegen auch die Quellen einer durch die Pflanzenzüchtung selbst hervorgerufenen "Gen-Erosion", wie dieser Vorgang dann in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts genannt wird. An sich ist es ein Paradoxon, aber die aufkommenden Zuchtsorten bedeuteten, da in gleichem Maße alte bodenständige Landrassen aus dem Anbau verdrängt wurden, eine Reduzierung der genetischen Vielfalt. Den Züchtungsforschern wurde das von Jahrzehnt zu Jahrzehnt mehr bewußt.

VAVILOV-Symposium Gatersleben 1987. HANS STUBBE (rechts) im Gespräch mit J. N. VAVILOV, dem Sohn von N. I. VAVILOV.

Zwar konnte durch die Intensivierung der Pflanzenzüchtung - bald nach der Jahrhundertwende entwickelte sich auch die Genetik zur selbständigen Fachdisziplin [24] - die genetische Vielfalt im Pflanzenbereich besser genutzt werden, jedoch war gleichzeitig ein Rückgang dieser Mannigfaltigkeit zu verzeichnen. Daher setzte ein weltweiter Trend ein, durch große Pflanzensortimente in Genbanken der Verarmung der genetischen Ressourcen entgegenzuwirken. Ein weitsichtiger Züchtungsforscher war ERWIN BAUR (1875-1933). Ähnlich wie THEODOR ROEMER (1883-1951) in Halle hat er, von Berlin-Dahlem und Müncheberg/ Mark ausgehend, eine „Schule“ gebildet und unzählige Kulturpflanzenforscher zu weltbedeutenden Leistungen angespornt, so unter anderem REINHOLD v. SENGBUSCH (1898-1987), HANS STUBBE (1902-1989), RUDOLF SCHICK (1905-1969) oder HERMANN KUCKUCK (1903-1992), die, wie viele andere auch, das Vermächtnis des leider zu früh Verstorbenen erfüllten. Kräftige Impulse hat der russische Kulturpflanzenforscher N. I. VAVILOV (1887-1943) mit seiner in den 20er Jahren publizierten "Genzentrentheorie" den Botanikern und Züchtungsforschern gegeben [13]. Seine experimentelle Erkenntnisgrundlage waren zahlreiche Sammelreisen in allen Erdteilen.

38 Seine weltumspannende Gedankenführung hat bis in die Gegenwart ebenso Anerkennung wie Widerspruch erfahren, seine wissenschaftliche Aufrichtigkeit mußte er in der STALIN-Ära mit seinem Leben bezahlen (vergleiche BIUZ 3/93). Auf allen Kontinenten wird heute nach seinem Vermächtnis gearbeitet. Allen berechtigten Kritiken an der Genzentrentheorie kann zumindest eines entgegengehalten werden: sie war nicht so falsch, daß sie verhinderte, das Richtige zu tun (Abbildung 1). Ausgehend von einem Vorschlag des Senators der Deutschen Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften und gleichzeitigen Direktors des KWI-Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem, FRITZ V. WETTSTEIN (1895-1945), wurde nach mehrjährigen Vorbereitungen durch die Kaiser-Wilhelm- Gesellschaft 1943 bei Wien ein Institut für Kulturpflanzenforschung gegründet, zu dessen erstem Direktor HANS STUBBE berufen wurde. Bedingt durch die Kriegswirren wurde es 1945 nach Mitteldeutschland verlegt und in Gatersleben bei Quedlinburg ab 1946 neu errichtet. Wertvolle deutsch-österreichische, bereits aus den dreißiger und vierziger Jahren stammende Sortimentsbestände wurden weder von der angloamerikanischen noch von der sowjetrussischen Besatzungsmacht angetastet, so daß ein zügiger Aufbau des Instituts und in dessen „Abteilung Systematik und Sortiment“ die grundlegende Etablierung des Genfonds erfolgen konnte [25]. Maßgebliche Unterstützung fand STUBBE bei der Gaterslebener Kulturpflanzenforschung durch RUDOLF MANSFELD (1901-1960), dem von seinen Schülern im "Mansfeld-Verzeichnis" [22], einem auch im internationalen Maßstab einzigartigem und unentbehrlichem Referenzwerk" [25, Seite 189], ein bleibendes Gedenken gesichert wurde. Bis zum deutschen Einigungsprozeß 1990 ist von CHRISTIAN LEHMANN (1926-1992) die Sortimentsarbeit umsichtig weitergeführt worden, nach der 1991/92 erfolgten Neuformierung des Instituts für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung hat der Erstautor dieses Beitrags die Regieführung der Deutschen Kulturpflanzen-Genbank übernommen.

Synonyma - oder begrifflicher Wandlungsprozeß? Aus historischer Sicht kann gerade am Gaterslebener Beispiel gefragt werden: nomen est omen? Haben geänderte Begriffe auch inhaltlich einen Wandel bewirkt? Vor 50 Jahren wurden gesammelte Kulturpflanzenkollektionen, bestehend aus Wild- und Primitivformen, bodenständigen Landsorten und selektierten Zuchtsorten, schlicht als „Sortimente“ bezeichnet und als Lebendsammlungen in Erhaltungs-Zuchtgärten oder als Saatgut in herkömmlicher Schranklagerung aufbewahrt. In den ersten 25 Jahren, in denen HANS STUBBE von 1943 bis 1968 das Institut für Kulturpflanzenforschung leitete [25], wurden in Gatersleben Sortimente mit mehr als 32000 Pflanzen- ,,Sippen“2) gesammelt. Danach wurde in den 70er Jahren, dem gewachsenen, kontinenteübergreifenden Samentausch und Zuwachs aus den Sammelexpeditionen sowie, dem breitgefächerten Arten- und Herkunftsspektrum entsprechend, die Bezeichnung „Kulturpflanzenweltsortiment“ eingeführt. Aus ost-, mittel- und vorderasiatischen, aus afrikanischen, mediterranen und lateinamerikanischen Genzentren sowie geographisch weit gestreuten europäischen Herkunftsgebieten wurden die Gaterslebener Sortimente ständig erweitert. Charakteristisch war dabei, daß man von Anfang an bestrebt war, eine genetisch identische Reproduktion als Grundvoraussetzung für die Disponibilität des „lebenden“ Saat- und Pflanzgutes zu erreichen und daß gleichzeitig wissenschaftliche Referenzmaterialien in Form von umfangreichen Herbarien, Ähren-, Früchte- oder Samenmustern sowie Fototheken gewonnen wurden. Die „Mansfeld-Schule“ der Kulturpflanzen-Taxonomie begleitete den Prozeß des Anwachsens der Kollektionen und prägte im Index Seminum Gaterslebensis das äußere Erscheinungsbild der botanischen und genetischen Mannigfaltigkeit. Die in die „Deutsche Akademie der Wissenschaften“ integrierte und seit 1970 als Zentralinstitut für Genetik und Kulturpflanzenforschung bekannte Einrichtung erhielt durch ihre uneingeschränkte Disponibilität weltweite Anerkennung. Dem internationalen Sprachgebrauch folgend, wurde seit Anfang der 80er Jahre auch in Gatersleben die Bezeichnung „Genbank“ verwendet. Diese einfache Tatsache wirft jedoch die Frage auf, ob sich im historischen Ablauf damit im Weltnetzwerk der Genbanken ein Wandel vollzogen hat? Wie läßt sich die Genbank Gatersleben in diese jüngste Entwicklungsphase aus globaler Sicht einordnen? Wie groß ist die Bedeutung von Gatersleben im Vergleich mit anderen Genbanken?

2 Der Begriff „Sippen“ wird nach Mansfeld (1949) als allgemeine Bezeichnung einer systematischen Pflanzengruppe beliebiger Rangstufe verwendet.

39

Variabilität kopfbildender Formen des Kohls (Brassica oleracea).

Vigna-Bohnen (Vigna angularis). Variable Landsorte aus Korea.

Genbanken kooperieren weltweit Vorläufer und Parallelentwicklungen gibt es weltweit. Im Weltnetzwerk der Genbanken kooperieren heute mehr als 100 Einrichtungen, die - historisch oder landesspezifisch bedingt - unterschiedlichen Typen zuzuordnen sind: Bereits seit 1893 ist in den USA das „Seed and Plant Introduction Office“ innerhalb des „Department of Agriculture“ (USDA) mit seiner Zentralstelle in Beltsville/Maryland mit der Erhaltung großer Sortimente befaßt. Schrittweise entstanden bis heute etwa ein Dutzend fruchtartenorientierter Regionalstationen. Die Sammlung von Zuchtsorten beziehungsweise „genetic stocks“, also Material aus der Züchtung und Züchtungsforschung, steht im Vordergrund. Die „germplasm“-Registratur wird von den Amerikanern als ein „user-driven system“ bezeichnet. Insgesamt sind etwa 400 000 pflanzengenetische Ressourcen in den dezentralen Einrichtungen gespeichert. Sie werden von etwa 100 Wissenschaftlern für die privatwirtschaftlichen Züchtungsunternehmen aufbereitet. Daneben gibt es NGO-Aktivitäten (Non Government Organizations), wie beispielsweise die „Seed Savers Exchange“-Organisation [26], die sich insbesondere der Erhaltung der Artenvielfalt und genetischen Diversität im idealistischen Sinne widmen. Auch damit werden bereits beachtliche Dimensionen erreicht. 1894 begann in St. Petersburg eine dem US-amerikanischen System ähnliche Einrichtung für Rußland zu arbeiten. Sie entwickelte sich unter VAVILOVS Regie seit dem Anfang der zwanziger Jahre dieses Jahrhunderts in dem großen Zentrum des Allunioninstitutes für Pflanzenbau (VIR) in Leningrad mit

40 insgesamt 19 Außenstellen im gesamten Sowjetimperium zu dem damals weltgrößten Unternehmen zur Sammlung, Erhaltung und Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen. Primär wurde nach VAVILOVS Konzept das gesamte Kulturpflanzenspektrum erfaßt, also in erster Linie botanisch interessante Wild- und Primitivformen sowie Landsorten und andere Populationen, die eine breite genetische Diversität gewährleisten. Landeseigene und fremdländische Zuchtsorten wurden als sekundärer Genpool im Laufe der Jahrzehnte hinzugefügt. Das Besondere des „N. I. VAVILOV-Institute of Plant Industry“ besteht darin, daß die Selektion, wie man in der Sowjetunion auch zur Züchtung sagte, mit einer großen Anzahl von Mitarbeitern im Komplex auch in demselben Institut und seinen Außenstationen durchgeführt wurde. Mehr als 450 000 Kollektionsmuster waren dezentral in der ehemaligen Sowjetunion deponiert, im VIR arbeiteten mehr als 3000 Mitarbeiter. Im Laufe der Jahrzehnte sind mehr als 5000 Pflanzensorten durch das VIR „selektiert“ worden. Die Auswirkungen des Gigantismus einerseits und der sich auflösenden Sowjetunion andererseits sind gegenwärtig auf dem Sektor der pflanzengenetischen Ressourcen nicht mehr überschaubar. VAVILOVS Erbe ist in Gefahr ([11], siehe auch BIUZ 3/93). Dieser Typus der dezentralen Sortimentserhaltung, der sich allerdings erst in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts nach und nach formierte, ist auch in anderen Ländern zu finden, wie beispielsweise in Großbritannien, Kanada, Australien, Japan oder China. Den beiden weltgrößten dezentralen Systemen in den USA und der vormaligen Sowjetunion gegenüber sind in den letzten Jahrzehnten in europäischen und außereuropäischen Staaten zahlreiche zentrale oder regionale Einrichtungen zur Sortimentserhaltung geschaffen worden, von denen Gatersleben die älteste und universellste ist.

Ähren verschiedener Weizen-Arten, die einen Eindruck von der Gesamtvariationsbreite des Weizens vermitteln.

Weltbedeutendes Genreservoir in Gatersleben Seit dem schon erwähnten land- und forstwirtschaftlichen Wiener Kongreß im Jahre 1890 [18, 14] läßt sich in Mitteleuropa eine Traditionslinie verfolgen, die von E. BAUR (1914), A. SCHEIBE (1937), TH. ROEMER (1942), E. MAYR (1951), H. KUCKUCK (1974) sowie H. STUBBE und R. MANSFELD [25] bis in die Gegenwart der deutschen Ressourcenforschung führt [19, 5, 6, 9]. Mit mehr als 1800 Pflanzenarten (species im botanischen Sinne) aus über 60 Pflanzenfamilien und annähernd 100 000 Kollektionsmustern (accessions) gehören die Gaterslebener Sammlungen heute zu den weltbedeutendsten Genfonds in einem international so bezeichneten „scientific governmental foundation system“ . Geprägt von der Kontinuität ihrer Entwicklung, können für diese Deutsche Kulturpflanzen- Forschungseinrichtung die verwendeten Begriffe - Sortiment - Kulturpflanzenweltsortiment - Genbank - durchaus als Synonyme gewertet werden. Sie weist ein gleichsam „VAVILOVsches Arten- und Herkunftsspektrum“ auf; nur etwa ein Drittel der disponiblen Sippen des heutigen Genbank-Bestandes (siehe dazu auch die Tabelle 1) haben als alte oder rezente Zuchtsorten bereits definitiv züchterische Prozesse durchlaufen. Das bedeutet, daß die Kollektionen einen hohen Anteil von Landsorten, Wildformen und sonstigen Herkünften aufweisen und demzufolge durch ihre Originalität als Genreservoir besonders wertvoll sind: Aufgrund zahlreicher Expeditionen und Sammelreisen von Pflanzenzüchtern zwischen 1935 und 1958

41 (SCHEIBES deutsche Hindukusch-Expedition 1935; die Himalaya- und Tibet-Reisen durch VON RAUCH und SCHÄFER 1939; MAYERS österreichische Landsortensammlung der zwanziger und dreißiger Jahre; die Abessinien-/Äthiopien- und Anatolien-Expeditionen 1928/32; KLINKOWSKIS Spanien-Sammelreise 1939; STUBBES Balkan- und China-Expeditionen 1941/42 und 1955/56; ROEMERS Züchterkollektionen aus Halle 1940/50; MALYS Exploration in Italien 1950; KUCKUCKS Iran-Sammelreisen 1952/54; SCHWANITZ' Mittelamerika-Sammelreise1958) sowie mehr als 50 Expeditionen Gaterslebener Mitarbeiter in den letzten 20 Jahren (HAMMER, HANELT, LEHMANN, KRUSE, SCHULTZE-MOTEL, FRITSCH, PISTRICK und andere) in das Mittelmeergebiet, nach Vorder-, Mittel- und Ostasien, nach Lateinamerika und in osteuropäische Länder, ist in Gatersleben ein Genpool geschaffen worden, den auch in Zukunft noch Generationen von Pflanzenzüchtern, Kulturpflanzenforschern, Molekularbiologen, Biochemikern und andere nutzen können [8, Seite 77].

Tabelle 1. Bestandsübersicht pflanzengenetischer Ressourcen in der Genbank Gatersleben (+ Außenstellen) 1992/93.

Fruchtartengruppen Anzahl Pflanzensippen Getreide, einschl. Mais und Hirse 1) 36.095 Gräser 2) 8.453 Kartoffeln (auch in der Außenstelle Gr. Lüsewitz) 5.095 Betarüben 1.485 Hülsenfrüchte (Speise- und Futter-Leguminosen) 16.850 Klee und kleeartige Futterpflanzen 2) 2.689 Tabak 463 Ölsaaten und Faserpflanzen 2) 5.711 Heil- und Gewürzpflanzen, technische Kulturen 2.570 Gemüse, einschl. Kürbisgewächse 9.962 Mutanten (Lycopersicon, Glycine, Antirrhinum) 2.614 Obst (in der Außenstelle Dresden-Pillnitz) 1.988 Zierpflanzen 1.961

Genbank Gatersleben insgesamt 95.936

1) einschl. Roggen- + Triticale-Sortiment in Gülzow-Güstrow 2) einschl. Gräser-, Klee- und Ölfrucht-Sortiment in Malchow/Poel

Genbank-Konzeption als Prototyp Das Gaterslebener Sortiment kann als Prototyp der zentralen Genbank-Konzeption angesehen werden. Über den Status einer regionalen Genbank, wie beispielsweise der Nordischen Genbank Skandinaviens in Alnarp/Schweden, der vorderasiatischen ICARDA3-Einrichtung in Aleppo/Syrien oder dem Äthiopischen Plant Genetic Resources Centre in Addis Abeba, beziehungsweise einer überwiegend fruchtartenspezifischen Genbank, wie beispielsweise dem CIMMYT4 in Mexiko oder dem IRRI5 in Manila, ist es, der Gründungsidee vor über 50 Jahren folgend, inzwischen weit hinausgewachsen. Vom International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR) in Rom, einer seit 1974 arbeitenden autonomen wissenschaftlichen Organisation für die weltweite Koordinierung, wird der zentraleuropäischen Genbank Gatersleben - auch auf Grund ihrer früheren COMECON-Verflechtung - eine besondere Mittlerfunktion zu osteuropäischen Genbanken eingeräumt. Letztere sind vom zentralen Typus her ähnlich wie das "Modell" Gatersleben, so unter anderem in der Tschechei, in Ungarn, Rumänien, Bulgarien oder Polen. Nach dem heutigen Stand ist die Deutsche Kulturpflanzen-Genbank in Gatersleben eine zentrale Einrichtung für die Sammlung, Bearbeitung, den Austausch und die nationale und internationale Zusammenarbeit auf dem Gebiet der pflanzengenetischen Ressourcen.

Gaterslebener Arbeitsprinzipien Das interne Genbankmanagement in Gatersleben hat Modellcharakter. Qualitativ ergibt sich nach 50jährigen Erfahrungen ein geschlossener Regelkreis (im kybernetischen Sinne); quantitativ sind einige ergänzende Angaben hinzuzufügen. So sind beispielsweise jährlich etwa 8000 bis 10000 Sippen im feldmäßigen oder

3 ICARDA = Internat. Center for Agricult. Research in Dry Areas 4 CIMMYT = Centro Internat. de Mejoramiento de Maiz y Trigo 5 IRRI = International Rice Research Institute

42 gartenbaulichen Reproduktionsanbau. Seit etwa 30 Jahren werden jährlich rund 12000 Saatgutmuster „pflanzengenetischer Ressourcen“ verschiedenen Nutzerkreisen der Genbank bereitgestellt. In den vergangenen 20 Jahren sind vom Sortenwesen der ehemaligen DDR 56 Getreide- und Gemüsesorten im Pflanzenzüchtungsprozeß entstanden, deren Ausgangsmaterial in der genetischen Abstammung nachweislich auf die Gaterslebener Genbank zurückgeht. Der Index Seminum Gaterslebensis wird in zweijährigem Rhythmus an mehr als 700 Partnerinstitutionen weltweit verschickt. Die Serviceleistung der Genbank für die Grundlagenforschung, für angewandte Forschungsaspekte einschließlich der Belange der Pflanzenzüchtung sowie im Internationalen Tauschsystem der Botanischen Gärten hat dabei vielfältige Anerkennung gefunden. Die Einheit. der taxonomischen, evolutionsbiologischen und molekulargenetischen Grundlagenforschung mit der angewandten Züchtungs- und Saatgutforschung und nicht zuletzt mit der nutzerorientierten Ressourcen-Dokumentation über die neuartigen Datenträgermedien ist das Hauptcharakteristikum der Gaterslebener Genbankarbeit. Mit der ständigen Evaluierung der mannigfaltigen Kollektionsteile (siehe dazu Abbildungen) sind nicht nur die Wissenschaftler des Instituts befaßt, sondern in zahlreichen Forschungskooperationen mit in- und ausländischen Partnern werden vielseitige Gemeinschaftsaktivitäten zur Ressourcenforschung entwickelt. Ein Spiegelbild dieser Arbeiten ist unter anderem in der seit 1953 erscheinenden Institutszeitschrift „Die Kulturpflanze“ zu finden, die seit 1992 als internationales Journal mit dem Titel „Genetic Resources and Crop Evolution“ weitergeführt wird.

Retrospektive und Perspektive Besonderheiten und Vorzüge der Genbank Gatersleben:  Kontinuität der 50jährigen Sammlungs-, Erhaltungs- und Charakterisierungstätigkeit,  Universalität des Arten- und Herkunftsspektrums,  Originalität des Genreservoirs,  Flexibilität bei den Evaluierungsschritten,  Disponibilität des Fonds pflanzengenetischer Ressourcen und  Einbindung in ein biologisches Forschungsinstitut. Im internationalen Wettbewerb sollte Deutschland auf Grund seiner zentraleuropäischen Lage, seiner materiell-technischen Voraussetzungen und seiner beispielgebenden Rolle im Genbankmanagement auch weiterhin als Impulsgeber wirken können. Diese Perspektive ist auch deutlich vorgezeichnet. Die CGIAR6* sowie die FAO in Rom planen, die vierte Technische Weltkonferenz der FAO zu pflanzengenetischen Ressourcen im Jahre 1995 nach Deutschland, und zwar in den Raum Halle/Quedlinburg/Gatersleben, zu vergeben. Dazu wird eine wesentliche Voraussetzung sein, das 1987/90 vorgelegte „Konzept zur Erhaltung und Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen für die Bundesrepublik Deutschland“ [5] für die vereinigte Bundesrepublik Deutschland neu zu bearbeiten und den historisch angestammten Platz der Genbank Gatersleben zu berücksichtigen.

Literatur [1] E. BAUR (1914) Die Bedeutung der primitiven Kulturrassen und der wilden Verwandten unserer Kulturpflanzen für die Pflanzenzüchtung. Jb. Dtsch. Landw.-Ges. 29,104-109. [2] W. BÖHM (1989) Ein Leben für die Kulturpflanze. In memoriam ARNOLD SCHEIBE, 20. 10. 1901-13. 4. 1989. Angew. Bot. 63, 185-203. [3] W. BÖHM (1990a) Einführung in die Wissenschaftsgeschichte des Pflanzenbaues. Triade-Verl. CLAUPEIN, Göttingen, 1-59. [4] W. BÖHM (1990b) Strukturen, Methoden und Ziele in der Landbauwissenschaft, zur Erinnerung an den 50. Todestag KURT VON RÜMKERS. Ber. Ldw. 68,101-113. [5] D. F. R. BOMMER, K. BEESE (1990) Pflanzengenetische Ressourcen. Schriftenreihe BML, Reihe A: Angewandte Wissenschaft, Landwirtsch.-Verl. Münster-Hiltrup, H. 388, Tl. I,1-190, Tl. II, 1-13. [6] M. DAMBROTH, C. O. LEHMANN (Hrsg.) (1990) Sicherung und Nutzbarmachung pflanzengenetischer Ressourcen. Gemeinsames Kolloquium, Inst. f. Pflanzenbau u. Pflanzenzüchtg. FAL Braunschweig-Völkenrode und Zentralinst. f. Genetik u. Kulturpflanzenforschg. der AdW in Gatersleben, 1-142. [7] FAO (1983) Plant Genetic Resources. Report of the Director General. FAO Conference 22nd session, Doc. e 83/25, FAO, Rom. [8] H. GÄDE (1993) Beiträge zur Geschichte der Pflanzenzüchtung und Saatgutwirtschaft in den fünf neuen Bundesländern Deutschlands. Verlag Parey, Berlin u. Hamburg, 1-270.

6 *) CGIAR = Consultative Group on International Agricultural Research, Sitz in Washington/USA

43 [9] K. HAMMER, H. D. KNAPP (Hrsg.) (1993) Erhaltung und Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen - eine internationale Aufgabe für Naturschützer, Genbanken und Pflanzenzüchter. Internat. Symp., Bundesanst. f. Naturschutz u. Landschaftsökolog., Internat. Naturschutzakad. Insel Vilm/Rügen, Okt. 1992, Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 1-263. [10] J. W. KADEREIT (1989) Der Boden als Samenbank. BIUZ 19, 89-92. [11] A. KONAREV (1993) Evolutionsprozesse - dargestellt am VIR-Sortiment St. Petersburg. Symp. Erhaltg. und Nutzg. pflanzengenet. Ressourcen - eine internationale Aufgabe für Naturschützer, Genbanken und Pflanzenzüchter, Putbus/Rügen 1992, Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 187-201. [12] H. KUCKUCK (1974) Bedeutung der Nutzung, Erhaltung und Weiterentwicklung der natürlichen genetischen Formenmannigfaltigkeit für die Pflanzenzüchtung - ein Beitrag zur „Grünen Revolution“. Naturwiss. Rdsch. 27, 267-272. [13] C. O. LEHMANN (1984) Die Genzentrentheorie in heutiger Sicht. In: Abstammung der Kulturpflanzen und die Erhaltung des natürlichen Formenreichtums. 9. Seminar Ldw.-chem. Bundesanst., Linz/Donau, 2836. [14] C. O. LEHMANN (1990) Hundert Jahre Sammlung und Nutzung von Landsorten - zur Erinnerung an EMANUEL RITTER VON PROSKOVETZ und FRANZ SCHINDLER. In: M. DAMBROTH, C. O. LEHMANN (Hrsg.): Sicherung und Nutzbarmachung pflanzengenetischer Ressourcen. Kolloqu. Genbanken Braunschweig-Völkenrode u. Gatersleben, 10-22. [15] R. MANSFELD (1949) Die Technik der wissenschaftlichen Pflanzenbenennung. Akad.-Verl., Berlin, 1-116. [16] E. MAYR (1951) Ergebnisse der österreichischen Landsortenforschung bei Getreide in den letzten zwei Jahrzehnten. Z. Pflanzenzüchtg.30, 434-444. [17] P. NEVERS (1991) Pflanzenzüchtung aus der Nähe gesehen. Max-Planck-Inst. f. Züchtungsforschg. (Hrsg.), Köln, 1-87. [18] E. V. PROSKOWETZ, F. SCHINDLER (1890) Welches Werthverhältnis besteht zwischen den Landrassen landwirtschaftlicher Culturpflanzen und den sogenannten Züchtungsrassen? Internat. land- u. forstwirtschaftl. Congress zu Wien, Section I: Landwirtsch., Subsec.: Pflanzenbau, 13,3-24. [19] G. RÖBBELEN (Hrsg.) (1986) Verfügbarkeit genetischer Ressourcen. Tag.Ber., Arbeitsgemeinsch. Pflanzenzüchtg., Ges. Pflanzenbauwiss., Vortr. Pflanzenzüchtg. 10, 1-233. [20] TH. ROEMER (1942) Ausgangsmaterial für die Resistenzzüchtung bei Getreide, Ergebnisse 20jähriger Arbeit der Pflanzenzuchtstation Halle a. S., Z. Pflanzenzüchtg. 24, 304-332. [21] A. SCHEIBE (1937) Organisation und Verlauf der Deutschen Hindukusch-Expedition 1935. Schriften Dtsch. Forsch.-Gemeinsch., N. F., Bd. 1, Karl Siegismund Verlag, Berlin, 8-54. [22] J. SCHULTZE-MOTEL (Hrsg.) (1986) RUDOLF MANSFELDS Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (ohne Zierpflanzen). 4 Bde. Akad.- Verlag, Berlin. [23] H. STUBBE (1957) Sinn und Bedeutung der Kulturpflanzenforschung. Vortr. u. Schriften d. Dtsch. Akad. Wiss. zu Berlin, 62, 1- 21. [24] H. STUBBE (1963) Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungsregeln Gregor Mendels. Fischer- Verlag, Jena. [25] H. STUBBE (1982) Geschichte des Instituts für Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1943-1968. Akad.- Verlag, Berlin. [26] K. WHEALY (1993) Report of Seed Savers Exchange, Iowa/USA. Symp. Erhaltung und Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen - eine internationale Aufgabe für Naturschützer, Genbanken und Pflanzenzüchter, Putbus/Rügen 1992, Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 149- 155.

Karl Hammer Helmut Gäde

Karl Hammer, geb. 1944, Dipl. agr. 1968, Promotion A (Pflanzenzüchtung) 1974 Universität Halle, Promotion B 1980 (pflanzengenetische Ressourcen), Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Umhabilitierung 1992 (Pflanzenzüchtung und pflanzengenetische Ressourcen) Universität Göttingen; seit 1968 Mitarbeiter der Genbank des IPK Gatersleben, Arbeiten zur Kulturpflanzenforschung, zahlreiche Sammelreisen; seit 1991 Leiter der Genbank des IPK. Helmut Gäde, geb. 1932, Dipl. agr. 1954, Promotion A (Lupinen-Arbeit) 1960 Universität Rostock, Promotion B 1989 (agrarhistor. Abhandlg.) Humboldt-Universität Berlin. 7 Jahre Acker- u. Pflanzenbau-Institut der Universität Rostock, 20 Jahre Saatgutwirtschaft Quedlinburg, seit 1982 Genbank IPK Gatersleben; Hauptarbeitsgebiet: Ex-situ-Reproduktion.

Anschrift: Dr. habil. Karl Hammer, Dr. sc. Helmut Gäde, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung, Corrensstr. 3, D-06466 Gatersleben.

44 Fritsch, R. und K. Hammer (Hrsg.), 1996: Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen. In: Schriften zu Genetischen Ressourcen. Band 4, Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen. S. 245- 283

Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen (1996) Cultivated plants research (crop plant research) and plant genetic resources

KARL HAMMER Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK) Genbank Corrensstr. 3 06466 Gatersleben

Zusammenfassung Die Konzepte "Kulturpflanzenforschung" und "pflanzengenetische Ressourcen" werden anhand neuer Forschungsergebnisse der Genbank Gatersleben beschrieben. Während Kulturpflanzenforschung ein breites Profil vertritt und verschiedene wissenschaftliche Ansätze im Kontext der kulturellen Entwicklung untersucht, waren die pflanzengenetischen Ressourcen seit ihrer ersten Fassung deutlich enger definiert. Es gab immer einen starken politischen Druck auf dieses Konzept, der wissenschaftliche Fragestellungen oft an den Rand gedrängt hat. Die Genbank Gatersleben hat versucht, mit Unterstützung der Abteilung Taxonomie, die Prinzipien der Kulturpflanzenforschung in die Arbeit mit den pflanzengenetischen Ressourcen zu inkorporieren. Ein wichtiges Ergebnis ist das Modell der integrierten Genbank. Die integrierte Genbank organisiert die umfassende Ex-situ-Erhaltung, sowie die Charakterisierung, Evaluierung, Dokumentation und befördert die Nutzung des Materials, gemeinsam mit der Züchtungsforschung. Zunehmend werden Arbeiten zur In-situ und On-farm-Erhaltung in das Konzept eingebunden.

Summary The concepts of "cultivated plants research (crop plant research)" and "plant genetic resources" are described using examples from recent research of the Gatersleben genebank. Whereas cultivated plants research is based on a broader profile and investigates several scientific inputs considering cultural evolution, the definition of plant genetic resources was much narrower at the beginning. There was always a strong political pressure on this concept which often led to certain neglect of scientific approaches. Supported by the Department of Taxonomy, the Gatersleben Genebank tried to incorporate cultivated plants research into the work with plant genetic resources. As an important result the model of the integrated genebank was proposed. The integrated genebank organizes the comprehensive ex-situ conservation together with characterization, evaluation, documentation and stimulates, jointly with the breeding research, the use of the material. In-situ and on-farm conservation are increasingly incorporated into the concept.

1 Einführung Zu Beginn der siebziger Jahre, als die großen Sammelreisen des Gaterslebener Instituts schon einige Zeit zurücklagen, war es PETER HANELT, der in uns jungen Anfängern die Idee von Expeditionen zur Sammlung und zum Studium von Kulturpflanzen in Gebieten mit autochthonem Material, eingebettet in eine bodenständige Ackerbaukultur, hochhielt. Er selbst hatte an solchen Reisen nach China und in die Mongolei teilgenommen, hatte unter H. STUBBE und R. MANSFELD die Kunst der Exploration im Umfeld der Kulturpflanzen erlernt und ließ uns staunenden Neulingen gelegentlich die eine oder andere Kostprobe aus dem anscheinend so weit zurückliegenden Erfahrungsschatz des Pflanzensammlers zuteil werden. Erst 1974 konnte wieder eine Sammelreise nach Mähren und in die Slowakei unternommen werden, wo der unvergessene FRANTIŠEK KÜHN (vgl. HAMMER und HANELT 1995) dabei war, eine Fundgrube in zentralen Bereichen Europas zu erschließen, rezenten Emmeranbau in den Weißen Beskiden nachgewiesen hatte, und dringend der logistischen Unterstützung und des wissenschaftlichen Gedankenaustausches bedurfte. So wurde eine neue Vorgehensweise für die Gaterslebener Kulturpflanzenforscher begründet, die natürlich auch neues, interessantes Material von aktuellem züchterischem Wert aufspüren wollten, aber der Schwerpunkt der Arbeiten lag auf der Sammlung von gefährdetem Material mit überwiegend perspektivischer Bedeutung, das unmittelbar durch die Generosion bedroht war. Auch die zugegebenermaßen

45 spärlichen Reste von Landsorten in Ostdeutschland fanden Berücksichtigung (HAMMER, HANELT und TITTEL 1977). Besonders gefährdete Gebiete Europas mit sich aus verschiedenen Gründen rasch verändernder Landwirtschaft genossen den Vorrang und sukzessive wurden die uns damals zugänglichen und mit Blick auf die Landsorten aussichtsreichen Teile Europas in die Exploration einbezogen - Tschechoslowakei und Polen, später auch Österreich, Spanien und Italien. Die günstigen Möglichkeiten der achtziger Jahre erlaubten dann auch wieder größere Unternehmungen, die Gebiete in den traditionellen Genzentren VAVILOVS einschlossen. Ein für die Kulturpflanzenforschung unschätzbares Material ist so zusammengekommen, das in der Genbank Gatersleben erhalten und charakterisiert, evaluiert und sowohl in nationalen als auch im internationalen Rahmen nutzbar gemacht wird (HAMMER, GÄDE und KNÜPFFER 1994).

2 Kulturpflanzenforschung Die Kulturpflanzenforschung schließt eine Nutzensbetrachtung logischerweise mit ein, haben sich doch die Kulturpflanzen seit etwa 10000 Jahren zu einer bedeutenden Quelle für die Befriedigung verschiedenster menschlicher Bedürfnisse entwickelt, wobei ihr Beitrag für die Ernährung als besonders wichtig einzuschätzen ist. Von der Wortbildung her bezieht Kulturpflanzenforschung den ganzen Komplex von Forschungsdisziplinen ein, der sich um die Kulturpflanzen rankt. So spricht STUBBE (1982 p. 12) ausdrücklich von einem Fortschritt in der Entwicklung der Kulturpflanzenforschung mit dem Beginn der zielgerichteten Pflanzenzüchtung in der Mitte des vergangenen Jahrhunderts. Vielleicht sollte man hier von einer Kulturpflanzenforschung im weiteren Sinne sprechen. Andererseits verbindet sich der Begriff Kulturpflanzenforschung mit dem gleichnamigen Institut, das 1943 durch die Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften in Berlin unter H. STUBBE gegründet wurde und das wesentliche Probleme der Grundlagenforschung an Kulturpflanzen bearbeiten sollte (STUBBE 1982 p. 13). Dieses Institut ist als Ergänzung zum bereits 1927 von ERWIN BAUR gegründeten Institut für Züchtungsforschung der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft zu verstehen, das sich besonders den wissenschaftlichen Grundlagen der Züchtung verpflichtet sah. Damit wird klar, daß die Gründungsabsicht des Instituts für Kulturpflanzenforschung Züchtungsforschung und natürlich auch Pflanzenzüchtung überwiegend ausschloß. Man könnte also von Kulturpflanzenforschung im engeren Sinne sprechen, obwohl die Arbeiten des Instituts für Kulturpflanzenforschung dieses in Bezug auf die Züchtung einengende Prädikat sowohl durch ihre Breite, mit Abteilungen für Genetik, Cytologie, Systematik, Physiologie, Geschichte der Kulturpflanzen sowie der technischen Gartenabteilung (STUBBE 1982 p. 20), als auch durch ihre Tiefe nicht besonders geeignet erscheinen lassen. Mit der Kulturpflanzenforschung dictio Gatersleben verbinden sich heute im deutschen Sprachraum meist die Vorstellungen über dieses Arbeitsgebiet, das sich durch das englische "Cultivated plants research" wohl am besten wiedergeben läßt, in dieser Form aber ungebräuchlich ist, denn der Begriff "crop plants" hat etwa schon seit zwei Jahrzehnten den der "cultivated plants" in den Hintergrund treten lassen. Um den Gründergedanken zu verdeutlichen, sei auf eine Arbeit STUBBES (1957 p. 6) verwiesen, in der ausgeführt wird: "Der Entwicklungsgeschichte unserer Kulturpflanzen nachzusinnen, als einem maßgebenden historischen Prozeß bei der Evolution der menschlichen Gesellschaft, ist eines der Probleme, die uns in der Wissenschaft von den Kulturpflanzen immer von neuem nach dem Verlangen zu leidenschaftlicher Forschung erfüllen. Es ist das Besondere dieses Arbeitsgebietes, daß es nicht im engen Bereich spezialisierter biologischer Untersuchungen verharren darf, sondern nur dann dem erstrebten Ziele nahekommt, wenn viele geisteswissenschaftliche Disziplinen, Paläontologie, Vorgeschichte und Archäologie, Geschichte und Mythologie, Völkerkunde und Sprachforschung zur Lösung mancher Probleme herangezogen werden, die dann die Gesamtschau ermöglichen. Aber Kulturpflanzenforschung in solchem Sinne hat nicht nur zu ermitteln, welche biologischen und gesellschaftlichen Vorgänge erfolgt sind, um Kulturpflanzen entstehen zu lassen und sie oft weit zu verbreiten, sie hat in gleicher Weise aus dem in der Geschichte der Menschheit historisch gewordenen das Neue, Künftige und mit den modernen Methoden naturwissenschaftlicher Forschung Mögliche zu erkennen und zu verwirklichen. Es kommt also für den Biologen nicht allein darauf an, zu erforschen, wie alte und bekannte Kulturpflanzen einmal entstanden sind und sich auf der Erde verbreitet haben, sondern in gleicher Weise zu überlegen, wie neue geschaffen werden können. Dies ist der eigentliche Sinn moderner Kulturpflanzenforschung ...". Haben wir das Erbe STUBBES angetreten? Ein Beispiel aus der Sicht des VAVILOVHauses in Gatersleben, das die Struktureinheiten Taxonomie und Genbank unter einem Dach vereinigt und sich traditionell gemeinsamer Forschungsgegenstände bedient, soll zur Illustration herangezogen werden.

46 2.1 Fallbeispiel Bohnen Nach einem Vergleich innerhalb der germanischen Sprachen bezieht sich der Name "Bohne" und seine verschiedenen Abwandlungen auf Vicia faba (vgl. HANELT 1972). Damit wird auf das hohe Anbaualter dieser Art im mittleren und nördlichen Europa hingewiesen. Wenn wir heute unter Bohne gemeinhin Phaseolus vulgaris verstehen, eine Art neuweltlichen Ursprungs, und zur Kennzeichnung von Vicia faba erläuternde Attribute wie Acker-, Pferde- oder Saubohne notwendig sind, um eine exakte Bezeichnung zu ermöglichen, muß zwischenzeitlich ein Bedeutungswandel eingetreten sein. Dieser läßt sich auch klar nachweisen (vgl. HAMMER 1993). LINNÉ (1753, p. 723) beschrieb unter Phaseolus vulgaris eine neuweltliche Art, die heutige "Bohne" schlechthin. Der alte Name Phaseolus ging also auf eine andere Art über. Diese Art wurde darüber hinaus auch aus ihrem Herkunftsgebiet in die Alte Welt verfrachtet (India). Damit stellten sich dann der Zuordnung des klassischen Namens keine besonderen Hindernisse mehr entgegen. Ohne intensiveres Quellenstudium läßt sich der Fehler aber auf die vorlinnéische Zeit zurückverfolgen. LINNÉ (1753) selbst zitiert BAUHIN (1623) p. 339, mit Smilax hortensis sive Phaseolus major für die selbe Art. Damit läßt sich die Verwechslung schon für eine Zeit nachweisen, die gut einhundert Jahre nach der Einführung von Phaseolus vulgaris lag. Mithin könnte diese Sippe schon damals im Entstehungsgebiet der modernen Botanik eine so weite Verbreitung gefunden haben, daß sich für eine derartig häufige Art der klassische Name aufdrängte. Ganz ausschließen kann man natürlich auch einen simplen Irrtum der alten Botaniker nicht, dem später LINNÉ aufgesessen ist. Allerdings deuten auch die Volksnamen in Richtung der anfangs erläuterten Häufigkeitshypothese auf eine Verwechslung. Das italienische "fagiolo" und das spanische "frijol", mit klarer Ableitung von Phaseolus, kommen überwiegend für Phaseolus vulgaris zur Anwendung, zumindest dort, wo die Kultur dieser Art überwiegt, sowohl in der Alten als auch in der Neuen Welt. Die Frage nach dem "phaseolus" der Alten wird meist mit Hinweis auf die Bohne im Sinne der germanischen Sprachen beantwortet (Vicia faba), für die allerdings der lateinische Name "fava" keine weiteren Verwechslungsmöglichkeiten zuläßt. In Wirklichkeit handelt es sich bei "phaseolus" um eine Art, die heute im Mittelmeergebiet meist nur ein Schattendasein führt, in manchen Gebieten allerdings als Gemüse wegen der besonderen Qualität ihrer Hülsen in hohem Ansehen steht - die Kuhbohne (Vigna unguiculata). Sucht man nun bei LINNÉ (1753) nach dieser Art, findet man auf Seite 725 Dolichos unguiculatus. Als Heimat wird Barbados zitiert. Nach LINNÉ also eine neuweltliche Art. Und tatsächlich hat sie sich in der Neuen Welt recht erfolgreich etabliert (PERRINO et al. 1992), ohne allerdings die angestammte Bohne so weit an den Rand zu drängen, wie es im umgekehrten Fall geschehen ist. Ganz selten findet sich auch bei den Volksnamen der Alten Welt ein Hinweis auf das Primat von Vigna unguiculata im Gebiet. Sie wird in Campanien, einem Gebiet Süditaliens mit starker gärtnerischer Tradition, als "fagiolo comune" bezeichnet (HAMMER et al. 1992), einem klaren sprachlichen Äquivalent zu "Phaseolus vulgaris." Einen überraschenden Hinweis hinsichtlich der Anbaueignung von Phaseolus vulgaris in Europa haben molekulare Untersuchungen gebracht. Durch die Anwesenheit bestimmter Phaseoline lassen sich Rückschlüsse auf das Domestikationszentrum von Phaseolus vulgaris ziehen. So stammt das T-Phaseolin aus dem andinen Domestikationszentrum (GEPTS 1988). Dasselbe Phaseolin ließ sich in kubanischen Landsorten nachweisen (LIOI et al. 1990, CASTIÑEIRAS et al. 1991). Eine Reihe von verbreitungsgeschichtlichen, ethnographischen und anderen Hinweisen macht eine Einwanderung der Bohnen nach Kuba über den Antillenbogen wahrscheinlich (vgl. CASTIÑEIRAS et al. 1991, fig. 3). Dorthin gelangten sie von den östlichen Anden mit Gruppen der ackerbauenden Arawak-Indianer über die Flußsysteme des Amazonas-Orinoko. Die andine Herkunft verschaffte den Bohnen im tropischen Kuba eine Präadaptation für den Anbau im kälteren Europa. Auch heute noch kann dieses Phänomen durch einen kleinen Versuch leicht bestätigt werden, indem man bestimmte kubanische Bohnen bei uns aussät und diese ohne besondere Schwierigkeiten aufwachsen und gleich einen ansprechenden Ertrag bringen. KOLUMBUS hat auf seiner ersten Reise 1492 die großen Antillen besucht und auch eine Beschreibung der Bohnen vermittelt. So könnten die ersten Bohnen schon sehr früh nach Spanien gelangt sein. Und tatsächlich gibt es einen recht frühen Hinweis im Stundenbuch der ANNE DE BRETAGNE (1508), mit einer Abbildung von Phaseolus vulgaris (CAMUS 1894). Es handelt sich dabei übrigens um die einzige neuweltliche Art in diesem Manuskript (ZEVEN und STEMERDIN 1986). Die Hypothese von der frühen Einführung läßt sich also durch eine Reihe von Argumenten stützen. Letztlich wird aber erst der Nachweis und die Untersuchung früher Bohnenproben aus Archiven endgültig Aufklärung bringen. Bisher hat die Ackerbohne (Vicia faba) nur am Rande unsere Aufmerksamkeit erregt, sozusagen als "Bohne" des Nordens. Sie ist aber gleicherweise von hervorragender Bedeutung für das Mittelmeergebiet. Als wir gemeinsam 1983 in Kalabrien unterwegs waren (PERRINO, HAMMER und HANELT 1984) und uns mit dem Expeditionsfahrzeug kurzzeitig auf Crotone, das alte Croton von PYTHAGORAS zubewegten, um

47 diesen Plan dann doch aus Zeitgründen wieder aufzugeben, wurde ich von P. HANELT auf das Ackerbohnen-Paradoxon des PYTHAGORAS aufmerksam gemacht. Jedenfalls stellt sich der Sachverhalt so in meiner Erinnerung dar. Später hat mich auch R. MALY im Zusammenhang mit der Auswertung seiner Sammelreise aus dem Jahre 1950 (MALY et al. 1987) darauf hingewiesen. PYTHAGORAS wird die Warnung "kuámon apékhesthai" zugeschrieben - "enthaltet euch der Ackerbohnen" (GRMEK 1989). Diese auf das sechste Jahrhundert v.u. Zr. zurückgehende Mahnung ist in den folgenden Jahrhunderten und Jahrtausenden häufig interpretiert und offenbar wenig verstanden worden. Warum sollte man sich von einem geschätzten Gemüse fernhalten? Und nicht nur der Verzehr war verboten, sondern auch die Berührung der Pflanze. So soll PYTHAGORAS mit seinen Schülern vor Feinden geflohen sein, die ihn schließlich in die Enge trieben. Der Ausweg über ein Ackerbohnenfeld wäre möglich gewesen, jedoch weigerte sich PYTHAGORAS, es zu betreten und fand so mit seinen Schülern den sicheren Tod. Heute würde man von Tabu sprechen. Die möglichen Gründe dafür sind von späteren Interpreten in Vielzahl genannt worden. Nur einige können hier kurz wiederholt werden: Verwechslung mit dem giftigen Hyoscyamus - "huoskúamos" anstelle von "kúamos" oder Verbot besonders für Priester wegen der blähenden Wirkung und der damit verbundenen möglichen Störungen bei heiligen Handlungen. Insgesamt werden besonders religiöse Gründe ins Feld geführt. Eine interessante Variante wurde von KURT SPRENGEL vertreten (GRMEK 1989), der aus der Verwendung der Ackerbohnensamen für die Wahl der Magistrate in den griechischen Stadtstaaten schloß, daß PYTHAGORAS seinen Anhängern die Warnung vor dem politischen Amt aussprechen wollte! LÉVI-STRAUSS (1993) verallgemeinert die Aussage des Pythagoras und konstatiert eine Zuordnung von mystischen Kräften zur Familie der Leguminosen, sowohl in der Alten als auch in der Neuen Welt. Ackerbohnen werden der Kategorie des Todes zugeordnet, während Getreide für Leben steht. Nach DÉTIENNE (1970) nehmen die Ackerbohnen eine Zwitterstellung zwischen Leben und Tod ein und in verschiedenen Kulturen sind sie daher positiv oder negativ geprägt. Hier drücken sich offensichtlich auch alte Erfahrungen der Menschheit mit den bei vielen Leguminosen auftretenden giftigen Inhaltsstoffen aus (ENNEKING 1995). Für den spezifischen Fall der Ackerbohne gibt es aber noch eine andere Bedrohung, über die sich die Wissenschaft erst gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts klarzuwerden begann und die den Namen Favismus erhielt. Diese eigenartige Idiosyncrasie tritt im Mittelmeergebiet bei bestimmten Personen auf, wenn sie Ackerbohnen verspeisen oder nur in die Nähe eine blühenden Ackerbohnenfeldes kommen, und führt zu einer hämolytischen Krisis. Endlich nahm sich auch die Schulmedizin des Problems an und ermittelte beispielsweise 1905 für 72 sardische Gemeinden eine Morbidität von höher als 5 pro mille mit einer Lethalität von 8% (GRMEK 1989). Noch später wurde ein Zusammenhang zwischen Favismus und Malaria festgestellt, als Malariamittel bei bestimmten Probanden einen ähnlichen hämolytischen Schock auslösten wie die Ackerbohne (KATZ und SCHALL 1986). Ein Enzymmangel konnte bei den Patienten als Ursache dafür festgestellt werden, das Fehlen von Glukose-6-Phosphat-Dehydrogenase (G6PD). Die G6PD- Defizienz tritt besonders im Mittelmeergebiet auf, aber es gibt auch eine sogenannte Kanton-Variante und insgesamt etwa einhundert abnormale Formen von G6PD. Die Vererbung des Favismus ist geschlechtsgebunden. Der Locus für die Synthese von G6PD liegt auf den x-Chromosom in der Nähe der Loci für Farbenblindheit und Hämophilie. Die Vererbung war demnach in einer patrilinear geprägten Gesellschaft schwer nachvollziehbar. Trotzdem gab es natürlich schon Beobachtungen zur Wirkung der Ackerbohne bei manchen Individuen im Kontext der Malaria. Im Sizilianischen bedeutet zàfara sowohl mit der Malaria verbundene Gelbsucht als auch solche, die im Zusammenhang mit dem Favismus auftritt. Der Schulmedizin entzog sich aber noch lange Zeit dieser zusammengehörige Wirkungsmechanismus, und erst nach dem zweiten Weltkrieg konnte immer deutlicher nachgewiesen werden, dass es auch einen Selektionsvorteil beim Auftreten von G6PD gibt, zumindest auf der weiblichen Seite, wo die Defizienz zu einer deutlich höheren Resistenz gegenüber Malaria führt. Da die Malaria zumindest im Mittelmeergebiet eine Volksseuche war, die besonders unter den Kindern große Opfer forderte, lassen sich biokulturelle Selektionsmodelle zu Favismus und Malaria entwickeln. Das Auftreten von G6PD und der Verzehr von Vicia faba führen so zu einem Selektionsvorteil (KATZ und SCHALL 1986) unter dem beachtlichen Druck des Malariabefalles, besonders durch Plasmodium falciparum mit einer Lethalitätsrate bei Kleinkindern von ca. 25 % (MCELROY und TOWNSEND 1985). Es war natürlich außerordentlich schwer, die komplizierten Zusammenhänge in ihrer gesamten Komplexität zu erkennen. Malaria ist selbst lange Zeit nur mit den ungünstigen Umweltbedingungen in Zusammenhang gebracht worden (Malaria leitet ab von Italienisch mala = schlecht und aria = Luft), und eine Speise, die der überwiegende Teil der Bevölkerung ohne Schaden und mit großem Genuß verzehrt, kann eigentlich per se keine tödliche Erkrankung hervorrufen. Trotzdem deutet die Warnung des PYTHAGORAS auf den Wirkungsmechanismus Ackerbohne - Favismus hin. Wenn aber PYTHAGORAS über entsprechende Erkenntnisse verfügte, warum wurde Favismus erst von der Schulmedizin gegen Ende des 19. Jahrhunderts erkannt und beschrieben? Die historischen Gründe dafür werden von GRMEK (1989) ausführlich diskutiert, indem auch über den Erkenntnisfortschritt im allgemeinen philosophiert wird. Für die Kulturpflanzenforschung steht ein ausgezeichnetes Modell zur Koevolution von Kulturpflanze und Mensch

48 zur Verfügung, das interessante Zusatzinformationen zu P. HANELTs favorisiertem Studienobjekt bietet (vgl. HANELT 1972a, b, 1973, HANELT et al. 1972), mit weiteren Arbeiten aus dem Institut korrespondiert und das den von STUBBE (1957) skizzierten Rahmen in verblüffender Weise ausfüllt und in Teilaspekten sogar noch überschreitet. Bemerkenswert ist, daß der Begriff "Kulturpflanzenforschung" auch nach dem bahnbrechenden Definitionsansatz STUBBEs (1957) nur selten aufgegriffen wurde. Zwar existierte er weiter im Institutsnamen, in abgekürzter Form lange Zeit noch als Titel der hauseigenen Zeitschrift und leicht variiert im "Vorläufigen Verzeichnis landwirtschaftlich oder gärtnerisch kultivierter Pflanzenarten (mit Ausschluß von Zierpflanzen)" - MANSFELD 1959 (2. Auflage 1986, Hrsg. J. SCHULTZE-MOTEL). MANSFELD selbst hat besonders mit seinem Verzeichnis Maßstäbe für eine breiter angelegte Kulturpflanzenforschung gesetzt. EVA LIPS (1962) hat darauf hingewiesen und die Beziehungen zwischen Kulturpflanzenforschung und Ethnologie aufgezeigt. Einen weiteren Meilenstein setzte HANELT (vgl. z.B. 1962) mit der deutlichen Einführung der evolutionsbezogenen Betrachtungsweise in der taxonomischen Forschung. Für die Genetik lieferte STUBBE (1971) den Nachweis für die Domestikationsvorgänge in seinen bahnbrechenden Mutationsversuchen mit Lycopersicon. National hat sich Kulturpflanzenforschung im wissenschaftlichen Sprachgebrauch aber kaum durchsetzen können. Vielleicht war hier die Prägung auf das Gaterslebener Institut übergroß und verhinderte eine breitere Übernahme. Die nicht seltene "Nutzpflanzenkunde" ist nur ein schwaches, eingeschränktes Synonym. International führte sich, wie schon erwähnt, das kürzere "crops" für Kulturpflanzen ein, das von seinem sprachlichen Inhalt aber nicht die deutlichen Assoziation erkennen läßt, die sich mit dem Begriff "Kultur" verbinden.

3 Pflanzengenetische Ressourcen Neben seiner ausführlichen Definition zur Kulturpflanzenforschung, wies STUBBE (1957, p. 7) auf ein weiteres Element hin: "Eine unerläßliche Vorraussetzung für die Arbeit des Kulturpflanzenforschers ist die Sammlung und Erhaltung der auf der Erde vorhandenen Kulturpflanzen und ihrer Primitiv- und Wildformen. Die Weltsortimente liefern ihm die Vielfalt der Formen, die er für seine Untersuchungen braucht, und ihre Anlage ist um so dringender, als mit fortschreitender landwirtschaftlicher Kultur überall auf der Erde die primitiven Landsorten mehr und mehr ersetzt werden durch hochgezüchtete Formen und daher endgültig verloren gehen. Gleichzeitig haben diese Sortimente die wichtige Aufgabe, die Züchtungsforscher der Welt mit den Formen zu versorgen, die sie zur züchterischen Verbesserung der Kulturpflanzen benötigen. Sie erfüllen damit eine große praktische Aufgabe." Zu dieser Zeit existierte der Begriff "pflanzengenetische Ressourcen" noch nicht; FLITNER (1995, p. 155) verzeichnet ihn seit 1959, nach O.H. FRANKEL (pers. Mitteilung) setzte er sich erst mit dem IBP Handbook No. 11 (FRANKEL und BENNETT 1970) durch, und auch der Begriff "Genbank" war noch nicht üblich und wurde Gatersleben-typisch durch "Weltsortiment" oder "Sortiment" zum Ausdruck gebracht. Jedenfalls hat STUBBE ein Arbeitsgebiet charakterisiert, das auch heute noch nicht "als ein zusammenhängend konstituiertes Wissensgebiet gelten kann" (FLITNER 1995, p. 17), das aber recht spezifisch die Aufgaben der Genbanken umreißt, mit ihren Besonderheiten der Sammlung des Materials, seiner Bewahrung, Charakterisierung und Evaluierung bis hin zur Bereitstellung für die Belange der Grundlagen- und Züchtungsforschung. Selbstverständlich ist dieses Gebiet der Kulturpflanzenforschung untergeordnet und diese muß das wissenschaftliche Instrument zur Untersuchung und Bearbeitung der pflanzengenetischen Ressourcen sein. Auf der anderen Seite hat sich aber eine Spezifik herausgebildet, die immer mehr politische Elemente einbezieht. Solcherart wird das Fachgebiet zunehmend von einer politischen Diskussion überwuchert, deren Auswirkungen der wissenschaftlichen Arbeit nicht immer förderlich sind. Der deutliche Beginn dieser Entwicklung wird markiert durch MOONEYs (1979) "Seeds of the Earth". Doch kehren wir zu STUBBEs Ausführungen zurück und betrachten deren aktuellen Stand über ein Fallbeispiel.

3.1 Fallbeispiel Sammelreisen Nachdem in Kuba schon kubanisch-deutsche Forschungsreisen in größerem Stil stattgefunden hatten, wurde im Jahre 1986 mit einer mehr spezifischen Exploration zur Erfassung und Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen begonnen (vgl. ESQUIVEL et al. 1987). Ziel war es, eine Gesamtübersicht über diese Ressourcen in Kuba zu gewinnen. Gleichzeitig sollten Grundlagen für die Erfassung, Erhaltung und Nutzung der Ressourcen herausgearbeitet werden. Die Aufgabe erschien anfangs nicht über eine - allerdings notwendige - Routine hinauszugehen, wobei die spezifischen Erfahrungen des Gaterslebener Instituts Eingang finden sollten. Schon VAVILOV hatte anläßlich eines Besuches in Kuba in den zwanziger Jahren eine relative Armut an pflanzengenetischen Ressourcen postuliert (vgl. DÍAZ BARREIRO 1977). Allerdings

49 rührten seine Erfahrungen von Kurzbesuchen im Umkreis der Hauptstadt her. Überraschend war daher schon im ersten Jahr der neuen Exploration ein Reichtum an pflanzengenetischen Ressourcen in den östlichen Teilen der Insel (ESQUIVEL et al. 1987). Später bestätigte sich dieser Befund auch für andere Gebiete, wobei aber Ostkuba immer noch eine Sonderstellung einnimmt. Im Vergleich mit anderen untersuchten Gebieten erwies sich Kuba als das artenreichste Land im Hinblick auf die Kulturpflanzen (vgl. Tabelle 1).

Tab. 1: Vergleich der Anzahl an Kulturpflanzen ausgewählter Gebiete (aus der Datenbank für Kulturpflanzen (nach KNÜPFFER 1992)

Kuba Italien Korea1 unterschiedliche Arten etc. insges. Arten 1029 522 456 1597 Gattungen 531 300 314 781 Familien 117 86 99 158 Synonyme 727 347 358 1242 Volksnamen 1671 2833 530 5034 1 Die Daten bedürfen noch der Aktualisierung

Der kubanische Hausgarten "Conuco" wurde als das Konzentrations-, Reproduktions- und Evolutionszentrum der Kulturpflanzen und eines Teiles ihrer verwandten Wildarten charakterisiert (ESQUIVEL und HAMMER 1988). Die multikulturellen Einflüsse, die den Aufbau der kubanischen Gesellschaft bestimmten und bestimmen, wirkten sich auch hinsichtlich der Herausbildung einer interessanten Kulturpflanzenflora aus. Eine ethnobotanische Klassifikation der Kulturpflanzen Kubas konnte entwickelt werden unter Berücksichtigung von Introduktionsmodus und -zeit (HAMMER et al. 1992-1994): 1) Präkolumbianische Periode (vor 1492) 2) Frühe Introduktionen, der spanische Einfluß (1492 - ca. 1550) 3) Afrikanischer Einfluß (ca. 1550 - ca. 1850), 4) Ostasiatischer Einfluß (ca. 1850 - ca. 1900), 5) Spätankömmlinge, Introduktionen aus den USA (seit 1900), und 6) Mysteriöse Immigranten, d.h. Kulturpflanzen, deren Herkunft noch unbekannt ist. Diese Grobgliederung bietet einen guten Rahmen zur Einordnung der pflanzengenetischen Ressourcen. Selbstverständlich sind auch Übergänge zwischen den einzelnen Perioden und unterschiedliche Introduktionsperioden für eine Kulturpflanzenart möglich. So gibt es Formen von Allium fistulosum, die offenbar aus dem Mittelmeergebiet stammen und schon mit den ersten Spaniern nach Kuba gelangten. Sie vermehren sich nur noch vegetativ und sind relativ kleinwüchsig. Kräftige Formen mit gut ausgebildeten Blüten sind erst später introduziert worden und finden sich heute auch noch im Anbau bei den Nachfahren ostasiatischer Einwanderer. Brassica juncea tritt verbreitet als Unkraut auf. Es gibt verschiedene Hinweise auf einen westafrikanischen Ursprung dieser Sippen (frühe Periode 3). Ausgesprochene Gemüseformen finden sich dagegen im ostasiatischen Kontext. Dieses differenzierte Herangehen führte zu einer sehr genauen Erfassung der pflanzengenetischen Ressourcen, besonders auch ihres ethnobotanischen Herkunftswertes. Gleichzeitig wurden auch die Grenzen für eine mögliche Übernahme des Materials in Genbanken offenbar, die sich aus einem sehr großen Angebot an genetischen Ressourcen ergeben. Einerseits ist eine möglichst umfassende Dokumentation aller Ressourcen notwendig, andererseits muß aber sehr genau der Gefährdungsstatus dieses Materials Berücksichtigung finden. Folgendes Verfahren hat sich bewährt: Gefährdetes Material und solches mit absehbarem Nutzen wird als Probe in die Genbank übernommen. Alles übrige Material wird registriert und in den "Conucos" belassen, wobei noch die Maßnahmen zu präzisieren sind, die diesen Agroökosystemen eine dauerhafte Erhaltung bei gleichzeitiger Sicherung des evolutionären Potentials gewähren (ESQUIVEL und HAMMER 1992). Den Maßnahmen zur In-situ-Erhaltung wird also eine besondere Bedeutung beigemessen. In dieser Zusammenarbeit übernimmt die Genbank Gatersleben die Sicherheitsduplikate, bestimmtes Material für weitergehende Untersuchungen und relativ wenige ausgewählte Sippen zur Ergänzung und Erweiterung der existierenden Sammlungen. Die Aktivitäten in Kuba haben gezeigt, daß ein relativ großer Anteil der Arbeiten zur Sammlung aber auch zur Charakterisierung und Evaluierung pflanzengenetischer Ressourcen in das Gebiet der Ethnobotanik fällt. Dieser anfangs fast ausschließlich für Gatersleben charakteristische Aspekt ist international nur sehr zögernd aufgenommen worden. Heute hat er sich aber voll etablieren können (vgl. z.B. PUTTER 1994). Damit wird deutlich, daß auch bei den pflanzengenetischen Ressourcen, vertreten vor allem durch die Aktivitäten des International Plant Genetic Resources Institute (Rom), ein umfassende wissenschaftliche Durchdringung dieser Ressourcen angestrebt wird, im Sinne der von Gatersleben vertretenen Kulturpflanzenforschung. Man kann dies als deutlichen Hinweis dafür werten, die Kulturpflanzenforschung als wissenschaftliche

50 Komponente zu betrachten, während die pflanzengenetischen Ressourcen die materiell-technische Seite darstellen, deren Basis die entsprechenden Ressourcen weltweit unter besonderer Berücksichtigung des Materials in Genbanken sind.

4 Integrale Ansätze Kulturpflanzenforschung ist von Anfang an als integrierendes Fachgebiet konzipiert worden. Die Bearbeitungen an genetischen Ressourcen in der und durch die Genbank Gatersleben haben sich immer an diesem Maßstab orientieren wollen. Im Folgenden sollen anhand von ausgewählten Problemen solche Ansätze aufgezeigt werden.

4.1 Evaluierungen Die Vielzahl der Fruchtartengruppen in der Gaterslebener Genbank und das schnelle Wachstum der Kollektion in den Fruchtartengruppen (HAMMER 1993) erlaubt nur eine sehr breitangelegte Bearbeitung der Sammlungen, besonders auf taxonomischem Gebiet. Spezialwissen anderer Fachgebiete mußte der Genbank zugeführt werden. Folgerichtig wurde nach der morphologischsystematischen Bearbeitung der Sammlung der Saatgerste (MANSFELD 1950) nach Wegen für eine weitergehende Evaluierung gesucht. Schon 1954 wurde dann mit der sekundären Evaluierung begonnen, d.h., der Untersuchung auf solche Merkmale, die ein ausgeprägtes Spezialwissen erfordern, im gegebenen Fall mit Reihenuntersuchungen in der Sommergerstenkollektion hinsichtlich des Verhaltens der einzelnen Muster gegenüber Mehltau (NOVER und MANSFELD 1955). Die programmatische Zielrichtung dieser Untersuchung wurde durch die Sammelüberschrift "Resistenzeigenschaften im Gersten- und Weizensortiment" dokumentiert und inzwischen liegt der neunundzwanzigste Beitrag dieser Reihe gedruckt vor (vgl. HAMMER 1991). Partner für die phytopathologischen Spezialuntersuchungen waren Wissenschaftler der Universität Halle sowie der Institute in Aschersleben und Hadmersleben. Nach dem gleichen Muster werden auch Reihenuntersuchungen an Hülsenfrüchten, Gemüsen sowie Heil- und Gewürzpflanzen vorgenommen. Im Verlaufe von 15 Jahren wurden so mehr als 40.000 Muster phytopathologisch geprüft (HAMMER 1991). Weitere Reihenuntersuchungen erfolgten auf physiologische Merkmale (Toleranz gegenüber niedrigen Temperaturen bei Gemüse, Photosyntheseintensität bei Getreide), Inhaltsstoffe (Rohprotein und Lysin bei Getreide, Rohprotein und Methionin bei Ackerbohnen, ätherische Öle in der Dillfrucht) usw. Diese Methode der Integration spezifischer Untersuchungskapazitäten, wobei sowohl auf andere Institute als auch auf Abteilungen im Institut Gatersleben zurückgegriffen wurde, führte zu beachtlichen Ergebnissen und wurde als Maßstab für internationale Arbeiten mit Genbankmaterial herangezogen (vgl. z.B. LEHMANN et al. 1976). Sie orientiert sich nach dem züchterischen Bedarf, denn die teuren Untersuchungen können in der Regel nicht "auf Vorrat" durchgeführt werden. Die sachkundige Auswahl durch die wissenschaftlichen Betreuer der Fruchtartengruppen, die qualifizierte Bewertung durch Spezialisten auf dem Gebiet der untersuchten Merkmale und die gemeinsame Auswertung der Versuche führen zu beachtenswerten wissenschaftlichen Resultaten. Damit gehen auch ökonomische Ergebnisse einher, und die Genbank Gatersleben gehört zu den ganz wenigen Einrichtungen ihrer Art, die den Nachweis über Neuzüchtungen erbringen können, in die Basismaterial aus den Sammlungen eingegangen ist, nachdem entsprechende sekundäre Evaluierungen erfolgreich in Züchtungsprogramme integriert werden konnten. 56 Getreide- und Gemüsesorten sind nachweisbar aus den Beständen der Genbank Gatersleben hervorgegangen, wobei zu beachten ist, daß zwischen dem Auffinden des gesuchten Merkmals und der züchterischen Umsetzung immerhin etwa 20 Jahre liegen und damit Berichte über eine erfolgreiche Nutzung nicht stimuliert werden (HAMMER 1991). Der Umfang der 1995 durchgeführten Evaluierungen ist im Kontext von Tabelle 2 ersichtlich. Die Tabelle zeigt weiterhin, daß Material in nur relativ bescheidenem Umfang an die Züchter direkt abgegeben wird. Dagegen läßt die Kategorie Grundlagen- und angewandte Forschung etc. einen sehr hohen Anteil an den Gesamtabgaben erkennen. Die entsprechenden Tendenzen können schon über Jahre verfolgt werden. Auch sie weisen auf die abnehmenden Möglichkeiten der direkten Nutzung von Genbankmaterial durch die modernen Züchter hin. Gleichzeitig ist die Züchtungsforschung gefordert, die neues Basismaterial so aufbereiten kann, daß es relativ schnell in Neuzüchtungen Eingang findet. Da die Evaluierungen zu einem guten Teil in Zusammenarbeit mit der Züchtungsforschung durchgeführt werden, ist in der Regel auch für eine entsprechende Weiterveredelung der positiv bewerteten Akzessionen gesorgt. Der Unterschied zwischen den Kategorien Evaluierungen und Grundlagenforschung etc. in Tabelle 2 besteht im Grad der Abstimmung zwischen der Genbank und den Nutzern des Materials. Er ist bei "Evaluierungen" auf einem deutlich höheren Integrationsniveau angesiedelt.

51 Auf den Zusammenhang zwischen den Evaluierungen am Material der Genbank und der Herauszüchtung neuer Sorten auf der Basis der dabei gefundenen Sippen mit positiver Merkmalsausprägung ist schon am Fallbeispiel Gatersleben aufmerksam gemacht worden (HAMMER 1991). Einer Gesamtzahl von 64.326 Evaluierungen in den Jahren 1975-1990 stehen 56 neu zugelassene Sorten gegenüber. Die durchschnittlichen Evaluierungen pro Jahr beliefen sich auf rund 4000 Muster, wobei das großangelegte Proteinscreening im Institut Gatersleben mit einbezogen war (MÜNTZ und LEHMANN 1987), das allerdings bisher im Hinblick auf eine Integration von Positivabweichern in Neuzuchtmaterial ohne Erfolg geblieben ist. Ein Evaluierungsumfang von über 3000 Mustern (Tab. 2) (1994: 1.493, HAMMER 1995) kommt dem unter anderen Organisationsbedingungen erzielten Umfang schon recht nahe. Bemerkenswert ist der schon erwähnte Zusammenhang zwischen dem Beginn entsprechender Untersuchungen zur Evaluierung und dem Zulassungsjahr daraus resultierender Sorten (vgl. Tab. 5 in HAMMER 1991). Inwiefern neue Methoden in der Pflanzenzüchtung hier Abhilfe schaffen können, ist zu hoffen aber noch nicht durch Fallbeispiele belegt. Jedenfalls sind die zwanzig Jahre zwischen Evaluierung und Sortenzulassung ein bemerkenswerter Hinweis in Richtung auf die am Beginn dieses Abschnitts getroffene Aussage vom Auseinanderklaffen zwischen der Verfügbarkeit genetischer Ressourcen und deren Einsatzmöglichkeiten im Kontext der Verbesserung moderner Hochleistungssorten. Für eine effektive Nutzung der genetischen Ressourcen ist damit die Züchtungsforschung von steigender Bedeutung, was auch für die Entwicklungsländer zutrifft, allerdings bei wesentlich schnellerem züchterischen Umschlag (vgl. z.B. CASTIÑEIRAS et al. 1991).

4.2 Anatomie von Genzentren Das breite Konzept der Genzentren, wie es von VAVILOV (1926) formuliert worden ist, wird noch heute weithin in seinen Grundzügen akzeptiert und kann als Grundlage für vielfältige Untersuchungen im Rahmen der pflanzengenetischen Ressourcen dienen. HARLAN (1951) schlug hingegen "anatomische" Studien vor, die im Gegensatz zu den "morphologischen" Ansätzen VAVILOVs mehr in die Tiefe gehen sollten. VAVILOV hat seine erste fundamentale Arbeit über Genzentren 1926 publiziert (VAVILOV 1926). Schon bald wurden die Ergebnisse auch während des Fünften Internationalen Genetikerkongresses in Berlin (1927) einem internationalen Publikum vorgestellt (VAVILOV 1928). Das internationale Echo war überwältigend und noch immer wird die Genzentrentheorie, wenn auch zuweilen kontrovers (vgl. z.B. BRÜCHER 1969), diskutiert. Die Theorie war Orientierung für Generationen von Kulturpflanzen- und Züchtungsforschern und führte regelrecht zu einer weltweiten Bewegung hinsichtlich der Sammlung, des Schutzes und der Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen. VAVILOV und seine Schule haben nie aufgehört, die Theorie weiterzuentwickeln (z.B. VAVILOV 1935, VAVILOV 1940, ZUKOVSKIJ 1968), und sie waren bemüht, immer neue Details zur Verbesserung des Konzeptes einzuarbeiten. HARLAN (1951) schlug mit seinem erwähnten Vorgehen ein völlig neues Konzept vor. Er untersuchte die Türkei und kam zu dem Schluß, daß dort viele Mikrogenzentren existieren, die verschiedene hochvariable Kulturpflanzen umfassen, und einen Einstieg in die Abläufe der Kulturpflanzenevolution ermöglichen. Nach intensiven Studien dieser "anatomischen" Faktoren, kam letztendlich wieder ein "morphologisches" Ergebnis zustande in Gestalt seiner Theorie von den Zentren und Nicht- Zentren (HARLAN 1971). Damit war das kurze Zwischenspiel von den "anatomischen" Studien zuende, und "Morphologie" beherrschte wieder das Feld. Langjährige Untersuchungen in Süditalien erlaubten eine Weiterführung der Studien im Sinne HARLANs (1951), in einem Teil des klassischen mediterranen Genzentrums, das von VAVILOV schon in seiner ersten entsprechenden Arbeit so hervorragend charakterisiert und definiert worden ist, daß er es während seiner weiteren Studien kaum noch weiterentwickeln mußte (DOROFEYEV und FILATENKO 1992). Unsere Untersuchungen wurden seit 1980 gemeinsam mit dem Istituto del Germoplasma (Bari) ausgeführt (PERRINO et al. 1981). Inzwischen haben in Süditalien und Sizilien elf gemeinsame Explorationen stattgefunden und mehr als 2.000 Muster von Kulturpflanzen und ihren verwandten Wildarten wurden gesammelt (HAMMER 1993a, HAMMER und PERRINO 1995). Zusätzlich wurden auch die Informationen zusammengetragen und kompiliert, die Material außerhalb des Sammlungsprogrammes betreffen (HAMMER et al. 1992). Unsere Ergebnisse werden mit denen VAVILOVs (1935) verglichen (Tab. 3). Zu beachten ist, daß VAVILOVS Untersuchungen das gesamte Mittelmeergebiet einschließen. Andererseits beschränkt er seine Betrachtungen auf einige Kulturpflanzengruppen. Arzneipflanzen beispielsweise fanden überhaupt nicht Berücksichtigung. Außerdem legte VAVILOV den Schwerpunkt seiner Studien auf hochdomestizierte Pflanzen. Daher ist die deutliche Erhöhung der Anzahl der Kulturpflanzenarten nachvollziehbar (Tabelle 3).

52 Tab. 2: Durch die Genbank Gatersleben im Jahre 1995 abgegebenes Material

Botanische Gärten 536 Deutschland 427 übrige Länder 109 Grundlagenforschung, angewandte Forschung, Kollektionen 9.091 Deutschland 4.902 übrige Länder 4.189 Züchter 2.311 Deutschland 1574 übrige Länder 764 Abgabe innerhalb des IPK 825 Evaluierungen 3.319 Abgabe Gatersleben 16.082 Abgabe Außenstelle "Süd" 446 Abgabe Außenstellen "Nord" 2.431 Abgabe insgesamt 18.959

Tab. 3: Vergleich aktueller Beobachtungen zu Kulturpflanzen in Süditalien mit den Ergebnissen von VAVILOV (1935) zum Genzentrum Mittelmeergebiet Fruchtartengruppen (Verwendung) Vavilov (1935) Süditalien (aktuell) 1. Körnerpflanzen (C. & Pu.)1 16 3 2. Futterpflanzen (Fo.) 11 56 3. Öl- und Gewürzpflanzen (Oi.) 7 3 4. Obst (Fr.) 2 26 5. Gemüse (V.) 30 38 6. Würzpflanzen und Pflanzen mit ätherischen Ölen (Sp.) 15 14 7. Farbstoff- und Tanninpflanzen (teilweise I.) 2 2 8. Pflanzen für verschiedene Nutzungen (M. & N. teilweise I. & weitere 1 63 Nutzungsrichtungen) Gesamt 84 205

1 zu den Abkürzungen vgl. Erläuterungen am Ende dieses Abschnitts Arten (Fruchtartengruppen in Klammern), die von VAVILOV (1935) erwähnt wurden aber nicht in Süditalien in Kultur nachgewiesen werden konnten: Ulex europaeus (2), Lathyrus gorgoni (2), Ornithopus sativus (2), Argania sideroxylon (3), Allium kurrat (5), Rheum officinale (5), Blitum rubrum (5).

In unsere Studien wurden solche Arten aus Süditalien und Sizilien einbezogen, die in diesem Gebiet entstanden sind oder dort noch verwandte Wildarten haben. Damit waren die Voraussetzungen für einen Genaustausch gegeben. Die Anzahl der Gemüse ist hoch. Auf diese Tatsache hat schon VAVILOV (1935) hingewiesen, der das Mittelmeergebiet und seinen Reichtum an Gemüsen mit Ostasien (China) verglich. Eine weitere wichtige Gruppe stellen die Futterpflanzen dar, die besonders wegen ihrer Trockenresistenz in den letzten Jahrzehnten in den Mittelpunkt des Interesses gerückt sind. Obstarten sind im Gebiet hervorragend entwickelt und zeigen diverse Evolutionsrichtungen u.a. auch durch Introgression wildwachsender Verwandter. Nach VAVILOV (vgl. DOROFEYEV und FILATENKO 1992) ist Süditalien eine Art sekundäres Genzentrum. Im Gegensatz zum klassischen sekundären Genzentrum Äthiopien, das überwiegend durch Isolation und Selektiondrücke aus disruptiver Selektion geprägt ist, spielen hier die erwähnten Introgressionen seitens der vorkommenden wildwachsenden Verwandten eine Rolle. Für die Körnerfrüchte kann die besondere Bedeutung des Gebietes östliches Mittelmeergebiet / Naher Osten abgeleitet werden (Tab. 4). Dort konnte eine beträchtliche Anzahl dieser Kulturpflanzen durch VAVILOV gefunden, im Vergleich zu Süditalien. Zusammenfassend kann festgestellt werden, daß nur sehr wenige Arten (7), die von VAVILOV als typisch für das Mittelmeergebiet aufgelistet werden, nicht in Süditalien nachgewiesen werden konnten. Die Ursache liegt in ihrer oft sehr begrenzten Verbreitung (vgl. Tab. 3). Insgesamt 40,3% der Arten, die in Süditalien gefunden wurden, haben auch ein Mikrozentrum im evolutionären Sinne dort (Tabelle 4) und können damit als einheimisch klassifiziert werden. Der Prozeß der Domestikation begann im Gebiet mit der Introduktion der Landwirtschaft ungefähr 5000-4000 v.Zr. aus dem östlichen Mittelmeerraum und setzte sich über Jahrtausende fort, so daß man neben sehr alten Domestikationsprodukten auch solche finden kann, die erst unlängst in Kultur genommen worden sind, wie einige Futterpflanzen. Kulturpflanzen, die von Beginn des Prozesses bis etwa zum sechsten Jahrhundert v.Zr. introduziert worden sind, werden als Archaeophyten bezeichnet (HAMMER und PERRINO 1995). Der

53 geographische Ursprung dieser Gruppe ist der Nahe Osten/ östliches Mittelmeergebiet mit 12,8 % (Regionen nach HAMMER et al. 1992, vgl. auch ZEVEN und DE WET 1982), nördliche und östliche Teile Afrikas mit 3,3 %, Europa einschließlich nördlicher Teil von Italien mit 6,7 % und das westliche Mittelmeergebiet mit 1,2 %. Damit sind alle wesentlichen Teile des Mittelmeergebietes eingeschlossen aber auch Zentral-/Mittel- Asien mit 3,1 %. Palaeophyten wurden vom sechsten Jahrhundert v.Zr. bis zum 15. Jahrhundert n.Zr. introduziert. Hier eingeschlossen sind im Wesentlichen Kulturpflanzen aus Süd-/Südost-Asien (4,7 %) und Ost-Asien (7,1 %). Die Introduktion der Neophyten begann mit dem 16. Jahrhundert. Wichtige Herkunftsgebiete sind Südafrika (2,2 %), Mittel-/Süd-Amerika (10,8 %), Nord-Amerika (5,9 %) und Australien/ Neuseeland (1,9 %). Wie deutlich herausgearbeitet werden konnte, gibt es eine Korrelation zwischen Chrono- und Geoelementen. Die Einteilung einer Kulturpflanzenflora kann nach den gleichen Kriterien wie die von Wildpflanzenfloren vorgenommen werden (HANELT und BERIDZE 1991), so daß hier ein hervorragender Ansatz zur integralen Bearbeitung von Wild- und Kulturpflanzenfloren vorliegen könnte, wenn nicht durch die Generosion viele Verbreitungsmuster etc. bei den Kulturpflanzen kaum noch deutlich zum Ausdruck kommen, besonders auf dem infraspezifischen Niveau. Natürlich kann Material zu verschiedenen Zeiten und auf unterschiedlichen Wegen introduziert worden sein. So können Neophyten auch aus Europa kommen (z.B. Fragaria ananassa) und Palaeophyten aus Zentral/Mittel-Asien (z.B. Daucus carota). Es muß also von Fall zu Fall entschieden werden (vgl. HAMMER und PERRINO 1995). Für 509 Taxa (meist auf dem Artniveau) wurde eine Klassifizierung in Geoelemente vorgenommen (vgl. Tabelle 4). Eine erste Studie hatte 524 Taxa umfaßt (HAMMER et al. 1992). Die genaue Analyse führte jetzt zum Ausschluß von 15 Taxa, die nicht überzeugend eingeordnet werden konnten, und zu einer Neuklassifizierung in wenigen anderen Fällen. Das Gesamtbild hat sich dadurch kaum geändert. Die genaue Analyse des Mikrogenzentrums Süditalien/Sizilien wird im Folgenden detailliert dargestellt, in Anlehnung an die Methode und im Vergleich mit den Ergebnissen von VAVILOV (1935). Die Einteilung erfolgt nach Geoelementen. Folgende Abkürzungen wurden für die Fruchtartengruppen gewählt:

Getreide C. Faserpflanzen Fi. Futterpflanzen Fo. Obst Fr. Industriepflanzen I. Arzneipflanzen M. Nüsse N. Ölpflanzen Oi. Hülsenfrüchte Pu. Würzpflanzen Sp. Stärkepflanzen außer Getreide St. Gemüse V. Weitere Nutzungsrichtungen Sundry

54 Tab. 4: Herkunft von Kulturpflanzen Süditaliens (nach HAMMER et al. 1992, bearbeitet)

Süd- Naher Osten/ Nördliche Europa Westliches Zentral-/ Süd-/ Ost- Süd- Mittel-/Süd- Nord. Australien/ Gesamt italien östliches Mittel- und östl. Mittelmeer- Mittel- Südost- asien afrika Amerika Amerika Neuseeland Teile Gebiet meergebiet Asien Asien Afrikas C 1 11 2 - 1 2 - 2 - 1 - - 20

Fi - 1 - - - 2 - - 1 1 - 1 6

Fo 56 4 1 6 1 - - 1 - 1 2 1 73 Fr 26 10 1 6 - 2 10 17 2 24 11 - 109 I 12 2 2 3 1 2 2 1 3 3 1 2 34 M 39 11 6 7 2 - 2 1 - 3 2 1 74 N 4 3 - - - 1 - 2 - 1 5 - 16

Oi 3 1 1 1 - - 1 - - - 1 - 8

Pu 2 7 1 - - - 1 3 - 3 - - 17 Sp 14 8 1 3 - 2 2 - - 3 - - 33

St - - 1 - - - 1 - - 2 1 - 5 V 38 7 - 7 1 5 5 7 1 8 3 1 83 Sundry 10 - 1 1 - - - 2 4 5 4 4 31

Gesamt 205 65 17 34 6 16 24 36 11 55 30 10 509

Prozent 40,3 12,8 3,3 6,7 1,2 3,1 4,7 7,1 2,2 10,8 5,9 1,9 100

55 Tab. 4: Herkunft von Kulturpflanzen Süditaliens (nach HAMMER et al. 1992, bearbeitet) Fortsetzung Die Bedeutung dieses Mikrozentrums wird durch die große Anzahl von Taxa betont, die im Gebiet ihren Ursprung haben oder stark evolutionär beeinflußt werden. Ein Charakteristikum ist der Selektionsdruck auf große Samen (vgl. VAVILOV 1935).

l. Achillea millefolium M. 104. Malus domestica Fr. 2. Adonis aestivalis M. 105. Malus sylvestris Fr. (Unterlagen) 3. Agropyron cristatum Fo. 106. Matricaria recutita M. 4. Agropyron elongatum Fo. 107. Medicago arborea Fo. 5. Agropyron intermedium Fo. 108. Medicago falcata Fo. 6. Agrostis stolonifera Fo. 109. Medicago lupulina Fo. 7. Agrostis tenuis Fo. 110. Medicago minima Fo. 8. Alopecorus pratensis Fo. 11l. Medicago nigra Fo. 9. Althaea officinalis M. 112. Medicago orbicularis Fo. 10. Amelanchier ovalis Fr. 113. Medicago sativa Fo. 1l. Anthyllis vulneraria Fo. 114. Medicago x varia Fo. 12. Apium graveolens V. (Vavilov 115. Melilotus alba Fo. 1935) 13. Arbutus unedo Fr. 116. Melilotus officinalis Fo. 14. Arrhenatherum elatius Fo. 117. Melissa officinalis I. 15. Arundo donax Hecken 118. Mentha pulegium M. 16. Asparagus officinalis V. (Vavilov 119. Mentha spicata M. 1935) 17. Astragalus boeticus I. 120. Mespilus germanica Fr. 18. Atropa bella-donna M. 12l. Muscari comosum V. 19. Avena sativa C. (Vavilov 122. Myrtus communis Sp. 1935) 20. Berberis vulgaris M. 123. Narcissus poeticus I. 2l. Beta vulgaris V. (Vavilov 124. Nerium oleander Hecken 1935) 22. Brachypodium pinnatum Fo. 125. Nigella damascena M. 23. Brassica napus subsp. napobras- V. 126. Olea europaea Oi. (Vavilov sica 1935) 24. Brassica nigra M. (Vavilov 127. Origanum vulgare Sp. 1935) 25. Brassica oleracea V. (Vavilov 128. Paliurus spina-christi Hecken 1935) 26. Brassica rapa subsp. oleifera Oi. (Vavilov 129. Petroselinum crispum V. (Vavilov 1935) 1935) 27. Brassica tournefortii Oi. 130. Phalaris tuberosa Fo. 28. Bromus inermis Fo. 13l. Phleum pratense Fo. 29. Calendula officinalis M. 132. Physalis alkekengi M. 30. Campanula rapunculus V. 133. Pinus pinea N. 3l. Capparis sicula Sp. 134. Pistacia terebinthus Fr. (Unterlagen) 32. Capparis spinosa Sp. 135. Plantaga afra M. 33. Carpinus betulus Hecken 136. Plantaga coronopus V. 34. Carum carvi Sp. (Vavilov 137. Poa nemoralis Fo. 1935) 35. Castanea sativa N. 138. Poa pratensis Fo. 36. Celtis australis Fr. 139. Populus nigra Fo. 37. Ceratonia siliqua Fo. (Vavilov 140. Primula vulgaris Sp. 1935) 38. Cercis siliquastrum V. 141. Prunus avium Fr. 39. Chenopodium bonus-henricus V. 142. Prunus domestica Fr.

56 40. Chenopodium botrys M. 143. Prunus dulcis N. 41. Chrysanthemum coronarium V. 144. Prunus mahaleb Fr. (Unterlagen) 42. Chrysanthemum vulgare M. 145. Prunus spinosa Fr. (Unterlagen) 43. Cichorium endivia V. (Vavilov 146. Pyrus communis Fr. 1935) 44. Cichorium intybus V. (Vavilov 147. Pyrus spinosa Fr. (Unterlagen) 1935) 45. Cnicus benedictus M. 148. Quercus frainetto Fo. 46. Cornus mas Fr. 149. Quercus ilex Fo. 47. Corylus avellana N. 150. Quercus suber I. 48. Crataegus azarolus Fr. 151. Raphanus sativus V. 49. Crataegus laciniatus Fr. 152. Reichardia picroides V. 50. Crataegus monogyna Fr. 153. Reseda luteola I. 51. Crataegus oxyacantha Hecken 154. Rhus coriaria V. (Vavilov 1935) 52. Crithmum maritimum V. 155. Rosa gallica M. 53. Crocus vernus M. 156. Rosmarinus officinalis M. (Vavilov 1935) 54. Cupressus sempervirens Hecken 157. Rubia tinctorum V. (Vavilov 1935) 55. Cynara cardunculus V. (Vavilov 158. Rubus idaeus Fr. 1935) 56. Cynara scolymus V. (Vavilov 159. Rumex patientia V. (Vavilov 1935) 1935) 57. Cynosurus cristatus Fo. 160. Rumex rugosus V. 58. Dactylis glomerata Fo. 161. Rumex scutatus V. 59. Delphinium staphisagria M. 162. Ruta chalepensis M. 60. Dianthus caryophyllus Sp. 163. Ruta graveolens Sp. (Vavilov 1935) 61. Diplotaxis tenuifolia V. 164. Salix alba I. 62. Drimia maritima M. 165. Salix purpurea I. 63. Ecballium elaterium M. 166. Salsola kali V. 64. Elaeagnus angustifolia Fr. 167. Salsola soda V. 65. Erodium moschatum M. 168. Salvia sc1area M. 66. Eruca sativa V. (Vavilov 169. Salvia triloba M. 1935) 67. Fedia cornucopiae V. 170. Sanguisorba officinalis V. 68. Festuca arundinacea Fo. 171. Satureja montana Sp. (Vavilov 1935) 69. Festuca ovina Fo. 172. Scolymus hispanicus V. (Vavilov 1935) 70. Festuca pratensis Fo. 173. Scorpiurus muricatus Fo. 71. Festuca rubra Fo. 174. Sedum album Sp.

57 72. Ficus carica Fr. 175. Sedum telephium V.

73. Foeniculum vulgare M. (Vavilov 176. Silybum marianum M. 1935) 74. Fragaria vesca Fr. 177. Sinapis alba M. (Vavilov 1935) 75. Fraxinus excelsior I. 178. Smyrnium olusatrum V. (Vavilov 1935) 76. Fraxinus ornus I. 179. Sorbus aucuparia Fr. 77. Glycyrrhiza glabra M. 180. Sorbus domestica Fr. 78. Hedysarum coronarium Fo. (Vavilov 181. Sorbus torminalis Fr. 1935) 79. Helichrysum italicum M. 182. Sorghum halepense Fo. 80. Hesperis matronalis M. 183. Spartium junceum (Erosions- kontrolle ) 81. Humulus lupulus M. (Vavilov 184. Stachys officinalis M. 1935) 82. Hyoscyamus niger M. 185. Taraxacum officinale M. 83. Inula helenium M. 186. Tetragonalobus purpureus V. 84. Iris germanica M. 187. Teucrium marum M. 85. Juncus acutus Soil erosion 188. Thymus serpyllum Sp. 86. Lactuca sativa V. (Vavilov 189. Tragopogon porrifolius V. (Vavilov 1935) 1935) 87. Lathyrus cicera Fo. (Vavilov 190. Trifolium incarnatum Fo. (Vavilov 1935) 1935) 88. Lathyrus clymenum Fo. 191. Trifolium pratense Fo. 89. Lathyrus ochrus Fo. (Vavilov 192. Trifolium squarrosum Fo. 1935) 90. Laurus nobilis Sp. (Vavilov 193. Trifolium subterraneum Fo. 1935) 91. Lavandula angustifolia I. 194. Trifolium vesiculosum Fo. 92. Lens nigricans Pu. 195. Trisetum flavescens Fo. 93. Lepidium latifolium V. 196. Ulmus glabra Hecken 94. Ligustrum vulgare Hecken 197. Valerianella eriocarpa V. 95. Lolium multiflorum Fo. 198. Valerianella locusta V. 96. Lolium perenne Fo. 199. Vicia articulata Pu (Vavilov 1935) 97. Lolium rigidum Fo. 200. Vicia cracca Fo. 98. Lotus corniculatus Fo. 201. Vicia sativa Fo. (Vavilov 1935) 99. Lotus edulis V. 202. Vicia villosa Fo. 100. Lotus tenuis Fo. 203. Viola odorata Sp. 101. Lotus uliginosus Fo. 204. Vitex agnus-castus Sp. 102. Lupinus angustifolius Fo. (Vavilov 205. Vitis vinifera Fr. 1935) 103. Lupinus luteus Fo. (Vavilov 1935)

58 Naher Osten / östliches Mittelmeergebiet Von hier wurde die Landwirtschaft ursprünglich ins Gebiet introduziert. Die Gruppe enthält einige der wichtigsten Kulturpflanzen.

206. Alcea rosea M. 239. Linum usitatissimum Fi. (Vavilov 1935) 207. Allium ampeloprasum V. 240. Lupinus albus Pu. (Vavilov 1935) 208. Allium porrum V. (Vavilov 1935) 241. Morus nigra Fr. 209. Allium scorodoprasum V. 242. Nepeta cataria M. 210. Ammi majus Sp. 243. Nigella sativa Sp. (Vavilov 1935) 211. Anethum graveolens Sp. (Vavilov 1935) 244. Origanum dictamnus M. 212. Anthriscus cerefolium V. (Vavilov 1935) 245. Origanum majorana Sp. 213. Avena brevis C. (Vavilov 1935) 246. Phoenix dactylifera Fr. 214. Avena nuda C. 247. Pimpinella anisum M. (Vavilov 1935) 215. Borago officinalis M. 248. Pisum sativum Pu. (Vavilov 1935) 216. Brassica napus subsp. V. 249. Portulaca oleracea V. (Vavilov napus 1935) 217. Carthamus tinctorius Oi. 250. Prunus cerasifera Fr. 218. Chrysanthemum balsamita Sp. 251. Prunus cerasus Fr. 219. Chrysanthemum I. 252. Punica granatum Fr. cinerariaefolium 220. Chrysanthemum M. 253. Rosa x centifolia M. parthenium 221. Cicer arietinum Pu. (Vavilov 1935) 254. Salvia officinalis Sp. (Vavilov 1935) 222. Citrullus lanatus Fr. 255. Satureja hortensis Sp. 223. Citrus deliciosa Fr. 256. Secale cereale C. 224. Cordia myxa Fr. 257. Trifolium alexandrinum Fo. (Vavilov 1935) 225. Coriandrum sativum M. 258. Trifolium resupinatum Fo. 226. Corylus maxima N. 259. Trigonella foenum-grae- M. cum 227. Corylus pontica N. 260. Triticum aestivum C. 228. Crocus sativus Sp. 261. Triticum dicoccon C. (Vavilov 1935) 229. Cydonia oblonga Fr. 262. Triticum durum C. (Vavilov 1935) 230. Erysimum cheiri M. 263. Triticum monococcum C. 231. Galega officinalis Fo. 264. Triticum polonicum C. (Vavilov 1935) 232. Hordeum vulgare C. (Vavilov 1935) 265. Triticum spelta C. (Vavilov 1935) 233. Hyssopus officinalis M. (Vavilov 1935) 266. Triticum turgidum C. 234. Juglans regia N. 267. Vicia ervilia Fo. (Vavilov 1935) 235. Lathyrus sativus Pu. (Vavilov 1935) 268. Vicia faba Pu (Vavilov 1935) 236. Lens culinaris Pu. (Vavilov 1935) 269. Vicia narbonensis Pu. 237. Lepidium sativum V. (Vavilov 1935) 270. Ziziphus jujuba Fr. 238. Lilium candidum 1.

59 Nördliche und östliche Teile Afrikas Dieses Gebiet ist von geringer Bedeutung. Aber es gibt oft Verbindungen zwischen den Sippen des nördlichen Afrika und besonders Sizilien (z.B. bei den Weizen, vgl. HAMMER et al. 1988), die einen früheren intensiven Austausch von Material zwischen beiden Gebieten anzeigen.

271. Aloe arborescens M. 280. Lavandula dentata I. 272. Aloe vera M. 281. Meriandra bengalensis M. 273. Anacyclus pyrethrum Fo. 282. Pennisetum americanum C. 274. Atriplex halimus Fo. 283. Pistacia atlantica (Unterlagen) 275. Cassia italica M. 284. Ricinus communis M. 276. Citrullus colocynthis M. 285. Sorghum bicolor C. 277. Cyperus esculentus St. (Vavilov 286. Vigna unguiculata Pu. 1935) 278. Cyperus papyrus I. 287. Ziziphus lotus Fr. 279. Guizotia abyssinica Oi.

Europa Der Einfluß dieses Gebietes ist besonders für kleinere Fruchtarten bedeutsam. Andererseits ist Süditalien, über die Brücke Mittel- und Norditalien, von großer Bedeutung für zahlreiche Fruchtarten Europas, wie das schon HEHN (1887) diskutiert hatte.

288. Anthemis nobilis M. 305. Lolium x hybridum Fo. 289. Armoracia rusticana Sp. 306. Lycium europaeum Hecken 290. Artemisia abrotanum M. 307. Mentha x piperita M. (Vavilov 1935) 291. Artemisia absinthium M. 308. Onobrychis viciaefolia Fo. 292. Artemisia dracunculus Sp. 309. Pastinaca sativa V. (Vavilov 1935) 293. Atriplex hortensis V. 310. Populus x canadensis Fo. 294. Brassica rapa subsp. rapa V. (Vavilov 311. Ribes nigrum Fr. 1935) 295. Camelina sativa Oi. 312. Ribes rubrum Fr. 296. Chaerophyllum bulbosum V. 313. Ribes uva-crispa Fr. 297. Cochlearia glastifolia M. 314. Rubus dis color Fr. 298. Cochlearia officinalis V. 315. Salix viminalis I. 299. Crambe maritima V. (Vavilov 316. Saponaria officinalis I. 1935) 300. Fragaria ananassa Fr. 317. Sium sisarum V. 301. Fragaria moschata Fr. 318. Spergula arvensis Fo. (Vavilov 1935) 302. Glycyrrhiza echinata M. 319. Thymus vulgaris Sp. (Vavilov 1935) 303. Gypsophila panicu]ata M. 320. Trifolium hybridum Fo. 304. Isatis tinctoria I. 321. Trifolium repens Fo. (Vavilov 1935)

Westliches Mittelmeergebiet Das westliche Mittelmeergebiet ist relativ unbedeutend für die Domestikation von Kulturpflanzen.

322. Avena strigosa C. (Vavilov 325. Papaver somniferum M. 1935) 323. Iris pallida M. (Vavilov 326. Phalaris canariensis Fo. (Vavilov 1935) 1935) 324. Lavandula x intermedia I. 327. Scorzonera hispanica V. (Vavilov 1935)

60 Zentral-/Mittel- Asien Dieses alte landwirtschaftliche Zentrum hat einige sehr charakteristische Elemente für die Kulturpflanzenflora Süditaliens beigesteuert.

328. Allium cepa V. (Vavilov 336. Fagopyrum esculentum C. 1935) 329. Allium x proliferum V. 337. Gossypium hirsutum Fi.

330. Allium sativum Sp. (Vavilov 338. Jasminum officinale I. 1935) 331. Allium schoenoprasum v. 339. Panicum miliaceum C. 332. Cannabis sativa Pi. 340. Pistacia vera N. 333. Cucumis mel0 Fr. 341. Prunus armeniaca Fr. 334. Cuminum cyminum Sp. (Vavilov 342. Rosa moschata I. 1935) 335. Daucus carota V. 343. Spinacia oleracea V.

Süd-/Südost- Asien

Obstgehölze, besonders aus der Gattung Citrus, sind bedeutende Introduktionen aus diesem Gebiet.

344. Abelmoschus esculentus V. 356. Cyamopsis tetragonoloba Pu 345. Abelmoschus moschatus I. 357. Cymbopogon citratus Sp. 346. Chenopodium giganteum V. 358. Datura metel M. 347. Citrus aurantiifolia Fr. 359. Elaeagnus latifolia Fr. 348. Citrus aurantium Fr. 360. Holboellia latifolia Fr. 349. Citrus limetta Fr. 361. J asminum sambac I. 350. Citrus limon Fr. 362. Luffa cylindrica V. 351. Citrus maxima Fr. 363. Melia azedarach M. 352. Citrus medica Fr. 364. Musa acuminata Fr. 353. Citrus sinensis Fr. 365. Ocimum basilicum Sp. 354. Colocasia esculenta St. 366. Sesamum orientale Oi. 355. Cucumis sativus V. 367. Solanum melongena V.

Ostasien Verschiedene Palaeophyten sind aus diesem Gebiet introduziert worden. Aber es gibt auch einige spätere Introduktionen, besonders Obstgehölze.

368. Acorus calamus I. 386. Hovenia dulcis Fr. 369. Actinidia deliciosa Fr. 387. Lablab purpureus Pu. 370. Allium fistulosum V. 388. Ligustrum lucidum hedges 371. Allium tuberosum v. 389. Ligustrum ovalifolium hedges 372. Brassica juncea v. 390. Malus baccata Fr. (Pfropfunterla- gen) 373. Brassica rapa subsp. V. 391. Morus alba Fr. chinensis 374. Brassica rapa subsp. V. 392. Oryza sativa C. pekinensis 375. Castanea crenata N. 393. Poncirus trifoliata (Pfropfunterlagen) 376. Castanea mollissima N. 394. Prunus persica Fr. 377. Cathayeia polycarpa Fr. 395. Prunus simonii Fr. 378. Citrus myrtifolia Fr. 396. Pyrus bretschneideri Fr. 379. Citrus unshiu Fr. 397. Rheum rhabarbarum V. 380. Diospyros kaki Fr. 398. Rheum rhaponticum M. 381. Diospyros lotus Fr. 399. Rubus phoenicolasius Fr.

61 382. Eriobotrya japonica Fr. 400. Setaria italica C. 383. FortuneIla japonica Fr. 401. Stachys affinis v. 384. FortuneIla margarita Fr. 402. Vigna angularis Pu. 385. Glycine max Fo. 403. Vigna radiata Pu.

Südafrika

Nur wenige Kulturpflanzen mit Bedeutung stammen von hier.

404. Acacia horrida Hecken 410. Lycium afrum Hecken 405. Carissa macrocarpa Fr. 411. Mesembryanthemum cry- V. stallinum 406. Carpobrotus acinaciformis Sandfestlegung 412. Pelargonium capitatum I. 407. Carpobrotus edulis Sandfestlegung 413. Pelargonium odoratissimum I. 408. Dovyalis caffra Fr. 414. Pelargonium radula I. 409. Gossypium herbaceum Pi.

Mittel-/Süd- Amerika

Süditaliens Acker- und Gartenbau sowie auch Küche sind unvorstellbar ohne einige der Arten dieses Gebietes. Die spezifischen Selektionsdrücke Süditaliens haben bei manchen dieser Arten eine große und charakteristische Variation hervorgebracht.

415. Acacia farnesiana Hecken 443. Ipomoea batatas St. 416. Acca sellowiana Fr. 444. Lippia triphylla M. 417. Agave americana Hecken 445. Lycopersicon esculentum V. 418. Agave sisalana Fi. 446. Malpighia glabra Fr. 419. Ananas comosus Fr. 447. Manilkara zapota Fr. 420. Annona cherimola Fr. 448. Monstera deliciosa Fr. 421. Arachis hypogaea N. 449. Nicotiana rustica I. 422. Bromus willdenowii Fo. 450. Nicotiana tabacum I. 423. Canna edulis St. 451. Opuntia amyclaea Fr. 424. Capsicum annuum V. 452. Opuntia dillenii Hecken 425. Capsicum frutescens Sp. 453. Opuntia ficus-indica Fr. 426. Carica x heilbornii Fr. 454. Passiflora edulis Fr. 427. Carica papaya Fr. 455. Persea americana Fr. 428. Carica pubescens Fr. 456. Phasealus coccineus Pu. 429. Casimiroa edulis Fr. 457. Phasealus lunatus Pu. 430. Cereus jamacaru Fr 458. Phasealus vulgaris Pu. 431. Chenopodium ambrosioides M. 459. Physalis peruviana Fr. 432. Chrysobalamus icaco Fr. 460. Psidium guajava Fr. 433. Citrus paradisi Fr. 461. Psidium guineen se Fr. 434. Coccoloba uvifera Erosionskontrolle 462. Psidium littorale Fr. 435. Cucurbita ficifolia V. 463. Schinus molle M. 436. Cucurbita maxima V. 464. Sechium edule V. 437. Cucurbita moschata V. 465. Solanum muricatum Fr. 438. Cucurbita pepo V. 466 Solanum tuberosum V. 439. Cyphomandra betacea Fr. 467 Tropaeolum majus Sp. 440. Dichondra micrantha Rasengras 468 Tropaeolum minus Sp. 441. Eugenia uniflora Fr. 469. Zea mays C. 442. Heliotropium arborescens I.

62 Nordamerika Die Anzahl der Arten aus diesem Gebiet ist relativ hoch, aber sie sind meist von untergeordneter Bedeutung.

470. Amaranthus hybridus Repellent 485. Physalis pruinosa Fr. convar. erythrostachys 471. Carya illinoinensis N. 486. Phytolacca americana I. 472. Carya ovalis N. 487. Populus deltoides Fo. 473. Carya ovata N. 488. Proboscidea louisianica V. 474. Diospyros virginiana Fr. (Pfropfunterla- 489. Prunus pumila Fr. gen) 475. Gleditsia triacanthos Hecken 490. Prunus serotina Fr. 476. Grindelia robusta M. 491. Robinia pseudo-acacia Hecken, Erosions- kontrolle 477. Helianthus annuus Oi. 492. Simmondsia chinensis I. 478. Helianthus tuberosus St. 493. Vaccinium corymbosum Fr. 479. Juglans hindsii N. (Pfropfunterlagen) 494. Vaccinium macrocarpon Fr. 480. Juglans nigra N. (Pfropfunterlagen) 495. Vitis aestivalis Fr. 481. Maclura pomifera Hecken 496. Vitis labrusca Fr. 482. Montia perfoliata V. 497. Vitis riparia Fr. 483. Oenothera biennis V. 498. Vitis rotundifolia Fr. 484. Passiflora incarnata M. 499. Vitis rupestris Fr.

Australien/Neuseeland Nur wenige Kulturpflanzen mit untergeordneter Bedeutung stammen aus diesem Gebiet

500. Acacia dealbata I. 505. Casuarina equisetifolia Windschutz 501. Acacia mearnsii Hecken 506. Casuarina stricta Windschutz 502. Acacia pycnantha I. 507. Eucalyptus globulus M. 503. Acacia saligna Hecken 508. Phormium tenax Fi. 504. Atriplex nummularia Fo. 509. Tetragonia tetragoniodes V.

Die Ergebnisse der detaillierten Klassifikation zeigen die Wichtigkeit "anatomischer" Studien als Grundlage für ein Inventory pflanzengenetischer Ressourcen, das wiederum die Basis für die Auswahl der Sammlungs- und Erhaltungsstrategien, die Schätzung der genetischen Erosion und die Bewertung der evolutionären Bedeutung eines Gebietes (vgl. HAMMER und PERRINO 1995) sein muß. Eine Zusammenschau derartiger "anatomischer" Studien aus verschiedenen Gebieten könnte einen integralen Ansatz für die Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen liefern. Die Genzentren VAVILOVs haben ihre Bedeutung als Mannigfaltigkeitsgebiete noch erhalten können. Es sind aber mehr Studien, auch auf dem infraspezifischen Niveau, notwendig, um das Material für eine effektive gegenwärtige und zukünftige Nutzung erhalten zu können.

4.3 Generosion Der Begriff Generosion hat sich im Kontext der wachsenden internationalen Bedeutung der Arbeit mit den pflanzengenetischen Ressourcen herausgebildet. Der Begriff taucht anfangs im Zusammenhang mit der Verarmung der Vielfalt der Landwirtschaft auf (BENNETT 1968). Später kam es zu einer deutlichen Begriffserweiterung im Rahmen der Gesamtschau zur Biodiversität, indem letztlich die gesamte belebte Natur einbezogen wurde. Bei den Landsorten der Kulturpflanzen ist dieser Prozeß natürlich schon sehr viel früher beobachtet worden. Harlan (1950) hat aus der Türkei über Verluste berichtet, und auch vorher gab es im Zusammenhang mit der wachsenden Erkenntnis des Wertes von Landsorten (von PROSKOWETZ und SCHINDLER 1890), Hinweise auf und Warnungen vor ihrem möglichen Verlust. Regelrecht eskaliert ist der Prozeß dann in der Folge der "grünen Revolution", wobei der raschen Verbreitung der Hochertragssorten eine besondere Rolle bei der Generosion beigemessen wurde (DALRYMPLE 1986). In den achtziger Jahren wurde dann auch folgerichtig das endgültige Verschwinden der Landsorten prognostiziert. Leider führte diese Prognose nun aber nicht zu verstärkten Sammlungs- und Erhaltungsmaßnahmen, sondern die

63 Generosion wurde als schon vollendet angesehen, und mit dem Hinweis auf die hochgerechneten Leistungen der letzten zwanzig Jahre wurde die Frage gestellt: Haben wir nicht eigentlich schon zuviel Material? Das war eine in zweierlei Hinsicht nachteilige Entwicklung. Die Aktivitäten zur Rettung der aussterbenden Landsorten wurden im wesentlichen eingestellt oder zumindest stark eingeschränkt, und es wurden gleichzeitig nur noch wenige Untersuchungen zu den noch existierenden Landsorten durchgeführt. Erst mit den Untersuchungen zur Entwicklung der On-farm-Erhaltung (vgl. ESQUIVEL und HAMMER 1988, BRUSH 1995) erreichte dieses Thema wieder die ihm zukommende Aufmerksamkeit. Es wurde über verschiedene Methoden der Beschreibung des Ausmaßes der Generosion nachgedacht (GUARINO 1995), ein Verfahren zur Schätzung ist bisher noch nicht mitgeteilt worden, abgesehen von dem Versuch von K. HAMMER , H. KNÜPFFER, K. PISTRICK und L. XHUVELI – Estimating genetic erosion in crops - an example from Albania. Diese als Manuskript vorliegende Arbeit sollte auf dem Festsymposium anläßlich des einhundertsten Jubiläums des VAVILOV-Instituts in St. Petersburg "Global Genetic Resources - Heritage of Mankind", 7. - 13. August 1994 vorgetragen werden. Der Vortrag konnte leider nicht in das offizielle Programm aufgenommen werden. So beschränkt sich die bisherige Informationsverbreitung auf einige verteilte Vortragsmanuskripte und die Pausendiskussion, und auch die anfangs vorgesehene Publikation des Tagungsbandes kann wohl nicht realisiert werden. Inzwischen ist aber ein größerer Beitrag im Druck, in den auch Süditalien mit einbezogen werden konnte (HAMMER et al., 1996). Albanien bot für die Ermittlung von Schätzwerten insofern ausgezeichnete Voraussetzungen, als STUBBE 1941 eine Sammelreise dort durchgeführt hat (STUBBE 1982). Seit 1993 läuft eine internationale Exploration dieses Gebietes (HAMMER et al. 1994) bei der eine repräsentative Auswahl der alten Sammlungsorte untersucht werden konnte. Eine interessante Parallele gibt es für Süditalien. MALY, ein Schüler STUBBES, hatte dort 1950 eine größere Sammelreise unternommen (MALY et al. 1987). Seit 1980 wurde dieses Gebiet systematisch in Zusammenarbeit mit dem Istituto del Germoplasma untersucht. Die ursprünglichen Aufsammlungen stehen in der Genbank Gatersleben für Vergleichssammlungen zur Verfügung. Damit war es möglich, den noch vorhandenen Anteil der Landsorten in den Untersuchungsgebieten zu kalkulieren. In Süditalien war die höchste Generosion für typische Vertreter der Feldkulturen zu verzeichnen, während für die Gartenkulturen etwas bessere Erhaltungsmöglichkeiten zur Verfügung standen durch größere Nischenbildungen für allerdings in der Regel kleinere Populationen (HAMMER et al. 1996). In Albanien waren nur Feldkulturen in der primären Sammlung vertreten. Eine Zusammenfassung der Ergebnisse zeigt Tabelle 5.

Tab. 5: Schätzung der Generosion auf dem Artniveau für Landsorten in Albanien (Vergleich zwischen den Sammlungen 1941 und 1993) und Süditalien (Vergleich zwischen den Sammlungen 1950 und 1983/86) nach HAMMER et al. (1996)

Proben ausgewählter Proben ausgewählter Generosion (%) Sammelorte (primäre Sammelorte (neuere Aktivitäten) Aufsammlungen) Italien 103 28 72,8 Albanien 29 8 72,4

Die Zahlen in Tabelle 5 belegen das starke Wirken der Generosion in verschiedenen Teilen des Mittelmeergebiets. Die gefundenen hohen Werte scheinen insgesamt für das Gebiet typisch zu sein. Erstaunlich ist die Übereinstimmung mit einer FAO-Schätzung, nach der seit Beginn unseres Jahrhunderts 75 % der genetischen Diversiät bei den landwirtschaftlichen Kulturpflanzen verlorengegangen ist (SAOUMA 1993). Geht man von der Voraussetzung aus, daß die jährliche Verlustrate konstant war, ergibt sich eine jährliche Generosion für Albanien von 2,45 % und für Italien von 3,88 %. Die Erosionsgeschwindigkeit in Italien ist also wesentlich höher durch eine schnellere landwirtschaftliche Entwicklung. In beiden Fällen ist aber noch Landsortenmaterial vorhanden, das durch geeignete Maßnahmen auch vor Ort erhalten werden könnte. Allerdings müssen dafür neue Verfahren entwickelt und Methoden erprobt werden. Natürlich ist mit der beschriebenen Methode nur ein grober Schätzrahmen gegeben. Auf dem infraspezifischen Niveau gibt es auch Generosion. Hierzu wären morphologische oder auch molekulare Methoden heranzuziehen. Jedenfalls stehen diese Optionen durch Sicherstellung des Materials in der Genbank noch offen.

5 Integrierte Genbank Das Konzept der integrierten Genbank ist das Ergebnis der über fünfzigjährigen Arbeit der Genbank Gatersleben (HAMMER et al. 1994). Die Bezeichnung wurde erstmals durch HAMMER (1995a) gewählt nach Vorarbeiten in den Jahren 1993 und 1994 (vgl. auch Hammer 1993c, 1994, 1995b). Das Konzept geht davon aus, daß die Genbank Gatersleben über eine innere Struktur verfügt, die die Voraussetzungen für alle

64 notwendigen Funktionen zur Sammlung, Erhaltung, Charakterisierung, Evaluierung und Dokumentation pflanzengenetischer Ressourcen schafft, in ein modernes biologisches Forschungsinstitut eingebettet ist und im Wechselspiel mit der Abteilung Taxonomie und den anderen Abteilungen des Instituts moderne Fragen speziell der sammlungsbezogenen Forschung und allgemein der Kulturpflanzenforschung bearbeiten kann, als größte derartige Einrichtung im nationalen Rahmen die Ex-situ-Erhaltung ausführt sowie dabei ist, enge Verbindungen zur In-situ und On-farm-Erhaltung zu knüpfen, und im internationalen Maßstab besonders durch eine Reihe von Ergebnissen zur Rettung gefährdeten Materials hervorgetreten ist. Aus dem integrierten Ansatz sollen hier nur drei Aspekte etwas näher beleuchtet werden.

5.1 Erhaltung und Reproduktion Durch die Samenkühllagerhäuser kann für die meisten Arten die Dauer der Keimfähigkeit deutlich verlängert werden (KELLER und HAMMER 1994). Damit verringert sich der Reproduktionsanbau zur Gewinnung frischen Saatgutes. Neue Genbanken haben sich anfangs meist gar nicht auf einen Reproduktionsanbau eingestellt, weil bis zum notwendigen Nachbau des Materials doch erst zwei bis drei Jahrzehnte vergehen würden. Diese Situation hat zu einer Vernachlässigung des Reproduktionsanbaus geführt. In Gatersleben gab es von Beginn an die Notwendigkeit zur Vermehrung des Materials in relativ kurzen Abständen auf dem Versuchsfeld. Die ersten Erfahrungen zu den Reproduktionsmaßnahmen wurden von LEHMANN und MANSFELD (1957) zusammenfassend dargestellt und so eine Richtschnur für die weiteren Arbeiten geschaffen. Aus Sicherheitsgründen wurde für Selbstbefruchter ein disjunktiver Parzellenanbau vorgeschlagen, bei dem beispielsweise Parzellen von Weizen und Gerste im Wechsel zum Anbau kommen. Damit können Vermischungen während der Ernte vermieden werden. Außerdem stellte sich später heraus, daß der etwas vergrößerte Abstand zwischen den Parzellen mit gleichen Arten, der inhärenten Neigung mancher Sippen zur Fremdbefruchtung stärkere Grenzen setzt (z.B. Gerste, vgl. HAMMER 1975). Größere Probleme bestehen bei der sippenechten Vermehrung von Fremdbefruchtern. Für Anemophile hat sich eine Isolierung durch Leinenbeutel bewährt. Für Entomophile muß außer der Isolation durch oder in Kästen, Kabinen und Gewächshäusern für die notwendigen Bestäuber gesorgt werden. Nach anfänglichen Versuchen mit Honigbienen, wurden später bessere Erfahrung mit Hummeln, Solitärbienen und zuletzt Schwebfliegen gemacht (GLADIS 1989). Ein Zusammenpflanzen verschiedener Arten in größeren Isoliergewächshäusern, die dann durch verschiedene Insekten bestäubt werden (meist Kombination von Solitärbienen und Schwebfliegen), hat sich bisher am besten bewährt. Aufgrund des hohen Aufwandes bei Fremdbefruchtern ist diese Gruppe in den Genbanken sehr vernachlässigt. Der relativ hohe Anteil am Gesamtmaterial in Gatersleben (vgl. Tab. 6) ist durch das große Artenspektrum möglich, das den Anbau jeweils mehrerer durch Kreuzungsbarrieren getrennter Sippen in den Isoliergewächshäusern nebeneinander gestattet. Größere Bestände von disjunkt angebauten Selbstbefruchtern liefern weitere Isolierstandorte, und außerdem stehen noch Möglichkeiten auf bestimmten Standorten, die im gesamten Institutsgelände verteilt sind, zur Verfügung. Wie auch für weitere Merkmale (u.a. Keimfähigkeitsdauer, Kulturanforderungen, Erntebesonderheiten), kommt es durch die Integration einfacher und schwieriger Sammlungsteile zu einem ausgleichenden Effekt, der die Führung einer größeren Sammlung bei angemessenem Aufwand ermöglicht (Tab. 7). Bei einer Gesamtanzahl des in Gatersleben selbst gehaltenen Materials von 79.222 Mustern (vgl. Tab. 6) ergibt sich ein Reproduktionsanteil von ca. 13 %. Dem würde ein Reproduktionsintervall von knapp 8 Jahren entsprechen. Wir befinden uns also in einem deutlich kürzeren Zeitrhythmus als den ca. 20 Jahren, die für Getreide, die größte Gruppe, im allgemeinen angenommen werden (jährlicher Reproduktionsanteil = 5 %). Hier zeigen sich teils Probleme mit schwierigem Material, das unter Umständen mehrere Jahre hintereinander angebaut werden muß, um eine gute Probe in die Langzeitlagerung überführen zu können, und teils die Tatsache, daß ausdauerndes Material mehrjährig im Versuchsfeld steht. In erfahrenen Genbanken häuft sich der Anteil des schwierigen Materials, weil diese Arbeit von den anderen nicht geleistet werden kann. Zur Integration des komplizierten Materials in die Sammlung sind oft neue Wege auszuarbeiten, und es ist auch mit entsprechenden Verlusten zu rechnen (vgl. MALY et al. 1987). Schwieriges Material sollte von Anfang an durch Anbauversuche auf seine Vermehrungsfähigkeit unter den Ex situ-Bedingungen der Genbanken getestet werden. Werden solche Sippen erst bei eingeschränkter Keimung in die Reproduktion genommen, ist es meist für eine erfolgreiche Erhaltung zu spät. Da schwieriges Material nicht unbedingt ausgewiesen ist, sollte der Anbauversuch immer relativ früh erfolgen. So trivial die Ex-situ-Reproduktion erscheint, ist sie doch von herausragender Bedeutung für die dauerhafte Erhaltung eines Musters in der Genbank. Während der Saatgutproduktion werden auch alle anderen wichtigen Aufgaben erfüllt, wie die Entnahme von Vergleichsmaterial für die botanischen Referenzsammlungen, die Determination des Materials (Zusammenarbeit mit Abteilung Taxonomie), Charakterisierung sowie primäre und sekundäre Evaluierung.

65 Tab. 6: Sortimentsbestand am Standort Gatersleben im Jahre 1995

Getreide und Gräscr 37.101 dav. Weizen 16.990 dav. Aegilops 1.093 Gerste 11 .990 Hirsen 492 Hafer 2.820 Mais 1.404 Roggen 1.019 Gräser 1.293 Leguminosen 18.510 dav. Phaseolusbohnen 7.815 dav. Platterbsen 428 Vigna und Lablab 584 Wicken 1.596 Ackerbohnen 1.503 Lupinen 811 Sojabohnen 1.424 Linsen 311 Erbsen 3.093 Kleearten u.a. 903 Kichererbsen 242 2.032 Kürbisgewächse dav. Kürbisse 652 dav. Gurken 472 Melonen 395 Sonstige 513 Gemüse (einschl. Rüben) 10.356 dav. Tomaten 2.805 dav. Zwiebeln 1.257 Paprika 1.313 Brassica-Kohl 1.424 Eierfrüchte 76 Salat 822 Beta-Rüben 499 Spinat 160 Raphanus 496 Sellerie 155 Möhren 259 Sonstiges 863 Zichorie 227 Öl-, Faser- und Farbpflanzen 3.516 dav. Brassica-Öl 445 dav. Farb- u. techn. Pflanzen 25 Mohn 744 Faserpflanzen 9 Lein 1.611 Sonstige 77 Sonnenblumen 245 33 5 Arznei- und Gewürzpflanzen 3.097 Tabak 458 Löwenmaul- Wildarten 83 Erdbeeren 74 Zierpflanzen 1,458 Mutanten (dav. Tomaten = 620. 2.537 Soja = 1.519. Antirrhinum = 398) Sortimentsbestand 1995, insgesamt 79.222

Tab. 7: Sortimentsanbau am Standort Gatersleben im Jahre 1995

1. Flächenangabcn zum parzellierten Anbau auf dem Versuchsfeld 1.1. Getreidesortimente 2.4 ha 1.2. Allgemeine Sortimente 3.4 ha 1.3. Isolierstreifen und Streulagen 1,5 ha 1.4. Dauergärten einschl. Allium 5.5 ha Ex-situ-Reproduktion insgesamt 12,8 ha

2. Anzahl angebauter Sippen der Fruchtarten(gruppen) Weizen 899 Mais 71 Gerste 987 Hirse 82 Hafer 178 Gräser 136 Roggen 64 Aegilops 77 Getreide/Gramineen insges 2494 Gartenbohnen 788 Erbsen 217 Ackerbohnen 214 Kichererbsen 44 Sojabohnen 237 Platterbsen 62 Linsen - Vicia-Arten 129 Lupinen 53 Kleeartige 289

66 Leguminosen insges. 2.033 Gemüse (Kohl-,Zwiebel-, Wurzel-) 2.386 Paprika und Eierfrüchte 89 Salat 91 Kürbisgewächse 133 Tomaten 375 Sonst. Gemüse 18 Gemüse einschl. Cucurbitaceen insges. 3.092 Öl-, Faser- und techn. Pflanzen 279 Lein 159 Mohn 71 Tabak und Spezialsortimente 41 Öl-, faser- u. techn. Pflanzen insges. 446 Arznei- und Gewürzpflanzen insges. 1.196 Zierpflanzen 505 Erdbeeren 67 Löwenmaul 32 Betarüben 125

Sonstiges Allgemeines Sortiment insges. 729

Sortimentsanbau, insgesamt 9.990

5.2 Wildpflanzen und Unkräuter Die wachsenden Möglichkeiten für die Verwendung von Wildpflanzen in der Pflanzenzüchtung haben zu einer starken Nachfrage nach solchem Material in den Genbanken geführt. Spezialkollektionen entwickelten sich, und es waren einige spezifische Fragen zu klären, die durch LEHMANN und MANSFELD (1957) noch nicht mit bearbeitet worden sind. 1980 erschien dann der erste Beitrag einer neuen Serie, der sich speziell mit Wildpflanzenkollektionen in der Genbank auseinandersetzte (HAMMER 1980). Prinzipiell standen ähnliche Probleme wie in Botanischen Gärten an. Die Kulturverfahren mußten auf die Wildpflanzen abgestellt werden, wobei oft diffizile Sippenanforderungen zu berücksichtigen waren. Aus der Vielzahl unterschiedlicher Vertreter einer Art, die jährlich sippenecht reproduziert werden müssen, ergibt sich die Notwendigkeit der genauen Kenntnis der Reproduktionssysteme. Sind diese bei den Kulturpflanzen im wesentlichen bekannt (auf spezifische Abweichungen wurde schon im vorhergehenden Abschnitt hingewiesen), so gibt es hier bei den Wildpflanzen meist nur einzelne Hinweise. Bei Aegilops (HAMMER 1980) und Secale (HAMMER et al. 1987) als anemophilen Gattungen konnten alle Übergänge von autogam bis obligatorisch allogam festgestellt werden, wobei eine recht einheitliche Tendenz innerhalb der Arten beobachtet werden konnte (HAMMER 1987, 1990). Abgeleitet wurde eine größer werdende Isolieranforderung, vom Anbau innerhalb der üblichen Reproduktion der Autogamen, über größere Isolationsabstände bei den fakultativ Allogamen bis zu strenger Isolierung bei den obligatorischen Fremdbefruchtern. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigten sich bei Datura (HAMMER et al. 1983), einer entomophilen Gattung. Der wachsende Bedarf der Nutzer war das entscheidende Kriterium für den Aufbau der vorgenannten Sammlungen, die Verfügbarkeit des Materials also das entscheidende Element. Aber zuweilen ergibt sich doch die Verbindung zum Artenschutz wie beispielsweise bei Aegilops mutica, einer Art aus dem Roten Buch der UdSSR, von der in Gatersleben acht Sippen erhalten werden (Anonym 1990). Natürlich können die speziell entwickelten Methoden der Genbank, z.B. die In-vitro-Lagerung (KELLER 1991), auch für Artenschutzprogramme nützlich sein. Die Ansätze einer Zusammenarbeit zwischen Genbank und Naturschutz reichen von der Lagerung von Sicherheitsduplikaten bis zur Beratung bei bestimmten Erhaltungsprogrammen (HAMMER 1993). So wurde in Zusammenarbeit mit dem Institut für Landschaftsforschung und Naturschutz Halle die Erfassung pflanzengenetischer Ressourcen in geschützten Gebieten vorgenommen (SCHLOSSER 1984). In 761 Schutzgebieten mit der Gesamtfläche von mehr als 100000 ha wurden die Information zu den pflanzengenetischen Ressourcen erfaßt. Schließlich wurden 980 Wild- und 148 Adventivpflanzenarten als Ressourcen in Mitteleuropa ausgewiesen (SCHLOSSER, REICHHOFF und HANELT, 1991), die in geeigneter Weise "in situ" geschützt werden können. Die bei diesem Programm investierten Genbankaktivitäten entspringen dem Interesse der Genbank an der Gesamtproblematik der Erhaltung und Nutzung genetischer Ressourcen und der Erkenntnis, daß nicht die gesamte Fülle des entsprechenden Materials in Genbanken erhalten werden muß und kann. Für Wildpflanzen sollten immer In-situ-Methoden im Vordergrund stehen, wenn nicht bestimmte Gefährdungs- oder Verfügbarkeitsaspekte angezeigt sind. Eine besondere Stellung im Naturschutz nehmen die Unkräuter ein. Sie existieren überwiegend im Kontext der landwirtschaftlichen und gärtnerischen Einflußsphäre des Menschen und sind dadurch den üblichen Schutzmaßnahmen schwer zugänglich. In vielen Fällen sind sie aber genetische Ressourcen, so daß sie voll in die Interessensphäre der Genbanken einzubeziehen wären (HAMMER 1985). Als Produkte der

67 Selektionsdrücke in den Agroökosystemen verfügen sie oft selbst über Domestikationsmerkmale und sind meist außerhalb der vom Menschen geprägten Umwelt nicht überlebensfähig. Natürlich würden solche Arten in den Feldflurenreservaten des Naturschutzes überleben können. Es hat sich aber oft eine Fülle von verschiedenen infraspezifischen Sippen mit Anpassungen an unterschiedliche Fruchtarten, Sorten, klimatische und edaphische Bedingungen herausgebildet, deren Vielfalt sich in den Reservaten kaum widerspiegeln kann. Einige dieser auch als Indikatorpflanzen für Landsorten nützlichen Unkräuter sind durch die Gaterslebener Sammelreisen regelmäßig in Proben von Kulturpflanzensaatgut mit erfaßt worden. Im Ergebnis entstanden Spezialkollektionen verschiedener Unkräuter dieses konvergenten Entwicklungstyps (KUPZOW 1980). Besonders charakteristisch entwickelte sich die Sammlung der Kornrade (gegenwärtig 214 Sippen). Diese Art ist nicht nur ein hervorragendes Objekt für Domestikationsstudien, sondern stellte sich auch als genetische Ressource mit unterschiedlichen Nutzungsrichtungen heraus (HAMMER, HANELT und KNÜPFFER 1982). Gerade die Unkräuter vom konvergenten Entwicklungstyp sollten daher in die Genbanken integriert werden. Hier ist aber besondere Eile geboten, weil die Landsorten als Trägerkulturen schon in vielen Gebieten der Erde völlig erloschen sind.

5.3 Expedition und Exploration Die größte Änderung in der Genbankarbeit hat sich nach meiner Einschätzung bei den Sammelreisen ergeben. VAVILOV hatte seinerzeit die Beschaffung von Material, das für die landwirtschaftliche Produktion in seinem Lande von größter Wichtigkeit war, in den Vordergrund seiner Argumentationen gestellt. Man beschaffte sich also benötigtes Material über Sammelreisen, zog seine wissenschaftlichen Schlußfolgerungen und übergab es zur weiteren Erhaltung an geeignete Einrichtungen. Solche Sammelreisen entsprachen im wesentlichen denen der Botaniker, wobei allerdings lebendes Material, vor allem Saatgut, eine besondere Rolle spielte. Anfangs spielten Überlegungen zur Gefährdung und der sich daraus ableitenden Rettung des Materials noch keine Rolle. Erst dieser Aspekt änderte allmählich seit den fünfziger Jahren die Haltung zu den genetischen Ressourcen - die Rettung gefährdeten Materials wurde als immer wichtiger eingeschätzt. Gleichzeitig begann aber ein Prozeß, der zunehmend den Wert genetischer Ressourcen in neuem Licht erscheinen ließ. Schon KUCKUCK (1962, zitiert nach FLITNER 1995) weist auf die Möglichkeit der Interpretation von Sammelreisen im Sinne kolonialer Ausbeutung hin. Die traditionellen Sammelreisen, die etwa vierzig Jahre lang das Geschehen bestimmten und eine große Anzahl von Material in die Ex-situ-Erhaltung gebracht hatten, wobei natürlich auch zahlreiche Muster dem Aussterben entgingen, denn der sich rapide beschleunigenden Generosion war keine der eingeleiteten Maßnahmen gewachsen, wurden und werden zwar von manchen Ländern noch weitergeführt, aber es entwickelten sich auch entschieden neue Ansätze. Zwar wurde die wissenschaftliche Basis der Sammelreisen im Sinne des traditionellen Vorgehens weiter entwickelt und verfeinert und ein charakteristisches Modell für die Gaterslebener Aktivitäten entstand (vgl. HAMMER et al. 1995), aber es kam eine Reihe neuer Elemente dazu. So wurden die Reisen immer gemeinsam mit Wissenschaftlern der Partnerländer durchgeführt. Der Hauptteil des Materials verblieb immer in der Genbank des Partners, wobei bei sehr geringen Sammelmengen das Material oft in Gatersleben reproduziert wurde. Duplikate wurden in die Genbank Gatersleben übernommen, und es erfolgte die gemeinsame Auswertung des Materials. Besonderheit der Sammelreisen wurde immer mehr, daß jeweils ein breites Spektrum an Kulturpflanzen und ihrer wildwachsenden Verwandten in die Untersuchungen einbezogen wurde, das oft die engeren Sammlungsziele der beteiligten Genbanken weit übertraf. Letztlich lief das Ganze auf eine Gesamtschau der wichtigsten pflanzengenetischen Ressouren hinaus, die über spezielle Check-Listen erfaßt (HAMMER 1991) und in ihrer Verbreitung, Nutzung, Variabilität etc. charakterisiert werden. Ein ganz wichtiges Ziel war dabei die Feststellung des Gefährdungsstatus für jede Art und natürlich auch die zugehörigen Landsorten. Für Süditalien wurde ein spezielles Modell entwickelt (HAMMER und PERRINO 1995), das von dem Gefährdungsstatus ausgeht. Man kann folgende Stufen unterscheiden:

1) Gefährdetes und seltenes Material (nur vereinzelte Fundorte). Hier sollte unbedingt eine Probe in die Ex- situ-Erhaltung übernommen werden. Das trifft natürlich auch für Sippen zu, für die bisher ein Nachweis fehlte bzw. die neu und selten im Gebiet aufgefunden werden konnten. 2) Seltenes Material (mehr als 10 Fundorte). Die weitere Entwicklung dieser Sippen muß genau verfolgt werden. Eine On-farm-Erhaltung ist mit speziell interessierten Betrieben abzustimmen. Sicherheitsduplikate sollten in die Ex-situ-Erhaltung übernommen werden. 3) Mäßig verbreitetes Material (mehr als 100 Fundorte). Für die On-farm-Erhaltung bestens geeignet. In

68 Einzelfällen sollten Sicherheitsduplikate in die Genbanken übernommen werden. Eine regelmäßige Kontrolle der Situation ist angezeigt. 4) Häufiges Material. Hier sind keine besonderen Maßnahmen notwendig. Die Erhaltung wird durch den allgemeinen Anbau garantiert. Dieses System muß natürlich weiter untersucht werden, um Veränderungen rechtzeitig registrieren und entsprechende Maßnahmen einleiten zu können. In diesem Modell hat sich die Stellung der Genbanken zum Material deutlich verändert, und aus den Sammelreisen sind Explorationsreisen geworden. Das ist natürlich nur möglich, wenn tatsächlich ein möglichst breites Spektrum an Fruchtarten einbezogen wird. Die heute im allgemeinen praktizierte punktuelle Nachsuche in einzelnen Gebieten nach bestimmten Sippen, die aufgrund ihrer erwarteten Merkmalsausprägungen zur Ergänzung der Sammlungen notwendig sind, ist eine vollkommen andere Annäherung an die Problematik. Für sie können Fruchtartenspezialisten herangezogen werden, während im ersten Fall breiter orientierte Wissenschaftler benötigt werden, wie sie etwa in Genbanken zu finden sind. Damit kommen auf die Genbanken automatisch Aufgaben zu, die sich nicht nur auf den Ex-situ-Bereich der Erhaltung orientieren. Programme sind mit dem Nichtregierungsorganisationen (NRO) und anderen Interessenten auszuarbeiten und abzustimmen, um die On-farm-Erhaltung zu gewährleisten. Ein weitergehender Sonderfall schlägt sogar die Brücke zum Naturschutz. Relativ häufig wurden in Süditalien Introgressionen von Wild- in Kultursippen und umgekehrt gefunden, so bei den Gattungen Beta, Brassica, Pyrus, Raphanus und Secale (HAMMER und PERRINO 1995). Die Introgressionen sind von großer evolutionärer Bedeutung für die betreffenden Arten. Diese Kulturpflanzenpopulationen sollten also durch On-farm-Methoden erhalten werden. Für die verwandten Wildarten sind ebenso Methoden zur in-situ-Erhaltung angebracht. Das vorgeschlagene Modell ist auf jeden Fall für den Kulturpflanzenforscher reizvoll. Bei den Naturschützern trifft man eher auf Skepsis, weil sie einen Verlust der genetischen Integrität bei den Wildpflanzen befürchten. Hier muß noch Neuland beschritten werden. Aber genauso wie die ersten Vorschläge für ein On-farm-Erhaltung für Triticum dicoccon und Triticum monoccum schon über zehn Jahre zurückliegen (PERRINO und HAMMER 1984), aber erst seit Beginn der neunziger Jahre zunehmend realisiert werden konnten - aus vergessenen Getreiden sind wieder Objekte für den Anbau und die Forschung geworden (vgl. PADULOSI, HAMMER und HELLER 1996) - wird es zu integralen Ansätzen zwischen Genbanken und Naturschutz kommen. Eine Reihe von Ideen ist jedenfalls schon zusammengetragen worden (vgl. HAMMER und KNAPP 1993). Die Rolle der Genbanken hat sich deutlich geändert (HAMMER und PERRINO 1995). Sie haben eine katalytische Funktion bei der Steuerung entsprechender Aktivitäten von Landwirten und Naturschutz. Andererseits sind sie kritische Beobachter der evolutionären Prozesse in situ, also sowohl der Generosion als auch positiver evolutionärer Effekte. Außerdem stehen sie als Sicherheitsdepot zur Verfügung. Hier wird weit über die traditionelle Arbeit der Genbanken hinausgegangen. Die entsprechenden Arbeiten gehen auch in den tropischen Bereich hinein (HAMMER, ESQUIVEL und KNÜPFFER 1992-1994), wo das dort vorhandene Material eine direkte Nutzung durch die Züchtung der Industrieländer wenig wahrscheinlich macht. Der Anteil an Entwicklungshilfe im besten Sinne nimmt zu.

6 Literatur AKEROYD, J. (1996): Editorial: What really is diversity? Plant Talk 4, January 1996, 2. ANONYM (1990): Erste gemeinsame Veröffentlichung über den Sammlungsbestand pflanzengenetischer Ressourcen in Braunschweig und Gatersleben. Braunschweig und Gatersleben, 70 pp. BAUHIN, C. (1623): Pinax Theatri Botanici. Basel. BENNETT, E. (Hrsg.) (1968): Record of the FAO/IBP Technical Conference on the Exploration, Utilization and Conservation of Plant Genetic Resources. FAO, Rome. BRÜCHER, H. (1969): Gibt es Genzentren? Naturwissenschaften 56, 77 - 84. BRUSH, S.B. (1995): In situ conservation of landraces in centers of crop diversity. Crop Sci. 35, 346 - 354. CAMUS, J. (1894): Les noms des plantes du Livre d'Heures d'Anne de Bretagne. J. Bot. 8, 19 - 23. CASTIÑEIRAS, L., M. ESQUIVEL, L. LIOI and K. HAMMER, (1991): Origin, diversity and utilization of the Cuban germplasm of common bean (Phaseolus vulgaris L.). Euphytica 57, 1 - 8. DIAZ BARREIRO, F. (1977: NICOLÁS I. VAVILOV. Primeras relaciones cientificas de la URSS y Cuba. La Habana, 101 pp. DALRYMPLE, D. (1986): Development and spread of high-yielding wheat varieties in developing countries. USAID, Washington, D.C. DÉTIENNE, M. (1970): La Cuisine de Pythagore. Arch. Sociologie Religions No. 29, 141 - 162. DOROFEYEV, V.F. and A.A. FILATENKO (1992: Preface. In: VAVILOV, N.I., Origin and Geography of Cultivated Plants. Cambr. Univ. Press.

69 ENNEKING, D. (1995): The Toxicity of Vicia Species and Their Utilisation as Grain Legumes. Centre for Legumes in Mediterranean Agriculture (CLIMA) Occasional Publication No. 6, Nedlands W.A., 119 pp. ESQUIVEL, M., L. CASTIÑEIRAS, B. RODRÍGUEZ and K. HAMMER (1987): Collecting plant genetic resources in Cuba. Kulturpflanze 35, 367 - 378. ESQUIVEL, M. and K. HAMMER, (1988): The "conuco" - an important refuge of Cuban plant genetic resources. Kulturpflanze 36, 451 - 463. ESQUIVEL, M. and K. HAMMER, (1992): The Cuban homegarden 'conuco': a perspective environment for evolution and in situ conservation of plant genetic resources. Genetic Resources Crop Evolution 39, 9 - 22. FLITNER, M., (1995a): Sammler, Räuber und Gelehrte. Die politischen Interessen an pflanzengenetischen Ressourcen 1895 - 1995. Campus, Frankfurt / New York, 336 pp. FLITNER, M. (1995b): Genetische Ressourcen: Von der Entstehung und den Konjekturen eines Begriffes. Loccumer Protokolle 66/94, 203 - 213. FRANKEL, O. and E. BENNETT (eds.), (1970): Genetic Resources in Plants - Their Exploration and Conservation. IBP Handbook No. 11, 554 pp. GEPTS, P. (1988): Phaseolin is an evolutionary marker. In: P. GEPTS (ed.), Genetic Resources of Phaseolus Beans. Kluwer, Dordrecht, pp. 241 - 251. GRMEK, M.D., (1989): Diseases in the Ancient Greek World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London. GUARINO, L. (1995): Assessing the threat of genetic erosion. In: L. GUARINO, V.R. RAO and R. REID (eds.), Collecting Plant Genetic Diversity - Technical Guidelines, pp. 67 - 74, CAB International, Wallingford, U.K. HAMMER, K. (1975): Die Variabilität einiger Komponenten der Allogamieneigung bei der Kulturgerste (Hordeum vulgare L.s.l.). Kulturpflanze 23, 167 - 180. HAMMER, K. (1980): Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28, 33 - 180. HAMMER, K. (1985): Erhaltung von Unkrautsippen - eine Aufgabe für die Genbank? Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch. 25, 75 - 79. HAMMER, K. (1987): Resistenzmerkmale und Reproduktionssystem als Indikatoren für evolutionäre Tendenzen in der Gattung Aegilops L. Biol. Zbl. 106, 273 - 282. HAMMER, K. (1990): Breeding system and phylogenetic relationships in Secale L. Biol. Zbl. 109, 45 - 50. HAMMER, K. (1991a): Die Nutzung des Materials der Gaterslebener Genbank für die Resistenzzüchtung - eine Übersicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 19, 197 - 206. HAMMER, K. (1991b): Checklists and germplasm collecting. FAO/IBPGR Plant Gentic Resources Newsl. 85, 15 - 17. HAMMER, K. (1992a): Genbankarbeit und Naturschutz in Deutschland - erste Ansätze zu einer Kooperation. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 10 - 13. HAMMER, K. (1992b): Neu- und altweltliche Bohnen. Vortr. Pflanzenzüchtg. 22, 162 - 165. HAMMER, K. (1993a): Sammlung pflanzlicher genetischer Ressourcen im Mittelmeergebiet. Tropenlandwirt, Beih. 49, 49 - 59. HAMMER, K. (1993b): Anmerkungen zur Einführungsgeschichte der Bohne in der Alten Welt. Kataloge des OÖ. Landesmuseums, n. F. 61, 253 - 256. HAMMER, K. (1993c): Generosion aus Genbank-Sicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 140 - 148. HAMMER, K. (1994): Ex situ and on farm conservation and the formal sector. In: F. BEGEMANN and K. HAMMER (eds.), Integration of Conservation Strategies of Plant Genetic Resourcers in Europe. Proc. Int. Symp. Gatersleben, pp. 156 - 165. HAMMER, K. (1995a): Ex-situ-Erhaltung landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. Schriften zu Genetischen Ressourcen 1, 95 - 105. HAMMER, K. (1995b): Ex-situ und In-situ-Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in Deutschland. IWU-Tagungsberichte (Magdeburg), 17 - 32. HAMMER, K., M. ESQUIVEL and H. KNÜPFFER (1992 - 1994): "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK Gatersleben, 3 vols. HAMMER, K., R. FRITSCH, P. HANELT, H. KNÜPFFER and K. PISTRICK (1995): Collecting by the Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (IPK) at Gatersleben. In: L. GUARINO et al. (eds.), Collecting Plant Genetic Diversity. Technical Guidelines, pp. 713 - 725. CAB International, Wallingford, U.K. HAMMER, K., H. GÄDE und H. KNÜPFFER (1994): 50 Jahre Genbank Gatersleben - eine Übersicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 27, 333 - 383. HAMMER, K. and P. HANELT (1995): FRANTIŠEK KÜHN 1931 - 1995. Genetic Res. Crop Evol. 42, v - vi. HAMMER, K., P. HANELT und H. KNÜPFFER (1982): Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Agrostemma L. Kulturpflanze 30, 45 - 96. HAMMER, K., P. HANELT und C. TITTEL (1977): Sammlung autochthoner Kulturpflanzen auf dem Gebiet der DDR. Kulturpflanze 25, 89 - 99.

70 HAMMER, K., und H.D. KNAPP (Hrsg.) (1993): Erhaltung und Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen - eine internationale Aufgabe für Naturschützer, Genbanken und Pflanzenzüchter. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25. HAMMER, K., H. KNÜPFFER, G. LAGHETTI and P. PERRINO (1992): Seeds from the Past. A Catalogue of Germplasm in South Italy and Sicily. Bari, ii + 173 pp. HAMMER, K., H. KNÜPFFER, L. XHUVELI and P.PERRINO (1996): Estimating genetic erosion in landraces - two case studies. Gen. Res. Crop Evol., in press. HAMMER, K., G. LAGHETTI, D. PIGNONE, K. PISTRICK, L. XHUVELI and P. PERRINO (1994): Emergency collecting missions to Albania, autumn 1994. Plant Genetic Resources Newsletter 104, 21 - 23. HAMMER, K., C.O. LEHMANN and P. PERRINO (1988): A check-list of the Libyan cultivated plants including an inventory of the germplasm collected in the years 1981, 1982 and 1983. Kulturpflanze 36, 475 - 527. HAMMER, K. and P. PERRINO (1995): Plant genetic resources in South Italy and Sicily – studies towards in situ and on farm conservation. Plant Genetic Resources Newsl. 103, 19 - 23. HAMMER, K., A. ROMEIKE und C. TITTEL (1983): Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Datura L., sectiones Dutra Bernh., Ceratocaulis Bernh. et Datura. Kulturpflanze 31, 13 - 75. HANELT, P. (1962): Die intraspezifische morphologische Variabilität von Ornithopus sativus Brot. Kulturpflanze (Heft 3), 134 - 143. HANELT, P. (1972a): Zur Geschichte des Anbaues von Vicia faba L. und ihrer verschiedenen Formen. Kulturpflanze 20, 209 - 223. HANELT, P. (1972b): Die infraspezifische Variabilität von Vicia faba L. und ihre Gliederung. Kulturpflanze 20, 75 - 128. HANELT, P. (1973): Merkmalsvariabilität bei Vicia faba L. - I. Künstliche morphologische Systeme bei Kulturpflanzen-Arten. Kulturpflanze 21, 55 - 57. HANELT, P. and R.K. BERIDZE (1991): The flora of cultivated plants of the Georgian SSR and its genetic resources. Flora et Vegetatio Mundi 9, 113 - 120. HANELT, P., H.I. SCHÄFER und J. SCHULTZE-MOTEL (1972): Die Stellung von Vicia faba L. in der Gattung VICIA L. und Betrachtungen zur Entstehung dieser Kulturart. Kulturpflanze 20, 263 - 275. HARLAN, J. R. (1950): Collecting of crop plants in Turkey (1948. Agron. J. 42, 258 - 259. HARLAN, J.R. (1951): Anatomy of gene centers. Amer. Nat. 85, 97 - 103. HARLAN, J.R. (1971): Agricultural origins: centres and noncentres. Science 174, 468 - 474. HEHN, V. (1887): Kulturpflanzen und Hausthiere in ihrem Übergang aus Asien nach Griechenland und Italien sowie in das übrige Europa. Berlin. KATZ, S.H. and J.I. SCHALL (1986): Favism and malaria: a model of nutrition and biocultural evolution. In: N.L. ETKIN (ed.), Plants in Indigenous Medicine and Diet. Biobehavioral Approaches, pp. 211 - 228. Redgrave Publishing Company, Bedford Hills, U.S.A. KELLER, J. (1991): Die Etablierung von In-vitro-Kulturen zur Langzeitlagerung von Allium-Formen in der Genbank Gatersleben. Vortr. Pflanzenzüchtg. 21, 151 - 154. KELLER, J. und K. HAMMER (1994): Kühllagerung von Saatgut und In-vitro-Kulturen. Gewerbekälte, Beiheft zu Klima, Kälte, Heizung (KI) 3, 14 - 15. KNÜPFFER, H. (1992): The database of cultivated plants of Cuba. In: K. HAMMER et al. (eds.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution und Diversity of Cuban Plant Genetic Resources, Vol. 1, 202 - 212. KUPZOW, A.J. (1980): Theoretical basis of plant domestication. Theor. Appl. Genet. 57, 65 - 74. LEHMANN, C.O. und R. MANSFELD (1957): Zur Technik der Sortimentserhaltung. Kulturpflanze 5, 108 - 138. LEHMANN, C.O., I. NOVER and F. SCHOLZ (1976): The Gatersleben Barley Collection and ist evaluation. In: Barley Genetics III, Garching, 64 - 69. LÉVI-STRAUSS, C. (1993): Pythagoras in Amerika. In: C. LÉVI-STRAUSS, Der Blick aus der Ferne, 228 - 300. Fischer, Frankfurt a. M. LINNÉ, C. (1753): Species Plantarum. Holmiae. LIOI, L., M. ESQUIVEL, L. CASTIÑEIRAS and K. HAMMER (1990): Phaseolin variation among common bean landraces from Cuba. Biol. Zbl. 109, 231 - 233. LIPS, E. (1962): Ethnologie und Kulturpflanzenforschung. Kulturpflanze Beih. 3 (191 - 233. MALY, R., K. HAMMER und C.O. LEHMANN (1987): Sammlung pflanzlicher genetischer Ressourcen in Süditalien - ein Reisebericht aus dem Jahre 1950 mit Bemerkungen zur Erhaltung der Landsorten "in situ" und in der Genbank. Kulturpflanze 35, 109 - 134. MANSFELD, R. (1950): Das morphologische System der Saatgerste, Hordeum vulgare L. s.l. Züchter 20, 8 - 24. MANSFELD, R. (1959): Vorläufiges Verzeichnis landwirtschaftlich oder gärtnerisch kultivierter Pflanzenarten (mit Ausschluß von Zierpflanzen). Kulturpflanze, Beiheft 2, 659 pp. MC ELROY, A. and P.K. TOWNSEND (1985): Medical Anthropology in Ecological Perspective. Westview Press, Boulder and London. MOONEY, P.R. (1979): Seeds of the Earth. Canadian Council, Ottawa.

71 MÜNTZ, K. und C.O. LEHMANN (1987): Reserveproteinforschung und Genbank. Kulturpflanze 35, 25 - 52. NOVER, I. und R. MANSFELD (1995): Resistenzeigenschaften im Gersten- und Weizensortiment Gatersleben. I. Prüfung von Sommergersten auf ihr Verhalten gegen Erysiphe graminis f. sp. hordei Marchal. Kulturpflanze 3, 105 - 113. PADULOSI, St., K. HAMMER and J. HELLER (eds.) (1996): Hulled Wheats: Promotion of conservation and use of variable underutilized species. IPGR, Rome (in press). PERRINO, P., K. HAMMER and P. HANELT (1981): Report of travels to South Italy 1980 for the collection of indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 29, 433 - 442. PERRINO, P., T. SHAGARODSKY, M. ESQUIVEL, H. URANGA and K. HAMMER (1992): The cultivated races of Vigna Savi in Cuba. Feddes Rep. 103, 509 - 514. PERRINO, P., K. HAMMER and P. HANELT (1984): Collection of land-races of cultivated plants in South Italy 1983. Kulturpflanze 32, 207 - 216. PROSKOWETZ, E. von und F. SCHINDLER (1890): Welches Werthverhältnis besteht zwischen den Landrassen landwirthschaftlicher Culturpflanzen und den sogenannten Züchtungsrassen? Internationaler land- und forstwirthschaftlicher Congress zu Wien 1890. Section I: Landwirthschaft. Subsection: Pflanzenbau. Frage 5, Heft 13, 3 - 24. PUTTER, A. (ed.) (1994): Safeguarding the Genetic Basis of Africa’s Traditional Crops. Proc. CTA/IPGRI/KARI/UNEP Seminar, Nairobi, Kenya, 211 pp. SAOUMA, E. (1993): Message from the FAO Diretor-General Edouard Saouma on the occasion of World Food Day 1993. Diversity 9 (3) 5. SCHLOSSER, S. (1984): The use of nature reserves for in situ conservation. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 61, 23 - 25. SCHLOSSER, S., L. REICHHOFF und P. HANELT (Hrsg.) (1991): Wildpflanzen Mitteleuropas. Nutzung und Schutz. Berlin, 550 pp. SCHULTZE-MOTEL, J. (Hrsg.) (1986): Rudolf Mansfelds Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (ohne Zierpflanzen). Akad.-Verl., Berlin. STUBBE, H. (1957): Sinn und Bedeutung der Kulturpflanzenforschung. Vorträge und Schriften AdW zu Berlin, Heft 62, 1 - 21. STUBBE, H. (1971): Weitere evolutionsgenetische Untersuchungen in der Gattung Lycopersicon. Biol. Zbl. 90, 545 - 559. STUBBE, H. (1982): Geschichte des Instituts für Kulturpflanzenforschung Gatersleben. Akademie-Verlag, Berlin. VAVILOV, N.I. (1926): Centers of origin of cultivated plants (russ.). Trudy prikl. bot., gen. i sel., vol. 16, no. 2. VAVILOV, N.I. (1928): Geographische Genzentren unserer Kulturpflanzen. Ztschr. indukt. Abst.- u. Vererbungsl., Suppl. 1, 342 - 369. VAVILOV, N.I. (1935): The phyto-geographical basis for plant breeding (russ.). Teoretičeskije Osnovy Selekcii, vol. 1. Moskva- Leningrad. VAVILOV, N.I. (1940): Introduction of plants during the Soviet era and its results (russ., lecture presented to the Conference on Botanical Gardens at the Academy of Sciences, January 1940). Firstly published: Izbrannyje Trudy vol. 5, 5 (1965) 674 - 689. ZEVEN, A.C. and J.M.J. DE WET (1982): Dictionary of Cultivated Plants and their Regions of Diversity. Wageningen. ZEVEN, A. and G.J. STEMERDIN (1986): A cluster analysis of eight mediaeval manuscripts based on depicted plant taxa. J. d’Agric. Trad. Bota. Appl. 23, 225 - 241. ZUKOVSKIJ, P.M. (1968): New centres of origin and new gene centres of cultivated plants including specifically endemic microcentres of species closely allied to cultivated species (russ.). Bot. Zur. 53, 430 - 460.

72 Vortr. Pflanzenzüchtg. 46, 345-355 (1999)

Paradigmenwechsel im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen (1999) Karl Hammer, Gatersleben7

Erweiterte Fassung eines Vortrages anläßlich der Tagung der GPZ-AG Genetische Ressourcen am 27./28. Mai 1998 in Quedlinburg und Gatersleben

Zusammenfassung Seit Beginn der 90er Jahre zeichnet sich bei den pflanzengenetischen Ressourcen ein Paradigmenwechsel ab. Dieser resultiert aus grundlegenden Veränderungen, wie sie besonders (1) die Materialerhaltung (ex situ gegenüber in situ), (2) die Einbeziehung vernachlässigter bzw. untergenutzter Kulturpflanzen, (3, 4) die Methoden zur Analyse der genetischen Vielfalt zwischen (3) und innerhalb (4) der verschiedenen Kulturpflanzenarten, (5) deren Evaluierung und (6) Reproduktion betreffen. Diese Entwicklungen sind für das Problem der Biodiversität von weitreichender Bedeutung. Um die Genbanken auf die kommenden Anforderungen einzustimmen, wird als neuer Ansatz das Konzept einer „integrierten Genbank" vorgestellt. Für den umfassenderen Rahmen zur Sicherung der pflanzengenetischen Ressourcen wird ein neues Fachgebiet, die Agrarbiodiversitätsforschung, abgesteckt.

Einleitung Seit Aristoteles wird Paradigma der Deduktion und Induktion als dritte Argumentationsart gegenübergestellt (siehe Lexikon der Biologie 1986). Kuhn (1970) trug zur begrifflichen Weiterentwicklung dadurch bei, daß er explizit auch die Anwendung einer Theorie bzw. des entsprechenden Methodenkanons berücksichtigte. Das führte seither im Umgang mit diesem Begriff zu einem regelrechten „Aufblühen" seines Gebrauchs. Man sprach von Paradigmenwechsel nicht nur im Zusammenhang mit einem globalen Theoriewandel, wie beispielsweise der Ablösung des geozentrischen durch das heliozentrische Weltbild (Kopernikanische Wende), sondern auch schon bei grundlegenden Veränderungen innerhalb engerer Fachgebiete. Für die pflanzengenetischen Ressourcen läßt sich die Anwendung des Begriffes erstmals für das Jahr 1993 nachweisen (Hammer 1993c), bezeichnenderweise unmittelbar nach der Konferenz der Vereinten Nationen über Umwelt und Entwicklung in Rio de Janeiro 1992, deren herausragendes Ergebnis das „Übereinkommen über die biologische Vielfalt" war. Aus dem jungen und in rascher Entwicklung befindlichen wissenschaftlichen Konzept der Biodiversität mit ihren ersten Anfängen in den frühen 80er Jahren (Lovejoy 1980) hatte sich schnell eine politische Strömung entwickelt, die in dieser internationalen Vereinbarung einen ersten Höhepunkt fand. Damit wurde die große wissenschaftliche Herausforderung hinsichtlich der Biodiversität allgemein akzeptiert, wenngleich die wünschenswerten Fortschritte in Kausalanalyse und Verständnis des Phänomens zunächst noch weit hinter diesem politischen Erfolg zurückblieben. Aber ein deutlicher Wechsel war angezeigt, hatte doch das hochrangige Übereinkommen über die biologische Vielfalt ein früheres wichtiges Instrument in Teilen außer Kraft gesetzt: die „internationale Verpflichtung über pflanzengenetische Ressourcen" der FAO (1983). Biodiversität als solche und damit auch die Vielfalt der Pflanzen erhielten dadurch einen höheren Stellenwert und die für die Menschheit besonders wichtigen pflanzengenetischen Ressourcen wurden aus ihrem bisherigen Status eines „gemeinsamen Erbes der Menschheit" in den Hoheitsbereich der Staaten transferiert, was zusätzlich eine Reihe von tiefgreifenden Veränderungen auslöste. Eine wichtige Erkenntnis aus der neuen Biodiversitätsbetrachtung war unter anderem die Einsicht in die angesichts der gesamten Biodiversität begrenzten Kapazitäten der bisher bewährten Genbanken (siehe Hammer 1993a) und damit die uneingeschränkte Anerkennung insbesondere des In- situ-Erhaltungskonzepts. Die zweite Herausforderung für die pflanzengenetischen Ressourcen beruht auf der stürmischen Entwicklung der Molekularbiologie. Auch in diesem Zusammenhang wurde unlängst ein Paradigmenwechsel postuliert (Tanksley u. McCouch 1997), der die Wissenschaft von den pflanzengenetischen Ressourcen (Hammer 1996a) mit deutlichen konzeptionellen Verände rungen

7 Gegenwärtige Adresse: Prof. Dr. Karl Hammer, Universität Gesamthochschule Kassel, Fachbereich 11, Steinstr. 11, 37213 Witzenhausen

73 konfrontierte. Demzufolge beginnt sich gegenwärtig aus einer Synthese von Biodiversität und pflanzengenetischen Ressourcen die neue Disziplin der „Agrarbiodiversität“ herauszubilden (Hammer 1998). Eine dritte drastische Veränderung ergab sich durch die rasche Entwicklung der elektroni schen Datendokumentation, -verarbeitung und -übertragung. Diese führten in kaum zwei Jahrzehnten von ihren ersten Anfängen (Knüpffer 1983) zu hochentwickelten, international ausgerichteten Informationssystemen (Lipman et al. 1997). Zahlreiche weitere Veränderungen deuten sich innerhalb der Genbanken selbst an, über die kürzlich Gäde (1998) anhand von Entwicklungen der Genbank Gatersleben berichtete. Da diese Arbeit dem Autor aber erst nach Abschluß seines Manuskripts zugänglich wurde, muß er sich an dieser Stelle einer Wertung der dort aufgezeigten interessanten Ansätze enthalten. Die folgende Darstellung zielt allerdings auch weniger auf die internen Funktionen und Arbeitsstrukturen der Genbanken als auf die grundlegenden Veränderungen im internationalen Kontext der pflanzengenetischen Ressourcen hin.

Sechs Paradigmen im Umbruch Zu einem beachtlichen Teil resultiert ein jeder Paradigmenwechsel aus dem wissenschaftli chen Fortschritt. Ursachen sind fortschreitende wissenschaftliche Erkenntnis und / oder wechselnde gesellschaftliche Bedingungen. Durch diesen zum Teil gegensätzlichen Hintergrund führen die daraus zu erwartenden Ergebnisse und Auswirkungen durchaus nicht immer nur zu Verbesserungen der wissenschaftlichen Aussagemöglichkeiten. Es sei dahingestellt, ob das bei den pflanzengenetischen Ressourcen auch mit deren konservierender Funktionsweise zusammenhängen könnte, weil, wie Gladis (1998) verallgemeinernd formulierte, „Kontinuität in nahezu allen Bereichen menschlichen Miteinanders nur noch sehr bedingt gesellschaftsfähig ist und keine ernsthafte Förderung erfährt“. Demgegenüber sind die heute als modern geltenden Biowissenschaften durch einen ungemein raschen Fortschritt geprägt, dem die pflanzengenetische Ressourcenforschung allein schon aufgrund ihrer Komplexität nicht adäquat entsprechen kann. Deshalb muß im folgenden für die sechs behandelten Paradigmen auch auf mögliche Gefahren aufmerksam gemacht werden, die in Zukunft zu schwerwiegenden Verlusten bei den pflanzengenetischen Ressourcen führen könnten, statt diese programmgemäß zu erhalten und zu fördern.

1. Ex-situ- gegenüber In-situ-Erhaltung Das herkömmliche Leitbild der Genbanken geht nach Hammer (1993a) „davon aus, daß die Diversität der Kulturpflanzen durch neue und ziemlich homogene Produkte der Pflanzenzüchtung verdrängt wird, verlorengeht und im Prozeß der Intensivierung der Pflanzenproduktion insgesamt nicht anders erhalten werden kann als durch ihre Übernahme in spezielle Sammlungen pflanzengenetischer Ressourcen, die Genbanken.“ Dementgegen wurde im oben erwähnten Weltaktionsplan der FAO (FAO 1996c) eine Priorität für die In-situ-Maßnahmen festgeschrieben. Die Ära, in der die Ex-situ-Sammlungen der Genbanken die Aktivitäten bestimmten, wurde damit offiziell beendet. Dieser Paradigmenwechsel kann vor allem hinsichtlich der wichtigsten Kulturpflanzen nicht gleichgültig lassen. Natürlich will niemand die Genbanken gleich abschaffen. Aber durch diese politisch geführten Diskussionen entstand großer Schaden, der einen weiteren intensiven Ausbau des weltweiten Genbanksystems heute kaum noch realistisch erscheinen läßt. Waren früher die Genbanken zuweilen als politisches Alibi für unterlassene Maßnahmen im Sinne der Biodiversität mißbraucht worden (Gladis 1998), so häufen sich heute Angriffe gegen die Genbanken und deren statisches Ex-situ-Prinzip. Vor allem erste Erfolge von Nichtregierungsorganisationen (NRO) in einzelnen In-situ-Projekten werden als Argument dafür ins Feld geführt, wie man mit den pflanzengenetischen Ressourcen in einem dynamischen System umzugehen hätte. Bezeichnenderweise gehen solche Diskussionen aber nicht von den relativ wenigen NRO aus, die sich direkt der Arbeit mit pflanzengenetischen Ressourcen verschrieben haben, sondern von den großen und einflußreichen, auf politisch-ökonomischem Gebiet tätigen NRO. Zur Problemlösung kann nur ein differenzierteres Herangehen beitragen. Für Wildpflanzen, die die Masse des Pflanzenreiches ausmachen, besitzt zweifelsfrei eine In-situ-Erhaltung wesentliche Vorzüge. Jedoch gelten Ausnahmen beispielsweise für wichtige Verwandte unserer Kulturpflanzen. Die hier zu berücksichtigenden Argumente, z.B. die notwendige schnelle Verfügbarkeit als wichtige Merkmalsträger für Krankheitsresistenzen, liegen den Genbanken seit langem theoretisch vor (siehe Hawkes 1977) und wurden von ihnen auch bereits weitgehend in ihre Bearbeitungsmodalitäten integriert (siehe Hammer 1980). Ebenso gilt eine differenzierte Behandlung für Unkräuter (Hammer et al. 1997), indem die stark gefährdeten Unkräuter vom konvergenten Entwicklungstyp, die dem Typen der Kulturpflanzen entsprechen, durch besondere Ex-situ-Maßnahmen zu erhalten sind. Bei den Kulturpflanzen jedoch, die

74 sich unter dem Einfluß des Menschen herausgebildet und in evolutionärer Gemeinschaft mit ihm fortentwickelt haben, muß auch die weitere Erhaltung vom Menschen gesteuert werden, sei es wie bisher in Genbanken oder „on-farm", einer in der letzten Zeit viel diskutierten Erhaltungsform mit ersten praktischen Erfolgen, aber noch schwacher wissenschaftlicher Basis. Zeven (1996) führte gewichtige Gründe für Mißerfolge der In-situ-Erhaltung von Landsorten der Kulturpflanzen in Europa an und warnte eindringlich vor einer Euphorie des On-farmAnsatzes. Tatsächlich steht man hier noch ganz am Anfang, und es hinken die wissenschaftliche Durchdringung und Erkenntnis dem politischen Optimismus weit hinterher. Letztlich wird sich eine befriedigende Lösung wohl nur aus der Komplementarität der Erhaltungsmethoden ableiten lassen (siehe Hammer 1998, Diederichsen 1998, S. 77, vgl. auch Tabelle 1).

Tabelle 1: Erhaltungsmethoden und ihre relative Überlegenheit für unterschiedliche Diversitätskategorien (verändert nach Hammer 1998)

Erhaltungsmethode Ex-situ On-farm In-situ (Genbanken) (Agroökosysteme) (Andere Ökosysteme) Diversitätskategorie Intraspecifische Diversität K *** K** K° W* W° W*** U* U** U* Artendiversität K** K*** K° W* W° W*** U* U** U* Ökosystemdiversität K° K** K° W° W° W*** U° U** U°

Die relative Bedeutung der Methoden für die Diversitätskategorien wird durch die Anzahl von Sternchen ausgedrückt:

* = geringe Bedeutung ** = wichtig K = Kulturpflanzen ***= sehr wichtig W = verwandte Wildarten der Kulturpflanzen ° = ohne Bedeutung U = Unkräuter

2. Erhaltung der Artenvielfalt Nach neueren Untersuchungen gehören zu den Kulturpflanzen, ohne Zier- und Forstpflanzen, etwa 7000 botanische Arten (Hammer 1995). Stellt man dieser Zahl die Genbankbestände der Welt gegenüber, die mit 6.147.696 Mustern angegeben wurden (FAO 1996a), könnte man leicht auf eine positive Bilanz schließen. Dem ist aber nicht so! Allein von den dreißig weltwirtschaftlich wichtigsten Arten stammen 3.646.705 Muster, und bei Berücksichtigung von etwa 100 Kulturpflanzenarten erreicht man schon fast die Anzahl der insgesamt in allen Genbanken der Welt vorhandenen Muster. Auch die Hinzuziehung von weiteren Informationen (siehe Tab. 2) schafft nur wenig Abhilfe. Vom Standpunkt der Biodiversität muß also wesentlich stärkeres Augenmerk auf Arten gelegt werden, die heute „untergenutzt“, d.h. früher angebaut und heute weitgehend vergessen sind, oder die „vernachlässigt“ in dem Sinne sind, daß man sich bisher zu wenig um diese Kulturpflanzen bemüht hat. Im Sinne dieses Paradigmenwechsels von der absoluten Priorität der Hauptkulturpflanzenarten zur stärkeren Beachtung solcher „underutilized“ und „neglected crops“ wurden inzwischen verschiedene Progamme ins Leben gerufen (siehe Hammer u. Heller 1998), so z.B. ein europäisches Netzwerk für bespelzte Weizenarten, die durchaus schon zu ersten positiven Erfolgen geführt haben. Insgesamt ist aber unübersehbar, daß die bestehenden Genbanken für diesen zusätzlichen Aufgabenbereich ohne zusätzliche Unterstützung zur Zeit nur relativ wenig beitragen können. Unbestritten ist andererseits die Bedeutung einer Reihe dieser Pflanzen mit aussichtsreichem Leistungspotential, mit besonderen Inhaltsstoffen und Ernährungsqualitäten oder auch für die Erzeugung von Nachwachsenden Rohstoffen. Für die Förderung solcher Arten könnte eine Entwicklung von On-farm-Systemen, so vor allem in tropischen Hausgärten mit ihrer Artenfülle, besonders erfolgversprechend sein. Die Notwendigkeit für eine grundlegende Veränderung, die der unter Punkt 1 genannten in Teilen sehr ähnlich ist, wird international anerkannt, aber die dafür bereitgestellten Kapazitäten sind bisher nur sehr begrenzt (Wood u. Lenne 1997).

75 Tabelle 2 Die wichtigsten Kulturpflanzen der Welt nach Akzessionen je Fruchtart, absolutem und prozentualem Produktionsumfang

Fruchtart Akzessionen1 EEDM² %³ Weizen 784 500 468 23.4 Gerste 485 000 160 8.0 Reis 420 500 330 16.5 Mais 277 000 429 21.5 Phaseolus 268 500 14 0.7 Sojabohne 174 500 88 4.4 Sorghum-Hirse 168 500 60 3.0 Brassica (Raps + Kohl) 109 000 22 1.10 Vigna 85 500 - - Erdnuß 81 000 13 0.65 Tomate 78 000 33 0.65 Kichererbse 67 500 - - Baumwolle (Samen) 49 000 48 0.24 Süßkartoffel 32 000 35 1.75 Kartoffel 31 000 54 2.7 Ackerbohne 29 500 - - Cassawa 28 000 41 2.1 Kautschuk 27 500 - - Linse 26 000 - - Allium 25 500 26 0.13 Zuckerrübe 24 000 34 1.7 Ölpalme 21 000 - - Kaffee 21 000 - - Zuckerrohr 19 000 67 3.3 Yams 11 500 63 0.31 Banane/Kochbanane 10 500 11 0.55 Tabak 9 705 - - Kakaobohnen 9 500 - - Taro 6 000 - - Kokosnuß 1 000 53 0.26 Hafer - 43 2.2 Roggen - 29 1.45 Hirsen - 26 1.3 Erbse - 12 0.6 Trauben - 11 0.55 Sonnenblume - 9.7 0.48 Apfel - 5.5 028 Orange - 4.4 0.22 Mango - 1.8 0.09

1 nach FAO 1996 b, Material in den Genbanken der Welt ² EEDM (geschätzte eßbare Trockenmasse / in Millionen t nach Harlan (1998)) ³ nach Harlan (1998)

76

Tabelle 3: Vorteile und Nachteile einiger Methoden zum Messen genetischer Variationen (nach FAO 1996b)

Methode Aufgefundene Proben- Untersuchte Reproduzier- Analysierter Vererbung des Erforderliches Variation durchsatz Loci je Assay barkeit bei Merkmalstyp untersuchten Technologie- Wiederholungen Materials niveau Morphologie gering hoch geringe Anzahl mittel phänotypisches qualitativ/ niedrig Merkmal quantitativ Pedigree- mittel - - gut Grad der - niedrig analyse Elternver- wandtschaft Isoenzyme mittel mittel geringe Anzahl mittel Proteine co-dominant mittel RFLP mittel niedrig geringe Anzahl gut DNA co-dominant hoch (low copy) (spezifisch) RFLP hoch niedrig hohe Anzahl gut DNA dominant hoch (high copy) (spezifisch) RAPD hoch bis mittel hoch hohe Anzahl gering DNA dominant mittel (random) DNA hoch gering geringe Anzahl gut DNA co-dominant/ hoch sequencing (spezifisch) dominant Seq tag SSRs hoch hoch mittlere Anzahl gut DNA co-dominant hoch (spezifisch) AFLPs mittel bis hoch hoch hohe Anzahl mittel DNA dominant hoch (random)

3. Erhaltung der genetischen Vielfalt Die wichtigsten Kulturpflanzen sind in den Genbanken, wie die Zahlen unter Punkt 2 schon andeuteten, in zumeist befriedigender genetischer Vielfalt vertreten. Ein großer Teil besteht aus den traditionellen Landsorten oder altem Zuchtmaterial. Beide Kategorien existieren heute überwiegend nur noch in den Ex-situ-Sammlungen. Damit wird die gewaltige Leistung der weltweiten „Bewegung zur Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen" (Pistorius 1997) in den letzten 30 bis 40 Jahren überzeugend belegt. Aber eine Genbank darf nicht zum Museum werden. Anstehend, wenn nicht sogar überfällig ist eine stärkere Ergänzung der bisher dominierenden Sammlungstätigkeit durch Prüfung und Bewertung des gesammelten Materials mittels genetischer Analysen. Es gilt, die vorliegenden Landsortenpopulationen zu charakterisieren und ihre Leistungskomponenten, genetische Kombinationseignung, agronomische Stabilität und ökologische Anpassungsfähigkeit zu ermitteln. Zur Erfassung dieser genetischen Diversität sind geeignete Methoden zu erarbeiten bzw. vorhandene zu adaptieren. Es sei betont, daß dieser erwünschte Paradigmenwechsel keineswegs einer Vernachlässigung der noch im Anbau befindlichen traditionellen Landsortenpopulationen das Wort redet. Immerhin macht in bestimmten Regionen des Mittelmeerraumes der Anbau von Landsorten zuweilen noch bis zu 25% der Ackerfläche aus (Hammer et al. 1996a). Aber obwohl für die wichtigsten Kulturpflanzen die genetische Vielfalt erstaunlich gut in den Genbanken erfaßt und z.T. gesichert ist, beziehen sich die meisten Experimente und Überlegungen auch zur On-farm-Erhaltung ebenfalls nur auf diese wenigen Arten und berücksichtigen die aktuell noch heute angebauten Landsortenpopulationen nur in völlig unzulänglichem Maße.

4. Verminderung von Generosion Generosion gibt es im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen nicht nur als genetisches Phänomen, gegen das das unter den Punkten 2 und 3 behandelte „plant genetic resources movement" (Pistorius 1997) ja durchaus wirksame Maßnahmen etabliert hat. Vielmehr zeigt sich Generosion heute in vielen Genbanken der Welt zunehmend auch als organisatorisch-technisches Problem innerhalb ihrer eigenen Arbeitsstrukturen (Hammer 1993b). Der hier erforderliche Paradigmenwechsel betrifft deshalb weniger Veränderungen in den Akquisitionsverfahren der Genbanken, als vielmehr die dringende Notwendigkeit einer effektiven Materialerhaltung und -nutzung. Das gilt vor allem für die fremdbefruchtenden Arten, bei denen nicht selten die in den Genbanken vorhandenen Populationsumfänge für uneingeschränkte Allogamie viel zu klein sind. Genetischer Shift und Drift,

77 d.h. unkontrollierte Veränderungen der genetischen Zusammensetzung dieser Populationen mit der Gefahr des Verlusts wichtiger Genotypen sind die Folge, die auch durch Gegenmaßnahmen, wie die in Gatersleben übliche Linientrennung im Zuge früher Evaluierungs- und Vermehrungsschritte neu eingegangener Akzessionen nicht immer zureichend verhindert werden können. Überdies haben Heterogenität und Heterozygotie innerhalb der genetischen Struktur der Populationen oft für diese charakteristischen Funktionen. Aus solchen Gründen ist im Genbank-Management eine zunehmende Dynamik bei der Materialerhaltung und -nutzung erforderlich. Interessenten und potentielle Nutzer sollten systematisch in die Materialbearbeitung einbezogen werden, indem sie in geeigneter Weise mit Erhaltungsaufgaben betraut und zugleich mit sie speziell interessierenden Informationen versorgt werden (Hammer 1994). Nur auf solche Weise kann der genetische Schatz in den Genbanken öffentlich sichtbarer und auf Dauer sicherer gemacht werden. Der Nachweis von erfolgreichen Einzelfällen einer praktischen Nutzung von Genbankmaterial beispielsweise durch die Pflanzenzüchtung in neuen, wesentlich verbesserten Sorten (Hammer 1991) kann dem genetischen Schwund innerhalb der Genbanken nicht grundlegend abhelfen, denn „at present the larger collections are too large to be used by the present population of plant breeders" (Harlan 1998).

5. Methoden der Evaluierung Schon immer erfuhr die Evaluierung des Genbankmaterials als Voraussetzung für seine züchterische Nutzung hohe Aufmerksamkeit (siehe Hammer et al. 1994 zur Schrittmacherrolle der Genbank Gatersleben in Zusammenarbeit mit zahlreichen Fachkollegen, u.a. Hammer et al. 1996b). Die erhobenen Daten waren aber überwiegend phänotypischer Natur; sie betrafen mono- oder oligogenische Form- und Entwicklungsmerkmale, in gewissem Grade auch quantitative Leistungsmerkmale bis hin zum Ertrag, allerdings meistens ohne ausreichende Berücksichtigung der Umwelteinflüsse. Gegenwärtig vollzieht sich mit dem Einzug molekulargenetischer Verfahren ein grundlegender Wechsel (siehe Tanksley u. McCouch 1997), der die Materialevaluierung in den Genbanken quantitativ und qualitativ auf eine neue Basis stellen könnte. Molekulare Marker in Form von DNA-Segmenten, selbst wenn sie in den meisten Fällen keine funktionellen Gene sind, haben sich als ein geeignetes Werkzeug erwiesen, genetische Unterschiede auf relativ einfache Weise umweltunabhängig zu erkennen. Mit ihnen läßt sich genetische Divergenz bis auf das Niveau einzelner Individuen in wünschenswert großer Anzahl anhand kleiner Gewebeproben in Tages- anstatt Jahresfrist zuverlässig bestimmen. Auch qualitativ ist es möglich, auf diesem Wege den züchterisch interessanten Genen nahezukommen. Damit eröffnen diese neuen Methoden über ihre eigentliche züchterische Nutzung hinaus auch vertiefte Einsichten zu Fragen der Kulturpflanzenevolution, der natürlichen Selektion oder der Biodiversität (vgl. z.B. Vor- und Nachteile einiger Methoden zum Messen genetischer Variation, FAO 1996b, Tabelle 3). Für diese Arbeiten müssen in größerem Umfang Mittel zur Verfügung gestellt werden. Wie bei allen großen Veränderungen so liegt auch hier die Gefahr in der Vernachlässigung des bisherigen Methodenkanons und der Überbetonung moderner Möglichkeiten. Viele grundsätzliche Fragen zu den dramatisch umfangreichen Welt-Genbankbeständen ließen sich durch traditionelle Methoden viel sicherer und umfassender klären, beispielsweise durch morphologische Marker oder morphologisch-ökologische Klassifikationssysteme. Davon unbenommen ist eine anschließende Vertiefung der Untersuchungen mit molekularen Methoden in vielen Fällen als zweiter Schritt und zur Lösung von Spezialfragen höchst wünschenswert und sinnvoll.

6. Reproduktion von Akzessionen Die Ex-situ-Erhaltung läßt sich bei Optimierung der Langzeitlagerung des Saatgutes zu einer effektiven und kostensparenden Methode entwickeln. Diese optimistische Einschätzung führte weltweit zum Aufbau zahlreicher Samen-Kühllagerhäuser, in denen je nach botanischer Spezies eine Lagerdauer von 30 und mehr Jahren möglich ist. Aber nach dem ersten Ablauf dieser Frist gibt es heute in vielen Genbanken ein böses Erwachen. Weder der Aufwand, noch die einzusetzenden Verfahrensweisen für die zu gegebener Zeit in jedem Falle erforderliche Reproduktion wurden rechtzeitig eingeplant. Beispielsweise müßten schon etwa 80% der albanischen Genbankbestände dringend reproduziert werden (Hammer u. Spahillari 1998), und in anderen Teilen der Welt sieht es nicht viel besser aus (siehe FAO 1996a). Für diesen bedauerlichen Zustand vieler Genbanken ist letztlich der Druck zur bedingungslosen Einschränkung verantwortlich (Clark et al. 1997), der häufig irreführend als Rationalisierung verschleiert wird.

78 Es bedarf daher einer langfristigen strategischen Konzeption für die Reproduktionserfordernisse und zwar im internationalen Rahmen [selbst im Globalen Aktionsplan (FAO 1996c) findet dieses Problem keine angemessene Berücksichtigung], wie auch spezifisch für jede Genbank. Selbstverständlich sollte versucht werden, die notwendigen Maßnahmen zur Reproduktion arbeitssparend und nach Möglichkeit informationsmaximierend in wissenschaftliche Forschungsarbeiten zu intergrieren, um für die Öffentliche Hand die technischen Notwendigkeiten durch Hinweise auf wissenschaftlichen Erkenntnisfortschritt attraktiver zu machen.

Die integrierte Genbank Der vorstehend erörterte Wechsel bei sechs Paradigmen im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen hat tiefgreifende Auswirkungen insbesondere auf die Arbeit der Genbanken, die in den letzten etwa 100 Jahren die Hauptstützen für die Vielfalt der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen waren. In ihnen konnte sich ein wertvolles Potential an Spezialwissen akkumulieren, so daß es nahelag, daß die sich anbahnenden Veränderungen hier auch zuerst registriert wurden. Eine aus solcher Insider-Erfahrung geprägte Antwort war der Vorschlag zur Entwicklung einer „integrierten Genbank" (Hammer 1996b), die unter Beibehaltung der klassischen Erhaltungs-, Evaluierungs- und Nutzungsaufgaben auch alle neuen Aspekte aus Molekularbiologie und Biodiversitätsforschung mit aufnehmen, vor allem aber auch die Verbindung zur Insitu–Erhaltung herstellen sollte und gemeinsam mit diesem Bereich dynamische Erhaltungsprojekte betreuen könnte. Dieses Konzept ist aber wohl kaum oder nur in ganz wenigen Fällen realisierbar, vor allem in Zeiten knapper Fördertöpfe, die kaum für die klassischen Erhaltungs- und Evaluierungsarbeiten ausreichen. Die Überlegungen könnten aber auch für ein Gesamtsystem der pflanzengenetischen Ressourcen relevant sein und vielleicht unter dem Oberbegriff „Agrarbiodiversität“ zusammengefaßt werden. Dieser beinhaltet die Gesamtheit aller Lebensformen in Agroökosystemen, umfaßt jedoch auch viele Teilaspekte, die einer Wiederbelebung oder gar Neubegründung bedürften (Hammer 1998). Insofern unterscheiden sich die Erfolgsaussichten für diesen Ansatz nicht allzusehr von den Gedanken zu einer integrierten Genbank. Der dargestellte sechsfache Paradigmenwechsel belegt die raschen Veränderungen im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen. Die Herausforderung ist groß; erste Lösungsansätze liegen vor. Dringend notwendig sind nun konkrete Schritte zur weiteren Entwicklung nationaler und internationaler Systeme für die Erhaltung und Nutzung der pflanzengenetischen Ressourcen.

Literatur

CLARK, R.L., H.L. SHANDS, P.K. BRETTING and S.A. EBERHART, 1997: Managing large diverse germplasm collections. Crop Sci. 37, 1-6. DIEDERICHSEN, A., 1998: Sind Genbanken und der on-farm-Bereich im Umgang mit pflanzengenetischen Ressourcen komplementär oder konträr? In: Saatgut (Hrsg. BUKO Agrarkoordination, Hamburg), pp. 73-77. FAO, 1983: Revision of the International Undertaking. CPGR, 1st Ext. Session, 7. -11. November 1994, Doc. CPGR - Ex 1 /94/4 Alt., Rome. FAO, 1996a: The State of the World's Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. FAO, Rome, 336 pp. FAO, 1996b: Report on the State of the World's Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. FAO, Rome, 75 pp. FAO, 1996c: Global Plan of Action for the Conservation and Sustainable Utilization of Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. FAO, Rome, 63 pp. GÄDE, H.H., 1998: Die Kulturpflanzenbank Gatersleben. Geschichte und Entwicklung. Ruth Gerig Verlag, Quedlinburg, 365 pp. + Anh. GLADIS, TH., 1998: Welchen Beitrag leisten Sammlungen und Sammelreisen zur Erhaltung der Vielfalt ? Samensurium (Sonderheft), pp. 1-7. HAMMER, K., 1980: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28, 33-180. HAMMER, K., 1991: Die Nutzung des Materials der Gaterslebener Genbank für die Resistenzzüchtung – eine Übersicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 19, 197-206. HAMMER, K., 1993a: Vorwort. In: R. Vellvé, Lebendige Vielfalt. Grain und AbL, RhedaWiedenbrück, pp. 13-17. HAMMER, K., 1993b: Generosion aus Genbank-Sicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 140 - 148. HAMMER, K., 1994: Ex situ and on farm conservation and the formal sector. In: F. Begemann and K. Hammer (eds), Integration of Conservation Strategies of Plant Genetic Resources in Europe, Proc. Int. Symp., Gatersleben, pp. 156-165.

79 HAMMER, K., 1995: How many plant species are cultivated? International Symposium on Research and Utilization of Crop Germplasm Resources, Beijing, p. 6. HAMMER, K., 1996 a: Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen. Schriften zu Genetischen Ressourcen 4, 245 - 283. HAMMER, K., 1996 b: Concept of the integrated genebank – the Gatersleben model. Key issues of conservation and utilization of plant genetic resources. Proc. Int. Workshop 10 - 23 June 1996, Zschortau. DSE, Zschortau, pp. 11 - 13.

HAMMER, K., 1998: Agrarbiodiversität und pflanzengenetische Ressourcen – Herausforderung und Lösungsansatz. Schriften zu Genetischen Ressourcen 10, 98 pp. HAMMER, K., H. GÄDE und H. KNÜPFFER, 1994: 50 Jahre Genbank Gatersleben – eine Übersicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 27, 333-383. HAMMER, K., TH. GLADIS and A. DIEDERICHSEN, 1997: Weeds as genetic resources. Plant Genetic Resourc. Newsl. 111, 33-39. HAMMER, K., and J. HELLER, 1998: Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. Schriften zu Genetischen Ressourcen 8, 223-227. HAMMER, K., H. KNÜPFFER, L. XHUVELI and P. PERRINO, 1996a: Estimating genetic erosion in landraces - two case studies. Gen. Res, Crop Evol. 43, 329-336. HAMMER, K., M. NEUMANN and H. U. KISON, 1996b: Pre-breeding work on einkorn – Cooperation between genebanks and breeders. In: Hulled Wheats, pp. 198-202. HAMMER, K. and M. SPAHILLARI, 1998: Burimet gjenetike te bimeve dhe agrobiodiversiteti. Buletini Shkencave Bujqesore, Nr. 3, 29-36. HARLAN, J. R., 1998: The Living Fields, Our Agricultural Heritage. Cambridge University Press, 271 pp. HAWKES, J., 1977: The importance of wild germplasm in plant breeding. Euphytica 26, 615- 621. KNÜPFFER, H., 1983: Computer in Genbanken – eine Übersicht. Kulturpflanze 31, 77-143. KUHN, TH., 1970: The Structure of Scientific Revolutions. Chicago. Lexicon der Biologie, 1986: Vol. 6, Herder, Freiburg, Basel, Wien. LIPMAN, E., M.W.M. JONGEN, TH.J.L. VAN HINTUM, T. GASS and L. MAGGIONI (compilers) 1997: Central Crop Databases: Tools for Plant Genetic Resources Management. Report of a Workshop, 13.-16. October 1996, Budapest, Hungary, 100 pp. LOVEJOY, 1980: Changes in biological diversity. In: G. 0. BARNAY (ed.), The Global 2000 Report to the President, vol. 2, pp. 327-332. Penguin Books. PISTORIUS, R., 1997: Scientists, Plants and Politics. A History of Plant Genetic Resources Movement. IPGRI, Rome, 134 pp. TANKSLEY, S.D., and S. MCCOUCH, 1997: Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild. Science 277, 1063-1066. WOOD, D., and J.M. LENNE, 1997: The conservation of agrobiodiversity on-farm: Questioning the emerging paradigm. Biodiversity and Conservation 6 (1), 109-129. ZEVEN, A.C., 1996: Results of activities to maintain landraces and other material of some European countries in situ before 1945 and what we can learn from them. Gen. Res. Crop Evol. 43, 337 - 341.

80 Hammer, K., 2002: Cucurbitaceae - vom Nutzen der Vielfalt. In: Hammer, K., Th. Gladis und M. Hethke (Hrsg.): Kürbis, Kiwano & Co. - vom Nutzen der Vielfalt. Der Katalog zur Ausstellung. Universitätsbibliothek Kassel, Bd. 1, 10-23.

Cucurbitaceae – vom Nutzen der Vielfalt (2002) Karl Hammer Zusammenfassung Der Anteil der Kultursippen an den Höheren Pflanzen beträgt 2,5%, doch innerhalb der Familie der Kürbisgewächse machen sie fast 9% aus, eine recht beträchtliche Anzahl. Als genetische Ressourcen werden 37% der Höheren Pflanzen angesehen, bei den Cucurbitaceen sind es lediglich 27% - ein Indiz für Kenntnislücken über potentielle Nutzungsmöglichkeiten der Arten. Die Vielfalt der kultivierten und genutzten Arten wird für die gesamte Familie dargestellt. Die Melone wird als Beispiel zur Demonstration der genetischen Vielfalt herangezogen. Eigens für diese Belange der Biodiversitätsforschung sind nützliche, infraspezifische Systeme entwickelt worden. Die Kürbisgewächse sind ein fast überall hervortretendes markantes Symbol für Fülle. Nicht umsonst stellt der Gartenkürbis die größten Früchte des Pflanzenreiches. Botanisch betrachtet sind es Beeren, genauer gesagt „Panzerbeeren“. Mit der Vielfalt, vor allem aber der Artenvielfalt werden die Kürbisgewächse weniger verbunden. Was sind schon ein paar Kürbisse, deren Artenstruktur ohnehin nur dem Fachmann geläufig und noch seltener einleuchtend ist, gegen die Artenvielfalt der Kulturpflanzen. Mansfeld (1959) hatte diese erstmalig in seinem „Vorläufigen Verzeichnis der landwirtschaftlich oder gärtnerischen kultivierten Pflanzenarten (mit Ausschluß von Zierpflanzen)“ zusammengestellt und war auf 1.200 Arten gekommen. In der nächsten Auflage dieses Werkes (Schultze-Motel 1986) war ihre Anzahl schon auf 4.600 Arten gewachsen, um in der neuesten Kompilation auf etwa 6.000 Arten zu kommen (Hanelt und IPK 2001), so daß jetzt eine brauchbare Schätzung möglich erscheint (Hammer 2001, vgl. Tabelle 1).

Tabelle 1: Artenzahlen für die Höheren Pflanzen und für die Cucurbitaceae Anzahl Arten davon PGR davon Kulturpflanzen Höhere Pflanzen 270.000 100.000 7.000 davon Cucurbitaceae 735 ca. 200 64

Die Daten für die Cucurbitaceae sind naturgemäß viel geringer, weil diese nicht zu den größten Familien im Pflanzenreich gehören. Trotzdem sind nach Jeffrey (2001) immerhin 64 Arten in Kultur. Schwieriger ist der Part der pflanzengenetischen Ressourcen (PGR) einzuschätzen. In diese Kategorie verfrachten wir der Einfachheit halber auch die Zierpflanzen unter den Kürbisgewächsen. Nach Barthlott (1999) scheinen das wenige zu sein. Aber Cullen et al. (1997) zählen 28 Gattungen mit insgesamt 51 Arten in ihrer europäischen Gartenflora auf (vgl. auch Cullen 2001), wobei es natürlich Überschneidungen zum Konzept von Mansfeld (1959) gibt, der die Zierpflanzen ausdrücklich ausschließt. So ist es sehr schwierig, ein genaueres Bild zu den pflanzengenetischen Ressourcen unter den Cucurbitaceae zu geben. Muß man doch dazu auch die diversen Nutzungsrichtungen von Wildarten rechnen (vgl. z.B. Heiser 1979). Nach Norden nimmt die Zahl der kultivierten Arten deutlich ab. So führt Cullen (2001) für Nordeuropa nur noch 24 Arten auf. Unterteilt nach dem Konzept von Mansfeld (1959) lassen sich folgende 10 Nutzungsrichtungen bei den kultivierten Kürbisgewächsen nachweisen, in Klammern beispielhaft Arten, die zur entsprechenden Nutzungsgruppe gehören (manche gehören mehreren Nutzungsgruppen an): 1. Eßbare Früchte 32 Arten (Cyclanthera pedata (L.) Schrad., Sechium edule (Jacq.) Swarz) 2. Heilpflanzen 17 Arten (Fevillea cordifolia L., Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino) 3. Eßbare Samen 6 Arten (Cucurbita pepo L., Acanthosicyos horridus Welw. ex J.D. Hook) 4. Wurzelknollen oder Wurzelstock zum Verzehr 3 Arten (Coccinia abyssinica (Lam.) Cogn., Cucurbita foetidissima Kunth) 5. Herstellung von Schwämmen 3 Arten (Luffa aegyptiaca Mill., Luffa operculata (L.) Cogn.)

81 6. Blätter und Triebe werden gegessen 2 Arten (Diplocyclos palmatus (L.) C. Jeffrey, Trichosanthes dioica Roxb.) 7. Duftpflanzen (Früchte) 2 Arten (Sicana odorifera (Vell.) Naud.) 8. Unterlage 2 Arten (Sicyos angulatus L., Cucurbita ficifolia Bouché) 9. Herstellung von Gefäßen 1 Art (Lagenaria siceraria (Molina) Standl.) 10. Samen zur Zierde 1 Art (Cayaponia kathematophora R. E. Schultes) Man könnte die Nutzungsrichtungen noch weiter spezifizieren, so z.B. die Nutzung von Früchten, Wurzelknollen oder Blättern als Grundlage für die Herstellung von Arzneien. Oder es könnten seltene Nutzungsrichtungen angeführt werden, wie der Verzehr von frittierten Blüten von Cucurbita pepo in Italien. Damit ergibt sich ein eindrucksvolles Bild von den Nutzungsmöglichkeiten der Kürbisgewächse. Geht man von der Bearbeitung der Familie durch Jeffrey (1980) aus, kann man feststellen, daß praktisch beide Unterfamilien und fast alle Triben Kulturpflanzen hervorgebracht haben.

Unterfamilie Zanonioideae Tribus Zanonieae Hierzu gehört Fevillea cordifolia L., eine Liane aus Mittelamerika, die dort als Heilpflanze traditionell angebaut und genutzt wird. In neuerer Zeit wird auch auf Samenöl und Fruchtnutzung selektiert. Bolbostemma paniculatus (Maxim.) Franquet wird zuweilen in China und Japan wegen seiner Wurzelknollen angebaut, die roh oder gekocht gegessen werden. Eine Heilpflanze in Ostasien ist Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino. Aus den Blättern wird ein Tee für die traditionelle Medizin des Ostens gewonnen. Meist haben die Vertreter dieser Unterfamilien geflügelte Samen, besonders die Gattungen Alsomitra und Neoalsomitra aus Südostasien und dem pazifischen Raum bis Australien besitzen Samen mit vollkommenen Flugeigenschaften. Die Samen von Alsomitra macrocarpa (Blume) M. Roem. sind als Modelle für die Entwicklung des Segelflugs verwendet worden (siehe Beitrag Krause in diesem Heft). Neoalsomitra sarcophylla (Wall.) Hutch. ist eine Zierpflanze.

Unterfamilie Cucurbitoideae Tribus Melothrieae In diese Tribus gehört eine Reihe seltener Kulturpflanzenarten, wie Kedrostis leloja (J.F. Gmel.) C. Jeffrey, die nur in Namibia wegen der bitteren Früchte angebaut wird, Melothria trilobata Cogn. aus dem tropischen Amerika mit eßbaren Früchten und Cucumeropsis manii Naud., in Westafrika wegen der öl- und eiweißreichen Samen kultiviert, die eine große Rolle in der einheimischen Küche spielen. Eine bedeutende Gattung ist Cucumis, zu der neben der Anguria-Gurke (Cucumis anguria L., besonders aus Westindien bekannt; West-Indian Gherkin) und Kiwano (Cucumis metuliferus Naud., aus Afrika, eine neue Spezialität für den europäischen Markt) auch die für die Weltwirtschaft wichtige Melone (Cucumis melo L.) und vor allem die Gurke (Cucumis sativus L.) gehören. Zierpflanzen sind Kedrostis africana Cogn., Melothria pendula Brewer et S. Wats, Ibervillea lindheimii Greene, Zehneria scabra (L. f.) Sond. und Zehneria indica (L.) Keraudren sowie Gurania malacophylla Cogn.

Tribus Schizopeponeae Hierher gehört nur eine Gattung mit vier Arten aus Nordindien und China, eine Art wächst in Ostasien an der nördlichen Verbreitungsgrenze der Cucurbitaceae. Bisher sind keine besonderen Nutzungshinweise bekannt.

Tribus Joliffieae In diese Tribus gehört die große Gattung Momordica mit zum Teil weltweiter Verbreitung wie Momordica balsamina L. und Momordica charantia L. sowie die meist afroasiatisch verbreiteten Arten Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng., M. dioica Roxb. ex Willd., M. cissoides Benth., M. foetida Schumach. und M. cymbalaria Hook.f. Alle werden wegen ihrer Früchte angebaut, die als Gemüse und zum Teil als Heilmittel genutzt werden.

82 Aus der nahe verwandten Gattung Siraitia wird S. grosvenorii (Swingle) C. Jeffrey in Südchina als Arzneipflanze kultiviert. Potentiell bedeutsam ist ihre Nutzung als natürlicher Süßstoff, der 150 Mal süßer als Zucker ist. Grüne Früchte werden schon jetzt wegen dieses Inhaltsstoffes in die USA importiert. Thladianta dubia Bunge wird in Ostasien als Arzneipflanze (Wurzeln, Knollen, Stengel, Samen), in Europa zuweilen als Zierpflanze angebaut. Wegen ihrer ölhaltigen Samen wird Telfairia pedata (J. Sm.) Hook. besonders in Ostafrika kultiviert. Blätter und Triebe dienen als Gemüse. In Westafrika wird Telfairia occidentalis Hook. f. in gleicher Weise genutzt. Die reifen Früchte können mehrere Monate gelagert werden. Die Samen beider Arten haben eine bittere Samenschale (faserartiger Außenteil und grüner Innenteil), die vor der Nutzung entfernt werden muß.

Tribus Trichosantheae Die namengebende Gattung für diese Tribus hat besonders viele Kultursippen hervorgebracht. Das natürliche Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Indien über Ost- und Südostasien bis nach Australien. Bei Trichosanthes bracteata (Lam.) Voigt werden die jungen Früchte als Gemüse genutzt, ebenso bei T. dioica Roxb.. Besonders lang und dünn sind die Früchte bei T. cucumerina var. anguina (L.) Haines. Sie sind berühmt wegen ihres guten Geschmacks und ihres guten Nährwertes. Ihr Anbau ist in den Tropen und Subtropen weit verbreitet. Auch die Früchte der var. cucumerina werden gegessen, ihre wichtigste Verwendung ist aber die als Heilmittel. Das haben sie mit anderen Arten gemein wie T. lepiniana (Naud.) Cogn., T. kirilowii Maxim. und T. ovigera Blume ssp. cucumeroides (Ser.) C. Jeffrey., T. villosa Blume wird in Südwestchina als Gemüse und wegen der ölhaltigen Samen kultiviert. Trichosanthes tricuspidata Loureiro wird in Europa als kräftiger Schlinger, auch für den Freilandanbau im Sommer gezogen. Früher war die Gattung Hodgsonia monotypisch. Heute gibt es Hodgosonia macrocarpa (Blume) Cogn. aus dem indo-malaiischen Gebiet und Hodgsonia heteroclita (Roxb.) J.D. Hook. et T. Thoms. vom asiatischen Festland. Die letztgenannte Art ist erst vor 20 Jahren in China domestiziert worden. Früher wurde das Samenöl von Wildpflanzen gewonnen, heute können bis zu 2,5 kg Öl je Pflanze und Jahr erzeugt werden.

Tribus Benincaseae Eine große Tribus mit vielen, in Europa meist weniger bekannten Kulturpflanzen sind die Benincaseae. Die namengebende Gattung enthält nur eine Art, den Wachskürbis, Benincasa hispida (Thunb.) Cogn. aus Ostasien. Bei den meisten Formen dieser Art ist die Frucht von einer weißlichen Wachsschicht bedeckt. Dadurch sind die bis 30kg schweren Früchte, die ein ausgezeichnetes Gemüse darstellen, bis zu einem Jahr haltbar. Wachs und Samenöl fallen als Nebenprodukte bei der Nutzung an. Besser bekannt in Europa ist der Flaschenkürbis, Lagenaria siceraria (Molina) Standl., unsere Kulturpflanze des Jahres (vgl. Beiträge von Lorey und Reinhard, Köhler, Dohrmann und Stoppok in diesem Katalog). Das breite Nutzungsspektrum reicht vom Grillenkäfig und dem Penisfutteral bis zum traditionellen Fruchtgemüse. Bei den Gemüseformen sind über 2 m lange, gurkenartige Früchte keine Seltenheit. Triebspitzen mit Blüten, Blättern und Ranken werden in Süditalien als Gemüse gehandelt, wie wir erst kürzlich bei einem Besuch der Insel Favignana feststellen konnten. Eine vollständige kurze Beschreibung aller Nutzungsmöglichkeiten würde Seiten füllen. Ähnlich interessant sind Evolution, Verbreitung und Ethnobotanik dieser alten Kulturpflanze. Bekannt bei uns ist auch die Gattung Citrullus, zu der die Wassermelone, Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumura et Nakai gehört. Echte Wildpflanzen gibt es in der Kalahari von Namibia und Südafrika. Von dort hat die Wassermelone ihren Siegeszug um die ganze Welt angetreten. Ihre gute Anpassung an trockene Umweltbedingungen macht sie für einen Anbau in Wüsten- und Steppengebieten besonders geeignet. Die Koloquinthe (Citrullus colocynthis [L.] Schrad.) wird schon seit klassischen Zeiten als drastisches Abführmittel genutzt und zu diesem Zweck auch angebaut. Die zwei Vertreter der Gattung Acanthosicyos, A. horridus Welw. ex Hook.f. und A. naudinianus (Sond.) C. Jeffrey kommen aus Trockengebieten des südlichen Afrika. Die ölreichen Samen werden besonders geschätzt. Die Pflanzen dienen als Quelle für Nahrung, Futter und Wasser. Die Sträucher befinden sich auf dem Wege der Domestikation. Aus Indien und Pakistan kommt Praecitrullus fistulosus (Stocks) Pangalo, einziger Vertreter seiner Gattung und nur aus der Kultur bekannt. Die Art wird vielseitig genutzt, u.a. als Fruchtgemüse, wegen der ölreichen Samen, als Futterpflanze und in der Volksmedizin.

83 Die Gattung Bryonia wird schon von Alters her in Europa als Heilpflanze genutzt, besonders Bryonia alba L. und B. dioica Jacq.. Beide Arten, ebenso wie B. cretica L., sind kräftige Rankpflanzen, die sich besonders zum Begrünen von Sommerlauben eignen. Eine alte Heilpflanze (Abführmittel) ist auch die Spritzgurke, Ecballium elaterium (L.) A. Rich., die ihren deutschen Namen von der explosionsartigen Verbreitung der Samen mit der Flüssigkeit der Frucht hat. Diese vom Mittelmeergebiet bis nach Westchina verbreitete Art wurde auch gelegentlich kultiviert, so im England des 16. Jahrhunderts, in Malta und auf Java (vgl. Beiträge von Mossner und Schubert in diesem Katalog). In den Tropen der Alten Welt kommt die Gattung Coccinia vor. Coccinia grandis (L.) Voigt var. wightiana (M.J. Roem.) Greb. wird in Indien gegen Diabetes genutzt. Die var. grandis ist als Gemüse (junge Sprosse, Früchte) nach Hawaii eingeführt worden. Von Coccinia abyssinica (Lam.) Cogn. werden in Südwest- Äthiopien die Wurzelknollen gegessen. Die Art wird zu diesem Zweck auch angebaut. Ein seltenes Gemüse ist auch Diplocyclos palmatus (L.) C. Jeffrey aus den Tropen der Alten Welt. Die übrigen Arten der Gattung sind auf Afrika beschränkt. In Südostasien ißt man die Blätter und jungen Früchte von Diplocyclos palmatus gekocht. Die Art ist auch als Zierpflanze verbreitet. Schließlich gehört zu dieser Tribus noch die recht bekannte Gattung Luffa, die Schwammgurke, die sich durch ein schwammartiges Gefäßbündelnetzwerk in den reifen Früchten auszeichnet, das als vegetabilischer Schwamm Verwendung findet. Verbreitet sind die altweltlichen Arten Luffa aegyptiaca Mill. (lange Zeit als Luffa cylindrica bekannt) und Luffa acutangula (L.) Roxb. Ebenfalls als Schwamm genutzt wird die neuweltliche Art Luffa operculata (L.) Cogn. (Mittelamerika), während die südamerikanische Luffa sepium (G.F.W. Mey.) C. Jeffrey nur als Abführmittel im Anbau ist.

Tribus Cucurbiteae Die neuweltliche Gattung Cucurbita umfaßt 27 Arten. Fünf davon sind alte Kulturpflanzen, von denen sich Cucurbita pepo L., C. maxima Duch. und C. moschata Duch. et Poir. nach der Entdeckung Amerikas weltweit durchgesetzt und viele Formen hervorgebracht haben. Cucurbita argyrosperma Huber und C. ficifolia Bouché blieben überwiegend auf Amerika beschränkt. Die letztgenannte wird in Europa als resistente Pfropfunterlage für Gurken gegen bodenbürtige Schadpilze kultiviert. Außerdem werden ihre Früchte lokal in Spanien, Süditalien und Ungarn zur Herstellung der Süßspeise „Engelshaar“ verwendet. Auf die bekannte vielseitige Nutzung dieser Gruppe von Kürbissen kann hier nicht näher eingegangen werden. Lediglich zwei europäische Spezialentwicklungen aus Cucurbita pepo L. seien genannt: In der Steiermark wurde ein schalenloser Ölkürbis mit „nackten“ Samen selektiert, der sich besonders gut zur Ölgewinnung eignet. Zucchini, buschförmige Kürbisse mit hoher Fruchtproduktion, wurden als Gemüse in Italien gezüchtet. Erst in den letzten Jahrzehnten begann in Mitteleuropa und den südlichen USA die Domestikation von Cucurbita foetidissima H.B.K., bei dem, unter trockenen Bedingungen, vierjährige Pflanzen einen stärkehaltigen Wurzelstock von bis zu 45 kg liefern. Auch das Samenöl ist begehrt. Sicana odorifera (Vell.) Naud. aus dem nördlichen Südamerika ist die einzige Art ihrer Gattung. Die Früchte haben einen aromatischen Geruch und dienen zur Parfümierung von Wäsche und Kleidung in den Schränken oder der Wohnung. Die Früchte werden auch als Gemüse gegessen. Artenreich ist die Gattung Cayaponia, von der 45 Arten in Amerika vorkommen, eine Art wächst im tropischen Westafrika. Cayaponia tayuya (Vell.) Cogn., C. martiana (Cogn.) Cogn., C. bonariensis (Mill.) Mart. und C. ophtalmica R.E. Schult. werden in Lateinamerika als Arzneipflanzen kultiviert. Cayaponia kathematophora R.E. Schult. wird im kolumbianischen Amazonasgebiet wegen ihrer großen, glänzenden, bräunlichen Samen angebaut. Diese werden ausgehöhlt und zur Herstellung von Fußspangen und Halsschmuck verwendet. Blätter und Triebe von C. glandulosa (Poeppig et Endl.) Cogn. aus Kolumbien dienen als Insektenpulver.

Tribus Sicyoeae Hierher gehören neuweltliche Sippen, von denen nur Sechium edule (Jacq.) Sw. eine größere Verbreitung als Kulturpflanze erfahren hat. Gegenwärtig dringt sie sogar aus dem Süden in nördlichere Regionen Italiens vor. Alle Teile der ausdauernden Pflanze sind nutzbar, besonders werden aber die Früchte geschätzt. Sechium tacaco (Pittier) C. Jeffrey bleibt als Kulturpflanze auf Costa Rica beschränkt. Aus der Gattung Cyclanthera werden zwei Arten als Fruchtgemüse angebaut, Cyclanthera pedata (L.) Schrad., die auch in Thailand und Nepal bekannt ist, und C. brachystachya (Ser.) Cogn., aus Lateinamerika, gelegentlich auf Java im Anbau. C. brachybotrys (Poeppig et Endl.) Cogn. wird als Zierpflanze kultiviert.

84 Schließlich wird Sicyos angulatus L. aus Kanada und USA als Nematoden- und kälteresistenter Wurzelstock für den kommerziellen Anbau von Kürbisarten verwendet. Die Art ist auch als Zierpflanze im Anbau. Weitere Zierpflanzen kommen aus der Gattung Xerosicyos, X. perrieri Humbert und X. danguyi Humbert. Sie stammen aus Madagaskar (vgl. Cullen et al.1987).

Mannigfaltigkeit am Beispiel Melone Während in den vorhergehenden Ausführungen besonderer Wert auf die Artenvielfalt und die damit verbundene Ökosystemvielfalt gelegt wurde, müssen wir uns jetzt noch mit der genetischen oder infraspezifischen Mannigfaltigkeit bei den Cucurbitaceae beschäftigen. Auch sie ist erstaunlich hoch und das besonders bei den reich gegliederten Kulturpflanzensippen wie Kürbis, Melone, Wassermelone und Flaschenkürbis. Wählen wir zur Demonstration das Beispiel der Melone, Cucumis melo L., aus der Tribus Melothrieae Endl. Die Melone gehört zu den traditionellen Kulturpflanzen in der Alten Welt. Offenbar war sie schon den alten Ägyptern bekannt. Nach heutigen Erkenntnissen ist die Melone an mehreren Stellen des großen Verbreitungsgebietes der Wildformen unabhängig voneinander domestiziert worden. Jeffrey (1980) hat eine Einteilung der Art Cucumis melo L. in zwei Unterarten auf der Basis markanter morphologischer Unterschiede vorgeschlagen: ssp. agrestis (Naud.) Greb. ist in den Tropen der Alten Welt weit verbreitet. Aus ihr sind offenbar besonders die ostasiatischen Kultursippen hervorgegangen. Dazu zählen nach der Klassifikation von Pitrat et al. (2000): - var. conomon Thunb. (Gemüsesippe aus Ostasien mit weißem, festen Fleisch, weder süß noch aromatisch, wird gewöhnlich wie die verwandte Gurke, Cucumis sativus L., genutzt) - var. makuwa Makino (das weiße Fleisch dieser Sippe hat wenig Aroma und Zucker. Sie wird ebenfalls in Ostasien angebaut) - var. chinensis Pangalo (das Fleisch der Früchte ist grün oder orange, hat kein Aroma und einen mittleren Zuckergehalt; wird besonders in China kultiviert) - var. momordica Roxb. (das Fleisch der Früchte ist weiß und bei der Reife mehlig mit geringem Zuckergehalt. Dieses indische Gemüse wird unreif geerntet und gekocht) - var. acidulus Naudin (diese Gemüseform stammt auch aus Indien, hat weißes, festes Fleisch, weder Zucker noch Aroma und wird ebenfalls gekocht) Als zweite große Gruppe hat Jeffrey (1980) ssp. melo vorgeschlagen. Die entsprechenden Wildformen kommen im subtropischen Mittelasien und im Nahen Osten vor. Folgende Varietäten gehören nach Pitrat et al. (2000) hierher: - var. cantalupensis Naudin (Fruchtfleisch süß und aromatisch. Frucht gerippt. Verbreitet in Europa, Westasien, Nord- und Südamerika) - var. reticulatus Séringe (Frucht mit genetzter Schale, nicht gerippt. Süß und aromatisch. Anbau in Europa, Westasien, Nord- und Südamerika, Japan) - var. adana Pangalo (Frucht schwach genetzt, Fruchtfleisch aromatisch mit niedrigem Zuckergehalt. Kulturspezifisch überwiegend auf Westasien und Südost-Europa beschränkt) - var. chandalak Pangalo (polymorphe Gruppe mit hohem Zuckergehalt und wenig Aroma; in Zentralasien angebaut) - var. ameri Pangalo (lang-ovale Früchte mit hohem Zuckergehalt und geringem Aroma; aus Zentralasien) - var. inodorus Jacquin (kleine Früchte mit langer Lagerfähigkeit, saftig, kein Aroma; aus Zentralasien, seltener im Mittelmeergebiet und anderswo) - var. flexuosus L. (gurkenförmige Früchte, werden bis zu 2 m lang. Sie haben kein Aroma und werden wie Gurken genutzt. Traditionelles Gemüse in Nordafrika, Süditalien, West- und Zentralasien, Indien. Stark im Rückgang begriffen und von der Gurke aus dem Anbau verdrängt) - var. chate Hasselquist (Gemüsesippe mit relativ kurzen Früchten, mit wenig Zucker und ohne Aroma. Die Früchte werden unreif wie Gurken genutzt. Hierher gehören die eingangs erwähnten Formen aus dem alten Ägypten. Anbau in Nordafrika, West- und Zentralasien. In Süditalien gibt es ein kleines Reliktareal eines vormals größeren Anbaus im nördlichen Mittelmeerraum (Hammer et

85 al. 1986). Insgesamt ist die Sippe im Rückgang begriffen) - var. tibish Mohamed (eine Gemüsemelone aus dem Sudan mit festem Fleisch, aber ohne Zucker und Aroma. Bei einer sehr ähnlichen Form dienen die Samen dem menschlichen Verzehr) - var. dudaim L. (die kleinen Früchte entwickeln ein starkes, charakteristisches Aroma und werden besonders als Duftspender in Räumen verwendet. Anbau in West- und Zentralasien, Nordafrika und Südost-Europa) - var. chito Morren (der vorigen Sippe ähnlich. In Amerika verwildert) Für den Spezialisten hat der Gliederungsvorschlag von Pitrat et al. (2000) noch einen Fehler: eine der botanischen Varietäten von ssp. melo müßte als var. melo ausgewiesen sein. Dazu sind aber noch intensive Studien des von Linné bearbeiteten und beschriebenen Materials notwendig. Die Klassifikation von Pitrat et al. (2000) ist formal und entspricht den Regeln des International Code of Botanic Nomenclature ICBN (Greuter et al. 2000). Andere, ebenfalls formale Klassifikationen konzentrieren sich z.B. auf Convarietäten (Grebenščikov 1953, Hammer et al. 1986). Daneben gibt es informale Gliederungen (z.B. Jeffrey 2001), die sich außerhalb des ICBN (Greuter et al. 2000) stellen. Bei ihnen entspricht beispielsweise die „Flexuosus group“ unserer var. flexuosus, oder Cucurbita pepo „Styrian hulless group“ = var. styriaca. Aus der infraspezifischen Gliederung wird die Vielfalt der Nutzungsmöglichkeiten innerhalb einer Art deutlich. So gibt es bei der Melone neben den Gemüse- die Dessert-Formen. Manche Sippen werden zur Dufterzeugung angebaut, andere zur Samennutzung. Solche Systeme geben einen hervorragenden Überblick über die genetische Vielfalt, jedoch sind solche Übersichten schwer zu erarbeiten und scheinen nicht mehr dem Zeitgeschmack zu entsprechen (siehe Tab. 1). Ihr Nutzen für die Biodiversitätsforschung bedarf daher einer besonderen Betonung.

Literatur ALEFELD, F., 1866: Landwirtschaftliche Flora. Wiegand und Hempel, Berlin. BARTHLOTT, W. (Hrsg.), 1999: Dumont´s Große Pflanzen-Enzyklopädie., 2 Bde., Köln. COGNIAUX, A. und H. HARMS, 1924: Cucurbitaceae – Cucurbiteae – Cucumerineae, in: A. Engler, ed., Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus. 88 (IV.275.II): 116-157. Wilhelm Engelmann, Leipzig. CULLEN, J. et al. (eds.), 1997: The European Garden Flora, Vol.5. Cambridge University Press. FILOV, A.I., 1960: [The problem of melon systematics]. Vestnik sel´skochozjajstvennoj nauki 1: 126-132. GREBENŠČIKOV, I., 1953: Die Entwicklung der Melonensystematik. Kulturpflanze 1, 121-138. GREBENŠČIKOV, I., 1986: Cucurbitaceae; in: J. Schultze-Motel, ed., Rudolf Mansfelds Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen 2: 914–951. Akademie-Verlag Berlin. GREUTER, W. et al. (eds.), 2000: International Code of Botanic Nomenclature. Koeltz Scientific Books, Königstein, 474 pp. HAMMER, K., 2001: Agrarbiodiversität, pflanzengenetische Ressourcen und ökologische Leistung. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 1-13. HAMMER, K., P. HANELT and P. PERRINO, 1986: Carosello and the taxonomy of Cucumis melo L. especially of it´s vegetable races. Kulturpflanze 34, 249-259 HANELT, P. and IPK, 2001: Mansfelds Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops, 6 vols., Springer Berlin. HEISER, C.B., 1979: The Gourd Book. University Oklahoma Press, Norman. JEFFREY, C., 1980: A review of the Cucurbitaceae. Bot. J. Linn. Soc. 81, 233-247 JEFFREY, C., 2001: Cucurbitaceae, pp. 1510-1557. In: Hanelt and IPK (eds.) MANSFELD, R., 1959: Vorläufiges Verzeichnis landwirtschaftlich oder gärtnerisch kultivierter Pflanzenarten (mit Ausschluß von Zierpflanzen). Kulturpflanze Beiheft 2, 659 pp. NAUDIN, C., 1859: Essais d´une monographie des espèces et des varietés du genre Cucumis. Ann. Sci. Nat. 11: 5-87. PANGALO, K.I., 1958: [Dyni]. Gosudarstvennoe izdatel´stvo. Kishinev. PITRAT, M., P. HANELT and K. HAMMER, 2000: Some comments on infraspecific classification of cultivars of melon. Proc. Cucurbitaceae eds. N. Katzirka et H.S. Paris, Acta Hort. 510, ISHS 29-36. PYZHENKOV, V.I. and M.I. MALININA, 1994: [Tykvennye (Ogurec, Dynja)] Cucurbitaceae (Cucumis sativus L., Cucumis melo L.) Kul'turnaja flora [Flora of cultivated plants] 21. Kolos, Moscow. ROBINSON, R.W. and D.S. DECKER-WALTERS, 1997: Cucurbits. CAB International, Oxon.

86 SCHULTZE–MOTEL, J. (Hrsg.), 1986: Rudolf Mansfelds Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (ohne Zierpflanzen). 4 vols., Akademie Verlag, Berlin. WITHAKER, T.W. and G.N. DAVIS, 1962: Cucurbits, botany, cultivation and utilization. Interscience, New York.

Cucucmis melo (L.) var. reticulatus Cucumis melo L. var. cantalupensis Naud. `Early Sweet` Sorte Charentais Foto aus Teubner Edition 1990 Foto aus Teubner Edition 1990

Abbildungen mit freundlicher Genehmigung der Edition Teubner aus: LEVIN, H.G. und E. LANGE, 1992: Das große Buch der Gemüse aus aller Welt, Edition Teubner bei Gräfe und Unzer, München und GYSIN, H.G. und H.G. LEVIN, 1990: Das große Buch der Exoten, Edition Teubner bei Gräfe und Unzer, München

Prof. Dr. Karl Hammer Fachgebiet Agrarbiodiversität Universität Kassel, Fachbereich 11 Institut für Nutzpflanzenkunde Steinstr. 19 37213 Witzenhausen

Cucumis melo L. var. makuwa Makino Ogenmelone Foto aus Teubner Edition 1990

87

88 Nova Acta Leopoldina NF 87, Nr. 328, 133-146 (2003)

Kulturpflanzenevolution und Biodiversität (2003) Karl HAMMER (Witzenhausen)

Dem Andenken an Prof. Dr. H. STUBBE aus Anlaß der einhundertsten Wiederkehr seines Geburtstages gewidmet.

Mit 5 Tabellen

Zusammenfassung In einem nun schon etwa 10000 Jahre andauernden Prozeß haben die Menschen verschiedene Vertreter des Pflanzenreichs zu Kulturpflanzen entwickelt. Das geschah in einem ähnlichen zeitlichen Verlauf unabhängig voneinander in der Alten und in der Neuen Welt. Zwei wesentliche Aspekte führten zu charakteristischen Veränderungen bei den Kulturpflanzen, die am besten mit dem Begriff »Domestikationssyndrom« gekennzeichnet werden - (a.) das bewußte Handeln des Menschen und (b.) daraus erwachsene unbewußte Effekte. Zu (a.): Primäre Kulturpflanzen bildeten sich heraus. Dieser Prozeß hat sich laufend bei unterschiedlichen Arten wiederholt. Selbst heute werden aus verschiedenen Nutzungsanforderungen immer wieder neue Arten in Kultur genommen. Zu (b.): Die Bestände von bereits existierenden Kulturpflanzen und das ihnen verabreichte Management führten zur Herausbildung von Unkräutern vom konvergenten Typ, d. h., sie sind an die herrschenden Selektionsdrücke angepaßt. Diese Unkräuter können selbst Kulturpflanzen werden. Das ist in der Vergangenheit häufiger passiert, und solche Abkömmlinge werden als sekundäre Kulturpflanzen bezeichnet, u. a. Roggen, Hafer, Leindotter. Heute lassen sich Unkräuter dieses Typs meist leicht bekämpfen. Schwieriger ist der Umgang mit Unkräutern vom divergenten Typ, d. h. solchen Unkräutern, die den herrschenden Evolutionsdrücken ausweichen. Diese stellen heute die typischen Problemunkräuter dar. Der Übergang zum Kulturpflanzenstatus ist bei ihnen schwer möglich. Die Anzahl der neu entstehenden Kulturpflanzen ist durch das Abklingen dieser und mancher anderer Domestikationsprozesse deutlich reduziert. Globalisierung und meist durchgeführter Samentausch führen zu einheitlichen Beständen, in denen alle Arten von Introgressionen keine Rolle mehr spielen. Gewisse Tendenzen für ein Gleichbleiben oder sogar für eine Zunahme der gartenbaulichen Kulturpflan- zenarten lassen sich erkennen. Dafür gibt es einen deutlichen Rückgang bei den landwirtschaftlich angebau- ten Arten. Bei der Artenvielfalt läßt sich, nach Herausgabe von MANSFELDS »Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops« (2001), die etwas mehr als 6000 Arten enthält, eine brauchbare Schätzung mit etwa 7000 Arten vornehmen. Für die genetische Vielfalt, die einen Höhepunkt zu Beginn des vergangenen Jahrhunderts mit der Entwicklung des Landsorten-Anbaus erreicht hatte, lassen Zahlen aus den Genbankbeständen der Welt Schlüsse auf ein gewaltiges Ausmaß zu (z. B. 485000 Gersten). Die Ökosystemdiversität, die ebenfalls zu Beginn des vergangenen Jahrhunderts am höchsten war, ist besonders durch die Globalisierung drastisch reduziert worden. Die Agrarbiodiversität auf dem pflanzlichen Sektor ist, bewußt oder unbewußt, ein Ergebnis der menschlichen Aktivitäten. Um Verlusten vorzubeugen, bedarf es des bewußten Eingreifens des Menschen.

Abstract During the last 10,000 years man has developed various crop plants, independently in the Old and in the New World. Two main aspects led to characteristic changes in the crop plants - (a.) the conscious action of man and (b.) derived unconscious effects. To (a.): Formation of primary crop plants. This process happened repeatedly for different species. Even today new plants are going to be cultivated according to different modes of use. To (b.): Fields of al ready existing crop plants and the management of these fields led to the evolution of weeds of the convergent types, which are adapted to the existing selection pressures. Changes in crop plants and co-evolved weeds in response to agri- and horticulture are characterized by the term »domestication syndrome«. Convergent weeds can become crop plants. In the past this has been happened frequently and such derivates are known as secondary crop plants (e. g. rye, oats, false flax). Today most weeds of this type can be easily controlled. More difficult is the control of weeds of the divergent type, i. e. weeds which avoid the predominant evolutionary pressures. Today the most problematic weeds belong to the divergent evolutionary type. Their domestication is difficult or even impossible. The number of newly emerging crop plants is significantly reduced because of decreasing of these and several other domestication processes. Globalisation and changing of seeds lead to uniform fields in which all kinds of introgressions play no major role. There are certain tendencies for an equal or slightly rising number in horticultural plants. But there is a clear decrease in the number of agricultural plants. The species diversity of agri- and horticultural plants (excluding ornamentals) can be estimated as high as 7000 species, after the latest edition of »Mansfeld's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops« (2001) containing already more than 6,000 species. Genetic diversity reached a maximum towards the end of the 19th century with the full development of cultivation of landraces. Genetic variation in the most important crop plants is high. There are, e. g., 485,000 accessions of barley in the genebanks of the world. The ecosystem diversity also reached a maximum toward the end of the 19th century. lt has been dramatically reduced by globalisation. The agrobiodiversity of crop plants is, consciously or unconsciously, the result of human action. To avoid further losses, the conscious reaction of man is necessary.

1. Einführung Vom 10000 Jahre währenden Prozeß der Kulturpflanzenevolution sollen aus Zeitgründen besonders die letzten 30 Jahre untersucht werden. Zu Anfang der 80er Jahre des vergangenen Jahrhunderts wurde das Konzept des »Domestikationssyndroms« erarbeitet (HAMMER 1984). Im wesentlichen handelte es sich um die Phänomenologie dieses Syndroms, die durch detaillierten Vergleich zwischen zahlreichen Kulturpflanzen und ihren wildwachsenden Verwandten festgemacht werden konnte. Selbst hochdomestizierte Pflanzen unterscheiden sich von den manchmal schwer nachzuweisenden wildwachsenden Ausgangssippen nur in relativ wenigen, jedoch typischen und oft sehr markanten Merkmalen (WOBUS 2000). Seinerzeit war u. a. durch die bahnbrechenden Arbeiten mit Mutationen der Tomate schon klar, daß nicht sehr viele Mutationsschritte für eine erfolgreiche Domestikation notwendig sind (STUBBE 1971). Der direkte Nachweis gelang freilich erst durch molekulare Methoden bei den Getreiden (u. a. PATERSON et al. 1995) und wies auf eine kleine Gruppe von Genen hin. Beim Mais mit den phänomenalen morphologischen Unterschieden zu seiner Wildform Teosinte (catastrophic transmutation), die folglich auch erst sehr spät als solche erkannt wurde (vgl. DOEBLEY 1984), sind es nur ca. 5 Genorte im Gesamtgenom (WHITE und DOEBLEY 1998). Neben der Genetik hatten die taxonomischen Arbeiten, die besonders durch R. MANSFELD geprägt waren (vgl. PISTRICK und HAMMER 2001) einen ähnlich großen Einfluß auf die damaligen Studien in Gatersleben. Und schließlich stand die Evolutionsforschung mit ihrer synthetischen Theorie auf dem Höhepunkt der Zeit (STEBBINS 1950, SCHWANITZ 1967, GRANT 1976). Das »Domestikationssyndrom« hatte noch eine weitere Basis. Das Zusammentragen großer Kollektionen, ihre Klassifikation, Charakterisierung und Evaluierung erweiterte den Blick der beteiligten Wissenschaftler ungemein. Die Kulturpflanzenforschung im Sinne von STUBBE (1957) stand an der Wiege der pflanzengenetischen Ressourcenforschung (HAMMER 1996). Im Folgenden werden die Kulturpflanzen insgesamt behandelt, d. h. sowohl die landwirtschaftlichen als auch die gärtnerischen Arten. Diese sollten sich aufgrund ihrer Selektionsgeschichte voneinander unterscheiden: Gärtnerische Kulturpflanzenarten gehen überwiegend auf Individualselektion zurück und landwirtschaftliche Kulturpflanzenarten auf Massenselektion (HAMMER 1988). Unkräuter werden ausdrücklich mit in die Evolutionsprozesse einbezogen.

2. Pflanzengenetische Ressourcen Die Wissenschaft von den pflanzengenetischen Ressourcen kann auch heute noch nicht »als ein zusammenhängend konstituiertes Wissensgebiet gelten« (FLITNER 1995, S. 17). Aber wie bei jeder neuen, aussichtsreichen Richtung war eifrig ans Werk gegangen worden. Ein erster früher Höhepunkt war zweifellos durch die Arbeiten des russischen Gelehrten N. I. VAVILOV und seiner Schule erreicht worden (vgl. VAVILOV 1928), und darauffolgend versuchte eine beeindruckende Anzahl von Forschern, den Spuren der Kulturpflanzenentstehung und -verbreitung zu folgen. Nach den Erinnerungen von O. H. FRANKEL wird über den Begriff »pflanzengenetische Ressourcen« seit 1959 diskutiert (FLITNER 1995, S. 155).

90 Durchgesetzt hat er sich aber erst mit dem IBP-Handbook No. 11 (FRANKEL und BENNETT 1970). Auch J. HAWKES war an der Namensfindung beteiligt (HAWKES 1997). Auf jeden Fall stellte sich die Wahl des Namens als sehr wirksam für die weitere Entwicklung des Fachgebietes heraus. Das politische Moment war mit eingebunden. Es entstand regelrecht ein »plant genetic resources movement« (PISTORIUS 1997). Weltweit wurden in über 1000 Genbanken über 6 Millionen Akzessionen von genetischen Ressourcen gelagert (HAMMER 1998b). Der politische Erfolg war besonders groß durch das »International Undertaking on Plant Genetic Resources« (FAO 1984), das diese Ressourcen als gemeinsames Erbe der Menschheit festschrieb. Diverse andere Strömungen kamen auf (e. g. MOONEY 1979) und zeigten die Empfindlichkeit dieses »noblen« Konzeptes. Das Fachgebiet wurde regelrecht von politischen Diskussionen überwuchert (HAMMER 1996, S. 252). Ein reiches Feld für politische, ökonomische und soziologische Fragen mußte beackert werden. Die biologischen, agronomischen und ökologischen Diskussionen traten in den Hintergrund. Sie fanden ihren Rahmen einerseits in der neu entstehenden molekularen Forschung, andererseits aber besonders in der Biodiversitätsforschung. Am Beispiel des Genpoolkonzepts sollen besondere Leistungen der Arbeit mit den pflanzengenetischen Ressourcen demonstriert werden.

3. Genpoolkonzept Richtungsweisend für die Arbeit mit den genetischen Ressourcen, und auch im besten zeitlichen Kontext erscheinend, war das Genpoolkonzept von HARLAN und DE WET (1971). Vordergründig war es ein Versuch zur Rationalisierung der Klassifikation, wobei vom biologischen Artkonzept ausgegangen wurde und sich die erwarteten Widersprüche durch die Botaniker auch prompt einstellten. Der eigentliche Inhalt wog freilich schwer. Die Einteilung der Verwandtschaftskomplexe im Bereich von Kulturpflanzen in drei Genpools, entsprechend den Möglichkeiten der Nutzung des Materials in der Kombinationszüchtung, stellte sich als geniale Methode zur Einschätzung der potentiellen Nützlichkeit einer bestimmten Sippe bzw. eines Genbank-Musters heraus. Eine weiterführende Unterteilung erwies sich als wenig hilfreich (z. B. die Herausarbeitung eines 4. Genpools für weiter entfernte Arten; SZABÓ 1996, S. 150). Im evolutionären Genpoolkonzept sind solche Arten auch in den Genpool 3 eingeschlossen, der, wie sich später herausstellte, in ständiger Erweiterung ist. Die modernen Methoden der Gentechnik erlauben ohnehin den Transfer über alle bisherigen »biologischen Grenzen« hinweg (vgl. ODENBACH 1997). Lediglich der Einschluß nicht-biologischen Materials stellt eine neue Qualität dar. Folglich wurde dafür ein eigener Genpool postuliert (GLADIS und HAMMER 2002). Das Genpoolkonzept ist nutzerbestimmt und verbessert dadurch die Serviceleistungen der Genbanken für die Pflanzenzüchtung. Allerdings nur in einem engen vorgezeichneten Rahmen, der sich wohl am besten mit der evolutionären Sichtweise der »Landsorten« umschreiben läßt. Die Landsorten sind heute so weit von dem Material der Pflanzenzüchter entfernt, daß unterschiedliche Methoden zur Anwendung kommen müssen, um beispielsweise Populationsstrukturen optimal zu erkennen.

4. Agrarbiodiversität Durch die Biodiversitätsforschung weitete sich das Spektrum hinsichtlich der Kulturpflanzen und ihrer evolutionären Wechselbeziehungen beträchtlich aus. Der zweckbezogenen Forschung zu den pflanzengenetischen Ressourcen erwuchs ein quasi übergeordneter Begriff in der Agrarbiodiversität. Diese hatte sowohl die allgemeinen Beziehungen zur Biodiversität insgesamt zu untersuchen als auch die spezifischen Belange ganzer Agrarlandschaften zu berücksichtigen. Eine erste zusammenfassende Arbeit zum Thema Agrarbiodiversität erschien 1998 (HAMMER 1998 a). Zwei wichtige Sammelbände folgten im Jahr 1999 (WOOD und LENNE 1999, COLLINS and QUALSET 1999), die ein breiteres Spektrum erfaßten. Damit konnte sich die Agrarbiodiversität als eigenständiges Untersuchungsobjekt etablieren. Aus der Sichtweise der Biodiversität können drei verschiedene Ebenen unterschieden werden, auf denen sich eine Vielfalt nachweisen läßt - die genetische, die Arten- und die Ökosystemdiversität. Die bei den ersten Ebenen sollen hier einer näheren Betrachtung unterzogen werden. Zur dritten Ebene sei auf die zahlreichen Diskussionen zur On-farm-Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen verwiesen (vgl. BRUSH 1995).

5. Artenvielfalt Die Artenvielfalt spielte in den ersten Untersuchungen zur Biodiversität eine überragende Rolle. Erfahrungen von Generationen von Botanikern konnten hier einfließen. Bei den höheren Pflanzen gibt es daher schon eine einigermaßen sichere Schätzung ihres Gesamtumfanges, wenn auch in bestimmten Lebensräumen, beispielsweise in den tropischen Regenwäldern, Abstriche gemacht werden müssen. Dagegen gab es zur

91 Artenvielfalt bei Kulturpflanzen erst relativ späte Ansätze (vgl. HAMMER 1998 a). Als derzeitige Spitzenleistung ist die neueste Auflage des Mansfeld- Verzeichnisses anzusehen (HANELT und IPK 2001), die über 6000 Arten von Kulturpflanzen umfaßt. Auch zum Aspekt der pflanzengenetischen Ressourcen gibt es einen brauchbaren Ansatz (vgl. HAMMER und SCHLOSSER 1995). Dadurch ist es möglich, einen globalen Überblick zur Artenvielfalt der uns interessierenden Pflanzen zusammenzustellen (vgl. auch HAMMER 1999). Der Abstand zu den Arbeiten mit den Wildpflanzen, d. h. der Nachholbedarf bei den Kulturpflanzen hinsichtlich der Artendiversität, wird bei diesen Untersuchungen besonders deutlich (vgl. Tab. 1). Tab. 1 Artenvielfalt der höheren Pflanzen, pflanzengenetischen Ressourcen und Kulturpflanzen in der Welt, in Europa und in Deutschland (nach HAMMER 1999, 2001) und geschätzte Anzahl der gefährdeten bzw. ausgestorbenen Arten.

Höhere Pflanzen/ Pflanzengenetische Kulturpflanzen/davon davon gefährdete bzw. Ressourcen/davon gefährdete bzw. ausgestorbene Arten gefährdete bzw. aus- ausgestorbene Arten gestorbene Arten Welt 270 000/33 730[2] 115 000/14 400 7000/870 Europa 11 500/1430 5290/660 700[1]/90 Deutschland 3200/400 1150/140 400[1]/50 [1] neu kalkuliert nach HAMMER und SPAHILLARI 2000, [2] nach LUCAS und SYNGE 1996

Der Informationszuwachs für die Kulturpflanzen stammt zu einem Teil aus Feldarbeiten zur Erfassung und Sammlung genetischer Ressourcen. Dabei waren wir in verschiedenen Gebieten Asiens und Lateinamerikas auf eine ungewöhnliche Vielfalt bisher noch nicht bekannter Kulturpflanzen gestoßen. Eine Konzentration zeigte sich in tropischen und subtropischen Hausgärten. Erst unlängst in Kultur genommene Kulturpflanzen stehen hier neben traditionellen. Das ganze Spektrum von Wildpflanze über Unkraut bis hin zur Kulturpflanze kann beobachtet werden. In diesem Zusammenhang spricht man regelrecht von Kulturpflanze- Unkraut-Komplexen. Solche Komplexe entstehen durch introgressive Hybridisierung (ANDERSON 1949, DE WET und HARLAN 1975, BAKER 1991), wobei auch genetische Rückschläge wieder zur Unkrautbildung und theoretisch zur Wildpflanze führen können (SCHOLZ 1996, SUKOPP und SCHOLZ 1997). Hier öffnet sich ein weites Feld für das Studium der Kulturpflanzenevolution traditioneller Prägung, d. h. des Umfeldes der Landsorten (HAMMER et al. 1997, GLADIS et al. 2001). Aus Sichtweise der Agrarbiodiversität ergeben sich zahlreiche Studienmöglichkeiten. Die für die Wild- und Ruderalpflanzen gängige Terminologie ist zu erweitern und zu ergänzen (THELLUNG 1918/19, SCHROEDER 1969, KOWARIK 1985, KORNAS 1988, LOHMEYER und SUKOPP 1992). Es gibt auch Rufe nach einer Vereinfachung der Taxonomie, besonders der Kulturpflanzen (Cultonomy; vgl. HETTERSCHEID und BRANDENBURG 19958) wobei aber das evolutionäre Kontinuum keine Berücksichtigung mehr findet, das Ausdruck für eine nun schon zehntausend Jahre währende Koevolution ist. Bezüglich solcher und ähnlicher Tendenzen kann auf die Klassiker verwiesen werden (u. a. MANSFELD 1963, WAGENlTZ 1996). Der Nachweis von zahlreichen neuen Kulturpflanzenarten ist natürlich nicht gleichzeitig der Hinweis für das häufige Entstehen neuer Kultursippen, sondern das Ergebnis eines intensiveren Studiums. Tatsächlich nimmt das Spektrum der Kulturpflanzen in der Tendenz drastisch ab. Nur 30 Arten ernähren die Menschheit (Tab. 2) mit fallender Tendenz, und BRÜCHER spricht sogar von den »sieben Säulen der Welternährung« (BRÜCHER 1982). Es muß hier nicht besonders betont werden, daß die zitierten Zahlen viel zu gering für eine nachhaltige Ernährung und die Deckung anderer Bedürfnisse der ständig noch wachsenden Menschheit sind. Programme für den weitaus größten Teil der Kulturpflanzen (99,6 %), die vernachlässigten und untergenutzten Arten, sind daher unbedingt notwendig (vgl. HAMMER et al. 1999, 2001). Hier zeigen sich am besten die in der politischen Diskussion überwiegend positiv belegten Globalisierungserscheinungen. Überraschend ist dagegen, daß bei den wenigen im Zentrum des menschlichen Interesses stehenden Kulturpflanzen die Artenvielfalt wieder an Bedeutung gewinnt (vgl. GRANER 2001). Bei der Diskussion zu den Genpools ist schon auf die wachsende Rolle des tertiären Genpools hingewiesen worden. Das trifft besonders auf Sippen mit Genomstruktur zu. Innerhalb der Kohlverwandtschaft hatte bereits U (1935) auf die Zusammenhänge um die Arten Brassica oleracea, B. rapa und B. nigra aufmerksam gemacht (Dreieck von U). Abgesehen davon, daß nach dem gleichen Schema der Amphidiploidisierung (KARPETSCHENKO 1929) ganz neue Produkte den menschlichen Speisezettel bereichern (vgl. GLADIS und HAMMER 1990), gibt es einen immer größeren Sog, zwecks züchterischer Verbesserung von Qualitäts- und

8 Die Diskussionen über »Cultonomie« zeigten eine überwiegende Ablehnung dieses Konzeptes (vgl. z. B. HANELT und IPK 2001).

92 Resistenzmerkmalen, andere Arten der Gattung Brassica, aber auch weitere Vertreter anderer Gattungen aus der Familie der Kreuzblütler in die Arbeiten einzubeziehen. Nach DOWNEY und RÖBBELEN (1989) sind das aus der Gattung Brassica Brassica tournefortii sowie alle sechs Arten aus dem Dreieck von U sowie aus anderen Gattungen Orychophragmus violaceus, Moricandia arvensis, Erucastrum abyssinicum, Diplotaxis erucoides, D. siifolia, D. catholica, Raphanus sativus, Sinapis arvensis, S. alba, S. pubescens, Eruca sativa, Thlaspi perfoliatum und Lesquerella fendleri (vgl. auch SEYlS et al. 2001). An den Beständen der Genbanken kann man diese Tendenz gut ablesen (vgl. Tab. 3 für die Gattung Brassica). Alle diese Arten werden in den Strudel der modernen Sortenentwicklung bei Raps (Brassica napus) gezogen, der ohnehin schon eine Amphiploide aus Kohl (Brassica oleracea) und Rübsen (Brassica rapa) ist. Die Nutzung der Artenvielfalt ist also für die moderne Züchtung von außerordentlicher Bedeutung, wobei in diese Feststellung auch Wildpflanzen einzubeziehen sind.

Tab. 2 Die 30 wichtigsten Fruchtarten der Welt und der entsprechende Bestand an Akzessionen in den Genbanken (nach FAO 1996)

Fruchtart Akzessionen insgesamt Fruchtart Akzessionen insgesamt

Weizen 784500 Kichererbse 67500 Gerste 485 000 Kirsche/Pflaume 64 500 Reis 420500 Klee 61500 Mais 277 000 Paprika 53500 Gartenbohne 268500 Baumwolle 49000 Hafer 222500 Wein 47000 Sojabohne 174500 Triticale 40 000 Sorghum-Hirse 168500 Luzerne 33000 Kohl 109 000 Süßkartoffel 32000 Apfel 97500 Kartoffel 31000 Hirsen 90500 Ackerbohne 29500 Augenbohne 85500 Sonnenblume 29500 Erdnuß 81000 Lupine 28500 Tomate 78000 Cassava 28000 Erbse 72 000 Roggen 27000

Tab. 3 Material von Brassica-Arten in den Genbanken der Welt (nach BOUKEMA und VAN HINTUM 1999, BECKER 2001)

Arten Anzahl der Akzessionen % Brassica oleracea 20106 27 B. rapa 18224 25 B. juncea 13459 18 B. napus 13543 18 B. carinata 1486 2 B. nigra 1146 2 Brassica-Wildarten 412 1 Unbekannt und Sonstiges 5575 7

6. Genetische Vielfalt Landwirtschaft und Gartenbau haben naturgemäß der innerartlichen oder genetischen Vielfalt einen besonderen Wert beigemessen. Eine große infraspezifische Variation ist für viele Kulturpflanzen charakteristisch. Die Methoden zur Untersuchung dieser Vielfalt sind bewährt und ausgefeilt. Daher müßte dem Informationsfluß von den Arbeiten mit Kultur- zu denjenigen mit Wildpflanzen der Weg geebnet werden. Zehntausend Jahre hatten zur Entstehung und Entwicklung zahlreicher Landsorten geführt. Reich gegliederte infraspezifische Systeme spiegeln die Ergebnisse dieser Evolution wider. So ist beim Saatweizen ein System erarbeitet worden, das in den höheren infraspezifischen Kategorien (subsp. bis convar.) die phylogenetische Verwandtschaft durchaus gut wiedergibt, in der unteren Kategorie (var.) aber ausschließlich morphologisch basiert ist (DOROFEEV et al. 1979, vgl. Tab. 4) und als System zur Unterscheidung der Sippen verstanden werden muß. Die in Klammern angegebenen botanischen Varietäten deuten auf die ungeheure Fülle der genetischen Vielfalt beim Saatweizen hin. Solche Systeme erlauben einen schnellen Überblick über die Vielfalt einer

93 Fruchtart, besonders, wenn sie durch ökologische, geographische und andere Daten untermauert sind9. Im Zeitalter der Biodiversität sind solche Systeme als Einstieg in das Studium der Arten bestens geeignet und gewähren den Rahmen für dringend benötigte weitere Untersuchungen. Allerdings erfordern sie ein tiefreichendes Spezialwissen und sind nicht leicht zu erstellen bzw. zu handhaben. Noch aus einem anderen Grunde erfreuen sie sich nicht mehr des ungeteilten Interesses der Wissenschaftler. Sie reflektieren eine Biodiversität, die nur noch wenig relevant für die heute angebauten Sorten ist, weil sie sich auf die Vielfalt der Landsorten gründet. Die Landsorten verfügen über eine große morphologische Variabilität und gleichzeitig über eine Vielzahl von Resistenz-, Qualitäts- und anderen Leistungsmerkmalen. So umfaßte das morphologische System der Saatgerste mehrere hundert Varietäten (MANSFELD 1950), während unter den modernen Sorten im Wesentlichen zwei Varietäten vorherrschen. Globalisierung führte hier auch zur Uniformität in den grob-morphologischen Merkmalen. Für den heutigen Anbauer und Züchter spielen diese Merkmale daher nur noch eine untergeordnete Rolle. Hier haben die neu verfügbaren molekularen Merkmale relativ schnell Fuß fassen können. Daß es insgesamt auch bei den molekularen Merkmalen zu einer Verringerung der Vielfalt gekommen ist, wird im folgenden Abschnitt erwähnt. Allerdings sind von der Theorie her neue progressive Entwicklungen auf dem Gebiet der genetischen Diversität zu erwarten.

Tab.4 System des Weizens (Triticum aestivum, ohne T. compactum) nach DOROFEEV et al. (1979)

Art Infraspezifische Kategorien Triticum aestivum L. subsp. aestivum (38)[1] subsp. hadropyrum (Flaksb.) Tzvel. (156) convar. rigidum (Vav.) A. Filat. et Dorof. (24) convar. inflatum (Vav.) A. Filat. et Dorof. subconvar. inflatum (Vav.) A. Filat. et Dorof. (42) subconvar. eligulatinflatum (Flaksb.) A. Filat. et Dorof. (14) convar. semirigidum A. Filat. et Dorof. subconvar. semirigidum A. Filat. et Dorof. (59) subconvar. eligulatum (Vav.) A. Filat. et Dorof. (17) [1] Anzahl der botanischen Varietäten (var.) in Klammern, z. B. var. ferrugineum (Alef.) Mansf. und var. lutescens (Alef.) Mansf

7. Generosion Interessanterweise taucht der Begriff »Generosion« im Zusammenhang mit den pflanzengenetischen Ressourcen auf, d. h. der Verarmung der Vielfalt der Landwirtschaft (BENNETT 1968). Erst später, in den 80er Jahren des vergangenen Jahrhunderts, wird er dann zu einem Charakteristikum des rigiden Verlustes in der gesamten Biodiversität. Natürlich war auch schon vorher auf die Bedeutung von Landsortenpopulationen hingewiesen worden, u. a. von PROSKOWETZ und SCHINDLER (1890) in einer sehr frühen Arbeit. Der Prozeß des Verschwindens dieser Landsorten wurde aber erst viel später registriert. Die Arbeiten von N. I. VAVILOV und seiner Schule (vgl. VAVILOV 1951) sind geradezu ein Musterbeispiel für das Schöpfen aus dem scheinbar unendlichen Angebot im Ergebnis eines langen Evolutionsprozesses. Drohenden Verlustes wurde man sich erst deutlich später bewußt (u. a. HARLAN 1950). Vor allem die »grüne Revolution« hat erheblich zur raschen Verbreitung von Hochertragssorten beigetragen (DALRYMPLE 1986). Dem Rückgang der Landsorten und dem damit verbundenen Verlust an Ausgangsmaterial für zukünftige Züchtungsaufgaben versuchte man vor allem über einfache Schätzungen nahezukommen. So bezifferte die FAO die Generosion bei Landsorten mit 75 % (SAOUMA 1993). Genauere Vorstellungen wurden erst in den letzten Jahren entwickelt. Durch Vergleiche der Landsorten verschiedener Jahre in bestimmten Gebieten in größerem zeitlichen Abstand konnten in Albanien (ca. 50 Jahre zeitlicher Abstand der Untersuchungen) und Süditalien (ca. 30 Jahre zeitlicher Abstand der Untersuchungen) Raten für die Generosion von 72,4 % bzw. 72,8 % bestimmt werden (HAMMER et al. 1996, vgl. Tab. 5). Zu einem ganz ähnlichen Vorgehen gibt es Ergebnisse aus Korea (AHN et al. 1996) mit erstaunlich vergleichbaren Resultaten.

9 Wie die Kulturpflanzen sind auch die Unkräuter einem solchen Differenzierungsprozeß unterworfen worden, und es sind zahlreiche Formen von Unkrautarten entstanden (vgl. HAMMER et al. 1982, HAMMER 1988, SPAHILLARI et al. 1998), beispielsweise bei Agrostemma githago, Bromus secalinus und Lolium temulentum.

94 Theoretisch läßt sich eine Reihe von Methoden zum Nachweis der Generosion finden (GUARINO 1999), mit unterschiedlichen Realisierungsmöglichkeiten und Genauigkeitsgraden, meist im unteren Bereich. Mit der Methode von HAMMER et al. (1996) steht aber zumindest ein erstes Werkzeug zur Verfügung, um das methodische Herangehen an die genauere Schätzung der Generosion zu ermöglichen. Damit entfallen die Argumente verschiedener Ökonomen, die aus dem Fehlen geeigneter Methoden auf den fehlenden Nachweis der Generosion überhaupt geschlossen haben. So ist dieser Prozeß zumindest für die Landsorten besser nachvollziehbar geworden. Gerade in dieser Gruppe war der Nachweis von 25 % und manchmal mehr im Anteil der Landsorten für ein bestimmtes Gebiet außerordentlich wichtig, nicht nur im Zusammenhang mit der sich stabilisierenden In-situ-Erhaltung (vgl. BRUSH 1995), sondern auch mit den abnehmenden Aktivitäten zur Sammlung der noch vorhandenen Ressourcen für eine Ex-situ-Erhaltung (vgl. HAMMER 1996). Tab. 5 Generosion bei Landsorten in Albanien und Süditalien (nach HAMMER et al. 1996), GI % = Genetische Integrität, GE % = Generosion

Fruchtarten Gesammelte Proben Albanien 1941 1993 GI% GE% Avena sp. 6 6 100 0 Hordeum vulgare L. 5 I 20 80 Triticum durum Desf. 3 0 0 100 Triticum turgidum L. 2 0 0 100 Triticum monococcum L. 2 0 0 100 Triticum aestivum L. 8 I 12,5 87,5 Vicia sativa L. 3 0 0 100 Gesamt 29 8 27,6 72,4 Fruchtarten Gesammelte Proben Italien 1950 1983/86 GI% GE% Getreide 31 9 29,0 71,0 Gemüse 38 7 18,4 81,6 Hülsenfrüchte 29 11 37,9 62,1 Andere 5 I 20,0 80,0 Gesamt 103 28 27,2 72,8

Die durch das Entwicklungsstadium »Landsorte« geprägten Forschungen sind in einer Zeit des Abklingens des Landsortenanbaus unbedingt notwendig. Sie zeigen allerdings nur eine Seite der Medaille. Natürlich sind die Landsorten zu einem beachtlichen Teil nicht ausgestorben, sondern in die Bestände der Genbanken eingegangen, wo sie als genetische Reserve weiterhin in Funktion bleiben sollten. Bestimmte Bestandteile der Landsorten sind zu Hochzuchtsorten geworden, andere werden weiterhin für deren züchterische Verbesserung verwendet. Moderne Hochzuchtsorten sollten eigentlich immer mehr genetische Informationen aus den »exotischen« Landsorten übernehmen, ausgehend von der Annahme, daß der Züchter wichtige Merkmale aus solchem Material in seine Produkte integriert. GRANER (2001) konstatiert jedoch bei der Gerste einen Verlust an genetischer Diversität durch die züchterische Selektion. Diese Abnahme an genetischer Diversität ist auf Verschiebungen von Allelfrequenzen zurückzuführen (vgl. RUSSEL et al. 2000). Allerdings tauchen erwartungsgemäß auch neue Allele aus den für die Züchtung verwendeten Wild- und Primitivformen auf. Insgesamt ist aber bei der Gerste eine fortschreitende Generosion zu konstatieren. Für andere Fruchtarten fehlen zwar noch die entsprechenden molekularen Daten, es kann jedoch bisher nur vermutet werden, daß auch bei ihnen entsprechende Tendenzen zu verzeichnen sind. Damit sollte sich heute in den Genbanken im Vergleich zum gegenwärtigen Anbau eine größere genetische Diversität angesammelt haben.

8. Ausblick Insgesamt gibt es neuerdings eine gewisse Stagnation bei den Erträgen (MANN 1999, ALEXANDRATOS 1999), und es wird Zeit für neue Ideen unter Berücksichtigung der Biodiversität (TILMAN 1999). Wichtig bleibt die gezielte Nutzung genetischer Ressourcen (HOISINGTON et al. 1999), der verstärkte Anbau von Mischkulturen (BRAY 1995) und die Entwicklung von ökologisch basierten Produktionsmodellen (PIPER 1999, vgl. auch HAMMER 2001). Bei den neuen Sorten der wichtigsten Fruchtarten wird die weitere Evolution ausschließlich durch den Menschen gelenkt werden. Hier muß besonders die genetische Vielfalt erhöht werden. Eine Erhöhung der

95 Artenvielfalt wird wohl erst dann realisiert werden, wenn das moderne Instrumentarium der Züchter und Anbauer nur noch einen geringen Fortschritt ermöglicht.

Literatur AHN, W. S., KANG, J. H., and YOON, M. S.: Genetic erosion of crop plants in Korea. In: PARK, Y. G. and SAKAMOTO, S. (Eds.): Biodiversity and Conservation of Plant Genetic Resources in Asia; pp. 41-55. Tokyo: Japan. Sci. Soc. Press 1996 ALEXANDRATOS, N.: World food and agriculture: outlook for the medium and longer term. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 5908- 5914 (1999) ANDERSON, E.: Introgressive Hybridization. New York: John Wiley & Sons 1949 BAKER, H. G.: The continuing evolution of weeds. Econ. Bot. 45, 445-449 (1991) BECKER, H. C.: Nutzung genetischer Ressourcen in der Pflanzenzüchtung. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 79-90 (2001) BENNET, E. (Ed.): Record of the FAO/lBP Technical Conference on the Exploration, Utilization and Conservation of Plant Genetic Resources. Rome: FAO 1968 BOUKEMA, I. W., and VAN HINTUM, T. I. L.: Genetic resources. In: GOMEZ-CAMPO, C. (Ed.): Biology of Brassica Coenospecies; pp. 461-479. Amsterdam: Elsevier Science B. Y. 1999 BRAY, F: Modelle für die Landwirtschaft: Misch- kontra Monokultur. Spektrum der Landwirtschaft 4,74-80 (1995) BRÜCHER, H.: Die sieben Säulen der Welternährung. Frankfurt (Main): Verlag von Waldemar Kramer 1982 BRUSH, S. B.: In situ conservation of landraces in centers of crop diversity. Crop Sci. 35, 346-354 (1995) COLLINS, W. W., and QUALSET, C. O. (Eds.): Biodiversity in Agroecosystems. Boca Raton: CRC Press 1999 DALRYMPLE, D.: Development and Spread of High-yielding Wheat Varieties in Developing Countries. Washington, D. C.: US AlD 1986 DE WET, 1. M. J., and HARLAN, J. R.: Weeds and domesticates: Evolution in man-made habitat. Econ. Bot. 29,99-107 (1975) DOEBLEY, J. F: Maize introgression into teosinte - a reappraisal. Ann. Missouri Bot. Gard. 71, 1100-1113 (1984) DOROFEEV, V. F., FILATENKO, A. A. MIGUSHOVA, E. F., UDACHIN, R. A., and YAKUBTSINER, M. M.: Flora of Cultivated Plants. Vol. 1. Wheat. (Russ.) Leningrad 1979 DOWNEY, R. K., and RÖBBELEN, G.: Brassica species. In: RÖBBELEN, G., DOWNEY, R. K, and ASHRl, A. (Eds.): Oil Crops of the World; pp. 339-362. New York: McGraw-Hill Publ. Comp. 1989 FAO, 1983: Revision of the International Undertaking. CPGR, 1st Ext. Session, 7.-11. November 1994, Doc. CPGR - Ex 1/94/4 Alt., Rome FLITNER, M.: Sammler, Räuber und Gelehrte. Die politischen Interessen an pflanzengenetischen Ressourcen 1895-1995. Frankfurt, New York: Campus 1995 FRANKEL, O., and BENNETT, E. (Eds.): Genetic Resources in Plants - Their Exploration and Conservation. IBP Handbook No. 11, 554 (1970) GLADIS, T., ARROWSMITH, N., and HAMMER, K.: Hemerophyta - a special case of invasive organisms. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 23-29 (2001) GLADIS, T., und HAMMER, K.: Die Gaterslebener Brassica-Kollektion - eine Einführung. Kulturpflanze 38, 121-156 (1990) GLADIS, T., and HAMMER, K.: The relevance of plant genetic resources in plant breeding. In: GROENEVELD, E., and GLODEK, P. (Eds.): FAL Agricultural Research - Animal Breeding and Animal Genetic Resources. Special Issue 228,3-13 (2002) GRANER, A.: Ex-situ-Konservierung pflanzengenetischer Ressourcen - ein Schlüssel zur Nutzung der Biodiversität. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 217-226 (2001) GRANT, V.: Artbildung bei Pflanzen. Berlin, Hamburg: Paul Parey 1976 GUARINO, L.: Approaches to measuring genetic erosion. Proc. Techn. Meeting FAO WIEWS on PGR, Prague, 26 - 28 (1999) HAMMER, K.: Das Domestikationssyndrom. Kulturpflanze 32,11-34 (1984) HAMMER, K.: Präadaptationen und die Domestikation von Kulturpflanzen und Unkräutern. Biol. Zent.bl. 107, 631-636 (1988) HAMMER, K.: Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen. Schriften zu Genetischen Ressourcen 4, 245-283 (1996) HAMMER, K.: Agrarbiodiversität und pflanzengenetische Ressourcen - Herausforderung und Lösungsansatz. Schriften zu Genetischen Ressourcen 10, 98 (l998a) HAMMER, K.: Genpools - Struktur, Verfügbarkeit und Bearbeitung für die Züchtung. Schriften zu Genetischen Ressourcen 8, 4-14 (1998b) HAMMER, K.: Species diversity of wild relatives to crop plants. Botanica Lithuanica 1999, Suppl. 2, 31-35 (1999) HAMMER, K.: Agrarbiodiversität, pflanzengenetische Ressourcen und ökologische Leistung. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 1-13 (2001) HAMMER, K., DIEDERICHSEN, A., and SPAHILLARI, M.: Basic studies toward strategies for conservation of plant genetic resources. In: SERWINSKY, J., and FABEROVA, I. (Eds.): Proc. Techn. Meeting Prague, FAO, pp. 29-33 (1999) HAMMER, K., HANELT, P., and KNÜPFFER, H.: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten. Agrostemma L. Kulturpflanze 30, 45-96 (1982) HAMMER, K., HELLER, J., and ENGELS, J.: Monographs on underutilized and neglected crops. Gen. Res. Crop Evol. 48,3-5 (2001) HAMMER, K., HONDELMANN, W., und PLARRE, W.: Von der Wild-(Nutzpflanze) zur Kulturpflanze. In: ODENBACH, W. (Ed.): Biologische Grundlagen der Pflanzenzüchtung. S. 3-34. Berlin: Parey 1997 HAMMER, K., KNÜPFFER, H., XHUVELI, L., and PERRINO, P.: Estimating genetic erosion in land-races - two case studies. Gen. Res. Crop Evol. 43, 329-336 (1996) HAMMER, K., and SPAHILLARl, M.: Crops of European origin. In: MAGGIONI, L. (Compiler): Report of a Network Coordinating Group on Minor Crops, Turku, Finland, pp. 35-43 (2000) HAMMER, K., and SCHLOSSER, S.: The relationship between agricultural and horticultural crops in Germany and their wild relatives. In: ENGELS, J. M. M. (Ed.): Conservation and Sustainable Use of Plant Genetic Resources for Food and Agriculture in Developing Countries, Rep. of a DSE/ATSAF/IPGRI Workshop, Bonn-Röttgen, IPGRI, Rome, pp. 74-82 (1995) HANELT, P., and IPK (Eds.): Mansfeld's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops. 6 Vols., S. LXX + 3716. Berlin: Springer 2001 HARLAN, I. R.: Collecting of crop plants in Turkey (1948). Agron. 1. 42, 258-259 (1950) HARLAN, J. R., and DE WET, J. M. J.: Towards a rational classification of cultivated plants. Taxon 20, 509-517 (1971) HAWKES, J. G.: J. G. Hawkes - distinguished economic botanist. Reply to AWARD - 4th July 1996. Econ. Bot. 51, 2-5 (1997) HETTERSCHEID, W. L. A., and BRANDENBURG, W. A.: Culton versus taxon: conceptual issues in cultivated plant systematics. Taxon 44, 161-175 (1995)

96 HOISINGTON, D., KHAIRALLAH, M., REEVES, T., RIBAUT, J. M., SKOVMAND, B., TABA, S., and WARBURTON, M.: Plant genetic resources: What can they contribute toward increased crop productivity? Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 5937-5943 (1999) KARPETSCHENKO, G. D.: Konstantwerden von Art- und Gattungsbastarden durch Verdoppelung der Chromosomenkomplexe. Züchter 1, 133-140 (1929) KORNAS, J.: Speirochore Ackerwildkräuter: von ökologischer Spezialisierung zum Aussterben. Flora 180, 83-91 (1988) KOWARIK, I.: Zum Begriff »Wildpflanzen« und zu den Bedingungen und Auswirkungen der Einbürgerung hemerochorer Arten. Publ. Naturhist. Gen. Limburg 35, 3-4, 8-25 (1985) LOHMEYER, W., and SUKOPP, H.: Agriophyten in der Vegetation Mitteleuropas. Schriftenreihe Vegetationsk. 25,1-185 (1992) LUCAS, G., and SYNGE, H.: 33730 threatened plants. Plant Talk, Oct. 96, 30-32 (1996) MANN, C. C.: Crop scientists seek a new revolution. Science 283, 310-314 (1999) MANSFELD, R: Das morphologische System der Saatgerste (Hordeum vulgare L. s. 1.). Züchter 20, 8-24 ( 1950) MANSFELD, R: Über »alte« und »neue« Systematik der Pflanzen. Kulturpflanze, Beiheft 3, 26-46 (1963) MOONEY, P. R.: Seeds of the Earth. Ottawa: Canadian Council 1979 ODENBACH, W. (Ed.): Biologische Grundlagen der Pflanzenzüchtung. Berlin: Parey 1997 PATERSON, A. H., LIN, Y.-R., LI, Z., SCHERTZ, K. F, DOEBLEY, J. F., PINSON, S. R. M., Liu, S.-C., STANSEI, J. W., and IRVINE, I. E: Convergent domestication of cereal crops by independent mutations at corresponding genetic loci. Science 269, 1714-1718 (1995) PIPER, J. K.: Natural systems agriculture. In: COLLINS, W. W., and QUALSET, C. O. (Eds.): Biodiversity in Agroecosystems; pp. 167-196. Boca Raton u. a.: CRC Press 1999 PISTORIUS, R: Scientists, Plants and Politics. A History of Plant Genetic Resources Movement. Rome: IPGRI 1997 PISTRICK, K., and HAMMER, K: Rudolf Mansfeld 1901-1960. Gen. Res. Crop Evol. 48, I (2001) PROSKOWETZ, E. VON, und SCHINDLER, F.: Welches Werthverhältnis besteht zwischen den Landrassen landwirtschaftlicher Kulturpflanzen und den sogenannten Züchtungsrassen? Internationaler land- und forstwirtschaftlicher Kongreß zu Wien 1890. Section I: Landwirthschaft. Subsection: Pflanzenbau. Frage 5, Heft 13, 3-24 (1890) RUSSEL, J. R., ELLlS, R P., THOMAS, W. T. B., WAUGH, R., PROVAN, J., BOOTH, A., FULLER, J., LAWRENCE, P., YOUNG, G., and POWELL, W.: A retrospective analysis of spring barley germplasm development from foundation genotypes to currently successful cultivars. Mol. Breed. 6, 353-368 (2000) SAOUMA, E: Message from the FAO Director-General Edouard Saouma on the occasion of the World Food Day 1993. Diversity 9 (3), 5 (1993) SCHOLZ, H.: Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter. Schriften zu Genetischen Ressourcen 4, 109-129 (1996) SCHROEDER, F.-G.: Zur Klassifizierung der Anthropochoren. Vegetatio 16, 225-238 (1969) SCHWANITZ, F: Die Evolution der Kulturpflanzen. München, Basel, Wien: Bayerischer Landwirtschaftsverlag 1967 SEYIS, F., FRIEDT, W., and LÜHS, W.: Resynthese-Raps (Brassica napus L.) als genetische Ressource für Qualitäts- und Ertragszüchtung. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 91-112 (2001) SPAHILLARI, M., HAMMER, K., GLADIS, T., and DIEDERICHSEN, A.: Weeds as part of agrobiodiversity. Outlook on Agriculture 28, 227-232 (1999) STEBBINS, G. L.: Variation and Evolution in Plants. New York: Columbia University Press 1950 STUBBE, H.: Sinn und Bedeutung der Kulturpflanzenforschung. Vorträge und Schriften AdW zu Berlin, Heft 62,1-21 (1957) STUBBE, H.: Weitere evolutionsgenetische Untersuchungen in der Gattung Lycopersicon. Biol. Zent.bl. 90, 545-559 (1971) SUKOPP, H., und SCHOLZ, H.: Herkunft der Unkräuter. Osnabrücker Naturwiss. Mittl. 23, 327-333 (1997) SZABÓ, A. T.: Ethnobiodiversity: human diversity and plant genetic diversity in the evolution of crop plants. Part 1. Schriften zu Genetischen Ressourcen 4, 130-161 (1996) THELLUNG, A.: Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalfloristik. Allg. Bot. Zeitschr. Syst. 24/25, 36-42 (1918/19) TILMAN, D.: Global environmental impacts of agricultural expansion. The need for sustainable and efficient practices. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 5995-6000 (1999) U, N.: Genome analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilization. Japan. J. Bot. 7,389-452 (1935) VAVILOV, N. I.: Geographische Genzentren unserer Kulturpflanzen. Zeitschr. Indukt. Abst. u. Vererbungsl., Suppl. 1, 342-369 (1928) VAVILOV, N. I.: The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Chronica Botanica 13, 1-366 (1951) WAGENITZ, G.: Von der Gestalt zum Molekül - der Weg der Systematik. Schriften zu Genetischen Ressourcen 4, 88-97 (1996) WHITE, S., and DOEBLEY, J.: Of genes and genomes and the origin of maize. Trends in Genetics 14, 327-332 (1998) WOBUS, U.: Kulturpflanzen: Von der Domestikation zur genetischen Veränderung. Nova Acta Leopoldina N. F Bd. 82, Nr. 315, 39-55 (2000) WOOD, D., and LENNE, J. M. (Eds.): Agrobiodiversity: Characterization, Utilization and Management. Wallingford: CABI Publ. 1999

Prof. Dr. Karl HAMMER Universität Kassel Fachbereich 11 Fachgebiet Agrarbiodiversität Steinstraße 19 37213 Witzenhausen Bundesrepublik Deutschland Tel.: ++49(0)5542981214 Fax: ++49 (0) 55 42 98 13 09 E- Mail: [email protected]

97 Journal of Agriculture and Rural Development in the Tropics and Subtropics, Supplement No. 84, (2006), Kassel university press GmbH – www.upress.uni-kassel.de

N.I. Vavilov im Iran (2006)

Karl Hammer

1. Einleitung Aus dem Nachlaß von I.S. Grebenščikov1 hatte ich seinerzeit das schon berühmte, aber schwer zugängliche Buch N.I. Vavilovs (19622) erworben – „Fünf Kontinente“ (russ.). Im Zusammenhang mit dem Vavilov-Jahr 19873 war auch an eine Übersetzung gedacht worden. Die ersten etwa 30 Seiten lagen in einer handschriftlichen Rohfassung vor. Andere Aufgaben erwiesen sich dann doch als vordringlich. 1997 erschien eine englische Übersetzung des Buches4. Es wurde damit einem großen Leserkreis zugänglich gemacht. Die Ideen Vavilovs fanden neue Beachtung. Seine herausragenden Lebensleistungen sind daher hier nur kurz anzureißen.

2. N.I. Vavilov – Leben und Werk (kurzer Abriss) N.I. Vavilov (1987-1943), einer der bedeutendsten Landwirtschaftsgeographen, erfolgreicher und geschickter Forschungsreisender, Begründer von moderner Kulturpflanzenforschung, Botaniker und Genetiker, besaß eine hochentwickelte Gabe zu wissenschaftlicher Verallgemeinerung und war ein glänzender Organisator der angewandten biologischen Wissenschaften. Als Mensch besaß er großen Charme und eine enorme Energie. Sein vielseitiges wissenschaftliches Werk schließt die folgenden Arbeits- und Forschungsschwerpunkte ein. 2.1 Geographie Von 1923 bis 1940 führte Vavilov mit seinen Mitarbeitern etwa 180 Forschungsexpeditionen durch, wobei Material von Kulturpflanzen und ihren Verwandten in 65 Ländern gesammelt wurde. Im Jahre 1940 bestand das Weltsortiment seines Unioninstitutes für Pflanzenbau (VIR) aus 250.000 Akzessionen (darunter 36.000 Weizen). Besonders wurde auf die geographische Variabilität der Kulturpflanzen geachtet. Als Musterbeispiel geographischer Publikationen Vavilovs kann „Landwirtschaftliches Afghanistan“ dienen 5. Er wollte in jedem Lande zuerst dessen „landwirtschaftliche Seele“ erkennen und verstehen. Von 1931 bis 1940 leitete er als Präsident die Geographische Gesellschaft der UdSSR. 2.2 Botanik Mit Hilfe seiner „differentiellen Methode“ wurden von ihm persönlich (hauptsächlich Weizen, Roggen u.a.) und von Mitarbeitern seines Institutes viele Gattungen, welche Kulturpflanzen enthalten, monographisch bearbeitet. Die von ihm begründeten, redigierten und herausgegebenen vielbändigen Werke, wie die „Kulturflora der UdSSR“ 6 und die „Approbation der landwirtschaftlichen Kulturen“ 7 sind für angewandte Botaniker und Landwirtschaftsforscher noch immer interessant. 2.3 Pflanzengeographie Mit den „Entstehungszentren der Kulturpflanzen“8 schuf Vavilov ein halbes Jahrhundert nach De Candolle 9 eine moderne geographisch-genetisch begründete „Philosophie“ der Verbreitung von Kulturpflanzen. Die „Pflanzenressourcen“ vieler Länder wurden erkundet, zugänglich gemacht, beschrieben und teilweise vorhergesagt. 2.4 Genetik Als wichtigste genetische Werke werden meist das „Gesetz der homologen Reihen“10 und die Entdeckung der Gesetzmäßigkeiten der geographischen Verteilung von dominanten und rezessiven Genen der Kulturpflanzen11 angesehen. Diese Theorien haben einen kräftigen Anstoß zur weiteren Forschung gegeben und werden stets klassische Werke der angewandten Genetik bleiben. Die zahlreichen zusammenfassenden angewandt-genetischen Arbeiten aus seinem Institut (VIR) erschienen in dem 3-bändigem Werk „Theoretische Grundlagen der Pflanzenzüchtung“12. Einige Kapitel wurden 1951 in englischer Sprache von der „Chronica Botanica“13 herausgegeben und bildeten für lange Zeit die beste Zusammenfassung der Vavilovschen Arbeiten in einer westeuropäischen Sprache. Zehn Jahre (bis zu seiner Verhaftung)14 leitete er neben dem VIR auch das Institut für Genetik der Akademie der Wissenschaften der UdSSR.

98 2.5 Ökologie Sein wichtigstes ökologisches Werk, herausgegeben nach seinem Tode15, definiert und beschreibt ausführlich 95 agrarökologische Gebiete in der Weltlandwirtschaft. 2.6 Pflanzenpathologie Forschungen auf diesem Gebiet begleiteten Vavilov im Laufe seiner ganzen wissenschaftlichen Tätigkeit. Bereits als Student in seiner ersten wissenschaftlichen Publikation befasste er sich mit den Nacktschnecken16. Bald darauf erschien eine gedankenreiche Arbeit17, die später als entwickelte genetisch-physiologische Theorie der Immunität ausgebaut wurde18. Eine gute Ausgabe der „Ausgewählten Werke“ (russisch) von N.I. Vavilov in 5 Bänden mit Biographie im 1. Band wurde von der Akademie der Wissenschaften der UdSSR in den Jahren 1959/1965 besorgt19.

3. Forschungsreise in den Iran 1916 unternahm N.I. Vavilov zwei Forschungsreisen, eine in den nördlichen Iran und eine in den Pamir (Reznik und Vavilov 1997). Offenbar fanden die Reisen in der genannten Reihenfolge statt20. Die Reise in den nördlichen Iran scheint einer der wichtigsten Auslöser für seine berühmteste Theorie, die Genzentrentheorie, zu sein. Da dieses erkenntnistheoretisch interessante Kapitel nur wenige Seiten ausmacht (Vavilov 1962, pp. 28-36), darunter befindet sich noch eine einseitige Karte der Genzentren, soll es hier, nur leicht gekürzt, wiedergegeben werden. „1916 machten wir unsere erste Expedition nach Asien21 zur Erfassung der Kulturpflanzen und besuchten das Territorium der nördlichen Hälfte des Irans und der anschließenden Gebiete Mittelasiens22. Wie bekannt, dauerte in diesem Jahr ein imperialistischer Weltkrieg23 noch an. Beim Angriff auf die Türkei durchquerten die russischen Truppen den Iran und besetzten ein beträchtliches Territorium im Nordosten dieses Landes. Die Nahrungsmittel für die Truppen in den nördlichen Provinzen des Irans (Adharbayejān, Māzandarān und Gilān24) verursachten häufig Krankheiten und eine Art Vergiftung durch den Genuß von heimischem Brot. Zur Aufklärung der Ursache dieses Phänomens wurde der Autor dieser Zeilen durch die Abteilung Landwirtschaft angewiesen, dort zu arbeiten. Zuvor hatte ich im Cis-Caspischen Gebiet gearbeitet und über landwirtschaftliche Kulturpflanzen geforscht. Das riesige Territorium Irans hat besondere geographische Eigenheiten. Die Grenzen des Landes werden von hohen Bergketten gebildet. Die großen Landstriche innerhalb dieser Grenzgebirge bestehen aus Wüstengebieten, wo die Landwirtschaft nur unter Bewässerungskultur möglich ist. Der nördliche Teil des Irans, direkt im Anschluß an das Kaspische Meer, zeichnet sich durch hohe Feuchtigkeit aus, ähnlich wie das russische25 Lenkoran. Nordiran, nach Süden begrenzt durch die Berge von Khorasan 26 mit dem Gipfel des Damāvand, der eine Höhe von 5600 m erreicht, stellt ein besonderes Territorium dar, das sich deutlich von dem übrigen Iran unterscheidet. Das ist ein Gebiet mit dichten, sommer-grünen Wäldern, einem außergewöhnlichen Reichtum an wilden Obstbäumen und einem milden, subtropischen Klima, geeignet für den Anbau von Zitrusfrüchten. Die Stadt Ashraf, die in diesem Teil des Iran in der Provinz Māzandarān liegt, wird schon lange wegen ihrer Orangenhaine gerühmt. Die Untersuchung der Sortenzusammensetzung des Weizens im nördlichen Iran, die im wesentlichen in dem europäischen Teil Russlands durchgeführt wurde, zeigte einen hohen Anteil des giftigen Taummellolches (Lolium temulentum L.27), aber auch eine hohe Infektion durch Fusariose. Felder mit einem Unkrautbesatz von unter 50% waren selten. Heißes Brot aus Weizen, der einen hohen Unkrautbesatz aufwies und mit Fusarium infiziert war, erzeugt die bekannte Vergiftung (Trunkenheit durch Brot „p'janyj chleb“). Die Ursache für die Krankheit war offensichtlich, und entsprechend wurde die Schlussfolgerung gezogen, dass das Brot für die Versorgung der Truppe im nördlichen Iran verboten werden sollte. Die Provinz Gilān, benachbart zu Māzandarān, ist eines der Hauptanbaugebiete für Reis im Iran. Eine große Fläche, mehrere Zehntausende Hektar, ist dort einem intensiven Reisanbau gewidmet. Die arbeitsamen Bewohner der Provinz Gilān, die Farsi-sprechenden Talysh, verwenden die Methode der Reisverpflanzung und ziehen die Setzlinge auf speziellen Beeten an. Auf diese Weise wird der Reis von Unkraut wie der Gewöhnlichen Hühnerhirse (Panicum crus-galli L.28) und anderen Gräsern freigehalten. Bei der Ernte werden die Felder sorgfältig gejätet. Der Reis der Provinz Gilān zeichnet sich durch seine hohe Qualität aus. Er unterscheidet sich nicht durch biologische oder morphologische Merkmale vom Reis aus Lenkoran25, so dass Lenkoran und Gilān ein phytogeographisches Gebiet darstellen, das durch dieselben Kulturpflanzen charakterisiert wird.

99 Nach den Untersuchungen im nördlichen Iran beschloß ich, eine kleine Expedition in zentrale Teile des Iran zu unternehmen, in die Richtung von Hamadān und Kermanshāh29. Die Zeit war sehr günstig. Es war Ende Juni Anfang Juli, wenn die Brotgetreide reifen und die Ernte begann. Im allgemeinen Sortiment des Weizens [zu dieser Zeit von west-europäischen Saatzuchtfirmen erhalten] hatten wir eine besondere Form gefunden, die „Persischer Weizen“ genannt wurde. Es war schwierig, diesen Weizen mit dem gewöhnlichen Weichweizen30 zu kreuzen, und später wurde er von mir wegen seiner besonderen biologischen und morphologischen Merkmale als spezielle Art beschrieben (Triticum persicum Vav.) 31. Innerhalb des gesamten damals bekannten Sortiments zeichnete sich der „Persische Weizen“ durch eine praktisch absolute Immunität gegen Mehltau aus. Mit dem Ziel, diesen besonderen Weizen zu finden (d.h. in Persien, woher sich sein Name ableitet), planten wir eine komplizierte Route, die es uns erlaubte, die wichtigsten landwirtschaftliche Gebiete des Iran einzubeziehen. Auf Empfehlung des russischen Konsuls wurde ein iranischer Bürger, nach seiner Herkunft Armenier und mit ausreichender Kenntnis sowohl der russischen als auch der persischen Sprache, als Reiseführer gewonnen. Die kleine Karawane bestand aus drei Pferden – eins für das Gepäck und zwei zum Reiten. Während dieser Jahre war der Iran noch ein „abgeschlossenes“ Land. Die Dörfer im Inneren Irans waren wie echte Festungen, umgeben durch 4,5 m hohe Mauern. Die nördlichen Hänge der Berge in Richtung Menzil' waren von einer üppigen Vegetation bedeckt, die an das Gebiet von Zuwand innerhalb der Grenzen unseres eigenen Landes erinnerte. Die Expedition war voll gerechtfertigt. Je weiter wir in das Innere des Iran vorstießen, desto variabler wurden die Weizenfelder hinsichtlich ihrer Formenfülle. Es war möglich, in diesen Feldern Formen zu finden, die den Botanikern bisher unbekannt waren. Im Juni und Juli ist die Luft im Inneren Irans mit dem angenehmen Duft des Perserklees erfüllt (Trifolium resupinatum L.). Er ist eine der verbreitetsten Futterpflanzen Irans und wird „Shabdar“ genannt. Riesige Felder des Schlafmohnes (Papaver somniferum L.) wechseln sich mit Weizen und „Shabdar“ ab. In den Bergen um Menzil' gibt es dichte Bestände von wildem, mehrjährigen Lein [Adenolinum perenne Reich.32] mit reifen Samen, und natürlich nahmen wir Proben dieser interessanten Pflanze. In der Zwischenzeit stießen wir überraschend auf die Wachen einer Abteilung der russischen Kosaken, die den Posten während eines Vorstoßes der russischen Truppen in Richtung des Flusses Tigris bewachten. Unsere Tätigkeit schien den Wachen der Abteilung verdächtig und offensichtlich auch das fremdartige Aussehen der Expedition. Wir wurden zum Wachposten gebracht, wo wir einer gründlichen Inspektion unterzogen wurden. Die Gewohnheit, die ich während meiner Ausbildung in England angenommen hatte, mein Tagebuch in Englisch zu schreiben und die überwiegend englischen und deutschen Fachbücher erregten das besondere Misstrauen des Kommandanten des Wachpostens. Wir wurden in ein spezielles „Wanzennest“33 verbracht und zu deutschen Spionen erklärt. Sein Eifer wurde offensichtlich befeuert durch die hohe Belohnung, bis zu 1000 Goldrubel, die für die Festnahme solcher Personen ausgesetzt war. Deshalb waren alle unsere Beteuerungen unglaubwürdig. Das Herbarium und die Päckchen mit Ähren waren höchst verdächtig, trotz einer vorhandenen Liste der Abteilung für auswärtige Angelegenheiten, die wir zur Hand hatten. Drei Tage verbrachten wir in Gefangenschaft bis zur Überprüfung der Richtigkeit unserer Dokumente auf telegrafischem Wege. Das war erst der Beginn unserer Abenteuer. Unerwartete festliche Empfänge in einigen größeren Siedlungen und vollständig unverdiente Zeremonien und Ehren waren schwierig zu überstehen für meine seinerzeit dürftigen Kenntnisse der Farsi-Sprache. Als wir eines der Dörfer verließen, wurde unsere Karawane lange Zeit durch eine große Gruppe von Reitern begleitet. Plötzlich wurden uns einige riesige Dokumente mit Hunderten daran befestigten runden Siegeln überreicht. Das ganze stellte sich als eine Petition an den russischen Zaren heraus bezüglich der unerträglichen Tyrannei des Provinzgouverneurs und des Wunsches nach seiner Ablösung. Die dringende Weiterleitung dieses Gesuches und die Schwierigkeit durch meine mangelnde Kenntnis der Sprache verhinderten eine direkte Fürbitte, natürlich mit aufrichtigem Bedauern, aber zur Beschleunigung der Prozedur drängten mich die Dorfbewohner, die Petition in meine Tasche zu stecken, um sie später an den russischen Konsul weiterzureichen. Ich erfuhr von unserem Dolmetscher, warum wir solche gleichermaßen unnötigen wie unverdienten Zeremonien zu erdulden hatten. Zu meiner Überraschung erfuhr ich, dass er in unserem Interesse verbreitet hatte, dass ich, ein russischer Botaniker, der Bruder der Frau des Zaren war! Das förderte natürlich die Befriedigung seines spekulativen Dranges, für den er schon am allerersten Tage eine entschiedene Neigung zeigte. Auf jedem Markt frönte er erneut dem Handel, was zu einem konstanten Anwachsen des Gepäcks unseres Dolmetschers führte. Eine in Menzil` gekaufte Flinte wurde gegen einen Teppich getauscht, für den er später drei Teppiche erhielt. Der Wert seines Eigentums erhöhte sich mit jedem Tag. Es wurde notwendig, diesen unnötigen, aber geschäftstüchtigen Begleiter loszuwerden. Das Gebiet von Qazvīn war in einem beträchtlichen Ausmaß mit russischen Truppen gefüllt. Der Angriff der Türken bei Qasr-e Shīrīn hatte die

100 russische Armee zum Rückzug gezwungen, so dass die Truppe wieder aufgefüllt werden musste. In dieser Zeit wurde die Armee von General Paratov befehligt. Die Sammlung von Weizen- und Gerstenproben wuchs Tag für Tag an. Die bemerkenswerten Entdeckungen nahmen zu, erweiterten beträchtlich unser Wissen und machten es notwendig, die Klassifikation der Weichweizen erneut zu revidieren34. Zum ersten Mal sahen wir uns einer beeindruckenden Fülle, einem Reichtum an Formen des Weizens gegenüber, zu einem großen Teil in einem alten Zentrum landwirtschaftlicher Zivilisation35. Es war gerade auf dem Höhepunkt der Julihitze. Die Temperatur stieg bis auf 50°C im Schatten. Gewöhnlich brachen die Karawanen erst am Abend auf und machten dann am Morgen halt. Jedoch war es wegen unserer Aufgabe notwendig, während des Tages zu reisen, um den Weizen zu untersuchen und zu sammeln. Wir bemerkten eine außerordentliche Versalzung der Bodenoberflächen. Sie waren von einer Salzkruste bedeckt und weiß wie Schnee. Dort gab es frühreifen Weizen mit vollem Korn. Hamadān war auch voll von russischen Truppen, und wir mussten Quartier in einem Teehaus einer nahegelegenen Stadt machen. Das Hauptquartier der Armeekommandos befand sich unweit Hamadāns. Zu unserer Überraschung wurden wir sehr wohlwollend aufgenommen. Uns wurde nicht nur erlaubt, in die Umgebung von Bākhtarān zu reisen, wohin die russischen Truppen vordrangen, sondern uns wurde auch eine kleine Abteilung als unsere Eskorte versprochen. Wir wollten nach Bākhtarān, um nach einem Wildweizen zu suchen, der dort bereits durch den deutschen Wissenschaftler Kotschy entdeckt worden war36. Zu dieser Zeit zog sich die Front um ganz Bākhtarān. Aber unglücklicherweise war der Fundort des Wildweizens hinter der Front. Trotzdem versprach mir das Hauptquartier etwa 50 Kosaken für eine Exkursion 40 bis 50 km hinter die Front. Ein Führer wurde gefunden, und es wurden die Einzelheiten festgelegt. Am nächsten Morgen jedoch war, erwartungsgemäß, keine Spur von dem Führer zu finden. Daher war es uns nicht möglich, den Fundort von Kotschy zu bestätigen oder diesen Wildweizen zu sammeln. Uns gelang es aber, die Sammlung mit den bemerkenswerten Hartweizen37 dieses Gebietes zu ergänzen. Unsere Karawane wurde nun in das gebirgige Gebiet der Kurden gelenkt, die in ihren Nomadenzelten in den Sil'var Bergen wohnen. Die Exkursion führte zur Entdeckung großer Mengen von wildem Bergroggen38, der in einer ausdauernden Form an den Bergflanken wuchs. Die Winterweizenfelder im Inneren Irans waren voller Unkrautroggen. Oft, besonderes in den Bergen, ersetzte der Roggen den Weizen. Das Auffinden der nahe verwandten Wildarten erlaubte den Entwurf eines allgemeinen Bildes der Entstehung des Roggens39 in Beziehung zum perennen Wildroggen und den Ackerunkräutern. Besonders interessant war, dass wir Originalstandorte zum Problem der Roggenentstehung aus Unkräutern sahen, die früher besonders die Weizenfelder kontaminierten. Unser Besuch des kurdischen Siedlungsgebietes war verbunden mit einer besonderen Hypothese, die später zum Argument eines Vortrages wurde, den ich im Dezember 191640 vor der Russischen Botanikervereinigung hielt und der durch einen aufmerksamen Hörerkreis positiv aufgenommen wurde, unter ihnen befand sich der zu dieser Zeit sehr bekannte Spezialist für Kulturpflanzen R.E. Regel 41. Der ursprüngliche Plan, nach Mesopotamien (heute Irak) vorzudringen, zum Tigris und in das Gebiet der frühen Landwirtschaft, schlug fehl durch den Rückzug der russischen Truppen. Wir kamen nicht weiter als bis nach Bākhtarān und mussten direkt nach Qom zurück, in die Richtung der Hauptstadt des Iran, Tehrān. Den Rückzug der russischen Truppen hatten sich die Einwohner schnell zunutze gemacht. Die Besetzung eines Teiles des Irans war natürlich äußerst schlecht aufgenommen worden. Die Reise nach Tehrān war verbunden mit der Gefahr, konterrevolutionären Räuberbanden in die Hände zu fallen, den so genannten Basmachi, die zu dieser Zeit den Iran unsicher machten. Offensichtlich waren wir dadurch geschützt, dass wir tagsüber reisten, was in den Augen der Iraner wegen der intensiven Hitze des Sommers sehr ungewöhnlich war. Trotzdem mussten wir manchmal unsere Reiseroute ändern, wegen Informationen über Gruppen verdächtiger Elemente. Zu dieser Zeit war Tehrān schon ein bedeutendes Zentrum und hatte teilweise Elektrizität, Hotels europaähnlichen Zuschnitts und auch eine große Anzahl von Bewässerungsdeichen. Viele Bäume waren gepflanzt und große Marktplätze vorhanden. Die Mischpopulation Tehrāns und die Anwesenheit von Menschen aus verschiedenen Teil des Landes hatte hier zu einer komplizierten Mischung verschiedener Herkünfte von Kulturpflanzen geführt. In den armenischen Vierteln fanden wir überraschend Emmer (Triticum dicoccum)42 und spezielle Unkrauthafer, die später von mir als besondere Varietät unterschieden wurden. Die Kultur des Emmer-Zweikorns war definitiv mit armenischen Ansiedlungen verbunden. Sogar noch mehr als zuvor gab es in Tehrān sehr unerfreuliche Informationen über den Rückzug der russischen Truppen. Nur unter großen Mühen konnten wir Pferde beschaffen und eine Karawane zusammenstellen. Offensichtlich konnte man bei der Reise durch dieses Land eine unfreundliche Haltung gegenüber Ungläubigen, d.h. nicht-Muslimen, beobachten.

101 Auf unserem Weg in eine der Karawansereien konnten wir nur durch Glück herabfallenden Ziegeln ausweichen, die von einem Dach auf unserer Seite herabregneten. In Tehrān konnten wir uns von unserem Dolmetscher trennen. Meine Kenntnis der Farsi-Sprache hatte sich während dieser Zeit beträchtlich verbessert und war schon einigermaßen ausreichend, um ohne Dolmetscher zurechtzukommen. Ich konnte die Pferdekutsche nutzen, die auf der Straßenverbindung Tehrān – Mashhad verkehrte, zumal ich anhalten konnte, wo ich wollte: bei einem Feld, um Ähren zu sammeln, oder in einem Dorf. Die Pferdekutsche verkehrte zu dieser Zeit fast regelmäßig. Da mir der allgemeine Aspekt im Inneren Irans einigermaßen klar war, sollte es jetzt möglich sein, die Wüstengebiete weiter zu untersuchen. Die Hänge der Khorāsān-Berge erlaubten die Konzentration auf die reichen Weizenformen des Trockenfeldbaues, von denen große Mengen gesammelt werden konnten. In der Umgebung von Mashhad trafen wir immer mehr seltsame Karawanen mit länglichen schwarzen Ladungen. Während eines Halts in einer Karawanserei konnte ich erkunden, was da für eine seltsame Fracht nach Mashhad unterwegs war. Es stellte sich heraus, dass entsprechend der iranischen Sitten die Verstorbenen aus allen Teilen des Landes in die heilige Stadt Mashhad gebracht wurden, wo sich das Grab von Ali, dem ersten Vetter Mohameds befand. In Mashhad begraben zu werden, war der Traum eines jeden rechtgläubigen Muslims. Hunderte solche Bündel in schwarzen Kisten bildeten die seltsamen und furchteinflößenden Karawanen in den Wüsten Khorāsāns. Und da war schon die Stadt Mashhad mit ihrer prächtigen himmelblauen Moschee! Sie ist ein größeres Zentrum mit einem enormen Anbau von Weizen, geeignet für Trockenbedingungen, aber bisher der Welt noch nicht bekannt. Hier war ohne Zweifel eines der alten Zentren der landwirtschaftlichen Zivilisation. Auch eine zweizeilige wilde Gerste, die die Weizenfelder kontaminierte, wuchs in der Umgebung von Mashhad. Die variable Zusammensetzung der Weizenvarietäten zeigte auch den primitiven Charakter der Feldfrüchte an. Das war mit Sicherheit das Ursprungsgebiet des Weichweizens. Endlich war die Sammlung abgeschlossen. Wir fanden viele Weichweizen mit schwarzen Ähren, aber nicht einen echten „Persischen Weizen“, der kürzlich von mir beschrieben wurde. Das Rätsel des „Persischen Weizens“ konnte erst viel später gelöst werden. Als sein Hauptentstehungsgebiet stellte sich das Hochgebirge Dagestans heraus. Nachdem wir eine kleine Karawane in Mashhad zusammengestellt hatten, zogen wir, begleitet von zwei Kosaken, die uns der Konsul besorgt hatte, auf Waldwegen weiter zur Eisenbahn nach Dushet. Entlang des Weges trafen wir große Karawanen mit Tragacanth-Gummi, das von der Leguminose Astragalus gummifer Labill. produziert wird, die in den Bergen Khorāsāns reichlich vorkommt. Das Gummi, verbreitet als Farbstoff genutzt, ist eines der wichtigsten Exportgüter aus dem Khorāsān. Der allgemeine Aspekt hinsichtlich der Kulturpflanzen des inneren und nördlichen Irans war nun klar geworden. Dort entdeckten wir erstmals Dutzende von neuen Varietäten des Weichweizens, die aus Mittelasien43 nicht bekannt waren; wir haben die Entstehung des Kulturroggens aus Unkrautformen, die in Weizenfeldern wachsen, ableiten können; und wir haben den außergewöhnlichen Wert der Weichweizen des nördlichen Irans feststellen können.“

4. Die Bedeutung von Vavilovs Iranreise für die Entwicklung der Genzentrentheorie Der Iran gehört zweifellos zu den alten Zivilisationszentren (vgl. Abb.1)44 mit einer ursprünglichen Landwirtschaft. So hatte später Vavilov (1926) seine Genzentren charakterisiert. Der Iran mit westlicher (Kaukasus) Ausdehnung ist von ihm als Genzentrum definiert und genau beschrieben worden (vgl. Abb.2). Vavilov versuchte seine Genzentren immer genau zu definieren und arbeitete unermüdlich an ihrer besseren Charakterisierung (Filatenko et al. 2003). Für das ostasiatische Genzentrum ist erst kürzlich die zeitliche Fortentwicklung des Bearbeitungsstandes, die oft mit einer Gebietserweiterung verbunden war, aufgezeigt worden (Hammer 2005). Eine solche Tendenz ließe sich auch für das Iranische Genzentrum nachweisen. Die letzte von Vavilov selbst geschriebene Arbeit zu den Genzentren stammt aus dem Jahre 1940. Weitere Entwicklungen wurden aus seinem Nachlass oder von seinen Schülern und anderen Forschern publiziert. Inzwischen hat sich das Iranische Genzentrum vielfach bestätigt. Nach Zeven und Zhukovsky (1975) wird es heute oft unterteilt in das „Near Eastern Center“ (nordwestliche Teile Irans) und das „Central Asian Center“ (fast alle anderen Teile Irans eingeschlossen, bis auf den äußersten Süden). Eine einheitliche Handhabung als geschlossenes Zentrum würde aber die Situation besser beschreiben. Die Untersuchung von Feuchtgebieten (im ersten Teil des Reiseberichtes von Vavilov) kommt dem Biodiversitätsansatz sehr entgegen. Nicht umsonst ist in diesem Teil Irans ein bedeutendes, der Biodiversität verpflichtetes Abkommen verabschiedet worden („Ramsar“, vgl. Hammer 2004, p.107). Zusammen mit den Gebirgen wird dieses Gebiet auch zu einem Schlüssel für die Entstehung und weitere Entwicklung der Landwirtschaft und der Agrarbiodiversität im Iran.

102 Die Analyse Vavilovs45 ist jedenfalls noch bis heute überzeugend, wie nur an einem Beispiel erläutert werden soll. Vavilov beobachtete eine besondere Variabilität des hexaploiden Saatweizens (Triticum aestivum). Dieser hat keine direkte wildwachsende Ausgangsform mit brüchiger Spindel. Er wird daher aus tetraploiden Kulturformen des Weizens hervorgegangen sein (Genomformel AABB). Der diploide Donor vom D-Genom des Saatweizens (AABBDD) ist die verwandte Wildart Aegilops tauschii (DD) (u.a. Otsuka und Kihara 1976). Man konnte später den Befund noch mehr präzisieren und anhand einer Reihe von Indizien Ae. tauschii ssp. strangulata als Ausgangssippe nachweisen (Migušova 1975, Nishikawa 1975). Dieses Ergebnis wurde auch anhand bestäubungsökologischer und morphologischer Befunde bestätigt (Hammer 1978). Zu den neueren Bestätigungen gehören auch molekulare Untersuchungen (Dvorak et al. 1998). Nun kommt die erwähnte Sippe im nördlichen Iran vor, wo auch tetraploide Weizen zahlreich vorhanden waren und zusätzliche diploide Wildweizen. Hier wird entsprechend aller Indizien die Synthese des Saatweizens erfolgt sein (vgl. Abb.3 nach Hammer 1980). Die schon erwähnte archäologische Karte des Irans unterstützt diese Angaben ebenso wie neuere Publikationen (u.a. Salamini et al. 2002). Damit wird die Analyse zu Triticum aestivum in Vavilovs Reisebericht eindrucksvoll bestätigt. Und ebenso verhält es sich mit anderen Hypothesen in seinem Bericht, beispielsweise der Genese des Roggens.

Abb. 1: Archäologische Karte des Irans (Oriental Institute, Chicago), nach Baghestani (2004)

103

im Gesamtgebiet (2) ausgewiesen. (2) im Gesamtgebiet

Abb. 2: Die Genzentren der Erde nach Vavilov (1935), das iranische Genzentrum (IV) ist mit drei Variabilitätspunkten (1) (1) Variabilitätspunkten drei mit ist (IV) Genzentrum iranische das (1935), Vavilov nach Erde der 2: Genzentren Die Abb.

104

Abb. 3: Wahrscheinliches Gebiet der Primärsynthese von Triticum aestivum im Überschneidungsraum des D- Genom- Donors (Aegilops tauschii) mit dem Vorkommen tetraploider Kulturweizen, die aus den diploiden Wildweizen Triticum boeoticum und Triticum urartu hervorgegangen sind (nach Hammer 1980).

5. Zusammenfassung N.I. Vavilov (1887-1943), einer der Begründer der modernen Kulturpflanzenforschung, bereiste 1916 erstmals den Iran. Auf dieser Forschungsreise entwickelte er wichtige Hypothesen, u.a. von den Genzentren der Kulturpflanzen sowie der Entstehung des Roggens als einer sekundären Kulturpflanze. Die den Iran betreffenden Teile seines Expeditionstagebuches, das posthum im Jahre 1962 in russischer Sprache erschien („Fünf Kontinente“, Engl. „Five Continents“, 1997), werden hier erstmals in deutscher Sprache präsentiert. Sie sind historisch, kulturpflanzenkundlich und erkenntnistheoretisch von hohem Wert. Bezüge zur aktuellen Forschung werden hergestellt.

Anmerkungen 1. vgl. Hanelt und Hammer (2002). 2. Das Manuskript zu diesem Buch war in der Zeit der Verfolgung Vavilovs und seiner Mitarbeiter heimlich aufbewahrt worden und wurde erst nach der Rehabilitierung Vavilovs posthum gedruckt (1962).1987 erschien eine weitere russische Auflage beim Verlag „Nauka“, Leningrad. 3. Vgl. „Kulturpflanze“ 36 (1988), Symposium zum 100. Geburtstag von N.I. Vavilov, Gatersleben, 8.-10. Dezember 1987 mit zahlreichen Beiträgen über Leben und Werk von N.I. Vavilov. 4. Vavilov (1997), aus dem Russischen übersetzt von Doris Löve. 5. Nach Afghanistan fühlte sich N.I. Vavilov besonders hingezogen und lieferte für dieses Land eine kulturpflanzenbezogene Länderbearbeitung - Vavilov und Bukinič (1929). 6. Die „Kulturpflanzenflora der UdSSR“ ist ein vielbändiges Werk, besonders der Kulturpflanzen der gemäßigten und subtropischen Gebiete. Die einzelnen Bände erscheinen noch heute in aktueller Bearbeitung als „Kul'turnaja Flora“ (Kulturpflanzenflora). Band 1 behandelt den Weizen. 7. Eine ausführliche systematische Beschreibung von Kulturpflanzensorten der UdSSR. 8. Auf dem V. Internationalen Genetik-Kongreß, der im September 1927 in Berlin stattfand, wurde diese Arbeit sehr hoch eingeschätzt (Esakov 1988) und war einer der Auslöser für die spätere Gründung des „Instituts für Kulturpflanzenforschung“ in Deutschland (1943) – vgl. Stubbe (1982). 9. De Candolle (1882). 10. Vavilov (1920), zu einem modernen Ansatz vgl. Hammer und Schubert (1994). 11. vgl. Vavilov (1927).

105 12. erschienen 1935 bis 1937. 13. Vavilov (1951). 14. N.I. Vavilov wurde während einer Sammelreise in den Westkarpaten verhaftet. Die nachfolgende „Säuberung“ des Institutes brachte Gefangenschaft und Tod für viele seiner wichtigsten Mitarbeiter (Dragavcev et al. 1994, Sinskaja 1991). N.I. Vavilov kam im Gefängnis in Saratov am 26.01.1943 um. 15. 1957 in russisch heraugegeben, später auch übersetzt: Agroecological Survey of the Principle Field Crops. Washington DC., USA. 16. Vavilov (1910). 17. Vavilov (1914). 18. Vavilov (1935). 19. N.I.Vavilov: Izbrannye trudy. Nauka, Moskva, Leningrad. 20. Bei Vavilov (1962) ist die Reise in den Iran chronologisch richtig vor derjenigen in den Pamir angeordnet. Warum diese Reisen in den englischen Bearbeitung vertauscht wurden (Vavilov 1997), wird nicht erklärt. Eine Überarbeitung meiner Rohübersetzung erfolgte durch Vergleich mit der englischen Auflage. 21. Frühere Exkursionen in die von Russland besetzten transkaukasischen Gebiete hat Vavilov hier nicht berücksichtigt. 22. „Srednjaja Azia“ in der Definition von Bondarskij (1954). 23. Der Erste Weltkrieg. 24. nach heutiger Schreibweise. 25. heute: aserbaidschanisch. 26. „Chorasanskij Chrebet“ ist bei Bondarskij (1954) nicht aufgeführt. Offenbar ist das Elburs-Gebirge gemeint. 27. Giftig durch den Pilz Endonidium temulentum. 28. heute: Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. 29. heute Bākhtarān. 30. Triticum aestivum L. 31. Korrekter Name: Triticum carthlicum Nevski. 32. Linum perenne L. 33. Zur Vernichtung der Spione. 34. Hinweis auf die besondere Bedeutung des Gebietes für die Evolution von Triticum aestivum. 35. Hier wird auf die von Vavilov begründete Genzentrentheorie eingegangen, vgl. auch Anm. 8. 36. Carl (Karl) Georg Theodor Kotschy (1813-1866), österreichischer botanischer Forschungsreisender, seit 1852 Curator am Herbarium von Wien (W), fand Triticum dicoccoides in der Nähe des Berges Hermon im Antilibanon. Die interessante Geschichte der Wiederentdeckung dieses Weizens, der ursprünglich als Gerste klassifiziert worden war, wird von Schweinfurth (1908) erzählt. Vavilov hat sie gekannt, aber offensichtlich aus dem Gedächtnis heraus viel zu weit östlich gesucht. 37. Triticum durum Desf. 38. Secale strictum (Presl) Presl (syn. Secale montanum Guss.). 39. Secale cereale L. 40. Hypothese von den sekundären Kulturpflanzen, veröffentlicht: Vavilov (1917), besonders auf der Basis der Ergebnisse von Cinger (1909). 41. R.E. Regel. Russischer Kulturpflanzenforscher 42. Korrekter Name: Triticum dicoccon Schrank. 43. Nach Bondarskij (1954) umfasst dieses Gebiet: Turkmenistan, Usbekistan, Tadhikistan, Kirgisien und den südlichen Teil Kasachstans. 44. Diese archäologische Karte von Iran (nach Baghestani 2004) zeigt wichtige paläoethnobotanische Fundorte an (z.B. Jarmo). 45. Vavilov hatte sich vielseitig auf die Sammelreise vorbereitet. Eine längere Studienreise in den westlichen Ländern (1913-1916) führte ihn besonders nach England, Frankreich und Deutschland. Hier kam er mit der für seine Pläne wichtigsten landwirtschaftlichen Literatur in Berührung: u.a. De

106 Candolle 1882, Körnicke 1885, Hahn 1896, Joret 1905. Aber auch zur Kultur- und Sprachgeschichte waren wichtige Quellen erschienen: u.a. Spiegel 1871, 1887 (Charakterisierung der Perser als Volk der Ackerbauern und Viehzüchter), Geiger 1882. 1902 begann die Erfassung der Kunstwerke und Sprachzeugnisse der Turfan-Oase (Schmitt 2004), und in der Folge gab es viele neue Erkenntnisse. Die Geschichte des Irans ist selbst heute noch voller Rätsel (vgl. Seibert 2004). In diesem Spannungsfeld, in das man auch die Dichtkunst mit einbeziehen muss (Ogger 2004), liegt der entscheidende Nährboden für Vavilovs wichtigste Hypothese.

Literaturverzeichnis BAGHESTANI S. 2004. Die Glyptik von Shahr-e Sukhteh: Interne Chronologie und externe Beziehungen während des 3. Jahrtausends v.u.Z. Iranistik 2, 105-122. BONDARSKIJ M.S. 1954. Slovar'geografičeskich nazvanij. Moskva. CINGER N.B. 1909. O zasorjajuščich posevy l´na vidach Camelina i Spergula i ich proischoždenij. Trudy botan. Muzeja Akad. Nauk, Spb., vyp. 6. DE CANDOLLE A. 1882. Origine des plantes cultivées. Paris. DRAGAVCEV V.A. et al. (ed.), 1994. Soratniki Nikolaja Ivanoviča Vavilova. Issledovateli genofonda rastenij. VIR, St. Petersburg. DVORAK J., LUO M.C., YANG Z.L. and ZHANG H.B. 1998. The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat. TAG 97, 657-670. ESAKOV V.D. 1988. Über die wissenschaftlichen Verbindungen N.I. Vavilovs mit deutschen Genetikern und Züchtern. Kulturpflanze 36, 61-69. FILATENKO A.A., PISTRICK K., KNÜPFFER H. and HAMMER K. 2003. E.N. Sinskajas inventory of plant taxa in the basic and dependent areas of the historical development of the flora of cultivated plants. Schriften Gen. Res. 22, 222-256. GEIGER W. 1882. Die ostiranische Kultur im Altertum. Erlangen. HAHN ED. 1896. Die Haustiere. Leipzig. HAMMER K. 1978. Blütenökologische Merkmale und Reproduktionssystem von Aegilops tauschii Coss. Kulturpflanze 26, 271-282. HAMMER K. 1980. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28, 33- 180. HAMMER K. and SCHUBERT I. 1994. Are Vavilov's laws of homologous series and synteny related? Gen.Res.Crop Evol. 41, 123- 124. HAMMER K. 2004. Resolving the challenge posed by agrobiodiversity and plant genetic resources – an attempt. J. Agr. Rur. Devel. Tropic. Subtrop., Witzenhausen, 76, 184 pp. HAMMER K. 2005. Korea´s importance in the East Asiatic gene center. Gen. Res.Crop Evol. 52, 115-116. HANELT P. und HAMMER K. 2002. Igor Sergeevič Grebenščikov (1912-1986), russischer Gelehrter in deutschen Diensten. In: K. HAMMER et al. (eds.), Kürbis, Kiwano und Co. Vom Nutzen der Vielfalt, Band 1, 111-121. JORET CH. 1905. Les plantes dans l'antiquité et au moyen age. II. L'Iran et l'Inde Livre premier. Les plantes chez les Iraniens, pp. 1- 181. Paris. KÖRNICKE FR. 1885. Die Arten und Varietäten des Getreides. Bonn. MIGUŠOVA E. F. 1975. K voprosu o proischoždenii genomov pšenicy. Trudy prikl. bot. gen. i sel., pril. 55, 3-26. NISHIKAWA K., FURUTA J. and GOSHIMA H. 1975. Genetic Studies of α-amylase isozymes in wheat. II. Reconstructed AABB tetraploid, Aegilops squarrosa and their synthetic AABBDD hexaploid. Jap. J. Genetics 50, 409-416. OGGER TH. 2004. Hâfis Selbstverständis und das Verständnis der anderen. Iranistik 2, 155-159. OTSUKA I. and KIHARA H. 1976. On chromosome 1D and its necessary relationships with Aegilops squarrosa cytoplasm (Jap., Engl. summary). Jap. J. Genetics 51, 433-434. REZNIK S. and VAVILOV Y. 1997. The Russian Scientist Nicolay Vavilov. In: N.I. Vavilov, Five Continents, pp. XVII-XXIX. SALAMINI F., OZKAN H., BRANDOLINI A., SCHÄFER-PREGEL R. and MARTIN W. 2002. Genetics and geography of wild cereal domestication in the Near East. Nat. Rev. Genet. 3, 429-441. SCHMITT R. 2004. Paul Tedesco, einer der Pioniere iranistischer Turfanforschung. Iranistik 2, 5-20. SCHWEINFURTH G. 1908. Über die von A. Aronsohn ausgeführten Nachforschungen nach dem wilden Emmer (Triticum dicoccoides Kcke). Ber. Dtsch. Bot. Ges. 26a, 309-324. SEIBERT J. 2004. Die Hauptstadt des Perserreiches unter den Achaimeniden: Ständiger Regierungssitz oder ein Herrscher auf Achse? Iranistik 2, 21-26. SINSKAJA E.N. 1991. Vospominanja o N.I. Vavilove. “ Naukova Dumka”, Kiev. SPIEGEL FR. 1871. Erânische Altertumskunde, vol. I-III, Leipzig.

107 SPIEGEL FR. 1887. Die arische Periode. Leipzig. STUBBE H. 1982. Geschichte des Instituts für Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin (1943-1968). Akademie-Verlag, Berlin. VAVILOV N.I. 1910. Golye slizni (ulitki), povreždajuščie polja i ogorodi v Moskovskoj gub. Moskva. VAVILOV N.I. 1914. Immunity to fungous diseases as a physiological test in genetics and systematics. J. Genet. 4, 49-65. VAVILOV N.I. 1917. O proischoždenii kulturnoj rži. Trudy Bjuro prikl. bot. t 10, no.7-10. VAVILOV N.I. 1920. Zakon gomologičeskich rjadov v nasledstvennoj izmenčivosti. „Gubpoligrafotel“, Saratov. VAVILOV N.I. 1926. Centry proischoždenija kul´turnych rastenij. Trudy prikl. bot.gen. i sel. T. 16, vyp.2. VAVILOV N.I. 1927. Geografičeskie zakonomernosti v raspredelenii genov kul´turnych rastenij. Trudy prikl. bot. gen. i sel. t. 17, vyp.3. VAVILOV N.I. i BUKINIČ D.D. 1929. Zemledelčeskij Afganistan. Trudy prikl. bot.gen. i sel., pril. 33. VAVILOV N.I. 1935. Botaniko-geografičeskie osnovy selekcii rastenij. Moskva, Leningrad. VAVILOV N.I. 1940. Učenie o proischoždenii kul'turnych rastenij posle Darwina. Sovetskaja Nauka 2, 55-57. VAVILOV N.I. 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated crops. Chronica Botanica 13, 364 pp. VAVILOV N.I. 1962. Pjat' kontinentov. „Geografgiz“, Moskva. VAVILOV N.I. 1997. Five Continents. IPGRI, Rome, VIR, St. Petersburg. ZEVEN A.C. and ZHUKOVSKY P.M.1975. Dictionary of Cultivated Plants and Their Centers of Diversity. CAPD, Wageningen.

108

Zur Person

Der Wissenschaftler Karl Hammer wurde 1944 in Leipzig geboren. Nach Schulausbildung (Abitur 1962) und einer Landwirtschaftslehre studierte er Landwirtschaft in Leipzig und schrieb seine Diplomarbeit über ein pflanzenzüchterisches Thema bei Mais (Prof. H.J. Troll, Prof. A. Fuchs). Nach dem Studium trat er 1968 in das Institut für Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Akademie der Wissenschaften der DDR ein. Schon bald wurde er zum Grundwehrdienst eingezogen. Danach setzte er seine Arbeiten in Gatersleben fort und promovierte zum Dr. agr. an der Martin-Luther-Universität Halle- Wittenberg mit einer Arbeit zur Blütenbiologie der Gerste 1974, Betreuer Dr. F. Scholz (Etablierung der Bestäubungsökologie in der Genbankarbeit) und 1980 an der Akademie der Wissenschaften (Berlin) auf dem neu entstehenden Gebiet der pflanzengenetischen Ressourcen zum Dr. sc.nat. (Habilitationsäquivalent) als letzter Habilitant von Prof. H. Stubbe (Monografie der Gattung Aegilops, Basisarbeit für die Bearbeitung und Nutzung von Genbanksortimenten von Wildpflanzen als pflanzengenetische Ressourcen). Ab 1992, mit der Neugründung des Instituts für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung in Gatersleben, wurde er Leiter der jetzigen Abteilung Genbank und Mitglied des Institutsdirektoriums (mit beratender Stimme). Seit 1994 lehrt er als apl. Prof. an der Universität Göttingen, wohin er sich auf dem Gebiet Pflanzenzüchtung und pflanzengenetische Ressourcen umhabilitiert hatte. Nach erfolgreichen Jahren in der Genbank Gatersleben (stellv. Leiter seit 1980, Leiter Chr. O. Lehmann), die er über eine schwierige Zeit während und nach der Wende auf Kurs hielt und an die neuen Herausforderungen anpasste -- Aufbau einer eigenständigen Gruppe zur In-vitro-Erhaltung und Cryokonservierung, Neuaufbau einer Arbeitsgruppe zur molekularen Charakterisierung und Evaluierung, Übernahme und Neuaufbau der Aussenstelle Nord mit drei Stationen (Kartoffeln, Roggen, Futter- und Ölpflanzen), Übernahme und Neuaufbau der Aussenstelle Süd (Obst), anfangs mit zwei Stationen, zusätzliche Ausrichtung der Genbankarbeit auf die Probleme der Biodiversität, Aufnahme der Arbeiten zu untergenutzten und vernachlässigten Kulturpflanzen (mit IPGRI in Rom, seit 1994), deutliche Erweiterung der Isoliermöglichkeiten für die Vermehrung des Materials der Genbank auf Drittmittelbasis, bei gleichzeitiger Weiterentwicklung traditioneller Forschungsansätze zur Ex-situ-Reproduktion, On-farm- Erhaltung und zu Sammel- und Explorationsreisen. Er nahm an über 70 Expeditionen zur Sammlung und Rettung pflanzengenetischer Ressourcen teil. Taxonomie und Evolution der Kulturpflanzen gehören zu den Schwerpunkten seiner Arbeit. Die Ergebnisse seiner Forschungsarbeiten publizierte Hammer in über 500 wissenschaftlichen Arbeiten, darunter mehr als 43 Buchpublikationen und -herausgaben. Das von ihm entwickelte Konzept zum Domestikationssyndrom (1984) fand großen Widerhall und ist in die Lehrbücher eingegangen. Nachdem er in den ersten Jahrzehnten seiner wissenschaftlichen Tätigkeit als Forscher und Genbankkurator relativ wenig Möglichkeiten zur Lehre hatte, wurde er nach der Wende auf diesem Gebiet aktiv. Seit 1990 erhielt er an der Universität Göttingen einen Lehrauftrag für Pflanzengenetische Ressourcen. Dieses Fachgebiet wurde damit erstmalig in Deutschland in der Lehre vermittelt. Seit 1994 lehrt er auch in Kassel/Witzenhausen. 1998 folgte Hammer einem Ruf an die Universität Kassel auf den Lehrstuhl für Agrarbiodiversität, den ersten derartigen Lehrstuhl weltweit. Diese neue Herausforderung erweiterte sein Forschungsgebiet besonders hinsichtlich der Kulturpflanzen der Tropen und Subtropen, aufbauend auf langjährige Erfahrungen in Kuba. Gleichzeitig wurde er zum Direktor des Gewächshauses für tropische Nutzpflanzen in Witzenhausen bestellt. 1998 verfasste er das weltweit erste Buch zum Thema Agrarbiodiversität und genetische Ressourcen. L. Frese schrieb 2008: „DieKulturpflanzenforschung im Sinne von Karl Hammer (1990), also die Erforschung von Kulturpflanzen in ihrem kulturellen Kontext, wurde in Gatersleben nach Gründung des IPK zurückgefahren und die entsprechenden Forschungsarbeiten mit der Berufung von Hammer an die Universität Kassel/Witzenhausen ausgelagert.“ Sein Rat ist in nationalen und internationalen Gremien gefragt. Seit 1994 leitet er die Sektion genetische Ressourcen der Europäischen Vereinigung für Pflanzenzüchtung EUCARPIA. Er war viele Jahre Kontaktwissenschaftler der ATSAF und für das IPGRI (Rom) zuständig. An der Vorbereitung und Durchführung der Internationalen Technischen Konferenz zu Genetischen Ressourcen in Leipzig war er maßgeblich beteiligt. 1996 war er Erstautor einer Arbeit zur Messung der Generosion. Diese Ergebnisse sind auch in offizielle Papiere eingegangen (u.a. FAO). Er ist Herausgeber und Mitherausgeber einer Reihe von internationalen Zeitschriften zu Pflanzenzüchtung, Pflanzengenetischen Ressourcen, Biodiversität sowie Taxonomie und Evolution. Seit 2007 ist er Mitglied des ISTA (Internationale Vereinigung für Saatgutprüfung) Nomenklatur-Komitees. Er ist als "invited speaker" bei internationalen Kongressen gefragt. Tabellarischer Lebenslauf

Personalien

Name Karl Hammer Geburtsdatum 17. Februar 1944 Geburtsort Leipzig, Deutschland Familienstand Verheiratet Anschrift D-06466 Gatersleben, Liebigweg 5, Germany Geschäftsanschrift Universität Kassel Fachbereich 11, Fachgebiet Agrarbiodiversität Steinstr. 11 D-37213 Witzenhausen Tel. (0 55 42) 98 1214 e-Mail: [email protected] Fax: (0 55 42) 98 1309

Bildungsweg

1950 – 1958 55. Grundschule, Leipzig 1958 – 1962 Max-Klinger-Oberschule, Leipzig (Abitur) 1962 – 1963 Landwirtschaftslehre in Auterwitz (Sachsen) 1963 – 1968 Universität Leipzig, Fakultät für Landwirtschaft 1968 Diplom in Agrarwissenschaften (Dipl.-Landw.) 1968 Beginn der Arbeiten am Institut für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben (Sachsen-Anhalt) 1968 – 1970 Wehrdienst 1970 – 1974 Wissenschaftlicher Assistent, später Oberassistent am Institut für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben (Sachsen-Anhalt) 1974 Dr. der Agrarwissenschaften (Dr. agr.), Halle 1980 Dr. der Naturwissenschaften (Dr. sc. nat., Habilitationsäquivalent), Berlin 1980 –1992 Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Institut für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben (Genbank) 1992 – 1996 Leiter der Genbank, Mitglied des Direktoriums, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung in Gatersleben 1992 Habilitation an der Universität Göttingen , PD für Pflanzenzüchtung und pflanzengenetische Ressourcen, seit Wintersemester 1991/92 Vorlesung „Pflanzengenetische Ressourcen“ (erste derartige Spezialveranstaltung in Deutschland) 1994 Hon. Prof. an der Universität Göttingen, seit 1993/94 Vorlesungen in Witzenhausen ab 1998 Prof., Lehrstuhl für Agrarbiodiversität der Universität Kassel/Witzenhausen (erster Lehrstuhl für Agrarbiodiversität weltweit)

Forschungsschwerpunkte

Arbeiten auf dem Gebiet der Züchtungsforschung sowie der Taxonomie und Evolution der Kulturpflanzen. Mehr als 70 Reisen zur Erforschung und Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen in Europa, Asien, Afrika und Lateinamerika.

Mitarbeit in redaktionellen Ausschüssen

1982 – 1989 Kakteen/Sukkulenten, Dresden, Redaktionsbeirat 1986 - 1996 Euphytica - International Journal of Plant Breeding Editorial Board

112 1996 - Euphytica - International Journal of Plant Breeding Associate Editorial Board 1992 - 1999 Genetic Resources and Crop Evolution - An International Journal Managing Editorial Board 2000 - Genetic Resources and Crop Evolution - An International Journal Editor-in-Chief 2000 - Amplicon, Veszprém, Hungary Editorial Advisory Board 2002 - Journal of Agriculture and Rural Development in the Tropics and Subtropics, Witzenhausen, Editorial Board 2004 - Journal of Ethnology and Ethnomedicine Editorial Board 2005 - Plant Systematics and Evolution, Wien, Board of Associate Editors 2007 - Environmental Sciences, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran Editorial Board

Arbeit in nationalen und internationalen Gesellschaften und Organisationen

1994 – 2007 EUCARPIA (Europäische Vereinigung für Züchtungsforschung), Vorsitzender der Sektion Genetische Ressourcen und des Genbank-Komitees (seit Angers, Frankreich, 1994) Organisation und Mitgestaltung von Kongressen und Tagungen: 1995 St. Petersburg, Russland 1998 Budapest, Ungarn 2001 Poznan, Polen 2005 Castelsardo, Italien 2007 Pieštany, Slowakei bis 2006 SAVE (Safeguard for Agricultural Varieties in Europe) Foundation, Mitglied des Founding SAVE Board of Directors für 2 Wahlperioden bis 2009 Gesellschaft für Pflanzenzüchtung, Vorsitzender der Sektion Genetische Ressourcen. Organisation und Mitgestaltung von Vortragstagungen: 2000 Witzenhausen, Nutzung genetischer Ressourcen - ökologischer Wert der Biodiversität 2001 Gatersleben, Rudolf Mansfeld and plant genetic resources 2002 Witzenhausen, Kürbis, Kiwano & Co. 2003 Göttingen, On-farm-Management von pflanzengenetischen Ressourcen im Rahmen der Pflanzenzüchtung 2004 Bonn, Polygene und genetische Ressourcen 2005 Gatersleben, Erhaltungsstrategien und Management pflanzengenetischer Ressourcen 2008 Göttingen, GPZ- Symposium: Friedrich Körnicke – 100 Jahre Forschung zur Evolution des Weizen

Auszeichnungen

1995 Vavilov-Medaille (N.I. Vavilov Institute, St. Petersburg)

Publikationen

Mehr als 500 wissenschaftliche Publikationen, 38 Bücher oder herausgegebene Bände

113 Publikationsliste 2008 - 1974

2008 Al Khanjari, S., A. A. Filatenko, K. Hammer & A. Buerkert, 2008: Morphological spike diversity of Omani wheat. Gen. Res. Crop Evol. 55, 1185-1195. Bullitta, S., G. Laghetti, S. Cifarelli, H. Nivaggioli & K. Hammer, 2008: Collecting crop genetic resources in the Mediterranean agricultural islands: Corsica (Part II – southern Corsica). Plant Genetic Resources Newsletter 153, 48-54. Gebauer, J., E. Luedeling, K. Hammer & A. Buerkert, 2008: Plant genetic resources in mountain oases of northern Oman. Proc. 16th IFOAM organic world congress, Modena, pp. 354-357. Hammer, K. & Y. Teklu, 2008: Plant genetic resources: selected issues from genetic erosion to genetic engineering. J. Agr. Rur. Dev. Tropics Subtropics 109, 15-50. Khoshbakht, K. & K. Hammer, 2008: How many plant species are cultivated? Gen. Res. Crop Evol. 55, 925-928. Krell, K. & K. Hammer, 2008: 500 Jahre Gartenbohne (Phaseolus vulgaris L.) in Europa. Botanik, Einführungsgeschichte und genetische Ressourcen. Schriften des VEN 7, Schandelah, 100 S. Laghetti, G., D. Pignone, S. Cifarelli, K. Hammer & M. Skoula, 2008: Collecting crop genetic resources in Mediterranean agricultural islands: Crete (Greece). Plant Genetic Resources Newsletter 154, 59-65. Laghetti, G., R. Accogli & K. Hammer, 2008: Different cucumber melon (Cucumis melo L.) races cultivated in Salento (Italy). Gen. Res. Crop Evol. 55, 619-623. Laghetti, G., S. Cifarelli & K. Hammer, 2008: Exploration and collecting expeditions on Montecristo, Gorgona and Giannutri islands (Italy). Plant Genetic Resources Newsletter 153, 61-66. Saied, A. S., J. Gebauer, K. Hammer & A. Buerkert, 2008: Ziziphus spina-christi (L.) Willd.: a multipurpose fruit tree. Gen. Res. Crop Evol. 55, 929-937. Thompson, J., J. Gebauer, K. Hammer & A. Buerkert, 2008: The structure and function of urban and peri-urban gardens in Khartoum, The Republic of the Sudan. Plant systems, p. 324.

2007 Al Khanjari, S., K. Hammer, A. Buerkert & M.S. Röder, 2007: Molecular diversity of Omani wheat revealed by microsatellites: II. Hexaploid landraces. Gen. Res. Crop Evol. 54, 1407-1417. Al Khanjari, S., K. Hammer, A. Buerkert & M.S. Röder, 2007: Molecular diversity of Omani wheat revealed by microsatellites: I. Tetraploid landraces. Gen. Res. Crop Evol. 54, 1291-1300. Buerkert, A., E. Schlecht, E. Luedeling, J. Häser, K. Hammer & S. Al Khanjari, 2007: From a vanishing past to new opportunities - Transformation processes in Omani mountain oases. Pride. The Flora of the Sultanat of Oman. Al Roya Press and Publishing House, Muscat, Oman, pp. 100-109. [Arabic version pp. 100-105]. Buerkert, A., K. Hammer, E. Schlecht, J. Häser & S. Al Khanjari, 2007: Times of change in Omani oases. German Research (Magazine of the Deutsche Forschungsgemeinschaft) 3, 4-9. Bullitta, S., S. Cifarelli, Th. Gladys, K. Hammer & G. Laghetti, 2007: Crop genetic resources on the island of Corsica (France). Insula 16 (1), 19-23. Filatenko, A. A. & K. Hammer, 2007: A new gross morphological variation in Triticum L. Gen. Res. Crop Evol. 54, 231-232. Filatenko, A. A. & K. Hammer, 2007: Novye dannye o centrach proizchoždenija pšenicy. II Vavilovskaja Meždunarodnaja Konferenzija, St. Petersburg, 31-33. Gebauer, J., A. Patzelt, K. Hammer & A. Buerkert, 2007: First record of Grewia tenax (Forssk.) Fiori in northern Oman, a valuable fruit producing shrub. Gartenbauwissenschaftl. Tagung in Erfurt, BHGL- Schriftenreihe Band 25, 135. Gebauer, J., E. Luedeling, K. Hammer, M. Nagieb & A. Buerkert, 2007: Agrobiodiversity in mountain oases of northern Oman. Tropentag Witzenhausen, Book of Abstracts, 236. Gebauer, J., K. El-Siddig, B.A. Tahin, A. A. Salih, G. Ebert & K. Hammer, 2007: Exploiting the potential of indigenous fruit trees: Grewia tenax (Forssk.) Fiori. Gen. Res. Crop Evol. 54, 1701-1708. Gebauer, J., E. Luedeling, K. Hammer, M. Nagieb & A. Buerkert, 2007: Mountain oases in northern Oman: an environment for evolution and in situ conservation of plant genetic resources. Gen. Res. and Crop Evol. 54, 465-481. Gebauer, J., A. Patzelt, K. Hammer & A. Buerkert, 2007: First record of Grewia tenax (Forssk.) Fiori in northern Oman, a valuable fruit producing shrub. Gen. Res. Crop Evol. 54, 1153- 1158. Hammer, K., 2007, “2008“: Beiträge zu: Chenopodiaceae, Linaceae, Mentha, Cannabaceae, Urticaceae, Phytolaccaceae, Basellaceae, Nyctaginaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae. E. J. Jäger, F. Ebel, P. Hanelt & G. K. Müller (Hrsg.), Exkursionsflora von Deutschland, Bd. 5. Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer, Heidelberg. Hammer, K., 2007: Biodiversity, agrobiodiversity and plant genetic resources. Proc. 1st APEC Workshop on Effective Genebank Management in APEC Member Economies, Suwon, Korea, June 2006, 13-37. Hammer, K., 2007: Redaktion Kulturpflanzentaxonomie. Handbuch des Arznei- und Gewürzpflanzenbaus. Bd. 3. Krankheiten und Schädigungen an Arznei- und Gewürzpflanzen. Saluplanta e.V., Bernburg. Hammer, K., S. Al Khanjari, J. Gebauer & A. Buerkert, 2007: Oman at the crossroad of crop plants. II Vavilovskaja Meždunarodnaja Konferenzja, St. Petersburg, 225. Hammer, K. & K. Khoshbakht, 2007: Foxtail millet (Setaria italica (L.) P. Beauv.) in Mazandaran/ Northern Iran. Gen. Res. Crop Evol. 54, 907 – 911. Hammer, K., G. Laghetti, D. Pignone, E. Psarra & S. Samaras, 2007: Safeguarding agro-biodiversity of three lonian Greek islands: Lefkada, Ithaca and Kefalonia. Insula 16 (1), 24-36. Hammer, K., F. Miceli, S. Cifarelli & G. Laghetti, 2007: Sauris (Zahre), a cultural and linguistic island in Carnia (Italy). In: Proc. XVII Eucarpia Genetic Resources Section Meeting, Castelsardo, 185-192. Hammer-Spahillari, M., G. Laghetti, S. Cifarelli & K. Hammer, 2007: Ethnographic islands: the case of the Arbëreshë. In: Proc. XVII Eucarpia Genetic Resources Section Meeting, Castelsardo, 173-183. Khoshbakht, K. & K. Hammer, 2007: Threatened and rare ornamental plants. J. Agr. Rural Dev. Trop. Subtrop. 108, pp. 19-39. Khoshbakht, K., K. Hammer, & K. Pistrick, 2007: Eryngium caucasicum Trautv. cultivated as a vegetable in the Elburz Mountains (Northern Iran). Gen. Res. Crop Evol. 54, 445-448.

114 Krause, S., K. Hammer & A. Buerkert, 2007: Morphological biodiversity and local use of the Himalayan pear (Pyrus pashia) in Central Bhutan. Gen. Res. Crop Evol. 54, 1245-1254. Laghetti, G. & K. Hammer, 2007: Crop genetic resources on “minor” marine islands: the Italian situation. In: Proc. XVII Eucarpia Genetic Resources Section Meeting, Castelsardo, 15-24. Laghetti, G. & K. Hammer, 2007: The Corsican citron melon (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai subsp. lanatus var. citroides (Bailey) Mansf. ex Greb.) a traditional and neglected crop. Gen. Res. Crop Evol. 54, 913-916. Laghetti, G., F. Miceli, S. Cifarelli & K. Hammer, 2007: Collection of crop genetic resources in Italy, 2004. Plant Genetic Resources Newsletter 152, 82-87. Laghetti, G., D. Pignone, S. Cifarelli, K. Hammer & M. Skoula, 2007: Collecting agro-biodiversity on the island of Crete (Greece). Insula 16 (1), 6-18. Landsrath, S. & K. Hammer, 2007: Pflanzliche Agrarbiodiversität - eine essayistische Überarbeitung Friedrich Alefelds “Landwirthschaftlicher Flora” von 1866. Schriften des VEN 6, Lennestadt, 164 pp. Miceli, F., L. Dalla Costa, G. Laghetti & K. Hammer, 2007: Resia: A deep-rooted Slavic community in the Italian Alps and its garlic landrace. In: Proc. XVII Eucarpia Genetic Resources Section Meeting, Castelsardo, 257-259. Pistrick, K. & K. Hammer, 2007: John G. Hawkes (1915-2007). Gen. Res. Crop Evol. 54, 1635. Pistrick, K. & K. Hammer, 2007: Richard N. Lester (1937-2006). Gen. Res. Crop Evol. 54, 449. Sonnante, G., D. Pignone & K. Hammer, 2007: The domestication of artichoke and cardoon: from Roman times to the genomic age. Annals of Botany 100, 1095-1100. Teklu, Y., K. Hammer & M. S. Röder, 2007: Simple sequence repeats marker polymorphism in emmer wheat (Triticum dicoccon Schrank): Analysis of genetic diversity and differentiation. Gen. Res. Crop Evol.54, 543-554. Walkenhorst, T. & K. Hammer, 2007: Genetic erosion on the Pacific Island of Mungiki/Solomon Islands. Insula 16 (1), 37-39. Walkenhorst, T. & K. Hammer, 2007: Genetic erosion on the Pacific Island of Mungiki/Solomon Islands. In: Proc. XVII Eucarpia Genetic Resources Section Meeting, Castelsardo, 167-170.

2006 Bürkert, A., M. Oryakhail, A.A. Filatenko & K. Hammer, 2006: Cultivation and taxonomic classification of wheat landraces in the upper Panjsher valley of Afghanistan after 23 years of war. Gen. Res. Crop Evol. 53, 91-97. Hammer, K., 2006: N.I. Vavilov im Iran.In: J. Agr. Rur. Dev. Tropics Subtropics. Kommunikation und Interdisziplinarität: Herausforderungen der Agrarwissenschaft. 177-192. Hammer, K. & A. Graner, 2006: Erhaltungsstrategien und Management pflanzengenetischer Ressourcen. Vorwort. Vortr. Pflanzenzüchtg. 70, 5. Hammer, K. & G. Laghetti, 2006: Small Agricultural Islands and Plant Genetic Resources - Le piccole isole rurali italiane. Bari, x + 244 pp. Hammer, K. & Y. Teklu, 2006: Erhaltungsstrategien pflanzengenetischer Ressourcen - die PLANT GENETIC RESOURCES Bewegung, und was dann? Vortr. Pflanzenzüchtg. 70, 7-15. Khoshbakht, K. & K. Hammer, 2006: Savadkouh (Iran) – an evolutionary centre for fruit trees and shrubs. Gen. Res. Crop Evol. 53, 641-651. Khoshbakht, K., K. Hammer & S. Amini, 2006: Interdisciplinary analysis of homegardens in Savadkouh, Iran: plant uses and socioeconomic aspects. J. of Food, Agriculture and Environment 2, 277-286. Teklu, Y. & K. Hammer, 2006: Farmer´s perception and genetic erosion of tetraploid wheat landraces in Ethiopia. Gen. Res. Crop Evol. 53, 1099-1113. Teklu, Y., K. Hammer, X. R. Xuang & M. S. Röder, 2006: Analysis of microsatellite diversity in Ethiopian tetraploid wheat landraces. Gen. Res. Crop Evol.53, 1115-1126.

2005 Al Khanjari, S., K. Hammer, A. Buerkert, I. Khan & A. Al-Maskri, 2005: A survey of wheat landraces in Oman. Plant Genetic Resources Newsletter 141, 7-10. Hammer, K., 2005: Der Poppelsdorfer Forscher Friedrich August Körnicke (1828-1908). Vortr. Pflanzenzüchtung 67, 7-11. Hammer, K., 2005: Korea´s importance in the East Asiatic gene center. Gen. Res. Crop Evol. 52, 115-116. Hammer, K., 2005: Remarks to the breeding systems of the Triticeae with special reference to the pollen to ovule ratios. Czech J. Genetic Pl. Breed. 41. Issue, 145-153. Hammer, K. & S. Haber (Hrsg.), 2005: Jahresbericht 2003/2004 Universität Kassel, FB Ökologische Agrarwissenschaften Witzenhausen. 99 pp. Zentraldruckerei der Universität Kassel. Hammer, K. & K. Khoshbakht, 2005: Towards a “red list” for crop plant species. Gen. Res. Crop Evol. 52, 249-265. Hammer, K. & G. Laghetti, 2005: Genetic erosion - examples from Italy. Gen. Res. Crop Evol. 52, 629-634. Hammer, K., G. Laghetti & K. Pistrick, 2005: Calamintha nepeta (L.) Savi and Micromeria thymifolia (Scop.) Fritsch cultivated in Italy. Gen. Res. Crop Evol. 53, 215-219. Hammer, K. & J. Léon, 2005: Polygene und genetische Ressourcen. Vorwort. Vortr. Pflanzenzüchtung 67, 5. Hanelt, P., K. Pistrick & K. Hammer, 2005: Erna Bennett 80 years old on August 2005. Gen. Res. Crop Evol. 52, 489. Laghetti, G., F. Martignano, V. Falco, S. Cifarelli, Th. Gladis & K. Hammer, 2005: “Mugnoli”: a neglected race of Brassica oleracea L. from Salento (Italy). Gen. Res. Crop Evol. 52, 635-639. Pistrick, K. & K. Hammer, 2005: Prof. Jack Hawkes 90 years old on 27 June 2005. Gen. Res. Crop Evol. 52, 349. Teklu, Y., K. Hammer & M. S. Röder, 2005: Comparative analysis of diversity indices based on morphological and microsatellite data in tetraploid wheats. J. Genetics and Breeding 59, 121-130.

2004 Biedermann, G., K. Hammer & R. Bokermann (Herausgeber), 2004: Jahresbericht 2001/2002; Universität Kassel, Fachbereich Ökologische Agrarwissenschaften Witzenhausen. 85 pp., Zentraldruckerei der Universität Kassel. David, U. & K. Hammer, 2004: Erfassung genetischer Ressourcen von Zierpflanzen in einem dezentralen Genbank - Netzwerk als Voraussetzung für ihre Erhaltung. Vortr. Pflanzenzüchtung 62, 111-113.

115 Dehmer, K.J. & K. Hammer, 2004: Taxonomic status and geographic provenance of germplasm accessions in the Solanum nigrum L. complex: AFLP data. Gen.Res.Crop Evol.51, 551-558. Filatenko, A., K. Pistrick, H. Knüpffer & K. Hammer, 2004: E.N. Sinskaya's inventory of plant taxa in the basic and dependent areas of the historical development of the flora of cultivated plants. Schriften Gen. Res. 22, 222-256. Hammer, K., 2004: Mansfeld's scientific influence on genetic resources research. Schriften Gen. Res. 22, 7-16. Hammer, K., 2004: Begriffe im Umfeld der pflanzengenetischen Ressourcen. Vortr. Pflanzenzüchtung 62, 5-11. Hammer, K., 2004: Grebenščikov, Igor Sergeevič, Kulturpflanzenforscher und Entomologe. In: G. Röbbelen (Hrsg.), Bibliographisches Lexikon 3, 62-63. Hammer, K. & H.C. Becker, 2004: Vorwort. On-farm-Management von pflanzengenetischen Ressourcen im Rahmen der Pflanzenzüchtung. Vortr. Pflanzenzüchtung 62, 1. Hammer, K., S. Cifarelli, P. Perrino & G. Laghetti, 2004: Dynamics of Rubus ulmifolius Schott var. anoplothyrsus Sudre and other cultivated blackberries in Italy. Gen. Res. Crop Evol. 51, 237-239. Hammer, K., A.A. Filatenko, S. Alkhanjari, A. Al-Maskri & A. Buerkert, 2004: Emmer (Triticum dicoccon Schrank) in Oman. Gen.Res.Crop.Evol. 51, 111-113. Knüpffer, H., L. A. Morrison, A.A. Filatenko, K. Hammer, A. Morgounov & I. Faberová, 2004: English translation of the 1979 Russian taxonomic monograph of Triticum L. by Dorofeev et al.: Project progress report. Schriften Gen. Res. 22, 282-283. Laghetti, G. & K. Hammer, 2004: Crop genetic resources from Mediterranean: A review on exploration, collecting and other safeguarding activities. Recent Res. Devel. Crop Sci. 1, 165-209. Laghetti, G. & K. Hammer, 2004: Remarks on the safeguarding actions for autochthonous crop genetic resources in Mediterranean countries. Genetic Variation for Plant Breeding (Eds. J. Vollmann et. al.), 133. Laghetti, G., A. Scicluna-Spiteri, E. Attard, P. Perrino, S. Cifarelli & K. Hammer, 2004: Collecting crop genetic resources in the Mediterranean agricultural islands: the Maltese Archipelago. Plant Genetic Resources Newsletter 139, 11-16 Perrino, P., G. Laghetti, H. Knüpffer & K. Hammer, 2004: Semi dal passato. Catalogo del germoplasma agrario della Sicilia e dell' Italia meridionale. Istituto di Genetica Vegetale, C.N.R., Bari, Italia. ISBN 88-900347-2-6, 210 pp. Pistrick, E., K. Pistrick & K. Hammer, 2004: Research in plant genetic resources 1978-2003: General index of the second 25 volumes 'Kulturpflanze' / 'GRACE'. Gen.Res.Crop Evol. 51, 1-109.

2003 Al-Maskri, A., M. Nagieb, K. Hammer, A.A. Filatenko, I. Khan & A. Buerkert, 2003: A note about Triticum in Oman. Gen. Res. Crop Evol. 50, 83-87. David, U. & K. Hammer, 2003: Erhebung zur pflanzlichen Artenvielfalt in Kleingartenanlagen der Bundesrepublik, Schriftenreihe des Bundesverbandes Deutscher Gartenfreunde e.V. 164, 59-65. David, U. & K. Hammer, 2003: Erfassung der biologischen Vielfalt von Zierpflanzen. Rosenbogen 04, 11. David, U., K. Hammer & F. Schenk, 2003: Erfassung, Dokumentation und Bewertung der biologischen Vielfalt von Zierpflanzenbeständen in Deutschland zum Aufbau eines dezentralen Genbankennetzwerkes. Der Efeu-Freund 46, 18. David, U., K. Hammer & F. Schenk, 2003: Erfassung, Dokumentation und Bewertung genetischer Ressourcen von Zierpflanzen zum Aufbau eines dezentralen Genbanken-Netzwerkes, Rundbrief der Deutschen Dahlien-, Fuchsien- und Gladiolen-Gesellschaft e. V., 2, 16-20. David, U., K. Hammer & F. Schenk, 2003: Forschungs- und Entwicklungsprojekt zur Erfassung, Dokumentation und Bewertung der biologischen Vielfalt von Zierpflanzenbeständen in Deutschland zum Aufbau eines dezentralen Genbankennetzwerkes. Wassergarten-Info 06, 4ff. David, U., F. Schenk & K. Hammer, 2003: Erfassung, Dokumentation und Bewertung der biologischen Vielfalt von Zierpflanzenbeständen in Deutschland zum Aufbau eines dezentralen Genbankennetzwerkes. Die Orchidee 54, I-015f. David, U., K. Hammer, F. Schenk & D. Wächter, 2003: Die biologische Vielfalt der Zierpflanzenbestände. Staudengarten 2, 65 f. David, U. & K. Hammer, 2003: Forschungs- und Entwicklungsprojekt zur Erfassung, Dokumentation und Bewertung der biologischen Vielfalt von Zierpflanzenbeständen in Deutschland zum Aufbau eines dezentralen Genbankennetzwerkes. Fuchsienkurier 4, 10-11. David, U., K. Hammer & F. Schenk, 2003: Aufbau eines dezentralen Genbank-Netzwerkes. Taspo 3. Diederichsen, A. & K. Hammer, 2003: The infraspecific taxa of coriander (Coriandrum sativum L.). Gen. Res. Crop Evol. 50, 33-63. Gladis, Th., F. Begemann, J. Bremond, K. Hammer, S. Harrer, U. Monnerjahn, E. Münch & S. Roscher, 2003: Konstanz und Veränderung in Flora und Fauna anthropogener Lebensräume / Constance and Changes in the Flora and Fauna of anthropogenous habitats. BMVL- Schriftenreihe Angewandte Wissenschaft, Heft 498, 53-63. Gladis, Th. & K. Hammer, 2003: Die Brassica-oleracea-Gruppe. Schriften des Vereins zur Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt 1, 69 pp. & 35 pp. Abbildungen. Lennestadt. Hammer, K., 2003: Kulturpflanzenevolution und Biodiversität. Nova Acta Leopoldina NF 87, 133-146. Hammer, K., 2003: A paradigm shift in the discipline of plant genetic resources. Gen. Res. Crop Evol. 50, 3-10. Hammer, K., 2003: Resolving the challenge posed by agrobiodiversity and plant genetic resources - an attempt. Beiheft Nr. 76 zu Journal of Agriculture and Rural Development in the Tropics and Subtropics, kassel university press GmbH. 184 pp. ISBN: 3- 89958-056-7. Hammer, K., N. Arrowsmith & Th. Gladis, 2003: Agrobiodiversity with emphasis on plant genetic ressources. Naturwissenschaften 90, 241-250. Hammer K., Gladis Th. & Diederichsen A. 2003. In situ and on-farm management of plant genetic resources. European Journal of Agronomy 19, 509-517. Hammer, K. & K. Pistrick, 2003: New versus old scientific names in strawberries (Fragaria L.). Gen.Res.Crop Evol. 50, 781-791. Knüpffer, H., A.A. Filatenko, K. Hammer, M. Grau & A. Börner, 2003: The wheat collection of the Genebank of IPK Gatersleben, Germany. - In: L. Maggioni, I. Faberová, A. Le Blanc & E. Lipman, compilers. Report of a Working Group on Wheat. First meeting 8-10 November 2001, Prague-Ruzyne, Czech Republic. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. 40-54. Knüpffer, H., I. Terentyeva, K. Hammer, O. Kovalova & K. Sato, 2003: Ecogeographical diversity - a Vavilovian approach., pp. 53-76. In: R. von Bothmer, T. van Hintum, H. Knüpffer & K. Sato (eds.), Diversity in Barley (Hordeum vulgare). Elsevier, Amsterdam etc. Laghetti, G., P. Perrino, S. Cifarelli, S. Bullitta & K. Hammer, 2003: Collecting plant genetic resources in Italy, 2001. Plant Genetic Resources Newsletter 136, 23-30. Marthe, F., P. Scholze, R. Krämer, E. Proll & K. Hammer, 2003: Evaluation of parsley for resistance to the pathogens Alternaria radicina, Erysiphe heraclei, Fusarium oxysporum, and celery mosaic virus (CeMV). Plant Breeding 122, 248-255. Matzk, F., K. Hammer & I. Schubert, 2003: Coevolution of apomixis and genome size within the genus Hypericum. Sex. Plant Reprod. 16, 51-58.

116 Pistrick, K. & K. Hammer, 2003: 50 years "Kulturpflanze" / "GRACE" - retrospect and prospect. Gen. Res. Crop Evol. 50, 1-2. Pistrick, K. & K. Hammer, 2003: Armando T. Hunziker (1919-2001). Gen.Res.Crop Evol. 50, 119.

2002 Hammer, K., 2002: Contributions of home gardens to our knowledge of cultivated plant species: the Mansfeld approach. In: J.W. Watson and P.B. Eyzaguirre (eds.): Home gardens and in situ conservation of plant genetic resources in farming systems. Proc.Sec.Int.Home Gardens Workshop, Witzenhausen 2001, 27-33. Hammer, K., 2002: Cucurbitaceae - vom Nutzen der Vielfalt. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 1, 10-23. Hammer, K., 2002: Eine kurze Einführung in die Familie der Kürbisgewächse. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 3, 5-7 + 47. Hammer, K., 2002: Geleitwort. pp. 7-8. In. R. Heller: Grünes Gold der Altmark. Verlag Ch. Höckler, Harsum, 99 pp. Hammer, K., 2002: Vorwort. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 2, 1. Hammer, K., 2002: Vorwort. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 3, 1. Hammer, K., G. Laghetti & P. Perrino, 2002: The small Italian agricultural islands - refuges for plant genetic resources? In. W. Swiecicki, B. Naganowska & B. Wolko (eds.): Broad Variation and Precise Characterization - Limitation for the Future, pp.22-31. EUCARPIA, Poznan. Hammer, K., Th. Gladis & M. Hethke (Hrsg.), 2002: Kürbis, Kiwano & Co. - vom Nutzen der Vielfalt. Der Katalog zur Ausstellung. Universitätsbibliothek Kassel, ISBN 3-89792-088-3. Hammer, P. & K. Hammer, 2002: Pflanzenabbildungen auf Münzen. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 1, 86-88. Hammer, K. & U. Reinhard, 2002: Vorwort der Herausgeber und der Veranstalter. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 1, 3-4. Hammer K. & L. Xhuveli, 2002: Hans Stubbe (1902-1989). Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 1, 118-121. Knüpffer, H., L.A. Morrison, A.A. Filatenko, K. Hammer, A. Morgounov & I. Faberová, 2002: English translation of the 1979 Russian taxonomic monograph of Triticum L. by Dorofeev et al.: Project Progress Report. In: P. Hernández, M.T. Moreno, J.I. Cubero and A. Martin (eds.), Triticeae IV. Proc. 4th Internat. Triticeae Sympos., Sept. 10-12, 2001, Córdoba, Spain, 49-55. Knüpffer, H., K. Hammer & H. J. Hwan, 2002: Towards a database of East Asian cultivated plant species. In: J.-M. Lee and D. Zhang (eds.), Asian Plants with unique Horticultural Potential. Genetic Resources, Cultural Practices, and Utilization. Acta Horticulturae 620, 33-40. Laghetti, G., K. Hammer, S. Cifarelli, F. Branca, A. Diederichsen & P. Perrino, 2002: Collection of crop genetic resources in Egadi archipelago and Southern Sicily. Plant Genetic Res. Newsl. 132, 39-47. Laghetti, G., P. Perrino, S. Cifarelli, M. Spahillari & K. Hammer, 2002: Collecting of landraces and wild relatives of cultivated plants in Ponziane islands and Tuscan archipelago, Italy. Plant Genetic Resources Newsletter 131, 28-34. Hanelt, P. & K. Hammer, 2002: Igor Sergeevič Grebenščikov (1912-1986), russischer Gelehrter in deutschen Diensten. Kürbis, Kiwano & Co., Bd. 1, 111-117. Swiecicki, W. & K. Hammer, 2002: Preface. In: W. Swiecicki, B. Naganowska and B. Wolko (eds.): Broad Variation and Precise Characterization - Limitation for the Future, 3-4. EUCARPIA, Poznan. Wetzel, S.B., H. Krüger, K. Hammer & K. Bachmann, 2002: Investigations on morphological, biochemical and molecular variability of Ocimum L. species. J. Herbs, Spices & Medicinal Plants 9(2/3), 183-187. Wolff, P., M. Hethke & K. Hammer, 2002: 100 Jahre Gewächshäuser für tropische Nutzpflanzen in Witzenhausen. Von der botanischen Pflanzensammlung zur Forschungs- und Bildungseinrichtung. Beiheft Nr. 74 zu 'Der Tropenlandwirt'. Verband der Tropenlandwirte e.V., Universitätsbibiothek Kassel, 64 pp.

2001 Filatenko, A.A., M. Grau, H. Knüpffer & K. Hammer, 2001: Wheat classification - John Percival's contribution and the approach of the Russian school. In: Caligari, P.D.S.& P.E. Brendham (eds.): Wheat Taxonomy: the legacy of John Percival. An edited volume arising from papers presented at The Percival Symposium: Wheat-Yesterday, Today & Tomorrow. 12-13.July 1999. The Linnean Special Issue No. 3, 165-184. Gladis, Th. & K. Hammer, 2001: Nomenclatural notes on the Brassica oleracea-group. Gen. Res. Crop Evol. 48, 7-11. Gladis, Th. & K. Hammer, 2001: Gebietsfremde neue Kulturpflanzen in Deutschland. Symposium "Biologische Vielfalt mit der Landwirtschaft?" Braunschweig, 15.-17. Mai 2001, Zusammenfassung der Poster und Vorträge, 62. Gladis, Th., K. Hammer, K. Roose & H. Knüpffer, 2001: The contribution of home gardens to in situ conservation of plant genetic resources. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 35-48. Gladis, Th., N. Arrowsmith & K. Hammer, 2001: Hemerophyta - a special case of invasive organisms. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 23-29. Hammer, K. 2001 : Acanthaceae pp. 1909-1920, Aizoaceae pp. 193-197, Basellaceae pp. 228-231, Berberidaceae pp. 160-163, Cactaceae pp. 198-222, Capparaceae pp. 1406-1412, Caryophyllaceae pp. 1406-1412, Celastraceae pp. 1137-1140, Chenopodiaceae pp. 235-264, Dilleniaceae pp. 1329-1330, Dipterocarpaceae pp. 1361-1362, Gentianaceae pp. 1725-1727, Guttiferae pp. 1345-1360, Humiriaceae p. 1109, Labiatae: Mentha pp. 1971-1980, Lecythidaceae pp. 1629-1635, Limnanthaceae p. 1487, Linaceae pp. 1106- 1108, Loganiaceae pp. 1723-1724, Lythraceae pp. 981-983, Martyniaceae pp. 1925-1926, Monimiaceae pp. 108-109, Nyctaginaceae pp. 232-234, Onagraceae pp. 978-980, Phytolaccaceae pp. 189-192, Plantaginaceae pp. 1814-1817, Plumbaginaceae pp. 309-310, Polygonaceae pp. 285-308, Portulacaceae pp. 223-227, Primulaceae p. 1670, Punicaceae p. 965, Rhamnaceae pp. 1141-1150, Sapotaceae pp. 1647-1667, Scrophulariaceae pp. 1884-1893, Thymelaeaceae pp. 1239-1242, Verbenaceae pp. 1928-1939. In: P. Hanelt & IPK (eds.) Mansfeld´s Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops. 6 vols, Springer, Berlin. Hammer, K., 2001: Introduction: Germplasm and collections. In: Caligari, P.D.S. & P.E. Brendham (eds.): Wheat Taxonomy: the legacy of John Percival. An edited volume arising from papers presented at The Percival Symposium: Wheat-Yesterday, Today & Tomorrow. 12-13. July 1999. The Linnean Special Issue No. 3, Academic Press, 2001, 95-96. Hammer, K., 2001: Nachwachsende Rohstoffe und Artenschutz. Drogenreport 14 (25), 17-18. Hammer, K., Th. Gladis & A. Diederichsen, 2001: In situ and on-farm management of plant genetic resources. 3rd International Crop Congress, Hamburg, August 17-22, 2000. Abstract: ESA, 124. Laghetti, G., P. Perrino, G. Olita & K. Hammer, 2001: Multicrop collecting expeditions in Aeolian archipelago (Italy). Plant Gen.Res.Newsletter 128, 26-34. Laghetti, G., P. Perrino, S. Cifarelli, S. Bullitta & K. Hammer, 2001: Collecting crop genetic resources in Sardinia and its isles. Insula 10 (2), 25-30.

117 Pignone, D., Th. Gladis & K. Hammer, 2001: The influence of changing socio-economic factors on crop germplasm conservation - a case study. Schriften zu Genetischen Ressourcen 16, 70-78.

2000 Hammer, K. (Bearb.), 2000: Piperales, Aristolochiales, Urticales, Sarraceniales, Papaverales, Geraniales, Caryophyllales, Polygonales. In: F. Fukarek (Red.), Urania Pflanzenreich, Blütenpflanzen. 1. Urania Verlag, Berlin. Hammer, K. (Bearb.) 2000: Dilleniales, Theales, Malvales, Scrophulariales (teilweise), Capparales, Cucurbitales, Oleales. In: F. Fukarek (Red.), Urania Pflanzenreich, Blütenpflanzen. 2. Urania Verlag, Berlin. Hammer, K., 2000: Biodiversität der Gattung Triticum. In: Nabu (Hrsg.): Ökologische Pflanzenzüchtung und Biologische Vielfalt von Kulturpflanzen. Berichte über die Internationalen Konferenzen "Biodiversität und Ökologische Pflanzenzüchtung" am 2.+3.12.99, FiBL, Frick/Schweiz und "Vielfalt - Die Chance! Alternative zur Gentechnik" am 15.01.2000, 72-81. Hammer, K., 2000: Die Rolle der Genbanken bei der Erhaltung von genetischer Diversität. Vegetationskunde 32, 95-99. Hammer, K., A.A. Filatenko & V. Korzun, 2000: Microsatellite markers - a new tool for distinguishing diploid wheat species. Gen. Res. Crop Evol. 47, 497-505. Hammer, K., G. Laghetti, S. Cifarelli, M. Spahillari & P. Perrino, 2000. Notes to neglected and underutilized crops: Pimpinella anisoides Briganti. Gen. Res. Crop Evol.47, 223-225. Hammer, K. & K. Pistrick, 2000: Editorial: Dr. Hanelt retires. Gen. Res. Crop Evol. 47, 105-106. Hammer, K. & M. Spahillari, 2000: Crops of European origin. In: IPGRI (editor): Report of a Network Coordinating Group on Minor Crops. Ad hoc meeting - 16 June 1999 -Turku, Finland, 35-43.

Morrison, L.A., I. Faberová, A.A. Filatenko, K. Hammer, H. Knüpffer, A. Morgounov & S. Rajaram, 2000: Call to support an English translation of the 1979 Russian monograph of Triticum by Dorofeev et al. Wheat Inform. Serv. 90, 52-53. Perrino, P., G. Laghetti & K. Hammer, 2000: Agrobiodiversity in small Italian islands: isolating mechanisms, maintenance and valorisation - a case study. In: Proc. Intern. Conf. Science, Technol., Manag. Pl. Gen. Diversity 21st Century, Ed.: IPGRI, Kuala Lumpur, 46-47. Perrino, P., K. Hammer, G. Laghetti, B. Margiotta, S. Cifarelli & G. Fiorentino, 2000: Farro in Italia Meridionale: Dal Neolitico al Tempi Moderni / "Farro" in Southern Italy: From the Neolithic to the Present Day. La Neolitizzazione tra Oriente e Occidente, Convegno di Studi, Museo Friol.St.Nat., Acc.Ud.Sc.Let.Arti, Udine, 425-438. Pestsova, E., V. Korzun, N.P. Goncharov, K. Hammer, M.W. Ganal & M.S. Röder, 2000: Microsatellite analysis of Aegilops tauschii germplasm. Theor. Appl. Genet. 101, 100-106. Pitrat, M., P. Hanelt & K. Hammer, 2000: Some comments on intraspecific classification of cultivars of melon. Proc. Cucurbitaceae 2000, 29-36.

1999 Filatenko, A.A., M. Grau, H. Knüpffer & K. Hammer, 1999: Wheat classification - John Percival's contribution and the approach of the Russian school. An edited volume arising from papers presented at the Percival Symposium: Wheat- Yesterday, Today & Tomorrow. The School of Plant Sciences, The University of Reading in collaboration with The Linnean Society, 12-13 July 1999. Frese, L., K. Hammer, T. Nothnagel, M. Rauber & F. Ebner, 1999: Conservation and utilization of selected Apiaceae Collections in Germany. In: D. Astley (compiler): Report of a Workshop on Umbellifer crops genetic resources, Kraków, Poland, 31 Aug. 1999, 10-15. Hammer, K., 1999: Paradigmenwechsel im Bereich der pflanzengenetischen Ressourcen. Vortr. :Pflanzenzüchtg. 46, 345-355. Hammer, K., 1999: Species diversity of wild relatives to crop plants. Botanica Lithuanica, Suppl. 2, 31-35. Hammer, K., 1999: The advantages of multicrop exploration. In: T. Gass et al. (eds.): Implementation of the Global Plan of Action in Europe - Conservation and Sustainable Utilization of Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Proc. European Symposium Braunschweig 1998, 141-144. Hammer, K., 1999: Introduction: Germplasm and collection. In: Wheat Taxonomy: the legacy of John Percival, edited by P.D.S. Caligari & P.E. Brandham. An edited volume arising from papers presented at the Percival Symposium: Wheat- Yesterday, Today & Tomorrow. The School of Plant Sciences, The University of Reading in collaboration with The Linnean Society, 12-13 July 1999. Hammer, K., A. Diederichsen & M. Spahillari: 1999: Basic studies towards strategies for conservation of plant genetic resources. Proc. Techn. Meeting on the Methodology of the FAO World Information and Early Warning System on PGR, Prague, 29-33. Hammer, K., H. Knüpffer, G. Laghetti & P. Perrino, 1999: Seeds from the Past. A Catalogue of Crop Germplasm in Central and North Italy. Instituto del Germoplasma, iv + 253 pp. Hammer, K. & M. Spahillari, 1999: Crops of European Origin. In: Alternative Crops for Sustainable Agriculture. Proceedings of a workshop held at BioCity, Turku, Finland, 13-15 June 1999. Ed.: European Commission, 163-175. Perrino, P., G. Fiorentino, S. Cifarelli, K. Hammer & G. Laghetti, 1999: Frumenti vestiti dal Neolitico ai tempi moderni con particolare referimento all`Italia meridionale. La Neolitizzazione tra oriente ed occidente, Udine, 33. Scholze, P. & K. Hammer, 1999: Results of resistance evaluation in Brassicaceae with Plasmodiophora brassicae, Alternaria and Phoma lingam. In: G.T. Scarascia Mugnozza, E. Porceddu and M.A. Pagnotta (eds.): Genetics and Breeding for Crop Quality and Resistance, pp. 43-50, Kluwer Academic Publishers, Netherlands. Spahillari, M., K. Hammer, Th. Gladis & A. Diederichsen, 1999: Weeds as part of agrobiodiversity. Outlook on Agriculture 28 (4), 227- 232. Tomooka, N., D.A. Vaughan, M. Nakagahra, K. Hammer, R.Q. Xu & Y. Tsubokura, 1999: Wild relatives of crops conservation in Japan with a focus on Vigna spp. Second monitoring and collecting mission to Tochigi, Ibaraki, Shiga and Totori prefectures. 4th and 6th- 8th October 1998. Collecting reports (Plant Genetic Diversity Laboratory, NIAR, MAFF) 15, 63-68 (Japanese + English).

1998 Heller, J., J. Engels & K. Hammer (eds.), 1996-1998: Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops, 24 volumes (for a detailed citation see Hammer 2003, 56-57, covered groups: Jatropha curcas, Pachyrhizus spp., Coriandrum sativum, Triticum spp., Guizotia abyssinica, Canarium ovatum, Carthamus tinctorius, Sechium edule, Vigna subterranea, Artocarpus altilis, Cleome gynandra, Eragrostis tef, Metroxylon sagu, Origanum spp., Solanum nigrum, Traditional African vegetables, Ceratonia

118 siliqua, Lathyrus sativus, Fagopyrum esculentum, Bactris gasipaes, Arracacia xanthorrhiza, Polymnia sonchifolia, Lepidium meyenii, and Pachyrhizus ahipa, Chenopodium album, Lupinus spp., Abelmoschus manihot). Filatenko, A.A., A. Diederichsen & K. Hammer, 1998: Vavilov's theories of crop domestication in the Ancient Mediterranean Area. In: A.A. Damania, J. Valkoun, G. Willcox & C.O. Qualset (eds.): The Origins of Agriculture and Crop Domestication, 9-24. Hammer, K. & C.-E. Specht, 1998: The variation of grain characters in diploid and tetraploid hulled wheats and its relevance for the archaeological record. In: A.B. Damania, J. Valkoun, G. Willcox & C.O. Qualset (eds.), The Origins of Agriculture and Crop Domestication, 269-272. Hammer, K., H. Knüpffer, A. Filatenko & E. Zuev, 1998: Diploid wheats in the Gatersleben genebank. In: A.A. Jaradat (ed.), Triticeae III, 37-44. Hammer, K., 1998: Agrarbiodiversität und pflanzengenetische Ressourcen - Herausforderung und Lösungsansatz. Schriften zu Genetischen Ressourcen, Bd. 10, Hrsg.: Informationszentrum für Genetische Ressourcen (IGR) u. Zentralstelle für Agrardokumentation und Information (ZADI), ISSN 0948-8332. Laghetti, G., P. Perrino & K. Hammer, 1998: Presence, history and uses of Lavatera arborea L. in Linosa island (Italy). Econ.Bot. 51 (1), 129-130. Laghetti, G., K. Hammer, G. Olita & P. Perrino, 1998: Crop genetic resources from Ustica island (Italy): Collecting and safeguarding. Plant Genetic Resources Newsletter 116, 12-17. Perrino, P., G. Laghetti, L.F. D'Antuono, E. Desiderio, A.A. Jaradat, M. Ajlouni, M. Kanbertay, A.T. Szabó, O. Porfiri, K. Hammer & S. Padulosi, 1998: Genetic resources of hulled wheats. In: A.A. Jaradat (ed.), Triticeae III, 13-28.

1997 Hammer K., Gladis Th. & Diederichsen A. 1997. Weeds as genetic resources. Plant Genetic Resources Newsletter 111, 33-39. Hammer, K., W. Hondelmann & W. Plarre, 1997: Biologische Grundlagen der Pflanzenzüchtung (Ein Leitfaden für Studierende der Agrarwissenschaften, des Gartenbaus und der Biowissenschaften). Von der Wild- (Nutzpflanze) zur Kulturpflanze. Parey Verlag, Berlin, 3-34. Hammer K., Korzun V., Diederichsen A. & Filatenko A.A. 1997. Sistematika roda Triticum: Tradicionnyj i sovremennyj podchody. Tezisy meždunarodnoj naučnoj konferencii o Razvitie naučnogo nasledija Akademika N. I. Vavilova, Saratov, nojabr’ 1997; Izdatel’stvo Saratovskoj gosudarstvennoj sel’skochozjajstvennoj akademii, čast’ 1, 14-17. Hammer, K., G. Laghetti & P. Perrino, 1997: Proposal to make the island of Linosa/Italy as a centre for on-farm conservation of plant genetic resources. Gen. Res. Crop Evol. 44, 127-135. Maier, W., K. Hammer, U. Dammann, B. Schulz & D. Strack, 1997: Accumulation of sesquiterpenoid cyclohexenone derivatives induced by an arbuscular mycorrhizal fungus in members of the Poaceae. Planta 202, 36-42. Pignone, D., K. Hammer, Th. Gladis & P. Perrino, 1997: Collecting in southern Sardinia (Italy), 1995. Plant Genet. Resour. Newsl. 109, 7-10.

1996 Diederichsen, A. & K. Hammer, 1996: Status of plant genetic resources and research on grain legumes in Germany, 1995. Report of a Working Group on Grain Legumes, Copenhagen, IPGRI, Rome, 45-50. Freytag, U., K. Hammer, H. Knüpffer & H. Lux, 1996: Einsatz der EDV für das interne Genbankmanagement, Interdependenzen der Teilprojekte und deren Nutzung. In: Begemann F. & R. Vögel (Hrsg.): In-situ-Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in der Bundesrepublik Deutschland am natürlichen Standort on farm. Tagungsband eines Symposiums vom 11. bis 13. Oktober 1995 in Bogensee. ZADI, Bonn, Bd. 2, 216-217. Friebe, B., E.D. Badaeva, K. Hammer & B.S. Gill, 1996: Standard karyotypes of Aegilops uniaristata, Ae. mutica, Ae. comosa subspecies comosa and heldreichii (Poaceae). Pl. Syst. Evol. 202, 199-210. Fritsch, R.M. & K. Hammer, 1996: Peter Hanelt: Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars. In: Fritsch, R. & K. Hammer (Eds.): Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen: Festschrift für Peter Hanelt. (Schriften zu Genetischen Ressourcen, 4). IGR/ZADI, Bonn, 5-18. Fritsch, R. & K. Hammer (Eds.), 1996: Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen: Festschrift für Peter Hanelt. (Schriften zu Genetischen Ressourcen, 4). IGR/ZADI, Bonn, 286 S. Gladis, Th., O. Diagne, M. Spahillari & Karl Hammer, 1996: Reproduction of medicinal and aromatic plants in the Gatersleben genebank. International Symposium Breeding Research on Medicinal and Aromatic Plants, June 30 - July 4, 1996, Quedlinburg, Germany (Proceedings). Beiträge zur Züchtungsforschung - Bundesanstalt für Züchtungsforschung an Kulturpflanzen, 25-28. Gladis Th. & K. Hammer, 1996: Crop isolation and pollination management in genebanks. Schriftenr. Länderinst. Bienenk. Hohen Neuendorf e.V. 3, 154-155. Gladis, Th., K. Hammer, H.H. Dathe & H. Pellmann, 1996: Insect pollination and isolation requirements in tomato collections (Lycopersicon esculentum Mill.). PGR Newsletter 106, 16-19. Gladis, Th., K. Hammer, H.H. Dathe & H. Pellmann, 1996: Insect pollination and isolation requirements in tomato collections (Lycopersicon esculentum Mill.). Erratum. Pl. Genet. Res. Newsl. 107, 68. Hammer, K., 1996: Concept of an Integrated Genebank - the Gatersleben Model. In: (DSE), Deutsche Stiftung für Internationale Entwicklung (Ed.): Key Issues of Conservation and Utilization of Plant Genetic Resources. Proceedings of an International Workshop, 10-23 June 1996, Zschortau (Deutschland). Zschortau, 11-13. Hammer, K., 1996: Kulturpflanzenforschung und pflanzengenetische Ressourcen. In: Fritsch,R. & K. Hammer (Eds.): Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen: Festschrift für Peter Hanelt. (Schriften zu Genetischen Ressourcen, 4). IGR/ZADI, Bonn, 245-283 Hammer, K. & Th. Gladis, 1996: Funktionen der Genbank des IPK Gatersleben bei der In-situ Erhaltung on farm. In: Begemann, F. & R. Vögel (Hrsg.): In-situ-Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in der Bundesrepublik Deutschland am natürlichen Standort on farm. Tagungsband eines Symposiums vom 11. bis 13. Oktober 1995 in Bogensee. ZADI, Bonn, Bd. 2, 83-89. Hammer, K. & W. Junghanns, 1996: Evaluation of a variable collection of Ocimum spp. International Symposium Breeding Research on Medicinal and Aromatic Plants, June 30 - July 4,1996, Quedlinburg, Germany (Proccedings). Beiträge zur Züchtungsforschung Bundesanstalt für Züchtungsforschung an Kulturpflanzen, 41-44. Hammer, K., H. Knüpffer, L. Xhuveli & P. Perrino, 1996: Estimating genetic erosion in landraces - two case studies. Gen. Res. Crop Evol. 43, 329-336.

119 Hammer, K., G. Laghetti, G. Olita, P. Perrino & L. Xhuveli, 1996: Collecting in the Albanian mountains, 1995. Plant Genet. Res. Newsl. (Rome) 107, 36-40. Hammer, K., M. Neumann & H.U. Kison, 1996: Pre-breeding work on einkorn - Cooperation between genebanks and breeders. In: Padulosi, S., K. Hammer & J. Heller (Eds.): Hulled wheats. (Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops; 4) Proc. of the 1. Int. workshop on hulled wheats, 21-22 July 1995, Castelvecchio Pascoli, Toscany, Italy. IPGRI , Rome, 198-202. Hammer, K. & E. Willner, 1996: Erhaltungsmöglichkeiten genetischer Ressourcen in situ and ex situ. In: Begemann, F., C.Ehling & R.Falge (Eds.): Vergleichende Aspekte der Nutzung und Erhaltung pflanzen- und tiergenetischer Ressourcen. (Schriften zu Genetischen Ressourcen, 5). IGR/ZADI, Bonn, 135-151. Jaradat, A.A., M. Kanbertay, L. Peña-Chocarro, K. Hammer, N. Starvopoulos & P.Perrino, 1996: Ex situ conservation of hulled wheats. In: Padulosi,S., K. Hammer & J. Heller (Eds.): Hulled wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops; 4) Proc. of the 1. Int. workshop on hulled wheats, 21-22 July 1995, Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. IPGRI, Rome, 121- 128. Keller, J., K. Schüler, H. Gäde, M. Fischer & K. Hammer, 1996: Present situation in the field collections of vegetatively propagated species in the Gatersleben genebank. Proc. Consult. Meeting SGRP, IPGRI, CIAT. Cali, Kolumbien. 15.-20.1.1996. Krüger, H., A. Diederichsen & K. Hammer, 1996: The investigation of parallel variations in Umbelliferae provenances by comparison of essential seed oils. International Symposium Breeding Research on Medicinal and Aromatic Plants. June 30 - July 4, 1996, Germany (Proceedings). Beiträge zur Züchtungsforschung - Bundesanstalt für Züchtungsforschung an Kulturpflanzen, 359-363. Krüger, H. & K. Hammer 1996: A new chemotype of Anethum graveolens J. essent. Oil Res. 8, 205-206. Krüger, H., B. Zeiger, A. Diederichsen & K. Hammer, 1996: Zur chemischen Variabilität ätherischer Korianderfruchtöle. Drogenreport 9, 22-26. Laghetti, G., K. Hammer & P. Perrino, 1996: Plant genetic resources in Pantellaria and Pelagie archipelago, Italy: Collecting and conservation of local crop germplasm. Plant Genet. Resour. Newsl. 108, 17-25. Padulosi, S., K. Hammer & J. Heller (Hrsg.), 1996: Hulled wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. 4. Proceedings of the First International Workshop on Hulled Wheats, 21-22 July 1995, Castelvecchio Passoli, Tuscany, Italy. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy, 262 pp. Perrino, P., G. Laghetti, L.F. D'Antuono, M. Al Ajlouni, M. Kanbertay, A.T. Szabó & K. Hammer, 1996: Ecogeographical distribution of hulled wheat species. In: Padulosi, S., K. Hammer & J. Heller (Eds.): Hulled wheats. (Promoting the conservation and use of underutilized and neglectedcrops; 4) proc.of the 1. Int. workshop on hulled wheats, 21-22 July 1995, Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. IPGRI, Rome, 101-119. Scholze, P. & K. Hammer, 1996: Ergebnisse von Resistenzevaluierungen bei Kruziferen mit Plasmodiophora, Alternaria und Phoma lingam. (50. Deutsche Pflanzenschutztagung, Münster, 23.26.09.1996). Mittl. Biol. Bundesanstalt 321, 275. Stracke, S., Njoroge & K. Hammer, 1996: Genetic diversity in the collection of Solanum nigrum L. in the Gatersleben genebank. In: Begemann, F., C. Ehling & R. Falge (Eds.): Vergleichende Aspekte der Nutzung und Erhaltung pflanzen- und tiergenetischer Ressourcen. (Schriften zu Genetischen Ressourcen, 5). IGR/ZADI, Bonn, 320-324. Szabó, A.T. & K. Hammer, 1996: Notes on the taxonomy of farro: Triticum monococcum, T. dicoccon and T. spelta. In: Padulosi, S., K. Hammer & J. Heller (Eds.): Hulled wheats. (Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops; 4) Proc. of the 1. Int. workshop on hulled wheats, 21-22 July 1995, Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. IPGRI, Rome, 2-40.

1995 Diederichsen, A. & K.Hammer, 1995: Variation of cultivated flax (Linum usitassimum L. subsp. usitatissimum) and its wild progenitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Thell. Genet. Res. Crop. Evol. 42, 263-272. Fuchs, E., M. Grüntzig, K. Hammer, U. Oertel & I. Einecke, 1995: Evaluation of maize material of the gene bank Gatersleben for resistance to the viruses SCMV and MDMV. 75 years of phytopathological and resistance research at Aschersleben. 12.-16. June 1995. Berichte aus der Bundesanstalt für Züchtungsforschung an Kulturpflanzen. 79-82. Gladis, Th. & K. Hammer, 1995: The Gatersleben Brassica collection. In: Gass, T., M. Gustafsson, D. Astley & E. A. Frison (Hrsg.), Report of a working group on Brassica. IPGRI, Roma/Italien, 36-38. Gladis, TH., K. Hammer, P. Perrino, W. Podyma & L. Xhuveli, 1995: Report of the third collecting mission in Albania, autumn 1994. Plant Genet. Resour. Newsl. 104, 21-23. Hammer, K., 1995: Ex-situ-Erhaltung landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. In: Keinschmidt, J., F. Begemann und K. Hammer (Hrsg.), Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in der Land- und Forstwirtschaft.(Tagungsband eines Symposiums vom 9. bis 11. November 1994 in Witzenhausen; Schriften zu Genetischen Ressourcen, Band 1). IGR und ZADI, Bonn, 95-105. Hammer, K., 1995: Der Hausgarten Conuco - ein Beispiel für On-farm-Erhaltung von genetischen Ressourcen. Quetzal 11, 13-15. Hammer K., 1995: Die großen Sammlungen von Arznei- und Gewürzpflanzen in Deutschland – eine vergleichende Sichtung. Drogenreport 8, 11-16. Hammer, K., 1995: Geleitwort. In: Heller, R., Obst in der Altmark. Entstehung, Verbreitung und Verdrängung von Landsorten. Verein Kultur-Landschaft, Haldensleben - Hundisburg, 3. Hammer, K., 1995: Ex-situ und In-situ-Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in Deutschland. In: IWU (Ed.): IWU- Tagungsberichte: Die Erhaltung der genetischen Ressourcen von Bäumen und Sträuchern. IWU-Magdeburg, 17-32. Hammer, K., R. Fritsch, P. Hanelt, H. Knüpffer & K. Pistrick, 1995: Collecting by the Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (IPK) at Gatersleben. In: Guarino, L., V. R. Rao & R. Reid (Hrsg.), Collecting Plant Genetic Diversity: Technical Guidelines. CAB International, Wallingford/Großbritannien, 713-725. Hammer, K. & P. Hanelt, 1995: Frantisek Kühn 1931-1995. Genet. Resour. Crop Evol. 42, V-VI. Hammer, K. & H. Krüger, 1995: Evaluierung der Dill (Anethum graveolens) - Kollektion der Genbank Gatersleben (chemische Zusammensetzung der Fruchtöle). Drogenreport 8, 20-25. Hammer, K., M. Neumann & H-U. Kison, 1995: Genetic resources of Triticum monococcum. International Symposium on Research and Utilization of Crop Germplasm Resources (ISRUCGR), June 1-3, 1995, Beijing. China, Abstr., 7. Hammer, K. & P. Perrino, 1995: Plant genetic resources in South Italy and Sicily - studies toward in situ and on farm conservation. Plant Genet. Resour. Newsl. 103, 19-23. Hammer, K., K. Pistrick & L. Xhuveli, 1995: Development of Albania's plant genetic resources interwoven with history. Diversity 11, 102-104. Hammer K. & S. Schlosser, 1995: The relationships between agricultural and horticultural crops in Germany and their wild relatives. In: Engels, J.M.M. (Ed.): In situ conservation and sustainable use of plant genetic resources for food and agriculture in developing countries. Report of a DSE. IPGRI, Rome, 74-82.

120 Hanelt, P. & K. Hammer, 1995: Classifications of intraspecific variation in crop plants, In: Guarino, L., V. R. Rao & R. Reid (Hrsg.), Collecting Plant Genetic Diversity: Technical Guidelines. CAB International, Wallingford/Großbritannien, 113-120. Kleinschmidt, J., F. Begemann & K. Hammer (Hrsg.), 1995: Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in der Land- und Forstwirtschaft.(Tagungsband eines Symposiums vom 9. bis 11. November 1994 in Witzenhausen; Schriften zu Genetischen Ressourcen, Band 1). IGR und ZADI, Bonn, 187 S. Knüpffer, H. & K. Hammer (Hrsg.), 1995: Index Seminum quae pro mutua commutatione offert IPK Gatersleben, 1996. Gatersleben. Krämer, R., E. Klocke, M. Neumann, U. Ryschka, G. Schumann. E. Clauss & K. Hammer, 1995: Reaction of Brassica genotypes to turnip mosaic potyvirus. ISHS Vegetable Virus Working Group-Proceedings of the 8th Conference on Virus Diseases of Vegetables. July 9-15, 1995, Prague, Czech Republic. 150-153. Krämer, R., E. Klocke, M. Neumann, U. Ryschka, G. Schumann, E. Clauss & K. Hammer, 1995: Utilization of genetic sources for producing resistant basic material. Intern. Symp. '75 Years of Phytopathological and Resistance Research at Aschersleben', (12.-16. Juni 1995, Züchtungsforschung - Ber. a. d. Bundesanst. f. Züchtungsforsch. an Kulturpflanzen, 386- 389. Laghetti, G., G. Olita, P. Perrino, K. Hammer, M. Brandi & D. Cerbino, 1995: Ritrovamento di una coltivazione di melanzana africana. L'Informatore Agrario 51, 52. Scholze, P., R. Krämer, U. Ryschka, G. Schumann, E. Klocke, M. Neumann & K. Hammer, 1995: Searches of donors with resistance to Plasmodiophora, Alternaria, Phoma and Turnip Mosaic Potyvirus (TuMV) in Brassicaceae. International Symposium on Research and Utilization of Crop Germplasm Resources (ISRUCGR), June 1-3, 1995, Beijing, China, Abstr. 27. Xhuveli, L., K. Hammer & Th. Gladis, 1995: Preliminary study about an endangered wild Brassica population in Albania. Cruciferae Newslett. 17, 8-9.

1994 Begemann, F. & K. Hammer (Hrsg.), 1994: Integration of conservation strategies of plant genetic resources in Europe. Proceedings of the international Symposium on Plant Genetic Resources in Europe, Gatersleben, Germany, December 6-8,1993. IPK, Gatersleben, 221 pp. Castiñeiras , L., M. Esquivel, Th. Gladis & K. Hammer, 1994: New variations of Phaseolus in Cuba. Plant Genet. Resour. Newsl. 99, 38-40. Castiñeiras , L., M. Esquivel, L. Lioi & K. Hammer, 1994: Phaseolus, In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversitv of Cuban Plant Genetic Resources. Vol. 3. IPK, Gatersleben, 585-599. Danert, S., P. Hanelt, J. Helm, J. Kruse, C. O, Lehmann, J. Schultze-Motel & F. Fukarek (unter Mitarbeit von K. Hammer, J. Keller & Th. Gladis), 1994: Die große farbige Enzyklopädie. Urania Pflanzenreich in vier Bänden, Blütenpflanzen 2. Urania-Verl., Leipzig- Jena-Berlin, 609 S. Diederichsen, A. & K. Hammer, 1994: Vielfalt von Koriander im Weltsortiment der Genbank Gatersleben. Drogenreport 7 (11), 13-17. Esquivel, M., M. Barrios, L. Walón & K. Hammer, 1994: Arachis, In:. Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.).. "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. Vol. 3. IPK, Gatersleben, 600-612. Esquivel, M., L. Castiñeiras, Th. Gladis & K. Hammer, 1994: The 8th joint collecting mission of INTIFAT-IPK to central Cuba. Plant Genet. Resour. Newsl. 99, 20-23. Esquivel, M. & K. Hammer, 1994: The "Conuco": a perspective environment for the evolution and in situ conservation of plant genetic resources. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muv diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources, Vol. 3. IPK, Gatersleben, 694-702. Esquivel, M. & K. Hammer, 1994: Allium. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. Vol. 3. IPK, Gatersleben, 578-584. Esquivel, M., H. Lima, K. Hammer und H. Knüpffer, 1994: The cultivated fruits and their wild relatives in Cuba. Vortr. Pflanzenzücht. 27, 261-266. Esquivel, M., A. Rodriguez, U. Morales, P. Herrera, J. Gutiérrez & K. Hammer, 1994: Collecting wild relatives and landraces of cultivated plants in western and central Cuba: 7th joint INIFAT-IPK mission to Cuba. Plant Genet. Resour. Newsl. 99,15-19. Fischer, M., Th. Gladis & K. Hammer, 1994: Suche nach alten Obstsorten. Aufruf zur Erfassung alter Apfelsorten. Vortr. Pflanzenzücht. 27, 33-36. Fischer, M., J. Gülde & K. Hammer, 1994: Vorwort. Vortr. Pflanzenzücht. 27 (1994) 1-2. Fischer, M., J. Gülde & K. Hammer (Hrsg.), 1994: Nutzbarmachung genetischer Ressourcen für Züchtung und Landschaftsgestaltung. Tagungsbericht 28.-30.9.1993, Dresden-Pillnitz. Vortr. Pflanzenzücht. 27, 1-386. Gladis, Th. & K. Hammer, 1994: The Gatersleben Brassica collection - an actualized survey. Cruciferae Newsl. 16, 6. Gladis, Th. & K. Hammer. 1994: Über die Notwendigkeit der Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in situ. Vortr. Pflanzenzücht. 27. 231-243. Gladis, TH., K. Hammer, G. Laghetti, G. F. Delogu & P. Perrino, 1994: Report of a collecting mission in Sardinia, autumn 1993. Plant Genet. Resour. Newsl. 98, 18-20. Hammer, K., 1994: Ex situ and on farm conservation and the formal sector. In: Begemann, F. & K. Hammer (Hrsg.), Integration of conservation strategies of plant genetic resources in Europe. Proceedings of the International Symposium on Plant Genetic Resources in Europe, Gatersleben, Germany, December 6-8, 1993. IPK, Gatersleben, 156-165. Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), 1994: "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. Vol. 3. IPK, Gatersleben, xiii-xvii + 455-824. Hammer K. & F. Begemann, 1994: Preface. In. Begemann, F. & K. Hammer (Hrsg.), Integration of conservation strategies of plant genetic resources in Europe. Proceeding of the -International Symposium on Plant Genetic Resources in Europe, Gatersleben, Germany, December 6-8,1993. IPK, Gatersleben, i. Hammer, K., H. Gäde & H. Knüpffer, 1994: 50 Jahre Genbank Gatersleben - eine Übersicht. Vortr. Pflanzenzücht. 27, 333-383. Hammer, K. & Th. Gladis, 1994: Kurzbeschreibung der Genbank Gatersleben im Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK). Vortr. Pflanzenzücht. 27, 244-246. Hammer, K., G. Laghetti, D. Pignone, K. Pistrick, L. Xhuveli & P. Perrino, 1994: Emercency collecting missions to Albania, 1993. Plant Genet. Resour. Newsl. 97, 59-62. Hammer, K. & D. N. Mbewe, 1994: The role of traditional knowledge in germplasm collecting. In: Putter, A. (Ed.), Safeguarding the genetic basis of Africa's traditional crops. CTA/Niederlande-IPGRI, Roma/Italien, 147-155. Hammer, K. & I. Schubert, 1994: Are Vavilov's law of homologous series and synteny related? Genet. Resour. Crop Evol. 41, 123-124.

121 IPK-Genbank, Gatersleben (H. Gäde & K. Hammer), 1994: Dachverband Wissenschaftlicher Gesellschaften der Agrar-, Forst-, Ernährungs-, Veterinär- und Umweltforschung e. V. agrarspectrum 23, 101-114. Jiménez Krause, D., F. Begemann, M. Esquivel, L. López, K. Hammer & H. Knüpffer, 1994: The importance of documentation for the conservation of plant genetic resources. The Cuban experience. In: Proc. Int. Symp. on Biodiversity and Systematics in Tropical Ecosystems, Bonn, 2.-7. May 1994. Junghanns, W. & K. Hammer, 1994: Vergleichende Untersuchungen bei Ocimum-Herkünften. Herba Ger. 2, 92-94. Keller, J. & K. Hammer, 1994: Kühllagerung von Saatgut und In-vitro-Kulturen. Gewerbekälte. Beiheft zu Klima, Kälte, Heizung (KI) 3, 14-15. Knüpffer, H., M. Esquivel & K. Hammer, 1994: Databases on cultivated plant species - a methodology for compiling ethnobotanical Information. In: Proc. Symp. Etnobotánica '92, Córdoba, Spanien, 20.-26. Sept. 1992. Knüpffer, H. & K. Hammer, 1994: Appendix B. Indexes. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros...“Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. Vol. 3. IPK, Gatersleben, 722-819. Laghetti, G., P. Perrino & K. Hammer, 1994: Utilization of Silene vulgaris (Moench) Garcke in Italy. Econ. Bot. 48, 337-339. Lux, H. & K. Hammer, 1994: Molekulare Marker und genetische Diversität - Erste Erfahrungen in der Genbankarbeit. Vortr. Pflanzenzücht. 28, 61-63. Lux, H. & K. Hammer, 1994: Molecular markers and genetic diversity - some experience from the genebank. In: Balfourier, F. & M. R. Perretant (Hrsg.), Evaluation and exploitation of genetic resources pre-breeding. Proc. Genetic Resources Section Meeting of EUCARPIA, 15-18 March 1994, Clermont-Ferrand/France. I. N. R. A., Clermont Ferrand/Frankreich, 49-53. Pignone, D., I. Galasso, K. Hammer & P. Perrino, 1994: Cytogenetic and genetic relationships between populations of Aegilops ventricosa Tausch. Euphytica 79, 81-85. Schubert, V., K. Hammer & F. Baldauf, 1994: The presence of a repeated DNA sequence from Triticum aestivum in Hordeum species. In: Wang, RR-C., KB. Jensen & C. Jaussi (Eds.): Proceedings of the 2nd International Triticeae Symposium, 20.-24. June 1994, Logan (Utah), 179-184.

1993 Begemann, F. & K. Hammer, 1993: Analyse der Situation pflanzengenetischer Ressourcen in der Bundesrepublik Deutschland nach der Wiedervereinigung - unter besonderer Berücksichtigung der Genbank in Gatersleben - sowie konzeptionelle Überlegungen für ein deutsches Gesamtprogramm. In: Pflanzengenetische Ressourcen - Situationsanalyse und Dokumentationssituation. Landwirtschaftsverlag, Münster, Heft 22, 1-78. Esquivel, M., M. Barrios, L. Walón & K. Hammer, 1993: Peanut (Arachis hypogaea L.) genetic resources in Cuba. I . Collecting and characterization. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 91/92, 9-15. Esquivel, M., L. Castiñeiras, L. Lioi & K. Hammer, 1993: The domestication of lima bean (Phaseolus lunatus L.) in Cuba: morphological and biochemical studies. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 91/92, 21-22. Esquivel, M., Z. Fundora & K. Hammer, 1993: Peanut (Arachis hypogaea L.) genetic resources in Cuba. II., Preliminary germplasm evaluation. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 91/92, 17-20. Fischer, M., Th. Gladis & K. Hammer, 1993: Suche nach alten Obstsorten. Aufruf zur Erfassung alter Apfelsorten. Rundbrief NABU- BAG Streuobst 1993, (Heft 3). Fischer, M., Th. Gladis & K. Hammer, 1993: Aufruf: Suche nach alten Obstsorten. Pomologieverein e. V. 1993, 36-37. Fundora, Z., M. Esquivel & K. Hammer, 1993: Peanut (Arachis hypogaea L.) genetic resources in Cuba. III. Utilization of promising material for plant breeding. Plant Genet. Resour. Newsl. 96, 23-28. Hammer, K., 1993: The 50th anniversary of the Gatersleben genebank. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 91/92, 1-8. Hammer, K., 1993: Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen im Mittelmeerraum. In: Jutzi, S.C. und B. Becker (Hrsg.), Pflanzengenetische Ressourcen, Erhaltung und multiple nachhaltige Nutzung. Beiträge zur 21. Witzenhäuser Hochschulwoche, 2.-4. Juni 1993. Witzenhausen. Tropenlandwirt, Beih. 49, 49-59. Hammer, K., 1993: Generosion aus Genbank-Sicht. Vortr. Pflanzenzücht. 25, 140-148. Hammer, K., 1993: Heil- und Gewürzpflanzen in der Genbank Gatersleben. Drogenreport 6, 16-18. Hammer, K., 1993: Anmerkungen zur Einführungsgeschichte der Bohne in der Alten Welt. Kat. Oberösterr. Landesmus. N. F. 1993, 253-256. Hammer, K., 1993: Abteilung Spermatophyta: Piperales, Aristolochiales, Urticales, Sarraceniales. In: Fukarek, F. (Ed.), Die große farbige Enzyklopädie. Urania Pflanzenreich in vier Bänden, Blütenpflanzen 1. Urania-Verl., Leipzig-Jena-Berlin. Hammer, K., 1993: Vorwort. R. Vellvé, Lebendige Vielfalt, GRAIN und AbL, Rheda-Wiedenbrück, 13-17. Hammer, K. & F. Begemann, 1993: Gatersleben Genebank celebrates 50th anniversary. Diversity 9, 22-23. Hammer, K. & H. Gäde, 1993: 50 Jahre Genbank Gatersleben. Biol. in unserer Zeit 23, 356-362. Hammer, K. & Th. Gladis, 1993: Unkräuter und Kulturpflanzen. Spektrum der Wissenschaft 1993, (Heft 7), 103-107. Hammer, K. & H. D. Knapp (Hrsg.), 1993: Erhaltung und Nutzung pflanzengenetischer Ressourcen - eine internationale Aufgabe für Naturschützer, Genbanken und Pflanzenzüchter. Tagungsbericht 27./31. Okt. 1992, Putbus. Th. Mann Verlag, Gelsenkirchen-Buer, 263 Seiten. Hammer, K. & H. D. Knapp, 1993: Vorwort. Erhaltung und Nutzung pflanzlicher Ressourcen -eine internationale Aufgabe für Naturschützer, Genbanken und Pflanzenzüchter. Tagungsbericht 27.-31. Okt. 1992. Putbus. Vortr. Pflanzenzücht. 25, 1-2. Hammer, K. & F. Matzk, 1993: Variation in breeding systems in the Triticeae. In: Damania, A. B. (Ed.), Biodiversity and Wheat Improvement. Wiley, Chichester/Großbritannien, 51-58. Hanelt, P., R. Fritsch, K. Hammer, J. Kruse, K. Pistrick & J. Schultze-Motel, 1993: Taxonomy and evolution of cultivated plants: literature reviews. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 91/92, 24. Helm, J. (bearbeitet von K. Hammer), 1993: Abteilung Spermatophyta: Papaverales, Geraniales. Caryophyllales, Polygonales. In: Fukarek, F. (Hrsg.): Die große farbige Enzyklopädie. Urania Pflanzenreich in vier Bänden, Blütenpflanzen 1. Urania-Verl., Leipzig- Jena-Berlin. Laghetti, G., K. Hammer, G. Olita & P. Perrino, 1993: Collecting vegetable crops in Basilicata, Italy. Plant Genet. Resour. Newsl. 96, 35-37. Laghetti, G., K. Hammer & P. Perrino, 1993: Collecting in northwest Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 91/92, 23. Lioi, L. & K. Hammer, 1993: A note on the variation of phaseolin among common bean landraces collected in Eastern Asia. Genet. Resour. Crop Evol. 40, 55-57.

122 1992 Esquivel, M., V. Fuentes, C. Martínez, J. Martínez & K. Hammer, 1992: The African influence from an ethnobotanical point of view. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 83-109. Esquivel, M. & K. Hammer, 1992a: The cultivated species of the genus Allium in Cuba. In: Hanelt, P., K. Hammer & H. Knüpffer (Hrsg.), The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 43-48. Esquivel, M. & K. Hammer, 1992b: Contemporary traditional agriculture - structure and diversity of the "conuco". In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 174-192. Esquivel M. & K. Hammer, 1992c: The Cuban homegarden 'conuco': a perspective environment for evolution and in situ conservation of plant genetic resources. Genetic Resources and Crop Evolution 39, 9-22. Esquivel, M. & K. Hammer, 1992d: The role of ethnic minorities - the east Asiatic case. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 138-146. Esquivel, M. & K. Hammer, 1992e: Native food plants and the American influence in Cuban agriculture. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 46-74. Esquivel, M., K. Hammer & H. Knüpffer, 1992: Origen, evolución y diversidad de los recursos genéticos vegetales de Cuba. In: Etnobetánica '92. Libro de Resúmenes. Jardin Botánico, Córdoba, 288-289. Esquivel, M., H. Knüpffer & K. Hammer, 1992: Inventory of the cultivated plants. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), . "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros .." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 214-454. Friebe B., V. Schubert, W. D. Blüthner & K. Hammer, 1992: C-banding pattern and polymorphism of Aegilops caudata and chromosomal constitutions of the amphiploid T. aestivum - Ae. caudata and six derived chromosome addition lines. Theor. Appl. Gen, 83. 589-596. Gäde, H. & K. Hammer, 1992: Die Ressourcen der Genbank Gatersleben als Ausgangsmaterial für die Pflanzenzüchtung. Ber. 42. Arbeitstagung Gumpenstein 1991. Vereing. österr. Pflanzenzüchter, 193-197. Gladis, Th. & K. Hammer, 1992: Die Gaterslebener Brassica-Kollektion - Brassica juncea, B. napus, B. nigra und B. rapa. Feddes Rep. 103, 469-507. Graichen, K., K. Hammer & P. Hanelt, 1992: Evidence of infections by aphid- and soil-borne viruses in the Allium collection of the Gatersleben Institute. In: Hanelt, P., K. Hammer & H. Knüpffer (Hrsg.), The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 89-92. Hammer, K., 1992a: Generosion aus Genbank-Sicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 140-148. Hammer, K., 1992b: Genbankarbeit und Naturschutz in Deutschland - erste Ansätze zu einer Kooperation. Vortr. Pflanzenzüchtg. 25, 10-13. Hammer, K., 1992c: Neu- und altweltliche Bohnen. Vortr. Pflanzenzüchtg. 22, 162-166. Hammer, K. & M. Esquivel, 1992: The role of ethnic minorities - The east Asiatic case. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Eds.): "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung, Gatersleben 1, 138-146. Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer, 1992a (Hrsg.): "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, Bd. 1 und 2 Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer, 1992b: Preface of the editors. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 1-7. Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer, 1992c: The cultivated plants of Cuba - an ethnobotanical approach In: Etnobotánica '92. Libro de Resúmenes. Jardín Botánico, Córdoba, 290-291. Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer, 1992d: A note on European plants in Cuban agriculture. In: Hammer, K., M. Esquivel & H. Knüpffer (Hrsg.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ..." Origin, Evolution and Diversity of Cuban Plant Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 75-80. Hammer, K., M. Esquivel, V. Fuentes, J. Menéndez & H. Knüpffer, 1992: Additional notes to the checklist of Cuban cultivated plants (2). Feddes Rep, 103, 143-150. Hammer, K. & P. Hanelt, 1992a: Editorial. Notes on the evolution of GRACE (Genetic Resources and Crop Evolution) and its progenitor - an editorial preface. Genetic Resources and Crop Evolution 39, 1-2. Hammer, K. & P. Hanelt, 1992b: Christian O. Lehmann (1926-1992). Genetic Resources and Crop Evolution 39, 61-69. Hammer, K., H. Knüpffer, G. Laghetti & P. Perrino, 1992: Seeds from the Past. A Catalogue of Crop Germplasm in South Italy and Sicily. IGK Gatersleben; Istituto del Germoplasma Bari/Italy, ii+173 Seiten. Hanelt, P., R. Fritsch, K. Hammer, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1992: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1989/1990. Feddes Repert. 103, 457-467. Hanelt, P., R. Fritsch, K. Hammer, J. Kruse, K. Pistrick & J. Schultze-Motel, 1992: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1990/1991. Plant Genet. Resour. Newsl. 87, 25-35. Hanelt, P., K. Hammer & H. Knüpffer, 1992: Preface. In: Hanelt, P., K. Hammer & H. Knüpffer (Hrsg.), The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 3-5. Hanelt, P., K. Hammer & H. Knüpffer (Eds.), 1992: The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. IPK, Gatersleben, 359 Seiten. Knüpffer, H., M. Esquivel & K. Hammer, 1992: Databases on cultivated plant species - a methodology for compiling ethnobotanical Information. In: Etnobotánica '92, Libro de Resúmenes. Jardín Botánico, Córdoba, 176. Perrino, P., D. Pignone & K. Hammer, 1992: The occurrence of a wild Brassica of the oleracea group (2n=18) in Calabria (Italy). Euphytica 59, 99-101. Perrino, P., T. Shagarodsky, M. Esquivel, H. Uranga & K. Hammer, 1992: The cultivated races of Vigna Savi in Cuba. Feddes Rep. 103, 509-514. Pignone, D., I. Galasso, K. Hammer & P. Perrino, 1992: Cytotaxonomy of Aegilops fragilis, a race from southern Italy. Hereditas 116, 137-140.

123 1991 Castiñeiras , L., M. Esquivel, L. Lioi & K. Hammer, 1991: Origin, diversity and utilization of the Cuban germplasm of common bean (Phaseolus vulgaris L.). Euphytica 57, 1-8. Esquivel, M. & K. Hammer, 1991: The cultivated species of the Solanaceae family in Cuba. In: Lester, N., N. Estrada, M. Nee und J. Hawkes (Hrsg.), Solanaceae: Chemistry -Evolution - Biotechnology. Proc. Solanaceae Congr. III. Univ. Birmingham, Birmingham, 357-364. Hammer, K., 1991a: Checklists and germplasm collecting. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 85, 15-17. Hammer, K., 1991b: Arznei- und Gewürzpflanzen, kosmetische Grund- oder Hilfsstoffe liefernde Pflanzen, Obstarten, Wildfrüchte einschließlich nußartige Früchte liefernde Pflanzen, Unterlagen für Obstgehölze. In: Schlosser, S., L. Reichhoff & P. Hanelt (Hrsg.), Wildpflanzen Mitteleuropas, Nutzung und Schutz. Berlin, 548 Seiten. Hammer, K., 1991c: Die Nutzung des Materials der Gaterslebener Genbank für die Resistenzzüchtung - eine Übersicht. Vortr. Pflanzenzüchtg. 19, 197-206. Hammer, K., 1991d: Die Bedeutung von Kulturpflanze-Unkraut-Komplexen für die Evolution von Kulturpflanzen. In: Mahn, E.-G. und F. Tietze (Hrsg.), Agro-Ökosysteme und Habitatinseln in der Agrarlandschaft, Halle (Saale). (Wiss. Beiträge Martin-Luther- Universität Halle-Wittenberg). 14-22. Hammer, K., 1991e: Taxonomy of cultivated plants - some experiences from the Gatersleben genebank. In: Becker, B. (ed.): In: Genetic diversity, and crop strategies for roots and tubers. ATSAF/IBPGR Workshop on conservation of plant genetic resources, Bonn, 6-9 May 1990. Bonn, 77-87. Hammer, K. & M. Esquivel, 1991a: Collecting around Havana, Cuba. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 86, 28-29. Hammer, K. & M. Esquivel, 1991b: Cuba and Germany cooperate on plant genetic resources program (Cuba y Alemania colaboran en un programa de recursos fitogenéticos). Diversity 7. (Heft 1/2), 30-31 (32-33). Hammer, K., M. Esquivel & E. Carmona, 1991: Plant genetic resources in Cuba. Report of a collecting mission, February-March 1990. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 86, 21-27. Hammer, K., G. Laghetti, S. Cifarelli & P. Perrino, 1991: Collecting in northeastern Italy using the indicator-crop method. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 86, 39-40. Hanelt, P., K. Hammer & H. Knüpffer, 1991: Programme, Abstracts of Papers and Posters, List of Participants. Fourth meeting of the ECP/GR Allium Working Group (June 10 and 14, 1991), and Symposium on The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources (June 11-13, 1991). - Institut für Genetik und Kulturpflanzenforschung, Gatersleben. Krieghoff, K., M. Esquivel & K. Hammer, 1991: Die Bedeutung resistenzgenetischer Ressourcen Kubas für die Pflanzenzüchtung. Vortr. Pflanzenzüchtg. 19, 226-228. Lioi, L., M. Esquivel, L. Castiñeiras & K. Hammer, 1991: Lima bean (Phaseolus lunatus L.) landraces from Cuba: electrophoretic analysis of seed storage proteins. Biol. Zentralbl. 110, 76-79. Proeseler, G., A. Stanarius & K. Hammer, 1991: Triticum durum - Ein neuer Wirt des Barley Mild Mosaic Virus (BaMMV). Jahresbericht, Institut für Phytopathologie Aschersleben der Biologischen Zentralanstalt Berlin, Aschersleben, 17. Schmidt, H. E. & K. Hammer, 1991: Evaluierung von Virusresistenzen in der Hülsenfrucht- Weltkollektion Gatersleben: Pisum sativum L. - Pea seed-borne mosaic virus (PSbMV), Phaseolus vulgaris L. - Bean common mosaic virus (BCVM) und Lupinus mutabilis Sweet -Bean vellow mosaic virus (BYMV) und Pea enation mosaic virus (PEMV). Jahresbericht, Institut für Phytopathologie Aschersleben der Biologischen Zentralanstalt Berlin. Aschersleben, 24-25.

1990 Esquivel, M., L. Castiñeiras & K. Hammer, 1990: Origin, classification, variation and distribution of Lima beans (Phaseolus lunatus L.) in the light of Cuban material. Euphytica 49, 89-97. Esquivel, M., L. Castiñeiras, T. Shagarodsky, J. Perez, K. Hammer & H. Knüpffer, 1990: Las especies cultivadas de Leguminosae en Cuba. In: Resúmenes, V Congreso Latinoamericano de Botanica, La Habana, Cuba, 1990. La Habana / Cuba, 328. Esquivel, M. & K. Hammer, 1990a: El programa INTIFAT-ZIGuK en el campo de recursos genéticos vegetales: cinco años de fructifera colaboración. In: 25 años de colaboración científícotécnica Cuba-RDA 1965-1990. La Habana / Cuba, 4-7. Esquivel, M. & K. Hammer, 1990b: El Programa conjunto INIFAT-ZIGuK: Una cooperación efectiva en al esfera de los recursos genéticos vegetales. In: Resumes, VI Jornada Científica INIFAT-MINAG. La Habana / Cuba, 16-17. Esquivel M., T. Shagarodsky & K. Hammer, 1990: Collecting plant genetic resources in Cuba. Report on the fourth mission, March 1989. Kulturpflanze 38, 345-362. Gladis, Th. & K. Hammer, 1990: Die Gaterslebener Brassica-Kollektion - eine Einführung. Kulturpflanze 38, S. 121-156. Hammer, K., 1990a: Domestizierte Kakteen in Süditalien. IOS (International Organization for Succulent Plant Study) Bulletin 5, 45. Hammer, K., 1990b: Breeding system and phylogenetic relationships in Secale L., Biol. Zbl. 109, 45-50. Hammer, K., 1990c: Erhaltung alter Landsorten in Dorfmuseen und ähnlichen Einrichtungen. Sonderinformation "Die genetische Mannigfaltigkeit der heimischen Farn- und Blütenpflanzen". Institut für Umweltschutz - Umweltinform (13. Jahrgang) 4, 72-76 Hammer, K., 1990d: Bemerkungen zu Secale strictum (K. Presl) K. Presl. Feddes Rep. 101, 5-6. Hammer, K., 1990e: Sammlung pflanzengenetischer Ressourcen für die Genbank in Gatersleben. In: Dambroth, M. & C. O. Lehmann (Hrsg.), Gemeinsames Kolloquium "Sicherung und Nutzbarmachung pflanzengenetischer Ressourcen", 3.-5. Juli 1990, Braunschweig - Gatersleben. Braunschweig - Gatersleben, 37-46. Hammer, K., 1990f: Botanical checklists prove useful in research programs on cultivated plants. Diversity 6, (Heft 3/4), 31-33. Hammer, K., 1990g: Kubanische Impressionen (3). Eine eindrucksvolle Kakteenlandschaft. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 25, (Heft 1/2), 24-26. Hammer, K. & M. Esquivel, 1990: East Asian influences in Cuban agriculture. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 77, 9-16. Hammer, K., M. Esquivel, V. Fuentes, H. Lima & H. Knüpffer, 1990: Additional notes to the checklist of Cuban cultivated plants (1). Kulturpflanze 38, 325-343. Hammer, K., S. Knüpffer & H. Knüpffer, 1990: Das Gaterslebener Antirrhinum-Sortiment. Kulturpflanze 38, 91-117. Hammer, K., H. Knüpffer & P. Perrino, 1990: A checklist of the South Italian cultivated plants. Kulturpflanze 38, 191-310. Hammer, K., G. Laghetti, S. Cifarelli & P. Perrino, 1990: Collection of plant genetic resources in Italy 1989. Kulturpflanze 38, 311-323. Hammer, K., D. Pignone, S. Cifarelli & P. Perrino, 1990: Notes on economic plants. Barilla (Salsola soda, Chenopodiaceae). Econ. Bot. 44, 410-412. Hammer, K., Ri Jong-Dzae & Hoang Ho-Dzun, 1990: Additional notes to the check-list of Korean cultivated plants (4). Kulturpflanze 38, 173-190.

124 Hammer, K., A. Stanarius & T. Kühne, 1990: Differential occurrence of beet cryptic viruses - a new tool for germplasm characterization and evolutionary studies in beets? Euphytica 45, 23-27. Junghanns, H. & K. Hammer, 1990: Sind Redundanzunterschiede hochrepetitiver DNA für phylogenetische Schlußfolgerungen in der Gattung Hordeum geeignet? Biol. Zentralbl. 109, 377-381. Knüpffer, H., M. Esquivel & K. Hammer, 1990a: DBCPC: A database for the cultivated plants of Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional, La Habana, Cuba, 11, 91-104. Knüpffer, H., M. Esquivel & K. Hammer, 1990b: A database for the cultivated plants of Cuba (Abstract). In: Resúmenes. V Congreso Latinoamericano de Botanica. La Habana, Cuba,1990. Laghetti, G., K. Hammer & P. Perrino, 1990: Collecting landraces of cultivated plants in South Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 78/79, 32. Laghetti, G., S. Infantino, S. Cifarelli, G. Figliuolo, K. Hammer & P. Perrino, 1990: Risorse genetiche selvatiche di frumento in Italia meridionale e Sicilia. In: Atti del XXXIV Convegno S.I.G.A. Ugento (LE), 112-113. Laghetti, G., S. Padulosi, K. Hammer, S. Cifarelli & P. Perrino, 1990: Cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) germplasm collection in southern Italy and preliminary evaluation. In: Ng, N. Q. & L. M. Monti (Hrsg.), Cowpea Genetic Resources. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, 46-57. Lioi, L., M. Esquivel, L. Castiñeiras & K. Hammer, 1990: Phaseolin variation among common bean landraces from Cuba. Biol. Zbl. 109, 231-233. Lioi, L., M. Esquivel, L. Castiñeiras & K. Hammer, 1990: Variabilidad de la faseolina en cultivares locales de frijol común Phaseolus vulgaris L. colectados en Cuba. In: Resúmenes, V Congreso Latinoamericano de Botanico, La Habana, Cuba, 1990, 305. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1990: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1987/1988. Kulturpflanze 37, 417-434. Shagarodsky, T., M. Esquivel, H. Uranga & K. Hammer, 1990: Especies cultivadas del género Vigna Savi en Cuba. In: Resúmenes, V Congreso Latinoamericano de Botanico, La Habana, Cuba, 1990, 331.

1989 Esquivel, M., L. Castiñeiras, H. Knüpffer & K. Hammer, 1989: A checklist of the cultivated plants of Cuba. Kulturpflanze 37, 211-357. Esquivel, M. & K. Hammer, 1989: The cultivated species of Solanaceae in Cuba. Solanaceae Newsletter 3, 24. Esquivel, M., K. Krieghoff, K. Uranga, L. Walón & K. Hammer, 1989: Collecting plant genetic resources in Cuba. Report of the 3rd mission, March 1988. Kulturpflanze 37, 359-372. Hammer, K., 1989a: Kubanische Impressionen (2). Escobaria cubensis (Britt. et Rose) D. Hunt. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 24, (Heft 3/4), 88-90. Hammer, K., 1989b: Die Mannigfaltigkeit der pflanzlichen genetischen Ressourcen und die Bestrebungen der Pflanzenzüchtung. - 14. Generalversammlung und wissenschaftliche Vortragstagung zum Thema: "Leben und Leistung", Kurzfassungen. Hammer, K., H. Knüpffer & M. Esquivel, 1989: An inventory of Cuban cultivated medicinal plants. Newsletter of Medicinal and Aromatic Plants 28, 64-75. Hammer, K., G. Laghetti & P. Perrrino, 1989: Collection of plant genetic resources in South Italy, 1988. Kulturpflanze 37, 401-414. Hammer, K., Ri Jong-Dzae & Hoang Ho-Dzun, 1989: Additional notes to the check-list of Korean cultivated plants (3). Kulturpflanze 37, 193-210. Hammer, K., Won Dong-Chol & Han Un-Xoan, 1989: Report an a mission for the collection of plant genetic resources in the Democratic People's Republic of Korea, 1988. Kulturpflanze 37, 391-399. Lioi, L. & K. Hammer, 1989: A wild race of Phaseolus vulgaris L. as a new source of phaseolin variation. Kulturpflanze 37, 129-132. Müller, G., A. Bohorquez, O. Quintero & K. Hammer, 1989: Bericht über eine Reise in Kolumbien 1988 zur Sammlung pflanzlicher genetischer Ressourcen. Kulturpflanze 37, 373- 390. Perrino, P., K. Hammer, G. Laghetti & G. Olita, 1989: Collecting in southern and central Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 75, 37-38.

1988 Esquivel, M. & K. Hammer, 1988: The "conuco" - an important refuge of Cuban plant genetic resources. Kulturpflanze 36, 451-463. Esquivel, M., T. Shagarodsky, K. Krieghoff, B. Rodriguez & K. Hammer, 1988: Collecting plant genetic resources in Cuba. Report on the second mission. Kulturpflanze 36, 437-449. Franke, G., K. Hammer, P. Hanelt, H.-A. Ketz, G. Natho & H. Reinbothe, 1988: Früchte der Erde. 2. Aufl. Leipzig-Jena-Berlin. Hammer, K., 1988a: A note an medicinal plants in the Korean People's Democratic Republic. Newsletter of Medicinal and Aromatic Plants 27, 73-74. Hammer, K., 1988b: Präadaptationen und die Domestikation von Kulturpflanzen und Unkräutern. Biol. Zbl. 107, 631-636. Hammer, K., 1988c: Kubanische Impressionen (1). Heckenpflanzen. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 23, 26-31. Hammer, K., C. O. Lehmann & P. Perrino, 1988: A check-list of the Libyan cultivated plants including an inventory of the germplasm collected in the years 1981, 1982 and 1983. Kulturpflanze 36, 475-527. Hammer, K., O Hjong-Gun & Han Un-Xoan, 1988: Report on a mission for the collection of plant genetic resources to the Democratic People's Republic of Korea. 1987. Kulturpflanze 36, 465-473. Hoang Ho-Dzun & K. Hammer, 1988: Additional notes to the check-list of Korean cultivated plants (2). Kulturpflanze 36, 291-313. Perrino P., G. Laghetti & K. Hammer, 1988: Collection of plant genetic resources in Italy, 1987. Kulturpflanze 36, 377-390. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1988: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1986/1987. Kulturpflanze 36, 571-592.

1987 Esquivel, M., L. Castiñeiras, B. Rodriguez & K. Hammer, 1987: Collecting plant genetic resources in Cuba. Kulturpflanze 35, 367-378. Hammer, K., 1987a: Sbor geneticeskich resursov rastenij v juznoj Italii. In: Geneticeskie resursy rastenij i ich izucenie i ispol'zovanie v selekcii. Sel'skochozjajstvennaja Akademija, Institut Introducii i Rastitel'nych Resursov. Sadovo, 68-75. Hammer, K., 1987b: A compilation of cultivated Solanaceae. Solanaceae Newsletter 2, (Heft 5), 48-50. Hammer, K., 1987c: Resistenzmerkmale und Reproduktionssystem als Indikatoren für evolutionäre Tendenzen in der Gattung Aegilops L. Biol. Zbl. 106, 273-282. Hammer, K., 1987d: Medicinal plants in the Gatersleben genebank. Newsletter of Medicinal and Aromatic Plants 25, 37-40.

125 Hammer, K., Han Un-Xoan & Hoang Ho-Dzun, 1987: Additional notes to the check-list of Korean cultivated plants (1). Kulturpflanze 35, 323-333. Hammer, K. & P. Perrino, 1987a: Studien zu einer Kulturpflanzenflora Süditaliens: Cactaceae. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 22, 3-10. Hammer, K. & P. Perrino, 1987b: Studien zu einer Kulturpflanzenflora Süditaliens: Cactaceae. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 22, 20- 21. Hammer, K., P. Perrino & D. Pignone, 1987a: Collecting in South Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 70, 45. Hammer, K., P. Perrino & D. Pignone, 1987b: Collection of plant genetic resources in South Italy, 1986. Kulturpflanze 35, 389-399. Hammer K., P. Perrino & D. Pignone, 1987c: Brassica rupestris Rafin. (Cruciferae) specie nuova per la Calabria. Informatore Botanico Italiano 19, 181. Hammer K. & A. A. Sabir, 1987: Collecting in Iraq. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 70, 44. Hammer, K. & A. A. Sabir, 1987: Sammlung von Kulturpflanzen-Landsorten im Irak 1986. Kulturpflanze 35, 379-387. Hammer, K., E. Skolimowska & H. Knüpffer, 1987: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Secale L. Kulturpflanze 35, 135-177. Hanelt, P. & K. Hammer, 1987: Einige infragenerische Umkombinationen und Neubeschreibungen bei Kultursippen von Brassica L. und Papaver L. Feddes Rep. 98, 553-555. Kim Hjon-Sam, K. Hammer, Han Un-Xoan, P. Hanelt & Pak Hjong-Son, 1987: Missions for the collection of plant genetic resources in the Democratic People's Republic of Korea 1986. Kulturpflanze 35, 355-365 Kühne, T., A. Stanarius & K. Hammer, 1987: Vorkommen des beet cryptic virus 1 (BCV1) und des beet cryptic virus 2 (BCV2) in der Pflanze sowie in Rübenvarietäten (Beta vulgaris L.) und die Herstellung spezifischer Antiseren gegen beide Viren. - Ber. Inst. Phytopath. Aschersleben. (1988) Aschersleben, 34. Maly, R., K. Hammer & C. O. Lehmann, 1987: Sammlung pflanzlicher genetischer Ressourcen in Süditalien - ein Reisebericht aus dem Jahre 1950 mit Bemerkungen zur Erhaltung der Landsorten "in situ" und in der Genbank. Kulturpflanze 35, 109-134. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1987: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1985/1986. Kulturpflanze 35, 421-439.

1986 Baik Mun Chan, Hoang Ho-Dzun & K. Hammer, 1986: A check-list of the Korean cultivated plants. Kulturpflanze 34, 69-144. Hammer, K., 1986a: Polygonaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Aizoaceae, Portulacaceae, Basellaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Cactaceae, Monimiaceae, Berberidaceae, Dilleniaceae, Dipterocarpaceae, Guttiferae, Capparaeae, Limnanthaceae, Linaceae, Celastraceae, Rhamnaceae, Elaeocarpaceae, Tiliaceae, Malvaceae, Sterculiaceae, Thymelaeaceae, Lythraceae, Punicaceae, Lecythidaceae, Onagraceae, Primulaceae, Plumbaginaceae, Sapotaceae, Loganiaceae, Gentianaceae, Verbenaceae, Solanaceae (excl. Lycopersicon & Capsicum), Scrophulariaceae, Acanthaceae, Martyniaceae, Plantaginaceae. In: Schultze-Motel, J. (ed.): In: Rudolf Mansfelds Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (ohne Zierpflanzen). Berlin. Hammer, K., 1986b: Madagaskar-Immergrün als Schnittblume geeignet. Gartenbau (Berlin) 11, 347-348. Hammer, K., 1986c: Auf der Suche nach alten Obst-Lokalsorten. Naturschutzarbeit Halle/Magdeburg 23, (Heft 1), 21-22. Hammer, K., 1986d: Distinguishing Datura ferox and D. quercifolia by means of chemotaxonomy. Solanaceae Newsletter 2, 50. Hammer, K. & Baik Mun-Chan, 1986: Variable landraces collected in Democratic People's Republic of Korea. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 67, 19-21. Hammer, K., Baik Mun-Chan & Han Un-Xoan. 1986: Notes on a mission to the Democratic People's Republic of Korea 1985 for the collection of land-races of cultivated plants. Kulturpflanze 34, 293-304. Hammer, K., S. Cifarelli & P. Perrino, 1986: Collection of land-races of cultivated plants in South Italy, 1985. Kulturpflanze 34, 261- 273. Hammer, K., S. Cifarelli & P. Perrino, 1986: Collecting in Sicily. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 66, 20-21. Hammer, K., P. Hanelt & C. O. Lehmann, 1986: Genetic resources and the diversity of Vicia faba. Biol. Zbl. 105, 199-205. Hammer, K. P. Hanelt & P. Perrino, 1986: Carosello and the taxonomy of Cucumis melo L. especially of its vegetable races. Kulturpflanze 34, 249-259. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1986: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1984/1985. Kulturpflanze 34, 335-347.

1985 Frauenstein, K. & K. Hammer, 1985: Prüfung von Aegilops-Arten auf Resistenz gegen Echten Mehltau, Erysiphe graminis DC., Braunrost, Puccinia recondita Rob. ex Desm., und Spelzenbräune, Septoria nodorum Berk. Kulturpflanze 33, 155-163. Góral, S., K. Hammer, P. Hanelt & C. O. Lehmann, 1985: Zum Gedenken an Wladislaw Kulpa (1923-1984). Kulturpflanze 33, 9-15. Groll, U., K. Frauenstein & K. Hammer 1985: Prüfung von Aegilops-Arten auf Resistenz gegen Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton. Kulturpflanze 33, 165-172. Hammer, K., 1985a: Resistenzmerkmale in der Gattung Aegilops L. und neuere Ergebnisse aus der Gaterslebener Aegilops-Kollektion. Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR, Berlin 237, 79- 82. Hammer, K., 1985b: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. - Resistenzuntersuchungen. Kulturpflanze 33, 123-131. Hammer, K., 1985c: Bericht über eine Reise in die VR Polen zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen im Jahre 1984. Kulturpflanze 33, 213-223. Hammer, K., 1985d: Erhaltung von Unkrautsippen - eine Aufgabe für die Genbank? Arch. Naturschutz u. Landschaftsforsch. 25, 75-79. Hammer, K. & C. O. Lehmann, 1985: Neue Sammlungen von Getreidesorten in Süditalien und Libyen. Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch.- Wiss. DDR, Berlin 237, 83-87. Hammer, K., C. O. Lehmann & P. Perrino, 1985: Die in den Jahren 1980, 1981 und 1982 in Süditalien gesammelten Getreide- Landsorten - botanische Ergebnisse. Kulturpflanze 33, 237267. Hammer, K., C. O. Lehmann & P. Perrino, 1985: Character variability and evolutionarv trends in a barley hybrid swarm - a case study. Biol. Zbl. 104, 511-517. Hammer, K. & P. Perrino, 1985a: A check-list of the cultivated plants of the Ghat oases. Kulturpflanze 33, 269-286. Hammer, K. & P. Perrino, 1985b: Azzeruolo (Crataegus azarolus L.) - a rare fruit tree in South Italy. Gleditschia 13, 107-111. Hanelt, P. & K. Hammer, 1985: Relic cultivation of safflower as dye-plant in Central Europe. Sesame Safflower Newslett. 1, 43-44.

126 Perrino, P. & K. Hammer, 1985: Collection of land-races of cultivated plants in South Italy, 1984. Kulturpflanze 33, 225-236. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. Ohle & K. Pistrick, 1985: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1983/1984. Kulturpflanze 33, 307-324. Valkoun, J., K. Hammer, D. Kucerova & P. Bartos, 1985: Disease resistance in the genus Aegilops L. - stem rust, leaf rust, stripe rust, and powdery mildew. Kulturpflanze 33, 133-153. Valkoun, J., D. Kucerova, P. Bartos & K. Hammer, 1985: Study of disease resistance in the genus Aegilops for its use in wheat breeding. - Proc. EUCARPIA Genetic Resources Sect., Internat. Sympos., Prague. Prague, 241-251.

1984 Fischer, M., G. Mildenberger, R. Büttner, K. Hammer & J. Schmidt, 1984: Der Genfonds an Malus-Arten in der DDR und seine Nutzung. Kulturpflanze 32, 123-142. Hammer, K., 1984a: Bestäubungsökologische Merkmale und Phylogenie von Hordeum L. Subgen. Hordeum. Flora 175, 339-344. Hammer, K., 1984b: Blütenbiologische Untersuchungen an der Gaterslebener Wildgersten-Kollektion (Hordeum L. Subgenus Hordeum). Kulturpflanze 32, 79-88. Hammer, K., 1984c: Das Domestikationssyndrom. Kulturpflanze 32, 11-34. Hammer, K. & P. Perrino, 1984: Further information on farro (Triticum monococcum L. and T. dicoccon Schrank) in South Italy. Kulturpflanze 32, 143-151. Perrino, P. & K. Hammer, 1984: The farro: further Information on its cultivation in Italy, utilization and conservation. Genetica agraria 38, 303-311. Perrino, P., K. Hammer & P. Hanelt, 1984a: Variable landraces of crops collected in Southern Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 58, 37-38. Perrino, P., K. Hammer & P. Hanelt, 1984b: Collection of land-races of cultivated plants in South Italy 1983. Kulturpflanze 32, 207-216. Perrino P., G. B. Polignano, K. Hammer & C. O. Lehmann, 1984a: Report on a travel to the Socialist People's Libyan Arab Jamahiriya 1983 for the collection of indigenous taxa of cultivated plants. Kulturpflanze 32, 197-206. Perrino, P., G. B. Polignano, K. Hammer & C. O. Lehmann, 1984b: Wheat and barley collected in Libya. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 58, 39-41. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1984: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1982/1983. Kulturpflanze 32, 245-259.

1983 Hammer, K. & P. Hanelt, 1983: Von Alphonse de Candolle zur Genbank. Spectrum 14, (Heft 3), 32. Hammer, K., A. Romeike & C. Tittel, 1983: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Datura L., sectiones Dutra Bernh., Ceratocaulis Bernh. et Datura. Kulturpflanze 31, 13 -75. Lehmann, C. O. & K. Hammer, 1983a: Botanische Ergebnisse einer Reise nach Spanien 1978 zur Sammlung kultivierter und wildwachsender Leguminosen. Kulturpflanze 31, 185-206. Lehmann, C. O. & K. Hammer, 1983b: Cereal and vegetable collection in Libya. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 55, 26- 27. Lehmann, C. O. & K. Hammer, 1983c: Bericht über eine Reise in die Sozialistische Libysche Arabische Volksjamahiriya 1982 zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 31, 207-217. Perrino, P. & K. Hammer, 1983a: Collecting in southern Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 54, 26-27. Perrino, P. & K. Hammer,1983b: Collection of land-races of cultivated plants in South Italy 1982. Kulturpflanze 31, 219-226. Perrino, P. & K. Hammer, 1983c: Sicilian wheat varieties. Kulturpflanze 31, 227-279. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. Ohle & K. Pistrick, 1983: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1981/1982. Kulturpflanze 31, 299-316.

1982 Al Alazzeh, A., K. Hammer, C. O. Lehmann & P. Perrino, 1982: Collecting in Libya. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 49, 22-23. Al Alazzeh, A., K. Hammer, C. O. Lehmann & P. Perrino, 1982: Report on a travel to the Socialist People's Libyan Arab Jamahirriya 1981 for the collection of indigenous taxa of cultivated plants. Kulturpflanze 30, 191-202. Hammer, K., 1982: A key for the determination of Aegilops species. MPGR News. Bari 1, (Heft 2), 9-13. Hammer, K., P. Hanelt & H. Knüpffer, 1982: Vorarbeiten zur monografischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Agrostemma L. Kulturpflanze 30, 45 -96. Hanelt, P., K. Hammer, J. Schultze-Motel & W. Kulpa, 1982: Katalog der 1978 in der VR Polen gesammelten indigenen Kulturpflanzen-Sippen. Kulturpflanze 30, 215-244. Perrino, P, & K. Hammer, 1982: Triticum monococcum L. and T. dicoccum Schübler (Syn. of T. dicoccon Schrank) are still cultivated in Italy. Genetica agraria 36, 343-352. Perrino, P., K. Hammer & C. O. Lehmann, 1982a: Collection of land-races of cultivated plants in South Italy 1981. Kulturpflanze 30, 181-190. Perrino, P., K. Hammer & C. O. Lehmann, 1982b: Collecting in Southern Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 49, 32-33. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1982: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1980/1981. Kulturpflanze 30, 273-291.

1981 Hammer, K., 1981: Problems of Papaver somniferum-classification and some remarks on recently collected European poppy land-races. Kulturpflanze 29, 287-296. Hammer, K., M. Górski, P. Hanelt, F. Kühn, W. Kulpa & J. Schultze-Motel, 1981: Variability of wheat land-races from Czechoslovakia and Poland. Kulturpflanze 29, 91- 97

127 Perrino, P., K. Hammer & P. Hanelt, 1981a: Report of travels to South Italy 1980 for the collection of indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 29, 433-442. Perrino, P., K. Hammer & P. Hanelt, 1981b: Collecting in South Italy. FAO/IBPGR Plant Genetic Resources Newsl. 46, 24. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1981: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1979/1980. Kulturpflanze 29, 465-483.

1980 Hammer, K., 1980a: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28, 33- 180. Hammer, K., 1980b: Zur Taxonomie und Nomenklatur der Gattung Aegilops L. Feddes Rep. 91, 225-258. Hammer, K., 1980c: Über domestizierte Kakteen. 4. Bemerkungen zu einigen spanischen Opuntia Sippen. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 15, 70-77. Hammer, K. & P. Hanelt, 1980: Variabilitäts-Indices von Papaver rhoeas-Populationen und ihre Beziehung zum Entwicklungstand der Landwirtschaft. Biol. Zentralbl. 99, 325-343. Kühn, F., K. Hammer & P. Hanelt, 1980: Botanische Ergebnisse einer Reise in die CSSR 1977 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 28, 183-226. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. I. Maass, H. Ohle & K. Pistrick, 1980: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1978/1979. Kulturpflanze 28, 379-397.

1979 Franke, G., K. Hammer, P. Hanelt, H.-A. Ketz, G. Natho & H. Reinbothe, 1979: Plody zemli [Früchte der Erde]. Mir, Moskva. Franke, G., K. Hammer, P. Hanelt, H.-A. Ketz, G. Natho & H. Reinbothe, 1979: Darove na zemjata [Früchte der Erde]. Zemizdat, Sofia. Hammer, K. & P. Hanelt, 1979: Botanische Ergebnisse einer Reise in die VR Polen 1976 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 27, 109-149. Hammer, K. & H. Knüpffer, 1979: Eine Methode zur Abgrenzung infraspezifischer Sippen anhand quantitativer blütenökologischer Merkmale bei Aegilops tauschii Coss. Feddes Rep. 90, 179-188. Kühn, F. & K. Hammer, 1979: Das Ausklingen der Brandrodungskultur in Zentraleuropa. Kulturpflanze 27, 165-173. Lehmann, C. O. & K. Hammer, 1979: Bericht über die Reise nach Südwest-Spanien zur Sammlung kultivierter und wildwachsender Leguminosen im Jahre 1978. Kulturpflanze 27, 97-108. Müntz, K., K. Hammer, C. O. Lehmann, A. Meister, A. Rudolph & F. Scholz, 1979: Variability of protein and lysine content in barley and wheat specimens from the world collection of cultivated plants at Gatersleben. In: Seed Protein Improvement in Cereals and Grain Legumes. Internat. Atom. Energy Agency, Wien, 183-200. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. Ohle & H. I. Maass, 1979: Taxonomy and evolution of cultivated plants. Kulturpflanze 27, 247-264.

1978 Gorastev, H. & K. Hammer, 1978: Standortbedingte Unterschiede bei bestäubungsökologischen Merkmalen von Wintergersten (Hordeum vulgare L. s.1.). Kulturpflanze 26, 283-292. Hammer, K., 1978a: Über domestizierte Kakteen. 2. Verwendung der Opuntienfrüchte. Kakteen/Sukkulenten (Dresden), Band 13, 14- 16. Hammer, K., 1978b: Über domestizierte Kakteen. 3. Nutzungsrichtungen domestizierter Kakteen. Kakteen/Sukkulenten (Dresden). Band 13, 84-88. Hammer, K., 1978c: Blütenökologische Merkmale und Reproduktionssystem von Aegilops tauschii Coss. (syn. Ae. squarrosa L.). Kulturpflanze 26, 271-282. Hammer, K., 1978d: Bericht über eine Reise in die CSSR 1977 zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 26, 261-270. Hammer, K., 1978e: Entwicklungstendenzen blütenökologischer Merkmale bei Plantago. Flora 167, 41-56. Hammer, K., P. Hanelt & J. Schultze-Motel, 1978: Änderungen in der Kulturpflanzenflora. Mitt. Sekt. Anthropol. Biol. Ges. DDR 35, 25-32. Hanelt, P., A. Rudolph, K. Hammer, A. Meister, K. Müntz & F. Scholz, 1978: Eiweißuntersuchungen am Getreide- und Leguminosen- Sortiment Gatersleben. Teil 3: Gehalt an Rohprotein und schwefelhaltigen Aminosäuren der Ackerbohne (Vicia faba L.). Kulturpflanze 26, 183-212. Lehmann, C. O., A. Rudolph, K. Hammer, A. Meister, K. Müntz & F. Scholz, 1978a: Eiweißuntersuchungen am Getreide- und Leguminosen-Sortiment Gatersleben, Teil 1: Gehalt an Rohprotein und Lysin von Weizen sowie von Weizen-Art- und - Gattungsbastarden. Kulturpflanze 26, 133-161. Lehmann, C. O., A. Rudolph, K. Hammer, A. Meister, K. Müntz & F. Scholz, 1978b: Eiweißuntersuchungen am Getreide- und Leguminosen-Sortiment Gatersleben, Teil 2: Gehalt an Rohprotein und Lysin von Gersten (Hordeum vulgare L. s.1.). Kulturpflanze 26, 163-181. Schultze-Motel, J., R. Fritsch, K. Hammer, P. Hanelt, J. Kruse, H. Ohle & H. I. Schaefer, 1978: Taxonomie und Evolution der Kulturpflanzen: Literaturübersicht 1975-1977. Kulturpflanze 26, 363-381.

1977 Franke, G., K. Hammer, P. Hanelt, H.-A. Ketz, G. Natho & H. Reinbothe, 1977: Früchte der Erde. Leipzig/Jena/Berlin. Franke, G., K. Hammer, P. Hanelt, H.-A. Ketz, G. Natho & H. Reinbothe, 1977: Früchte der Erde. Gütersloh. Hammer, K., 1977a: Über domestizierte Kakteen. 1. Domestikation und Domestikationserscheinungen bei Kakteen. Kakteen/Sukkulenten (Dresden) 12, 99-105. Hammer, K., 1977b: Fragen der Eignung des Pollens der Kulturgerste (Hordeum vulgare L. s.1.) für die Windbestäubung. Kulturpflanze 25, 13-24. Hammer, K. & R. Fritsch, 1977: Zur Frage nach der Ursprungsart des Kulturmohns. Kulturpflanze 25, 113-124.

128 Hammer, K., P. Hanelt & C. Tittel, 1977: Sammlung autochthoner Kulturpflanzen auf dem Gebiet der DDR. Kulturpflanze 25, 89-99. Hammer, K. & G. Melchers, 1977: Über eine amphidiploide Hyoscyamus-Hybride (Hyoscyamus x györffyi Hammer et Melchers, hybr. nov.). Kulturpflanze 25, 313-321. Hanelt, P. & K. Hammer, 1977: Bericht über eine Reise nach der VR Polen 1976 zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 25, 33-44.

1976 Hammer, K., 1976a: Die kultivierten Kakteenarten (mit Ausschluß von Zierpflanzen). Kulturpflanze 24, 249-282. Hammer, K., 1976b: Vorschlag, für einen Index der Allogamieneigung bei der Kulturgerste (Hordeum vuIgare L. s.l.). Kulturpflanze 24, 213-220. Hammer, K., 1976c: Zur Allogamieneigung der Kulturgerste (Hordeum vulgare L. ). Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR, Berlin 143, 221-226. Hammer, K., 1976d: Die Entwicklung der Kulturpflanzen. Stärkepflanzen. Öl- und Fettpflanzen. In: Früchte der Erde. Leipzig/Jena/Berlin, 15-22, 44-69, 112-130. Hammer, K., P. Hanelt, C. O. Lehmann, C. Tittel & J. Weiss, 1976: Auf der Suche nach selten gewordenen Sorten. Garten und Kleintierzucht (Heft 13),11. Ivanyukovich, L. K. & K. Hammer, 1976: Bemerkungen zu einigen kultivierten Sorghum-Sippen auf der Grundlage ihrer Korrelationsstruktur. Kulturpflanze 24, 191-204. Kühn, F., K. Hammer & P. Hanelt, 1976: Botanische Ergebnisse einer Reise in die CSSR 1974 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 24, 283-347.

1975 Hammer, K., 1975a: Die Variabilität einiger Komponenten der Allogamieneigung bei der Kulturgerste (Hordeum vulgare L. s.l.). Kulturpflanze 23, 167-180. Hammer, K., 1975b: Zur Blütenökologie der Roten Lichtnelke, Silene dioica (L.) Clairv. [Melandrium rubrum (Weigel) Garcke]. Hercynia, N.F. 12, 213-216. Hammer, K., 1975c: Beobachtungen an Datura meteloides Dunal. Kulturpflanze 23, 131-137. Hammer, K., P. Hanelt, C. O. Lehmann, C. Tittel & J. Weiss, 1975: Auf der Suche nach selten gewordenen Sorten. Garten und Kleintierzucht 14, (Heft 1/1, 3/1, 5/2, 6/1 u. 6/2), 11. Hanelt, P. & K. Hammer, 1975: Bericht über eine Reise nach Ostmähren und der Slowakei 1974 zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen. Kulturpflanze 23, 207-215.

1974 Hammer K., 1974: Die Variabilität der Komponenten der Allogamieneigung und Methoden zur gezielten Selektion auf Merkmale der Anemophilie bei der Kulturgerste (Hordeum vulgare L. s.l.). Dissertation A. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, 249 Seiten.

129 Bilder aus dem Berufsleben

Kurz nach Dienstantritt in Im Dienstzimmer der Genbank (1970er Jahre) Gatersleben (1968)

Auf Forschungsreise in Kuba (1984) mit Auf dem Versuchfeld (1987) im Gespräch mit einer Heilerin Wissenschaftlern

In Syrien (1998) Im Oman (2002)

Auf Korsika (2003) Im Iran (2005)

Politikdialog Armut und Biodiversität in Bonn (2008)

Im Tropengewächshaus Witzenhausen (2008)

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