ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Экология растений / Ecology of plants Оригинальная статья / Original article УДК: 574.472 DOI: 10.18470/1992-1098-2016-3-140-150

МОХООБРАЗНЫЕ И ПАПОРОТНИКИ В СОСТАВЕ ЛАМПОВОЙ ФЛОРЫ ПЕЩЕР

Светлана Е. Мазина лаборатория гетерогенных процессов, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия, [email protected]

Резюме. Цель. Целью исследования был сравнительный анализ флоры мохообразных и сосудистых споро- вых растений четырех оборудованных пещер. Объекты. Две пещеры (Воронцовская и Ахштырская) распо- ложены в Краснодарском крае, одна пещера (Новоафонская) в Абхазии и одна пещера (Мраморная) в Крыму. Все пещеры заложены в известняках, имеют сходные климатические условия и оборудованы стационарным искусственным освещением. Методы. В пещере Новоафонской исследование проводили в 2005-2007 годах, в Мраморной в 2007-2008 годах, в Воронцовской в 2003-2009 годах, в Ахштырской в 2008-2009 годах. Мхи и папоротники из сообществ ламповой флоры изучали традиционными ботаническими методами. Определяли обилие и встречаемость видов в сообществах. Результаты. В результате исследования показано, что ви- довое разнообразие выше в пещерах, которые не подвергались очистке от ламповой флоры. Сходство видо- вого состава флоры выявлено только в двух пещерах – Новоафонской и Ахштырской. Выявлен ряд видов и родов, которые можно признать характерными для сообществ ламповой флоры. Заключение. В каждой пе- щере формируется уникальный видовой состав ламповой флоры, состоящей в основном из видов космопо- литов и убиквистов. Видовое богатство зависит от условий эксплуатации пещеры – периодическое удаление флоры приводит к снижению видового разнообразия. Состав видов определяется преобладанием на осве- щенных участках пещеры определенных субстратов, особенностями морфологии полости и ее связью c по- верхностью. Ключевые слова: карстовые пещеры, экскурсионные пещеры, ламповая флора, мхи, папоротники.

Формат цитирования: Мазина С.Е. Мохообразные и папоротники в составе ламповой флоры пещер // Юг России: экология, развитие. 2016. Т.11, N3. C.140-150. DOI: 10.18470/1992-1098-2016-3-140-150

BRYOPHYTES AND FERNS AS PART OF LAMP FLORA CAVES

Svetlana E. Mazina Heterogeneous processes laboratory, Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia, [email protected].

Abstract. Aim. The study comparative analysis of flora of bryophytes and vascular spore plants four excursions caves. Objects. Two caves (Vorontsovskaya and Ahshtyrskaya) are located in the Krasnodar region, one cave (Novoafonskaya) in Abkhazia and one cave (Mramornaya) in Crimea. All the caves laid limestone host rocks, have similar climatic conditions and permanent artificial lighting. Methods. In the Novoafonskaya cave, the study was conducted in 2005-2007, Mramornaya in 2007-2008, Vorontsovskaya in 2003-2009, Ahshtyrskaya in 2008-2009. and ferns of lamp flora communities studied traditional botanical methods. We determined the abundance and occurrence of species in communities. Results. The study shows that species diversity is higher in caves that have not been cleaned from lamp flora. The similarity of the species composition of the flora found only in two caves of Novoafonskaya and Ahshtyrskaya. Identified a number of species and genera that can be considered characteristic of communities of lamp flora. Conclusions. Each cave is formed by a unique species composition of

140 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS lamp flora, consisting mainly by species of ubikvist and cosmopolitan. Species richness varies depending on operating conditions of the cave - the periodic removal of flora leads to a decrease in species diversity. Species composition is determined by the predominance of the areas of the cave of certain substrates, especially the morphology of the cavity and its connection with the surface. Keywords: karst caves, cave excursions, lamp flora, mosses, ferns.

For citation: Mazina S.E. Bryophytes and ferns as part of lamp flora caves. South of Russia: ecology, development. 2016, vol. 11, no. 3, pp. 140-150. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2016-3-140-150

ВВЕДЕНИЕ При оборудовании пещер в экскурси- В поверхностных экосистемах мохо- онных целях может быть использовано ис- образные могут проявлять себя как виды, кусственное стационарное освещение, в ре- участвующие в первичной колонизации суб- зультате вблизи ламп развиваются сообще- стратов наряду с водорослями, бактериями и ства обрастаний, в основном состоящие из лишайниками. В подземных системах ли- фототрофных видов. Для них существует шайниковый компонент в сообществах фо- устоявшийся термин - ламповая флора. тотрофов практически отсутствует, что Обычными компонентами ламповой флоры можно объяснить высокой влажностью суб- являются фотосинтезирующие бактерии, стратов и воздуха и слабым освещением. В водоросли, папоротники и мохообразные. то же время, при искусственном освещении, Обычно распространение фототрофных ви- мхи появляются в подземных сообществах, дов ограничивается освещенной естествен- начиная с первичного этапа зарастания [7]. ным светом входной зоной пещер, при этом Среди мхов, выявленных в пещерах, отме- они заселяют поверхности известняка, ми- чают виды, характерные для слабо освещен- неральных и глинистых отложений различ- ных каньонов, трещин в скальной породе и ной мощности, почву и почвоподобные тела, пространств между камнями [8] виды- разрастаются на вертикальных и отрица- эпифиты, а также туфообразующие мхи [9]. тельных формах рельефа. Наиболее чув- Несмотря на значительный опыт эксплуата- ствительными к освещенности являются ции пещер в качестве экскурсионных объек- цветковые растения, их присутствие в соста- тов на территории бывшего СССР, ламповая ве ламповой флоры отмечается крайне редко флора в них практически не изучалась, и ограничивается ювенильными стадиями. В только в последние годы проведена серия то же время мхи и папоротники являются исследований пещерной флоры [10-12]. обычными видами для сообществ как осве- Целью данного исследования был щенных входных зон пещеры так и лампо- сравнительный анализ флоры мохообразных вой флоры. Ряд исследований последних лет и сосудистых споровых растений оборудо- посвящен флоре подземных местообитаний ванных пещер Крыма и Кавказа. [1-6].

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ Изучена флора в оборудованных для ловых толстослоистых известняках [13]. Но- экскурсионных целей пещерах Новоафон- воафонская пещера находится в городе Но- ская (Новый Афон, Абхазия), Мраморная вый Афон, открыта в 1961 году. Естествен- (Крым, плато Чатыр-Даг), Воронцовская и ный вход в пещеру расположен на уровне Ахштырская (Краснодарский край). В пеще- 220 метров над уровнем моря и представля- ре Новоафонской исследование проводили в ет собой систему колодцев и шахт. После 2005-2007 годах, в Мраморной в 2007-2008 прокладки искусственного входного туннеля годах, в Воронцовской в 2003-2009 годах, в и оборудования пещеры она открыта для Ахштырской в 2008-2009 годах. посещений в 1975 году, с тех пор эксплуа- Новоафонская пещера. Пещера рас- тируется постоянно с небольшим перерывом положена в известняковом массиве Гумиш- на 1993-1999 годы. Объем благоустроенной ха-Псырцха, являющимся составной частью части пещеры составляет 1,5 млн. м3, экс- карстовой полосы южного склона Большого курсионный маршрут проходит через 8 за- Кавказа в междуречье рек Аапста и Запад- лов и имеет протяженность более 1,5 км. ная Гумиста. Пещера заложена в нижнеме- Вход осуществляется через 1175 метровый 141 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

транспортный тоннель, закрывающийся ками, а также за счет инфильтрации и по- двойными металлическими дверями. Пеще- глощения в выше расположенных понорах. ра посещается в течение всего года, с Пещера оборудована летом 2000 года. На наибольшей интенсивностью в летние меся- сквозном участке длиной 300 метров между цы. двумя гротами Прометей и Пантеон, проло- Пещера Ахштырская (Большая жены металлические мостки и установлены Казачебродская). Пещера расположена в лампы накаливания. В центральной части Адлерском районе города Сочи на экскурсионного маршрута выложены ка- территории Сочинского национального менные стенки, которые уменьшили ток парка. Протяженность пещеры 270 м, воздуха в этой части пещеры. Активное по- проективная длина 160 м, глубина 5 м, сещение пещеры происходит в летние меся- площадь 480 м2, объем 1340 м3, высота цы, в этот период освещение включают на 6- входа 185 метров над уровнем моря. Пещера 8 часов в день. Большая Казачебродская заложена в Пещера Мраморная. Пещера Мра- известняках верхнего мела в правом морная расположена на Украине в Крыму в обрывистом берегу реки Мзымта, прибровочной части северо-западного замы- приблизительно в 300 метрах на юго- кания плато Чатыр-Даг. Первоначальный восток от селения Казачий Брод, в районе вход в нее в виде пятиметрового естествен- Дзыхринского ущелья, в 100 метрах над ного колодца расположен на высоте 918 уровнем воды. Полость имеет сравнительно метров над уровнем моря и находится на простую конфигурацию и представляет плоском водоразделе между двумя балоч- собой то расширяющийся до 4-5 м, то ными системами (Чумнох на западе и Безы- сужающийся до 1,5-2,0 м тоннель, мянная на востоке). Участок плато, на кото- заложенный по трещинам с простиранием ром расположена пещера, сложен грубосло- 270-290° и 0-20°. Высота пещеры 1-5 м. На истыми и крупноплитовыми нижнетитон- ближайшем к входу участке на дне полости скими известняками, которые под углом 20 - залегает мощная толща 30 градусов падают на запад. Пещера зало- термогравитационных отложений, жена в блоке верхнеюрских известняков. представленных щебенкой и дресвой Пещера открыта в 1987 году Симферополь- известняка [14]. При удалении от входа в скими спелеологами. В 1989 году в пещере грунте пещеры увеличивается содержание была оборудована первая очередь экскурси- глинистой фракции, на глинистом дне онного маршрута протяженностью 180 мет- появляются отдельные лужи воды ров. В 1992 году длина экскурсионных трасс инфильтрационно-конденсационного составила более 800 метров [15]. происхождения. В дальней части полости Влажность воздуха в пещерах 60-100 встречаются редкие кальцитовые натеки. В %, температура 9-12º С. В пещерах для пещере отмечено наличие конденсационной освещения использованы светодиодные, воды и временных водных потоков, люминесцентные и лампы накаливания. протекающих по поверхности стен, которые Проводили анализ сообществ фототрофов, отсутствуют в засушливые периоды года. расположенных вблизи источников освеще- Пещера оборудована в 2000 году, посещение ния. Сообщества фотографировали, после пещеры происходит в течение всего года с чего отбирали образцы мхов, фиксируя их наибольшей интенсивностью в летний местоположение на участке обрастания. Для период. определения обилия видов проводили оцен- Воронцовская пещера. Воронцовские ку проективного покрытия вида в сообще- пещеры находятся недалеко от города Хоста стве по 5-бальной шкале Braun-Blanquet в Воронцовском массиве, расположенном на [16]. Встречаемость вида выражали как ча- территории Сочинского национального пар- стоту нахождения особей этого вида ко все- ка. В верхнемеловых сильно закарстованных му числу изученных площадок. Относитель- известняках мощностью до 80 м, что лими- ное обилие вида выражали как отношение тирует глубину карстовых полостей в этой суммы обилия вида к общему обилию видов части массива. Воронцовская пещера явля- (в процентах). Мхи определяли с использо- ется пещерой-родником, здесь берут начало ванием следующих определителей [17, 18], реки Восточная Хоста и Кудепста [14]. Вода папоротники по определителю Зернова [19]. в пещеру поступает с атмосферными осад- Просмотр образцов осуществляли в свето-

142 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

вом микроскопе Leica DMLS (Германия) и Афониной [20], сосудистых споровых по Биолам МБС-9 (Россия). Классификация Зернову [19]. мохообразных приведена по Игнатову,

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ В четырех обследованных пещерах ской (5 видов Pteridophyta, 1 вид Hepaticae, выявлено 32 вида Bryophyta (2 класса, 5 по- 11 видов Bryophyta), хотя учитывая размеры рядков, 13 семейств, 20 родов), 3 вида полостей, в последней эта цифра выглядит Hepaticae (2 порядка, 3 семейства, 3 рода) и более значимой. В пещере Мраморной об- 9 видов Pteridophyta (1 порядок, 5 семейств, наружен 1 вид Pteridophyta и 8 Bryophyta. 7 родов). Наибольшее число видов обнару- Для сравнения видового богатства жено в Воронцовской пещере (2 вида пещер введем очень условные, но всё же Pteridophyta, 1 вид Hepaticae и 21 вид имеющие смысл критерии, а именно соот- Bryophyta) такое видовое разнообразие, ско- ношение количества видов к длине экскур- рее всего, связано с тем, что оборудованный сионного маршрута и соотношение количе- участок пещеры сквозной и активно сооб- ства видов к числу ламп, под которыми раз- щается с поверхностью. Зачатки фототрофов виваются сообщества обрастаний. Первый с поверхности поступают с воздушными показатель демонстрирует среднее значение потоками, которые интенсивны в пещере. видов на 1 метр длины оборудованного Кроме того в пещеру втекает река, и часть участка пещеры, а второй показатель дает экскурсионного маршрута, примерно до его возможность оценить среднее число видов середины, проходит над руслом реки, име- под одной лампой (табл. 1). Можно было ется несколько постоянных капелей - эти ожидать, что с увеличением освещенной водные потоки способствуют внесению в площади будет повышаться и видовое раз- пещеру различной флоры. В период снего- нообразие, но этого не происходит. Скорее таянья и во время дождя в пещере возникает всего, набор видов, приспособленных к пе- большое число временных водотоков, в ос- щерной среде, ограничен. Еще более сужа- новном со свода пещеры, приносящих в по- ется этот список в результате того, что не- лость виды с поверхности, из зоны водосбо- многие виды вносятся в пещеру. Возможно, ра непосредственно над пещерой. Неболь- что состав ламповой флоры формируется из шое число папоротников в составе ламповой видов, распространенных в местности, где флоры объясняется отсутствием среди расположена пещера, и видов, приспособ- освещенных участков мощных глинистых ленных к росту в условиях недостатка осве- отложений, пригодных для их роста. При- щения и в пещерных биотопах, то есть ви- близительно одинаковое число видов в пе- довое разнообразие каждой полости будет щерах Новоафонской (6 видов Pteridophyta, уникальным. 1 вид Hepaticae и 11 Bryophyta) и Ахштыр- Таблица 1 Количество видов в пещерах Table 1 The number of species in caves Число видов / число ламп, под которыми развиваются сообщества Пещера Число видов / Длина маршрута обрастаний Cave The number of species / Route length The number of species / number of lights under which to develop community growth Ахштырская / 16/270=0,059 16/13=1,23 Akhshtirskaya Воронцовская / Vo- 23/300=0,077 23/17=1,35 rontcovskaya Мраморная / 9/800=0,011 9/53=0,17 Mramorrnaya Новоафонская / 17/1500=0,011 17/58=0,29 Novoafonskaya

143 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

Это предположение подтверждает наряду со мхами и папоротниками. В лите- сравнение флоры пещер с использованием ратуре указано, что в пещерах Чешской рес- индекса сходства Жаккара - по видовому публики описывали печеночники [21], но составу сходны только Новоафонская и Ах- позднее эти данные не подтвердились, по- штырская пещеры (индекс Жаккар 60%). скольку в гербарных образцах их определи- Остальные значения индексов свидетель- ли как заростки папоротников [2]. В данном ствую о различии ламповой флоры пещер: исследовании диагностика печеночников не Мраморная и Воронцовская – 30%; Ново- вызывала сомнений, у Riccia glauca и афонская и Воронцовская – 27%; Ахштыр- Marchantia polymorpha присутствовали вы- ская и Воронцовская – 22%; Новоафонская и водковые корзиночки, все три обнаружен- Мраморная – 15%; Мраморная и Ахштыр- ные в пещерах вида, включая Metzgeria ская – 4%. conjugata встречались еще и вблизи пещер. В пещерах Воронцовская и Ахштыр- Местообитания, в которых развива- ская, несмотря на их меньший размер и не- лись мохообразные, были хорошо увлажне- большой срок от момента установки стацио- ны, что обусловлено высокой влажностью нарного освещения, видовой состав флоры воздуха и субстратов в пещере. Мхи и папо- богаче, чем в Новоафонской и Мраморной. ротники не отмечены на отрицательных по- Пещера Мраморная систематически очища- верхностях и плотных субстратах, таких как ется от ламповой флоры силами эксплуати- известняк или кальцит, но они произрастали рующей организации, разрастания удаляют- в трещинах известняка или кальцита, запол- ся при помощи щеток, используется раствор ненных глинистыми отложениями и на вер- формалина. В истории Новоафонской пеще- тикальных стенках. Мхи обнаружены на ры были периоды закрытия ее для посетите- глинистых отложениях различной мощно- лей, проводилась модернизация освещения сти, начиная от долей миллиметра. В Во- на экскурсионном маршруте, в результате ронцовской пещере в результате развития которой удалось снизить рост флоры, при- ламповой флоры зафиксировано формиро- чем в первую очередь более требовательных вание глинистых отложений на плотном из- к освещению мхов и папоротников. Напро- вестняке, которые можно трактовать как тив, в Воронцовской пещере ламповую фло- почвоподобные тела [22]. К моменту воз- ру не удаляли, поскольку проводили иссле- никновения почвоподобных тел приурочено дование динамики формирования сообществ появление в протонемо-альго- обрастаний. Об очистках в Ахштырской пе- цианобактериальных сообществах мохооб- щере неизвестно, но в течение периода ис- разных [7]. Изменение субстратов в процес- следования какого-либо удаления флоры в се развития ламповой флоры отмечалось и пещере не выявлено. другими авторами [23, 24]. В данном исследовании протонема Только один вид мох мхов не рассматривается как отдельный Hygroamblystegium humile был обнаружен во компонент, поскольку она имеет микроско- всех исследованных пещерах. В трех из изу- пические размеры аналогично водорослям и ченных пещер найдены пять видов, два па- бактериям. Однако в сообществах обраста- поротника - Phyllitis scolopendrium и ний протонема имела высокое обилие и Asplenium trichomanes; три вида мхов встречалась практически в каждом визуаль- Platydictia jungermanioides и два вида рода ном пятне (за редким исключением). Прото- Fissidens - F. gracilifolius и F. Taxifolium нема мхов в течение длительного времени (табл. 2, 3, 4). Формирование спорофита за могла успешно развиваться в пятнах обрас- время исследования было отмечено одно- таний среди водорослей и цианобактерий, кратно у мха Isopterygiopsis pulchella в пе- причем она доминировала в сообществах щере Ахштырская. В исследованных пеще- при совместном развитии с зелеными одно- рах большая часть видов мхов относится к клеточными водорослями [7]. В сообще- широко распространенным и характеризует- ствах, где активно развивались гаметофиты, ся произрастанием на карбонатных породах, протонема оттеснялась на краевые участки но как кальцефил указан только Fissidens пятен обрастаний, где снижалась интенсив- gracilifolius [18]. К широко распространен- ность светового потока или был плотнее ным видам, не характерным для карбонат- субстрат. Заростки папоротников выделены ных пород, относятся euryphylla, в отдельную группу и проанализированы Seligeria pusilla, Pohlia bulbifera, Pohlia mel-

144 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS anodon, Plagiothecium cavifolium, Isopterygi- увлажняемых, местообитаниях [18], хотя в opsis pulchella, Platygyrium sp., Lescuraea пещерах он не доминирует. Из перечислен- saxicola, Hygroamblystegium varium, Sciuro- ных видов известны находки мха Hy- hypnum oedipodium. Причем все они были groamblystegium varium (Amblystegium vari- обнаружены в пещерах Воронцовскя и Ах- um (Hedw.) Lindb.) в пещере Словении Pivka штырская где большие открытые входы, jama [4] и во входной зоне пещеры Шуль- обеспечивающие активное сообщение с по- ган-Таш [25]. В пещере Новоафонская в 70- верхностью. 80 годах исследователи отмечали наличие в Только один вид Sciuro-hypnum составе ламповой флоры мохообразных oedipodium найден, помимо Воронцовской, в Marchantia polymorpha, Fissidens gracilifolius пещере Мраморная. Интересно и то, что (F. minutulus), Eurhynchium speciosum (Brid.) единственный вид, который произрастает во Jur (Oxyrrhynchium speciosum (Brid.) Jur ), всех пещерах Hygroamblystegium humile, Bryum sp. [13]. В момент исследования из спорадически распространен, может расти перечисленных видов в Новоафонской об- на различных субстратах: почве, камнях, наружены только Marchantia polymorpha и древесине и обитает в потоках или обильно Fissidens gracilifolius.

Таблица 2 Относительное обилие и встречаемость папоротников Table 2 The relative abundance and occurrence ferns на* мр вор ах на мр вор ах na* mr vor ah na mr vor ah Вид / Species относительное обилие % встречаемость relative abundance % frequency Phylum Pteridophyta; Order Polypodiales; Family Aspleniaceae Asplenium ruta-muraria L. 6,24 - - 3,90 0,23 - - 0,10 Asplenium trichomanes L. 2,14 - 3,16 7,14 0,10 - 0,13 0,17 Phyllitis sp. - 0,32 - - - 0,01 - - Phyllitis scolopendrium (L) Newman 8,30 - 3,16 12,34 0,27 - 0,13 0,23 Family Polypodiaceae Polypodium vulgare L. sl. 2,05 - - - 0,10 - - - Family Dryopteridaceae Dryopteris filix-mas (L) Schott 2,48 - - - 0,10 - - - Polystichum lonchitis (L) Roth 1,97 - - - 0,08 - - - Family Adiantaceae Adiantum capillus-veneris L. - - - 5,19 - - - 0,13 Family Woodsiaceae Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman - - - 3,90 - - - 0,17 Phylum Hepaticae; Order Marchantiales; Family Ricciaceae Riccia glauca L. - 1,94 1,98 - - 0,05 0,10 - Family Marchantiaceae Marchantia polymorpha L. 8,47 0,97 - - 0,38 0,02 - - Order Jungermaniales Family Metzgeriaceae Metzgeria conjugata Lindb. - - - 6,49 - - - 0,20 заростки папоротников 11,55 76,13 5,53 12,34 0,54 0,09 0,20 0,10 *Условные обозначения: на – Новоафонская пещера, мр – Мраморная, вор – Воронцовская, ах – Ахштырская *Legend: na – Novoafonskaya, mr – Mramornaya, vor - Vorontsovskaya, ah – Ahshtyrskaya

Анализ показателей встречаемости и позволил выявить доминантные виды (табл. относительного обилия видов в пещерах 2, 3). В трех пещерах доминировал Fissidens

145 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS gracilifolius, в Мраморной пещере, где этот ротников; а доминировал в Воронцовской вид не обнаружен, доминировал Fissidens пещере мох Platydictia jungermanioides, ред- taxifolius. В трех из изученных пещер доми- кий вид, характерный для сырых затененных нировали заростки папоротников, которые в известняков. В Ахштырской пещере, где Воронцовской пещере входили в группу освещены в основном глинистые отложения субдоминантов, что можно связать с обили- была как раз обратная ситуация и домини- ем в пещере плотных известняковых суб- ровал папоротник Phyllitis scolopendrium. стратов, неблагоприятных для роста папо- Таблица 3 Относительное обилие и встречаемость мхов Table 3 The relative abundance and occurrence mosses на* мр вор ах на мр вор ах na* mr vor ah na mr vor ah Вид / Species относительное обилие % встречаемость relative abundance % frequency Phylum Bryophyta; Order Dicranales; Family Dicranaceae Dicranella varia (Hedw.) Schimp. - 4,84 0,79 - - 0,05 0,03 - Family Fissidentaceae Fissidens bryoides Hedw. 5,82 - - 0,65 0,20 - - 0,03 Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. et Nyth. in Nyh. 21,30 - 18,18 12,34 0,68 - 0,63 0,27 Fissidens taxifolium Hedw. 5,82 11,29 1,58 - 0,21 0,14 0,10 - Family Tortula sp. - - 1,58 - - - 0,10 - Tortula euryphylla Zander - - - 1,95 - - - 0,03 Tortula muralis Hedw. 1,03 - 3,16 - 0,03 - 0,13 - Tortula protobryoides Zander 8,90 - - - 0,35 - - - Order Grimmiales; Family Seligeriaceae Seligeria sp. 2,22 - - - 0,10 - - - Seligeria donniana (Sm.) Muell. Hal. - 0,32 - - - 0,01 - - Seligeria pusilla (Hedw.) B. S. G. - - - 5,19 - - - 0,10 Order Bryales; Family Mniaceae Pohlia bulbifera (Warnst.) Warnst. - - 1,19 - - - 0,07 - Pohlia melanodon (Brid.) Shaw - - 0,79 - - - 0,03 - Family Aulacomniaceae Plagiopus oederianus (Sw.) Crum et Anderson 5,90 - - 11,69 0,21 - - 0,23

Согласно данным литературы, многие "Anna-Barlang" вблизи Lillafuered (Венгрия) из обнаруженных в исследованных пещерах найдены два вида мха Fissidens (F. cristatus, видов и родов встречаются и в других пеще- F. pusillus) [28]. Уже через год после появ- рах. Мхи рода Fissidens часто отмечают в ления освещения в пещере Howe Cavern in составе ламповой флоры например, в пеще- New York (США) в составе флоры среди ре Crystal Cave (США) в разные годы нахо- прочих видов была Marchantia polymorpha и дили мох F. taxifolius, который был широко Brachythecium rutabulum [29]. Мхи родов распространен в пещере вблизи электриче- Fissidens (F. bryoides, F. dubius, F. gracili- ских ламп, где образовывал круги на своде folius, F. taxifolius) и Brachythecium (B. rivu- пещеры, причем листья у мха располагались lare, B. rutabulum, B. salebrosum, B. реже, чем у поверхностных экземпляров [26, velutinum) мхи Tortula muralis и Seligeria 27]. Там же произрастали печеночник donniana, а также папоротники Asplenium Marchantia polymorpha и мох из рода ruta-muraria и Asplenium trichomanes нахо- Brachythecium (B. velutinum) [27]. В пещере дили в пещерах Словении [30].

146 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

Таблица 4 Относительное обилие и встречаемость мхов, порядок Hypnales Table 4 The relative abundance and occurrence mosses order Hypnales

на* мр вор ах на мр вор ах na* mr vor ah na mr vor ah Вид относительное обилие % rela- встречаемость Species tive abundance % frequency Order Hypnales; Family Plagiotheciaceae Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats. - - 1,19 - - - 0,07 - Plagiothecium sp. - 1,29 3,16 - - 0,02 0,10 - Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Iwats. - - 7,91 2,60 - - 0,20 0,03 Platydictia jungermanioides (Brid.) Crum 3,59 - 22,92 7,79 0,13 - 0,70 0,13 Family Leucodontaceae Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. - - 5,53 - - - 0,20 - Family Calliergonaceae Conardia compacta (Drumm.) Rob- ins. 1,03 - - 2,60 0,04 - - 0,03 Family Entodontaceae Platygyrium sp. - - 1,19 - - - 0,07 - Family Pseudoleskeaceae Lescuraea saxicola (B.S.G.) Milde - - - 1,95 - - - 0,03 Family Brachytheciaceae Sciuro-hypnum sp. - - 1,98 - - - 0,10 - Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov et Huttunen - 0,32 3,95 - - 0,01 0,13 - Brachythecium geheebii Milde - - 2,37 - - - 0,10 - Family Amblystegiaceae Serpoleskea confervoides (Brid.) Loeske - - 1,58 - - - 0,07 - Hygroamblystegium humile (P. Brauv.) Vanderpoorten 1,20 2,58 3,16 1,95 0,04 0,02 0,13 0,03 Hygroamblystegium sp. - - 1,19 - - - 0,10 - Hygroamblystegium varium (Hedw.) Moenk. - - 2,77 - - - 0,10 - *Условные обозначения: на – Новоафонская пещера, мр – Мраморная, вор – Воронцовская, ах – Ахштырская *Legend: na – Novoafonskaya, mr – Mramornaya, vor - Vorontsovskaya, ah – Ahshtyrskaya

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате исследования показано, пещеры – периодическое удаление сооб- что в каждой пещере формируется уникаль- ществ обрастаний приводит к снижению ный видовой состав ламповой флоры, состо- видового разнообразия. Состав видов опре- ящей в основном из видов космополитов и деляется преобладанием на освещенных убиквистов. При этом небольшое число ви- участках пещеры определенных субстратов, дов и родов являются характерными для особенностями морфологии полости и ее пещер. Богатство видового состава зависит в связью c поверхностью. первую очередь от условий эксплуатации

147 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 1. Shiomi T. Bryophytes growing around the illumination 15. Дублянский В.Н., Ломаев А.А. Карстовые пеще- in the Akiyoshi-do cave, Yamaguchi Prefecture // Proc. ры Украины. Киев: Наукова думка, 1980. 177 с. Bryol. Soc. Japan. 1973. Vol. 4. Р. 45. 16. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie, Wien, New 2. Kubešová S. Bryophyte flora at lamps in public caves York, 1964. 856 p. in the Moravian Karst (Czech Republic) // Acta Musei 17. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель Moraviae, Scientiae Biologicae. 2001. Vol. 86. Р. 195- печеночных мхов Севера европейской части СССР. 202. Л: АН СССР. 1936. 310 с. 3. Mulec J., Kosi G. Lampenflora algae and methods of 18. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней growth control // Journal of Cave and Karst Studies. части Европейской России. Т. 1-2. М.:КМК, 1 (2003): 2009. Vol. 71. N2. Р. 109-115. 1-608 c.; 2 (2004): 609-960 c. 4. Mulec J., Kubešová S. Diversity of bryophytes in show 19. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. caves in Slovenia and relation to light intensities // Acta М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2006. 664 с. Carsologica. 2010. Vol. 39. N3. Р. 587–596. 20. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов терри- 5. Czerwik-Marcinkowska J. Observations on aerophytic тории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. N1-2. С. 1- cyanobacteria and algae from ten caves in the Ojców 85. national park // Acta Agrobotanica. 2013. Vol. 66. N1. P. 21. Vaněčková L. Příspěvek k výzkumu flóry 39–52. některýchmoravskýchjeskyní // Speleologický Věstník. 6. Castello M. Species diversity of Bryophytes and ferns 1978. Vol. 78. N10. Р. 11-21. of lampenflora in Grotta Gigante (NE Italy) // Acta Car- 22. Мазина С.Е., Семиколенных А.А. Формирование sologica. 2014. Vol. 43. N1. Р. 185–193. почвоподобных тел на участках искусственного 7. Мазина С.Е., Юзбеков А.К. Динамика изменения освещения в пещерах // Роль почв в биосфере и видового состава сообществ ламповой флоры Во- жизни человека Международная научная конферен- ронцовской пещеры // Экологические системы и ция: К 100-летию со дня рождения академика Г.В. приборы. 2015. N11. С. 29-37. Добровольского, к Международному году почв, 2015. 8. Reinoso F. J., Rodriguez O. J., Viera Benitez M. C. С. 205-207. Precisions on the ecology and chorology of Schistoste- 23. Warscheid Th., Braams J. Biodeterioration of stone: ga pennata (Hedw.) Webb & Mohr // Iberian Peninsula. a review // International Biodeterioration & Biodegrada- Lazaroa, 1994. Vol. 14. Р. 13-19. tion, 2000. Vol. 46. Р. 343–368. 9. Dunk K. von der, Dunk K. von der. Algen und Moose 24. Mulec J. Lampenflora // In: White W. B., Culver D. bauen einen Aquadukt aus Tuff // Mikrokosmos. 1980. C. (eds.) Encyclopedia of Caves, Second Edition. Aca- Vol. 69. Р. 50-55. demic Press, Chennai, 2012. P. 451–456. 10. Vinogradova O.N., Mikhailyuk T.I. Algal flora of the 25. Абдуллин Ш.Р. Влияние освещенности на рас- caves and grottoes of the National Nature Park пределение фототрофных организмов в привходо- "Podilsky Tovtry" (Ukraine) // International Journal on вой части пещеры Шульган-Таш. // Экология. 2011. Algae. 2009. Vol. 11. N3. Р. 289-304. N3. С. 226–228. 11. Мазина С.Е., Максимов В.Н. Сообщества фото- 26. Conard H. S. Cave mosses // Bryologist. 1932. Vol. синтезирующих организмов экскурсионной пещеры 35. Р. 13. Ахштырская // Вестник Московского университета. 27. Thatcher E. P. Bryophytes of an artificially illuminat- Сер. 16, Биология. 2011. N1. С. 41-46. ed cave // Bryologist. 1949. Vol. 52. Р. 212-214. 12. Мазина С.Е., Концевова А.А., Юзбеков А.К. Фо- 28. Komáromy Z. P., Padisak J., Rajczy M. Flora in the тосинтезирующие виды пещеры Новоафонская, раз- lamp-lit areas of the cave "Anna-Barlang" near Lilla- вивающиеся в условиях искусственного освещения // fuered (Hungary) // Ann. Hist. Nat. Mus. Natl. Hung. Естественные и технические науки. 2015. Т. 88. N10. 1985. Vol. 77. Р. 103-112. С. 162-171. 29. Haring I. M. growth under electric light // Bry- 13. Тинтилозов З.К. Новоафонская пещерная систе- ologist. 1930. N33. Р. 89-91. ма. Тбилиси, Мецниереба. 1983. 140 с. 30. Kubešová S. Environmental factors structuring bry- 14. Клименко В.И., Резван В.Д., Дублянский В.Н. ophyte species composition in block fields in southwest- Инженерно-геологическое районирование террито- ern Moravia (Czech Republic) // Acta Musei Moraviae, рии развития горного известнякового карста для Scientiae biologicae (Brno). 2010. Vol. 95. N2. Р. 55-70. обоснования защитных мероприятий. Сочи, ПНИ- ИИС 1991. 116 с.

REFERENCES 1. Shiomi T. Bryophytes growing around the illumination 2. Kubešová S. Bryophyte flora at lamps in public caves in the Akiyoshi-do cave, Yamaguchi Prefecture. Proc. in the Moravian Karst (CzechRepublic). Acta Musei Bryol. Soc. Japan, 1973. Vol. 4. 45 p. Moraviae, Scientiae Biologicae. 2001. Vol. 86. pp. 195- 202.

148 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

3. Mulec J., Kosi G. Lampenflora algae and methods of 17. Savich L.I., Ladyzhenskaya K.I. Opredelitel' pe- growthcontrol. Journal of Cave and Karst Studies. 2009. chenochnyh mhov Severa evropejskoj chasti SSSR Vol. 71. no. 2. pp. 109-115. [The determinant of liverworts of the North European 4. Mulec J., Kubešová S. Diversity of bryophytes in show part of the USSR]. Leningrad, AN SSSR Publ., 1936. caves in Slovenia and relation to light intensities. Acta 310 p. (In Russian) Carsologica. 2010. Vol. 39. no. 3. pp. 587-596. 18. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mhov srednej 5. Czerwik-Marcinkowska J. Observations on aerophytic chasti Evropejskoj Rossii [ flora of the middle part cyanobacteria and algae from ten caves in the Ojców of European Russia]. Moscow, KMK Publ., Vol. 1-2. 1 national park. Acta Agrobotanica. 2013. Vol. 66. no. 1. (2003): 1-608 p.; 2 (2004): 609-960 p. (In Russian) pp. 39–52. 19. Zernov A.S. Flora Severo-Zapadnogo Kavkaza [Flo- 6. Castello M. Species diversity of Bryophytes and ferns ra of North-West Caucasus]. Moscow, KMK Publ., 2006. of lampenflora in Grotta Gigante (NE Italy). Acta Carso- 664 p. (In Russian) logica. 2014. Vol. 43. no. 1. pp. 185–193. 20. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of 7. Mazina S.E., Yuzbekov A.K. Dynamics of changes in the former USSR. Arctoa. 1992, vol. 1, no. 1-2. pp. 1-85. the species composition of lampenflora of the Voron- (In Russian) tsovskaya cave. Ekologicheskie sistemy i pribory [Eco- 21. Vaněčková L. Příspěvek k výzkumu flóry logical systems and devices]. 2015. no. 11. pp. 29-37. některýchmoravskýchjeskyní. Speleologický Věstník. (In Russian) 1978. Vol. 78, no. 10. pp. 11-21. 8. Reinoso F. J., Rodriguez O. J., Viera Benitez M. C. 22. Mazina S.E., Semikolennyh A.A. Formirovanie Precisions on the ecology and chorology of Schistoste- pochvopodobnyh tel na uchastkah iskusstvennogo os- ga pennata (Hedw.) Webb and Mohr. Iberian Peninsula. veshcheniya v peshchera [Cave soil-like formation of at Lazaroa, 1994. Vol. 14. pp. 13-19. the sites of artificial lighting in the caves]. Rol' pochv v 9. Dunk K. von der, Dunk K. von der. Algen und Moose biosfere i zhizni cheloveka Mezhdunarodnaya nauchna- bauen einen Aquadukt aus Tuff. Mikrokosmos, 1980. ya konferenciya: K 100-letiyu so dnya rozhdeniya akad- Vol. 69. pp. 50-55. emika G.V. Dobrovol'skogo, k Mezhdunarodnomu godu 10. Vinogradova O. N., Mikhailyuk T. I. Algal flora of the pochv, 7 oktyabrya, 2015 [Role of soils in the biosphere caves and grottoes of the National Nature Park and human life international conference: To the 100 "Podilsky Tovtry" (Ukraine). International Journal on anniversary from the birthday of academician G. V. Do- Algae. 2009. Vol. 11. no. 3. pp. 289-304. brovolsky, the International year of soils. 7 Octobers, 11. Mazina S.E., Maksimov V.N. Community photosyn- 2015]. 2015. pp. 205-207. (In Russian) thetic organisms show caves Ahshtyrskaya. Vestnik 23. Warscheid Th., Braams J. Biodeterioration of stone: Moskovskogo universiteta. Seriya 16. Biologiya [Herald a review. International Biodeterioration and Biodegrada- of Moscow University. Series 16. Biology]. 2011, no. 1. tion. 2000. Vol. 46. pp. 343–368. pp. 41-46. (In Russian) 24. Mulec J. Lampenflora. In: White W. B., Culver D. C. 12. Mazina S.E., Koncevova A.A., Yuzbekov A.K. Distri- (eds.) Encyclopedia of Caves, Second Edition. Academ- bution of species of photosynthetic organisms on main ic Press, Chennai, 2012. pp. 451–456. types of the habitats of the excursion cave the No- 25. Abdullin Sh.R. Effect of illumination on the distribu- voafonskaya. Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Natu- tion of phototrophic organisms in the entrance part of ral and technical Sciences]. 2015, vol. 88, no. 10. pp. the Shulgan-Tash cave. Ekologiya [Russian Journal of 162-171. (In Russian) Ecology]. 2011. no. 3. pp. 226–228. (In Russian) 13. Tintilozov Z.K. Novoafonskaya peshchernaya siste- 26. Conard H.S. Cave mosses. Bryologist, 1932. no. 35. ma [Novoafonskaya cave system]. Tbilisi, Mezniereba pp. 13. Publ., 1983. 140 p. (In Russian) 27. Thatcher E.P. Bryophytes of an artificially illuminat- 14. Klimenko V.I., Rezvan V.D., Dublyanskij V.N. Inzhe- ed cave. Bryologist. 1949. Vol. 52. pp. 212-214. nerno-geologicheskoe rajonirovanie territorii razvitiya 28. Komáromy Z. P., Padisak J., Rajczy M. Flora in the gornogo izvestnyakovogo karsta dlya obosnovaniya lamp-lit areas of the cave "Anna-Barlang" near Lilla- zashchitnyh meropriyatij [Engineering-geological zoning fuered (Hungary). Ann. Hist. Nat. Mus. Natl. Hung, of the development of mountain limestone karst for justi- 1985. Vol. 77. pp. 103-112. fication of protective measure]. Sochi, PNIIIS Publ., 29. Haring I. M. Plant growth under electric light. Bryol- 1991. 116 p. (In Russian) ogist, 1930. no. 33. pp. 89-91. 15. Dublyanskij V.N., Lomaev A.A. Karstovye peshchery 30. Kubešová S. Environmental factors structuring bry- Ukrainy [Karst caves of Ukraine]. Kiev, Naukova dumka ophyte species composition in block fields in southwest- Publ., 1980. 177 p. (In Russian) ern Moravia (Czech Republic). Acta Musei Moraviae, 16. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie, Wien, New Scientiae biologicae (Brno), 2010. Vol. 95. no. 2. pp. 55- York. 1964. 856 p. 70.

149 ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 3 2016 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.3 2016 ECOLOGY OF PLANTS

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ AUTHOR INFORMATION Принадлежность к организации Affiliations Светлана Е. Мазина - старший научный сотрудник, Svetlana E. Mazina - senior research fellow, Faculty химический факультет, Московский государственный of chemistry, Lomonosov Moscow State University, 1, университет имени М.В. Ломоносова, 119991, Москва, 1-3 Leninskiye Gory, GSP-1, Moscow, 119991, Ленинские горы, дом 1, строение 3, ГСП-1, МГУ. Russia. Tel.: +7 915 461 9446; Тел.: +7 915 461 9446; е-mail: [email protected] е-mail: [email protected]

Критерии авторства Contribution Светлана Е. Мазина собрала флористический матери- Svetlana E. Mazina collected floral material, carried ал, проводила определение видов; проанализировала out the species identification; analyzed data, wrote the данные, написала рукопись и несет ответственность за manuscript and was responsible for the plagiarism. плагиат. Конфликт интересов Conflict of interest Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. The authors declare no conflict of interest.

Поступила в редакцию 27.05.2016 Received 27.05.2016 Принята в печать 20.06.2016 Accepted for publication 20.06.2016

150