Étude Du Peuplement De Coléoptères Saproxyliques

Étude du peuplement de coléoptères saproxyliques

dans la Réserve Naturelle du Marais de Lavours

Rapport final pour l'étude 2010

Par Benoit Dodelin

Novembre 2010 Benoît Dodelin, 2010. "Étude du peuplement de coléoptères saproxyliques dans la Réserve Naturelle du Marais de Lavours. Rapport final pour l'étude 2010". Rapport pour la RN du Marais de Lavours, 33 p.

Maître d'Ouvrage :

Réserve Naturelle du Marais de Lavours

Fabrice Darinot Entente Interdépartementale pour la Démoustication BP 2 73310 Chindrieux [email protected]

Réalisation :

Benoît Dodelin,

40 av. Jean Jaurès, 69007 LYON Tel. 04 72 70 89 07 [email protected] NAF : 7219 Z SIRET : 432 820 736 00036

2 Contexte et objectifs

La Réserve Naturelle du Marais de Lavours compte près de 2000 espèces d'invertébrés. Les groupes des diptères, lépidoptères et des arachnides ont été étudiés en priorité. Les investigations menées sur les diptères ont révélé la présence de 5 espèces nouvelles pour la France et de 3 espèces nouvelles pour la Science. Le carabe rarissime Agostenus sulcicollis, fut découvert en 2001 sur le site de la Réserve (J. Coulon com. pers.). Au vu de ces résultats très encourageants, l’extension de l'inventaire à d'autres invertébrés, en particulier forestiers, a été mise en œuvre sur la période 2008-2012. Les premières investigations en direction des coléoptères saproxyliques furent réalisées à l'aide de pièges à émergence installés sur des cavités d'arbres vivants (n = 6) ainsi que des Tentes Malaise1. Les pièges à émergence ont permis la collecte d'espèces de diptères nouvelles pour la Science et également nouvelles pour la France. En revanche les résultats sont décevants pour les coléoptères. Il fut donc décidé d'utiliser d'autres moyens de piégeage plus spécifiques pour ce groupe. La présente étude traite des coléoptères saproxyliques, en complément des inventaires réalisés en 2010 sur les mousses, des lichens, les champignons ascomycètes, les mollusques, les araignées, les carabes, les diptères et les fourmis. L'objectif est de réaliser un inventaire des coléoptères saproxyliques par piège vitre à interception multidirectionnelle (VIM) sans attractif durant la belle saison 2010. L'inventaire vise également à comparer les différents faciès forestiers de la Réserve, depuis les peuplements les plus secs à bois dur jusqu'aux aulnaies sur tourbe.

1 Programme « Connaître les invertébrés pour préserver les habitats naturels humides » http://www.reserve-lavours.com/telechargement/Programme_invert_2008-2011.pdf

3 Méthodes

Insectes ciblés Cette étude cible les coléoptères saproxyliques, définis comme suit : « espèces impliquées dans ou dépendantes du processus de décomposition fongique du bois, ou des produits de cette décomposition, et qui sont associées à des arbres tant vivants que morts. Par convention deux autres regroupements d’organismes sont inclus dans cette définition : i) les espèces associées aux écoulements de sève et à leurs produits de décomposition, et ii) les organismes autres que les champignons qui se nourrissent directement du bois. » (Alexander 2008). Certains de ces organismes, ou la présence conjointe de plusieurs espèces particulières, permettent d'établir un état des conditions hétérotrophes de la forêt, c'est à dire, de révéler les abondances ou les lacunes de types de bois morts, leur dynamique présente, les éventuelles lacunes passées de certaines pièces de bois mort, etc. Figure 1. Piège installé sur une galette de chablis dans la Réserve du Lauvitel. Types de pièges Les coléoptères saproxyliques sont capturés au moyen de pièges vitres à interception multidirectionnelle (pièges VIM), pièges particulièrement efficaces pour ce type d'insectes. Chaque piège est fait de deux plaques de plastique transparent (35 x 60 cm) croisées au-dessus d’un entonnoir de 40 cm de diamètre, lui-même débouchant sur un contenant de 1 litre. Le contenant est rempli d’eau salée à 15-20 % de NaCl et additionné d’un agent mouillant de manière à noyer les insectes immédiatement (le Figure 2: Tente Malaise installée en sous bois dans la sel étant utilisé comme conservateur). Les Réserve de Lavours. insectes sont récoltés toutes les deux semaines durant la belle saison. Une petite série de relevés a été obtenue de pièges supplémentaires, installés pour d'autres groupes (Diptères notamment) : tentes malaises et pièges à émergence sur des cavités d'arbres vivants. Les résultats sont considérés seulement dans l'inventaire de la faune du site et n'entrent pas dans les comparatifs du fait d'une trop faible quantités d'insectes récoltés.

Figure 3: Piège à émergence sur une cavité d'arbre (photo RN Lavours).

4 Plan d'échantillonnage L'inventaire des coléoptères saproxyliques a été défini de manière à permettre une comparaison entre les grands types de forêts présents sur le territoire de la Réserve. La comparaison statistique des peuplements de coléoptères saproxyliques n'est possible qu'à partir d'une pression d’inventaire suffisante. La limite expérimentale que j'utilise est de 3 pièges pour un site (idéalement 4 ou plus). En deçà, la variabilité inter-pièges est telle que les comparaisons deviennent aléatoires. Des groupes de 3 à 4 pièges ont donc été utilisés pour chaque faciès forestier. Quinze pièges ont été répartis en trois groupes selon l'âge et le type de peuplement forestier : • Les pièges BFL 1 à 3 se trouvent dans le secteur à "Bois Flottant" d'aulne, en bordure de pâture, à une vingtaine de mètres de la lisière (photographie de couverture). Les bois morts au sol est régulièrement submergés. • Les pièges CF 1 à 6 se trouvent en "Chênaie-Frênaie", dans un secteur de forêt plus mésophile avec de gros chênes pédonculés à proximité des pièges et d'importantes quantités de bois mort. • Les pièges JA 1 à 6 se trouvent en "Jeune Aulnaie". Ce secteur est le plus humide de l'étude. Les arbres sont principalement des aulnes de petits diamètres (moins de 20 cm) avec des bois morts fréquemment submergés. Dans l'analyse, la jeune aulnaie sera considérée comme un ensemble cohérent (indices faunistiques) ou en deux groupes de trois pièges (analyses multifactorielles).

Figure 4: Aperçu des pièges placés en chênaie-frênaie (temps couvert).

5 Figure 5: Piège vitre en secteur « Bois Flottant », à la lisière d'une pâture.

Figure 6: Localisation des trois secteurs de forêt piégés en 2010.

Éléments concernant le bois mort En 2010, la forêt de la Réserve Naturelle du Marais de Lavours a été échantillonnée dans le cadre du Protocole de suivi d'espaces forestiers protégés mis en place en 2006 par RNF. L'objectif de ce programme est de définir et de suivre la composition en essences et l'âge de ces forêts, de caractériser le bois mort ainsi que de suivre leur renouvellement. Un certain nombre de variables sont mesurées concernant le bois vivant et le bois mort au sein de placettes espacées entre elles de 100 m. La quantité de bois mort au sol et debout ainsi mesurée nous intéressent particulièrement car elle constitue un habitat majeur pour de nombreux invertébrés. Les placettes aléatoirement positionnées au sein de la forêt ne correspondent

6 malheureusement pas à nos stations d'échantillonnage. C'est pourquoi il a été effectué une moyenne des données obtenues sur les placettes les plus proches. Ces moyennes sont à utiliser avec précautions étant donné la forte variabilité qui existe entre placettes, mais elles reflètent assez bien les observations que nous avons pu faire lors de la pose et de la collecte de nos pièges. La station Bfl ne peut malheureusement pas être prise en compte ici étant donné que la seule placette située en périphérie se trouve dans une forêt de composition différente.

Tableau 1: Volumes de bois morts moyens (m3/ha) dans certains faciès forestiers du marais de Lavours (source : étude RN du Marais de Lavours)

Types de bois mort Total Stations Au sol, Au sol, Sur pied, Sur pied, Mort au sol Mort sur Ø > 30 cm Ø < 30 cm Ø > 30 cm Ø < 30 cm pied Chênaie 37,27 9,40 10,87 9,14 46,67 20,01 Chênaie-Frênaie 2,23 56,94 21,88 25,79 59,17 47,67 Jeune Aulnaie 0,00 7,31 1,73 8,42 7,31 10,15 Aulnaie 0,00 12,38 0,00 3,12 12,38 3,12

On voit en premier lieu des similitudes entre les stations C et CF puis entre JA et A, ces stations étant proches de part leur composition et leur âge. Les forêts C et CF qui sont les plus âgées comportent naturellement un taux de bois mort bien supérieur aux forêts plus jeunes rencontrées en A et JA. De plus le bois de chêne est apte à persister plus longtemps au sol, et donc s'accumuler, que le bois d'aulne, plus vite décomposé. Concernant le bois mort au sol dans les vieilles forêts, on remarque qu'il s'agit majoritairement de "gros bois" (Ø>30 cm) au sein de la station C et au contraire pour majorité du "petit bois" (Ø<30 cm) dans la station CF. La quantité d'arbres morts sur pied dans cette dernière est très important, supérieure à celle rencontrée en C. Au sein des aulnaies n'est présent que du bois mort de diamètre inférieur à 30 cm. Celui-ci est davantage sur pied au sein de JA et davantage au sol au sein de la station A. En réalité, le taux de bois mort au sol en JA est plus élevé que ce qu'il ressort de la moyenne calculée dans le tableau ci-avant.

Calendrier des relevés Les relevés ont été effectués par le personnel de la RN, principalement Jérémie Fevrier. Les pièges ont été installés par le personnel de la RN avec l'aide de Benoît Dodelin pour les pièges CF et BFL. La désinstallation des pièges a été faite par le personnel de la RN. Le calendrier de piégeage est le suivant : • Installation des pièges le 11 mai 2010. • Dates de relevés : 25 mai, 8 et 22 juin, 6 et 20 juillet, 3, 17 et 31 août, 15 et 28 septembre, 12 et 19 octobre (retrait des pièges).

Tri, identifications et analyses Le tri des contenus des pièges est effectué par Jérémie Fevrier, stagiaire à la Réserve Naturelle. Les coléoptères triés sont ensuite identifiés par Benoit Dodelin. Les identification sont réalisées à l’espèce dans la plupart des cas. Les familles de taxonomie difficile ont été écartées ou seulement partiellement analysées (identification au genre ou à la famille, par exemple pour les Staphylins). Tous les coléoptères sont comptabilisés. Tous les coléoptères collectés sont conservés par Benoît Dodelin en alcool ou en collection entomologique traditionnelle, sans limitation de temps. Les résidus de tri et les autres groupes

7 d'insectes (diptères, hyménoptères...) ont été conservés à la RN pour servir dans d'autres inventaires. Les biologies des coléoptères sont complétées d'après la bibliographie entomologique disponible ainsi qu’à partir de nos propres bases de données dont « The Saproxylic Database » (www.saproxylic.org), projet Européen conduit par J.N. Stokland, visant à regrouper les biologies de l’ensemble des espèces vivant dans le bois mort. Le site du Marais de Lavours sera comparé à des forêts de référence, piégées selon les mêmes techniques (forêt de Méolans-Revel en Ubaye, pessière du col de la Charmette dans le massif de la Chartreuse, Réserve Biologique Intégrale de Bellevaux en Savoie...). Au total, 16 sites, tous étudiés avec les mêmes méthodes et sur des durées équivalentes, seront utilisés. Les compositions des faunes observées dans chaque piège vitre sont comparées par analyses multifactorielles Detrended Correspondence Analysis (DCA), par Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS avec métrique de similarité de Bray-Curtis) et par analyse de similarité (ANOSIM). ANOSIM est une procédure de permutations non-paramétriques (ici 9 999 permutations), appliquée sur des matrices de rangs d’indices de similarités (ici de Bray-Curtis). Elle rend compte des dissimilitudes inter-groupes à l’aide d’une statistique R dont la valeur est comprise entre 0 et 1 (maximum de dissimilitude). Les données sont transformées par la méthode d’Hellinger qui consiste à exprimer les abondances de chaque piège en proportion de l’abondance totale du piège puis à normaliser les chiffres en prenant la racine carrée de cette proportion. Cette technique permet d’améliorer la qualité des comparaisons entre faunes (Legendre & Gallagher 2001). L’objectif commun des analyses multifactorielles est de discerner si des faunes particulières sont présentes en certains secteurs de la forêt ou si au contraire le peuplement saproxylique est homogène sur l’ensemble de la zone étudiée. Les analyses sont réalisées avec le logiciel-libre PAST v. 2.00 (avril 2010) (Hammer 2010; Hammer et al. 2001).

8 Résultats

Résultats généraux Le nombre de coléoptères piégés au cours de la campagne, 1455, se situe un peu en deçà de ce qu'il est habituel de récolter avec une quinzaine de pièges entre mai et octobre. Le nombre de taxons identifiés dans les pièges vitres est de 174 au minimum. 24 espèces supplémentaires ont été observées dans ces mêmes pièges mais restent non identifiées formellement. Enfin, 9 espèces n'ont été notées que dans les pièges Malaise et à émergence sur cavités d'arbres. Au total, 207 taxons de coléoptères ont donc été inventoriés sur le site de la Réserve Naturelle à la fin de la présente étude. Parmi les 198 taxons obtenus par pièges vitres, 103 taxons sont saproxyliques obligatoires2. Dans les autres pièges, 4 espèces supplémentaires sont saproxyliques. Cette situation est classique de ce que l'on peut observer par piégeage sur une année (cf. tableau suivant).

Tableau 2: Diversité spécifique des coléoptères saproxyliques observés dans des conditions proches de la présente étude (nombre de pièges vitre et période d'observation). Les sites surlignés en grisé comportent des données qui se superposent.

Abondan Diversité Nb. de Diversité Dpt Forêts Type forestier Année ce totale saproxylique pièges par piège Marais de Chênaie frênaie et Ain 2010 1455 103 15 6,9 Lavours jeune aulnaie 2004 3 705 155 12 12,9 Alpes-de- Méolans Résineux 2006 3 605 127 16 7,9 haute-Provence 2005 2 721 114 16 7,1 Drôme Luine Hêtraie à if 2006 2 456 66 10 6,6 Vieille châtaigneraie et Drôme Perdigons 2008 934 110 10 11,0 Pins sylvestres 2006-2009 30 726 197 12 16,4 2006 12 789 136 12 11,3 Drôme Saoû Hêtraie 2007 13 865 127 12 10,6 2008 2 212 104 12 8,7 2009 1 850 106 12 8,8 Sapinière 2008 1 825 95 4 23,8 Hêtraie exploitée 2008 914 86 4 21,5 Drôme Valdrôme Hêtraie à gros bois 2008 346 54 4 13,5 Tous types confondus 2008 3 201 160 12 13,3 Domaine de la Isère Chênaie frênaie 2010 637 60 6 10,0 Garenne Forêt riveraine à bois Isère Île de la Platière 2008 2 322 112 13 8,6 tendre Les Balmes / Isère Chênaie châtaigneraie 2009 1 278 111 12 9,3 Bois des Ussiaux 2009 1 181 32 12 2,7 Isère RI du Lauvitel Pessière de montagne 2010 1 196 56 12 4,7 Isère Col de la Hêtraie sapinière 2003 787 47 7 6,7

2 La larve effectue toujours l'ensemble de son développement dans le bois mort ou l'une de ces annexes.

9 Abondan Diversité Nb. de Diversité Dpt Forêts Type forestier Année ce totale saproxylique pièges par piège Charmette Hêtraie-sapinière et Isère Les Écouges 2004 2 203 88 10 8,8 hêtraie-érablaie Loire Colleignes Boulaie et sapinière 2008 1 089 55 10 5,5 Crépieux- Peupleraies, frênaie Rhône 2008 3 960 140 10 14,0 Charmy alluviale Hêtraie-sapinière et Savoie Aillon le Jeune 2010 3 239 134 12 11,2 hêtraie-érablaie Savoie Bellevaux RBD Hêtraie 2005 2 917 105 12 8,8 Savoie Bellevaux RBI Hêtraie-sapinière 2007 428 43 10 4,3 Savoie Rhonne Hêtraie-sapinière 2003 1 463 113 8 14,1

Pour la suite de l'étude, seules les données obtenues par piège vitre sont traitées. Les animaux collectés par les autres pièges (tentes Malaise et pièges à émergence) sont simplement listés dans le tableau général de l'inventaire dans la mesure où il n'a pas été trouvé d'espèce patrimoniale. Ces taxons, découverts seulement dans ces types de pièges sont identifiés (*).

La ventilation des taxons par classes d'abondance montre une majorité de taxons représentés par 2 à 10 individus (tableau 2). Ceci va indique une pression de piégeage importante. Les taxons saproxyliques les plus abondants sont les deux espèces du genre Dasytes (47 individus, les deux espèces confondues) et le scolyte Taphrorychus villifrons (Dufour, 1843) (44 individus).

Tableau 3 : Répartition des taxons en classes d'abondance, toutes écologies confondues (saproxyliques et non saproxyliques).

Nombre de taxons toutes Nombre de taxons Classes d'abondance écologies confondues saproxyliques Un seul individu 61 36 2 à 10 individus 85 57 11 à 20 individus 13 6 21 à 100 individus 13 4 101 individus et plus 1 0 Total 173 103

La répartition des taxons saproxyliques selon leur essence hôte et leur groupe fonctionnel pointe sans surprise une large majorité d'espèce liées aux feuillus (69%), en accord avec la représentation des essences sur le site du Marais de Lavours. En revanche, une seule espèce est spécialisée pour une essence feuillue (le scolyte Scolytus multistriatus (Marsham, 1802) sur Orme).

10 Tableau 4: Classification des coléoptères saproxyliques récoltés selon les grands régimes trophiques composant le groupe des saproxyliques obligatoires.

Réserve du Forêt de la Marais de Lavours Forêt d'Aillon Lauvitel platière Nombre de Nombre de Nombre de Nombre de Groupe Nombre de taxons taxons taxons taxons fonctionnels taxons (% du total) (% du total) (% du total) (% du total) Mycophage 30 29% 29% 30% 28% Saproxylophage 23 22% 13% 17% 16% Xylophage 26 25% 45% 26% 31% Zoophage 18 17% 11% 22% 19% Autres6 6%4%5%6% Total 103 100% 100% 100% 100%

Tableau 5: Classification des coléoptères saproxyliques récoltés selon l'essence hôte.

Nombre de Nombre de taxons Essences hôtes taxons (% du total) Feuillus 72 69% Dont taxons spécialisés pour une essence feuillue 2 2% Résineux 5 6% Dont taxons spécialisés sur un groupe de résineux 1 1% Lierre (spécialistes) 4 4% Essence hôte méconnue 11 11% Taxons généralistes 11 11% Total 103 100%

Comparaisons entre types forestiers du Marais de Lavours Les indices écologiques (tableau X) ne montrent pas de nette différence entre les peuplements des coléoptères saproxyliques des trois types forestiers comparés. Seules les abondances apportent une différenciation entre deux zones : elles sont significativement différentes entre les trois secteurs (test de Kruskal-Wallis : H = 6,548; p = 0,03829). Dans le détail, le secteur "Bois Flottant" est significativement différent de la « Jeune Aulnaie » cette dernière présentant une abondance moindre (p = 0,02819). Les indices de shannon sont variables d'un peuplement (piège) à l'autre et ne sont pas significativement différents entre les trois zones (test de Kruskal-Wallis : H = 3,431; p = 0,1799). Les autres test réalisés ne sont pas significatifs, en particulier au niveau de la richesse taxonomique (H = 3,664; p = 0,1627). Les espèces rares (notes 3/4 et 4/4) ne montrent pas de distribution spéciale entre les trois zones forestières.

11 Tableau 6: Indices écologiques descripteurs des peuplements des coléoptères obligatoirement saproxyliques (103 taxons). Répartition par pièges.

BF1 BF2 BF3 CF1 CF2 CF3 CF4 CF5 CF6 JA1 JA2 JA3 JA4 JA5 JA6 Taxa (S) 271527261617232114211315171216 Abondance 115 98 92 94 34 33 47 78 40 48 28 34 40 39 42 Dominance (D) 0,05 0,08 0,04 0,05 0,07 0,06 0,05 0,05 0,08 0,06 0,08 0,07 0,06 0,09 0,07 Shannon (H) 3,16 2,64 3,26 3,16 2,73 2,79 3,09 3,00 2,6 2,94 2,55 2,68 2,80 2,45 2,71 Equitabilité (e^H/S) 0,96 0,97 0,99 0,97 0,99 0,99 0,99 0,99 0,98 0,97 0,99 0,99 0,99 0,98 0,98 Espèces rares 53 5 (note 3/4) n=9 Espèces très rares 01 1 (note 4/4) n=1

Les analyses multifactorielles soulignent l'importante différence qui existe entre les peuplements de coléoptères saproxyliques su secteur "Bois Flottant" et les deux autres secteurs. L'ANOSIM3 donne des résultats significatifs pour toutes les comparaisons : R = 0,6599 ; p < 0,0001 (cf. tableau suivant). Les plus grands écarts se situent entre le secteur "Bois Flottant" et les deux autres mais la "chênaie-frênaie" diffère également, dans une moindre mesure toutefois, de la "Jeune Aulnaie". Pour affiner ces résultats, la "Jeune Aulnaie" a été considérée selon deux groupes, conformément à la répartition spatiale des pièges (JA 1 à 3 éloignées des autres pièges et JA 4 à 6, plus proches des secteurs BF et CF). Les résultats de cette seconde ANOSIM (R = 0,6235 ; p < 0,0001) montrent que les peuplements JA 4 à 6 ne diffèrent pas significativement des peuplements CF ni du groupe JA 1 à 3. En revanche ce dernier est significativement différent des peuplements CF. Les coléoptères piégés en JA 4 à 6 sont ainsi dans une position intermédiaire entre les deux peuplements JA 1 à 3 et CF. Ces résultats se confirment graphiquement par NMDS et DCA (figures suivantes). Les espèces qui séparent le plus fortement le secteur "Bois Flottant" sont les deux taxons du genre Dasytes (Melyridae), prédateurs sur bois pourris. Ces insectes sont très présents dans les pièges BF et moins nombreux ailleurs. La "Jeune Aulnaie" s'illustre par la présence de Taphrorychus villifrons (Scolyte xylophage sur chêne de préférence) et Isorhipis melasoides (Eucnémide rare, saproxylophage sur feuillus).

Tableau 7: ANOSIM des peuplements de coléoptères saproxyliques en RN du Marais de Lavours. Les probabilités sont corrigées par le test de Bonferroni.

BF 1 à 3 CF 1 à 6 R = 0,889 CF 1 à 6 p = 0,0399 R = 0,870 R = 0,404 JA 1 à 6 p = 0,0390 p = 0,0060

3 Cette analyse produit un indice R qui est une mesure de la dissimilitude entre deux stations avec 1 comme valeur de dissimilitude maximale. Voir le § méthodes.

12 Tableau 8: ANOSIM des peuplements de coléoptères saproxyliques en RN du Marais de Lavours. Les probabilités ne sont pas corrigées.

BF 1 à 3 CF 1 à 6 JA 1 à 3 R = 0,889 CF 1 à 6 p = 0,0133 R = 0,926 R = 0,691 JA 1 à 3 p = 0,0942 p = 0,0121 R = 1,000 R = 0,117 R = 0,296 JA 4 à 6 p = 0,0996 p = 0,2351 p = 0,1993

Figure 7: Analyse des correspondances entre les peuplements de coléoptères saproxyliques de la Réserve du Marais de Lavours. Axe 1 : valeur propre : 0,052, variance : 17,8% ; Axe 2 : valeur propre : 0,045, variance : 15,6%.

13 Comparaisons avec d'autres forêts Un comparatif a été réalisé avec 16 autres sites de Rhône-Alpes et de l'Ubaye, inventoriés avec les mêmes méthodes. Cette analyse fait intervenir 222 pièges et 529 espèces saproxyliques. Le traitement multifactoriel le plus solide est obtenu au moyen d'une DCA. Dans le plan de la DCA, les peuplements de coléoptères saproxyliques de la Réserve Marais de Lavours occupent une place attendue aux côtés des ripisylves du Rhône : l'île de la Platière au niveau de Roussillon et l'île de Crépieux-Charmy à proximité de Lyon. La proximité des hêtraies thermophiles (Saoû et Aucelon dans la Drôme) est en revanche étonnante, peut-être à la faveur du partage d'espèces associées aux feuillus mais pouvant vivre sur une large amplitude micro- climatique.

Figure 8: Analyse multifactorielle (DCA) des peuplements de coléoptères saproxyliques inventoriés dans 16 forêts de Rhône-Alpes et de l'Ubaye (222 pièges et 529 espèces de coléoptères saproxyliques). Valeurs propres : axe 1 : 0,7154 ; axe 2 : 0,5316.

14 Espèces patrimoniales Les raretés sont données à partir de la base de connaissance de Benoit Dodelin (BD) et de la liste des coléoptères saproxyliques indicateurs de la qualité des forêts françaises de Hervé Brustel (HB) (2002). Les notes vont de 1 (espèce banale) à 4 (espèce très rare connue de moins de 10 stations en France, ou extrêmement localisée). La liste rouge des coléoptères saproxyliques européens est utilisée lorsque cela est possible (Nieto & Alexander 2010). Seules les espèces ayant des notes de 3 ou 4 (BD) sont présentées ci-dessous, pour les autres espèces, se reporter au tableau des espèces ci-dessous ou au fichier Excel joint au rapport.

Cerylonidae – Philothermus evanescens (Reitter, 1876 )[= Cerylon evanescens ] Biologie larvaire : Les larves sont mycophages sur feuillus, avec peut-être une préférence pour le bois de chêne. Distribution et rareté : Rareté de 4/4 (BD), non évalué (HB). La distribution de P. evanescens couvre largement l'Europe centrale mais, partout, l'insecte semble extrêmement rare. Pour Dajoz (1976), s'agit d'une « espèce relique à distribution discontinue ». En France, il est anciennement connu des Pyrénées-Atlantiques (Sainte-Claire Deville 1935) où il fut repris en forêt de Sare (Van Meer 1999). Une autre station fut donnée par Rey (1889) : « cet insecte est très rare, j'en ai pris un exemplaire à Villié-Morgon (Rhône) ». Aucune autre trace bibliographique n'ayant pu être découverte à propos de P. evanescens en France, il semble qu'il n'ait pas été repris dans notre pays en dehors de la récente capture en forêt de Sare. Il est en particulier absent des catalogues des coléoptères du département de l'Ain (Guillebeau 1893) et de la région lyonnaise (Schaefer & Audras 1994) qui recouvrent l'aire géographique du Marais de Lavours. Situation sur le site de la Réserve : 14 individus. L'abondance des captures, pour une espèce non reprise en Rhône-Alpes depuis 1889 est à la fois étonnante mais surtout encourageante quant à la densité de la population locale. Il ne semble pas y avoir de préférence pour un biotope particulier puisque les captures se répartissent à égalité entre la « chênaie-frênaie » (quatre pièges pour sept spécimens) et la « jeune aulnaie » (quatre pièges pour sept spécimens).

Figure 9: Philothermus evanescens, 2 à 2,5 mm (www.colpolon.biol.uni.wroc.pl/philothermus evanescens.htm).

Cucujidae – Pediacus dermestoides (Fabricius, 1793) Biologie larvaire : Les larves vivent sous les écorces des bois morts de feuillus, infestées de mycéliums de champignons. Elles se nourrissent des matières en décomposition qui se trouvent dans ce micro-biotope particulier. Adultes et larves sont très aplatis dorso-ventralement. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Espèce classée « Data Deficient » dans la liste rouge des coléoptères saproxyliques Européens. Largement distribuée mais toujours

15 rare et localisée. Je la connais des abords d'Albertville et de la forêt départementale de la Combe d'Aillon (Bauges, 73). Situation sur le site de la Réserve : 9 individus dans les pièges JA 5 et CF 1 seulement. 6 individus le 25/5 et 3 le 8/6.

Figure 10: Pediacus dermestoides, 7 à 8 mm (www.thewcg.org.uk)

Curculionidae (Scolytinae) – Kissophagus novaki (Reitter, 1894) Biologie larvaire : Les larves sont xylophages exclusivement dans le bois des lianes de lierre comme l'autre espèce du genre qui est plus banale (Kissophagus hederae (Schmitt, 1843)) et qui est également présent au Marais de Lavours. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Espèce occupant l'espace de climat méditerranéen de l'Europe centrale et orientale où il est plus commun. En France, il atteint sa limite ouest de répartition et devient très rare et très localisé en dehors de la bordure des Pyrénées et de la Méditerranée. Non cité d'Alsace, rare en Suisse et seulement dans le sud du pays (de Laclos et al. 2003). Je le connais également des abords de Lyon (site de Crépieux-Charmy). Situation sur le site de la Réserve : 2 individus. Probablement largement répandu sur le site, à la faveur de la présence de lianes de lierre sèches.

Figure 11: Kissophagus novaki, 2 mm (Balachowsky 1949).

Eucnemidae – Dromaeolus barnabita (Villa, 1837) Biologie larvaire : Franchement thermophile, D. barnabita colonise les chablis et les ouvertures où le chêne et le hêtre sont présents. Des études récentes sur les faunes des canopées de chênaies européennes ont montré qu'il vivait dans les hauteurs et n'était que très rarement détecté au ras du sol. Les larves saproxylophages se développent de préférence dans les bois pourris de chêne de diamètres modestes (surtout les branches mortes dans les couronnes des arbres vivants, diamètres env. 15 cm).

16 Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 2/4 (HB). En 1989, R. Allemand ne donnait que 8 stations pour cette espèce considérée comme très rare (Allemand 1989). Si l'usage de pièges vitres a permis d'augmenter les captures, en particulier en Alsace, cette espèce demeure très rare malgré une large distribution. Je la connait d'Albertville (73) et de Romans sur Isère (38). Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu dans le piège BF 2 le 25-V-2010. Espèce probablement présente en très petites populations très localisées dans les hauteurs des gros chênes (branches mortes de la canopée).

Figure 12: Dromaeolus barnabita, 3 à 3,5 mm (www.kerbtier.de).

Eucnemidae – Isorhipis melasoides (Laporte de Castelnau, 1835) Biologie larvaire : Les larves se développent dans les petits troncs secs sur pied de divers feuillus et ont également été observées dans diverses pièces de bois mort (bûches, souches pourries...). Cette espèce occupe les forêts de plaine et de basse altitude en montagne (Leseigneur 1968). Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 2/4 (HB). Largement répandue en Europe et en France, cette espèce est très peu abondante. Elle est anciennement citée du département du Rhône (Rey). Je ne l'ai pas rencontrée ailleurs en Rhône-Alpes en 10 ans de piégeages de coléoptères saproxyliques. Des recherches ciblées au battage de troncs morts debout sont la meilleure façon d'obtenir cet insecte. Situation sur le site de la Réserve : 7 individus. Probablement distribué par petits groupes très localisés dans la réserve.

Figure 13: Isorhipis melasoides, 5 à 7 mm (www.kerbtier.de).

Laemophloeidae – Lathropus sepicola (Müller, 1821) Biologie larvaire : Les larves et les adultes sont mycophages obligatoirement sur bois de feuillus

17 avec peut-être une préférence pour le bois des racines de Bourdaine. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Rare et sporadique, Lathropus sepicola est considéré dans la faune allemande des coléoptères, qui couvre l'Europe centrale, comme « très rare ». En France, il est signalé sur une grande aire géographique mais toujours en très peu d’exemplaires : Pyrénées, Tarn, Jura... En Alsace il est cité en nombre sur 6 localités où il fut activement recherché sur les racines d'arbres déracinés (Callot 1999; Matt & Callot 2001). En Rhône-Alpes, il est anciennement signalé de l'Ain « Le Planay » (Guillebeau 1893) et du Rhône à Ecully (Audras 1959). Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu pris dans le piège JA3. Espèce très discrète et surement très localisée et très rare sur le site.

Figure 14: Lathropus sepicola, 1,5 à 2,5 mm (www.insecte.org).

Melandryidae – Abdera affinis (Paykull, 1799) Biologie larvaire : Comme de nombreux Melandryidae, Abdera affinis est mycophage sur les champignons lignicoles du genre Inonotus aux stades larvaire et adulte. Les aulnes semblent être l'essence préférée. Il s'agit d'une espèce des forêts froides et humides. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 1/4 (HB). Il pourrait s'agir de la première station en Rhône-Alpes. Elle est signalée de quelques stations d'Alsace suite à des élevages de carpophores d'Inonotus récoltés sur Aulnes mais aussi par battage de hêtre et de bouleau (Callot & Matt 2006). également ça et là en France (Allier, Yonne, Tarn) mais que sur citations anciennes. Situation sur le site de la Réserve : 9 individus.

Figure 15: Abdera affinis, 2 à 3 mm (www.kerbtier.de).

18 Melandryidae – Dircaea austra lis F airmaire, 1856 Biologie larvaire : Le biotope de Dircaea australis recouvre surtout les forêts avec incendies réguliers. Les larves sont mycophage sur bois de bouleau ou de hêtre, carié par Fomes fomentarius. Les adultes sont également mycophages sur les champignons lignicoles. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 3/4 (HB). L'espèce est surtout présente en région méditerranéenne mais existe aussi en milieu plus froid. Elle est classée espèce relique de forêts naturelles (Müller et al. 2005). Très rare en France avec moins de 20 stations recensées. Extrêmement rare en région Rhône-Alpes où elle est vraisemblablement découverte pour la première fois cet été 2010, dans le Marais de Lavours et, presque en même temps, aux abords de Bourg-en-Bresse où je l'ai observée à proximité de petits bois brûlés de chêne (6 exemplaires piégés). Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu. Espèce surement plus abondante mais par petites populations localisées dans les biotopes favorables (bois brûlés ou secs de feuillus avec Fomes).

Figure 16: Dircaea australis, 4 à 5 mm (www.kerbtier.de).

Nitidulidae – Cryptarcha undata (Olivier, 1790) Biologie larvaire : Les larves se nourrissent dans les coulées de sève des feuillus blessés par des galeries d'insectes xylophages primaires. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Dans sa faune d'italie des Nitidulidae, Audisio (1993) considère C. undata comme rare et sporadique bien que présente sur toute l'Europe. C'est la première fois que je récolte cette espèce en Rhône-Alpes après 10 ans de piégeages. Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu.

Figure 17: Cryptarcha undata, 2 à 2,5 mm, (www.kerbtier.de).

19 Zopheridae – Synchita humeralis Fabricius, 1792 Biologie larvaire : Les larves ont un régime alimentaire saproxylophage sous les écorces de feuillus décomposées par des champignons ascomycètes. L'adulte est probablement mycophage. Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Considérée en Europe comme une espèce relique des forêts anciennes (Dajoz 1977). En France elle est citée de l'Alsace et de la Lorraine ainsi que du bassin de la Seine. La station de Lavours étends donc largement sa distribution vers le sud. Peut-être nouveau pour Rhône-Alpes. Situation sur le site de la Réserve : 5 individus.

Figure 18: Synchita humeralis, 3 à 4 mm (www.zin.ru).

20 Liste des coléoptères observés lors de l'inventaire 2010

Tableau 9: Liste des coléoptères récoltés en 2010 au Marais de Lavours. Les 2 espèces notées (*) n'ont été collectées qu'en dehors des pièges vitres. Les chiffres (« sp.1 ») indiquent une ou plusieurs espèces non identifiées, l'indication « sp. » ou la présence d'un signe « + » indique plus d'une espèce.

Statut Rareté sapro Rareté Famille Taxon Groupe trophique Biotope larvaire Dodeli xyliqu Brustel n e4 Anobiidae Anobium fulvicornis (Sturm, 1837) O Xylophage Feuillus ?2 NE Anobiidae Anobium hederae Ihssen, 1949 O Saproxylophage Hedera oblig 1 NE Anobiidae Hadrobregmus denticollis (Creutzer, 1796) O Xylophage Feuillus 1 NE Anobiidae Mesocoelopus collaris Mulsant & Rey, 1864 O Xylophage Hedera oblig 2 NE Anobiidae Oligomerus brunneus (Olivier, 1790) O Xylophage Quercus pref 1 NE Anthicidae Pseudotomoderus compressicollis (Mot., 1839)* N Détritiphage Terricole 1 NE Anobiidae Ptilinus pectinicornis (Linnaeus, 1758) O Xylophage Fagus pref 1 NE Anobiidae Ptinomorphus imperialis (Linnaeus, 1767) O Xylophage ?Fagus pref 1 NE Anthribidae Tropideres sepicola (Fabricius, 1792) O Xylophage Feuillus bois dur 1 2 Buprestidae Agrilus grpe viridis [indéterminable] Indet - - NE NE Cantharidae Malthodes cf. sp.1+ N - - NE NE Carabidae Abax oblongus (Dejean, 1831) N Zoophage Terricole 1 NE Carabidae Agonum cf. sp.1-2 N ?Zoophage Terricole 1 NE Carabidae Bembidioninae sp.1-5+ N - Terricole NE NE Carabidae Demetrias atricapillus (Linnaeus, 1758) N Zoophage Terricole 1 NE Carabidae Dromitinae autres sp. N - Terricole NE NE Carabidae Dyschirius sp.1 N - Terricole NE NE Carabidae Elaphrus cupreus Duftschmid N Zoophage Terricole 1 NE Carabidae Poecilus cf.sp.1+ N Phytophage Terricole NE NE Carabidae Pterostichinae sp.1-4+ N Zoophage Terricole NE NE Carabidae Stenolophus teutonus (Schrank, 1781)* N - Terricole 1 NE Carabidae Zabrus/Amara cf. sp. N Phytophage Terricole NE NE Cerambycidae Alosterna tabacicolor (De Geer, 1775) O Saproxylophage Mixte 1 1 Cerambycidae Clytus arietis (Linnaeus, 1758) O Xylophage Fagus pref 1 1 Cerambycidae Grammoptera ruficornis (Fabricius, 1781) O Xylophage Feuillus pref 1 1 Cerambycidae Leiopus nebulosus (Linnaeus, 1758) O Xylophage Fagus pref 1 1 Cerambycidae Mesosa nebulosa (Fabricius, 1781) O Xylophage Feuillus 1 1 Cerambycidae Molorchus minor (Linnaeus, 1758) O Xylophage Abietinae 1 1 Cerambycidae Pogonocherus hispidulus (Pill. & Mitt., 1783) O Xylophage Feuillus pref 1 1 Cerambycidae Pogonocherus hispidus (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 1 1 Cerambycidae Saperda scalaris (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 1 1 Cerambycidae Strangalia attenuata (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 2 3 Cerylonidae Cerylon ferrugineum Stephens, 1830 O Zoophage Feuillus 1 NE Cerylonidae Cerylon histeroides (Fabricius, 1792) O Zoophage Mixte 1 NE Cerylonidae Philothermus evanescens (Reitter, 1876) O Mycophage Feuillus oblig 4 NE Chrysomelidae Chrysomelidae autres sp. N Phytophage - NE NE Chrysomelidae Chrysomelidae sp.1 N Phytophage - NE NE Chrysomelidae Chrysomelidae sp.2 N Phytophage - NE NE Chrysomelidae Cryptocephalinae sp.1-2 N Phytophage - NE NE Ciidae Cis boleti (Scopoli, 1763) O Mycophage Mixte 1 NE Ciidae Cis sp.1 O Mycophage - NE NE Ciidae Cis sp.2-3 O Mycophage - NE NE Ciidae Ennearthron cornutum (Gyllenhal, 1827) O Mycophage Feuillus 1 NE

4 O : Larve saproxylique obligatoire F : Larve saproxylique facultative (peut se développer dans des habitats autres que ceux liés au bois mort) N : Jamais saproxylique

21 Cleridae Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) O Zoophage Résineux 1 1 Cleridae Tillus elongatus (Linnaeus, 1758) O Zoophage Feuillus 2 2 Coccinelidae Calvia quatuordecimguttata (Linnaeus, 1758) N Zoophage - 1 NE Coccinelidae Coccinelidae sp.1 N Zoophage - NE NE Coccinelidae Coccinelidae sp.2 N Zoophage - NE NE Coccinelidae Coccinelidae sp.3 N Zoophage - NE NE Coccinelidae Coccinelidae sp.4 N Zoophage - NE NE Coccinelidae Scymnus (Pullus) suturalis Thunberg 1795* Indet - - 1 NE Coleoptera Aquatique N - Aquatique NE NE Coleoptera Coleoptera sp. Indet - - NE NE Corylophidae Corylophidae sp. F Détritiphage - NE NE Cryptophagidae Atomaria sp. Indet - - NE NE Cryptophagidae Cryptophagus sp. N - - NE NE Cucujidae Pediacus dermestoides (Fabricius, 1793) O Saproxylophage Feuillus oblig 3 NE Curculionidae Acalles parvulus Boheman, 1837 O Saproxylophage Feuillus oblig 1 NE Curculionidae Cossonus cylindricus Sahlberg, 1834 O Xylophage Salix & Populus pref 2NE Curculionidae Curculionidae autres sp. N Phytophage - NE NE Curculionidae Curculionidae sp.1 N - - NE NE Curculionidae Dryophthorus corticalis (Paykull, 1792) O Xylophage Résineux 2 NE Curculionidae Kyklioacalles roboris (Curtis, 1834) O Saproxylophage Quercus pref 1 NE Curculionidae Polydrosus cf. N - - NE NE Curculionidae Trachodes hispidus (Linnaeus, 1758) O Saproxylophage Feuillus 2 NE Curculionidae Otiorhynchinae sp. N - - NE NE C. (Scolytinae) Dryocoetes villosus (Fabricius, 1792) O Xylophage Feuillus 2 NE C. (Scolytinae) Hylesinus oleiperda (Fabricius, 1792) O Xylophage Fraxinus 1 NE C. (Scolytinae) Kissophagus hederae (Schmitt, 1843) O Xylophage Hedera oblig 1 NE C. (Scolytinae) Kissophagus novaki (Reitter, 1894) O Xylophage Hedera oblig 3 NE C. (Scolytinae) Scolytus multistriatus (Marsham, 1802) O Xylophage Ulmus oblig 2 NE C. (Scolytinae) Taphrorychus villifrons (Dufour, 1843) O Xylophage Quercus pref 1 NE C. (Scolytinae) Trypodendron domesticum (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 1 NE C. (Scolytinae) Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg, 1837) O Mycophage Feuillus 1 NE C. (Scolytinae) Xyleborus dispar (Fabricius, 1792)* O Mycophage Feuillus 1 NE C. (Scolytinae) Xyleborus dryographus (Ratzeburg, 1837) O Xylophage Quercus pref 1 NE C. (Scolytinae) Xyleborus eurygraphus (Ratzeburg, 1837) O Saproxylophage Pinus oblig 1 NE C. (Scolytinae) Xyleborus germanus Blandford, 1894 O Mycophage Feuillus 1 NE Dermestidae Trinodes hirtus (Fabricius, 1781)* O Detritiphage Feuillus 2 NE Terricole (sur Drilidae Drilidae sp.1 N Zoophage NE NE Gasteropodes) Dryopidae Dryops sp.1 N - Aquatique NE NE Elateridae Adrastus cf.sp.1 N - Bord des eaux NE NE Elateridae Agriotes sp.1 N Phytophage Terricole NE NE Elateridae Ampedus pomorum (Herbst in Füssly, 1784) O Zoophage Mixte 1 2 Elateridae Ampedus sanguinolentus (Schrank, 1776) O Zoophage Feuillus pref 1 2 Elateridae Athous sp.1-3 N Phytophage Terricole NE NE Elateridae Calambus bipustulatus (Linnaeus, 1767) O Zoophage Quercus pref 2 3 Elateridae Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) O Zoophage Feuillus 1 1 Elateridae Hemicrepidius niger (Linnaeus, 1758) N - Terricole 1 NE Elateridae Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790) O Zoophage Feuillus 1 2 Endomychidae Endomychus coccineus (Linnaeus, 1758) O Mycophage Feuillus 1 NE Endomychidae Symbiotes gibberosus (Lucas, 1849) F Mycophage Feuillus 2 NE Erotylidae Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) O Mycophage Feuillus 1 NE Erotylidae Triplax lepida (Faldermann, 1837) O Mycophage Feuillus 1 NE Erotylidae Tritoma bipustulata Fabricius, 1775 O Mycophage Fagus pref 1 NE Eucnemidae Dirhagus lepidus Rosenhauer, 1847 O Saproxylophage Feuillus pref 2 3 Eucnemidae Dirhagus pygmaeus (Fabricius, 1792) O Saproxylophage Feuillus pref 2 2 Eucnemidae Dromaeolus barnabita (Villa, 1837) O Saproxylophage Quercus pref 3 2 Eucnemidae Hylis cariniceps (Reitter, 1902) O Saproxylophage Picea abies pref 2 3 Eucnemidae Hylis olexai (Palm, 1955) O Saproxylophage Mixte 1 2 Eucnemidae Isorhipis melasoides (Laporte de Cast., 1835) O Saproxylophage Feuillus pref 3 2

22 Eucnemidae Melasis buprestoides (Linnaeus, 1761) O Saproxylophage Carpinus pref 1 1 Hydraenidae Hydraena sp.1 N - Aquatique NE NE Hydrophilidae Hydrophilidae sp. N - Aquatique NE NE Laemophloeidae Lathropus sepicola (Müller, 1821) O Mycophage Feuillus oblig. 3 NE Lagriidae Lagria sp. N - - NE NE Lampyridae Lampyridae sp. N - - NE NE Latridiidae Cortinicara gibbosa (Herbst, 1793)* O Mycophage ?Résineux 1 NE Latridiidae Enicmus brevicornis (Mannerheim, 1844) O Mycophage Feuillus pref 1 NE Latridiidae Enicmus rugosus (Herbst, 1793) O Mycophage Mixte 1 NE Latridiidae Enicmus testaceus (Stephens, 1830) O Mycophage Mixte 1 NE Latridiidae Latridiidae autres sp. ?O Mycophage - NE NE Latridiidae Latridius hirtus (Gyllenhal, 1827) O Mycophage ?Mixte 2 NE Latridiidae Melanophthalma distinguenda (Comolli, 1837) ?F Détritiphage - 1 NE Latridiidae Stephostethus angusticollis (Gyllenhal, 1827) O Mycophage Feuillus pref 1 NE Leiodidae Agathidium cf. Indet - - NE NE Leiodidae Anisotoma humeralis (Fabricius, 1792) F Zoophage ?Feuillus 1 NE Leiodidae Catopinae sp.1+ N - - NE NE Leiodidae Coloninae sp.1 N - - NE NE Leiodidae Cybocephalinae sp. Indet - - NE NE Malachiidae Malachiidae sp.1 Indet - - NE NE Malachiidae Malachius bipustulatus (Linnaeus, 1758) O ?Saproxylophage Mixte 1 NE Alnus pref + Melandryidae Abdera affinis (Paykull, 1799) O Mycophage 31 Inonotus oblig Melandryidae Abdera flexuosa (Paykull, 1799) O Mycophage ?Mixte 2 3 Melandryidae Dircaea australis Fairmaire, 1856 O Mycophage Feuillus 3 3 Melandryidae Melandrya caraboides (Linnaeus, 1761) O Saproxylophage Fagus oblig 2 2 Melandryidae Orchesia micans (Panzer, 1794) O Mycophage Feuillus pref 1 2 Melandryidae Orchesia undulata Kraatz, 1853 O Mycophage Feuillus pref 2 1 Melandryidae Phloiotrya rufipes (Gyllenhal, 1810) O Saproxylophage Feuillus oblig 2 1 Meloeidae Meloe rugosus Marsham, 1802* N Parasite Nids hyménoptères 1NE Melyridae Dasytes sp.1-2 O Zoophage - NE NE Monotomidae Monotoma picipes Herbst, 1793 O - - ?2 NE Monotomidae Rhizophagus bipustulatus (Fabricius, 1792) O Zoophage Quercus pref 1 NE Monotomidae Rhizophagus nitidulus (Fabricius, 1798) O Zoophage Feuillus pref 2 NE Monotomidae Rhizophagus parvulus (Paykull, 1800) O ?Zoophage Betula pref 2 NE Monotomidae Rhizophagus perforatus Erichson, 1845 F Zoophage Débris végétaux 1 NE Mordellidae Mordellidae sp.1-2 Indet - - NE NE Mordellidae Mordellidae sp.3 Indet - - NE NE Mycetophagidae Litargus connexus (Fourcroy, 1785) O Mycophage Betula pref 1 1 Nitidulidae Cryptarcha undata (Olivier, 1790) O Opophage Feuillus oblig. 3 NE Nitidulidae Glischrochilus quadriguttatus (Fabricius, 1776) O Opophage Feuillus oblig. 1 NE Nitidulidae Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) N Frugivore - 1 NE Nitidulidae Meligethes cf. N Phytophage - NE NE Ptiliidae Ptiliidae sp. Indet - - NE NE Pyrochroidae Pyrochroa coccinea (Linnaeus, 1761) O Saproxylophage Feuillus 1 NE Pyrochroidae Pyrochroa serraticornis (Scopoli, 1763)* O Saproxylophage ?Feuillus pref 1 NE Salpingidae Lissodema quadripustulatum (Marsham, 1802 O Zoophage Feuillus pref 2 NE Salpingidae Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) O Zoophage Feuillus 1 NE Salpingidae Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761) O Zoophage Feuillus 1 NE Salpingidae Vincenzellus ruficollis (Panzer, 1794) O Mycophage Feuillus oblig 1 NE Scarabaeidae Aphodiinae sp. N Coprophage Terricole NE NE (Aphodiinae) S. (Cetoniinae) Valgus hemipterus (Linnaeus, 1758) O Saproxylophage Feuillus 1 1 Scarabaeidae Melolontinae sp. N Rhizophage Terricole NE NE Scarabaeidae Scarabaeinae sp. N - - NE NE Scirtidae Scirtidae sp.1-3 N - Aquatique NE NE Scraptiidae Anaspis lurida Stephens 1832* ?O - - 1 NE Scraptiidae Anaspis ruficollis (Fabricius, 1792) O Mycophage - 1 NE Scraptiidae Anaspis rufilabris (Gyllenhall, 1827) O Mycophage - 1 NE Scraptiidae Anaspis sp. O Mycophage - NE NE

23 Scydmaenidae Scydmaenidae sp. N - - NE NE Silphidae Nicrophorus sp. N Nécrophage - NE NE Silphidae Oiceoptoma thoracicum (Linnaeus, 1758) N Nécrophage Terricole 1 NE Silphidae Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) N Nécrophage - 1 NE Mixte + Sphindidae Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808) O Zoophage 1NE Myxomycète oblig Sphindidae Sphindus dubius (Gyllenhal, 1808) O Zoophage Mixte 1 NE Staphylinidae Staphylinidae sp.1-6+ Indet - - NE NE S. (Pselaphinae) Arcopagus bulbifer Reichenbach, 1816 N - Mussicole 1 NE S. (Pselaphinae) Arcopagus curtisi Leach, 1817 N - Mussicole 1 NE S. (Pselaphinae) Pselaphinae sp.1-4+ N - - NE NE S. (Pselaphinae) Trissemus antennatus (Aubé, 1833) N Détritiphage Débris végétaux 1 NE S. (Scaphidinae) Scaphidium quadrimaculatum Olivier, 1790 O Mycophage Feuillus 1 NE S. (Scaphidinae) Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758) O Mycophage Feuillus 1 NE Tenebrionidae Allecula morio (Fabricius, 1787) O Saproxylophage Feuillus 1 2 (Alleculinae) T. (Alleculinae) Mycetochara linearis (Illiger, 1794) O Saproxylophage Feuillus 1 NE T. (Alleculinae) Mycetochara linearis cf. O - - NE NE T. (Alleculinae) Prionychus ater (Fabricius, 1775) O Saproxylophage Feuillus 1 3 Throscidae Aulonothroscus brevicollis (Bonvouloir, 1859) ?O ?Saproxylophage Feuillus 1 NE Throscidae Trixagus dermestoides (Linnaeus, 1766) ?O - - 1 NE Throscidae Trixagus elateroides (Heer, 1841) ?O - - 1 NE Throscidae Trixagus obtusus (Curtis, 1827) O Saproxylophage Feuillus 2 NE Trogositidae Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761) O Zoophage Feuillus 2 1 Zopheridae Bitoma crenata (Fabricius, 1775) O Mycophage Mixte 1 1 Feuillus + Zopheridae Synchita humeralis Fabricius, 1792 O Saproxylophage 3NE Ascomycètes

24 Conclusion et synthèse à dire d’expert Le peuplement de coléoptères saproxyliques de la Réserve du Marais de Lavours a été observé au moyen d'une quinzaine de pièges vitres installés de mai à octobre 2010. L'effort de piégeage fut ici relativement important. Il est probable qu'environ 80% des espèces saproxyliques réellement présentes sur le site et "piégeables", aient été récoltées. D'autres espèces, moins mobiles ou inféodées à des milieux particuliers, seront à ajouter à l'inventaire mais la technique du piège vitre ne conviendra pas pour les observer. Des inventaires par piège vitre, répétés aux mêmes endroits d'une année à l'autre (Saoû, Méolans-Revel), montrent que 10 à 15% d'espèces nouvelles sont ajoutées à l'inventaire chaque année de piégeage supplémentaire. Ces proportions vont en décroissant sauf si le milieu est fortement modifié. Pour parfaire l'inventaire de la Réserve, il faudrait également compter sur les espèces non encore identifiées comme les staphylins. Au total, il me semble réaliste en l'état des connaissances, d'avancer le chiffre de 150 à 200 espèces de coléoptères saproxyliques vivant dans la réserve, dont 107 sont identifiées par la présente étude. La faune de France des coléoptères saproxyliques est estimée à 2500 espèces (Dodelin, 2010). La faune observée dans les pièges vitre est très proche de celle que j'ai pu observer en forêts alluviales du fleuve Rhône (Platière, Crépieux-Charmy) et dans le même temps, proche de forêts de plaine plus thermophiles (chênaies et hêtraies) ce qui est plutôt inattendu. Dans la forêt de Lavours, la composition de l'entomofaune saproxylique du secteur "Bois Flottants" est relativement originale. De même, la jeune aulnaie est d'autant plus originale qu'elle se trouve à distance de la "Chênaie-Frênaie". La diversité des coléoptères se situe dans la moyenne des chiffres constatés dans diverses forêts de Rhône-Alpes. Les saproxyliques sont plutôt nombreux avec 107 taxons. Le nombre d'espèces rares est relativement élevé, d'autant que sur le site de la Réserve et aux abords, la surface forestière est assez limitée. La présence d'espèces nouvelles pour Rhône-Alpes ou redécouvertes pour cette région après 130 ans (Philothermus evanescens, Dircaea australis, Synchita humeralis) vient confirmer l'importance de la Réserve pour le groupe des saproxyliques. En revanche, la très faible proportion d'espèces strictement liée à une essence particulière est inattendue. Cela pourrait provenir d'une méconnaissance de l'écologie de certaines espèces ou bien pointer un important potentiel d'espèces restant à découvrir dans des micro-habitats spécifiques. Ainsi, certaines espèces rares étaient attendues mais n'ont pu être révélées par les piégeages. Il est par exemple surprennant que le rare Cerophytum elateroides (Cerophytidae) soit absent des relevés alors qu'il fut récolté à Flaxieu (marais de Lavours, le 10-III-2001 par D. Goy, coll. Museum de Lyon) (Dodelin & Leseigneur 2010). Cette espèce est fortement liée au bois de peuplier en décomposition, mais aucun piège ne fut placé à proximité d'un tel habitat. Sa découverte se fera très tôt au printemps (avril), en inspectant les cavités de gros peupliers. Une autre espèce était attendue : le Lucanidae Asaelus scaraboides dont les larves et les adultes se trouvent dans la carie rouge d'aulne. Il est possible que cette espèce soit peu mobile et qu'elle soit à chercher directement dans son biotope larvaire. Enfin Agnathus decoratus (Pyrochroidae), qui se nourrit sur les bois morts partiellement immergés, et qui était signalé des environs de Lyon vers 1900, était attendu dans les pièges du secteur "Bois Flottants". La forêt du Marais de Lavours est probablement plus riche en coléoptères saproxyliques que ce que ce premier inventaire, pourtant déjà important, ne laisse penser. Un complément d'inventaire pourrait être réalisé en plaçant des pièges vitres dans d'autres faciès forestiers, en particulier à proximité de gros peupliers creux et d'accumulations de bois morts d'aulnes. D'autres techniques de piégeage seraient intéressantes à exploiter en complément, mais en perdant la possibilité de comparaison. Il est possible par exemple d'envisager l'élevage de bois morts de différentes essences à divers stades de décomposition. Les bois morts récents d'aulnes pourraient en particulier livrer le très rare Scolyte Dryocoetes alni que je vient de découvrir dans la Réserve Intégrale du Lauvitel dans le Parc National des Écrins. Un autre type de piège est intéressant à utiliser : le piège vitre sur champignons. Il s'agit d'une plaque de plexiglas surmontant un entonnoir et un tube de récolte contenant de l'eau salée avec un agent mouillant. Cette plaque de

25 plexiglas est encastrée verticalement au milieu d'un carophore de polypore ce qui permet de récolter toute la faune qui va exploiter cette ressource. En plus d'un inventaire complet, cette méthode permet d'obtenir une information précise sur le type de champignon utilisé par les différentes espèces et permet de suivre par des récoltes rapprochées, les phases de successsion des faunules. Enfin, les pièges attractifs peuvent être utilisés (bière, vin ou fruits) mais avec le risque de collecter des espèces "touristes" attirées à longue distance.

Bibliographie

Alexander, K., 2008. Tree biology and saproxylic coleoptera: issues of definitions and conservation language. Revue d'Ecologie (Terre Vie), 63, 1-7. Allemand, R., 1989. Nouvelle capture de Dromaeolus barnabita (Col. Eucnemidae) dans la région lyonnaise. Bulletin mensuel de la Société linnéenne de Lyon, 58(3), 94. Audisio, P., 1993. Fauna d'Italia. Coleoptera Nitidulidae - Kateretidae, Bologna: Calderini. Audras, G., 1959. Les insectes de mon jardin. Bulletin de la Société linnéenne de Lyon, 28(4), 99- 100. Brustel, H., 2002. Coléoptères saproxyliques et valeur biologique des forêts françaises. Institut National Polytechnique, Toulouse, Callot, H., 1999. Lathropus sepicola (Müller) confirmé en Alsace. Bulletin de la Société entomologique de Mulhouse, 43. Callot, H. & Matt, F., 2006. Catalogue et atlas des coléoptères d'Alsace. T.16 :, Société Alsacienne d'Entomologie & Musée zoologique de l'université et de la ville de Strasbourg. Dajoz, R., 1977. Coléoptères Colydiidae et Anommatidae Paléarctiques, Masson, Paris. Dajoz, R., 1976. Les Coléoptères Cerylonidae. Etude des espèces de la faune paléarctique. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, 360, 249-281. Dodelin, B. & Leseigneur, L., 2010. Nouvelles observations de Cerophytum elateroides (Latreille) en région Rhône-Alpes (Coleoptera Cerophytidae). Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 79(9-10), 267- 270. Dodelin, B., 2010. Saproxylic Beetles Biodiversity in Old-growth Forests of the South-East of France. Plant Biosystems, 144(1), 262-270. Guillebeau, F., 1893. Catalogue des coléoptères du Département de l'Ain (suite). L'Échange, (9), 25- 28. Hammer, Ø., 2010. PAST - PAlaeontological STatistics, version 2.00. Reference manual, Hammer, Ø., Harper, D. & Ryan, P., 2001. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1), 1-9. de Laclos, E. et al., 2003. Les Scolytes de Bourgogne (Coléoptères, Scolytidae - Platypodidae), Société d'histoire naturelle d'Autun. Leseigneur, L., 1968. Description du mâle d'Isorhipis marmottani Bonv. (Col. Melasidae). L'Entomologiste, 24(4), 104-109. Legendre, P. & Gallagher, E., 2001. Ecologically meaningful transformations for ordination of species data. Oecologia, 129, 271-280. Matt, F. & Callot, H., 2001. Coléoptères capturés sur les racines des arbres, principalement des chênes, renversés par la tempête du 26 décembre 1999. Bulletin de la Société entomologique de Mulhouse, 57(4), 91-95. Müller, J. et al., 2005. Urwald relict species - Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldoekologie online, 2, 106-113. Nieto, A. & Alexander, K., 2010. European Red List of Saproxylic Beetles, Luxembourg:

26 Publications Office of the European Union. Rey, C., 1889. Remarques en passant. L'Echange, 53, 35. Sainte-Claire Deville, J., 1935. Catalogue raisonné des Coléoptères de France, L'Abeille. Schaefer, L. & Audras, G., 1994. Catalogue des Coléoptères de la région Lyonnaise, Société linnéenne de Lyon. Van Meer, C., 1999. Données entomologiques sur une très vieille forêt de feuillus: la forêt de Sare. Bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux, 27(1), 1-17.

27 Annexe : Article envisagé pour le Bulletin de la Société Linnéenne de Lyon (novembre 2010)

À propos des Cerylonidae de France et nouvelle découverte de Philothermus evanescens (Reitter, 1876) en Rhône-Alpes (Coleoptera, Cerylonidae)

Benoit Dodelin 40 av. J. Jaurès, 69007 Lyon. [email protected]

Résumé. – Une liste taxonomique des Cerylonidae de France est donnée ainsi qu'une clé d'identification pour les Ceryloninae (genres Cerylon et Philothermus). Un point est fait sur la distribution et les éléments connus de la biologie de Philothermus evanescens, une espèce saproxylique particulièrement rare, récemment découverte dans l'Ain. Mots clés. – Coléoptère, saproxylique, Cerylonidae, clé taxonomique.

About Cerylonidae in France with a new locality for Philothermus evanescens (Reitter, 1876) in Rhône-Alpes (Coleoptera, Cerylonidae) Summary. – This article presents a taxonomic list for Cerylonidae in France. An identification key is given for the Ceryloninae (genera Cerylon and Philothermus). The paper gather available informations about distribution and biology of Philothermus evanescens, a very rare saproxylic species recently discovered in the Ain department. Keywords. – Coleoptera, saproxylic, Cerylonidae, Taxonomic key.

Introduction

Les Cerylonidae sont des coléoptères de petite taille dont quelques représentant sont très communs en forêt, tels Cerylon ferrugineum ou encore C. histeroides. Larves et adultes se nourrissent principalement de champignons en ingérant des spores et des mycéliums (SLIPINSKI 1990).

La position taxonomique de ces insectes, qui furent d'abord rangés parmi les Colydiidae, fut très souvent remaniée avant d'être fixée comme famille au sein des Cucujoidea (MONCOUTIER, 2001). L'appartenance de deux groupes restait néanmoins incertaine jusqu'aux travaux de SLIPINSKI (1990) qui rattachent les Euxestinae et les Murmidiinae aux Cerylonidae (LAWRENCE & NEWTON 1995). L'origine monophylétique des Cerylonidae ainsi définis vient d'être suggérée par une étude basée sur l'ADNr, qui, de plus, confirme la place cette famille aux cotés des Bothrideridae (ROBERTSON et al. 2008). La faune française compte ainsi les genres et espèces des trois sous-familles pré-citées : Ceryloninae, Euxestinae et Murmidiinae. La liste systématique complète des Cerylonidae pour la France est la suivante :

28 Ceryloninae Billberg, 1820 Cerylon Latreille, 1802 deplanatum Gyllenhal, 1827 [Rare mais répandu] fagi Brisout de Barneville, 1867 [Assez commun, largement répandu] ferrugineum Stephens, 1830 [Très commun] histeroides (Fabricius, 1792) [Très commun] impressum Erichson, 1845 [Rare mais répandu] Philothermus Aubé, 1843 evanescens (Reitter, 1876) [Très rare et localisée, Sud-Ouest et Est de la France] montandoni Aubé, 1843 [Cosmopolite parfois importé] semistriatus (Perris, 1865) [Localisé sur le pourtour méditerranéen, localisé en France] [= Philothermus hellenicus Dajoz, 1973]

Euxestinae Grouvelle, 1908 Euxestus Wollaston, 1858 erithacus (Chevrolat, 1863) [Cosmopolite parfois importé avec les arachides] [= E. parki (Wollatson, 1858)]

Murmidiinae Jaquelin Du Val, 1857 Murmidius Leach, 1822 ovalis (Beck, 1817) [Cosmopolite parfois importé depuis l'Asie du Sud-Est avec des farines et graines] segregatus Waterhouse, 1876 [Cosmopolite parfois importé depuis l'Inde et Ceylan avec le riz]

Les familles Euxestinae et Murmidiinae qui concernent notre faune étant des animaux sporadiquement importés avec les denrées alimentaires, je ne m'y attarderais pas plus. Je renvoie à la lecture de livres plus spécialisés (DELOBEL & TRAN 1993).

Au sein des Ceryloninae, la distinction entre Cerylon et Philothermus n'est pas sans poser problème. En effet, beaucoup de caractères discriminants qui fonctionnent pour la faune paléarctique, comme la conformation de la massue antennaire ou la pubescence des élytres, ne permettent pas de rattacher toutes les espèces, en particulier des espèces africaines. Le critère le plus fiable est le type de fermeture des cavités coxales antérieures. Je donne ci-dessous une clé d'identification des Ceryloninae de la faune de France qui regroupe quatre références en un outil unique : DAJOZ (1976), LAWRENCE et STEPHAN (1975), PORTEVIN (1931) et VOGT (1967).

Figure 1 et 2. Face ventrale du pronotum de Cerylon (Fig.1) et de Philothermus (Fig.2) d'après LAWRENCE et STEPHAN (1975).

29 Clé d'identification des Ceryloninae de France

• Cavités coxales antérieures largement fermées (Fig.1). Apophyse prosternale large, au moins comme la moitié de la largeur de la cavité coxale, et élargie en arrière. Antennes de 10 articles avec une massue de 1. Les articles 2 et 3 faiblement allongés : chacun moins de 1,5 fois plus long que large, ensemble à peine aussi longs, voire plus courts, que le groupe des trois articles suivants. Dessus entièrement glabre, parfois quelques fines soies sur les cotés des élytres. Protibia denté au niveau de l'angle apical externe Cerylon Latreille • Cavités coxales antérieures ouvertes en arrière ou étroitement fermées (Fig.2). Apophyse prosternale étroite, large comme au plus un quart de la largeur de la cavité coxale. Non élargie en arrière. Antennes de 11 articles avec une massue de 2. Les articles 2 et 3 très longs : le premier au moins 2 fois plus long que large, le second au moins 1,5 fois plus long que large, ensemble aussi longs ou plus longs que le groupe des trois articles suivants. Dessus avec une pubescence serrée ou éparse mais bien visible en vue rasante. Protibia non denté au niveau de l'angle apical externe Philothermus Aubé

Clé d'identification des Cerylon de France

• Antennes courtes et épaisses, les articles 4 à 6 nettement transverses, le 7e très transverse. 3e article un peu plus long que large. Disque du pronotum très convexe. Noir ou brun noir à antennes et pattes rouges. C. fagi Brisout de Barneville • Antennes longues et peu épaisses, le 7e article non transverse, aussi long que large. 3e article à peine plus long que le 2e. • Pronotum distinctement convexe sur le disque. Noirs ou brun rougeâtre. Points des élytres parfois moins marqués. ◦ Forme générale large et courte. Pronotum transverse, à cotés parallèles voire s'élargissant faiblement jusqu'au tiers antérieur, rapidement et fortement rétrécis ensuite. Élytres fortement élargies au niveau du tiers antérieur, leur base aussi large que la base du pronotum. Noir de poix ou, rarement, brun. C. histeroides (Fabricius) ◦ Forme générale étroite et grêle. Pronotum aussi long que large, à cotés presque entièrement parallèles, à peine rétrécis au niveau des angles antérieurs. Élytres faiblement élargies au niveau du tiers antérieur, leur base plus large que la base du pronotum. Brun ferrugineux à brun rougeâtre. C. ferrugineum Stephens • Pronotum déprimé, plan sur le disque. Jaune rougeâtre à brun rougeâtre. Points des élytres bien marqués. ◦ Interstries un peu convexes. Pronotum à fossettes basales larges et ponctuation forte et serrée. Base du pronotum en accolade pointant vers l'arrière au niveau du scutellum. C. impressum Erichson ◦ Interstries plans. Pronotum à fossettes basales très petites, moins profondes et avec seulement quelques points plus forts le long de la base. Base du pronotum rectiligne. C. deplanatum Gyllenhal

Clé d'identification des Philothermus de France

30 • Pubescence serrée, bien visible. Rebord latéral du pronotum et des élytres bien marqué, large. Neuf stries élytrales, la neuvième logée dans la gouttière externe. P. montandoni Aubé • Pubescence rare, courte et peu visible (vue rasante). Rebord latéral du pronotum et des élytres peu marqué. Au plus huit stries élytrales, souvent 7, à ponctuation moins marquée et effacée en arrière. ◦ Bord antérieur du clypéus régulièrement arrondi. Pronotum aux bords régulièrement rétrécis depuis la base jusqu'au bord antérieur. Fossettes basales presque nulles a ponctuation très espacée. Stries des élytres fortement et densément ponctuées. P. semistriatus (Perris) ◦ Bord antérieur du clypéus avec une nette échancrure. Pronotum aux bords parallèles de la base au milieu puis faiblement rétrécis dans le tiers antérieur. Fossettes basales bien marquées et densément ponctuées. Disque très convexe. Stries des élytres moins fortement ponctuées et plus rapidement arrêtées en arrière. P. evanescens (Reitter)

Distribution et biologie des espèces du genre Philothermus

Avec au moins 80 espèces, Philothermus est le genre le plus important des Ceryloninae au niveau mondial. Des trois espèces françaises, P. montandoni fut le premier décrit à partir d'un spécimen importé, découvert dans les serres du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Il s'agit d'un insecte cosmopolite, qui s'invite parfois parmi diverses denrées alimentaires. Les mentions d'endémique français que l'on rencontre parfois sont clairement erronées.

P. semistriatus est une espèce distribuée sur le pourtour méditerranéen. Elle fut placée en synonymie avec P. he ll e ni c u s Dajoz, 1973 décrite de Grèce. En conséquence, les Fig.19 à 23 publiée par DAJOZ (1973) et les Fig.14A à 14E ainsi que la description n°7 (DAJOZ 1976) se rapportent à P. semistriatus. En France, la distribution de cette espèce se limite au sud du pays. Elle est citée du Var : Saint-Raphaël par Rey (CAILLOL 1913), département où P. semistriatus fut retrouvé par la suite « dans le bois pourri et sous les écorces des divers Quercus » ainsi que « sur Salix alba, Acer, Ilex aquifolium, Cerasus avium, etc. » (CAILLOL 1954). P. semistriatus est également connu en forêt de la Grésigne « sur la chandelle de hêtre de Montoulieu le 7-V-1989 » (RABIL 1992).

La distribution de P. evanescens couvre largement l'Europe centrale mais, partout, l'insecte semble extrêmement rare. Pour DAJOZ (1976), s'agit d'une « espèce relique à distribution discontinue ». En France, il est anciennement cité de deux localités l'une dans les Pyrénées-Atlantiques et l'autre dans le Rhône. Il semble qu'il n'ait pas été repris en dehors de ces départements.

Pour les Pyrénées-Atlantiques, la plus ancienne capture concerne la « Forêt d'Orion (R. DE BORDE) » (SAINTE-CLAIRE DEVILLE 1935). Il fut collecté plus récemment dans ce département par B. Moncoutier, puis par C. Van Meer en forêt de Sare (VAN MEER 1999) « Cerylon evanescens Kiesw : sous les écorces de hêtre et dans la carie blanche sous amadouviers, dans les galeries larvaires des Dorcus (rencontré en janvier) ». Les références précises de ces collectes sont les suivantes : altitude 350 m., récoltes les 20-VIII-1998, 20-II-2002 et 5-XII-2009 dans de la carie blanche très humide de hêtre (Fagus sylvatica) provoquée par

31 Fomes fomentarius ou sous écorce. Conjointement à P. evanescens, et dans le même biotope, se trouvent en forêt de Sare : Aeletes atomarius (Aubé, 1842) (Histeridae) et Rhizophagus brancsiki Reitter, 1905 (Monotomidae). Ces espèces n'ont pas été détectées dans notre station de l'Ain.

Pour Rhône-Alpes, la station historique est donnée par REY (1889) : « cet insecte est très rare, j'en ai pris un exemplaire à Villié-Morgon (Rhône) ». Ce spécimen est conservé au Musée des Confluences de Lyon . J'ai collecté cet insecte dans la Réserve Naturelle du Marais de Lavours (Ain) en 2010. Les quatorze spécimens se répartissent entre huit pièges situés en « chênaie-frênaie » (quatre pièges pour sept spécimens) et en « jeune aulnaie » (quatre pièges pour sept spécimens). Les relevés les plus précoces couvrent la période du 11-V-2010 au 25-V-2010 avec deux spécimens. Six individus ont été piégés le 08-VI-2010, deux le 22-VI- 2010, quatre le 06-VII-2010 et plus aucun après cette date. Je n'avais pas encore pris cette espèce en France malgré un grand nombre de sites prospectés par piégeages depuis une dizaine d'années (DODELIN 2010).

Remerciements. – Je souhaite remercier Roland Allemand pour sa relecture et ses suggestions, ainsi que Cyrille Van Meer et Bernard Moncoutier qui m'ont aimablement fait part de leurs données relatives à Philothermus evanescens. Ce travail est tiré d'une étude plus large des coléoptères saproxyliques, financée par la Réserve Naturelle du Marais de Lavours.

Bibliographie

AUDISIO P., D E BIASE A. et ZAMPETTI M.F., 2010 – Checklist delle specie della fauna italiana, Fasc. 56, Coleoptera Polyphaga XI (Clavicornia II) : Erotylidae (generi 001-004), Cerylonidae, Bothrideridae, Alexiidae (generi 008-016) ed Endomychidae (generi 017-028). 19 p. Disponible sur www.comitato.faunaitalia.it/docs/F56.DOC

CAILLOL H., 1913 – Catalogue des Coléoptères de Provence. 2e partie, Marseille : Société Linnéenne de Provence. 602 p.

CAILLOL H., 1954 – Catalogue des Coléoptères de Provence. 5e partie (Additions et Corrections), Marseille : Société Linnéenne de Provence. 725 p.

DAJOZ R., 1976 – Les Coléoptères Cerylonidae. Étude des espèces de la faune paléarctique. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, 360 : 249-281.

DELOBEL A. et TRAN M., 1993 – Les coléoptères des denrées alimentaires entreposées dans les régions chaudes, Paris : Orstom, CTA & IRD, 424 p.

DODELIN B., 2010 – Saproxylic Beetles Biodiversity in Old-growth Forests of the South-East of France. Plant Biosystems, 144 (1) : 262-270.

GUILLEBEAU F., 1893 – Catalogue des coléoptères du Département de l'Ain (suite). L'Échange, 25-28.

LAWRENCE J. et NEWTON A., 1995 – Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). P. 779-1006 in : PALAKUK, J. et SLIPINSKI, S.A. Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera. Warszawa : Muzeum i Instytut Zoologii PAN.

LAWRENCE J. et STEPHAN K., 1975 – The North American Cerylonidae

32 (Coleoptera : Clavicornia). Psyche, 82 (2) : 131-166.

MONCOUTIER B., 2001 – Les Clavicornes de la faune de France (1ère partie). Le Coléoptériste, 43 : 187-207.

PORTEVIN G., 1931 – Histoire naturelle des coléoptères de France tome 2. Paris : Lechevalier, 542 p.

RABIL J., 1992 – Ah, cette Grésigne ! Catalogue des coléoptères de la forêt de la Grésigne (Tarn). Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle de Lyon, 29-30 : 1-174.

REY C., 1889 – Remarques en passant. L’Échange, 53 : 35.

ROBERTSON, J. A. Whiting M.F. et McHugh J.V., 2008 – Searching for natural lineages within the Cerylonid Series (Coleoptera: Cucujoidea). Molecular phylogenetics and evolution, 46 : 193-205.

SAINTE-CLAIRE DEVILLE J., 1935 – Catalogue raisonné des Coléoptères de France. L'Abeille, 1-467.

SCHAEFER L. et AUDRAS G., 1994 – Catalogue des Coléoptères de la région Lyonnaise. Lyon : Société linnéenne de Lyon, 148 p.

ŚLIPIŃSKI S.A., 1990 – A monograph of the world Cerylonidae (Coleoptera: Cucujoidea). Part I - Introduction and higher classification. Annali del Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", 88 :1-273.

VAN MEER C., 1999 – Données entomologiques sur une très vieille forêt de feuillus : la forêt de Sare. Bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux, 27 (1) : 1-17.

VOGT H., 1967 – 60. Familie : Colydiidae. P. 197-219 in Freude H., Harde K. et Lohse G., Die Käfer Mitteleuropa - Band 7. Clavicornia, Goecke & Evers, Krefeld.