Blötdjur Sidopalpssnäckor – taggsäcksnäckor : Cimidae –Asperspinidae

Denna volym omfattar samtliga svenska arter nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Blötdjur Sidopalpssnäckor–taggsäcksnäckor Mollusca: Cimidae–Asperspinidae

text Kennet Lundin Klas Malmberg Fredrik Pleijel

Bidrag har dessutom lämnats av Ted von Proschwitz

bild Fredrik Pleijel Klas Malmberg

SLU Artdatabanken Sveriges lantbruksuniversitet • 19 Inledning

et ligger ett skimmer av sagoväsen över nakensnäckor och deras havs- levande släkting­ar. De befinner sig mellan poesi och verklighet. De är D osynliga ovan ytan men finns ändå och befolkar havets landskap som är lika verkligt och påtagligt som världen ovan. En av dem suddar ut gränsen mellan djur och växt. En är änglalik men har en djävulsk insida. Många är färgsprakande med utskott som innehåller apte- rade nässelkapslar, vilka de får från de nässeldjur de äter. Pussar du någon av dem så svider det rejält på läpparna. En är stor, vit och mjuk med ett skal dolt av tjocka mantelflikar och kom- mer bara upp ur den mjuka bottenleran för att lägga en äggmassa som liknar finska marmeladkulor. Ingen fisk äter dock den vita snäckan eftersom den har körtlar i huden som kan producera svavelsyra. Denna volym av Nationalnyckeln är den inledande volymen om under- klassen Hetrobranchia och omfattar marina bakgälade snäckor samt de lim- niska kamgälssnäckorna. Här finns övergripande presentationer av såväl un- derklassen som av infraklasserna lägre Heterobranchia och med tillhörande arttexter och nycklar. Övriga taxa inom Hetero- branchia presenteras i en annan volym.

Vetigastropoda

PatellogastropodaVetigastropoda Neritimorpha

Caenogastropoda Släktträd som visar evolution och släktskap mellan underklasser inom Gastropoda. Heterobranchia Källa: Cunha & Giribet 2019 ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST

Draknuding bostoniensis. FOTO: KLAS MALMBERG 32 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna gastropoda: heterobranchia • 33

1. Tandlösing Graphis albida (hav) – 2 mm 2. Toppvingsnäcka Limacina retroversa (hav) – 6 mm 3. Mindre träsnäcka Scaphander punctostriatus (hav) – 42 mm underklass Heterobranchia 4. Större kamgälssnäcka piscinalis (söt- och brackvatten) – 7 mm stam Mollusca 5. Större sumpdammsnäcka Stagnicola corvus (sötvatten) – 30 mm klass Gastropoda 6. Fläcklundsnäcka Arianta arbustorum (land) – 20 mm Underklassen Heterobranchia utgör en s.k. mono- Den traditionella indelningen av klassen s­näckor, underklass 7. Spansk skogssnigel Arion vulgaris (land) – 140 mm fyletisk grupp, dvs. den innehåller alla grupper som Gastropoda, i de tre underklasserna framgälade snäck- infraklass 8. Fläckig manteldansare Akera bullata (hav) – skal 15 mm subterklass omfattas av den gemensamma stamformen, men inga or (Prosobranchia), bakgälade snäckor (Opistho­ 9. Jättehavsmandel Philine quadripartita (hav) – kropp 70 mm överordning andra grupper. Heterobranchia omfattar den i sin tur branchia) och lungsnäckor (Pulmonata) baserades på 10. Långhornad sköldnuding Acanthodoris pilosa (hav) – 50 mm ordning mono­fyletiska infraklassen Euthyneura med omkring gälarnas placering eller frånvaro av gälar. Det har vi- underordning 11. Gulskäggsnuding faeroenis (hav) – 45 mm infraordning 365 arter i Sverige och ett par grupper som ligger utan- sat sig att bland dessa är framgälade snäckor en poly­ 12. Rödfläckig rygghorning linensis (hav) – 20 mm överfamilj för Euthyneura. En av dessa är en infraklass som preli- fyletisk grupp, dvs. den innehåller grupper som inte 13. Dubbelvinge Pleurobranchus membranaceus (hav) – 120 mm familj minärt kallas lägre Heterobranchia och som omfattar har en gemensam stamform. Såväl bakgälade snäckor 14. Svartvit skennuding Ercolania nigra (hav) – 8 mm släkte mestadels marina arter, varav fyra arter i svenska vat- som lungsnäckor är i denna mening istället parafyle- 15. Änglavinge Clione limacina (hav) – 40 mm ten, men även familjen kamgälssnäckor, , tiska grupper, dvs. de innehåller inte alla grupper som 16. Gröngrening Placida dendritica (hav) – 11 mm 10 med fyra svenska arter som främst lever i sötvatten. omfattas av den gemensamma stamformen.

11 12

10

1 2 3 4

Underklassen Heterobranchia kännetecknas främst av den inre anatomin (nervsystem, gälar, matsmältningssystem m.m.), och det är svårt att på den yttre morfologin avgöra om en art hör till Hetero­branchia eller till någon annan grupp inom klassen snäckor, Gastropoda. Flera arter ser ut som typiska snäckor med ett omgivande, spiralvridet skal (1–6). Några har ett skal som helt eller delvis döljs av manteln (8–9). Slutligen finns det ganska många arter som helt saknar skal. Bland dessa finns de land­levande sniglarna (7) och flera marina grupper, bl.a. naken- snäckor (10–12), mantelsköldssnäckor (13), säcktungesnäckor 13 14 (14, 16) och simsnäckor (15). Bland nakensnäckor har en del 13 arter långa ryggutskott () som innehåller giftförsedda näs- 5 6 selkapslar från bytesdjuren som utgörs av nässeldjur (12). Även vissa säcktungesnäckor, såsom skennudingar och gröngrening, har rygg­utskott, vilka dock inte innehåller något gift. FOTO: MARC COCHU (1), NILS AUKAN (2), MANUEL ANTONIO E. MALAQUIAS (3), JONAS ROTH (4, 5, 6, 7), KLAS MALMBERG (8, 9, 12, 15), FREDRIK PLEIJEL (10, 11, 13, 14, 16)

7 8 9 15 15 16 16 34 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna gastropoda: heterobranchia • 35

Heterobranchia – en grupp med Mollusca) i landets fauna. Arterna i överordning uppslag), som placeras i ordningen simsnäckor, Ptero- stor mångfald säcktungesnäckor, Sacoglossa, lever oftast av alger. poda. Den har en spolformig kropp och simmar med Underklassen Heterobranchia omfattar ca 33 200 ar- Den vanliga arten blåprickig solbadare Elysia viridis slag av två plattade ”simfenor” som är utskott från ter, av vilka nästan 32 500 hör till infraklassen Euthy- (bild nedan) har små skimrande blå prickar men kan i manteln. Den ser skenbart änglalik ut men kan plöts- neura. I Sverige finns lite över 370 arter av vilka ca övrigt vara grön, röd eller gulaktig beroende på vilka ligt kränga ut sex långa tentakler ur munhålan för att 365 hör till Euthyneura medan åtta arter hör till grup- alger den äter. Den har en extremt nära samverkan fånga sitt byte, som utgörs av arten toppvingsnäcka pen lägre Heterobranchia. Den senare innehåller någ- med algerna, vilket har studerats i detalj särskilt hos Limacina retroversa (bild 2). Med tentaklerna håller ra marina arter (bl.a. tandlösing Graphis albida, bild 1 den närstående nordamerikanska arten Elysia chloro­ änglavingen fast i toppvingsnäckans skal medan den föregående uppslag) och fyra sötvattenslevande arter tica. Det är ett triangeldrama som involverar snäckan, sliter ut mjukdelarna med ett par knippen med kiti- (bild 4); alla dessa är skalförsedda. Av ca 365 arter som algen och ett retrovirus. Snäckan tar upp kloroplaster nösa krokar som sitter på sidorna av svalget. Ängla- hör till Euthyneura är ca 170 arter marina, fem arter (de organeller där fotosyntesen sker) från algcellerna vinge och toppvingsnäcka finns i stora mängder som är strikt brackvattenslevande medan de övriga ca 190 till sina egna celler. Ett retrovirus flyttar, med hjälp plankton ute i Nordatlanten och uppträder period­ arterna är sötvattens-eller landlevande lungsnäckor. av plasmider, de gener som reglerar fotosyntesen från vis vid svenska Bohuskusten. I Kosterfjordens djup- Variation i form och levnadssätt är störst bland de kloroplasterna till cellkärnorna hos snäckan. Det gör vatten kan man finna en ännu märkligare simsnäcka marina arterna, även om de tävlar i artrikedom med att fotosyntesen kan styras av snäckan. Den är nu en som heter bläckfiskssnäckaPneumodermopsis paucidens. de landlevande snäckorna. naturligt genmodifierad organism, som övergår från Den har framtill på huvudet en fångstarm med fem Den största marina gruppen inom Heterobranchia att äta alger till att sprida ut sina breda mantelflikar sugskålar, som hos en bläckfisk. I andra havsområ- är nakensnäckor, ordning Nudibranchia, med 95 arter i solljuset och huvudsakligen vara soldriven. Snäckan den finns arter med flera långa fångstarmar försedda i Sverige (bild 10, 11 och 12). Många nakensnäckor har förvandlats till ett så kallat plantimal, som kan ses med sugskålar. Det är därför inte så konstigt att man har ett stort antal ryggutskott (cerata) i vilka de lagrar som både djur och växt (och virus) på samma gång. tidi ­gare trodde att bläckfiskarna utvecklats från dessa nässelkapslar från bytesdjuren, som utgörs av nässel­ Sjöharesnäckor, ordning Aplysiida, har bara två snäckor, men detta är i själva verket ett fall av s.k. pa- Äggmassa från jättehavsman- djur (bild 12). Andra saknar cerata och kan ha en platt representanter i svenska vatten. Vitprickig sjöhare rallell evolution. Sötvattenslungsnäckor, överordning Hygrophila del Philine quadripartita mantel som täcker kroppen (bild 10). Dessa kan på- Aplysia punctata är omisskänlig med sina långa, längs- Jättehavsmandel Philine quadripartita (bild 9), som (bild 5), dvärglungsnäckor, ordning Ellobiida (bild som äts av flera små exemplar av gleshornad skennuding minna om den närstående ordningen mantelsköld- rullade huvudtentakler som liknar haröron. Sjöharar tillhör ordningen huvudsköldssnäckor, Cephala­ 6), och landlungsnäckor, ordning Stylommatophora Calliopaea bellula. näckor, Pleurobranchida (bild 13). kan bli storvuxna och arten svart sjöhare Aplysia vac­ spidea, lever grävande i mjuka lerbottnar vid bohus­ (bild 7), har avancerade ögon, vilka hos de två förra FOTO: KLAS MALMBERG Av de övriga drygt 70 marina arterna i Sverige är caria från den amerikanska stillhavskusten kan bli kusten på grunt vatten och kommer bara upp till grupperna sitter vid basen av huvudtentaklerna och ett 60-tal skalförsedda (bild 3, 8 och 9), medan 13 nästan en meter lång och väga upp till 17 kg. Det gör bottenytan under högsommaren. Plötsligt kan då hos den sistnämnda i spetsen av huvudtentaklerna. arter saknar skal. De senare är i många fall mycket den till den i särklass största och tyngsta arten inom en mjukbotten på bara några få meters djup bli full Hos alla tre grupperna har gälarna tillbakabildats snarlika nakensnäckor (jfr bild 14 och 16 med bild Heterobranchia. med upp till sju centimeter långa och fyra centime- och gälhålan omvandlats till en funktionell lunga be- 11 och 12), men de har annorlunda inre anatomi I det fria vattnet vid Bohuskusten kan man period- ter breda, vita snäckor. De kommer upp för att lägga nämnd mantelhåla. Många av de sötvattenslevande och annat födoval och levnadssätt. Många av dem är vis under vinter och vår finna den pelagiskt levande klotrunda och lite sladdriga äggsamlingar, vilka gärna lungsnäckorna måste därför gå upp till ytan för att mycket speciella och liknar inga andra blötdjur (stam arten änglavinge Clione limacina (bild 15 på före­gående äts av gleshornad skennuding Calliopaea bellula (över- hämta luft. Skivsnäckor, familj Planorbidae, har dock ordning säcktungesnäckor, Sacoglossa). Äggsamling- hemoglobin i blodet och har därför en så effektiv syre- arna är först gulaktiga men blir gröna efter en tid. transport att mantelhålan kan fyllas med vatten från Äggen kläcks efter ett par veckor. Jättehavsmandel vilket syre tas upp. Större dammsnäcka Lymnaea stag­ och dess släktingar har ett inre skal och tjocka mantel- nalis är den största sötvattenslevande arten i landet lober samt ett brett, sköldformigt huvud som passar med en skalhöjd på upp till 6 cm. Amfibisk damm- till att gräva med. Den har körtlar i huden som kan snäcka Galba truncatula kan som namnet antyder gå utsöndra svavelsyra som försvar mot fiskar och andra upp på land och påträffas ofta i fuktiga gräsmarker rovdjur. Arten är åtminstone i yngre stadier knuten nära diken och kärr. till ålgräsängar (efter ålgräs eller bandtång Zostera Bland de landlevande lungsnäckorna är vinbergs- marina), vilket är en miljö som minskat kraftigt längs snäcka Helix pomatia vår största art med en kropps- hela Västkusten och därmed även bör ha påverkat jät- längd på upp till 10 cm och skal med en höjd på upp till tehavsmandeln negativt. Lokalt kan den dock fortfa- 5 cm. Den afrikanska jättesnäckan Achatina achatina rande vara talrik. kan nå en kroppslängd på 30 cm och ett skal som kan Till Heterobranchia hör också den ofullständigt bli 18 cm högt och är därmed världens största land- utredda gruppen locklungsnäckor, Pylopulmonata, levande snäcka. Hos sniglar, som hör till olika famil- som i Sverige är representerad av ett trettiotal arter jer och därmed inte utgör en taxonomisk grupp, har i familjen snyltsnäckor, Pyramidellidae. Det är en skalet reducerats bort, vilket innebär att skal saknas i grupp mycket små marina snäckor som lever som pa- likhet med flera marina grupper såsom nakensnäckor, rasiter på andra bottenlevande ryggradslösa djur. De- ordning Nudibranchia, tagghudingssnäckor överord- Blåprickig solbadare Elysia viridis, som hör till överordningen säcktungesnäckor, Sacoglossa, Änglavinge Clione limacina har tre par långa muntentakler ras mundelar har ombildats till en sugsnabel med en ning Acochlidiimorpha, och säcktunges­näckor, över- äter alger och varierar i färg beroende på vilka alger den äter. Den tar upp de fotosyn­ som kan krängas ut, som på denna bild, när den ska fånga vass, penetrerande tagg som de använder för att suga ordning Saco­glossa. Det finns stora arter även bland tetiserande kloroplaster som finns i algerna till sina egna celler. Med hjälp av ett retrovirus byten. Bytesdjuren utgörs av toppvingsnäcka Limacina flyttas de gener som reglerar fotosyntesen från kloroplasterna till cellkärnorna hos snäckan. retroversa. När änglavingen inte fångar byten hålls mun- kroppsvätska ur sitt värddjur. De är ofta värdspeci­ sniglarna. Gråsvart kölsnigel Limax cinereoniger kan Det gör att fotosyntesen kan styras av snäckan, som har blivit en naturligt genmodifierad, tentaklerna indragna i kroppen som på bild 15 (föregående fika och svåra att artbestämma, delvis på grund av sin bli 25 cm lång och är Sveriges största snigelart; den är soldriven organism som är både djur och växt på samma gång. uppslag) och syns inte alls. ringa storlek, med en skalhöjd som oftast endast upp- även en av världens största snigelarter. FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: ALEXANDER SEMENOV / SCIENCE PHOTO LIBRARY går till ett par millimeter. 48 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna valvatidae: valvata • 49

Valvata macrostoma svagt omvikt. Mynningen är nästan cirkelrund, och hotade arter, utanför Sverige kan bl.a. Anisus vorti­ fåtal lokaler på Själland och vid Odense på Fyn, och tydligt försänkt nedåt (jfr sibirisk kamgälssnäcka Val­ culus, Segmentina nitida och Pisidium pseudosphaerium den är rapporterad från sydligaste Finland. Arten sak- Sumpkamgälssnäcka vata sibirica). I sin övre del kan den vara svagt, mycket vara följearter. nas i Norge och på Island. I Storbritan­nien förekom- trubbigt vinklad. Naveln är tämligen vid, och djup, mer den på sammanlagt 15–20 lokaler. Den är känd kännetecken Skalet är högervridet och tydligt men variabel i storlek, den upptar 1/3–1/4 av under ­ utbredning I Sverige är sumpkamgälssnäcka från de flesta länder i nordvästra, norra och centrala bredare än högt, i formen som en stympad kon. Det sidan (jfr V. sibirica och V. piscinalis). Mynningslocket känd från Skåne till södra Svealand. Dessutom har Europa, men den är överallt mycket sällsynt. Detal- når en höjd av 1,5–3 mm och en bredd av 3–5 mm. (operculet) är cirkelrunt och har relativt svaga spiral- den påträffats isolerat i Jämtland. Utbredningen har jerna i utbredningen utanför detta område är dock Antalet vindlingar är 3–4, de tillväxer relativt snabbt linjer. Själva djuret har ljusgrå färg (jfr V. piscinalis). dock stora luckor, bl.a. i de näringsfattiga delarna av oklara p.g.a. förväxling med närstående ­arter. I öster i bredd. De 1,5–2 första vindlingarna ligger i ett plan, Förväxling med juveniler av V. piscinalis med vid navel Småland. Arten förekommer på Öland men är inte sträcker sig utbredningen troligen genom de mellersta vilket medför att topp saknas. De yttre vindlingarna sker ofta – mer än 80 % av allt material etiketterat Val­ känd från Gotland. Nyare rapporter om förekomster och sydligaste delarna av europeiska Ryssland. är däremot förskjutna nedåt, vilket ger skalet utseen- vata macrostoma i svenska museisamlingar har visat sig baserar sig nästan genomgående på förväxling med det av en låg kon med avklippt topp och platt över- vara felbestämda V. piscinalis. juvenila exemplar av Valvata piscinalis. Den är sanno­likt namngivning Valvata macrostoma Mörch, 1864. Forteg­ Valvata macrostomas nelse over de i Danmark forekommende land- og fersk- sida. Vindlingarna är starkt välvda, nästan runda och Observera att den ofta som till Valvata mycket sällsynt och ytterst få fynd har gjorts i Sverige vands-Bløddyr. – Videnskabelige Meddelelser fra den Na- fogen mellan dem är mycket djup. Om man hos adul- macrostoma anförda Valvata pulchella Studer är en se- efter 1950. Arten har försvunnit eller är på tillbaka- turhistoriske Forening i Kjöbenhavn 25 [1863]: 265–367. ta individer tänker sig två räta linjer som tangerar parat art som dock inte påträffats i Sverige. Namnet gång på många håll i Europa, troligen även i Sverige. I Etymologi: macrostomus (lat.) = stormunnad; makros (gr.) periferin på kroppsvindlingen och spiran är vinkeln V. pulchella är, på nomenklatoriska grunder, ogiltigt Danmark är sumpkamgälssnäcka endast känd från ett = stor; stoma (gr.) = mun. där de möts upptill betydligt mer än 90˚ hos Valvata och arten har fått ersättningsnamnet Valvata studeri macrostoma – hos större kamgälssnäcka V. piscinalis är Boetters & Falkner. motsvarande vinkel nära 90˚. Skalet är gulbrunt-grå- brunt-grönbrunt, ogenomskinligt – ofta något mör- levnadssätt Sumpkamgälssnäcka lever huvudsak­ kare än hos V. piscinalis – och ganska tunt. Skalytan ligen i små, vegetationsrika, stillastående eller lugnt Valvata piscinalis är den nästan alltid vidare, och dessa förväxlas mycket har en fin, oftast oregelbunden, radiärstriering i form flytande vatten och även i gölar (även av temporär ofta med V. macrostoma. Mynningslocket (op­ erculet) av skarpa, tunna åsar. En oregelbunden spiralstri- typ) i rikare sumpskogar. Den ställer ganska stora Större kamgälssnäcka har nästan cirkelrund form men är upptill något ering kan också finnas. Ytan är oftast matt glänsande. krav på biotopen; vattnet skall vara naturligt närings­ trubbvinkligt. Det har relativt tydliga spirallinjer. Den sista vindlingen vidgas tämligen kraftigt i sin rikt och gärna kalkhaltigt. Arten förekommer dock kännetecken Skalet är högervridet och oftast Själva djuret har gråvit-grågul färg. sista del. Den är nästan helt cirkelrund och fäster in även i vegetationsrika strandavsnitt i medelstora till ungefär lika högt som brett. Det når en höjd av 3–5 Större kamgälssnäcka uppvisar stor variation i skal­ långt ned på den föregående. I den sista delen pekar större sjöar. I England har arten även påträffats i di- mm och en bredd av 4–7 mm. Antalet vindlingar är morfologin, och en rad olika former har b­ eskrivits. den något snett nedåt. Egentlig mynningsläpp saknas ken. Den påträffas ofta där den övriga molluskfau- 4–4,5, de tillväxer relativt snabbt i bredd. De 1,5 första Vissa av dessa ges ibland status av underarter eller men kanten kan, speciellt i den basala delen, vara nan är rik med förekomst av andra sällsynta och/eller vindlingarna ligger i ett plan, vilket medför att top- t.o.m. arter (ambigua, antiqua, lilljeborgi och discors). pen är bred och flack. De yttre vindlingarna förskjuts Dessa formers systematiska ställning kan inte anses snabbt utåt och nedåt, vilket ger skalet ett koniskt som slutgiltigt utredd och bör prövas genom moleky- ­utseende. Vindlingarna är starkt välvda, nästan runda lärgenetiska studier. Det är inte uteslutet att Valvata Valvata piscinalis och fogen mellan dem är djup. Spirans höjd är ca 1/2 piscinalis visar sig vara ett artkomplex och att vissa av av den höga och starkt utvidgade kroppsvindlingen. dessa former kommer att få rang av arter. Om man tänker sig två räta linjer som tangerar pe- riferin på kroppsvindlingen och spiran, hos adulta, individer är vinkeln där de möts upptill nära 90˚ hos Valvata piscinalis – hos sumpkamgälssnäcka V. macro­ stoma är motsvarande vinkel betydligt vidare. Skalet är gulbrunt-gråbrunt-grönbrunt, ogenomskinligt – ofta något ljusare än hos V. macrostoma – och ganska tunt. Skalytan har en fin, mycket tät, radiärstriering. En oregelbunden spiralstriering kan också finnas, särskilt på de sista vindlingarna. Ytan är ofta matt glänsande. Skal ovanifrån Skal underifrån Den sista vindlingen vidgas något i sin sista del och vinklar av nedåt. Den närmar sig cirkelrund form och fäster in mycket långt ner på den föregående. Egent- lig mynningsläpp saknas, men kanten kan, speciellt i den basala delen, vara något omvikt. Mynningen är nästan cirkelrund, och tydligt försänkt nedåt. I den övre delen är den ofta svagt trubbigt vinklad. Naveln är, i typiska fall, mycket trång, och djup hos adulter, den upptar ofta endast 1/8 av undersidan (jfrV. macro­ stoma). Den täcks också ofta (men inte alltid) av den inre kanten av mynningen. Navelns diameter är dock Skal framifrån Skalmynning mycket variabel, och den kan vara betydligt vidare. Två levande exemplar av större kamgälssnäcka Valvata piscinalis. Hos juveniler, som inte bildat den sista vindlingen, Den fjäderlika gälen syns ovanför huvudet strax under skalkanten. 52 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna heterobranhcia: euthyneura • 53

Marina grupper av bland annat fiskar och kan istället lägga energi på Den största marina gruppen inom Euthyneura är att producera många ägg. Detta kan vara en bidragan- infraklass Euthyneura nakensnäckor (ordning Nudibranchia) med närmare de anledning till att nakensnäckor ofta tidvis uppvisar 2 500 arter av vilka 95 har påträffats i Sverige. Som massförekomst, för att sedan på ett nästan magiskt stam Mollusca klass Gastropoda namnet antyder saknar nakensnäckorna skal. Av de sätt försvinna. De arter av marina bakgälade snäckor underklass Heterobranchia Infraklassen Euthyneura omfattar familjen klyvgre- Av alla grupper av snäckor i världen är Euthyneura, övriga ca 75 marina arterna i Sverige är majoriteten som livnär sig på säsongsbunden och kort­livad föda infraklass ningssnäckor (Tjaernoeiidae) med oklar systematisk med sina närmare 32 500 kända arter, den artrikaste skalförsedda, medan 13 arter saknar skal. Några av de har i regel flera generationer under loppet av ett år. subterklass placering samt de tre subterklasserna Acteonimorp- och mest variabla gruppen vad gäller såväl form som arter som har reducerat skal påminner om de land­ Dessa arter kan därför fluktuera kraftigt i antal. Arter överordning ha med nära 300 arter, Ringipleura med nära 2 100 färg och levnadssätt. Denna evolutionära framgång levande sniglarna. som däremot har en mer stabil och långlivad födo­ ordning arter och Tectipleura med närmare 29 500 arter. kan för de marina arternas del kopplas till faktorer underordning De små klyvgreningsnäckorna (familj Tjaernoei­ källa blir ofta ett- eller tvååriga och fluktuerar i min- överfamilj Ringipleura domineras av ordningen nakensnäckor såsom specialisering på giftiga födoorganismer, till idae), med två arter i Sverige, saknar mynningslock dre utsträckning i antal. Säcktungesnäckor, som lever familj Nudibranchia. Tectipleura domineras av de två över- exempel svampdjur, sjöpungar och nässeldjur, samt och har skal som blir upp till en millimeter i ­diameter. av alger på grunt utsötat vatten, påträffas främst som- släkte ordningarna Eupulmonata och Hygrophila (=Basom- till utnyttjande av födodjurens defensiva gifter till Landets minsta landlevande lungsnäcka är som jäm- martid när algmattorna är som mest utvecklade. Pela- matophora), vilka är land- respektive sötvattensle­ ­ det egna försvaret. För de landlevande lungsnäckorna förelse punktsnäcka Punctum pygmeum som har ett giska arter som rovsimsnäckor och fotsimsnäckor på- van­de lungsnäckor. Nästan alla de övriga grupperna är en bidragande orsak till den stora artdiversiteten skal som blir 1,6 mm i diameter. träffas vintertid, ofta i samband med kraftiga västliga­ inom Tectipleura är marina, och ett fåtal arter är an- att de har begränsad spridningsförmåga jämfört med Alla de marina arterna inom Euthyneura var tidi­ vindar som för in dem från Nordatlanten. Sjöhare­ Skal av den parasitiskt levan- passade till brackvatten. marina arter som sprids med frisimmande larvstadier. gare taxonomiskt placerade tillsammans i gruppen snäckan fläckig manteldansareAkera bullata kan ses de locklungsnäckan Pyrgiscus Opisthobranchia, men både molekylära och morfo- simma i grunda vikar i juli och augusti. crenatus (tidigare benämnd logiska data har sedan länge tydligt visat att denna Många marina arter inom Euthyneura har en ka- Turbonilla fulvocincta). gruppering inte är enhetlig. Enligt en taxonomisk mouflageteckning så att de smälter in fullständigt när FOTO: FREDRIK PLEIJEL revision från 2017 (Bouchet m.fl. 2017) av klasserna de sitter på sin föda. Andra arter har däremot skarpt Gastropoda (snäckor) och Monoplacophora (”urmol- kontrastrika mönster och färger. Dessa arter är i ­regel lusker”) delas Opisthobranchia upp i flera mindre försedda med giftkörtlar eller andra former av försvar, grupper som placeras inom infraklassen Euthyneura, såsom s.k. cerata med nässelceller från f­ödan (se Nu- tillsammans med de landlevande och sötvattenslevan- dibranchia). Färgteckningen fungerar här som en var- de lungsnäckorna (Eupulmonata och Hygrophila), ningssignal till eventuella predatorer. ­Grävande arter samt locklungsnäckorna (Pylopulmonata) med de pa- av huvudsköldssnäckor har lite eller inget kroppspig- rasitiskt levande snyltsnäckorna (familj Pyramidell­ ment, eftersom de endast kommer upp ur bottensub- idae). Det förekommer ändå att benämningen opist- stratet för att lägga ägg. hobranchier används i litteraturen som ett informellt namn för bakgälade snäckor. Land- och sötvattenslevande grupper Avsaknad av skal, eller ett skal som är dolt av man- Begreppet lungsnäckor är idag en informell benäm­ teln, är uppenbara karaktärsdrag för de flesta­ marina ning som vanligen innefattar överordningarna Hygro­ arter inom Euthyneura, men de har även andra sär- phila (sötvattenslungsnäckor), ­Eupulmonata (äkta drag. Det mest påtagliga hos många grupper är en till lung ­snäckor) och delar av överordningen Siphonario­ synes bilateralsymmetrisk kropp. Hos huvudskölds­ morpha (ej i Sverige). Dessa tre grupper fördes tidiga- snäckor (ordning Cephalaspidea) är huvudet platt re till den taxonomiska gruppen Pulmonata (då kallad utan uppstickande tentakler för att djuret ska kunna lungsnäckor), vilken dock inte utgör en monofyle- röra sig grävande nere i mjukbotten. Tagghudings- tisk grupp och därför numera anses ogiltig. Enligt en snäckor (överordning Acochlidiimorpha) har en alternativ­ indelning får man den större gruppen Pan- mask ­formig kropp, vilket passar bra för ett intersti­­ ­ pulmonata som även innefattar delar av överordning- tiellt liv (dvs. ett liv mellan sandkornen). Simsnäckor en Pylopulmonata (locklungsnäckor), men den grup- (ordning Pteropoda) har plattade simorgan, medan pen är parafyletisk och likadeles ogiltig. För enkelhets nakensnäckor (ordning Nudibranchia) har huvudten- takler med ytförstorande veck eller lameller, i många fall med en skyddande krage. Ett annat särdrag för nakensnäckor är bildningar på ryggsidan, antingen i form av små vårtor armerade med vassa kalknålar eller utskott av annan form, i många fall stora ut- Svarthuvad snigel Krynickillus skott försedda med batterier av nässelkapslar i spet- melanocephalus, en snigel Tre marina representanter för Euthyneura. sen (läs mer under Nudibranchia, s. 88). Även bland som upptäcktes första gång- Fläckig manteldansare Akera bullata (ordningen sjöharesnäckor), ovan. säcktungesnäckor (överordning Sacoglossa) finns ar- en i Sverige i Virsbo, Väst- FOTO: ERLING SVENSEN ter med stora ryggutskott, men dessa utskott är aldrig manland år 2015. Den har senare påträffas på flera an- Brokrygghorning tricolor (ordningen nakensnäckor), överst till höger. försedda med nässelceller. dra ställen och har stora möj- Gröngrening Placida dendritica (ordningen säcktungesnäckor), till höger. Det går åt energi för att anlägga ett skyddande ligheter att sprida sig i Sverige FOTO: FREDRIK PLEIJEL kalkskal, men flera marina grupper av Euthyneura har och bli en invasiv art. utvecklat andra sätt att skydda sig från att bli uppätna FOTO: JONAS ROTH 84 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ringipleura: nudibranchia • 85

Ett urval av nakensnäckor från Sydostasien (Filippinerna ordning Nudibranchia – nakensnäckor och Indonesien). stam Mollusca 1. sp. (familj ) klass Gastropoda 2. villosus (familj ) underklass Heterobranchia Ordningen Nudibranchia omfattar nästan ut­ eslutande­ andra djur. Formen på rasptungans tänder speglar va- 3. Obeskriven art (familj ) infraklass Euthyneura marina arter. De vuxna djuren saknar helt skal, vilket let av födodjur, och i och med att många ­nakensnäckor 4. Favorinus tsuruganus (familj Facelinidae) subterklass Ringipleura föranlett namnet (från lat. nudis = naken; gr. branchos är födospecialister kan dessa tänder vara viktiga för 5. Trinchesia sp. (familj Trinchesiidae) överordning = gäle). Det frisimmande larvstadiet, en s.k. veliger- säker artidentifiering. 6. Janolus sp. (familj Janolidae) ordning larv, har däremot ett skal. Tentaklerna på huvudet Det finns mer än 2 500 kända arter av ­nakensnäckor 7. Cadlinella ornatissima (familj Cadlinellidae) överfamilj 8. sp. (familj Samlidae) familj kallas rinoforer och är ofta försedda med komplexa i världen. I svenska vatten har 95 arter påträffats med 9. Phyllidia exqiuisita (familj Phyllididae) släkte veck och ytförstoringar. Hos många arter har rino­ säkerhet och av dessa lever det stora flertalet vid väst- 10. sp. (familj Dorididae) forerna skyddande höljen, hos andra kan de dras ned kusten. Ett fåtal arter når in i södra Östersjön, men 11. Thorunna sp. (familj Chromodorididae) i fickor. Många arter har stora utskott på ryggen, ofta bara två av dem, brackvattensnuding adspersa 6 12. Sakuraeolis kirembosa (familj Facelinidae) i form av s.k. cerata som är viktiga för försvar mot och dvärgrygghorning , når långt in 13. Marionia sp. (familj Tritoniidae) 14. Jorunna sp. (familj Discodorididae) predatorer. i egentliga Östersjön, ända upp till Ålands hav. FOTO: KLAS MALMBERG Nakensnäckor är rovlevande och använder sin Ordningen Nudibranchia omfattar de två under- tandförsedda rasptunga (radula) för att skrapa bitar ordningarna Doridina (gälkransingar) och Cladobran- av sina bytesdjur, som ofta är stillasittande nässeldjur, chia (ryggutskottingar). mossdjur, svampdjur eller ägg av nakensnäckor eller

8

9 7

2

12 10

3 11

1

4 13 5 14 86 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ringipleura: nudibranchia • 87

Nakensnäckornas yttre byggnad

Alla nakensnäckor saknar skal som vuxna. På ryggsidan finns ofta en mantel som täcker kroppen i olika grad, eller så finns ingen mantel alls. På huvudets ovansida finns alltid ett par specialiserade huvudtentakler som kallas rinoforer. Framtill på huvudet finns alltid utskott i form av pariga muntentakler eller munflikar, de senare kan dock vara sammansmälta. Gälarna har varierande form och placering men kan även sak- nas helt. Hos en stor grupp är de placerade som en krans bak- till på kroppens översida. En stor grupp som saknar gälar har Gultoppad volangnuding Lomanotus genei Vit hallonkottnuding fragilis istället distinkta ryggutskott. Hos många arter är dessa utskott FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: KLAS MALMBERG högt specialiserade så kallade cerata, vilka innehåller aktiva Kantfläckad sköldnuding Cadlina laevis nässelkapslar från nässeldjur i födan. FOTO: FREDRIK PLEIJEL Arterna på detta uppslag är avbildade i olika skala.

rinofor könsöppning muntentakel

mantel

Undersida

analöppning Praktnuding Facelina auriculata Mjölkträdnuding Dendronotus lacteus Spräcklig kottnuding Doto cuspidata FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: KLAS MALMBERG FOTO: KLAS MALMBERG gälar

fot

Rödbrun räffelnuding Armina loveni Brunhornad snyltnuding Favorinus branchialis Klyvfransläpp Tritonia hombergii Mångprickig kottnuding Doto millbayana FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: FREDRIK PLEIJEL

cerata rinofor pseudo­ rinoforens hölje rinofor branch rinofor ryggutskott rinoforens hölje rinofor ryggutskott mantel kottvårtor muntentakel munflik munflik

fotens främre hörn gälar stjärtparti analöppning köns­öppning anal­öppning köns­öppning stjärtparti analöppning köns­öppning ILLUSTRATIONER: JAN-ÅKE WINQVIST ILLUSTRATIONER: 88 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ringipleura: nudibranchia • 89

Ryggutskott med aktivt försvar cerata. Ofta är nässelkapslarna inte fullbildade när de Blek sammetsnuding Jorunna Många arter av nakensnäckor har stora utskott på rygg- kommer från nässeldjuret (de fullbildade har redan tomentosa har smala, bågböj- sidan. Dessa utskott kan vara förgrenade eller finger­ aktiverats vid nakensnäckans attack), men de mog- da sidotänder på rasp­tungan formiga och kan fungera som gälar och även vara en nar i nässelsäc­ ken där de blir ”apterade” och redo att för att kunna skrapa loss bitar av vävnad från de svampdjur form av kamouflage. I dessa utskott finns förgreningar ­skjuta ut sitt gift. Det finns en öppning i toppen av som den livnär sig av. Här visas av tarmkörteln. Hos arter i överfamiljerna ­ varje ­ceras som har förbindelse med nässelsäcken. Vid en koloni med svampdjuret och är utskotten specialiserade så kallade ce- ­störning dras nässelsäcken samman och nässelkaps- Haliclona urceolus. rata, vilka kan vara långa och slanka som hos borstnu- larna pressas ut genom öppningen och sprids i vattnet Blek sammetsnuding Jorunna tomentosa. Rasptunga (SEM). Svampdjuret Haliclona urceolus. dingar (familj ) och kamnudingar (familj där de kommer i kontakt med en eventuell angripare. Trinchesiidae), uppblåsta som hos rygghornsnudingar Ofta kan hela cerata dras samman och sträckas ut, Långstjärtsnuding Diaphoro­ (familj ) eller avsmalnande som hos slät- men detta går långsamt och förmågan varierar ­mellan doris luteocincta har korta, hornsnudingar (familj Aeolidiidae). olika arter. Det kan vara stor skillnad i helhets­intryck krokformiga, sågtandade Cerata (plural, lat. i singular ceras) har en särskild av en stressad individ med indragna cerata jämfört ­sidotänder på rasptungan för funktion för försvar, eftersom de i toppen innehål- med en opåverkad individ. Många arter som har ce- att kunna ta sig igenom det hårda höljet på de olika ler en säck med nässelkapslar. Dessa små organel- rata med sina nässelsäckar har också skarpt kontrast­ mossdjur som den livnär sig ler kommer från nässelceller i de nässeldjur i födan rika mönster och färger. Färgteckningen fungerar av, bl.a. det busklika moss­ som utgörs av antingen havsanemoner, maneter eller här som en varningssignal till eventuella predatorer. djuret Crisia eburnea. hydro ­zoer (polypdjur). Rester av nässelceller innehål- ­Gälkransingar inom överfamiljen har Långstjärtsnuding Diaphorodoris luteocincta. Rasptunga (SEM). Mossdjuret Crisia eburnea. lande nässelkapslar transporteras från magen och ge- också utskott för att avskräcka predatorer, men dessa nom tarmkörteln ut till nässelsäcken vid spetsen av innehåller körtlar som producerar illasmakande äm- Rödprickig kottnuding Doto nen. De flesta gälkransingar saknar dock ryggutskott coronata livnär sig på nässel- bakre ceras och har kamouflage­teckning, vilket gör att de smäl- djur inom klassen . På rasptungan finns en enkel tarmkörtelgren analöppning ter in fullständigt när de sitter på underlaget­ i form rad av kraftiga mittänder som främre ceras av de organismer de livnär sig av. Ett par exempel används för att snitta upp är blek sammetsnuding Jorunna tomentosa, som lever stammen mellan polyperna. på svampdjur såsom Haliclona oculata, och flatsköld- Här äter den på hydrozoarten rinofor nuding Knoutsodonta depressa, som lever specifikt på Abietinaria abietina. mossdjuret Schizomavella linearis. Dessa arter saknar i Rödprickig kottnuding . Rasptunga (SEM). Hydrozoarten Abietinaria abietina. regel avskräckande gift och nässelceller men kan istäl- Mjölkträdnuding Dendrono­ let ha vårtor på huden som innehåller vassa kalknålar. tus lacteus har i varje tandrad på rasptungan en stor mitt- Betande rovdjur tand och flera rader av sido­ Nakensnäckor är rovdjur som vanligen är starkt knut- tänder. Den är storvuxen och livnär sig av olika hydrozoer na till särskilda arter av bytesdjur. Om man ser på hela som till exempel de kraftiga mun gruppen äter de allsidigt: svampdjur, nässeldjur,­ moss­ arterna indivisa och tarmkörtel mage djur och sjöpungar. Olika familjer av nakens­näck­or Ectopleura larynx. håller sig ofta till en viss typ av födoorganism men kan Mjölkträdnuding Dendronotus lacteus. Rasptunga (SEM). Hydrozoarterna Tubularia indivisa och Ectopleura larynx (t.h.). försvagning äta lite olika arter. Vissa nakensnäckor har dock speci- aliserat sig på en enda art som föda. Hos nakensnäckor Vårtborstnuding som äter svampdjur, vilka har en lös kroppsvävnad, är verrucosa har i varje tandrad tänderna på rasptungan långsmala och mjukt böjda. på rasptungan en stor, tri- apikala zonen Hos arter som äter mossdjur, vilka har motståndskraf- angulär mittand och ett par tiga och ofta mineraliserade kroppsväggar, är tänderna spretiga sidotänder. Den äter mogna nässelkapslar på rasptungan korta, kraftiga och krokböjda. diverse hydrozoer men även det fastsittande polypstadiet nässelceller Vissa nakensnäckor (släktena Favorinus och ­) nässelsäck med av olika maneter, t.ex. öron- ­nässelkapslar och även säcktungesnäckor i släktet Calliopaea är spe- manet Aurelia aurita. cialiserade på att äta olika sorters ägg. Medan större Vårtborstnuding . Rasptunga (SEM). Öronmanet Aurelia aurita. muskler äggätarnuding äter fiskägg, äter nässelceller med brun­hornad snyltnuding Favorinus ­branchialis och Större snigelkott Aeolidia omogna nässelkapslar linje­snyltnuding F. blianus ägg av olika arter av andra ­papillosa har på rasptungan naken ­snäckor. Deras födoval återspeglas i tänderna på jämnt bågformiga tvärrader tarmkörtelgren rasptungan, som här består av en enk­ el längsgående av slanka, spetsiga tänder. Det är en stor art som livnär mittrad som skär igenom äggskalen. ­Gleshornad sken- Principiell byggnad av cerata hos nakensnäckor, ordning Nudibranchia. Omogna nässel­ sig på den mjuka kroppen av kapslar från bytesdjur transporteras upp via förgreningar i matsmältningssystemet till nässel- nuding Calliopaea bellula, som alltså är en säcktunge­ olika arter av havsanemoner, säcken där de får mogna. Nässelsäcken är omgiven av muskler som kan dras samman vid snäcka och inte någon nakensnäcka trots att den vid främst havsnejlika Metridium

FOTO: FREDRIK PLEIJEL senile. fara och då låta nässelkapslar via den apikala zonen frigöras i det omgivande vattnet. första anblicken ser ut som en sådan, äter ägg av jätte­ & ALEXANDER MARTYNOV KORSHUNOVA SEM-BILDER: TATIANA ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST havsmandel Philine quadripartita. Större snigelkott Aeolidia papillosa. Rasptunga (SEM). Havsnejlika Metridium senile. 90 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ringipleura: nudibranchia • 91

Parning och äggläggning Nakensnäckor som placerar äggsamlingar på plattat Nakensnäckor är tvåkönade och eftersom könsöpp­ ­ art. Vanligen läggs äggmassan på platt underlag i en under­lag lägger dem som ningarna ligger på höger sida av kroppen så lägger sig spiral inifrån och ut, medan snäckan gör en moturs moturs spiraler. Själva ägg­ parande individer med högersidorna mot varandra. roterande rörelse, så den hamnar ovanpå den växande läggningen sker genom att Parningen sker ofta på eller i nära anslut­ ­ning till fö- äggspiralen. Hos vissa grupper, såsom kottnudingar, snäckan vrider sig moturs och gradvis utåt, samtidigt som dan, där även äggmassorna läggs kort tid efter par- släktet Doto, läggs äggmassan som sicksackande lång- den hamnar ovanpå ägg­ ningen. Äggmassorna sväller ofta när de kommer ut i smala ansamlingar på stammen av hydrozoer. strängen (bild 8) och pressar vattnet och kan hos många arter bli större än snäckan Ägg ­massorna är vanligtvis vitaktiga, i vissa fall den nedåt så att den fäster som lagt dem. Äggmassorna innehåller hundratals till gula, rosa eller röda. De är påfallande lätta att upp- 1 2 mot underlaget. Nakensnäck- många tusentals ägg. täcka, men de är uppenbarligen osmakliga för andra or som placerar äggsamlingar uppe bland grenade hydrozoer Vissa små arter som ryggfotsnuding tergipes djur och äts bara av andra specialiserade nakens­ näckor lägger dem i form av veckade, och brackvattensnuding lägger ägg- – små snyltnudingar av släktet Favorinus – som man längsgående band eller vind- massor som små rundade klumpar, men hos de flesta ofta kan finna inne i äggmassorna. Embryonalutveck- lande trådspiraler. andra arter är äggmassorna mycket långsträckta, run- lingen inne i ägget tar normalt från tre till fem veckor 1–5. Trådformiga äggsträngar, da i genomskärning eller som ett band, beroende på innan äggen kläcks. runda i genomskärning. 6–7. Äggsträngar i form av smala band. 8–10. Äggsträngar i form av Vid parningen lägger sig två individer med högersidan mot varandra. Penisen krängs breda band. ut och kan hos en del arter vara försedd med en vass tagg av kitin i spetsen. 11. Skålformig äggsamling. FOTO: KLAS MALMBERG 12–13. Långsmala, veckade 3 4 äggsamlingar.

5 6 7

Pudrad plogläpp Goniodoris nodosa. Gulskäggsnuding .

8 9 10 11

1. Flatsköldnuding Knoutsodonta depressa. 2. Prickig sköldnuding Knoutsodonta pusilla. 3. Linjebusknuding Hero formosa. 4. Vårtborstnuding Coryphella verrucosa. 5. Linjeborstnuding Fjordia lineata. 6. Småbubblig sköldnuding muricata. 7. Knottrig gurknuding dubia. 8. Variabel havscitron Doris pseudoargus. 9. Variabel havscitron Doris pseudoargus. 10. Månggälad sköldnuding Onchidoris bilamellata. 11. Brokrygghorning . 12. Rödprickig kottnuding Doto coronata. 13. Stjärnkottnuding Doto hystrix. Signalnuding . Vårtborstnuding Coryphella verrucosa. 12 13 FOTO: KLAS MALMBERG 92 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ringipleura: nudibranchia • 93

Larvstadium Studier av nakensnäckor De flesta nakensnäckor har ett frisimmande, skalför- Forskning och insamling sett stadium i form av en veligerlarv (se s. 58). Skalets Sverige och övriga Norden har gamla anor vad ­gäller typiska grundform hos larver av de flesta nakensnäck- att studera nakensnäckor. På 1700-talet beskrev Carl or är relativt smal med endast en halv till en vindling. von Linné några av de mer storvuxna arterna. Det- Arter i familjerna trädnudingar (Dendronotidae), samma gjordes i Norge av den samtida Peter Ascanius. rygghornsnudingar (Eubranchidae) och kamnuding­ Professor Sven Lovén, som anses vara en av grundar- ar (Trinchesiidae) har äggformigt rundade skal bestå- na av svensk marinbiologi, studerade nakensnäckor ende av en uppblåst vindling. Denna skalform hjälper i Gullmarsfjorden under första halvan av 1800-talet. troligen larven att hålla sig svävande och tyder på en Exempelvis har rödbrun räffelnudingArmina loveni längre frisimmande larvperiod, vilken möjligen kan fått sitt vetenskapliga artnamn efter honom, eftersom pågå i upp till en månad och under vilken larven tro- han upptäckte arten där på 1840-talet. Under sena- ligen i huvudsak äter växtplankton. Arter i familjen re delen av 1800-talet gjordes betydande insatser av fransläppsnudingar (Tritoniidae) har däremot ett G.O. Sars i Norge och av Rudolph Bergh i Danmark. skål ­formigt larvskal, vilket kan tyda på att de har en Under 1930-talet beskrev den svenske zoologen kort larvperiod. Vitfläckig kamnuding Zelentia pustu­ Nils Odhner en hittills okänd kamnudingart från lata har veligerlarver som simmar under en mycket fynd vid flera platser i Gullmarsfjorden. Under 2017 kort period. har påträffades den åter i Sverige, nu i Idefjorden. Den Några arter nakensnäckor har inget frisimmande heter gulfläckig kamnuding Xenocratena suecica och stadium utan närmast direktutveckling och kastar sitt är så vitt man vet unik för Sverige och södra Norge. skal direkt efter att de kläckts; i svenska vatten gäller Två andra hittills unikt svenska arter är dvärgborst- detta kantfläckad sköldnuding Cadlina laevis och troli- nuding Paracoryphella parva, som bara påträffats vid gen rödbrun kometnuding pulchra. Brack- ­Knähaken utanför Helsingborg 1962 och som inte vattensnuding Tenellia adspersa är unik bland svenska har kunnat återfinnas trots riktad eftersökning, samt arter av nakensnäckor genom att den har två typer av bredhuvad kamnuding Bohuslania matsmichaeli, som larvutveckling. Den kan antingen producera ett fåtal beskrevs 2018 utifrån exemplar tagna vid den svenska stora ägg som kläcks som direktutvecklade små juveni- sidan av Idefjorden, där arten påträffats årligen sedan ler som kryper på underlaget, eller så kan den produce- 2013. Blågul kamnuding Trinchesia cuanensis, som be- ra ett flertal mindre ägg som utvecklas till frisimmande skrevs 2019, har hittills endast påträffats vid svenska veligerlarver. Dessa larver äter inte under sin tid som Bohuskusten, Norge och Nordirland. Rosenringad frilevande, och efter en kort tid sätter de sig på botten rygghorning Amphorina viriola, som beskrevs 2020, och omvandlas till den vuxna individens form. Detta har hittills endast påträffats vid svenska Bohuskusten, en fråga som inte är helt lätt att svara på. Men genom För att samla ömtåliga små korta larvstadium kan vara en fördel för vissa popula- vid norska kusten norrut till Trondheimsfjorden samt fältarbete, samarbete med andra forskare, ­studier nakensnäckor krävs viss tek- tioner, eftersom det gynnar artens spridning. Direkt- i Danmark vid det sydvästligaste hörnet av Kattegatt. av samlingarna vid de naturhistoriska museerna i nik och god vana vid dykning (ovan). Genomskinliga plast- utvecklingen kan vara en fördel i en påfrestande miljö Hur många arter av nakensnäckor och andra mari- ­Sverige, Norge och Danmark samt inte minst kom- kärl med tättslutande lock är med låg salthalt, som dessutom snabbt kan ändras. na arter inom Euthyneura som totalt finns i Sverige är munikation med aktiva dykare och undervattensfoto­ praktiska vid fältarbetet ovan graf­er har antalet kända arter av nakensnäckor stigit­ ytan (t.v.). till 95 (och dessutom 47 arter av andra grupper av FOTO: KLAS MALMBERG (OVAN), ­TOMAS CARLBERG (T.V.) marina Euthyneura plus de dåligt kända drygt 30 arter­na inom familjen Pyramidellidae). Av dessa arter har sportdykare möjligheten att påträffa omkring ett 70-tal; övriga arter lever på alltför stort djup för van- lig dykning, eller så är de extremt ovanliga på kust- nära dykplatser. Kunskapen om i landet befintliga arter har tidigare till stor del baserats på miljöövervakning och inven- För att kunna verifiera vilka arter som finns i våra teringar där insamlingar skett med bottenhugg och vatten är det viktigt med referensexemplar, vilka dess- skrap med släpande redskap från fartyg. Detta har utom kan användas för vidare forskning och för släkt- gett en hel del information, men det har varit svårt skapsanalys baserad på DNA. Insamlade exemplar Tre nyligen upptäckta arter som beskrivits från att få fakta om vad som döljer sig under stenar, över- har under vårt arbete lagts i etanol och deponerats den ­svenska västkusten. Bredhuvad kamnuding häng och i klippskrevor. Som dykare blir man snabbt på Göteborgs Naturhistoriska Museum. Där blir ma- ­Bohuslania matsmichaeli (ovan t.v.). medveten om att många snäckor, framför allt naken- terialet omlagt för långtidsförvaring och registrerat i FOTO: FREDRIK PLEIJEL snäckor, sitter just på dessa ställen. Kunskapsläget har en databas. Härigenom blir informationen tillgänglig Rosenringad rygghorning ­Amphorina viriola på senare tid förbättrats genom att dykare kan göra och kan användas av forskare, naturvårdare och myn- (ovan t.h.) och blågul kamnuding Trinchesia ­ observationer på plats, i den miljö som nakensnäck- digheter. Sportdykare kan själva göra en insats genom cuanensis (t.h.). orna lever i. Dessutom har den snabba utvecklingen att bidra med att rapportera observationer och bilder FOTO: KLAS MALMBERG av digitala kameror hjälpt till. till artportalen (www.artportalen.se). 94 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna ringipleura: nudibranchia • 95

Olika livsmiljöer för nakensnäckor. Ovan t.v. en tarebål (Laminaria sp.) täckt av slät tångbark Membranipora membranacea och med småbubblig sköldnuding On­ chidoris muricata. Nedan t.v. en grupp med flera arter ­av sjöpungar. Ovan t.h. hydrozoer, främst långsmala kolonier av Nemertesia antennina. Nedan t.h. ålgräs ­Zostera marina på grund lerbotten i Bohuslän (ca 3 m). FOTO: KLAS MALMBERG

Där det finns rikligt med föda samlas många naken­ dessa karaktärer eftersom det finns undantag. Bland snäckor på samma plats, och då sker även parningar. annat förekommer albinism som gör att man kan Kort tid efter befruktningen läggs äggen i strängar el- finna djur som saknar de arttypiska färgteckningarna. ler vågiga band. Färgen på dessa strängar eller band är Då behöver man använda sig av formerna på krop- vanligtvis vitaktig. Äggsamlingarna är lätta att finna pen och på de eventuella utskott som kan finnas, och och är ett mycket bra hjälpmedel även för att finna även beakta var exemplaret insamlades samt övrig djuren som inte kryper så snabbt och vanligtvis finns informa­tion, som vilket födodjur den kröp på, vilket Olika livsmiljöer för naken- relativt nära äggsamlingarna. I våra vatten finns det djup den påträffades på och så vidare. Ju mer man snäckor. Bilderna t.v. visar dessutom två arter, brunhornad snyltnuding Favorinus studerar de olika arterna bygger man, likt en erfaren koralldjuret död mans hand Hur, var och när kan man finna dem? branchialis och linjesnyltnuding F. blianus, som äter ägg fågelskådare, successivt upp en igenkänningsförmåga Alcyonium digitatum, ovan För att lättast finna dessa marina snäckor bör man drar in sina polyper om en nakensnäcka kryper fram av andra nakensnäckor. Det kan därför löna sig att leta från det generella intrycket, så kallad habitus eller t.v. ostörd koloni, nere t.v. känna till deras levnadssätt och livscykel. Det allra över den, och det är ofta en bra ledtråd att söka efter i själva äggsamlingarna. för att låna en populär term från fågelskådare, artens med angrepp av en klyvfrans­ läpp Tritonia hombergii. Ovan viktigaste när man söker efter dem under dykning är släta ytor på en död mans hand. Kroppens färger och färgteckning är viktiga för jizz. För vissa arter krävs dock dissektion och studier i t.h. visar en djup hårdbotten- att ta det lugnt och gärna använda sig av förstorings- Man kan påträffa nakensnäckor året om, men den art­­identifikation, men man kan inte helt förlita sig på stereo ­mikroskop för säker bestämning. miljö (ca 30 m) med moss- glas eller en kamera med makrolins, eftersom de flesta absolut bästa tiden att finna dem är när det är som djur, hydrozoer, sjöpungar arterna endast är en till två centimeter stora. Bästa kallast i vattnet. Under senvintern och våren finns det och röd hornkorall Swiftia platsen att söka efter dem är mitt i deras middagsbord. gott om hydrozoer och mossdjur (bryozoer), och då rosea. Nedan t.h. visar korall- djuret Sarcodictyon roseum Därför är det bra att lära sig vilken föda som naken- är även nakensnäckorna talrika. Sämst chans att hitta Nyckel till underordningar av Nudibranchia Key to suborders within Nudibranchia som äts av linjefransläpp Tri­ snäckorna föredrar. De som frossar på mossdjur syns nakensnäckor har man i augusti. Vissa arter påträffas tonia lineata (ej med i bild). ofta tydligt med sina helvita kroppar. De som föredr­ ar dock lättast under senhösten och tidiga vintern. Men 1. Med en krans av gälar baktill 1. A circlet of gill plumes present posteri- på ryggsidan. Observera att orly on dorsal side of body. Note that FOTO: KLAS MALMBERG svampdjur liknar sin föda och är väldigt väl kamou- det finns även en koppling till väderleken. Vid lugna gälkransen kan vara indragen och the gills may be retracted, and hence flerade. I detta fall kan det vara bra med en kraftig dagar med solsken är många nakensnäckor ute och därmed lite svår att se hos vissa arter....Doridina easily overlooked, in certain lampa som visar små färgskiftningar på svampdjurets kryper, medan de vid blåsiga och mulna dagar inte är gälkransingar s. 96 ...... Doridina p. 96 yta, något som kan vara ett tecken på att det finns lika aktiva och då kan vara betydligt svårare att fin- – Utan krans av gälar baktill på – No circlet of gill plumes posteriorly on nakensnäckor där. Arter som klyvfransläpp Tritonia na. Denna effekt är tydligast på våren. Vissa arter av ryggsidan...... dorsal side of body...... Cladobranchia p. 140 ryggutskottingar s. 140 hombergii och tandfransläpp T. plebeia lever av att äta nakensnäckor varierar kraftigt i antal från till år; de koralldjuret död mans hand Alcyonium digitatum och kan verka försvunna en tid för att sedan ha en plötslig är därigenom ganska lätta att finna. Död mans hand massförekomst. 96 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nyckel till nudibranchia: underordning doridina • 97

Bestämningsnyckel till svenska arter i Key to Swedish species within suborder Doridina underordningen Doridina a underordning Doridina – gälkransingar 1. Mantel reducerad och saknas, ­eller 1. Mantle completely reduced, or endast mantelkant (a) synlig högt mantle edge (a) visible on top stam Mollusca upp på ryggsidan...... 2 of dorsal side...... 2 klass Gastropoda – Mantel täcker hela kroppen (ses – Mantle covering the entire body underklass Heterobranchia Underordningen Doridina omfattar de två infraord- kroppens översida och sitter i en cirkel som en krans bäst från sidan). Hos några arter är (lateral view). Metapodium visible in infraklass Euthyneura ningarna Doridoidei och Bathydoridoidei, av vilka runt analöppningen. De enskilda gälarna kan vara fotens stjärtparti synligt...... 13 certain species...... 13 subterklass Ringipleura enbart Doridoidei är representerad i Sverige. Bathy­ ogrenade eller grenade, men varje gren är pinnat, det överordning Nudipleura ordning Nudibranchia do­ridoidei utgörs av djuphavslevande arter. vill säga att den har kamformiga rader av mycket små, underordning Arterna inom Doridina karakteriseras av att gä- korta utskott längs med båda sidorna.

överfamilj larna är placerade mediant på den bakre delen av familj släkte

Kroppen hos arterna inom underordningen Doridina har gälkransingar istället mantelvårtor som inne- är oftast oval med en plattad mantel som täcker hela håller vassa kalknålar, kombinerat med körtlar som 2. Rinoforer (a) släta, tudelade i 2. Rhinophores (a) smooth with toppen och sitter i ett hölje vid split tips and a basal sheath. Body kroppen och döljer foten, eller så syns endast mantel- kan utsöndra saltsyra eller giftiga substanser som basen. Kroppsfärg brungrå med a colour brownish grey with scattered kanten som en åsformig list på en i övrigt långsmal nakensnäckorna får i sig från födan. Det finns även spridda blå fläckar som ”ögon”. a blue “eyespots”. Short, stumpy kropp (det senare gäller för överfamiljen Polycer­ kalknålar inbäddade i själva manteln. För vissa arter Korta, trubbiga utskott spridda protuberances scattered over oidea och vissa grupper inom överfamiljen Onchi­ med mycket tillbakabildad mantel, t.ex. arter inom på kroppen. Mantelkant the body. Mantle edge doridoidea). På manteln sitter olika former av vårtlik- Polycer­oidea, verkar hela kroppen vara osmaklig för saknas...... Aegires punctiluscens absent...... Aegires punctiluscens p. 130 ögonfläckig stumpnudings. 130 – Rhinophores (a) with lamellae, but nande utskott, så kallade mantelvårtor, eller så finns fiskar. Dessa nakensnäckor signalerar sin osmaklighet – Rinoforer (a) med lameller, lacking basal sheath...... 3 olika sorters utskott på kroppen. Rinoforerna saknar med kontrastrika, klara färgteckningar. ­saknar hölje vid basen...... 3 hölje och är rikligt lamellerade med tvärgående till Tänderna på rasptungan (radulan) speglar födo­ snett ställda, listformiga lameller (med undantag för valet. De arter av Doridina som är specialiserade ögonfläckig stumpnuding som har på att äta svampdjur har rader av långsmala, mjukt släta rinoforer med höljen). Vid sidorna av munnen, böjda tänder som kan vara fint sågtandade längs ena eller framför munnens sidor, finns två utskott som sidan. Svampdjur är giftiga och kan ha vassa kalknå- 3. Mantelkant (a) tydlig, 3. Mantle edge (a) distinct, shaped like a benämns muntentakler när de är fingerformiga eller lar, men i övrigt är de mjuka. De svampdjursätande ser ut som en list (mantellist)...... 4 narrow ledge (mantle ledge)...... 4 – Mantelkant otydlig – Mantle edge indistinct or absent...... 8 koniskt spetsiga, och munflikar när de är plattade och nakensnäckorna behöver i stort sett bara skyffla in eller saknas...... 8 rundade eller sammansmälta till en enhetlig flik. Hos födan med rasptungan, och flera arter har tillbakabil- vissa arter saknas dessa utskott helt. Tarmkörteln är dat eller helt förlorat de kitiniserade käkar som an- a rundad och kompakt, inte förgrenad som hos under- nars finns hos de flesta andra nakensnäckor. De arter ordningen Cladobranchia. som äter sjöpungar och mossdjur har däremot korta, Arterna inom Doridina lever främst av svamp- kraftiga tänder med en spetsig, skarpt böjd krok i top- Två exempel på gälkransingar: djur, mossdjur och sjöpungar. De äter inte nässeldjur pen som är sågtandad på insidan. Arterna som äter kantfläckad sköldnuding Cad­ och saknar ryggutskott med nässelkapslar i toppen, mossdjur har dessutom ett brett basparti på tänderna, lina laevis (t.v.) med heltäck- vilket finns hos vissa nakensnäckor inom underord- för att de ska stå emot när rasptungan river igenom 4. Muntentakler avlånga och 4. Oral tentacles elongate and strongly ande mantel och eldblomster- ning Cladobranchia (ryggutskottingar). Som försvar mossdjurens hårda yttre höljen. plattade, hålls brett ut åt sidorna divergent, forming a transverse plough. nuding Okenia elegans (t.h.) och formar en bred, tvärställd plog. a Mantle ledge (a) lacking appendages...... 5 med reducerad mantel. Mantellisten (a) saknar utskott – Shape of oral tentacles/lobes different. FOTO: FREDRIK PLEIJEL längs kanten...... 5 Appendages present both on the – Muntentakler eller flikar av annan mantle ledge (a) and at the front of head...... 6 form. Mantellisten (a) med utskott a längs kanten, utskott finns även på huvudets framkant...... 6

5. Kropp ljusbrun till mörkbrun och 5. Body light to dark brown, covered täckt av vita pigmentfläckar av with white pigment specks of vary- olika storlek...... Goniodoris castanea ing size...... Goniodoris castanea p. 116 brun plogläpp s. 116 – Body milky white, strewn – Kropp mjölkaktigt vit och with small white pigment beströdd med små, vita spots...... Goniodoris nodosa p. 117 ­pigmentprickar...... Goniodoris nodosa pudrad plogläpp s. 117 98 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nyckel till nudibranchia: underordning doridina • 99

6. Utskotten längs mantellisten 6. Appendages on mantle list claviform, 11. De vårtformiga utskotten på a 11. Tip of wart-like tubercles split klubblika, tjockast i den övre delen. thickest in distal part. Body whitish, kroppen är tudelade i toppen (a). (a) and distinctly yellow to Kropp halvgenomskinligt vit, och semi-transparent, all appendages Kropp vit eller gulaktig, toppen av ­orange-coloured. Body white alla utskott på kroppen har gul with yellow to orange alla utskott starkt färgade av gult or yellowish white...... papillata p. 134 eller orange topp...... clavigera tips...... p. 133 till orange pigment...... – Wart-like tubercles not split at tip...... 12 klubbnuding s. 133 – Appendages on the mantle dubbelvårting s. 134 – Utskotten längs mantellisten list ­digitiform, tapering distally...... 7 – De vårtformiga utskotten inte finger­formiga och avsmalnade ­tudelade i toppen...... 12 mot toppen...... 7

7. Kropp vit med brunt och 7. Body white, with brown and gult pigment strött över yellow pigment scattered all over hela kroppen...... Okenia aspersa the body...... Okenia aspersa p. 118 12. Kropp jämnt färgad med 12. Body uniformly brownish green. brokblomsternuding s. 118 – Body white, appendages on the brunaktigt grön nyans och med ­Tubercles conical and light yellowish – Kropp vit med utskott på mantel­ a mantle list with yellow tips. koniska mantelvårtor som är ljust green...... p. 135 listen som har gula toppar, samt Rhinophores with red gulgröna...... Palio dubia – Body yellowish white to greenish med rödtoppade rinoforer (a).... Okenia elegans tips (a)...... Okenia elegans p. 119 . knottrig gurknuding s. 135 ­yellow with darker pigment forming a eldblomsternuding s. 119 – Kropp gulvit till gröngul med reticulate pattern. Tubercles blunt and mörkare pigment i ett nätmönster. rounded to somewhat Mantelvårtor trubbigt rundade till conical...... p. 136 svagt koniska...... Palio nothus nätgurknuding s. 136 8. Huvud med två dubbla, framåt­ 8. Head with a pair of digitiform tubercles riktade, fingerlika utskott projecting forward from each rhino- placerade vid framsidan av a phore stem (a). Body whitish semi- rinoforernas (a) baser. Kropp a transparent, all its appendages with genomskinligt vit, yellow to orange tips..... Ancula gibbosa p. 114 alla utskott med gula till – No paired projections at base 13. Mantel täcker kroppen, stjärt­parti 13. Body covered by the mantle. orange toppar...... Ancula gibbosa of rhinophores...... 9 a (a) påtagligt långt och sticker ut ­Metapodium (a) conspicuously long, dubbelhornsnuding s. 114 bakom mantelkanten. Kropp med tapering and distinctly protruding – Huvud saknar framåtriktade spetsiga mantelvårtor, en tydlig ­behind the posterior mantle edge. dubbla utskott vid basen av rinoforerna...... 9 röd fläck mitt på kroppen samt Mantle with pointed tubercles, ett gult band innanför mantel­ a ­distinct red area in the middle, kanten...... Diaphorodoris luteocincta and a yellow band just inside the långstjärtsnuding s. 113 edge...... Diaphorodoris luteocincta p. 113 9. Kropp slät och utan 9. Body surface smooth, without – Endast liten del av stjärtpartiet – Metapodium not, or barely, protruding spridda vårtor...... 10 ­scattered wart-like tubercles...... 10 sticker ut bakom mantelkanten när behind the posterior mantle edge snäckan kryper, eller syns inte alls...... 14 (when the snail is moving)...... 14 – Kropp rikligt besatt med – Body surface with small, wart-like a ­vårt­formiga, små utskott...... 11 tubercles...... 11

a 14. Rinoforer (a) mycket långa 14. Rhinophores (a) markedly long and 10. Längst fram på huvudet finns 10. Frontal margin of head with 4–6 a 4–6 fingerformiga utskott. På ­digitiform appendages. On either och klubbformiga med upp till club-shaped with up to 20 lamellae in varje sida om gälkransen finns side of the gill circlet, there is a single, 20 ­lameller. Nedre halvan av distal portion, basal half smooth. Gill ett fingerformigt utskott. Kropp digitiform appendage. Body whitish, rinoforerna slät. Gälkrans yvig och circlet bushy and conspicuously wide, genomskinligt vit med varierande semi-transparent with varying amount påtagligt bred, kan vara lika bred occasionally as wide as the mängd svarta eller gula till orange of black and yellow to orange pigment som manteln...... Acanthodoris pilosa mantle...... Acanthodoris pilosa p. 120 pigmentfläckar, vilka ofta bildar specks that often merge into longi­ långhornad sköldnuding s. 120 – Rhinophores (a) not längsgående strimmor eller tudinal stripes – Rinoforer (a) inte markedly long...... 15 linjer...... Polycera quadrilineata or lines...... Polycera quadrilineata p. 138 påtagligt långa...... 15 signalnuding s. 138 – Frontal margin of head with 6–12 – Längst fram på huvudet finns digitiform appendages. On either 6–12 fingerformiga utskott. På side of the gill circlet there are varje sida om gälkransen finns ­several pointed appendages that are flera koniskt spetsiga utskott joined basally. Body whitish, semi- som är sammanväxta vid basen. transparent with sparsely scattered Kropp genomskinligt vit, enstaka ­yellow pigment specks and a yellow 15. Mantelvårtor mycket små, sitter 15. Mantle tubercles very small and gula pigmentfläckar kan finnas median line on the metapodium. tätt ihop. Kroppsytan upplevs som ­densely set, giving the surface a ­ på kroppen och en gul median All body appendages with yellow to sammetsluden...... 16 velvet-like appearance...... 16 pigmentlinje kan finnas längst bak ­orange tips...... Polycera faeroensis p. 137 – Mantelvårtor av annan form...... 17 – Mantle tubercles different...... 17 på stjärtpartiet. Alla utskott på kroppen har gul eller orange topp...... Polycera faeroensis gulskäggsnuding s. 137 168 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna eubranchidae: amphorina • 169

Amphorina pallida Liknande arter: Kan påminna om andra arter Amphorina viriola i släktet Amphorina, men dessa saknar den typiska Småfläckig rygghorning spräckliga teckningen med små, runda, rödbruna Rosenringad rygghorning fläckar. kännetecken Längd upp till 25 mm. Kroppen är kännetecken Längd upp till 12 mm. Kroppsfärgen långsmal. Kroppsfärgen är vitaktigt halvgenomskinlig levnadssätt På hårdbotten. Påträffas under tidig är halvgenomskinligt vit med ljust bruna till orange­ med tydliga, rödbruna, små, runda pigmentfläckar vår till höst. Djuputbredning 20–50 m. Livnär sig bruna fläckar på ryggsidan, men det kan även finnas som sitter tätt på kropp, rinoforer, muntentakler och på olika hydrozoer, bl.a. i släktena Tubularia, fläckar och prickar av vitt pigment på dorsalsidan cerata, vilket ger ett spräckligt helhetsintryck. Ibland och Halecium. Äggsamlingen läggs som ett band på och på huvudet. Ofta finns en bruten mittlinje av vitt påträffas dock bleka individer som bara har ett fåtal högkant i en spiral i ungefär två varv. pigment på stjärtpartiet. Rinoforer och muntentak- rödbruna pigmentfläckar. På övre delen av rinoforer, ler har vanligen diffusa, bruna till orange tvärband muntentakler och cerata finns ofta rikligt med vita utbredning Bohuslän. Sparsam. Den totala utbr­ ed­­ och spridda, vita pigmentprickar. Oftast finns glest och guldaktiga små pigmentfläckar. Rinoforer och ningen omfattar båda sidorna av Nordatlanten. Vid spridda ljusa fläckar eller prickar längs med hela ce- muntentakler har dessutom diffusa band av rödbrunt östra sidan finns den i norr längs hela norska­kust en rata. Ceratatopparna kan ha gulorange pigmentering pigment. Rinoforerna är släta och 1,5–2 gånger så till Barents hav, och söderut via Island, Nordsjön, Brit- eller sakna pigmentering så att nässelsäcken är fullt Blek form utan fläckar på kroppen. långa som muntentaklerna. Ett par ögon sitter mitt tiska öarna och hela europeiska atlant­kusten till västra synlig; dock finns nästan alltid ett smalt, ljust band av på huvudet bakom rinoforerna. På ryggsidan finns delen av Medelhavet. I västra delen av Nord­­atlanten rosa pigment strax under ceratatoppen, ibland som en vanligen 9–10 oregelbundna grupper av cerata på finns den från Nova Scotia i Kanada till Rhode Island krans av ett fåtal rosa pigmentprickar. Rinof­or­erna är vardera sidan av kroppen, med upp till fem cerata i USA. släta och 1,5–2 gånger så långa som munt­en­taklerna. i varje grupp. Toppen av cerata är vit, vanligen med Ett par ögon sitter mitt på huvudet bakom rinoforer- ett smalt, gulbrunt band nedanför. Cerata är vanligen namngivning Amphorina pallida (Alder & Hancock, 1842). na. Det finns upp till sju tvärställda rader av cerata på Originalbeskrivning: Eolis pallida. Descriptions of several uppsvällda, men de kan även vara lite plattade. vardera sidan av kroppen, med upp till fyra cerata i new species of nudibranchous Mollusca found on the coast Tarmkörteln utgörs av en relativt smal, ojämn sträng of Northumberland. – Annals and Magazine of Natural His- varje radhalva. Cerata är rundat uppsvällda och spet- som oftast är svagt rödbrun till grönaktig. Penistaggen tory 9: 31–36 (s. 35). Synonym: Eubranchus pallidus. siga i toppen. Tarmkörteln utgörs av en relativt smal, är lång och böjd på mitten. Rasptungan är triseriat, Etymologi: pallidus (lat.) = den bleka. Ett motsägelsefullt ojämn sträng, som oftast är svagt gulbrun. Penis är med upp till 30 tätt ställda tvärrader av tänder, där namn då arten oftast är rikt pigmenterad; enstaka individer försedd med en tagg som är relativt lång och nästan kan vara bleka med fåtaliga pigmentfläckar. I ”British mittanden är stor och triangulär med en tagg på spetsen Nudibranchiate Mollusca” del 3 från 1846, skriver helt rak. Rasptungan är triseriat, med upp till 47 tätt och med ett fåtal stora taggar på sidan. Sidotänderna författarna Alder och Hancock att den urspungliga ställda tvärrader av tänder, där mittanden är triangu- är breda och har en enda tagg men är i övrigt släta på artbeskrivningen från 1842 baserades på ett enda lär med en tagg på spetsen och med ett fåtal stora tag- exemplar, vilket visade sig vara av den blekare varianten. Kropp med pigmentfläckar. kanterna. gar på sidorna. Sidotänderna är breda och har en enda tagg men är i övrigt släta på kanterna. Brun- och orangefläckig form. Liknande arter: Rosenringad rygghorning är den enda arten i släktet som påträffas på grunt vatten vid svenska västkusten. På det allmäna utseendet kan den vara svår att skilja från variabel rygghorning Amphorina andra och även övriga arter i släktet, men ingen av de andra arterna har ett band av rosa pig­ ment under ceratatopparna. Skiljs från gulfläckig kam­­nuding A. farrani genom avsaknad av gul fläck på stjärtpartiet och från rödfläckig kamnudingA. linensis genom avsaknad av vitt pigment på kanten av foten.

levnadssätt På hårdbotten. Påträffas oftast på grunt vatten, från någon decimeters djup ned till cirka sex meter, i undantagsfall lite djupare, men inte under haloklinen till saltare vatten. Brunfläckig form. utbredning Ovanlig. Endast känd från den svens- ka bohuskusten från Gullmarsfjorden i söder till Ide­ namngivning Amphorina viriola Korshunova, Malmberg, fjorden i norr, vid gränsen till Norge, samt i Danmark Picton, Prkić, Petani, Fletcher, Lundin & Martynov, 2020. Fine-scale species delimitation: speciation in process and vid norra delen av Stora Bält. periodic patterns in diversity. – ZooKeys 917: 15–50. doi: 10.3897/zookeys.917.47444 Etymologi: viriola (lat.) = litet armband; syftar till den rosa pigmentringen på cerata. 202 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna flabellinidae: carronella • 203

släkte Edmundsella släkte Carronella stam Mollusca stam Mollusca klass Gastropoda klass Gastropoda namngivning Edmundsella Korshunova, Martynov, Bakken, namngivning Carronella Korshunova Korshunova, Marty­ underklass Heterobranchia Släktet Edmundsella omfattar tre arter, av vilka en finns Släktet Carronella omfattar två arter, av vilka en finns underklass Heterobranchia Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Pic- nov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, infraklass Euthyneura i Sverige: purpurborstnuding Edmundsella pedata. i Sverige: vittoppad borstnuding Carronella pellucida. infraklass Euthyneura ton, 2017. Polyphyly of the traditional family Flabellin­idae Schrödl & Picton, 2017. Polyphyly of the traditional family subterklass Ringipleura Kroppen är långsmal med cerata placerade i flera Kroppen är långsmal men ändå relativt bred. Ce- subterklass Ringipleura överordning Nudipleura affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxo- Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeoli- överordning Nudipleura ordning Nudibranchia separata grupper på låga upphöjningar. Mantelkanten nomic reassessment with descriptions of several new fami- rata är placerade i flera separata grupper på låga upp­ dacean taxonomic reassessment with descriptions of sever- ordning Nudibranchia underordning Cladobranchia är tillbakabildad och endast svagt antydd. Rinoforerna lies, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). – ZooKeys höj­ningar. Rygglisterna är tillbakabildade, upp­brutna al new families, genera, and species (Mollusca, Gastropo- underordning Cladobranchia överfamilj Fionoidea är fint rynkade. 717: 1–139. doi: 10.3897/zookeys.717.21885 och otydliga. Rinoforerna är släta. da). – ZooKeys 717: 1–139. doi: 10.3897/ överfamilj Fionoidea familj Flabellinidae Etymologi: Edmundsella (lat.) = efter Malcolm Edmunds zookeys.717.21885 familj Flabellinidae släkte (1938–2017), brittisk forskare; diminutivsuffixet -ellus (lat.). Etymologi: Carronella (lat.) = den lilla från Carron; efter släkte Loch Carron i Skottland; diminutivsuffixet -ellus (lat.).

Edmundsella pedata pigmentlösa toppen. Tarmkörtelgrenen i cerata är Carronella pellucida utbredning Bohuslän till Öresund. Ovanlig. Den klarröd till orange. Rasptungan har upp till 28 tätt totala utbredningen sträcker sig längs Norges kust Purpurborstnuding ställda, tvärgående tandrader med en stor, triangulärt Vittoppad borstnuding norrut till Nordkap, söderut till Skottland och norra bågformig mittand och två spetsigt triangulära sido­ Nordsjön samt Skagerrak. Arten finns även på västra kännetecken Längd upp till 48 mm. Kroppen tänder. Mittanden har en stor tagg på spetsen samt kännetecken Längd upp till 40 mm. Kroppen är sidan av Nordatlanten, från Maine till Massachusetts är långsmal. Stjärtpartiet är långsmalt och spetsigt. mindre taggar på flankerna. Sidotänderna har en rad långsmal, men relativt bred jämfört med andra borst­ i nordöstra USA. Kroppsfärgen är halvgenomskinlig med en tydlig, ofta små taggar på sidan som är riktad mot mittanden. nudingar. Stjärtpartiet är långsmalt och spetsigt. kraftig grundfärg i purpur till klart violett. De inre Liknande arter: Kan eventuellt förväxlas med an- Kroppsfärgen är vitaktigt halvgenomskinlig. Munten- namngivning Carronella pellucida (Alder & Hancock, 1843). Originalbeskrivning: Eolis pellucida. Notice on a British spe- organen är vitaktiga. Kroppen saknar pigment i övrigt. dra arter av borstnudingar, men ingen av de svenska takler och rinoforer har vitt pigment längst ut. Stjärt- cies of Calliopaea d’Orbigny and on four new species of Rinoforer och muntentakler är likstora, fint rynkiga arterna har liknande violett- till purpurfärgad kropp. partiet har vitt pigment med längsgående vit linje. Eolis with observations on the development and structure och har vitt pigment längst ut. Fotens framkanter Fotens främre hörn går ut i två korta, smala, spetsiga of the Nudibranchiate Mollusca. – Annals and Magazine of går ut i två korta, smala, spetsiga fottentakler. Cerata levnadssätt Förekommer på hårdbotten, ­måttligt fottentakler. Cerata är alla förhållandevis liklånga och Natural History 12: 233–236 (s. 234). Synonym: sitter i fem till sex grupper på låga upphöjningar vid strömexponerat, och ofta i ytterskärgården där det sitter i buskformiga grupper på låga, otydliga upphöj­ pellucida. Etymologi: pellucidus (lat.) = genomskinlig. Alder och den i övrigt endast svagt antydda mantelkanten, finns klart, rent vatten. Påträffas under tidig vår till ningar vid sidorna av kroppen. Mantelkanten är i Hancock skriver i ”British Nudibranchiate Mollusca” del 3 som löper längs vardera sidan av ryggen. Cerata sen höst. Djuputbredning 10–30 m. Livnär sig på övrigt uppbruten och otydlig. Det kan finnas upp till från 1847 att exemplaret de byggde beskrivningen på hade är långsmala och har ett vitt band strax under den olika hydrozoer, särskilt arter av släktet Eudendrium. sex grupper av cerata, med omkring sju cerata på var- en genomskinlig fot. Cerata med vitt pigment på Äggsamlingen är en tunn, vit sträng som läggs i spir­ al, dera sidan i de främre grupperna och bara en eller två topparna. ofta lindad runt hydrozokolonin. cerata i den bakersta. I de främre grupperna kan ce- rata sitta i tvärgående rader. Cerata har vitt pigment utbredning Bohuslän till Öresund. Relativt allmän. i toppen; det vita går även upp och täcker nästan helt Den totala utbredningen sträcker sig längs Norges den yttersta spetsen där nässelsäcken finns. Tarmkör- västkust norrut till strax norr om Trondheimsfjorden, telgrenen i cerata är röd till orange. Rasptungan har söderut längs hela den europeiska atlantkusten och in upp till 30 tätt ställda, tvärgående tandrader med en i Medelhavet. stor, triangulärt bågformig mittand och två spetsigt triangulära sidotänder. Mittanden har en stor tagg på namngivning Edmundsella pedata (Montagu, 1816). Origi­ spetsen samt mindre taggar på flankerna. nal­beskrivning: Doris pedata. An account of some new and Liknande arter: Skiljer sig från andra arter av rare marine British shells and . – Transactions of the Linnean Society of London 11(2): 179–204; pl. 12–14 borstnudingar genom ceratas placering samt genom (s. 197–198; pl. 14, fig. 1). Synonymer: Coryphella pedata, att topparna på cerata är vita ända ut i spetsen. Flabellina pedata. Etymologi: pedatus (lat.) = fotförsedd. En oklar benämning levnadssätt På hårdbotten. Påträffas främst under myntad av den brittiske naturalisten George Montagu år 1815; den kan anspela på att hos ljusa exemplar är den lila tidig vår. Djuputbredning 3–30 m. Livnär sig mesta­ kroppsfärgen ofta mer markerad längs krypsulans sidor. dels på hydrozoerna Tubularia indivisa och arter av släktet Eudendrium. Äggsamlingen läggs på värddjuret som en tunn, något vågformig spiral. 258 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna scaphandridae: scaphander • 259

Scaphander lignarius genomskinlig skalhinna (periostracum) är ofta syn- Scaphander punctostriatus Flensburgsfjorden, men det finns inga fynd från lig; dess färg är svagt vitaktig till ljusbrun. Skalet är Skåne. Den totala utbredningen omfattar båda sidor Större träsnäcka lite skevt dropp- till päronformigt och oftast bredast Mindre träsnäcka av Nordatlanten. I östra Atlanten finns arten från på mitten. Det är tjockt och robust. Skalmynningen norska Finnmark och längs hela den norska kusten, kännetecken Längd upp till 70 mm. Skallängd är stor och bred men smalnar in i en mjuk böj, oftast kännetecken Längd upp till ca 60 mm. Skallängd vid Island och Färöarna och söderut till Brittiska öar- 45 mm. Kroppen är oftast vit till ljust gulvit, ibland strax nedanför spiran. Den fortsätter sedan som en 42 mm. Kroppen är vit till gulvit. Huvudet är brett, na. Vidare förekommer den söderut längs den övriga orange eller ljusbrun. Huvudet är brett, kvadratiskt smalare spalt lite förbi spiran, vilken är förhållandevis kvadratiskt och relativt platt med en sköldformig, europeiska atlantkusten söderut­ till Madeira och Ka- och relativt platt med en sköldformig, flat översida. liten och insjunken. Penis är formad som en hammare flat översida. Huvudsköldens framände är lite urnu- narieöarna samt i västra delen av Medelhavet. I västra Huvudsköldens framände är lite urnupen på mitten. och har små, koniska vårtor vid basen. Rasptungan pen på mitten, medan bakkanten är slät. Foten har Atlanten finns arten från Grönland söderut längs hela Dess bakkant kan vara slät men har ofta två korta, har 20–30 korta, tätt ställda, tvärgående tandrader. rundade sidolober. Skalet är fritt och täcks alltså inte den nordamerikanska östkusten till Sargassohavet, breda, runda tentakelutskott som ligger över skalets Varje rad består av en liten, knölig mittand, på var- av manteln. Det är vitt till gulvitt med gulbruna till Mexikanska golfen, Karibiska öarna och Surinam. framkant. Foten har rundade sidolober. Skalet är dera sidan flankerad av en lång, krökt sidotand som ljusbruna, spiralgående strimmor. Strimmorna består Det finns även obekräftade rapporter om fynd från fritt och täcks alltså inte av manteln. Skalet är vitt har en rad av fina taggar på utsidan. I en krävliknande av rader av rundade till utdragna gropar, vilka suc- södra och sydöstra Afrika. till gulvitt men har täta, bruna (ibland grönbruna), främre del av magen finns tre tuggplattor. cessivt smälter samman till enhetliga strimmor vid spiralgående strimmor som påminner om årsringar i Liknande arter: Kan förväxlas med mindre trä­ skalets båda ändar. Ibland finns även tunna tillväxt- namngivning Scaphander punctostriatus (Mighels & C.B. Adams, 1842). Originalbeskrivning: Bulla punctostriata. trä. Strimmorna består av rader av tätt sittande, run- snäcka Scaphander punctostriatus som har ett mer ovalt linjer som går på tvären mot spiralstrimmorna. Skalet ­Descriptions of twenty-four new species of New England dade gropar som delvis smälter samman. Det finns skal och mindre tydliga spiralstrimmor. är ofta glänsande men kan även vara något matt. En shells. – Boston Journal of Natural History 4: 37–54; pl. 4 Skalyta med strimmor som ofta även breda, ljusa eller mörka tillväxtlinjer som I Medelhavet blir arten betydligt större än ute i tunn, oh genomskinlig, svagt vitaktig till gulvit skal- (s. 43–44; pl. 4, fig. 10). Skalyta med strimmor som består av tätt sittande små går på tvären mot spiralstrimmorna. Skalet är ofta Atlanten med en kroppslängd på 100 mm och en skal- hinna (periostracum) är ofta synlig. Skalet är mjukt Etymologi: punctostriatus (lat.) = med fåror av prickar; syf- består av rundade till ut­ tar på skallinjerna som består av rader av små gropar. gropar. glänsande men kan även vara något matt. En tunn, längd på 70 mm. ovalt till aningen päronformigt sett uppifrån, oftast dragna gropar. bredast på mitten. Det är tjockt och robust. Skalmyn- levnadssätt Arten lever grävande i sandbotten, i ningen är stor och bred men smalnar in i en mjuk böj, Sverige från 10 till 140 meters djup. I områden med oftast strax nedanför spiran, och fortsätter sedan som oceaniskt vatten påträffas arten från lågvattenlinjen en smalare spalt lite förbi spiran som är förhållandevis ned till 700 meters djup. Den gräver djupare ner i san- liten och insjunken. Penis är formad som en hammare den jämfört med andra grävande huvudsköldssnäckor och har små, koniska vårtor vid basen. Rasptungan (5 cm eller djupare). Födan är mycket varierad, från har 20–25 korta, tätt ställda, tvärgående tandrader. fora ­miniferer (skalamöbor) till havsborstmaskar, Varje rad består av en liten, kort mittand, på vardera stjärn­maskar, musslor och snäckor. Äggläggningen sidan flankerad av en lång, krökt sidotand som ofta sker under våren. Äggen läggs i en rundad klump. har en kort rad av fina taggar på utsidan. I en krävlik- Arten kan utsöndra ett gulaktigt sekret om den blir nande främre del av magen finns tre tuggplattor. störd. Sekretet innehåller troligen feromoner som Liknande arter: Kan förväxlas med större träsnäcka varnar andra individer. Scaphander lignarius som dock har ett mer droppfor- migt skal med tydliga, täta, spiralgående strimmor. utbredning Kosterområdet i Bohuslän till Öre- sund i Skåne. En ovanlig art med fåtal sentida fynd i levnadssätt Arten lever grävande i mjukbotten, i Skagerrak, men med flera sentida fynd i södra Katte­ Sverige från 30 till 540 meters djup. I områden med gatt och Öresund. Den totala utbredningen omfat­ tar mer oceaniskt vatten är den påtagligt djuplevande Nordostatlanten, från norska Finnmark i norr söder­ och har påträffats ned till 2 800 meters djup. Födan ut till Brittiska öarna, vidare söderut längs den ö­ vriga består av foraminiferer (skalamöbor). Artens fort- europeiska atlantkusten söderut till Madeira och Ka- plantningsbiologi är okänd. narieöarna, samt hela Medelhavet. utbredning Bohuslän till Halland, mycket ovan- namngivning Scaphander lignarius (Linnaeus, 1758). Origi- lig. Många äldre fynd i Gullmarsfjorden och Koster­ nalbeskrivning: Bulla lignaria. Systema Naturae, 10:e uppla- området, men endast ett fåtal äldre och ett enda gan, 1: 727. Etymologi: lignarius (lat.) = här träliknande; syftar på ska- sentida fynd från mellersta Kattegatt. Arten kan lets färg och linjering likt årsringar i ved. vara negativt påverkad av trålning. Den har på- träffats i sydvästra Östersjön vid Lilla Bält och i

Skal ovanifrån Skal underifrån Skal ovanifrån Skal underifrån