Blötdjur Sidopalpssnäckor – taggsäcksnäckor Mollusca: Cimidae –Asperspinidae Denna volym omfattar samtliga svenska arter nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Blötdjur Sidopalpssnäckor–taggsäcksnäckor Mollusca: Cimidae–Asperspinidae TEXT Kennet Lundin Klas Malmberg Fredrik Pleijel Bidrag har dessutom lämnats av Ted von Proschwitz BILD Fredrik Pleijel Klas Malmberg SLU Artdatabanken Sveriges lantbruksuniversitet • 19 Inledning et ligger ett skimmer av sagoväsen över nakensnäckor och deras havs- levande släkting ar. De befinner sig mellan poesi och verklighet. De är D osynliga ovan ytan men finns ändå och befolkar havets landskap som är lika verkligt och påtagligt som världen ovan. En av dem suddar ut gränsen mellan djur och växt. En är änglalik men har en djävulsk insida. Många är färgsprakande med utskott som innehåller apte- rade nässelkapslar, vilka de får från de nässeldjur de äter. Pussar du någon av dem så svider det rejält på läpparna. En är stor, vit och mjuk med ett skal dolt av tjocka mantelflikar och kom- mer bara upp ur den mjuka bottenleran för att lägga en äggmassa som liknar finska marmeladkulor. Ingen fisk äter dock den vita snäckan eftersom den har körtlar i huden som kan producera svavelsyra. Denna volym av Nationalnyckeln är den inledande volymen om under- klassen Hetrobranchia och omfattar marina bakgälade snäckor samt de lim- niska kamgälssnäckorna. Här finns övergripande presentationer av såväl un- derklassen Heterobranchia som av infraklasserna lägre Heterobranchia och Euthyneura med tillhörande arttexter och nycklar. Övriga taxa inom Hetero- branchia presenteras i en annan volym. Vetigastropoda PatellogastropodaVetigastropoda Gastropoda Neritimorpha Caenogastropoda Släktträd som visar evolution och släktskap mellan underklasser inom Gastropoda. Heterobranchia Källa: Cunha & Giribet 2019 ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST Draknuding Facelina bostoniensis. FOTO: KLAS MALMBERG 32 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna gastropoda: heterobranchia • 33 1. Tandlösing Graphis albida (hav) – 2 mm 2. Toppvingsnäcka Limacina retroversa (hav) – 6 mm 3. Mindre träsnäcka Scaphander punctostriatus (hav) – 42 mm UNDERKLASS Heterobranchia 4. Större kamgälssnäcka Valvata piscinalis (söt- och brackvatten) – 7 mm STAM Mollusca 5. Större sumpdammsnäcka Stagnicola corvus (sötvatten) – 30 mm KLASS Gastropoda 6. Fläcklundsnäcka Arianta arbustorum (land) – 20 mm Underklassen Heterobranchia utgör en s.k. mono- Den traditionella indelningen av klassen s näckor, UNDERKLASS 7. Spansk skogssnigel Arion vulgaris (land) – 140 mm fyletisk grupp, dvs. den innehåller alla grupper som Gastropoda, i de tre underklasserna framgälade snäck- INFRAKLASS 8. Fläckig manteldansare Akera bullata (hav) – skal 15 mm SUBTERKLASS omfattas av den gemensamma stamformen, men inga or (Prosobranchia), bakgälade snäckor (Opistho- 9. Jättehavsmandel Philine quadripartita (hav) – kropp 70 mm ÖVERORDNING andra grupper. Heterobranchia omfattar den i sin tur branchia) och lungsnäckor (Pulmonata) baserades på 10. Långhornad sköldnuding Acanthodoris pilosa (hav) – 50 mm ORDNING mono fyletiska infraklassen Euthyneura med omkring gälarnas placering eller frånvaro av gälar. Det har vi- UNDERORDNING 11. Gulskäggsnuding Polycera faeroenis (hav) – 45 mm INFRAORDNING 365 arter i Sverige och ett par grupper som ligger utan- sat sig att bland dessa är framgälade snäckor en poly- 12. Rödfläckig rygghorning Amphorina linensis (hav) – 20 mm ÖVERFAMILJ för Euthyneura. En av dessa är en infraklass som preli- fyletisk grupp, dvs. den innehåller grupper som inte 13. Dubbelvinge Pleurobranchus membranaceus (hav) – 120 mm FAMILJ minärt kallas lägre Heterobranchia och som omfattar har en gemensam stamform. Såväl bakgälade snäckor 14. Svartvit skennuding Ercolania nigra (hav) – 8 mm SLÄKTE mestadels marina arter, varav fyra arter i svenska vat- som lungsnäckor är i denna mening istället parafyle- 15. Änglavinge Clione limacina (hav) – 40 mm ten, men även familjen kamgälssnäckor, Valvatidae, tiska grupper, dvs. de innehåller inte alla grupper som 16. Gröngrening Placida dendritica (hav) – 11 mm 10 med fyra svenska arter som främst lever i sötvatten. omfattas av den gemensamma stamformen. 11 12 10 1 2 3 4 Underklassen Heterobranchia kännetecknas främst av den inre anatomin (nervsystem, gälar, matsmältningssystem m.m.), och det är svårt att på den yttre morfologin avgöra om en art hör till Hetero branchia eller till någon annan grupp inom klassen snäckor, Gastropoda. Flera arter ser ut som typiska snäckor med ett omgivande, spiralvridet skal (1–6). Några har ett skal som helt eller delvis döljs av manteln (8–9). Slutligen finns det ganska många arter som helt saknar skal. Bland dessa finns de land levande sniglarna (7) och flera marina grupper, bl.a. naken- snäckor (10–12), mantelsköldssnäckor (13), säcktungesnäckor 13 14 (14, 16) och simsnäckor (15). Bland nakensnäckor har en del 13 arter långa ryggutskott (cerata) som innehåller giftförsedda näs- 5 6 selkapslar från bytesdjuren som utgörs av nässeldjur (12). Även vissa säcktungesnäckor, såsom skennudingar och gröngrening, har rygg utskott, vilka dock inte innehåller något gift. FOTO: MARC COCHU (1), NILS AUKAN (2), MANUEL ANTONIO E. MALAQUIAS (3), JONAS ROTH (4, 5, 6, 7), KLAS MALMBERG (8, 9, 12, 15), FREDRIK PLEIJEL (10, 11, 13, 14, 16) 7 8 9 15 15 16 16 34 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna gastropoda: heterobranchia • 35 Heterobranchia – en grupp med Mollusca) i landets fauna. Arterna i överordning uppslag), som placeras i ordningen simsnäckor, Ptero- stor mångfald säcktungesnäckor, Sacoglossa, lever oftast av alger. poda. Den har en spolformig kropp och simmar med Underklassen Heterobranchia omfattar ca 33 200 ar- Den vanliga arten blåprickig solbadare Elysia viridis slag av två plattade ”simfenor” som är utskott från ter, av vilka nästan 32 500 hör till infraklassen Euthy- (bild nedan) har små skimrande blå prickar men kan i manteln. Den ser skenbart änglalik ut men kan plöts- neura. I Sverige finns lite över 370 arter av vilka ca övrigt vara grön, röd eller gulaktig beroende på vilka ligt kränga ut sex långa tentakler ur munhålan för att 365 hör till Euthyneura medan åtta arter hör till grup- alger den äter. Den har en extremt nära samverkan fånga sitt byte, som utgörs av arten toppvingsnäcka pen lägre Heterobranchia. Den senare innehåller någ- med algerna, vilket har studerats i detalj särskilt hos Limacina retroversa (bild 2). Med tentaklerna håller ra marina arter (bl.a. tandlösing Graphis albida, bild 1 den närstående nordamerikanska arten Elysia chloro­ änglavingen fast i toppvingsnäckans skal medan den föregående uppslag) och fyra sötvattenslevande arter tica. Det är ett triangeldrama som involverar snäckan, sliter ut mjukdelarna med ett par knippen med kiti- (bild 4); alla dessa är skalförsedda. Av ca 365 arter som algen och ett retrovirus. Snäckan tar upp kloroplaster nösa krokar som sitter på sidorna av svalget. Ängla- hör till Euthyneura är ca 170 arter marina, fem arter (de organeller där fotosyntesen sker) från algcellerna vinge och toppvingsnäcka finns i stora mängder som är strikt brackvattenslevande medan de övriga ca 190 till sina egna celler. Ett retrovirus flyttar, med hjälp plankton ute i Nordatlanten och uppträder period- arterna är sötvattens-eller landlevande lungsnäckor. av plasmider, de gener som reglerar fotosyntesen från vis vid svenska Bohuskusten. I Kosterfjordens djup- Variation i form och levnadssätt är störst bland de kloroplasterna till cellkärnorna hos snäckan. Det gör vatten kan man finna en ännu märkligare simsnäcka marina arterna, även om de tävlar i artrikedom med att fotosyntesen kan styras av snäckan. Den är nu en som heter bläckfiskssnäckaPneumodermopsis paucidens. de landlevande snäckorna. naturligt genmodifierad organism, som övergår från Den har framtill på huvudet en fångstarm med fem Den största marina gruppen inom Heterobranchia att äta alger till att sprida ut sina breda mantelflikar sugskålar, som hos en bläckfisk. I andra havsområ- är nakensnäckor, ordning Nudibranchia, med 95 arter i solljuset och huvudsakligen vara soldriven. Snäckan den finns arter med flera långa fångstarmar försedda i Sverige (bild 10, 11 och 12). Många nakensnäckor har förvandlats till ett så kallat plantimal, som kan ses med sugskålar. Det är därför inte så konstigt att man har ett stort antal ryggutskott (cerata) i vilka de lagrar som både djur och växt (och virus) på samma gång. tidi gare trodde att bläckfiskarna utvecklats från dessa nässelkapslar från bytesdjuren, som utgörs av nässel- Sjöharesnäckor, ordning Aplysiida, har bara två snäckor, men detta är i själva verket ett fall av s.k. pa- Äggmassa från jättehavsman- djur (bild 12). Andra saknar cerata och kan ha en platt representanter i svenska vatten. Vitprickig sjöhare rallell evolution. Sötvattenslungsnäckor, överordning Hygrophila del Philine quadripartita mantel som täcker kroppen (bild 10). Dessa kan på- Aplysia punctata är omisskänlig med sina långa, längs- Jättehavsmandel Philine quadripartita (bild 9), som (bild 5), dvärglungsnäckor, ordning Ellobiida (bild som äts av flera små exemplar av gleshornad skennuding minna om den närstående ordningen mantelsköld- rullade huvudtentakler som liknar haröron. Sjöharar tillhör ordningen huvudsköldssnäckor, Cephala- 6), och landlungsnäckor, ordning Stylommatophora Calliopaea bellula. näckor, Pleurobranchida (bild 13). kan bli storvuxna och arten svart sjöhare Aplysia vac­ spidea, lever grävande i mjuka lerbottnar vid bohus- (bild 7), har avancerade ögon, vilka hos de två