Filogenia Molecular, Biogeografıa Y Procesos De Diversificaci´On De Peces Neotropicales, Familia Loricariidae (Siluriformes)
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA Facultad de Ciencias Naturales y Museo TESIS DOCTORAL Filogenia molecular, biogeograf´ıa y procesos de diversificacion´ de peces neotropicales, familia Loricariidae (Siluriformes) Yamila P. Cardoso La Plata, Octubre 2013 Trabajo dirigido por: - Dra. Marta Lizarralde. Laboratorio de Ecolog´ıa Molecular, Centro Regional de Estudios Genomicos,´ Facultad de Ciencias Exactas, UNLP, Argentina. - Dra. Paula Posadas. Laboratorio de Sistematica´ y Biolog´ıa Evolutiva, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Argentina. Resumen El proposito´ de este trabajo es investigar los procesos que originaron y mantienen la gran di- versidad de peces continentales neotropicales. Para abordar esta tematica´ se ha elegido estudiar a cuatro generos´ de la familia Loricariidae de la cuenca del Plata. En este territorio se encuentra la mayor variedad de ambientes acuaticos´ y la mayor cantidad de especies de peces de Argentina, presentando un gran numero´ de endemismos. Sin embargo, los procesos evolutivos causales de esta gran riqueza biologica´ son aun´ poco conocidos y son escasas las hipotesis´ que actualmente dan cuenta de ella. Con el objetivo de comprender el origen de la diversificacion´ de especies dentro de la cuenca del Plata, se han realizado una serie de estudios filogeneticos´ de numerosos individuos de cuatro generos´ de la familia Loricariidae, Hypostomus, Loricariichthys, Rineloricaria y Ancistrus. Las filogenias moleculares basadas en marcadores mitocondriales y nucleares, y sobre datos con- catenados, han sido establecidas para cada grupo. Se utilizaron los arboles´ filogeneticos´ obtenidos para realizar la calibracion´ molecular y la reconstruccion´ de las areas´ ancestrales de cada genero.´ A partir de estos datos y de la distribucion´ actual de las especies, se evaluo´ una hipotesis´ que propone como causa de la diversificacion´ una incursion´ marina en la cuenca del Plata ocurrida hace 15-5 Ma. El genero´ Hypostomus ha resultado ser muy diverso dentro de la cuenca del Plata, compren- diendo al menos 17 linajes diferentes, que consideramos de nivel espec´ıfico. La filogenia de este genero´ es la mas´ robusta de este trabajo dado que fue reconstruida a partir de cinco marcadores moleculares diferentes, abarcando aproximadamente 5000 pb. Segun´ los arboles´ filogeneticos,´ el 3 genero´ Hypostomus es un grupo monofiletico´ que se divide en cuatro clados. El clado D1 com- puesto por las especies del grupo morfologico´ H. cochliodon, el clado D2 formado por el grupo H. plecostomus y los clados D3 y D4 compuestos por el grupo H. regani. De los generos´ en estudio, Loricariichthys ha sido el que presento´ la menor diversidad en la cuenca del Plata, representado tan solo´ por cuatro especies. Los resultados de las filogenias para este grupo var´ıan de acuerdo al marcador utilizado. No obstante, este genero´ resulta ser un grupo natural en el cual la especie L. platymetopon se encuentra en la base del arbol,´ mientras que el resto de las especies del sistema del Plata conforman un clado junto a especies de los r´ıos costeros del sur de Brasil. Basados en los resultados del gen mitocondrial COI, se ha encontrado que al menos 14 linajes espec´ıficos de Rineloricaria habitan en el sur de Sudamerica,´ diez de los cuales estan´ presentes en la cuenca del Plata. Los resultados filogeneticos´ obtenidos muestran en la base del arbol´ del genero´ a la especie R. lanceolata y luego un clado mas´ diversificado con el resto de las especies de la cuenca del Plata junto a especies y linajes del sistema del r´ıo Sao˜ Francisco y los r´ıos costeros del sur. La diversidad del genero´ Ancistrus ha resultado ser inesperadamente muy alta para la cuenca del Plata. Este genero,´ representado para dicha cuenca por 12 linajes espec´ıficos, conforma un grupo monofiletico´ que puede dividirse en dos clados segun´ nuestros resultados filogeneticos´ basados en COI. Uno de ellos conformado por las especies A. dubius; A. temminckii y A. triradiatus y el otro clado con especies endemicas´ del sur de Sudamerica.´ La interpretacion´ de los resultados moleculares, el analisis´ del patron´ de distribucion´ de las especies, la calibracion´ de los eventos de especiacion´ y la reconstruccion´ de areas´ ancestrales de los generos´ Hypostomus, Loricariichthys, Rineloricaria y Ancistrus de la cuenca del Plata permiten concluir que la ingresion´ marina ocurrida hace 15-5 Ma ha jugado un rol muy importante en la formacion´ de la diversidad de especies de Loricaridos´ de esta region.´ Este proceso, al que se ha de- nominado especiacion´ intracuenca, ha generado grupos de especies endemicas´ dentro de la cuenca del Plata. Sin embargo, la historia biogeografica´ de estos cuatro grupos ha sido bastante compleja y se ha observado que otros procesos evolutivos tambien´ han aportado a la formacion´ de la riqueza espec´ıfica de dicha cuenca. Argumentamos que los cambios hidrogeologicos´ durante el Mioceno promovieron rutas de dispersion´ y eventos de vicariancia entre la cuenca del Plata y otros sistemas, generando de este modo especiaciones alopatricas.´ Este proceso, al que se ha denominado espe- ciacion´ intercuenca, ha dado lugar a la presencia de grupos de especies cuyas distribuciones son actualmente disyuntas. Se aplico´ el Analisis´ de Parsimonia de Brooks, una metodolog´ıa biogeografica´ clad´ıstica de arboles,´ a los arboles´ obtenidos para los cuatro generos´ en estudio. Este analisis´ revelo´ un patron´ de distribucion´ similar para los cuatro grupos, en el cual las areas´ de la cuenca del Plata conforman un grupo monofiletico.´ Asimismo, la aplicacion´ de metodos´ biogeograficos´ basados en eventos (analisis´ de dispersion-vicariancia)´ ha permitido establecer cuales fueron los eventos de dispersion´ y vicariancia mas´ frecuentes. As´ı, las dispersiones mas´ abundantes resultaron ser: del r´ıo Uruguay a R´ıo de la Plata, del los r´ıos costeros del sur al r´ıo Uruguay, del Medio-Bajo Parana´ al Alto Paranay´ del Medio-Bajo Parana´ al r´ıo Paraguay. En tanto que el evento de vicariancia mas´ frecuente tuvo lugar debido a la separacion´ de la cuenca del Plata del resto de las cuencas del continente. Los resultados obtenidos a lo largo de esta tesis concuerdan perfectamente con la historia hi- drogeologica´ documentada para la cuenca del Plata, reforzando la identificacion´ de los mayores patrones de especiacion´ de la cuenca. La biogeograf´ıa historica´ de los generos´ estudiados sostiene y apoya la hipotesis´ de que los diferentes cambios hidrogeologicos´ y las variaciones en el nivel del mar han influenciado fuertemente los eventos cladogeneticos´ observados en las filogenias de los cuatro generos´ estudiados. Este trabajo presenta la primera contribucion´ al conocimiento filogenetico´ de la familia Lorica- riidae para la cuenca del Plata en Argentina y a los procesos de diversificacion´ que han moldeado la elevada diversidad de especies dentro de ella. De este modo, este estudio aporta nuevas perspec- tivas para la comprension´ de la evolucion´ de los organismos dulceacu´ıcolas presentes en areas´ de distribucion´ similares. Summary The purpose of this work is to investigate the processes that originated and maintain the great diversity of neotropical freshwater fishes. To address this issue we have chosen to study four genera of the family Loricariidae in the del Plata basin. This area has the largest variety of aquatic environ- ments and hosts most species of freshwater fishes of Argentina showing a large number of endemic species. However, the evolutionary processes that have driven this biological wealth are still poorly understood and the hypotheses that currently explain it are scarce. In order to understand the the origin of the diversity of species within the del Plata basin, we performed a series of phylogenetic studies of four genera of the family Loricariidae: Hypostomus; Loricariichthys; Rineloricaria y An- cistrus. The molecular phylogenies based on mitochondrial and nuclear markers, and concatenated data have been established for each group. From the obtained phylogenetic trees, we performed the molecular calibration and reconstruction of ancestral areas for each genus. From these data and from the current distribution of species, we assessed a hypothesis that proposes a marine incursion in the del Plata Basin 15-5 Ma ago, as the main cause of diversification. The genus Hypostomus resulted to be very diverse within the del Plata basin, comprising at least 17 different lineages, that we consider to be of specific level. The phylogeny of this genus is the most robust of this work since it was rebuilt from five different molecular markers, covering appro- ximately 5000 bp. According to our phylogenetic trees, Hypostomus is a monophyletic group that can be divided into four clades. Clade D1 comprises species of morphological group H. cochliodon, clade D2 contains the group H. plecostomus, and clades D3 and D4 clades comprise the group H. 7 regani. Among the studied genera, Loricariichthys has been the one that exhibited the lowest diversity in the del Plata basin, represented only by four species. The results of the phylogenies for this group vary according to the employed molecular marker. Nevertheless, this genus turns out to be a natural group in which the species L. platymetopon is located at the base of the tree, whereas the rest of the species from the del Plata system form a single clade together with species from coastal rivers in southern Brazil. Based on the results of the mitochondrial COI gene, we found that at least 14 specific lineages of Rineloricaria inhabit southern South America, ten of which are present in the del Plata basin. The obtained filogenetic results show that R. lanceolata is the basal species of the genus. In addition, we obtain a more diverse clade containing the other species from the del Plata basin, the Sao˜ Francisco River and the coastal rivers in southern Brazil. The diversity of the genus Ancistrus turned out to be unexpectedly high in the del Plata Basin. This genus, represented by 12 specific lineages in this basin, forms a monophyletic group.