Exploring the Early Life-Cycle Stages in Alien Conifer Species
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
From seed to seedling: Exploring the early life-cycle stages in alien conifer species In invasion ecology, ecological factors affecting the early life-cycle stages are crucial to unders- tand the establishment success/failure of alien plants. Conifers have been a study model of in- vasiveness research, but relatively few studies have addressed the ecological barriers from seed to seedling that limit their establishment and species conifer in alien stages life-cycle early Exploring the whether these barriers are site speci c. The general aims of this thesis are to provide in- formation about the current invasion status of alien conifers in Europe; to screen which early life-cycle stage limits the establishment of alien seed to seedling: From conifers and to compare differences in natural enemy resistance among native and alien conifer species. ••• PhD-Thesis M. Amparo Carrillo-Gavilán M. Amparo Carrillo-Gavilán Supervisor: Dra. Montserrat Vilà Planella – July 2011 - Institut de Ciència i Tecnologia Ambientals - Universitat Autònoma de Barcelona (Spain) ••• PhD-Thesis M. Amparo Carrillo-Gavilán From seed to seedling: Exploring the early life-cycle stages in alien conifer species © M. Amparo Carrillo-Gavilán, 2011, Bellaterra (Barcelona, Spain) Illustrations: Elena Caballero Cover design: Pedro Peinado Page layout: Rafa Ferreiro From seed to seedling: Exploring the early life-cycle stages in alien conifer species De semilla a plántula: Explorando los estadios iniciales del ciclo de vida en coníferas exóticas PhD Thesis M. Amparo Carrillo-Gavilán Bellaterra, July 2011 Supervisor Dra. Montserrat Vilà Planella Professor of Research Department of Integrative Ecology Doñana Biological Station -CSIC (EBD-CSIC) Sevilla-Spain Tutor Dr. Jordi Martínez-Vilalta Senior Lecturer Universitat Autònoma de Barcelona (UAB) & Centre for Ecological Research and Forestry Applications (CREAF) Bellaterra, Barcelona-Spain A mis padres, por estar ahí siempre A Elizabeth y Juanko, por ser como sois Plántula, buena plántula, que tras la borrasca te erguiste en desnudez y desaliento, sobre una gran alfombra de hojarasca que removía indiferente el viento (…) Y en esa verde punta que está brotando en ti de no sé dónde, hay algo que en silencio me pregunta o silenciosamente me responde. Poema del Árbol (modificado) - Antonio Machado Table of Contents Agradecimientos 15 Chapter 1: General Introduction 19 Biological invasions 21 Propagule pressure 24 Determinants of invasiveness 24 Determinants of invasibility 25 Conifer species as the study system for this thesis 27 Objectives 28 Thesis Outline 29 Introducción General 31 Invasiones biológicas 33 Presión de propágulos 36 Determinantes del potencial invasor 36 Determinantes de la invasibilidad 37 Las coníferas como sistema de estudio para esta tesis 40 Objetivos 42 Esquema de la tesis 43 Chapter 2: Little evidence of invasion by alien conifers in Europe 45 Abstract 46 Introduction 47 Identity, distribution and invasion status of alien conifers in Europe 48 Scientific literature on conifer invasion in Europe 50 General overview of the alien conifers 51 Scientific perception of alien conifers in Europe 54 Topics of study involving alien conifers in Europe 56 Invasiveness of alien conifers 57 Invasibility of alien conifers 57 Impacts of alien conifers 58 Discussion 59 Conclusions 62 Acknowledgements 62 11 Chapter 3: Comparing seed removal of 16 pine species differing in invasiveness 65 Abstract 66 Introduction 67 Materials and methods 68 Study area 68 Study species 69 Seed removal experiment 71 Seed removal trials with seed remover exclusion 72 Identity of seed removers 73 Results 75 Seed removal experiment 75 Seed removal trials with seed remover exclusion 76 Identity of seed removers 78 Discussion 79 Acknowledgements 80 Chapter 4: Establishment constraints of an alien and a native conifer in different habitats 83 Abstract 84 Introduction 85 Materials and methods 86 Study area 86 Study species 87 Seed removal 88 Seed germination 89 Seedling survival and growth 89 Probability of transition from seed to seedling 90 Results 90 Seed removal 90 Seed germination 92 Seedling survival and growth 93 Transition from seed to seedling 96 Discussion 97 Acknowledgements 99 12 Chapter 5: Early resistance of alien and native pines against two native generalist insect herbivores: no support for the Natural Enemy Hypothesis 101 Abstract 102 Introduction 103 Materials and methods 105 Study species 105 Greenhouse experimental design 106 Chemical analyses 108 Cafeteria bioassays 109 Statistical analyses 109 Results 110 Seedling damage 110 Constitutive and induced chemical defenses 112 Consumption preferences in the cafeteria bioassays 115 Discussion 118 Acknowledgements 120 Chapter 6: General Discussion 123 Current invasion status of alien conifers in Europe 125 Early stages of the plant life-cycle limiting the 126 Differences in natural enemy resistance among native and alien conifers 128 Conclusions 131 Conclusiones 135 References 141 Annexes 161 13 From seed to seedling: Exploring the early life-cycle stages in alien conifer species 14 Agradecimientos Agradecimientos Aunque mi profesor no lo sepa, mis clases de Biología en el Instituto me marcaron mucho, siendo una de las horas más esperadas del día. Desde ese momento, muchas de las preguntas sobre la naturaleza encontraron respuesta y esto me causó una gran fascinación. El entusiasmo con el que nos empujaba a curiosear y aprender más sobre la naturaleza caló hondo en mí. Así, mi primer agradecimiento va hacia mi profesor, Don Javier, pues es una suerte dar con docentes tan motivados a que sus alumnos aprendan. Esta tesis se puede comparar a una planta pues para su desarrollo necesitó de una serie de recursos y condiciones oportunas que la favorecieran, pasando por distintas etapas tanto de éxito como de fracaso. La semilla que marcó el inicio de esta tesis se produjo en un país más al norte, un país lleno de molinos, canales, vacas y holandeses. Un país donde hice mis primeras incursiones en el mundo científico y donde me transmitieron las ganas por seguir aprendiendo sobre la ecología de plantas. Tras mucha insistencia y varios intentos de dispersión, la llegada a Sevilla estuvo favorecida por un recurso en forma de oferta de tesis. Esta oferta sería el primer paso para asentar las bases de mi llegada a la Estación Biológica de Doñana (EBD). Así que, mi primer gran agradecimiento va dirigido a Montse Vilà, mi directora de tesis, que gracias por haber creído en mí desde el principio, por su apoyo y por sus consejos durante estos años ha sido posible el desarrollo de esta tesis que hoy tienes entre tus manos. Y porque sé que muchos han sido sus movimientos para conseguir financiación durante todo este tiempo. A ella, gracias por todo. Así, en febrero de 2007, llegué con todos mis bártulos a Sevilla y con el entusiasmo por aprender y estudiar sobre las invasiones biológicas. Como lugar de asentamiento me dieron un espacio en una habitación con otros recién aterrizados doctorandos, esto es, varias especies exóticas interactuando unas con otras en un mismo lugar. Allí conocí a David Canal y sus papamoscas; al Airam y su ños; a Alicia y sus pichis; o a Louise y sus mates….en donde más tarde se nos unirían más especies exóticas (Ainara, Ana Montero, Luis el gallego, José Sarasola, Luna,…). Llegamos a ser 13 en dicha habitación y bautizamos el lugar como La comuna. ¡¡Eso si que era optimización del espacio y de los recursos!! Una vez establecida, empezó la fase de germinación de la tesis y comenzaron los experimentos por aquí y allí. Agradecer al vivero de San Jerónimo de la Junta de Andalucía y a su personal el proporcionarnos un hueco para nuestras plántulas en 15 Agradecimientos su extenso invernadero. En especial, agradecer a Laura Plaza por haber hecho más acogedoras las visitas al vivero, haber ayudado en la gestión, siembra y cuidado de las semillas y plántulas de pino. ¡Qué pena que al final no pudimos salvarlos! También, gracias a Hadrien Lalägue, el franchute, por los buenos momentos compartidos clavando estacas o deliberando sobre como hacer nuestros experimentos. Por supuesto, agradecer a los miembros de mi Comité de Tesis, Pilar Castro, Jorge Castro y Josep Mª Espelta, el haber ido asesorándome durante estos años. La tesis iba desarrollándose, pero para darle más amplitud tuvo que ponerse a viajar por otros lugares. Así, la primera expansión fue rumbo a Barcelona. Aquí tengo que agradecer a Josep Mª Espelta su acogida en el CREAF y su orientación para desarrollar uno de los capítulos de esta tesis. Y, a Jordi Martínez-Vilalta el ser mi tutor de tesis de una forma accidental. Sobre todo, agradecer a todas aquellas personas que me hicieron más fácil aún la estancia por allí: a Elvira Pérez, Jara Andreu y Mónica Hernanz por su ayuda, trabajo en el campo y por las buenas charlas post-trabajo en el Puig. A Francesc Panyella, mi compañero de piso en la Ciudad Condal, por la buena acogida y las escapadas para conocer más las tierras catalanas. Y, por supuesto, un gran agradecimiento a todo el personal del Parque Natural del Montseny por su buena disposición a que los experimentos fueran siempre para adelante con todos los medios posibles. En especial, gracias a Josep Argemí y Montse Amorós de Fontmartina, y al personal de Can Casades (nunca se me olvidará que las llaves estaban siempre debajo de una piedra). El tiempo iba pasando, su desarrollo seguía ampliándose y así llegó la segunda expansión con destino, Pontevedra. Por la gran acogida, entusiasmo por enseñar y compartir tanto conocimientos como recursos, otro especial agradecimiento a varias especies nativas que me acogieron por tierras gallegas: Luis Sampedro, Rafael Zas y Xoaquín Moreira. ¡¡Esas comidas de grupo nunca se me olvidarán!! Pero en la puesta a punto y para el desarrollo de todos los experimentos, muchas otras especies nativas intervinieron. Agradecer a Sergio Piñeiro y Chus Villanueva por sus buenos cuidados a todos los bichos.