sign in sign up
<<
Home , Gobiates, Palaeobatrachidae

Revista de Geologia, Vol. 33, nº 2, 131 - 160, 2020 http://www.periodicos.ufc.br/index.php/geologia

ANFÍBIOS ANUROS DO MESOZÓICO: DISTRIBUIÇÃO CRONOLÓGICA E GEOGRÁFICA

João Kerensky R. MOREIRA1; Geraldo Jorge Barbosa de MOURA2, José de Araújo Nogueira NETO3

RESUMO: Um novo levantamento dos registros fósseis de anuros existentes durante toda a Era Mesozoica, fornece uma sinopse cronológica e geográfica atualizada, tanto no supercontinente Laurásia quanto no Gondwana, no intervalo compreendido entre o Eojurássico até o final do Neocretáceo. A pesquisa registrou descrições desde a primeira publicação de artigo em 1887, com tema referente a ordem Anura, até o ano de 2019, cujas fontes corresponderam a periódicos especializadas e capítulos de livros, voltadas à dados estratigráficos, cronobiogeográficos e paleontológicos de fósseis encontrados no Brasil e em escala global. Inventário anteriormente realizado, contabilizou no supercontinente Laurásia quatro (4) espécies do Jurássico e trinta e cinco (35) espécies do Cretáceo, totalizando 39 espécies descritas. Neste trabalho, o novo senso contabilizou setenta e duas (72) espécies descritas para o Mesozóico, sendo oito (8) do Jurássico e sessenta e quatro (64) do Cretáceo. No período Jurássico o registro fóssil de anuros verdadeiros fica restrito apenas ao Eojurássico (Pliensbachiano), com as oito (8) espécies de archeobatrachios. Por outro lado, no Cretáceo a ordem Anura se ramificou ainda mais com o aparecimento de novas famílias de archeobatrachios e o surgimento dos neobatrachios, perfazendo as sessenta e quatro (64) espécies descritas. A distribuição cronológica e geográfica mostra que os anuros estavam presentes no Laurásia desde o Jurássico, conforme ressaltado, enquanto no Cretáceo, observa-se uma ocorrência de fósseis em regiões mais equatoriais e com maior representatividade de anuros. Nesse sentido, com base nos dados obtidos, a deriva continental contribuiu para criação de novos habitats, para os quais se observa uma maior distribuição de anuros fósseis cretáceos em relação aos jurássicos. Palavras-chave: Arqueobatrachia. Neobatrachia. Salientia. Jurássico. Cretáceo.

______1 Secretaria Municipal de Educação de Maranguape 2 Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) 3 Faculdade de Ciências e Tecnologia (FCT) - Universidade Federal de Goiás (UFG)

Autor para correspondência: João Keresnjy R. Moreira Secretaria Municipal de Educação de Maranguape - Av. Dr. Argeu G. Braga Herbster, s/n, Outra Banda – CEP: 61.942-005, Maranguape - CE - Brasil. E-mail: [email protected] Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

ABSTRACT: A new survey of fossil anuran records existing throughout the Mesozoic period, provides an updated chronological and geographical synopsis, both in the supercontinent Laurásia and in Gondwana, in the interval between the Eojurassic until the end of the Neocretaceous. The research recorded descriptions from the first publication of an article in 1887, with a theme referring to the Anura order, until 2019, whose sources corresponded to specialized journals and book chapters, focused on stratigraphic, chronobiogeographic and paleontological data of fossils found in Brazil. and on a global scale. Inventory previously performed, counted in the supercontinent Laurásia four (4) species of the and thirty-five (35) species of the , totaling 39 described species. In this work, the new sense counted seventy-two (72) species described for the Mesozoic, eight (8) of the Jurassic and sixty-four (64) of the Cretaceous. In the Jurassic period the fossil record of true anurans is restricted only to the Eojurassic (Pliensbachian), with the eight (8) species of archeobatrachios. On the other hand, in the Cretaceous the order Anura branched out even more with the appearance of new families of archeobatrachios and the appearance of neobatrachios, making up the sixty-four (64) described species. The chronological and geographic distribution shows that anurans have been present in Laurásia since the Jurassic period, as highlighted, while in the Cretaceous, fossils are observed in more equatorial regions and with greater representativeness of anurans. In this sense, based on the data obtained, the continental drift contributed to the creation of new habitats, for which a greater distribution of Cretaceous anuran fossils is observed in relation to the Jurassic ones. Keywords: Arqueobatrachian. Neobatrachian. Salientia. Jurassic. Cretaceous.

1. INTRODUÇÃO O Triadobatrachus massinote Este trabalho fornece uma Piveteau, 1936a (RAGE & ROCEK sinopse cronobiogeográfica dos 1989; ROCEK & RAGE, 2000) e o registros de anuros estabelecidos nos Czatkobatrachus polonicus Evans e supercontinentes Laurásia e Borsuk-Białynicka, 1998, eram animais Gondwana, durante o Mesozóico, com considerados salientia não anuros do início no Eojurássico, cujos anuros período Triássico, bem diferentes dos mais primitivos são registrados, até o anuros atuais, a começar pela final do Neocretáceo, com intuito de morfologia óssea (crânio era mais contribuir para o pré-estabelecimento pesado e robusto; a coluna vertebral da anurofauna durante o Cenozóico. possui um número de dez a quatorze vértebras), entretanto estas duas espécies fósseis foram os primeiros

132 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico... ancestrais de anuros reconhecidos e A pesquisa bibliográfica buscou situados no supercontinente Pangeia. dar ênfase aos dados que envolvessem Esse trabalho tem como objetivo aspectos estratigráficos, cronológicos, a compilação de registros sobre fosseis geográficos, paleontológicos e do de anuros do Mesozóico em escala Mesozóico, por meio de consulta à mundial, e detectar a distribuição literatura técnica nacional e cronológica e geográfica dos mesmos, estrangeira, veiculadas em livros, com vistas a um melhor entendimento artigos, teses, dissertações, resumos atual desses achados, e respectiva expandidos e resumos simples. contribuição na dispersão dos grupos O levantamento e análise foi no Laurásia e Gondwana. iniciado com consulta a primeira Durante o período Jurássico publicação de artigo referente à anuro, surgem os primeiros registros de em 1887 (primeira publicação) até o anuros verdadeiros ano de 2019. Para viabilizar a busca, (Archeobatrachios), portadores de utilizaram-se palavras-chave, com a formas robustas e adaptados ao seguinte combinação de três palavras: ambiente aquático, com maior Anura* e fóssil* e os períodos da era representatividade no Laurásia Mesozóica (Triássico*, Jurássico* e (América do Norte) e e menor Cretáceo*). representatividade no Gondwana Foram consultados e coletados (América do Sul) (ROCEK, 2000, nos bancos de dados Scielo e Google 2013). Acadêmico, periódicos especializadas, No decorrer do período e capítulos de livros que estavam Cretáceo, houve uma expansão no disponíveis para o Triássico, Jurássico número de espécies com formas e Cretáceo (Académie des scienses; adaptadas aos ambientes terrestre e Palaeontographica; Biology; aquático. Grande parte das espécies Acta Palaentologica Polonica; de Archeobatrachios registradas, Palaeontology; Alytes; Natura; Society concentra-se na Laurásia (América do of Systematic Biologists; Norte, Europa e Ásia), enquanto no Palaeogeography, Palaeoclimatology, Gondwana (América do Sul e África), Palaeoecology; Cretaceous Research; ocorrem as primeiras ocorrências dos Palaeobio Palaeoenv; Journal of Neobatrachios e expansão deste grupo Vertebrate Paleontology; Ameghiniana; durante o Cenozóico (ROCEK, 2000, Acta Geologica Sinica; Munchner 2013; MOURA, 2006). Geowiss. Abh.; PNAS; Schweizer- bart’sche Verlagsbuchhandlung; The 2. MATERIAL E MÉTODOS Zoological Society of London; Russian O levantamento sobre o tema Journal of Herpetology; PLOS ONE; “Anuros no Mesozóico” procurou Estudos Geológicos; Acta Universitatis abordar o “Estado da Arte” deste grupo, Carolinae - Biologica; Palaeonto- com base no histórico dos achados graphica; Palaeontology; Anais da fósseis, assim como o número de Academia Brasileira de Ciências; espécies identificadas até o momento. Gondwana Research).

133 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

3. RESULTADOS Entre 1950 até 1970, as A primeira publicação de artigo, publicações se mantêm constantes e relativa à anura fóssil é datada de 1887, ensejam dados dos períodos Jurássico uma espécie de Pipoidae do e Cretáceo, cujos maiores números de Neojurássico (Eobatrachus agilis publicações provêm do Cretáceo Marsh, 1887) (Figura 1). (Figura 1). Segue-se uma ausência em A partir de 1980 até os anos publicações até 1902, uma segunda 2000 ocorre um aumento exponencial espécie de anura (Monsechobatrachus de publicações, chegando a vinte gaudryi Vidal, 1902) do Eocretáceo artigos em 1990 sobre novas espécies, (Berriasiano-Valanginiano) (Figura 1). principalmente do Cretáceo, nestes as De 1903 até 1949 há novamente publicações relativas às espécies uma ausência de publicações de novos fósseis do Jurássico estão restritas a achados fósseis (Figura 1). década de 1990, com cinco A partir de 1950 retornam as publicações, seguida de ausência em publicações de anuros fósseis com descrições de outra espécie nos anos registro no Neojurássico (Calloviano- subsequentes deste mesmo período Oxfordiano) de uma espécie (Figura 1). Leiopelmatidae (Notobatrachus A partir de 2000 até o presente degiustoi Reig, 1955), um momento o número de publicações Discoglossoidae (Eodiscoglossus diminuiu abruptamente, com santonjae Villalta, 1956 (BAEZ & descrições de espécies fósseis mais GÓMEZ, 2016) no Eocretáceo completas do Cretáceo, principalmente (Barremiano, e um Pipimorpha do Eocretáceo, em abordagem de (Saltenia ibanezi Reig, 1959) do novos caracteres morfológicos (Figura Neocretáceo (Santoniano- 1). Campaniano) (Figura 1).

Figura 1: Percentual de publicações sobre o tema Anura do Mesozóico de 1880 até 2019.

134 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

O primeiro inventário sobre esse sinonímia (Cordicephalus gracilis Nevo, tema, foi realizado por Rocek (2000), o 1968 (TRUEB & BÁEZ, 2006), com qual elaborou um apanhado sobre os mais trinta e duas (32) espécies anuros fósseis do Mesozóico que consensuadas, em um total de quanta totalizaram oito (8) espécies do e uma (41) espécies descritas. Jurássico e trinta e seis (36) espécies O terceiro inventário, elaborado do Cretáceo, portanto, englobaram por Rocek (2013), contou com fósseis quarenta e quatro (44) espécies da América do Norte, Europa e Ásia, descritas. Neste trabalho, o autor fez continentes estes que formavam o uma breve descrição diagnóstica das supercontinente Laurásia, com principais espécies, desenhos resgistro de quatro (4) espécies do esquemáticos dos esqueletos e ossos, Jurássico e trinta e cinco (35) espécies além das referências de algumas do Cretáceo, o que perfez trinta e nove ocorrências de fósseis de anuras no (39) espécies descritas. mundo, comentou sobre a distribuição Cabe ressaltar, que na pesquisa das famílias no contexto zoogeográfico bibliográfica do presente levantamento, e evolutivo (migração do Laurásia para não houve registro de acréscimo de o Gondwana na busca de novos novos táxons para o Jurássico, assim, habitats). estão mantidas as oito (8) espécies O segundo inventário, realizado descritas por Rocek (2000) (Figura 2). por Moura (2006), fez a descrição de Por outro lado, para o Cretáceo seis (6) fósseis neobatrachios da Bacia ocorreu um acréscimo de dezesete (17) do Araripe e posteriormente descreveu novos táxons, três (3) sinonímias duas (2) novas espécies (Cratia gracilis (Liaobatrachus macilentus Ji & Ji, 1998; Báez, Moura & Gómez, 2009 e Liaobatrachus beipiaoensis Gao & Eurycephalella alcinae Báez, Moura & Wang, 2001; Liaobatrachus grabaui Gómez, 2009) e redescreveu/revaliou Gao & Chen, 2004 (DONG et al., 2013), uma espécie (Arariphrynus placidoi duas (2) incertea sedis (Genibatrachus Leal & Brito, 2006 (BÁEZ, MOURA & baoshanensis Gao & Chen, 2017; GÓMEZ, 2009). Tal inventário foi Electrorana limoae Xing, Stanley, Bai & restrito a espécies do Cretáceo Blackburn, 2018), e mais quarenta e mundial, e resultou em um acréscimo duas (42) espécies consensuadas, de oito (8) novos táxons totalizando sessenta e quatro (64) (Enneabatrachus sp. Evans & Milner, espécies descritas do Cretáceo 1993), (Gobiates parvus Rocek & (Figuras 3 e 4). Nessov, 1993), (Callobatrachus sanyanensis Wang & Gao, 1997), (Aygrouna anoualensis Jones, Evans & Sigogneau-Russel, 2003), (Avitabatrachus uliana Báez, Trueb & Calvo, 2000), (Vulcanobatrachus mandelai Trued, Ross & Smith, 2005), (Caudiverbera sp. Báez, 1987), (Altanulia alifanovi Gubin, 1993), uma

135 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Figura 2: Cronologia dos anuros do Jurássico Mundial. (Siglas Taxonômicas = LE: Leiopelmatidae; DIS: Discoglossidae; PIP: Pipoidae; RH: Rhinophrynidea; PI: Pipimorpha; IN SE: Incertae Sedis / Siglas dos Países = AR: Argentina; EU: Estados Unidos; IN: Inglaterra).

Assim, esse levantamento superfamílias e duas (2) sem famílias registrou setenta e duas (72) espécies definidas. As ocorrências dos descritas para o Mesozóico. Segue no Discoglossídeos são pontuais e se Apêndice do manuscrito, uma listagem estendem por todo período Jurássico. referenciada com base em Moura Os Leiopelmatideos e Pipodeas (2006), a qual obedece a sistemática de aparecem no final do Mesojurássico classificação do grupo, citando o (Calloviano) e início do Neojurássico repositório (Universidades, Museus e (Oxfordiano), estas últimas Institutos), procedência (formação superfamílias possuem características litológica, localidade, país e e hábitos aquáticos (Figura 2). continente), idade (datação da litologia, Conforme o mapa (Figura 5), no início da mais recente para a mais antiga) e do período Jurássico, a abrangência de características dos holótipos grandes massas continentais, levou a (esqueletos completos ou incompletos, mudanças significativas com o fragmentos de ossos, articulados ou surgimento de novos habitats. Ao final desarticulados, impressões, partes do Jurássico, com a ocorrência de moles preservadas). transgressão marinha, verificada em Para o Jurássico, as todos os continentes, por conta da ocorrências fósseis de deriva continental, iniciar-se-á o Arqueobatrachios são representados período Cretáceo (Figura 5). por oito (8) espécies, seis (6) dos espécimes distribuídos em três (3)

136 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Figura 3: Cronologia dos anuros do Cretáceo Mundial. (Siglas Taxonômicas = IN SE: Incertae Sedis / Siglas dos Países = AR: Argentina; AS: África do Sul; CH: China; ES: Espanha; EU: Estados Unidos; HU: Hungria; IN: Inglaterra; IS: Israel; MA: Marrocos; MO: Mongólia; MY: Myanmar; RN: República do Níger; RO: Romênia; UZ: Uzbeskistão).

137 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Figura 4: Cronologia dos anuros do Cretáceo Mundial. (Siglas Taxonômicas = P: Pelobatoidae; PE: Pelobatidea; LE: Leptodactylidea; NO: Nobleobatrachia; CE: Ceratophryinea; IN SE: Incertae Sedis / Siglas dos Países = AR: Argentina; BR: Brasil; ES: Espanha; EU: Estados Unidos; MG: Madagascar; UZ: Uzbeskistão).

A distribuição e ocorrências dos ocorrência é mais ampla com cinco (5) fósseis de Arqueobatrachios no espécies, seguida pela América do Sul Jurássico se estendem em três (3) com duas (2) espécies e apenas uma continentes. Na América do Norte a (1) espécie na Europa (Figura 2).

138 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Figura 5: Distribuição paleoclimática (linhas laranjas) e paleogeográfica dos Archeobatrachios nos continentes do período Jurássico Inferior e Superior (Fonte: http://cpgeosystems.com/globaltext2.html, com modificações do autor).

139 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico... O Eojurássico é representado Pipodeas possuem uma distribuição por duas (2) espécies Prosalirus bitis uniforme desde o Eocretáceo Shubin e Jenkis, 1995 na América do (Berrisiano) ao Neocretáceo Norte e Vieraella herbsti Reig, 1961 (Maastrichtiano) (Figura 3). (Báez & Basso, 1996) na América do No final do Eocretáceo (Aptiano- Sul. No Mesojurássico houve redução Albiano) surgem as primeiras dos achados fósseis, em destaque para ocorrências fósseis de Neobatrachios Notobatrachus degiustoi Reig, 1955 da no continente Sul Americano, em América do Sul (Figura 2). No destaque para o Baurubatrachus pricei Neojurássico os achados fósseis dos Báez & Perí, 1989 (Báez & Gómez, archeobatrachianos é expressiva, 2018) a primeira espécie de como resultado no final deste período, neobatrachiano descrito no Brasil. novos ambientes são formados e a Os Neobatrachios são anurofauna se irradia, com representados por sete (7) espécies (a representantes fósseis de pipoideas, Cratia gracilis Báez, Moura & Gómez, Eobatrachus agilis Marsh, 1887 e 2009, em sua posição, deve ser vista Rhadinosteus parvus Henrici, 1998 com cautela devido ao seu estado ambos da América do Norte (Figura 2). fragmentário) distribuídas em uma (1) Verifica-se que tal distribuição única superfamília (Hyloidea). Os prepondera nas regiões mais Leptodactylidae e os Nobleobatrachios periféricas dos continentes, entretanto ambos aparecem no final do a concentração de grandes massas Eocretáceo (Aptiano) e resurgem no continentais impossibilitava a geração final do Neocretáceo (Campaniano- de clima mais ameno, leva, portanto, a Maastrichtiano), possuem distribuição indicação de que os anuros habitavam uniforme em relação ao número ambientes mais áridos (Figura 5). de espécies. Os Ceratophryinaes O período Cretáceo é aparecem apenas ao final caracterizado pela expansão dos do Neocretáceo (Maastrichtiano) Arqueobatrachios, os quais não se representado por uma (1) única espécie restringem apenas aos continentes descrita (Figura 4). Europeu, Américas do Norte e Sul, e Conforme o mapa contido na surgem assim registros na Ásia e figura 6, o Cretáceo é caracterizado por África. As ocorrências fósseis de possuir um clima quente e úmido, além archeobatrachios no Eocretáceo e no da diminuição das terras emersas. No Neocretáceo são representadas por período Jurássico existiam grandes quarenta e nove (49) espécies, massas continentais com quarenta (40) das quais distribuídas em predominância de um clima mais árido, duas (2) superfamílias e nove (9) com a evolução da deriva continental, espécies sem famílias definidas. O as transgressões marinhas essas áreas número de Discoglossídeos no foram submersas, formando uma Eocretáceo (Hauteriviano-Aptiano) é barreira natural, com modificação do bem inferior, quando comparado ao clima local (aumentando a tropicalidade Neocretáceo (Coniaciano- e diminuindo a aridez), o que favoreceu Maastrichtiano), onde o número de a criação de novos habitats, a espécies tem valor triplicado. Os especiação e extinção de animais

140 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico... (peixes, anuros, artrópodes e répteis) e Discoglossoidea ramifica-se mais vegetais (retração das gimnospermas e especificamente no Neocretáceo expansão das angiospermas) no (Coniaciano-Maastrichtiano), enquanto Cretáceo (FÖLLMI, 2012) (Figura 5). a superfamília exibe A distribuição no Cretáceo de diversificação do início ao final do ocorrências em fósseis de período Cretáceo (Figura 3) (ROCEK, Arqueobatrachios, se estenderam aos 2000; ROELANTS & BOSSUYT, 2005). cinco continentes. No continente Os Neobatrachios possuem uma Europeu a ocorrência de espécies é pequena diversificação, duas famílias, maior em relação ao período Jurássico Leptodactylidae e Nobleobatrachia se com sete (7) espécies, enquanto no diversificam no Eocretáceo (Aptiano- continente Asiático, há marcante Albiano), seguido de um hiato ocorrência de dezenove (19) espécies, (ausência de achados fósseis), para com destaque para a superfamília novamente retornar o registro fóssil Discoglossidae (Figura 3). no Neocretáceo (Campaniano- A distribuição e ocorrência dos Maastrichtiano), embora com pouca fósseis de Neobatrachios se restringe a diversidade (Figura 4) (BÁEZ et al., América do Sul, a qual é expressiva, 2012). nesse sentido são seis (6) espécies, A reconstituição paleogeográfica dentre estas, três (3) espécies no contida nos mapas dos períodos âmbito da Bacia do Araripe. Na África, Jurássico e Cretáceo (Figuras 5 e 6), ao seu turno, ocorre apenas uma (1) exibe distribuição e ocorrência dos única espécie (Figura 4). Igualmente ao fósseis dos Arquebatrachios e Jurássico, a ocorrência de fósseis no Neobatrachios concentrados em Cretáceo, de Archeobatrachios, é mais regiões mais áridas (ROCEK, 2000; abrangente no Laurásia e pontuais no BÁEZ et al., 2012). Por outro lado, os Gondwana, enquanto os Neobatrachios anuros podem ter se diversificado e estão restritos ao Gondwana. Ambos alcançado uma distribuição os grupos preponderam nas regiões generalizada ao longo das zonas continentais com clima mais árido periféricas continentais, onde as (Figura 6). condições de aridez prevaleciam com grandes faixas no período do Jurássico 4. DISCUSSÃO as quais reduziram no Período do Cretáceo, com grandes faixas de Durante o período Jurássico, climas temperados quentes e tropicais mapa da figura 5, observa-se duas (ROELANTS & BOSSUYT, 2005). grandes massas de terra (Gondwana e A distribuição cronológica e Laurásia), em que os Discoglossoideas geográfica dos Arqueobatrachios no no Eo e Mesojurássico são pontuais, Jurássico é bem mais abrangente na por outro lado, no Neojurássico há uma porção norte da América do Norte, em grande diversificação das superfamílias relação às espécies encontradas nos Discoglossoideas e Pipoideas até ao continentes europeu, asiático e sul- final do Jurássico (Figura 2). O mapa americano, em virtude dos poucos contido na figura 6, durante o período registros fósseis (Figura 5) (ROCEK, do Cretáceo, a superfamília 2000).

141 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Figura 6: Distribuição paleoclimática (linhas laranjas) e paleogeográfica dos Archeobatrachios e Neobatrachios nos continentes do período Cretáceo Inferior e Superior (Fonte: http://cpgeosystems.com/globaltext2.html, com modificações do autor).

No Cretáceo, a distribuição espécies fósseis. Enquanto na América cronobiogeográfica dos Arque- do Sul (porção sul) e África (porção batrachios continua no Laurásia, com norte) essa distribuição é proporcional as maiores ocorrências de fósseis na (Figura 6) (ROCEK, 2000). América do Norte, África, Europa e Ainda no mesmo período, os principalmente na Ásia, na porção Neobatrachios ao contrário dos oriental com a maior concentração de Arqueobatrachios, estão somente

142 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico... distribuídos na América do Sul e África, Durante o período Cretáceo, os ou seja, estão concentrados no registros fósseis de Arqueobatrachios Gondwana. Na América do Sul a são expressivos nos continentes ocorrência e distribuição dos Asiático e Europeu, e sua distribuição é Neobatrachios é quatro vezes maior em mais ampla no Laurásia; relação à África (Figura 3) (BÁEZ et al., Os fósseis dos Neobatrachios no 2012). O registro fóssil do anuro Eocretáceo (Aptiano-Albiano) são mais Gobiates sp. foi revista, e um esqueleto significativos no continente Sul- pós-craniano articulado é descrito pela americano e sua distribuição é restrita primeira vez, no qual futuramente os ao Gondwana, cuja configuração Gobiates sp. serão reavaliados e possivelmente distribuiu as famílias sinonimizados, diminuindo o número de deste grupo na América do Sul e África; espécies válidas no período Cretáceo O continente Asiático detém (ROCEK, 2008). quase metade das espécies descritas Conforme Roelants & Bossuyt do período Cretáceo, as quais (2005), são três (3) as divisões quase correspondem a vinte e oito (28) simultâneas em anuros existentes, tal espécies fósseis, com destaque as fato seria explicada apenas pela duas superfamílias de Discoglossidae e possibilidade de um evento geológico, Pipoidae; assim a deriva continental juntamente A deriva continental e as com as transgressões marinhas, transgressões marinhas contribuíram desempenharam um papel funda- na diminuição de grandes massas mental na diminuição de grandes faixas continentais da Laurásia e do de clima árido no período do Cretáceo, Gondwana, o que contribuiu na o que levou a especiação alopátrica diversificação da anurofauna do deste grupo. planeta, nesse sentido, o registro fóssil Essa observação como mostram levantado no trabalho em apreço, os mapas do Jurássico (Figura 5) e do corrabora com tal hipótese. Cretáceo (Figura 6), em conformidade com os registros aqui levantados, e Agradecimentos condizentes com as propostas biogeográficas formuladas por outros À equipe que compõe o Geopark autores, na atual distribuição das Araripe – Crato – CE, aos professores famílias de anuras no globo (ROCEK, Dr. Márcio Mendes, Universidade 2000; ROELANTS & BOSSUYT 2005; Federal do Ceará (UFC) e Dr. Daniel BÁEZ et al., 2012). Bezerra das Chagas, Universidade Federal de Goiás; ao Biólogo Flávio 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS Henrique Vilar de Melo e ao estudante de Geologia Juan Moreira de Azevedo No período Jurássico os do Laboratório de Paleontologia – achados fósseis de Arqueobatrachios Departamento de Geologia – UFC; ao são mais significativos, inicialmente nos Geólogo, Dr. Francisco Idalécio de continentes Norte e Sul Americanos, Freitas da Universidade Regional do com distribuição mais restrita no Cariri (URCA) / Geopark Araripe, ao Laurásia;

143 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico... Reitor e Professor Mestre José Patrício Eodiscoglossus santonjae, an Early Pereira Melo (URCA). Cretaceous from Northeastern Spain, with comments on its phylogenetic Os autores também agradecem placement. Fossil Imprint (Acta Musei aos Professores Diógenes de Almeida Nationalis Pragae, Série B), v. 72, n. 1-2, p. Campos (Departamento Nacional de 67-77, 2016. doi: 10.14446/FI.2016.67. Produção Mineral - DNPM/RJ), Dr. BÁEZ, A. M. & GÓMEZ, R. O. Dealing with Paulo Mendes Brito (Universidade homoplasy: osteology and phylogenitc Estadual do Rio de Janeiro/RJ), Dr. relationships of the bizarre neobatrachian Emmanuel Fara (Universidade de frog Baurubatrachus pricei from the Upper Bourgogne/França) e a bibliotecária Cretaceous of Brazil. Journal of Systematic Paleontology, v.16, n. 4, p. 279-308, 2018. Amanda Paula da Silva (Museu de doi: Ciências da Terra – DNPM/RJ) e o http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2017.1 técnico Rodrigo da Rocha Machado 287130. (Museu de Ciências da Terra – BÁEZ, A. M. & GÓMEZ, R. O. DNPM/RJ) pela obtenção de literatura Redescription of the overlooked basal frog específica contribuindo na elaboração Wealdenbatrachus reveals increased deste trabalho, à Universidade Federal diversity among Early Cretaceous anurans. do Ceará – UFC e à Fundação Cretaceous Research, v. 99, p. 14-29, 2019. doi: Coordenação de Aperfeiçoamento de https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.0 Pessoal de Nível Superior – CAPES 06. (processo CAPES nº 1073911). BÁEZ, A. M. & PERÍ, S. Baurubatrachus prince, nov. gen. et. sp., un Anuro del REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Cretacio Superior de Minas Gerais, Brasil. Anal da Academia Brasileira de Ciências, BÁEZ, A. M. III. Anuranas. The Late v.61, n. 4, p. 447-458, 1989. Cretaceous Fauna of Los Alamitos, Patagonia, Argentina. In: Bonaparte, J. F. BÁEZ, A. M. & RAGE, J. C. Pipid from (ed.). Revista del Museo Argentino de the the Upper Cretaceous of in Beceten, Ciências Naturales (Paleontologia), v. 3, p. Niger. Palaeontology, v. 41, n. 4, p. 669- 121-130, 1987. 691, 1998.

BÁEZ, A. M. Anurans from the Early BÁEZ, A. M.; TRUEB, L. & CALVO, J. O. Cretaceous Lagerstätte of Las Hoya, The earlist known Pipoid frog from South Spain: New evidence on the Mesozoic America: A new genus from the middle diversification of crown-clade Anura. Cretaceous of Argentina. Journal of Cretaceous Research, v.41, p. 90-106, Vertebrate Paleontology, v. 20, n. 3, p. 490- 2013. doi: 500, 2000. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2012.11. 002. BÁEZ, A. M.; MOURA, G. J. B. & GÓMEZ, R. O. Anurans from the Lower Cretaceous BÁEZ, A. M. & BASSO, N. G. The earliest Crato Formation of northeastern Brazil: known frogs of the Jurassic of South implications for the early divergence of America: review and cladistic appraisal of neobatrachians. Cretaceous Research, v. their relationships. Munchner 30, p. 829-846, 2009. Geowissenschaftliche Abhandlungen, (Geologie und Palaontologie), A, v.30, p. BÁEZ, A.M.; GÓMEZ, R.O.; RIBEIRO, 131-158, 1996. L.C.B.; MARTINELLI, A.G.; TEIXEIRA; V.P.A. & FERRAZ, M.L.F. The diverse BÁEZ, A. M. & GÓMEZ, R. O. Revision of Cretaceous neobatrachian fauna of South the squeletal morphology of America: Uberabatrachus carvalhoi, a new

144 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico... frog from the Maastrichtian Marília from the late Cretaceous of Wyoming and Formation, Minas Gerais, Brazil. Montana, and a review other frogs from the Gondwana Research, v. 22, p. 1141-1150, Lance and Hell Creek formations. Journal 2012. Vertebrate Paleontology, v. 2, n.1, p. 09-20, 1982a. BLOB, R.W.; CARRANO, M.T., ROGERS, R.R. FORSTER, C.A. & ESPINOZA, N.R. ESTES, R. & SANCHEZ, B. Early A new fossil frog from the Upper Cretaceous lower vertebrates from Galve Cretaceous Judith River Formation of (Teruel), Sapin. Journal Vertebrate Montana. Journal of Vertebrate Paleontology, v.2, n.1, p. 21-39, 1982b. Paleontology, v. 21, n.1, p.190-194, 2001. ESTES, R.; SPINAR, Z. V. & NEVO, E. BOLKAY, S. J. Osnove uporedne Early Cretaceous pipid tadpoles from Israel osteologije anurskih batrahija [Elements of (Amphibia: Anura). Herpetologica, v. 34, the comparative osteology of the tailless n.4, p. 374-393, 1978. batrachians]. Sarejevo: Glasnika Zemaljskog Muzeja u Bosni i Hercegovini, EVANS, S. E. & BORSUK-BIALYNICKA, v. 31, p. 275-357, 1919. M. A stem-group frog the Early of Poland. Poland: Acta Palaeontologica BONAPARTE, C. L. J. L. Conspectus Polonica, v. 43, n. 4, p. 573-580, 1998. systematum. Herpetologiae et amphibiologiae. Editio altera reformata. EVANS, S. E. & MCGOWAN, G. J. Leiden: Brill, 1850. Lissamphibian remains from the Purbeck Limestone Group, southern England. In: CARVALHO, I. DE S., AGNOLIN, F., MILNER, A. R. E BATTEN, D. J. (eds). Life ROLANDO, M. A. A., NOVAS, F. E., and environments in Purbeck times. Spec XAVIER-NETO, J, FREITAS, J. I. DE & Papers Palaeontol, v. 68, p. 103-119, 2002. ANDRADE, J. A. F. G. A new genus of pipimorph frog (anura) from the early EVANS, S. E. & MILNER, A. R. Frogs and Cretaceous Crato formation () and salamanders from the Upper Jurassic the evolution of South American tongueless Morrison Formation (Quarcy Nine, Como frogs. Journal of South American Earth Bluff) of North America. Journal Vertebrate Sciences, v. 92, p. 222-233, 2019. doi: Paleontology, v. 13, n. 1, p. 24-30, 1993. https://doi.org/10.1016/j.jsames.2019.03.0 05. EVANS, S. E.; MILNER, A. R. & MUSSETT, F. A Discoglossid frog from the DARST, C. B. & CANNATELLA, D. C. Middle Jurassic of England. Palaeontology, Novel relationships among hyloid frogs v. 33, n. 2, p. 299-311, 1990. inferred from 12S and 16S mitochondrial DNA sequences. Molec. Phylogenet. Evol., EVANS, S. E.; JONES, M. E. H. & v. 31, p. 462-475, 2004. KRAUSE, D. W. A giant frog with South American affinities from the Late DONG, L.; ROCEK, Z.; WANG, Y. & Cretaceous of Madagascar. PNAS, v. 105, JONES, M. E. H. Anurans from the Lower n. 8, p. 2951-2956, 2008. Cretaceous Jehol Group of Western Liaoning, China. Plos One, v. 8, n. 7, FABREZI, M. A survey of prepollex and e69723, 2013. prehallux variation in anuran libs. doi:10.1371/journal.pone.0069723. Zoological Journal of the Linnean Society, v. 131, p. 227–248, 2001. doi: ESTES, R. A new fossil discoglossid frog 10.1006/zjls.2000.0234. from Montana and Wyoming. Breviora: Museum Comparative Zoology, v. 328, p. FEJÉRVÁRY, G. J. V. Kristiche 01-07, 1969. Bermerkungen zur Osteologie, Phylogenie und Systematik der Anuren. Berlin: Archiv ESTES, R. & SANCHEZ, B. New Naturgeschichte, v. 87, p. 01-30, 1921. discoglossia and palaeobatrachid frogs

145 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

FEY. B. Die Anurenfauna aus der Cretaceous Research, v. 25, p. 761-769, Unterkreide von Uña (Ostspanien). Berliner 2004. Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A., v. 103, p. 01-99, 1988. GAO, K. Q. & CHEN, S. A New Crow-Group Frog (Amphibia: Anura) from the Early FISCHER VON WALDHEIM, G. Zoognosia Cretaceous of Northeastern Inner tabulis synopticis illustrata, in usum Mongolia, China. American Museum praelectionum Academiæ Imperialis Novitates, 3876, 39 p. 2017. Medico-Chirurgicæ Mosquensis. Moscow: Nicolai Sergeidis Vsevolozsky, v. 3, n. 1, GOLOBOFF, P.A. & CATALANO, S.A. TNT 1813. version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics. Cladistics, FITZINGER, L. J. F. J. Systema reptilium. v. 32, p. 221-238, 2016. doi: Wien: Braumu¨ller et Seidel, Fasciculus 10.1111/cla.12160. primus, 1843. GÓMEZ, R. O. A new pipid frog from the FÖLLMI, K. B. Early Cretaceous life, Upper Cretaceous of Patagonia and early climate e anoxia. Cretaceous Research, v. evolution of crown-group Pipidae. 35, p. 230-257, 2012. Cretaceous Research, v. 62, p. 52-64, 2016. doi: FORD, L. S. & CANNATELLA, D. C. The http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2016.02. major clades of frogs. Herpetological 006. Monographs, v. 7, p. 94-117, 1993. GUBIN, Y. M. Cretaceous tailess FOX, R. C. An edentulous frog (Theatonius from Mongolia. Paleontological lancesis, new genus and species) from the Journal, v. 27, n. 1, p. 63-69, 1993. Upper Cretaceous Lance Formations of Wyoming. Canadian Journal Earth GUBIN, Y. M. Gobiatids (Anura) from the Sciences, v. 13, n. 10, p. 1486-1490, 1976. Upper Cretaceous locality Khermeen-Tsav (Gobi Desert, Mongolia). Paleontological FROST, D. R.; GRANT, T.; FAIVOVICH, J.; Journal, v. 33, n. 1, p. 77-87, 1999. BAIN, R. H.; HASS, A.; HADDAD, C. F. B.; DE SÁ, R. O.; CHANNING, A.; GÜNTHER, A. Onsexual differences found WILKINSON, M.; DONNELLAN, S. C.; in bones of some Recent and fossil species RAXWORTHY, C. J.; CAMPBELL, J. A.; of frogs and fishes. Annals Magazine BLOTTO, B. L.; MOLER, P.; DREWES, R. Natural History, v. 3, n. 7, p. 377-387, 1859. C.; NUSSBAUNA, R. A,; LYNCH, J. D.; GREEN, D. M. & WHEELER, W. C. The HAECKEL, E. Generelle Morphologie der Amphibian Tree of Life. Nova York: Bulletin Organismen. Allgemeine Grundzüge der of the American Museum of Natural History, organischen Formen-Wissenschaft, 297, 370 p. 2006. mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz, [2 GAO, C. & LIU, J. A new taxon of anuran volumes: I. Band: Allgemeine Anatomie der from Beipiao of Liaoning in China. Glob. Organism. Kritische Grundzüge der Geol., v. 23, p. 01-04, 2004. mechanischen Wissenschaft von den entwickelten Formen der Organismen, GAO, K. Q. & WANG, Y. Mesozoic anurans begründet durch die Descendenz-Theorie, from Liaoning Province, China, and I-XXXII, 01-574p; II. Band: Allgemine phylogenetic relationships of Entwicklungsgeschicte der Organismen. archaeobatrachian anuran clades. Journal Kritische Grundzüge der mechanischen of Vertebrate Paleontology, v. 21, n. 3, p. Wissenschaft von den entwickelten 460-476, 2001. Formen der Organismen, begründet durch die Descendenz-Theorie], Georg Reimer GAO, K. Q. & CHEN, S. A new frog (Berlin) I-CLX, 01-462 p. 1866. (Amphibia: Anura) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China.

146 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

HECHT, M. K. & ESTES, R. Fossil (Eds.), Paleontologia de Vertebrados. amphibians from Quarry Nine. Postilla, v. Grandes Temas e Contribuições 46, p. 01-19, 1960. Científicas. Rio de Janeiro: Interciência, p. 145-152, 2006. HENRICI, A. C. A new pipoid anuran from the Late Jurassic Morisson Formation at LINNAEUS, C. Systema Nature. 10º ed. L. Dinosaur National Monument, Utah. Salvii, Estocolmo, 824 p. 1758. Journal Vertebrate Paleontology, v.18, p. 321-332, 1998. MARSH, O. American Jurassic mammals. Am. J. Sci., v. 33, p. 327-348, 1887. HENRICI, A. C., BÁEZ, A. M. & GRANDE, L. Aerugoamnis paulus, New Genus and MIVART, S. G. On the classification of the New Species (Anura: Anomocoela): First anurous batrachians. London: Proceedings Reported Anuran from the Early Eocene of the Zoological Society of London, p. 280- (Wasatchian) Fossil Butte Member of the 295, 1869. Green River Formation, Wyoming. Carnegie Museum of Natural History, v. 4, MOURA, G. J. B. A Anurofauna da p. 295-309, 2013. doi: Formação Crato Eocretáceo da Bacia do http://dx.doi.org/10.2992/007.081.0402. Araripe, Nordeste do Brasil. Dissertação (Mestrado em Geociências) – Centro de JI, S. & JI, Q. The first Mesozoic frog fossil Tecnologia e Geociências, Universidade from China (Amphibia: Anura). Chinese Federal de Pernambuco, Recife, 185 p. Geology, v. 250, p. 39-42, 1998. 2006.

JONES, M. E. H., EVANS, S. E. E NESSOV, L. A. Amphibians and reptiles in SIGOGNEAU-RUSSEL, D. Early the Cretaceous ecosystems in Central Cretaceous frogs from Marroco. Annals of Asia. In: Darevsky, S. (ed.), Fifth Carnegie Museum, v.72, n. 2, p. 65-97, Herpetological Conference, The problems 2003. of Herpetology- Abstracts. Leningrand: Nauka, p. 91-92, 1981a. KELLNER, A. W. A. E CAMPOS, D. A. Primeiro registro de Amphibia (Anuro) no NESSOV, L. A. Khvostatye y beskhvostye Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe, mela Kyzylkumov. Leningrad: Akademia Nordeste do Brasil. Rio de Janeiro: Anais Nauk SSSR, Trudy Zoologuicheskogo da Academia Brasileira de Ciências, v. 58, Instituta (Fauna e ecologuya amfyby` y n. 4, p. 610, 1986. reptily` palearkticheskoy`Azii), v. 101, p. 57-88, 1981b. KUHN, O. Die vorzeitlichen Frösche und Salamander, ihre Gattungen und Familien. NEUMANN, V. H. M. L. Estratigrafia, Jb. Ver. vaterl., Naturkunde Württemberg, sedimentologia, geoquímica y diagenésis v. 117, p. 327-372, 1962. de los sistemas lacustres Aptiense- Albienses de la Cuenca de Araripe LATASTE, F. Étude sur le Discoglossus (Noreste de Brasil). Tese (Doutorado em pictus Otth. Actes de la Société Linnéenne Ciências Geológicas) – Faculdade de de Bordeaux, v. 4, n. 3, p. 275-342, 1879. Geologia, Universidade de Barcelona, Barcelona, 250 p. 1999. LAURENTI, J. N. Specimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam NEUMANN, V. H. & CABRERA, L. Una cum experimentis circa venena et antidota Nueva Propuesta Estratigráfica para la Reptilium austriacorum. Viennae, Joan. tectonosecuencia postrifte de la Cuenca de Thom. Nob. de Trattnern i–ii, pl. 1–5, p. 01- Araripe, Noreste de Brasil. In: V Simpósio 215, 1768. sobre o Cretáceo do Brasil e I Simpósio sobre el Cretácico de América del Sur. Atas LEAL, M.E. C. & BRITO, P.M. Anura do do Simpósio, p. 279-285. Serra Negra. Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe, 1990. Nordeste do Brasil. In: GALLO, V. et al.

147 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

NEVO, E. Pipid frogs from the early Cretaceous of Israel and pipid evolution. ROCEK, Z. Mesozoic Anurans. In: Bulletin Museum Comparative Zoology, HEATWOLE, H. E CARROLL, R. L. (Eds.), v.136, n. 8, p. 255-318, 1968. Amphibian biology. Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians, v. 4: NICHOLLS, G. E. The structure of the 1295-1331, 2000. vertebral column in the Anura Phaneroglossa and its importance as a ROCEK, Z. The Late Cretaceous frog basis of classification. London: Gobiates from Central Asia: its evolutionary Proceedings of the Linnaean Society of status and possible phylogenetic London, v. 128, p. 80–92, 1916. relationships. Cretaceous Research, v. 29, p. 577-591, 2008. PARKER, H. W. Two fossil frogs of the lowerMiocene of Europe. Ann Mag Nat ROCEK, Z. Mesozoic and Tertiary Anura of Hist, v.10, p. 270-281, 1929. Laurasia. Palaeobio Palaeonev, v. 93, p. 397-439, 2013. doi: 10.1007/s12549-013- PIVETEAU, J. Une forme ancestrale des 0131-y. Amphibiens Anoures dans le Trias inférieur de Madagascar. Comptes rendus de ROCEK, Z. & NESSOV, L. A. Cretaceous l’Académie des sciences, v. 102, p. 1607- anurans from central Asia. 1608, 1936a. Paleogeographica Abt. A., v. 226, p. 01-54, 1993. PIVETEAU, J. Origini et evolution morphologique des Amphibiens Anoures. ROCEK, Z. & RAGE, J-C. Proanuran Comptes rendus de l’Académie des Stages (Triadobatrachus, sciences, v. 103, p. 1084-1086, 1936b. Czatkobatrachus). In: HEATWOLE, H. E CARROLL, R. L. (ORG.), Amphibian RAGE, J-C. & ROCEK, Z. Redescription of Biology. Palaeontology, The Evolutionary Triadobatrachus massinoti (Piveteau, History of Amphibians ed. 4, cap. 13, p. 1936), an anura Amphibian from the Early 1283-1294, 2000. Triassic. Stuttgart: Palaeotographica Abt. A, v. 206, p. 01-16, 1989. ROMER, A. S. Vertebrate Paleontology. 2 ed. Chicago: University of Chicago Press. REIG, O. A. Proposiciones para una nueva 1945. macrosistemática de los Anuros (nota preliminar). Buenos Aires: Physis, v. 21, p. SANCHÍZ, B. Encyclopedia of 109-118, 1958. paleoherpetology, Part 4 - Salientia. Verlag Dr. Friedrich Pfeil - München. 283 p., 1998. REIG, O. A. Primeros datos descriptivos sobre los anuros del Eocretáceo de la SAVAGE, J. M. The geographic distribution província de Salta (Rep. Argentina). of frogs: patterns and predictions. In: VIAL, Amenghiniana, v.1, n. 4, p. 03-08, 1959. J. L. (editor). Evolutionary biology of the anurans: contemporary research on major REIG, O. A. Noticia sobre un nuevo anuro problems. Columbia: University of Missouri fosil del Jurasico de Santa Cruz Press, p. 351- 445, 1973. (Patagonia). Ameghiniana, 2: 73-78, 1961. SEIFFERT, J. Ein VorlSufer der RITLAND, R. M. Studies on the post-cranial Froschfamilien Palaeobatrachidae und morphology of ascaphus truei. V. 97n. 1, p. Ranidae im Grenzbereich Jura-Kreid. 119-177, 1955. Monatshefte: Neus Jahrb. Geol. PalSont, p. 20-131, 1972. ROELANTS, K. & BOSSUYT, F. Archaeobatrachian Paraphyly and SHUBIN, N. H. & JENKINS, F. A. Jr. An Pangaean Diversification of Crown-Group Early Jurassic jumping frog. Nature, v. 377, Frogs. Systematic Paleontology, v. 54, n. 1, p. 49-52, 1995. p. 111-126, 2005.

148 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

SPINAR. Z. V. & TATARINOV, L. P. A new Romania. Acta Palaeontologica Polonica, genus and species of discoglossid frog v. 48, n.4, p. 609-616, 2003. from the Upper Cretaceous of the Gobi desert. Journal Vertebrate Paleontology, v. VIDAL, L. M. Nota sobre la presencia del 6, n. 2, p.113-122, 1986. tramo Kimeridgense em el Montsech (Lérida) y el hallazgo de um batracio em STIPANCIC, P. N. & REIG, O. Breve noticia sus hiladas. Barcelona: Memórias Real sobre el hallazgo de anuros en el Academia Ciências, n.4, p. 263-267, 1902. denominado ‘‘complejo porfirico de la Patagonia extraandina’’ con VILLALTA, J. F. de. Novedades consideraciones acerca de la composicion paleomastológicas desde el último cursillo geologica del mismo. Revista de la (1952). Sabadell: II Cursillo Internacional Asociación Geológica Argentina, v.10, p. de Paleontología, Museo de Sabadello p. 215-233, 1955. 01-09, 1954.

SZENTESI, Z. & VENZCEL, M. Na XING, L.; STANLEY, E. L.; BAI, M. & advanced anuran from the Late Cretaceous BLACKBURN, D. C. The earliest direct (Santonian) of Hungary. Stuttgart: N Jb evidence of frogs in wet tropical forests Geol Paläont, Abh v. 256, p. 291-302, from Cretaceous Burmese amber. Scientifc 2010. Reports, v. 8, p. 8770, 2018. doi: 10.1038/s41598-018-26848-w. SZENTESI, Z. & VENCZEL, M. A new discoglossid frog from the Upper WAGLER, J. G. Vorläufige Uebersicht des Cretaceous (Santonian) of Hungary. Geruftes, sowie Untungigung feines Cretaceous Research, v. 34, p. 327-333, Systema amphibiorum. Isis von Oken, v. 2012. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.012. 21, p. 859-861, 1827.

TSCHUDI, J. J. VON. Classification der WANG, Y. & GAO, K. Earliest Asian Batrachier mit Berücksichtigung der discoglossid frog from western Liaoning. fossilen Thiere dieser Abtheilung der Chinese Science Bulletin, v. 44, n. 7, p. Reptilien. Mémories Société Sciences 636-642, 1999. Naturelles Neuchâtel, v.1, n. 2, p. 01-98, 1838. WERNER, F. Beiträge zur Kenntniss der Reptilien und Batrachier von TRUEB, L. Bones, Frogs and Evolution. In: Centralamerika und Chile, sowie einiger Vial, J. (Ed.), Evolutionary Biology of the seltenerer Schlangenarten. Verhandlungen Anurans: Contemporary Research on des Zoologisch-Botanischen Vereins in Major Problems, cap. 2, p. 65-131, 470 p., Wien, v. 46, p. 344-365, 1896. 1973.

TRUEB, L. & BÁEZ. A. M. Revision of the APÊNDICE Early Cretaceous Cordicephalus from Israel and na assessment of its AMPHIBIA Gray, 1825 realtionships among pipoid frogs. Journal of ANURA Fischer von Waldheim, 1813 Vertebrate Paleontology, v. 26, n. 1, p. 44- 59, 2006. JURÁSSICO

TRUEB, L.; ROSS, C. F. & SMITH, R. A ARQUEOBATRACHIA Reig, 1958 new pipoid anuran from the Late Leiopelmatidae Mivart, 1869 Cretaceous of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology, v. 25, n. 3, p. 533- Notobatrachus Reig, 1955 547, 2005. Notobatrachus degiustoi Reig, 1955 Repositório: Museu Argentino de Ciências VENZCEL, M. & CSIKI, Z. New frogs the Naturais “Bernardino Rivadavia”, Buenos latest Cretaceous of Hateg Basin, Aires, Argentina.

149 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Procedência: Formação La Matilde, Grupo esfenoetmóide, paraesfenóide, maxila, Bahia Laura; a nordeste d província Santa prémaxilla, anguloesplenial, 6 vertébras Cruz, perto de Puerto Pesado, Patagonia, présacrais, costelas, 3 coracóides, Argentina, América do Sul. clavícula, 3 húmeros, radioulnar, carpalia, Idade: Meso-Neojurássico (Calloviano- metacarpalia, 2 ilias parciais e tibiofíbula), Oxfordiano). Nº V 8725. Holótipo: Impressões do esqueleto quase Referência: SHUBIN, N. H. & JENKINS, F. completo, parcialmente articulado e ossos A. JR., 1995. isolados, parte e contraparte, Nº MACN 17720ab. Pipoidae Fitinger, 1843 Referência: REIG, O. A., 1958. Rhinophrynidea Günther, 1859

Discoglossoidae Günter, 1859 Rhadinosteus Henrici, 1998 Rhadinosteus parvus Henrici, 1998 Enneabatrachus Evans e Milner, 1993 Repositório: Monumento Nacional do Enneabatrachus hechti Evans e Milner, Dinossauro, Utha, Estados Unidos da 1993 América. Repositório: Não informado. Procedência: Membro Bacia do Brushy, Procedência: Formação Morrison; Formação Morrison; Utha, Estados Unidos localidade de Quarry Nine, Wyoming, da América, América do Norte. Estados Unidos da América, América do Idade: Neojurássico (Kimmeridgiano). Norte. Holótipo: Paraesfenóide, uma vértebra, Idade: Neojurássico (Tithoniano). escápula direita e ilíaco esquerdo, Nº DNM Holótipo: Ílio. 96. Referência: EVANS, S. E. & MILNER, A. Referência: HENRICI, A. C., 1998. R., 1993. Pipimorpha Ford & Cannatella, 1993 Eodiscoglossus Villalta, 1956 Eodiscoglossus oxoniensis Evans, Milner e Eobatrachus Marsh, 1887 Mussett, 1990 Eobatrachus agilis Marsh, 1887 Repositório: Museu Britânico de História Repositório: Não informado. Natural, Departamento de Paleontologia, Procedência: Formação Morrison; Inglaterra. localidade de Como Bluff, Wyoming, Procedência: Kirtlington Mammal Bed, Estados Unidos da América, América do Forest Marble, Zona aspidioides; Old Norte. Cement Works Quarry, Kirtlington, Idade: Neojurássico (Oxfordiano- Oxfordshire, Inglaterra, Europa. Tithoniano). Idade: Mesojurássico (Bathoniano). Holótipo: Úmero e parte de elementos do Holótipo: Ílio direito sem a parte final da esqueleto. lâmina ilíaca e parte do acetábulo, Nº Referência: MARSH, O., 1887. R.11700. Referência: EVANS, S. E., MILNER, A. R. INCERTAE SEDIS & MUSSETT, F., 1990. Comobatrachus Hecth & Estes, 1960 Prosalirus Shubin e Jenkis, 1995 Comobatrachus aenigmatis Hecth e Estes, Prosalirus bitis Shubin e Jenkis, 1995 1960 Repositório: Museu Arizona do Norte, Repositório: Não informado. Arizona, Estados Unidos da América. Procedência: Formação Morrison; Procedência: Formação Kayenta; localidade de Como Bluff, Wyoming, localidade de Gold Spring, Adeii Eechii Estados Unidos da América, América do Cliffs, cidade de Coconino, Arizona, Norte. Estados Unidos da América, América do Idade: Neojurássico (Oxfordiano- Norte. Tithoniano). Idade: Eojurássico (Pliensbachiano). Holótipo: Úmero e parte de elementos do Holótipo: Restos associados de dois esqueleto. indivíduos (frontopariental, estribo,

150 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Referência: HECHT, M. K. & ESTES, R., Cretasalia Gubin, 1999 1960. Cretasalia tsybini Gubin, 1999 Repositório: Instituto de Paleontologia de Vieraella Reig, 1961 Moscou, Rússia. Vieraella herbsti Reig, 1961 (Báez & Procedência: Formação Khermeen Tsav; Basso, 1996) Mongólia, Ásia. Repositório: Museu de La Plata, La Plata, Idade: Neocretáceo (Santoniano- Argentina. Campaniano). Procedência: Formação Roca Blanca; Holótipo: Crânio e esqueleto pós-cranial Província de Santa Cruz ao sul da incompleto e articulado, Nº PIN 3142/399. Patagônia, Argentina, América do Sul. Referência: GUBIN, Y. M., 1999. Idade: Eo-Mesojurássico (Toarciano- Aaleniano). Bakonybatrachus Szentesi & Venczel, Holótipo: Esqueleto quase completo, parte 2012 e contraparte preservado com algumas Bakonybatrachus fedori Szentesi e impressões na matriz, Nº MLP 64-VII-15-1. Venczel, 2012 Referência: REIG, O. A., 1961; BÁEZ, A. Repositório: Museu de História Natural M. & BASSO, N. G., 1996. Húngaro, Budapeste, Hungria. Procedência: Formação Csehbánya, localidade de vertebrados Iharkút; a 3 km a CRETÁCEO leste da aldeia de Bakonyjákó e cerca de 2 km ao norte aldeia de Németbánya, no ARQUEOBATRACHIA Reig, 1958 norte Bakony, Montanhas do noroeste da Discoglossoidae Günter, 1859 Hungria, Europa. Idade: Neocretáceo (Santoniano). Paralatonia Venczel & Csiki, 2003 Holótipo: Ílium direito incompleto, Nº MTM Paralatonia transylvanica Venczel e Csiki, V 2010.283.1. 2003 Referência: SZENTESI, Z. & VENCZEL, Repositório: Universidade de Bucareste, M., 2012. da Faculdade de Geologia e Geofísica em Bucareste, Romênia. Gobiates Spinar & Tatarinov, 1986 Procedência: Bacia Haţeg, Romênia, Gobiates leptocolaptus Spinar e Tatarinov, Formação Densus-Ciula; Vălioara- 1986 (Rocek, 2008) Fântânele localidade microvertebrados, Sinonímia: Eopelobates leptocolaptus cerca de 4 km a oeste da vila Vălioara, Borsuk-Bialynicka, 1978. Romênia, Europa. Repositório: Instituto de Paleontologia, Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). Warsaw, Polônia. Holótipo: ílio parcial esquerdo, mais o eixo Procedência: Formação Khermeen Tsav; ilíaco e expansão supraacetabular, Nº Omnogov, Mongolia, Ásia. FGGUB v.455, Idade: Neocretáceo (Santoniano- Referência: VENZCEL, M. & CSIKI, Z., Campaniano). 2003. Holótipo: Crânio incompleto com mandíbula e parte da cintura peitoral, Nº Altanulia Gubin, 1993 MgAb-III/1. Altanulia alifanovi Gubin, 1993 Referência: SPINAR. Z. V. TATARINOV, Repositório: Instituto de Paleontologia, L. P., 1986; MOURA, G. J. B., 2006; Academia de Ciências, Moscou, Rússia. ROCEK, Z., 2008. Procedência: Formação Nemegt; Altan- Ula, sul de Gobi, Mongólia, Ásia. Gobiates khermeentsavi Spinar e Idade: Neocretáceo (Campaniano- Tatarinov, 1986 (Rocek, 2008) Maastrichtiano). Repositório: Instituto de Paleontologia, Holótipo: Maxila esquerda, Nº 553/300. Academia de Ciências, Moscou, Rússia. Referência: GUBIN, Y. M., 1993; MOURA, Procedência: Formação Khermeen Tsav; G. J. B., 2006. Omnogov, Mongolia, Ásia. Idade: Neocretáceo (Santoniano- Campaniano).

151 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Holótipo: Cabeça com as três primeiras procedente da Coleção Nessov, vértebras pré-sacrais, Nº 3142/1. Universidade de São Petersburg, Rússia. Referência: SPINAR. Z. V. & TATARINOV, Procedência: Formação Bissekty; L. P., 1986; MOURA, G. J. B., 2006; Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. ROCEK, Z., 2008. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Holótipo: Fragmento de maxilar, Nº Gobiates asiaticus Rocek e Nessov, 1993 8/12936. (Rocek, 2008) Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Repositório: Museu Central de Exploração 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Geológica, São Petersburg, Rússia; 2008. procedente da Coleção Nessov, Universidade de São Petersburg, Rússia. Gobiates furcatus Rocek e Nessov, 1993 Procedência: Formação Bissekty; (Rocek, 2008) Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Repositório: Museu Central de Exploração Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Geológica, São Petersburg, Rússia; Holótipo: Fragmento de esquamasol, Nº procedente da Coleção Nessov, 14/12936. Universidade de São Petersburg, Rússia. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Procedência: Formação Bissekty; 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. 2008. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Holótipo: Fragmento de maxila esquerda, Gobiates bogatchovi Rocek e Nessov, Nº 17/12936. 1993 (Rocek, 2008) Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Repositório: Museu Central de Exploração 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Geológica, São Petersburg, Rússia; 2008. procedente da Coleção Nessov, Universidade de São Petersburg, Rússia. Gobiates Kizylkumensis Rocek e Nessov, Procedência: Formação Bissekty; 1993 (Rocek, 2008) Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Repositório: Museu Central de Exploração Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Geológica, São Petersburg, Rússia; Holótipo: Fragmentos semi-articulados da procedente da Coleção Nessov, cabeça, Nº 2/12936. Universidade de São Petersburg, Rússia. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Procedência: Formação Bissekty; 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. 2008. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Holótipo: Esquamosal direito, Nº 16/12936. Gobiates dzhyrakudukensis Rocek e Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Nessov, 1993 (Rocek, 2008) 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Repositório: Museu Central de Exploração 2008. Geológica, São Petersburg, Rússia; procedente da Coleção Nessov, Gobiates sosedkoi Rocek e Nessov, 1993 Universidade de São Petersburg, Rússia. (Rocek, 2008) Procedência: Formação Bissekty; Sinonímia: Eopelobates sossedkoi Nessov, Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. 1981a. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Repositório: Instituto de Zoologia, Holótipo: Fragmento de maxilar, Nº Academia de Ciências, São Petersburg, 5/12936. Rússia. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Procedência: Formação Bissekty; 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. 2008. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Holótipo: Fragmento do frontopariental Gobiates fritschi Rocek e Nessov, 1993 direito, ZIN PHA Nº K77-5. (Rocek, 2008) Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Repositório: Museu Central de Exploração 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Geológica, São Petersburg, Rússia; 2008.

152 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Gobiates spinari Rocek e Nessov, 1993 Liaobatrachus Ji & Ji, 1998 (Rocek, 2008) Liaobatrachus macilentus Gao e Chen, Repositório: Museu Central de Exploração 2004 (Dong, Rocek, Wang e Jones, 2013) Geológica, São Petersburg, Rússia; Notas Taxonômicas: Descrita procedente da Coleção Nessov, originalmente como Yizhoubatrachus Universidade de São Petersburg, Rússia. macilentus Gao e Chen, 2004. Procedência: Formação Bissekty; Repositório: Museu de História Natural de Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Zhejiang, China. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Procedência: Formação Yixian, Holótipo: Esquamosal esquerdo, Nº Dawangzhangzi Bed; localidade de 11/12936. Hejiaxin, China, Ásia. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Idade: Eocretáceo (Aptiano). 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Holótipo: Esqueleto quase completo, ossos 2008. do crânio ligeiramente deslocados, metacarpos e falanges do membro anterior Gobiates tatarinov Rocek e Nessov, 1993 esquerdo preservada como impressão, Nº (Rocek, 2008) ZMNH M8621. Repositório: Museu Central de Exploração Referência: GAO, K. Q. & CHEN, S., 2004; Geológica, São Petersburg, Rússia; DONG, L. et al., 2013. procedente da Coleção Nessov, Universidade de São Petersburg, Rússia. Liaobatrachus beipiaoensis Gao e Wang, Procedência: Formação Bissekty; 2001 (Dong, Rocek, Wang e Jones, 2013) Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Notas Taxonômicas: Descrita Idade: Neocretáceo (Coniaciano). originalmente como Mesophryne Holótipo: Fragmento maxila direita, Nº beipiaoensis Gao e Wang, 2001. 9/12936. Sinonímia: Dalianbatrachus mengi Gao e Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Liu, 2004. 1993; MOURA, G. J. B., 2006; ROCEK, Z., Repositório: Museu de Paleontologia de 2008. Liaoning, Shenyang, Liaoning, China. Procedência: Formação Yixian, Gobiates parvus Rocek e Nessov, 1993 Jianshangou Bed; localidade de Heitizigou, Repositório: Museu Central de Exploração China, Ásia. Geológica, São Petersburg, Rússia; Idade: Eocretáceo (Barremiano-Aptiano). procedente da Coleção Nessov, Holótipo: Esqueleto quase completo Universidade de São Petersburg, Rússia. exposto em lajes parte e contraparte, Procedência: Formação Bissekty; crânio levemente distorcido, Nº LPM 0030. Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Referência: GAO, K. Q. & WANG, Y., 2001; Idade: Neocretáceo (Coniaciano). GAO, C. & LIU, J., 2004; DONG, L. et al., Holótipo: Fragmento maxila direita, LU- 2013. N6/344. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Liaobatrachus grabaui Ji e Ji, 1998 (Dong, 1993; MOURA, G. J. B., 2006. Rocek, Wang e Jones, 2013) Sinonímia: Callobatrachus sanyanensis Kizylkuma Nessov, 1981b Wang e Gao, 1999 Kizylkuma antiqua Nessov, 1981b Repositório: Museu Geológico da China, Repositório: Instituto de Zoologia, Beijing, China. Academia de Ciências, São Petersburg, Procedência: Formação Yixian, Rússia. Jianshangou Bed; localidade de Sihetun, Procedência: Formação Bissekty; Província Liaoning, China, Ásia. Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Idade: Eocretáceo (Barremiano-Aptiano). Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Holótipo: Esqueleto incompleto em vista Holótipo: Maxila esquerda, Nº K77-10. dorsal, com coluna vertebral e da pelve Referência: NESSOV, L. A., 1981B; articulados, mas crânio e membros MOURA, G. J. B., 2006. desarticulados e deslocados, Nº GMV2126.

153 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Referência: WANG, Y. & GAO, K., 1999; JI, Referência: Sanchíz, B., 1998. S. & JI, Q., 1998; MOURA, G. J. B., 2006; DONG, L. et al., 2013. Iberobatrachus Baéz, 2013 Iberobatrachus angelae Báez, 2013 Liaobatrachus zhaoi Dong, Rocek, Wang e Repositório: Museu de Ciências de Castilla Jones, 2013 – La Mancha, Cuenca, Espanha. Repositório: Instituto de Paleontologia de Procedência: Formação La Huérguina; Vertebrados e Paleoantropologia, Localidade de Las Hoyas, leste de Cuenca, Academia Chinesa de Ciências, Beijng, La Cierva Township. província de Cuenca, China. Espanha, Europa. Procedência: Formação Yixian, Lujiatun Idade: Eocretáceo (Barremiano). Bed; localidade de Qianyangou, Província Holótipo: Esqueleto articulado, faltando Liaoning, China, Ásia. membros posteriores e anterior esquerdo, Idade: Eocretáceo (Barremiano). Nº MCCM - LH 11393a-b. Holótipo: Esqueleto quase completo, Referência: BÁEZ, A. M., 2013. tridimensionalmente conservado, expondo a face ventral em bloco de arenito siltoso, Wealdenbatrachus Fey, 1988 Nº IVPP V14979.1. Wealdenbatrachus jucarense Fey, 1988 Referência: DONG, L. et al., 2013. Repositório: Museu de Paleontologia, Universidade Freie de Berlin, Alemanha. Enneabatrachus Evans & Milner, 1993 Procedência: Unã, Espanha, Europa. Enneabatrachus sp. Evans e Milner, 1993 Idade: Eocretáceo (Hauteriviano). Repositório: Museu Nacional de História Holótipo: Esqueleto parcialmente Natural, Instituto Smithsonia, Estados articulado, Nº PI.101/U70-V. Unidos da América. Referência: FEY, B., 1988; MOURA, G. J. Procedência: Ksar Met-Lili, Província B., 2006. Talsinnt, Marrocos, África. Idade: Eocretáceo (Aptiano). Pipoidae Fitinger, 1843 Holótipo: Ílium esquerdo, pré-maxila, Pipimorpha Ford & Cannatella, 1993 maxila, atlas, vértebra sacral e escápula, Nº 460388. Vulcanobatrachus Trued, Ross & Smith, Referência: EVANS, S. E. & MILNER, A. 2005 R., 1993; MOURA, G. J. B., 2006. Vulcanobatrachus mandelai Trued, Ross e Smith, 2005 Eodiscoglossus Villalta, 1956 Repositório: Museu Sul Africano, Divisão Eodiscoglossus santonjae Villalta, 1954 de Ciências da Terra, Cidade de Cabo. Repositório: Museu Natural de Ciências Procedência: Distrito Prieska, Marydale, Naturais, Madrid, Espanha. Província do Cabo, África do Sul, África. Procedência: Formação Calizas de la Idade: Neocretáceo (Coniaciano- Huérguina; Santa Maria de Meia, Cuenca, Santoniano-Campaniano- Espanha, Europa. Maastrichtiano?). Idade: Eocretáceo (Barremiano). Holótipo: Esqueleto parcial articulado em Holótipo: Esqueleto articulado, Nº 4723. vista ventral, Nº SAM-PK-K9614. Referência: VILLALTA, J. F., 1954; Referência: TRUEB, L., ROSS, C. F. & MOURA, G. J. B., 2006; BAEZ. A. M. & SMITH, R., 2005; MOURA, G. J. B., 2006. GÓMEZ, R. O., 2016. Tschudi, 1838 Palaeobatrachus occidentalis Estes e Eodiscoglossus sp. (Sanchíz, 1998) Sanches, 1982b Repositório: Universidade Autonona de Repositório: Museu de Paleontologia, Madrid, Espanha. Universidade da Califórnia, Berkeley, Procedência: Formação Las Hoyas; Estados Unidos da América. Província de Cuenca, Espanha, Europa. Procedência: Formação Lance; Wyoming, Idade: Eocretáceo (Barremiano). Estados Unidos da Amércia, América do Holótipo: Esqueleto articulado e Norte. incompleto, Nº LH-004-R. Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano).

154 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Holótipo: Ílio direito, Nº 55704. Holótipo: Esqueleto articulado, Nº PVL- Referência: ESTES, R. & SANCHEZ, B., 2010. 1982B; MOURA, G. J. B., 2006. Referência: REIG. A. O., 1959; MOURA, G. J. B., 2006. Xenopus Wagler, 1827 cf. Xenopus sp. Báez, 1987 Pachybatrachus Báez & Rage, 1998 Repositório: Museu Argentino de Ciências Pachybatrachus taqueti Báez e Rage, 1998 Naturais, Buenos Aires, Argentina. Repositório: Museu Nacional de História Procedência: Formação los Alamitos; Natural, Paris, França. Arroyo Verde, Rio Negro, Argentina, Procedência: Formação Ibeceten; América do Sul. localidade de Beceten, a leste-norte de Idade: Neocretáceo (Campaniano- Tahoua, República do Níger, África. Maastrichtiano). Idade: Neocretáceo (Coniaciano- Material analisado: Úmeros e porções de Santoniano). ílios em 3D. Holótipo: Caixa craniana e cápsulas óticas, Referência: BÁEZ, A. M., 1987; MOURA, Nº MNHN-IBC 1404. G. J. B., 2006. Referência: BÁEZ, A. M. & RAGE, J. C., 1998. Kuruleufenia Gómez 2016 Kuruleufenia xenopoides Gómez, 2016 Avitabatrachus Báez, Trueb & Calvo, Repositório: Coleção Rio Negro, 2000 Paleontologia de Vertebrados, Museu Avitabatrachus uliana Báez, Trueb e Calvo, Argentino de Ciências 2000 Naturais ‘Bernardino Rivadavia’, Buenos Repositório: Museu da Universidade Aires, Argentina. Nacional del Comahue, Argentina. Procedência: membro inferior da Procedência: Bacia de Néuquén, Subgrupo Formação Allen, localidades próximas das Rio Limay, Formação Candeleros; depressões de Trapalcó e Santa Rosa Província Rio Negro, Argentina, América (Cerro Tortuga, Bajo Santa Rosa, Cerro do Sul. Bonaparte), a cerca de 120 km a sudoeste Idade: Eocretáceo (Albiano- de Lamarque, província de Rio Negro, Cenomaniano). Argentina, América do Sul. Holótipo: Esqueleto incompleto Idade: Neocretáceo (Campaniano - desarticulado, Nº MUCPv 123. Maastrichtiano). Referência: BÁEZ, A. M., TRUEB, L. & Holótipo: MACN-PV RN 1064 CALVO, J. O., 2000; MOURA, G. J. B., (esfenotemóide quase completo), MACN- 2006. PV RN 1065 (esfenotemóide), 1066 (úmero direito incompleto), MML-PV 1042 (dois Thoraciliacus Nevo, 1968 úmeros incompletos), 1047 (quinta Thoraciliacus rostriceps Nevo, 1968 vértebra pré-sacral e dois pré-sacros Repositório: Universidade Hebrew, incompletos), 1057 e 1058 íío(duas Jerusalém, Israel. cápsulas óticas), 1059 (sacrourostilo Procedência: Makhtesh Ramon, Israel, incompleto), 1060e1061 (ílio incompleto), Ásia. 1062e1063 (présacral incompleta). Idade: Eocretáceo (Aptiano-Albiano). Referência: GÓMEZ, R. O., 2016. Holótipo: Esqueleto incompleto articulado, Nº F-93. Saltenia Reig, 1959 Referência: NEVO, E., 1968; MOURA, G. Saltenia ibanezi Reig, 1959 J. B., 2006. Repositório: Instituto Fundação Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. Cratopipa Carvalho et al., 2019 Procedência: Formação Las Curtiembres; Cratopipa novaolindensis Carvalho et al., Alemanía, Salta, Argentina, América do 2019 Sul. Repositório: Universidade Federal do Rio Idade: Neocretáceo (Santoniano- de Janeiro, Coleção do Departamento de Campaniano). Geologia, Rio de Janeiro, Brasil.

155 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Procedência: Formação Crato, Mina de Shomronella Estes, Spinar & Nevo, 1978 Pedra Branca, cidade de Nova Olinda, Shomronella jordanica Estes, Spinar e Estado do Ceará, Brasil. Nevo, 1978 Idade: Eocretáceo (Aptiano). Repositório: Universidade Hebrew, Holótipo: Esqueleto articulado, incluindo Jerusalém, Israel. impressões de pele e músculos, UFRJ-DG Procedência: Shomron, Israel, Tayasir 05 A. Volcanics, Ásia. Referência: CARVALHO, I. DE S., Idade: Eocretáceo (Berriasiano- AGNOLIN, F., ROLANDO, M. A. A., Valanginiano). NOVAS, F. E., XAVIER-NETO, J, Holótipo: Esqueleto articulado, Nº 12020. FREITAS, J. I. DE & ANDRADE, J. A. F. G., Referência: ESTES, R., SPINAR, Z. V. & 2019. NEVO, E., 1978; MOURA, G. J. B., 2006.

Cordicephalus Nevo, 1968 Aygrouna Jones, Evans & Sigogneau- Cordicephalus gracilis Nevo, 1968 Russel, 2003 Sinonímia: Cordicephalus longicostatus Aygrouna anoualensis Jones, Evans e Nevo, 1968 (Trueb e Báez, 2006). Sigogneau-Russel, 2003 Repositório: Universidade Hebrew, Repositório: Museu Nacional de História Jerusalém, Israel. Natural de Paris. Procedência: Formação Hatira; Makhtesh Procedência: Ksar Met-Lili, Província Ramon, Israel, Ásia. Talsinnt, Marrocos, África. Idade: Eocretáceo (Aptiano-Albiano). Idade: Eocretáceo (Berriasiano). Holótipo: Esqueleto completo articulado, Nº Holótipo: Ílio direito, Nº MCM 183. F-165. Referência: JONES, M. E. H., EVANS, S. Referência: NEVO, E., 1968; MOURA, G. E. & SIGOGNEAU-RUSSEL, D., 2003; J. B., 2006. MOURA, G. J. B., 2006.

Gracilibatrachus Báez, 2013 INCERTAE SEDIS Gracilibatrachus avallei Báez, 2013 Repositório: Museu de Ciências de Castilla Theatonius Fox, 1976 – La Mancha, Cuenca, Espanha. Theatonius lancensis Fox, 1976 Procedência: Formação La Huérguina; Repositório: Universidade Alberta, Localidade de Las Hoyas, leste de Cuenca, Laboratório de Paleontologia, Edmonton, La Cierva Township. província de Cuenca, Canadá. Espanha, Europa. Procedência: Formação Lance; Wyoming, Idade: Eocretáceo (Barremiano). Estados Unidos da América, América do Holótipo: Esqueleto articulado, Norte. pósmetamorfizado, Nº MCCM-LH 21171a- Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). b. Holótipo: Maxila esquerda, Nº 12073. Referência: BÁEZ, A. M., 2013. Referência: FOX, R. C., 1976; MOURA, G. J. B., 2006.

Neusibatrachus Seiffert, 1972 Eopelobates Parker, 1929 Neusibatrachus wilferti Seiffert, 1972 Eopelobates sp. Nessov, 1981a,b Repositório: Laboratório de Paleontologia, Repositório: Museu de Paleontologia, Universidade Freie, Berlin, Alemanha. Universidade da California, Berkeley, Procedência: Calizas de Montsec, Medida, Estados Unidos da América. Espanha, Europa. Procedência: Formação Lance; Wyoming, Idade: Eocretáceo (Berriasiano- Estados Unidos da América, América do Valanginiano). Norte. Holótipo: Esqueleto articulado em dois Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). blocos. Holótipo: Ílio, fragmentos da maxila, nasal Referência: SEIFFERT, J., 1972; MOURA, e esquamosal. G. J. B., 2006. Referência: NESSO, V. L. A., 1981A,B; MOURA, G. J. B., 2006.

156 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Paradiscoglossus Estes & Sanchez, leste da aldeia de Bakonyjákó e cerca de 2 1982 km ao norte aldeia de Németbánya, no Paradiscoglossus americanus Estes e norte Bakony, Montanhas do noroeste da Sanchez, 1982a Hungria, Europa. Repositório: Museu de Paleontologia, Idade: Neocretáceo (Santoniano). Universidade da Califórnia, Berkeley, Holótipo: Ílio incompleto direito faltando a Estados Unidos da América. parte dorso-lateral da protuberância dorsal Procedência: Formação Lance; Berkeley, e porção anterior do eixo ilíaca e na parte Wyoming, Estados Unidos da América, ântero-dorsal da crista ilíaca, Nº MTM América do Norte. V2008.16.1. Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). Referência: SZENTESI, Z. & VENCZEL, Holótipo: Ílio esquerdo, Nº 125827. M., 2010. Referência: ESTES, R. & SANCHEZ, B., 1982A; MOURA, G. J. B., 2006. Electrorana Xing, Stanley, Bai & Blackburn, 2018 Hatzegobatrachus Venczel & Csiki, 2003 Electrorana limoae Xing, Stanley, Bai e Hatzegobatrachus grigorescui Venczel e Blackburn, 2018 Csiki, 2003 Repositório: Instituto Dexu de Repositório: Universidade de Bucareste, Paleontologia (DIP), Chaozhou, China. da Faculdade de Geologia e Geofísica em Procedência: Âmbar birmanês encontrado Bucareste, Romênia. na área de Angbamo na província de Procedência: Bacia Haţeg, Romênia, Kachin, no norte de Myanmar. Formação Densus-Ciula; Vălioara- Idade: Eocretáceo (Albiano- Fântânele localidade microvertebrados, Cenomaniano). cerca de 5 km a oeste da vila Vălioara, Holótipo: Esqueleto parcial incorporado em Romênia, Europa. um bloco de âmbar que também contém Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). um besouro não identificado (Coleoptera), Holótipo: Um ílio parcial esquerdo faltando DIP-L-0826. a parte distal do eixo ilíaco posterior e Referência: XING, L.; STANLEY, E.L.; BAI, margem de regiões supraacetabular e M. & BLACKBURN, D.C., 2018 subacetabular, Nº FGGUB v. 433. Referência: VENZCEL, M. & CSIKI, Z., Genibatrachus Gao & Chen, 2017 2003. Genibatrachus baoshanensis Gao e Chen, 2017 Scotiophryne Estes, 1969 Repositório: Coleções Paleontológicas da Scotiophryne pustulosa Estes, 1969 Universidade de Pequim, Pequim, China. Repositório: Museu de Zoologia Procedência: Formação Guanghua do Comparativa, Universidade de Harvard, Cretáceo Inferior (parte superior de Cambridge, Estados Unidos da América. Longjiang), Pigeon Hill, perto da aldeia de Procedência: Formação Hell Creek.; Bug Taipingqiao, aproximadamente 18 km a Creek Anthill, Leste de Montana, Estados noroeste da cidade de Baoshan, Morin Unidos da América, América do Sul. Dawa Daur, Hulunbuir, Mongólia Interior, Idade: Neocretáceo (Campaniano- China. Maastrichtiano). Idade: Eocretáceo (Barremiano-Aptiano). Holótipo: Ílio, Nº 3623. Holótipo: Esqueleto adulto incompleto Referência: ESTES, R., 1969; MOURA, G. preservado em folhelhos vulcânicos, J. B., 2006. exposto em partes e contrapartes de placas, PKUP V0401. Hungarobatrachus Szentesi & Venczel, Referência: GAO, K-Q. & CHEN, J., 2017. 2010 Hungarobatrachus szukacsi Szentesi e Sunnybatrachus Evans & McGowan, Venczel, 2010 2002 Repositório: Museu de História Natural Sunnybatrachus purbeckensis Evans e Húngaro, Budapeste. McGowan, 2002 Procedência: Formação Csehbánya, Repositório: Inglaterra. localidade de vertebrados Iharkút; a 3 km a

157 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Procedência: Formação Lulworth, Purbeck Referência: LEAL, M. E. C. & BRITO, P. M., Limestone Group; localidade Sunnydown 2006; BÁEZ, A. M., MOURA, G. J. B. & Farm Quarry, Dorset, Inglaterra, Europa. GÓMEZ, R., 2009. Idade: Eocretáceo (Berriasiano). Holótipo: Subadulto, ílio parcial direito, Nº Nobleobatrachia Frost et al., 2006 DORCM GS159. Referência: EVANS, S. E. & MCGOWAN, Uberabatrachus Báez et al., 2012 G. J., 2002. Uberabatrachus carvalhoi Báez, Gómez, Ribeiro, Martinelli, Teixeira e Ferraz, 2012 NEOBATRACHIA Reig, 1958 Repositório: Centro de Pesquisas Hyloidae Darst e Canatella, 2004 Paleontológicas Llewellyn Ivor Price, Minas Leptodactylidea Werner, 1896 Gerais, Brasil. Procedência: Membro Serra da Galga da Baurubatrachus Báez & Perí, 1989 Formação Marília, Grupo Bauru; cerca de 2 Baurubatrachus pricei Báez e Perí, 1989 km a norte da cidade de Peirópolis, Repositório: Divisão de Geologia e Uberaba, estado de Minas Gerais, Brasil, Mineralogia, Departamento Nacional de América do Sul. Produção Mineral, Rio de Janeiro, Brasil. Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). Procedência: Bacia do Paraná, Grupo Holótipo: Esqueleto parcial sem os Bauru, Formação Marília; Peirópolis, Minas membros anteriores e a maioria dos Gerais, Brasil, América do Sul. membros posteriores, principalmente Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). exposto em vista ventral, Nº CPPLIP 1115. Holótipo: Esqueleto parcialmente Referência: BÁEZ, A. M. et al., 2012. articulado em dois blocos, Nº 1412-R A-B. Referência: BÁEZ, A. M. & PERÍ, S., 1989; Eurycephalella Báez, Moura & Gómez, MOURA, G. J. B., 2006; BÁEZ, A. M. & 2009 GÓMEZ, R. O., 2018. Eurycephalella alcinae Báez, Moura e Gómez, 2009 Caudiverbera Laurenti, 1768 Repositório: Museu de Paleontologia da Caudiverbera sp. (Báez, 1987) Urca – Santana do Cariri. Repositório: Museu Argentino de Ciências Procedência: Bacia do Araripe, Grupo Naturais, Buenos Aires, Argetina. Santana, Formação Crato; pedreiras de Procedência: Formação Los Alamitos; calcário laminado nas cercanias do Arroyo Verde, Rio Negro, Argentina, município de Santana do Cariri, estado do América do Sul. Ceará, Brasil, América do Sul. Idade: Neocretáceo (Campaniano- Idade: Eocretáceo (Aptiano-Albiano). Maastrichtiano). Holótipo: Espécime adulto incompleto e Material analisado: Fragmentos cranianos, articulado, Nº MPSC Am-890. úmeros e porções de ílios em 3D. Referência: BÁEZ, A. M., MOURA, G. J. B. Referência: BÁEZ, A. M., 1987; MOURA, & GÓMEZ, R., 2009. G. J. B., 2006. Cratia Báez, Moura & Gómez, 2009 Arariphrynus Leal & Brito, 2006 Cratia gracilis Báez, Moura e Gómez, 2009 Arariphrynus placidoi Leal e Brito, 2006 Repositório: Museu de Paleontologia da (Báez, Moura e Gómez, 2009) Urca – Santana do Cariri. Repositório: Museu de Paleontologia da Procedência: Bacia do Araripe, Grupo Urca – Santana do Cariri. Santana, Formação Crato; pedreiras de Procedência: Bacia do Araripe, Grupo calcário laminado nas cercanias do Santana, Formação Crato; pedreiras de município de Santana do Cariri, estado do calcário laminado nas cercanias do Ceará, Brasil, América do Sul. município de Santana do Cariri, estado do Idade: Eocretáceo (Aptiano-Albiano). Ceará, Brasil, América do Sul. Holótipo: Espécime possivelmente juvenil Idade: Eocretáceo (Aptiano-Albiano). articulado e pósmetamorfizado, Nº MPSC Holótipo: Espécime adulto relativamente Am-891. completo e articulado, Nº MPSC-Am 893. Referência: BÁEZ, A. M., MOURA, G. J. B. & GÓMEZ, R., 2009.

158 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Holótipo: Fragmento da maxila direita, Nº Ceratophryinea Tschudi, 1838 5/172. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Beelzebufo Evans, Jones & Krause 2008 1993; MOURA, G. J. B., 2006. Beelzebufo ampinga Evans, Jones e Krause 2008 Gobiatoides parvus Rocek e Nessov, 1993 Repositório: Coleção da Universidade de Repositório: Coleção Nessov, Antananarivo, Madagascar. Universidade de São Petersburg, São Procedência: Membro Anembalemba, Petersburg, Rússia. Formação Maevarano, Bacia Mahajanga; Procedência: Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, localidade de Berivotra, Madagascar, Ásia. África. Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Idade: Neocretáceo (Maastrichtiano). Holótipo: Fragmento da maxila direita, Nº Holótipo: Cervical fundida (= atlas) e 6/344. segunda vertebra presacral, Nº UA 9600. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Referência: EVANS, S. E., JONES, M. E. 1993; MOURA, G. J. B., 2006. H. & KRAUSE, D. W., 2008. Procerobatrachus paulus Rocek e Nessov, INCERTAE SEDIS 1993 Repositório: Coleção Nessov, Nezpercius Blob et al., 2001 Universidade de São Petersburg, São Nezpercius dodsoni Blob, Carrano, Petersburg, Rússia. Rogers, Forster e Espinoza, 2001 Procedência: Formação Bissekty; Repositório: Museu Field de História Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Natural, Chicago, Estados Unidos da Idade: Neocretáceo (Coniaciano). América. Holótipo: Fragmento da maxila direita, Nº Procedência: Formação Judith River; 6/412. norte-central de Montana, Estados Unidos Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., da América, América do Norte. 1993; MOURA, G. J. B., 2006. Idade: Neocretáceo (Campaniano). Holótipo: Ílio direito incompleto, Nº FMNH Soevesoederberghia egredia Rocek e PR 2078. Nessov, 1993 Referência: BLOB, R. W. et al., 2001. Repositório: Coleção Nessov, Universidade de São Petersburg, São Aralobatrachus Nessov, 1981b Petersburg, Rússia. Aralobatrachus robustus Nessov, 1981b Procedência: Formação Bissekty; Repositório: Instituto de Zoologia, Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Academia de Ciências, São Petersburg, Idade: Neocretáceo (Coniaciano). Rússia. Holótipo: Fragmento da maxila direita, Nº Procedência: Formação Bissekty; 6/375. Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Referência: ROCEK, Z. & NESSOV, L. A., Idade: Neocretáceo (Turaniano). 1993; MOURA, G. J. B., 2006. Holótipo: Fragmento da maxila direita, Nº K77-7. NOMINA VANA Referência: NESSOV, L. A., 1981B; MOURA, G. J. B., 2006. Itemirella cretacea Nessov, 1981b Repositório: Instituto de Zoologia, NOMINA DUBIA Academia de Ciências, São Petersburg, Rússia. Estesina elegans Rocek e Nessov, 1993 Procedência: Formação Bissekty; Repositório: Coleção Nessov, Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Universidade de São Petersburg, São Idade: Neocretáceo (Turoniano). Petersburg, Rússia. Holótipo: Fragmento da maxila direita, Nº Procedência: Formação Bissekty; K77-6. Dzhyrakuduk, Uzbeskistão, Ásia. Referência: NESSOV, L. A., 1981B; Idade: Neocretáceo (Coniaciano). MOURA, G. J. B., 2006.

159 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.

Moreira et al. Anfíbios anuros do Mesozoico...

Monsechobatrachus gaudryi Vidal, 1902 Repositório: Museu de Geologia, Barcelona, Espanha. Procedência: Santa Maria de Meia, Espanha, Europa. Idade: Eocretáceo (Berriasiano- Valanginiano). Holótipo: Esqueleto articulado, Nº Col. Vidal 541. Referência: VIDAL, L. M., 1902; MOURA, G. J. B., 2006.

160 Revista de Geologia, 33 (2), 2020.