Suárez Monfort, Víctor Paleontología de Vertebrados, 5º Curso Sinápsidos – Origen y evolución
Índice
Introducción – La colonización de los continentes ...... - 3 -
Los primeros amniotas ...... - 9 -
La separación de dos linajes: los primeros sinápsidos ...... - 13 -
Fisiología de los pelicosaurios ...... - 16 -
Pelicosaurios pérmicos ...... - 19 -
Fisiología de los terápsidos ...... - 27 -
Los primeros terápsidos ...... - 28 -
La Gran Extinción y la aparición de los mamíferos ...... - 37 -
Conclusión ...... - 40 -
Bibliografía ...... - 41 -
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Sinápsidos – Origen y evolución
Introducción – La colonización de los continentes
La colonización más antigua conocida de un medio terrestre ha quedado preservada en el registro fósil en la Fm Rhynie Chert, en Escocia, que tiene una edad aproximada de 410 Ma (Devónico Temprano, Fig. 1). El yacimiento de Rhynie es considerado en paleontología un Lagerstätte, un yacimiento en el que es posible encontrar un ecosistema casi completo e in situ gracias a la acción de agentes naturales que garantizaron su conservación, en este caso gracias a los sedimentos acumulados por la acción de manantiales ricos en sílice que se acumularon sobre las estructuras (Vickers, 1996).
Fig. 1 – Escala simplificada de la historia geológica terrestre. En la parte superior, división de los 4.570 Ma de historia de la Tierra en los cuatro eones reconocidos actualmente; en la parte media, subdivisión del último eón, el Eón Fanerozoico, en sus tres eras; en la parte inferior, subdivisión de la era Paleozoica en sus seis períodos: Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. Autor: Víctor Suárez.
Los especímenes del yacimiento de Rhynie han proporcionado valiosísima información para comprender las primeras etapas de colonización del medio terrestre. Aparecen entre los sedimentos ejemplos de las primeras plantas terrestres, hongos, algas, organismos similares a líquenes y diversos tipos de artrópodos con un nivel muy alto de detalle gracias a la naturaleza del material volcánico depositado. No obstante, se piensa que las primeras salidas de metazoos del mar a tierra se produjeron mucho antes, a lo largo del Período Silúrico (Fig. 1), siendo criaturas tales como los primeros escorpiones marinos (Clase EURYPTERIDA), escorpiones verdaderos (Clase SCORPIONIDA, Fig. 2) y, quizás, algunos trilobites (Clase TRILOBITA), los primeros artrópodos que pisaron tierra firme. Aunque estos organismos, aún dotados de branquias, saliesen a tierra, estaban obligados a regresar al cabo de un tiempo a un medio acuático para poder subsistir. Sin embargo, esta capacidad de salir al exterior les abriría las puertas a la colonización de los medios continentales.
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Fig. 2 – Imagen obtenida del documental “Caminando entre Monstruos” que muestra la salida del mar a tierra de algunos escorpiones primitivos (Clase SCORPIONIDA).
Las primeras plantas vasculares terrestres aparecen hace unos 430-420 Ma, siendo el género más conocido Cooksonia (Lang, 1937), una planta primitiva bastante parecida a las actuales briofitas. Tenía un tallo bifurcado que terminaba, en el extremo más distal de cada ramal, en un abultamiento llamado esporangio, una estructura del vegetal en el que guardaba las esporas que emplearía durante la reproducción. Cooksonia (Fig. 3) llegaba a medir hasta 10 cm de altura y, a diferencia de las plantas actuales, no tenía raíces ni flores ni hojas.
Fig. 3 – Reconstrucción digital del aspecto que mostraría un paisaje lacustre propio del Silúrico Medio a Tardío. En la imagen pueden verse múltiples ejemplares del género Cooksonia.
A finales del Período Silúrico, hace unos 416 Ma, los continentes (Fig. 4) localizados más cerca del ecuador terrestre (Siberia, Laurusia –formado por la unión de Laurentia, Báltica, Kazakhstania y Avalonia–, China del Norte y del Sur, y el Norte de Gondwana) disponen de un clima templado, casi tropical, que influiría en el desarrollo de la
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Sinápsidos – Origen y evolución biodiversidad marina que puebla sus extensos mares someros y la escasa, aunque ya existente, biodiversidad terrestre.
Fig. 4 – Distribución paleogeográfica aproximada de hace unos 416 Ma. Laurusia (recién formada a partir de la colisión de Laurentia, Báltica, Kazakhstania y Avalonia), Siberia, China y el Norte de Gondwana se localizan en el ecuador terrestre o en una posición próxima a él. Por otra parte, una gran extensión de Gondwana ocupa todo el hemisferio Sur terrestre. Modificada de Mollewide Plate Tectonic Maps (http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/mollglobe.html).
Hace unos 400 Ma, durante el Devónico Temprano (Fig. 1), surgen los primeros peces pulmonados, los dipnoos (Clase SARCOPTERYGII, Subclase DIPNOI, Fig. 5), que han desarrollado la capacidad de respirar oxígeno directamente de la atmósfera, así como unas extremidades delanteras fuertes (Fig. 6) que les permiten desplazarse por territorio seco (los sarcopterigios son denominados también “peces de aletas carnosas o lobuladas”).
Fig. 5 – Tiktaalik, un primitivo pez pulmonado de la Clase SARCOPTERYGII que vivió hace 375 Ma. Actualmente es el tetrapodomorfo más antiguo conocido.
Con estas habilidades, los dipnoos no sólo pueden salir a tierra firme para escapar de un predador o para evitar quedarse atrapados en una charca costera que se deseca durante épocas más calurosas, sino que pueden desplazarse libremente por las costas y orillas de lagos y otras aguas continentales y depredar así a pequeños artrópodos y otros organismos invertebrados de pequeño tamaño.
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Fig. 6 – Esquema de los componentes óseos de una aleta de un sarcopterigio tetrapodomorfo. Aunque siempre dependientes del agua, los primeros vertebrados pulmonados irán colonizando medios dulceacuícolas de interior y, con el tiempo, evolucionando, hasta aparecer, a partir de un pequeño grupo de estos sarcopterigios, los tetrápodos primitivos (como el género Acanthostega, Fig. 9). Estos primeros tetrápodos heredan de sus antecesores su mismo tipo dentario (dientes con estructura interna laberíntica, radial y fuertemente replegada), así como la capacidad de respirar oxígeno atmosférico con la boca cerrada por medio de las coanas (las narinas internas, que son orificios del paladar que comunican con las fosas nasales). Con un aspecto salamandroide, estas criaturas tenían una cabeza voluminosa (Fig. 8) y quiridios (patas) cortos y laterales. Los quiridios surgen por modificación de las aletas pares (Fig. 7).
Fig. 7 – Esquema que muestra la evolución adaptativa de los diferentes componentes óseos de una aleta de sarcopterigio tetrapodomorfo (A) para generar un quiridio de tetrápodo (C).
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Fig. 8 – Esquema comparativo entre un cráneo de Crassigyrinus scoticus (izquierda), un tetrápodo primitivo, y un cráneo de Eusthenopteron foordi (derecha), un pez de aletas lobuladas (SARCOPTERYGII).
Acanthostega (Fig. 9) es el tetrápodo primitivo más antiguo que se conoce (Clack, 1988). Llegaba a medir más de medio metro de longitud, y, al igual que otros tetrápodos primitivos posteriores, combinaba todavía agallas y pulmones y poseía unas extremidades provistas de pies palmeados con ocho dedos. Dado que sus
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Sinápsidos – Origen y evolución miembros carecían de articulaciones de la muñeca y el tobillo, se cree que eran demasiado débiles para soportar su peso fuera del agua, por lo que debió de pasar casi toda su vida en ella. Vivió hace unos 370-360 Ma.
10 cm
Fig. 9 – Dibujo de un ejemplar de “Acanthostega” en vida (arriba) y reconstrucción de su esqueleto óseo interno (abajo).
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Los primeros amniotas
Hacia finales del Período Devónico, casi a comienzos del Carbonífero, los tetrápodos se diversifican en dos grupos: los temnospóndilos (Orden TEMNOSPONDYLI, un grupo de anfibios primitivos) y los antracosaurios (Orden ANTHRACOSAURIA, que incluye el resto de tetrápodos), estos últimos adaptados a hábitats terrestres (aunque dependientes siempre de la presencia de agua, como ya se ha dicho). Ambos grupos se clasifican, por sus caracteres, bajo el nombre de reptiliomorfos (Clado REPTILIOMORPHA, Fig. 10).
Fig. 10 – A la izquierda, representación artística de la especie “Gefyrostegus bohemicus”, un reptiliomorfo antracosaurio; a la derecha, reconstrucción virtual del género “Eryops”, un reptiliomorfo temnospóndilo. Todos los reptiliomorfos de comienzos del Carbonífero exhibían tamaños que oscilaban entre los 30 cm y 1 metro de largo, aunque según fuesen temnospóndilos o antracosaurios presentaban unas características u otras. Por ejemplo, los temnospóndilos disponían de un cráneo triangular o parabólico, frecuentemente ornamentado (lo que sería un indicador de lo fuertemente que estaría adherida la piel al cráneo) y provisto de ranuras correspondientes a una línea sensorial que indicaría un estilo de vida completamente acuático (Fig. 11).
Fig. 11 – Representación del cráneo de “Balanerpeton woodi”, un temnospóndilo de comienzos del Carbonífero. Q: hueso cuadrático, ART: hueso articular, ST: estribo.
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Por otra parte, los antracosaurios tenían un cráneo más masivo, con una región postorbitaria cerrada (cráneo de tipo anápsido, Fig. 16) y provisto de fuertes dientes, mejor adaptado para la vida terrestre (Fig. 12).
Fig. 12 – Dibujo de un ejemplar de “Ichthyostega” en vida (arriba) y reconstrucción de su esqueleto óseo interno (abajo). El cráneo sería mucho más robusto y fuerte que el de los temnospóndilos. Las vértebras de los tetrápodos estaban divididas en dos piezas: el intercentro y el pleurocentro (Fig. 13), que se desarrollaron de forma diferente en ambos grupos. Así, mientras que en los temnospóndilos los pleurocentros se hacen cada vez más pequeños en relación a los intercentros, en los antracosaurios ocurre todo lo contrario.
Fig. 13 – Estructura de las vértebras de “Eusthenopteron”, un pez sarcopterigio (A), “Ichthyostega”, un tetrápodo reptiliomorfo (B), “Eryops”, un termospóndilo (C) y “Proterogyrinus”, un antracosaurio (D). En ellas puede verse la evolución de las diferentes piezas óseas, distinguiéndose el arco neural (a), el intercentro (ic) y el pleurocentro (pc). Modificada de: A y B, según Jarvik, 1955; C, según Moulton, 1974; y D, según Holmes y Carroll, 1977). Con el transcurso del Carbonífero, los continentes van desplazándose y acercándose los unos a los otros (Fig. 14) para constituir, hacia finales del Pérmico, el supercontinente Pangea. Durante este proceso de acercamiento, los océanos Ural (entre Siberia y Laurusia), Proto-Tetis (entre China y Laurusia-Siberia) y del Macizo Central (entre Gondwana y Laurusia) se cierran por colisión continental, dando origen a los Montes Urales y extendiendo hacia el Sur la cordillera de los Apalaches.
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Fig. 14 – Distribución paleogeográfica aproximada hace unos 340 Ma, durante el Mississippiense. Laurusia, Siberia, China y el Norte de Gondwana se localizan en el ecuador terrestre o en una posición próxima a él. Modificada de Mollewide Plate Tectonic Maps (http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/mollglobe.html).
Mientras este gran proceso de acercamiento continental tiene lugar, el clima en el ecuador terrestre se torna cada vez más húmedo y cálido, al tiempo que los niveles de oxígeno atmosférico se disparan hasta alcanzar un 35% (Beerling y Berner, 2001). Esto propicia el desarrollo de las plantas, las cuales se extienden por los continentes formando inmensas junglas frondosas por todo el globo y que permiten, a su vez, el desarrollo de una gran cantidad de animales. No obstante, en el Polo Sur tiene lugar el inicio de una nueva etapa glaciar, que impedirá u obstaculizará el desarrollo de los antracosaurios en este hemisferio. Esta es la época en la que surgen los grandes insectos (arañas de medio metro de longitud y libélulas de más de 1 metro de envergadura) y los miriápodos gigantes (de longitudes superiores a los 2 metros), aunque estas criaturas eran excepciones a la norma, puesto que la mayoría de los artrópodos terrestres no alcanzaron tales tamaños. Este desarrollo de los artrópodos, entre otros grupos, proporciona una fuente de alimento rica en proteínas para los organismos tetrápodos, que alcanzan durante el Carbonífero Medio un elevado grado de diversidad. Entre los antracosaurios surge un pequeño grupo de organismos que desarrolla una nueva estrategia evolutiva: el huevo amniota (Fig. 15). Hasta este momento, todos los vertebrados se han reproducido mediante huevos blandos que requerían de la presencia de agua para que el embrión pudiera desarrollarse y eclosionar. El huevo amniota, por otro lado, está provisto de una cáscara que evita su desecación, así como de una serie de membranas extraembrionarias entre las que se encuentra el amnios (que contiene el líquido amniótico donde se desarrolla el embrión). Todos los antracosaurios que se reproducen mediante este tipo de huevos reciben el nombre de amniotas.
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Fig. 15 – Esquema simplificado de un huevo amniota. Se distinguen la cáscara (shell), el corion (chorion, que colabora con el desarrollo de la placenta), el alantoides (allantois), el amnios (amnion) y el saco vitelino (yolk sac). La cavidad amniótica (amniotic cavity) es donde se desarrolla el embrión.
Los organismos amniotas adquieren, además del huevo, una piel cubierta de escamas más resistentes y gruesas que las de los peces sarcopterigios de los que proceden. Estas escamas, distribuidas por todo el cuerpo del organismo, se disponen imbricadas de tal modo que se cubren las unas a las otras, aislando la piel del animal del exterior y, por lo tanto, reteniendo la humedad y evitando que se seque. Estas nuevas características de los amniotas les permitirán abandonar definitivamente la forma de vida acuática.
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La separación de dos linajes: los primeros sinápsidos
Tal y como se ha dicho ya, el cráneo de los primeros antracosaurios amniotas era de tipo anápsido, es decir, conservaba la región postorbitaria cerrada (Fig. 16). Hacia finales del Carbonífero, no obstante, los antracosaurios se separan en dos grandes linajes diferentes: los saurópsidos y los sinápsidos.
Fig. 16 – Esquema craneano de tipo anápsido. Se distinguen los huesos parietal (p), postorbital (po), escamosal (sq), jugal (j), cuadrado (q) y cuadradojugal (qj), entre otros.
Los saurópsidos (Clase SAUROPSIDA) (Fig. 17), que son los antepasados directos de los reptiles, heredan de sus ancestros el cráneo anápsido, aunque con el tiempo van desarrollando en la región temporal y posterolateral del cráneo una nueva abertura, lo que dará lugar al nacimiento del cráneo de tipo diápsido, una característica propia de la gran mayoría de los reptiles actuales (Fig. 18). Esta abertura permitirá un mayor desarrollo de las áreas de inserción muscular en relación con una masticación más eficiente, así como una disminución del peso del cráneo y del consumo de calcio.
Fig. 17 – Dibujo de un ejemplar de “Hylonomus lyelli”, un saurópsido primitivo de cráneo anápsido que vivió hace unos 315 Ma en la actual Nueva Escocia (Canadá). Con una longitud próxima a los 20 cm y un aspecto similar al de un lagarto actual, “Hylonomus” era un organismo insectívoro que se desplazaría a gran velocidad por entre la vegetación del Carbonífero.
Fig. 18 – Esquema craneano de tipo diápsido. Se distinguen los huesos parietal (p), postorbital (po), escamosal (sq), jugal (j), cuadrado (q) y cuadradojugal (qj).
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Por otro lado, los sinápsidos (Clase SYNAPSIDA) desarrollan, tras la abertura orbital craneana, una sola fenestra temporal inferior (Fig. 19), que hace tiempo se pensaba erróneamente que se había formado por la fusión de las dos fenestras temporales de los diápsidos (de ahí el nombre de este grupo).
Fig. 19 – Esquema craneano de tipo sinápsido. Se distinguen los huesos parietal (p), postorbital (po), escamosal (sq), jugal (j), cuadrado (q) y cuadradojugal (qj).
Tanto los sinápsidos como los diápsidos tienden, en su mayoría, a comprimir sus dientes lateralmente y a implantarlos en alvéolos dentarios (divisiones en compartimentos que presenta el hueso alveolar donde van insertados los dientes, separados entre sí por un tabique interalveolar óseo), así como a desarrollar una marcada tendencia hacia la verticalización de las extremidades y el bipedialismo, lo que conlleva importantes modificaciones en todo el esqueleto pos craneal. Los primeros sinápsidos en aparecer son los pelicosaurios (Órden PELYCOSAURIA), un grupo parafilético que no incluye a todos los miembros de la misma rama evolutiva pero que se sigue usando de manera informal para denominar a los sinápsidos primitivos que no son terápsidos (ver pág. 27). Todos los grupos de pelicosaurios desarrollaron rasgos mamiferoides de forma independiente y, geológicamente hablando, simultánea. Como sucede con todos los grandes grupos de metazoos, los primeros géneros de pelicosaurios fueron carnívoros, depredadores en su mayoría, con una dieta especializada en cada género. Los pelicosaurios más pequeños se alimentarían de insectos y pequeños invertebrados, mientras que los pelicosaurios más grandes cazarían otros vertebrados más pequeños, aunque no tardarían en surgir los primeros pelicosaurios herbívoros. Entre los pelicosaurios que vivieron durante el Carbonífero Tardío se pueden señalar algunos géneros, como Archaeothyris (Fig. 20), Archaeovenator (Fig. 21), Aerosaurus (Fig. 22), Haptodus (Fig. 23), Ianthasaurus (Fig. 24) y Ctenospondylus (Fig. 25).
Fig. 20 – “Archaeothyris” (izquierda) es un género de pelicosaurios que vivió hace unos 320 Ma en Laurusia, en lo que actualmente se conoce como Nueva Escocia (Canadá). Tenía un aspecto muy similar al de los actuales lagartos, con una longitud de unos 50 cm y dientes afilados y puntiagudos. “Archaeothyris” es el primero de un gran grupo de pelicosaurios: los ofiacodontos (Familia OPHIACODONTIDAE). - 14 -
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Fig. 21 – “Archaeovenator” (izquierda), por otro lado, es un género de pelicosaurios que vivió hace unos 310- 300 Ma en Laurusia, en la zona de los actuales EEUU. Tenía un aspecto muy similar al de los lagartos actuales, al igual que todos los integrantes del grupo de los varanópidos (Familia VARANOPIDAE).
Fig. 23 – “Haptodus” (arriba) es un Fig. 22 – “Aerosaurus” (arriba) es otro género de pelicosaurios que vivió hace género de pelicosaurios varanópidos que unos 305-295 Ma en la Pangea vivió hace unos 300 Ma en Laurusia, en ecuatorial. Medía entre 60 y 150 cm de lo que actualmente es Norteamérica. longitud, y pesaba de 3 a 30 kg de peso. Se alimentaba de insectos y de otros vertebrados más pequeños. Por sus características, se lo ha clasificado como un esfenacodontido (Clado SPHENACODONTIDAE) primitivo.
Fig. 24 – “Ianthasurus” (derecha) fue un género de pelicosaurios herbívoros que vivió hace unos 300 Ma en Laurusia, en los actuales EEUU. Fue uno de los primeros edafosáuridos, que al igual que los esfenacodóntidos, tenían una vela dorsal que usaban para calentarse.
Fig. 25 – “Ctenospondylus” (derecha) fue un género de pelicosaurios que vivió hace unos 305-295 Ma en Laurusia, en los actuales EEUU. Fue uno de los primeros esfenacodontidos, y, al contrario que “Haptodus”, presentaba una de las características más distintivas de este grupo: una vela dorsal en su espalda formada a partir de la elongación de las apófisis espinosas de las vértebras, las cuales debían estar cubiertas por piel, tejido celular subcutáneo y vasos sanguíneos. Llegó a medir hasta 3 metros de longitud.
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Fisiología de los pelicosaurios
La mayoría de los pelicosaurios primitivos, sino todos, tenían un aspecto muy similar al de los lagartos actuales, pero a diferencia de estos, estaban recubiertos en su mayoría por una piel glandular carente de escamas. Sus cuerpos eran alargados, dispuestos en posición horizontal y casi en contacto ventral con el suelo (postura extendida, Fig. 26); se desplazaban empleando sus cuatro extremidades para la locomoción, las cuales se disponían de forma arqueada en los costados del cuerpo. Conforme estos organismos se van especializando, aparecen estructuras corporales con extremidades cada vez más verticalizadas (próximas a la postura erecta, Fig. 26), resultado de la transformación y reestructuración Fig. 26 – Diferencias entre la postura extendida, propia de de los huesos de la cadera, los los sinápsidos más primitivos, y la postura erecta, más característica de los sinápsidos más especializados. miembros traseros y las articulaciones de las vértebras. Los huesos de los quiridios se tornan más largos; los pies, que en los pelicosaurios primitivos se orientaban hacia los costados, poco a poco van proyectándose hacia delante, al tiempo que los dedos van acortándose y homogeinizan sus longitudes. Todos estos cambios representan un potencial mucho mayor para la realización de movimientos rápidos, ya que no sólo se puede recorrer la misma distancia con menos pasos, sino que se adquiere la capacidad de realizar movimientos rápidos en menor tiempo. Por otro lado, la respiración de los pelicosaurios mejora sustancialmente conforme se verticalizan sus extremidades: aquellos organismos reptiliomorfos con posturas extendidas tienen una dificultad a la hora de respirar, y es que mientras corrían, como se desplazaban con un movimiento oscilante, no podían hinchar sus dos pulmones a la vez, por lo que con cada inhalación sólo podían oxigenizar un solo pulmón (Fig. 27).
Fig. 27 – Sistema respiratorio de un sinápsido primitivo. Cuando se comprime uno de los pulmones (+), se deshincha al tiempo que el otro se expande y se hincha (-), y viceversa.
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Otra innovación de los pelicosaurios fue la evolución de los dientes, que adquieren especializaciones diversas (dentición heterodonta) mediante variaciones en sus morfologías y tamaños. En los pelicosaurios más primitivos se distinguen al menos tres tipos de dientes diferentes: los incisivos (para sujetar el alimento), los caninos (largos y afilados para cortar el alimento) y los molares (con función masticadora), un rasgo que mantendrán sus descendientes hasta la actualidad. En relación con los huesos mandibulares hay que destacar la evolución de la articulación cráneo – mandíbula inferior. Esta articulación estaba constituida, en los sinápsidos primitivos y en los reptiles contemporáneos, por dos huesos: el cuadrado o hueso cuadrático (Q), localizado en la mandíbula superior, y el articular (ART), en la inferior (Fig. 11). Conforme los sinápsidos se van especializando, la articulación de la mandíbula se va transformando de tal modo que serán los huesos dentales y postorbitales los que la acaben constituyendo. Por su parte, el hueso cuadrático evolucionará y se convertirá en el yunque, mientras que el articular se transformará en el martillo. Estos nuevos huesos constituirán, junto al ya presente hueso estribo (ST), el sistema auditivo de los sinápsidos, que también heredarán sus descendientes. Otro rasgo fisiológico importante es la vela dorsal que desarrollaron algunos grupos de pelicosaurios (aparece tanto en los carnívoros esfenacodóntidos como en los herbívoros edafosáuridos), así como también algunos otros grupos de tetrápodos, como Platyhystrix (Fig. 28), un temnospóndilo (antepasado de los anfibios) contemporáneo.
Fig. 28 – “Platyhystrix” es un género extinto de temnospóndilos que vivió a comienzos del Pérmico en Laurusia, en la zona que actualmente se conoce como EEUU.
Durante el crecimiento, las espinas dorsales de estos organismos se irían haciendo cada vez más alargadas, siendo proporcional el aumento de la longitud de las espinas con el incremento de la masa corporal del organismo. Un principio biológico básico es la relación entre la superficie y el volumen: cuanto más grande se hace un organismo, su volumen o peso aumenta proporcionalmente al cubo, mientras que la superficie que ocupa lo hace al cuadrado. Si el tamaño de la vela dorsal está relacionado con el peso corporal más que con la longitud o la superficie del cuerpo, esto sugiere una función fisiológica relacionada con problemas volumétricos, como el balance hídrico o el calor. Las espinas neurales tienen surcos en la base que, probablemente, estarían ocupados por vasos sanguíneos. Por otro lado, cuando los esqueletos fósiles son desenterrados,
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Sinápsidos – Origen y evolución las espinas neurales aparecen organizadas en posición de “empalizada”, lo que sugiere que en vida se sostendrían juntas gracias a una cubierta dérmica. Así pues, la vela dorsal estaría constituida por una piel altamente vascularizada, por lo que es probable que tuviese una función termorreguladora (Haak, 1986). Seguramente, los pelicosaurios serían organismos ectotermos, es decir, que no generaban mucho calor en el interior de sus cuerpos, por lo que tendrían que recurrir a fuentes externas para calentarse. Se ha calculado que un Dimetrodon de 250 kg de peso tardaría unas 12 horas en elevar su Tª corporal desde 25o hasta 30o, sin contar con la posible función termorreguladora de su vela. Por el contrario, si la vela dorsal tuviese dicha función, el animal sólo necesitaría 3 horas. Esto se debe a que la superficie de captación de calor se ve incrementada sustancialmente. No obstante, pese a las ventajas que esta estructura fisiológica pudiera proporcionar, existe una gran multitud de organismos contemporáneos que no desarrollaron vela dorsal y, sin embargo, tuvieron un gran éxito adaptativo. Esto sugiere que la aparición de la vela no fue un factor determinante para la proliferación de estas criaturas.
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Pelicosaurios pérmicos
Cuando el Período Pérmico comienza, la Tierra todavía siente los efectos de la glaciación iniciada en el Polo Sur geográfico durante el Carbonífero, por lo que las regiones polares de Gondwana están aún cubiertas por vastas capas de hielo (Fig. 29). El nivel del mar permanece bajo, al tiempo que un clima global moderado mantiene las condiciones ambientales aptas para el desarrollo de una gran multitud de organismos, entre ellos los sinápsidos. La concentración de oxígeno a comienzos de este período está próxima a un 30% (Berner, 2001), lo que favorece el desarrollo de criaturas grandes. Conforme avanza este período, se producen moderados ascensos y descensos de la temperatura media global, posiblemente propiciados por las etapas orogénicas y etapas de vulcanismo resultado de la colisión de los continentes y la formación de Pangea. No obstante, hay una clara tendencia hacia la aridez y el calentamiento global, lo que llevará a multitud de plantas a la extinción y provocará la desaparición de las extensas y frondosas selvas del Carbonífero, así como de los remanentes de la glaciación iniciada tiempo atrás. La formación de importantes cadenas montañosas contribuyó a favorecer los contrastes climáticos en el globo, y las barreras locales que suponían las cordilleras recién formadas favorecieron aún más el provincialismo.
Fig. 29 – Distribución paleogeográfica aproximada hace unos 280 Ma, durante el Pérmico Temprano. Laurusia, Siberia y el Norte de Gondwana se encuentran en plena colisión, cerrando en el proceso los Océanos Ural y del Macizo Cental y constituyendo la zona central del supercontinente Pangea. Modificada de Mollewide Plate Tectonic Maps (http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/mollglobe.html).
Durante el Pérmico Temprano se produce un gran desarrollo en la diversidad de los pelicosaurios, que llegarán a constituir el 70% de todos los amniotas que vivieron a mediados de este período (Romer y Price, 1940 y Reisz, 1986). Surgen organismos de muy distintos tamaños y con diferentes estilos de vida, tales como los grandes pelicosaurios herbívoros del grupo de los caséidos (Familia CASEIDAE), como Casea
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(Fig. 30), y del grupo de los edafosáuridos (Familia EDAPHOSAURIDAE), como Edaphosaurus (Fig. 31-32).
Fig. 30 – “Casea” es un género de pelicosaurios caséidos (Familia CASEIDAE) que vivió durante el Pérmico Temprano. Era un herbívoro de 1,2 metros de longitud, que tenía un esqueleto pesado y robusto dotado de un cráneo muy pequeño. La caja torácica estaba muy expandida, presumiblemente para hacerle espacio suficiente a un intestino grueso fermentador de plantas. Al igual que otros caseidos, carecía de dientes en la mandíbula inferior, y tenía dientes romos en el maxilar superior. Estas adaptaciones indican que “Casea” fue un herbívoro que se alimentaba de plantas relativamente duras, como los helechos (Palmer, 1999).
Fig. 31 – “Edaphosaurus” es un género de pelicosaurios que vivió en Laurusia (en las actuales zonas de Europa y Norteamérica) hace 303-299 Ma. Era un herbívoro de 3 metros de longitud y 1,5 metros de altura.
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Fig. 32 – Dibujo del esqueleto (a) y del cráneo (b) de un “Edaphosaurus” (según Romer y Price, 1940). Tal y como puede verse, este pelicosaurio tenía unas vértebras cervicales y dorsales dotadas de unas alargadas espinas neurales, las cuales, seguramente, estarían recubiertas por piel. El cráneo era relativamente pequeño en comparación con su tamaño corporal, y presentaba adaptaciones a la vida herbívora, como los dientes curvados en forma de clavija, una mandíbula inferior ancha y una gran cantidad de dientes palatales destinados a la masticación.
Por otra parte, los pelicosaurios predadores también prosperaron, destacando géneros pequeños tales como Eothyris (Fig. 33), y géneros de mayor tamaño, como Ctenorhachis (Fig. 34), Ophiacodon (Fig. 35), Sphenacodon (Fig. 36) y Secodontosaurus (Fig. 37).
Fig. 33 – “Eothyris” (izquierda) es un género de pelicosaurios que vivió en Laurusia, en la zona que hoy se conoce como Texas, durante el Pérmico Temprano. Pertenece al grupo de los eotíridos (Familia EOTHYRIDIDAE), un grupo de sinápsidos pequeños con apariencia de lagartos. “Eothyris” disponía de un cráneo bajo (derecha) con un hocico mucho más corto y ancho que otros pelicosaurios. Los dientes caniniformes son mucho más grandes que el resto de sus piezas dentarias, lo que indica que era un poderoso depredador.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 34 – “Ctenorhachis” (arriba) es un género de pelicosaurios carnívoros perteneciente a la familia de los esfenacodóntidos, que vivió en Laurusia, en la zona que hoy se conoce como Texas (EEUU), durante el Pérmico Temprano. Al igual que la gran mayoría de esfenacodóntidos, es probable que “Ctenorhachis” desarrollara unas vértebras con apófisis espinosas elongadas, aunque no lo suficiente como para desarrollar una cresta dorsal como la de otros esfenacodóntidos.
Fig. 35 – “Ophiacodon” (arriba) es un género extinto de pelicosaurios ofiacodontos (Familia OPHIACODONTIDAE) que vivió en Laurusia, en lo que hoy es Canadá, durante el Pérmico Temprano. Podía llegar a medir hasta 3,6 metros de longitud, según la especie, y tenía un peso que podía variar entre 30 y 50 kg. El tamaño de algunas de las especies aumenta poco a poco en el tiempo hasta que, finalmente, todas ellas se extinguen hace unos 280 Ma. El cráneo estaba dotado de un hocico que medía 3/5 partes de la longitud total de la cabeza del animal y de unas mandíbulas repletas de dientes cortantes. Ophiacodon pudo haberse alimentado de peces en corrientes y charcas, aunque el cráneo estrecho y alto no parece coincidir con tal forma de vida. Se lo ha relacionado con “Archaeothyris” (Fig. 20), y sus parientes parecen ser los ancestros de todos los sinápsidos.
Fig. 36 – “Sphenacodon” (arriba) es un género extinto de pelicosaurios esfenacodóntidos (Familia SPHENACODONTIDAE, a la que da nombre) que vivió en Laurusia, en lo que hoy es Nuevo México, Texas y Reino Unido, durante el Pérmico Temprano. Podía llegar a medir hasta 3 metros de longitud, y tenía un peso que podía llegar a los 130 kg. - 22 -
Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 37 – “Secodontosaurus” (abajo) es un género extinto de pelicosaurios esfenacodóntidos que vivió en Laurusia (en la actual zona de Texas, Estados Unidos) durante el Pérmico Temprano. Se cree que tenía la misma forma corporal que los demás esfenacodóntidos: un esqueleto alargado con una gran aleta dorsal surgida a partir de las alargadas espinas neurales de sus vértebras cervicales y dorsales. El cráneo, no obstante, era inusualmente aplanado y angosto, una adaptación específica a una alimentación a base de presas acuáticas o excavadoras.
A mediados del Período Pérmico, hace unos 280 Ma, comienza a producirse un descenso considerable de los niveles de oxígeno atmosférico (Fig. 38), llegando a alcanzarse proporciones próximas a un 16% hacia finales de este período (Berner, 2001). Esto, unido a la creciente desertización de los continentes durante la formación de Pangea y al incremento de las temperaturas globales por adición a la atmósfera de CO2, provocará la extinción de numerosos organismos, entre ellos gran parte de los pelicosaurios, que prácticamente habrán desaparecido hace 260 Ma.
Fig. 38 – Diagrama que muestra las variaciones de oxígeno durante el Eón Fanerozoico y los últimos millones de años del Eón Proterozoico (Ward, 2006).
Como los pelicosaurios tienen un sistema respiratorio aún obstaculizado por el movimiento oscilante de su cuerpo al desplazarse (Fig. 27), este descenso del oxígeno conllevará, en primer lugar, la desaparición de los grandes pelicosaurios que aún no han adquirido una verticalización importante de sus extremidades, entre los que se incluyen una gran multitud de géneros, tanto carnívoros como herbívoros. No obstante, aún sobreviven algunos géneros con estas características, tales como Dimetrodon (Fig. 39-40), que pese a ser uno de los más grandes pelicosaurios predadores de su época, estaba muy limitado geográficamente.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 39 – “Dimetrodon” (arriba) es un género extinto de pelicosaurios esfenacodóntidos que vivió en Laurusia (en las actuales zonas de Texas, Oklahoma y Nuevo México, Estados Unidos) hace unos 280- 260 Ma. Este animal ha sido muy famoso en la cultura popular dado que en numerosas ocasiones se lo ha considerado un dinosaurio, aunque nada más lejos de la realidad. Se considera que “Dimetrodon” surgió por evolución a partir de “Sphenacodon” (Fig. 36), convirtiéndose en uno de los animales más grandes de su tiempo. Los ejemplares adultos llegaban a alcanzar más de 3 metros de longitud y hasta 150 kg de peso, dependiendo de la especie (en la imagen, de arriba abajo y de izquierda a derecha: “Dimetrodon gigashomogenes”, “Dimetrodon milleri”, “Dimetrodon natalis” y “Dimetrodon grandis”.)
Fig. 40 – Dibujo del esqueleto de un “Dimetrodon” (según Romer y Price, 1940). Se distinguen algunas características de su grupo, como la mandíbula inferior fusionada, una dentadura compleja para masticar, una novedosa anatomía muscular, un cerebro más grande y desarrollado y tres pequeños huesos localizados en el oído medio. Poseía, a diferencia de los dinosaurios con los que se confundía, dos tipos de dientes distintos: los desmenuzadores y los caninos, con función desgarradora. Del estudio de la región temporal, el paladar posterior y la mandíbula, se comprueba que poseía músculos aductores distribuidos y diferenciados de modo similar al de los reptiles modernos. No obstante, su posición filogenética poseía un patrón de musculatura mandibular a partir del cual derivó el de los mamíferos. Las características de los músculos masticatorios y la presencia de un aparato prensil potente sugieren que “Dimetrodon” se alimentaba de animales grandes.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Otros géneros de pelicosaurios que habitaron en los desérticos ambientes del Pérmico son: Varanodon (Fig. 41), Ennatosaurus (Fig. 42), Cotylorhynchus (Fig. 43-44) y Varanops (Fig. 45).
Fig. 41 – “Varanodon” (derecha) es otro género de pelicosaurios que vivió en Laurusia, en la zona que hoy se conoce como Oklahoma, hace 275- 271 Ma. Esta criatura, que pertenecía al grupo de los varanópidos (Familia VARANOPIDAE) llegaba a medir entre 1,2 y 1,4 metros de longitud.
Fig. 42 – “Ennatosaurus” (arriba) es un género de pelicosaurios caséidos (Familia CASEIDAE) que vivió en Laurusia (actual zona de Rusia) durante el Pérmico Medio. Se trata, como todos los demás caséidos, de un organismo herbívoro, que posiblemente usara sus grandes patas delanteras para desenterrar raíces de plantas típicas de ambientes desérticos. Como los demás miembros de su grupo, tenía una cabeza pequeña comparada con su cuerpo ancho similar al de los lagartos. Su boca estaba provista de dientes romos, similares a clavijas. El tamaño de un ejemplar de “Ennatosaurus” adulto no se conoce, ya que los restos encontrados, del tamaño de un gato, son de especímenes jóvenes. La talla de los adultos pudo haber alcanzado hasta los 6 metros, como su pariente “Cotylorhynchus” (Madin, Sidor y Reisz, 2008).
Fig. 43 – “Cotylorhynchus” era un pelicosaurio herbívoro del grupo de los caséidos que habitó hace unos 285-265 Ma en Laurusia, en lo que actualmente se conoce como Texas y Oklahoma. Llegaba a medir hasta 6 metros de longitud y a pesar hasta 2 toneladas. La supervivencia de “Cotylorhynchus” ante la extinción por la caída de los niveles de oxígeno atmosférico podría deberse a su mayor capacidad respiratoria, resultado de la verticalización de sus extremidades.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 44 – Vistas lateral y dorsal del cráneo (arriba) y esqueleto completo (abajo) de un “Cotylorhynchus” (según Romer y Price, 1940). Las características que lo definen como un caséido se localizan en el cráneo: orificios nasales muy grandes, hocicos puntiagudos muy extendidos hacia delante de las series dentarias, número de dientes reducidos y sin caniniformes (presentes en otros grupos). Además, tenían un gran orificio pineal situado entre los dos parietales. Como era herbívoro, los dientes de “Cotylorhynchus” poseían una forma espatulada y bordes ondulados. Así mismo, la mandíbula tenía una articulación situada por debajo del nivel de las series dentadas, una adaptación que confiere una mayor fuerza a los músculos aductores de la mandíbula. La caja torácica, por otra parte, de tipo toneliforme, contendría el masivo estómago necesario para digerir las enormes cantidades de áspera vegetación de la cual se alimentaba este organismo.
Fig. 45 – “Varanops” es otro género de sinápsidos pelicosaurios perteneciente a la Familia VARANOPIDAE. Habitó en Laurusia, en lo que hoy es Norteamérica, hace unos 260 Ma, y podía llegar a medir hasta 1 metro de longitud. Se trata de uno de los últimos pelicosaurios supervivientes, puesto que prácticamente todos desaparecieron hace, al menos, 260 Ma, como resultado de la caída del nivel de oxígeno atmosférico.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fisiología de los terápsidos
A comienzos del Pérmico surge, a partir de los pelicosaurios esfenacodóntidos, un nuevo grupo de sinápsidos: los terápsidos (Orden THERAPSIDA), organismos muy similares a sus parientes pero con ciertas diferencias que los distinguen de estos. Para empezar, los terápsidos no tenían escamas, una característica frecuente en los pelicosaurios (aunque no necesaria), sino una piel glandular sin escamas que contaría con otro tipo de protección (quizás pelo, aunque esta característica no se presenta en todos los grupos hasta la llegada del Pérmico Tardío). Por otro lado, y ya centrándose en sus características óseas, hay que decir que las piezas dentarias de los terápsidos ofrecen una mejora frente a las de sus parientes. Mientras que en los pelicosaurios los dientes eran reemplazados infinidad de veces, en los terápsidos sólo se reemplazan un número (bajo) limitado de veces. Este cambio, que a primera vista parece más una desventaja, ofrece una mayor permanencia de tiempo de cada diente en las mandíbulas, de tal modo que las coronas enfrentadas de los dientes superiores e inferiores pueden desarrollar un complejo patrón de crestas y depresiones, lo que ofrece una mejora en la masticación y, a la larga, una digestión más efectiva y rápida. El aumento de tamaño de las aberturas sinápsidas permite un mayor desarrollo de los músculos mandibulares, que se hacen más largos y fuertes. Para dar espacio a estos nuevos músculos, la parte posterior del cráneo se alarga y los lados del mismo se curvan hacia fuera. Disminuye el número de costillas en algunos de los grupos, como los cinodontos (Suborden CYNODONTIA), lo que sugiere que la cavidad torácica quedaría encerrada por una fina lámina de tejido muscular: el diafragma. Esto permite un llenado y vaciado de los pulmones más veloz y frecuente, y a la larga, más eficaz, permitiendo la entrada de más oxígeno en la corriente sanguínea y el uso del mismo por parte de los distintos tejidos. Este aporte de oxígeno, que debe ser continuado y cada poco tiempo, no podía interrumpirse cuando el animal tuviese alimento en la boca, por lo que algunos de los grupos (cinodontos y terocefálidos) desarrollaron un paladar secundario, que es una plataforma ósea que separa la boca del conducto para el aire. Estas características, que mejoran la capacidad de la respiración, la masticación y la digestión, entre otras funciones, permite inferir otra de las características de los reptiles terápsidos, que a la vez es una de sus mayores ventajas: eran seres endotermos, es decir, de sangre caliente, por lo que no requerían calentarse al sol para activarse por la mañana.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Los primeros terápsidos
Suborden BIARMOSUCHIA Los primeros terápsidos, o terápsidos basales, son un grupo de sinápsidos aparecidos en el continente Laurusia, en lo que actualmente es Rusia (Hopson y Barghussen, 1986). A estos terápsidos primitivos se los conoce como biarmosuquios (Suborden BIARMOSUCHIA), y presentan un cierto parecido con los pelicosaurios esfenacodóntidos, de los cuales proceden. No obstante, existen notables diferencias, como por ejemplo el occipucio (porción posterior e inferior del cráneo), que se inclina hacia detrás en vez de hacia adelante, o el número de dientes, que se ha reducido (habiendo tan sólo un único canino prominente). Estas criaturas eran carnívoras, con un tamaño por lo general de entre 1 y 6 metros, y carecían de apófisis vertebrales largas como las de la mayoría de los esfenacodóntidos. Destacan géneros tales como Phthinosuchus (Fig. 46), Ivantosaurus (Fig. 47), Biarmosuchus (Fig. 48-49) y Proburnetia (Fig. 50).
Fig. 46 – “Phthinosuchus” (izquierda) es un género de terápsidos que vivió en Laurusia, en lo que actualmente se conoce como Rusia, durante el Pérmico Medio. Esta criatura, que pertenecía al grupo de los biarmosuquios (Suborden BIARMO- SUCHIA), es uno de los terápsidos más antiguos que se conocen.
Fig. 47 – “Ivantosaurus” (izquierda) es un género extinto de terápsidos que vivió en Laurusia, en lo que actualmente se conoce como Rusia, durante el Pérmico Medio. Se conoce solamente por los restos fragmentarios de su quijada, a partir de la cual se puede inferir que era carnívoro y que pudo haber tenido una longitud de hasta 6 metros, aproximadamente. Dos pares de dientes caninos se ubicaban a cada lado de la mandíbula (es probable que este terápsido tuviera una dentadura única, ya que ningún otro animal conocido tiene dos sistemas de dientes caninos pares –lo más probable es que se trate de un diente de reemplazo–).
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 48 – “Biarmosuchus ” (arriba) es otro género de terápsidos que vivió en Laurusia, en lo que actualmente se conoce como Rusia, hace unos 255 Ma. Esta criatura, que pertenecía al grupo de los biarmosuquios (Suborden BIARMOSUCHIA), tenía unas extremidades largas y delgadas, así como un gran agujero ocular y un orificio temporal pequeño a cada lado del cráneo. Su mordedura no era muy fuerte, por lo que se ignoran sus hábitos alimenticios. Tenía una dentadura de ocho incisivos pequeños en el paladar, seguido por un diente canino. Adicionalmente la especie tenía catorce dientes en el maxilar superior y veinte en el maxilar inferior, todos de pequeño tamaño.
Fig. 49 – Cráneo (izquierda) y esqueleto (abajo) de un “Biarmosuchus”.
Fig. 50 – “Proburnetia” (arriba) es un género de terápsidos biarmosuqios que vivió en Gondwana, en lo que actualmente se conoce como Sudáfrica, durante el Pérmico Tardío. Son características las protrusiones que esta criatura tenía en el cráneo, el cual llegaba a medir hasta 20 cm de longitud.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Suborden DINOCEPHALIA Los dinocéfalos (Suborden DINOCEPHALIA) son otro grupo de terápsidos que vivieron en Laurusia y Gondwana (actuales zonas de Rusia y Sudáfrica) durante el Pérmico Tardío. Se dividen en dos linajes diferentes: uno caracterizado porque sus integrantes son todos carnívoros y otro porque sus componentes son herbívoros (Kemp, 1982; King, 1988). Entre los carnívoros destacan géneros como Titanophoneus (Fig. 51), Estemmenosuchus (Fig. 52), Deuterosaurus (Fig. 53) y Anteosaurus (Fig. 54).
Fig. 51 – “Titanophoneus” (arriba) es un género de terápsidos dinocéfalos que vivió en Laurusia (actual zona de Rusia) durante el Pérmico Medio. Se trata de uno de los terápsidos más grandes, con una longitud en estado adulto de seis metros y un peso que rondaría los 600 kg (un “Titanophoneus” joven tendría apenas 3 metros). Su cráneo, que mediría unos 80 cm de largo, posee algunas protuberancias en la parte superior, siendo destacables las que hay por encima de las cuencas oculares y las que hay en torno al orificio del ojo pineal. Estas protuberancias quizás se utilizasen para competir con otros “Titanophoneus”. Tendría dientes grandes, 12 de los cuales serían incisivos, 4 caninos y numerosos dientes post caninos. Poseía una larga cola y unos miembros relativamente cortos, con una estructura y densidad ósea que indican una postura semierecta. El aspecto aún recuerda al de algunos pelicosaurios.
Fig. 52 – “Estemmenosuchus” (derecha) es un género de terápsidos dinocéfalos que vivió en Laurusia (en la actual zona de Perm, en Rusia) durante el Pérmico Medio. Se trataba de un organismo grande (el más grande de su época), de alimentación omnívora, y con una extraña ornamentación o cornamenta. Con un aspecto torpe, esta criatura tenía una postura extendida, pero su cráneo era alto y masivo.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 53 – “Deuterosaurus” (arriba) es otro género de terápsidos dinocéfalos que vivió en la zona Norte de Laurusia, en lo que actualmente se conoce como Siberia, durante el Pérmico Medio. El cráneo de este sinápsido medía unos 80 cm de largo (aunque era relativamente corto en comparación con otros dinocéfalos), tenía un hocico largo y dientes cónicos. Como todos los géneros de su grupo, tenía unos largos caninos con forma de cuchillo y una región molar muy ancha, lo que indica una potente
mordida. Con una longitud de entre 5 y 6 metros, esta criatura pesaba en torno a una tonelada, y se desplazaba con una postura extendida a semierecta. Se piensa que este animal era omnívoro, dadas las piernas robustas y cortas (que le impedirían correr tras una presa) y la visión estereoscópica propia de un cazador. En opinión del autor, se trataría más bien de un animal carnívoro carroñero.
Fig. 54 – “Anteosaurus” (arriba) es otro género de terápsidos dinocéfalos que vivió en Gondwana, en lo que actualmente se conoce como Sudáfrica, durante el Pérmico Medio (hace 266-260 Ma). Se trataba de un animal semiacuático, con piernas débiles y una larga cola que utilizaría para impulsarse en el agua, como hacen los cocodrilos actuales. La mayor parte de las especies eran carnívoras, aunque algunas eran herbívoras u omnívoras. “Anteosaurus” llegaba a pesar 500 o 600 kg, y podía medir unos 5 ó 6 metros de longitud. Una de sus características más señaladas son sus dientes, puesto que los que se sitúan en la parte superior de la boca están alargados y confinados en un grupo cerca de la fila externa de dientes. Entre los herbívoros destacan géneros como Tapinocephalus (Fig. 55) y Moschops (Fig. 56-57).
Fig. 55 – “Tapinocephalus” (izquierda) es un género de terápsidos biarmosuqios herbívoro que vivió en Gondwana, en lo que actualmente se conoce como Sudáfrica, hace 270 Ma. Era de complexión robusta y gran tamaño, de movimientos lentos y estaba dotado con
un cráneo macizo muy característico. Se piensa que este animal, al igual que todos los biarmosuquios, utilizaba su cráneo para embestir. - 31 -
Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 56 – “Moschops” (arriba) es un género de terápsidos biarmosuquios herbívoro muy similar a “Tapinocephalus”, que vivió en lo que hoy es Sudáfrica hace 255 Ma. Se trata del mayor animal que vivió en ese intervalo de tiempo, alcanzando una longitud de unos 5 metros.
Fig. 57 – Esqueleto de “Moschops” según Gregory, 1926 (arriba). Con un cráneo engrosado de hasta 10 cm de espesor, es lógico imaginar que estas criaturas competían utilizando su cabeza como un ariete, algo que es típico es la mayor parte de los biarmosuquios. Poseía unas patas poderosas y gruesas, así como una cola corta que utilizaría como contrapeso.
Suborden DICYNODONTIA Los dicinodontos (Suborden DICYNODONTIA) son otro grupo de terápsidos, todos ellos herbívoros, que vivieron durante el Pérmico Tardío (Kemp, 1982; King, 1988) y que, en su mayoría, se extinguieron a finales del Pérmico, cómo el género Lystrosaurus (Fig. 58).
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Sinápsidos – Origen y evolución
Fig. 58 – Representación del género “Lystrosaurus” (arriba), que vivió en los áridos desiertos de todos los continentes durante el Pérmico Tardío. Estas criaturas, que medían unos 90 cm de longitud y podían llegar a pesar hasta 90 kg, eran herbívoras, con patas robustas muy verticalizadas. Estos organismos tenían dos dientes largos que sobresalían de su mandíbula superior, cuya función podría haber sido puramente defensiva u ofensiva, empleada en la competencia contra otros individuos de su misma especie o contra depredadores. Fue uno de los pocos géneros que sobrevivieron a la gran extinción permo-triásica.
Suborden GORGONOPSIA Los gorgonópsidos (Suborden GORGONOPSIA) son un grupo de terápsidos carnívoros que vivieron durante el Pérmico Medio y Tardío. El auge de estas criaturas coincidió con el declive de los pelicosaurios, por lo que estos no tardaron en ocupar su posición en la cima de la cadena alimenticia. Muchos científicos piensan que estos terápsidos eran organismos de sangre caliente, aunque se extinguieron a finales del Pérmico. Su anatomía era marcadamente familiar, con un cráneo superficialmente parecido al de los primeros carnívoros terápsidos. Algunos gorgonópsidos podrían abrir la boca en un ángulo de 90o, exponiendo así sus largos caninos. Las mandíbulas, lanzadas sobre la presa, se cerrarían y los caninos se juntarían, pero sin tocarse, perforando con facilidad la carne y la piel de la víctima (Kemp, 1969). Destacan géneros tales como Lycaenops (Fig. 59-60) y Sauroctonus (Fig. 61).
Fig. 59 – “Lycaenops” (arriba) es un género extinto de terápsidos gorgonópsidos que vivió en los grandes desiertos del Pérmico Tardío, hace unos 258 Ma. Se trataba de un carnívoro con largas extremidades y complexión ligera, que podía llegar a medir hasta 1 metro de longitud y pesar de 10 a 15 kg. Es más que probable que este animal habitara en manadas numerosas y que se valiera de ello para cazar a presas de gran tamaño. Se extinguió hace unos 251 Ma.
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Fig. 60 – Esqueleto (arriba) y cráneo con mandíbula (izquierda ) de un “Lycaenops”.
Fig. 61 – “Sauroctonus” (izquierda) es otro género de terápsidos perteneciente al Suborden GORGONOPSIA, que vivió en Gondwana y Laurusia (en las actuales regiones de Rusia y Sudáfrica) durante el Pérmico tardío. Los ejemplares adultos llegaban a alcanzar los 3 metros de longitud, y disponían de unos cráneos aplanados y con morfología triangular de 25 cm de largo, con un ojo parietal en la zona superior. Ambas mandíbulas estaban dotadas de un par de enormes caninos, siendo los caninos superiores los de mayor longitud. Sus extremidades eran largas y de complexión ligera, provistas de cinco dedos.
Suborden THEROCEPHALIA Los terocéfalos (Suborden THEROCEPHALIA) son un grupo de terápsidos que vivieron desde el Pérmico Medio hasta el Triásico Medio, sobreviviendo a la gran extinción de finales del Pérmico. Tenían un cráneo grande (de donde deriva su nombre) que, junto con la estructura de los dientes, permite suponer que eran organismos carnívoros muy eficientes. No obstante, algunos terocéfalos eran insectívoros, e incluso hubo algunos géneros herbívoros. Los primeros terocéfalos eran, en muchos aspectos, tan primitivos como los gorgonópsidos, pero tenían una serie de caracteres derivados como el ensanchamiento de la fenestra temporal para permitir la inserción de los músculos aductores de la mandíbula, la reducción de las falanges a la fórmula mamaliana y la
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Sinápsidos – Origen y evolución presencia de un paladar secundario incipiente formado por los huesos vómer, premaxilar, maxilar y palatino. Los últimos terocéfalos carecían de una barra postorbial que separase la órbita ocular de la fosa temporal, lo cual es típico de los primeros mamíferos y por ello se pensó en un principio que estos pudieron ser sus antecesores. Hoy se cree que esta y otras características evolucionaron en paralelo en diversos grupos de terápsidos, incluidos los terocéfalos. Uno de los géneros más destacables podría ser Lycosuchus (Fig. 62).
Fig. 62 – “Lycosuchus” es un género extinto de terápsidos terocéfalos que habitó en Gondwana, en lo que hoy es Sudáfrica, durante el Pérmico Tardío.
Suborden CYNODONTIA Los cinodontos (Suborden CYNODONTIA) es el grupo de terápsidos más moderno y evolucionado. Aparecieron en la Tierra durante el Pérmico Tardío, hace unos 260 Ma, y sobrevivieron a la extinción Permo-triásica, experimentando una gran radiación evolutiva durante el Triásico. Uno de los primeros géneros de este grupo fue Procynosuchus (Fig. 64). Los cinodontos poseían los huesos cuadrado-articulares más pequeños que el resto de los reptiles, con el hueso cuadrado y el dentario más grandes y cercanos uno al otro, como si se tratara de una etapa de transición evolutiva entre los reptiles y los mamíferos. Es probable, además, que fuesen parcialmente, sino por completo, animales de sangre caliente, con una piel cubierta de pelo que les habría ayudado a mantener la temperatura. Entre otras mejoras craneanas, como la gran apertura lateral del arco zigomático para permitir la inserción de los músculos mandibulares aductores, estos terápsidos desarrollaron un paladar secundario constituido en gran parte por los palatinos (Fig. 63), en contraposición con los terápsidos terocéfalos, cuyo paladar secundario lo constituían los huesos vómer y maxilar.
Fig. 63 – Vista ventral de un cráneo de “Procynosuchus”, un género de cinodontos (según Kemp, 1979).
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Fig. 64 – “Procynosuchus” es uno de los primeros géneros de terápsidos cinodontos. Habitó en Gondwana, en lo que hoy es Sudáfrica y Zambia (así como en Laurusia, en la actual Alemania) a finales del Pérmico Tardío. Se trataba de un animal semiacuático, al contrario que el resto de los cinodontos, que eran terrestres. “Procynosuchus” nadaba arqueando sincronizadamente la espina dorsal de adelante hacia atrás, como lo hacen los cocodrilos modernos, remando con sus patas palmeadas similares a las de las focas. Media unos 60 cm de longitud, y posiblemente se alimentara de peces y pequeños anfibios.
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La Gran Extinción y la aparición de los mamíferos
La Gran Extinción Permo-Triásica es la mayor de todas las extinciones conocidas en la historia de la Tierra, pues provocó la desaparición de más del 96% de las especies marinas y cerca del 70% de las especies de vertebrados terrestres. Las causas de esta extinción no están claras, aunque parece ser que se distinguen dos etapas: la primera, que se iniciaría hace 260 Ma y causaría una extinción más suave o moderada, sería la responsable de la extinción de los grandes pelicosaurios (la causa quizás fue el descenso de los niveles de oxígeno atmosférico ya mencionados). La segunda etapa de la extinción sería más radical, más inesperada, y habría durado desde hace 252,3 Ma hasta hace poco menos de 251,4 Ma. Existen diversas hipótesis para la causa de esta segunda extinción, entre las que se barajan la posibilidad de que se produjera el impacto de un gran asteroide, la explosión de una supernova cercana o que comenzase una intensa etapa de vulcanismo extremo. Hoy en día, y dado el durísimo golpe a la vida en general a finales del Paleozoico, se piensa que quizás pudo deberse a la conjunción de algunos de estos u otros factores. Sea como sea, el caso es que los sinápsidos, al igual que todos los grupos de seres vivos del planeta, se vieron afectados por esta extinción y gran parte de los distintos grupos desaparecieron para siempre. En el siguiente gráfico (Fig. 65) se muestra el cladograma de los sinápsidos considerado en la actualidad y su evolución en el tiempo.
OPHIACODONTIDAE BIARMOSUCHIA VARANOPSEIDAE GORGONOPSIA
SPHENACODONTIDAE
EDAPHOSAURIDAE CYNODONTIA DINOCEPHALIA
DICYNODONTIA
TEROCEPHALIA CASEIDAE
EOTHYRIDIDAE
Fig. 65 – Cladograma de los sinápsidos en el que se indica la extinción de los diferentes grupos. Los pelicosaurios se remarcan en azul y los terápsidos en verde. Tal y como puede verse en la figura, todos los grupos de sinápsidos se extinguen durante y a finales del Pérmico, la mayoría durante las dos extinciones masivas antes citadas. Únicamente tres grupos de terápsidos sobreviven al final de la Era Paleozoica: los terocéfalos, que se extinguen durante el Triásico Medio, los dicinodontos, que sobreviven hasta comienzos del Jurásico, y los cinodontos, que sobrevivirán hasta el Jurásico Medio. Autor: Víctor Suárez. - 37 -
Sinápsidos – Origen y evolución
Tal y como puede verse en la Fig. 65, sobreviven tres grandes grupos de terápsidos a la extinción de finales de la Era Paleozoica: los dicinodontos, los terocéfalos y los cinodontos, que tuvieron un gran auge durante el Triásico Temprano. Algunos de los géneros más conocidos de esta época son: Lystrosaurus (Fig. 58), Kennemeyeria (Fig. 66-67) y Cynognathus (Fig. 68).
Fig. 66 – “Kennemeyeria” (arriba) es un género de terápsidos dicinodontos que vivió en las actuales Sudáfrica, Argentina, India y China durante el Triásico Medio, hace unos 230 Ma. Alcanzaba los 3 metros de longitud, y presentaba un poderoso pico y fuertes músculos mandibulares que emplearía para cortar el material vegetal. Tenía un cráneo grande, ligero debido al gran tamaño de las órbitas y la cavidad nasal.
Fig. 67 – Representación del esqueleto de un “Kennemeyeria”.
Fig. 68 – “Cynognathus” (arriba) es un terápsido que vivió en las actuales Sudáfrica, Argentina, China y Antártida a mediados del Triásico (hace 245-208 Ma). Medía aproximadamente 1 metro de longitud, y su cráneo alcanzaba los 30 cm de largo. - 38 -
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La supervivencia, entre todos los sinápsidos, del grupo de los cinodontos, mucho mejor adaptados que sus predecesores, tendrá consecuencias muy importantes en el futuro. Pese a que durante el transcurso del mesozoico y el desarrollo de los grandes reptiles y dinosaurios los cinodontos se verán relegados a un segundo plano, en algunos de los géneros del Triásico ya comienzan a aparecer algunos de los caracteres que definen al gran grupo de vertebrados conocido como mamíferos (Clase MAMMALIA). Así, por ejemplo, en Cynognathus se ha podido observar la presencia de pequeñas aberturas craneanas a la altura del hocico, típicas de los mamíferos, a través de las cuales pasan los vasos sanguíneos y nervios que irrigan e inervan los bigotes (una forma especializada de pelo) de, por ejemplo, canes y felinos. Esto permite inferir, además, que Cynognathus tenía pelo en el cuerpo. El Cynognathus era un ágil corredor, no tan veloz como los perros modernos, ya que sus patas eran más cortas y sus pies se apoyaban en forma plana sobre el suelo, como el de los humanos. Por el contrario, los perros modernos se apoyan en los dedos, lo que les permite alcanzar mayores velocidades al correr; adicionalmente tenía una postura de los miembros en abducción (separados del cuerpo) que le restaban velocidad y le daban un aspecto reptiliano.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Conclusión
Tal y como se ha visto a lo largo del presente informe, los sinápsidos, y más concretamente los terápsidos, son los antepasados de los mamíferos modernos. Existen multitud de evidencias que lo demuestran, muchas de ellas mencionadas o tratadas aquí. No obstante, los mamíferos modernos no aparecen directamente a partir de estos terápsidos, sino que evolucionarán a partir de los mamíferos primitivos que habitaron durante el Mesozoico y que desaparecieron por completo con la extinción masiva que marca el inicio de la Era Cenozoica. Pese a que sería de gran interés tratar la evolución y adaptaciones de estos grupos de mamíferos primitivos, el autor considera que es un tema diferente al que se deseaba desarrollar y, por ello, queda relegado a un futuro trabajo que trate sobre dicho tema.
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Sinápsidos – Origen y evolución
Bibliografía
Para la elaboración de este informe se han empleado, en gran medida, los siguientes libros: Astibia, H. (1992). Paleontología de vertebrados: faunas y filogenia, aplicación y sociedad. Universidad del País Vasco, 378 p. Benton, M.J. (1991). Paleontología y evolución de los vertebrados. Editorial Perfils, pp 369. Savage, R.J.G. y Long, M.R. (1986). Evolución de los mamíferos. Guía ilustrada. Ed. Askal, pp. 258.
Se han consultado también los siguientes documentos: Beerling, D.J. and Berner, R.A. (2001). Impact of a Permo-Carboniferous high O2 event on the terrestrial carbon cycle. Proc. Natl. Acad. Sci. v.97, nº23, pp. 12428–12432.
Berner, R.A. (2001). Modeling atmospheric O2 over Phanerozoic time. Geochim. Cosmochim. Acta 65: 685–694. Carroll, R.L. (1988). Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York. pp. 698. Clack, J.A. (1988). New material of the early tetrapod Acanthostega from the Upper Devonian of East Greenland. Paleontology 31: pp. 699-724. Hopson, J.A. y Barghussen, H.R. (1986). An analysis of therapsid relationships. In: The ecology and biology of mammal-like reptiles, Hotton, N., MacLean, P.D., Roth, J.J. y Roth, E.C. (eds): 83-106. Washington: Smithsonian Institution Press. Kemp, T.S. (1982). Mammal-like reptiles and the origin of mammals. London. Academic. King, G.M. (1988). Anomodontia. Handb. Paläoherpetol., 17C, 1-174. Laurin, M. y Reisz, R.R. (1997). Autapomorphies of the main clades of synapsids. Tree of Life. Maddin, H.C., Sidor, C.A. y Reisz, R.R. (2008). Cranial Anatomy of Ennatosaurus tecton (Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the Evolutionary Relationships of Caseidae. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1): 160–180. Palmer, D. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 188. ISBN 1-84028-152-9. Vickers, P. (1996). The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications. Ward, P. (2006). Out of Thin Air: Dinosaurs, Birds, and Earth's Ancient Atmosphere. pp. 296. Se han consultado también las siguientes páginas web: 1. Introduction to the Pelycosaurs - University of California, Museum of Paleontolgy (http://www.ucmp.berkeley.edu/synapsids/pelycosaurs.html)
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