Die Räumliche Und Zeitliche Variabilität Der Epifaunagemeinschaften in Der Deutschen Ausschließlichen Wirtschaftszone Der Jahre 2005 Bis 2015

Carl von Ossietzky Universität Oldenburg

Studiengang: Fach-Master Biologie

Masterarbeit

Die räumliche und zeitliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen ausschließlichen Wirtschaftszone der Jahre 2005 bis 2015

vorgelegt von: Ramona Ohde

Betreuende Gutachterin: Prof. Dr. Ingrid Kröncke Zweiter Gutachter: Dr. Hermann Neumann

Oldenburg, den 03.02.2017

Erklärung

Hiermit versichere ich, dass ich diese Arbeit selbstständig verfasst und keine anderen als die angegebenen Hilfsmittel und Quellen verwendet habe. Außerdem versichere ich, dass ich die Prinzipien wissenschaftlicher Arbeit und Veröffentlichung, wie sie in den Leitlinien guter wissenschaftlicher Praxis der Carl von Ossietzky Universität Oldenburg festgelegt sind, befolgt habe.

Oldenburg, den Inhaltsverzeichnis

Abbildungsverzeichnis...... I

Tabellenverzeichnis ...... IV

Abstract ...... 1

1. Einleitung ...... 2

2. Material & Methoden ...... 3

2.1 Untersuchungsgebiet ...... 3

2.2 Probennahme und -bearbeitung ...... 4

2.3 Epifauna Rohdaten ...... 7

2.4 Datenanalyse ...... 7

2.4.1 Räumliche Gemeinschaftsanalyse ...... 7

2.4.2 Zeitliche Gemeinschaftsanalyse ...... 10

2.5 Abiotische Parameter ...... 11

2.5.1 Sedimentdaten ...... 11

2.5.2 Temperaturdaten ...... 12

3. Ergebnisse ...... 12

3.1 Artenliste ...... 12

3.2 Räumliche Gemeinschaftsanalyse ...... 18

3.2.1 Clusteranalyse ...... 18

3.2.2 Multidimensionale Skalierung (MDS)...... 20

3.2.3 Similarity Percentages (SIMPER) Analyse...... 21

3.2.4 Kongruente Muster der Infauna- und Epifaunagemeinschaften ...... 26

3.2.5 Sedimentcharakteristika in der deutschen AWZ ...... 27

3.3 Zeitliche Gemeinschaftsanalyse ...... 29

3.3.1 Mittlere Gesamtabundanz & Artenzahl ...... 29

3.3.2 Diversitätsindex ...... 35

3.3.3 Shade Plot ...... 35

3.3.4 Oberflächentemperatur ...... 38

4. Diskussion ...... 39

4.1. Probenahmemethode ...... 39

Baumkurrenvergleich ...... 39

Standardisierung der Daten ...... 40

4.2. Räumliche Variabilität von Epifaunagemeinschaften in der deutschen ausschließlichen Wirtschaftszone (AWZ) ...... 41

Liocarcinus holsatus & Asterias rubens Gemeinschaft ...... 41

Luidia sarsii Gemeinschaft ...... 44

Nephrops norvegicus Gemeinschaft ...... 44

Gründe für die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften ...... 45

Kongruente Muster der Infauna- und Epifaunagemeinschaften ...... 47

4.3 Einfluss der Sedimentverteilung auf die räumliche Verbreitung von Epifaunaarten ...... 48

4.4 Zeitliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen ausschließlichen Wirtschaftszone (AWZ) ...... 50

Oberflächentemperatur ...... 50

Nahrungsverfügbarkeit ...... 52

Fischerei ...... 53

Ausblick ...... 53

Summary ...... 54

Zusammenfassung ...... 55

Literaturverzeichnis ...... 57

Anhang ...... 58

Ergebnisse ...... 58

Mittlere Gesamtabundanz pro 15 min und Shannon-Wiener Index ...... 58

Mittlere Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min ...... 58

Shade Plot - Abundanzen ...... 58

Abbildungsverzeichnis

Abbildung 1: Geografische Lage der deutschen AWZ (ausschließlichen Wirtschaftszone) in der südlichen und zentralen Nordsee, sowie die Temperaturmesspunkte Doggerbank, White Bank und Helgoland vom Bundesamt für Seeschifffahrt und Hydrographie (BSH). 4 Aildug : Geografishe Lage der feste “tatioe der Lagzeitreihe „GA“EE) inklusive der räumlichen Variabilität der Infaunagemeinschaften nach Rachor & Nehmer (2003) in der deutschen AWZ...... 5 Abbildung 3: Zusammengefasstes Dendrogramm der Datensätze aus den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Die Clusteranalyse basiert auf der Bray-Curtis- Ähnlichkeitsmatrix mit der Quadratwurzeltransformation aller Stationen. Die grünen Linien fassen die Stationen, die sich laut der SIMPROF Analyse (p < 0,05) hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und Abundanz pro 15 min nicht weiter differenzierbar lassen, zusammen...... 18 Abbildung 4: Dendrogramm der Datensätze aus den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Die Clusteranalyse basiert auf der Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix mit der Quadratwurzeltransformation aller Stationen. Die grünen Linien fassen die Stationen, die sich laut der SIMPROF Analyse (p < 0,05) hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und Abundanz pro 15 min nicht weiter differenzierbar lassen, zusammen...... 19 Abbildung 5: MDS-Plot der Datensätze aus den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Die MDS-Grafik basiert auf der Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix mit der Quadratwurzeltransformation aller Stationen...... 20 Abbildung 6: Geografische Lage der ermittelten Cluster, Quadratwurzeltransformation (A, B = Elbe-Urstromtal, C, D = Tail End, E = Oysterground, F = Deutsche Bucht)...... 21 Abbildung 7: Die räumliche Verteilung der Abundanzen der Arten Nephrops norvegicus, Goneplax rhomboides, Cancer pagurus und Brissopsis lyrifera in der deutschen AWZ. Die Abundanz ist in Individuen pro 15 Minuten Schleppzeit angegeben...... 22 Abbildung 8: Die räumliche Verteilung der Abundanzen der Arten Luidia sarsii, Aphrodita aculeata, Buccinum undatum und Corystes cassivelaunus in der deutschen AWZ. Die Abundanz ist in Individuen pro 15 Minuten Schleppzeit angegeben...... 23 Abbildung 9: Die räumliche Verteilung der Abundanzen der Arten Asterias rubens, Liocarcinus holsatus, Crangon crangon, Astropecten irregularis, Ophiura ophiura und Pagurus bernhardus in der deutschen AWZ. Die Abundanz ist in Individuen pro 15 Minuten Schleppzeit angegeben...... 24

Abbildung 10: Räumliche Variabilität der Sandgehalte (2 mm - 63 µm) im Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, inklusive des Stationsnetzes nach Rachor & Nehmer (2003) der Langzeitreihe...... 27 Abbildung 11: Räumliche Variabilität der Schlickgehalte (< 63 µm) im Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, inklusive des Stationsnetzes nach Rachor & Nehmer (2003) der Langzeitreihe...... 28 Abbildung 12: Räumliche Variabilität der Schillgehalte (> 2mm) im Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, inklusive des Stationsnetzes nach Rachor & Nehmer (2003) der Langzeitreihe...... 29 Abbildung 13: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal. n = Anzahl der Stationen...... 30 Abbildung 14: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal...... 30 Abbildung 15: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End. n = Anzahl der Stationen...... 31 Abbildung 16: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End...... 32 Abbildung 17: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground. n = Anzahl der Stationen...... 32 Abbildung 18: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground...... 33 Abbildung 19: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht. n = Anzahl der Stationen...... 34 Abbildung 20: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht...... 34

Abbildung 21: Zeitliche Variabilität des Shannon-Wiener Index (H`) pro 15 min in der Asterias rubens, Luidia sarsii, Liocarcinus holsatus und Nephrops norvegicus Gemeinschaft in der deutschen AWZ für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. .. 35 Abbildung 22: Shade Plot der transformierten Abundanzen pro 15 min der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ nach Jahren. (DB) Asterias rubens - Deutsche Bucht, (TE) Luidia sarsii - Tail End, (OYS) Liocarcinus holsatus - Oysterground, (ELU) Nephrops norvegicus - Elbe-Urstromtal. Die Clusterung der Stationen (x-Achse) basiert auf der Bray-Curtis Ähnlichkeitsmatrix und die 20 dominantesten Arten (y-Achse) wurden mit Hilfe des Whittaker-Index ausgewählt. Das Farbspektrum spiegelt die Abundanz (Ind./ 15 min) wider. Die mittleren Abundanzen pro 15 min wurden mit der Quadratwurzel transformiert...... 37 Abbildung 23: Zeitliche Variabilität des Jahresmittelwertes der Oberflächentemperaturen an den Stationen Helgoland, White Bank und Doggerbank im Untersuchungsgebiet in den Jahren 2004 bis 2015 aus Langzeitmessungen des Bundesamtes für Seeschifffahrt und Hydrographie (BSH) in der Nordsee...... 38

III

Tabellenverzeichnis

Tabelle 1: Übersicht der beprobten Jahre mit der Anzahl der Stationen und dem Zeitraum, in dem die Ausfahrt in dem Jahr stattfand...... 6 Tabelle 2: Übersicht der Schleppstrecken (m) und Flächen (m)2. Für die Schleppstrecke und die Fläche sind die minimalen (min.) und maximalen (max.) Werte der Stationen aus dem jeweiligen Jahr angegeben...... 6 Tabelle 3: Taxaliste der mit der 7 m Baumkurre gefangenen Epifaunaarten in dem Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, die an insgesamt 308 Stationen während der Jahre 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 aufgenommen wurden (S. 13-17)...... 13 Tabelle 4: Charakterarten der Epifaunagemeinschaften, AV. Abund. = mittlere Abundanz pro 15 min; Contrib%= prozentualer Anteil an der Clusterung (B = Elbe-Urstromtal; D = Tail End; E = Oysterground; F = Deutsche Bucht). Arten, nach denen die Umbenennung der Cluster vorgenommen wurde, sind mit einem * gekennzeichnet...... 25 Tabelle 5: Kongruente Muster der vier Epifaunagemeinschaften mit den acht Infaunagemeinschaften nach Rachor & Nehmer (2003) inklusive deren Lage...... 26 Tabelle 6: Einteilung der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ nach Neumann et al. (2013), Reiss et al. (2009) und Reiss & Kröncke (2004) inklusive deren Bezeichung und gefundenen Charakterarten...... 43 Tabelle 7: Totale Artenzahl (S), Mittlere Gesamtabundanz pro 15 min und Shannon- Wiener Index (H`) der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal, der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End, der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground und der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht der Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der deutschen AWZ. ………………………………………………………………1 Tabelle 8: Mittlere Taxazahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal, der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End, der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground und der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht der Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der deutshe AW). Die taooishe Großgruppe „“ostige setzt sih aus de Brozoa, Chordata, Cnidaria und Echiura zusammen. ………………………………………………………………… Tabelle 9: Quadratwurzeltransformierte Abundanzen pro 15 min der 20 dominantesten Epifaunaarten der Shade Plot Analyse der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe- Urstromtal (ELU), der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End (TE), der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground (OYS) und der Asterias rubens Gemeinschaft in der

Deutschen Bucht (DB) der Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der deutschen AWZ. ……………………………………………………………………………………………………………………………

Abstract

Epifauna was sampled in the German Exclusive Economic Zone (EEZ) of the North Sea in the fourth quarter of the following years: 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 and 2015. Sam- pling took place during the long-ter series Gera Autu “ure of the Elusie Eo- oi )oe GA“EE) ith a -m beam trawl. Epifauna were directly identified and counted on board, and the data were standardized to 15 min haul duration. The spatial analyses of epifauna communities revealed a general separation in the German EEZ between an Asterias rubens community in the German Bight, a Liocarcinus holsatus community at the Oysterground, a Luidia sarsii community in the Tail End and a Nephrops norvegicus community in the Elbe-Urstromtal. The comparison to previous studies revealed that the identified community structure, especially the total abundance, largely depends on the catchability of the gears. For some Epifauna species the spatial variability can be associated with the sediment characteristics in the German EEZ. The temporal variability of the epifauna communities were mainly caused by the changes in the Sea Surface Temper- ature (SST). The decreasing of SST from 2007 to 2013 caused a drop in the abundance from 2007 to 2009 in the A. rubens, L. holsatus and L. sarsii community. At the same time, there was an outbreak of the opportunistic brittlestar Ophiura albida in the A. rubens and L. holsatus communities in the years 2011 and 2013. All aspects considered, the A. rubens community in the German Bight seemed to be well adapted to disturbance.

1. Einleitung

Als Benthos bezeichnet man alle Organismen, die im, auf oder nahe des Meeresbodens leben. Diese Bezeichnung umfasst dabei sowohl Tiere (Zoobenthos) als auch die Pflanzen (Phytobenthos). Als Epifauna (Epibenthos) werden Organismen bezeichnet, die vorwiegend auf dem Sediment leben. Organismen, die hauptsächlich im Sediment vorkommen, werden Infauna (Endobenthos) genannt (Kröncke & Bergfeld 2003). In dieser Arbeit liegt der Schwerpunkt auf der räumlichen und zeitlichen Variabilität der Epifauna. Die Nordsee lässt sich in die drei Gebiete südliche, zentrale und nördliche Nordsee (Glémarec 1973) unterteilen, die durch die 50, 100 und 200 m Tiefenlinien getrennt werden. Diese Gebiete der Nordsee weisen aufgrund verschiedener abiotischer Faktoren sehr unterschiedliche benthische Gemeinschaften auf (Reiss et al. 2009, Ehrich et al. 2007, Callaway et al. 2002, Jennings et al. 1999). Die deutsche ausschließliche Wirtschaftszone (AWZ) ist ein Teilgebiet der südlichen Nord- see. Bei kleinräumigen Epifaunauntersuchungen in der deutschen AWZ konnten Neumann et al. (2013) die drei Epifaunagemeinschaften Coast, Oysterground und Duck`s Bill nachweisen, die sich hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und der Abundanzen spezifischer Arten unterschieden. So war die Verbreitung der Trapezkrabbe Goneplax rhomboides auf die Oysterground Gemeinschaft und die des Seesterns Luidia sarsii auf die Duck`s Bill Gemeinschaft begrenzt (Neumann et al. 2013). Diese räumlichen Unterschiede sind durch abiotische Gradienten, wie zum Beispiel Temperatur, Salinität, Schichtungen der Wassermassen, TOC und Chlorophyll a Gehalt bedingt (Neumann et al. 2013, Reiss et al. 2009, Neumann et al. 2009b, Callaway et al. 2002). Besonders saisonale Temperatur- veränderungen haben in der flachen, südlichen Nordsee einen größeren Einfluss auf die Gemeinschaftsstrukturen als in der zentralen und nördlichen Nordsee (Neumann et al. 2013, Neumann et al. 2009 b). Reiss & Kröncke (2004) fanden beispielsweise unterschiedliche Epifaunagemeinschaften im Herbst/Winter bzw. Frühling/Sommer in der deutschen Bucht. Die in dieser Studie ausgewerteten Daten stammen aus der Lagzeitstudie „Gera Au- tumn Survey of the Exclusive Economic Zone (GASEEZ), die mögliche Veränderungen der bodennahen Fischfauna, sowie der Epifauna, durch die zunehmende Industrialisierung

(Windparks; Sand- und Kiesentnahme) untersucht. Das Stationsnetz der Langzeitreihe ori- entiert sich an der räumlichen Ausdehnung der Infaunagemeinschaften von Rachor & Nehmer (2003) in der deutschen AWZ. Rachor & Nehmer (2003) definierten acht Infau- nagemeinschaften: Goniadella Spisula II , Goniadella Spisula I , Nucula nitidosa , Tellina fabula , Amphiura filiformis , Bathyporeia-Tellina Gemeinschaft, sowie die küstennahen Stationen und der Übergang zur zentralen Nordsee. In dieser Studie lag der Schwerpunkt auf der Analyse der räumlichen und zeitlichen Vari- abilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ auf Basis der Daten aus den Jahren 2005 bis 2015. Dabei wird untersucht, (1) wie die Epifaunagemeinschaften und ihre charakteristischen Arten räumlich in der deutschen AWZ verteilt sind und (2) inwie- fern die räumliche Variabilität mit den Ergebnissen von Neumann et al. (2013), Reiss et al. (2009) und Reiss & Kröncke (2004) (Epifauna), (3) aber auch mit den Infaunagemeinschaf- ten von Rachor & Nehmer (2003), übereinstimmen. Es ist bekannt, dass unterschiedliche Sedimente die räumliche Variabilität von Infaunaarten und Gemeinschaften beeinflussen (Heip et al. 1992, Basford et al. 1990). Diesbezüglich soll ebenfalls untersucht und diskutiert werden, (4) ob die Sedimentverteilung in der deutschen AWZ einen Einfluss auf die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften hat. Des Weiteren soll betrachtet werden, (5) ob und wie sich die Gesamtabundanz, Artenzahl und Diversität, sowie die A- bundanzen charakteristischer Arten innerhalb der definierten Gemeinschaften von 2005 bis 2015 verändert haben, und (6) ob diese Veränderungen in einen Zusammenhang mit Temperaturveränderungen gebracht werden können.

2. Material & Methoden

2.1 Untersuchungsgebiet Die Proben wurden in der deutschen ausschließlichen Wirtschaftszone (AWZ) der Nord- see genommen. Die deutsche AWZ der Nordsee erstreckt sich über eine Fläche von 28.539 km² (Angaben vom Bundesamt für Naturschutz) und dehnt sich seewärts der 12 Seemeilen-Grenze bis zu einer Entfernung von 200 sm zur Küste aus. Die deutsche AWZ beinhaltet Teile der Deutschen Bucht, sowie Teile der östlichen Doggerbank und der zentralen Nordsee im Norden. Die Wassertiefe nimmt von der Küste (ca. 15 m) in Richtung der zentralen Nordsee (ca. 60 m) zu. Ausnahmen sind die Stationen der östlichen Doggerbank,

mit einer durchschnittlichen Tiefe von etwa 30 m, und das Gebiet im Elbe-Urstromtal im Süden, mit einer durchschnittlichen Tiefe von 40 m (Abbildung 1).

2.2 Probennahme und -bearbeitung

Im Rahmen der Langzeitreihe Gera Autu “ure of the Elusie Eooi )oe (GASEEZ) erfolgte die Probennahme seit 2004 im 4. Quartal des Jahres mit der FFS Solea. Das Stationsnetz des GASEEZ besteht aus 72 festen Stationen. Diese Stationen orientieren sich an der räumlichen Variabilität der Infaunagemeinschaften von Rachor & Nehmer (2003) in der deutschen AWZ (Abbildung 2).

Abbildung 2: Geografische Lage der 72 festen Stationen der Langzeitreihe „GASEEZ inklusive der räumlichen Variabilität der Infaunagemeinschaften nach Rachor & Nehmer (2003) in der deutschen AWZ.

Die in dieser Studie ausgewerteten Proben stammen aus den Jahren 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 und wurden mit einer 7 m Baumkurre mit 20 x 20 mm Innensteert genommen. Die Baumkurre wurde für 15 Minuten bei einer Geschwindigkeit von 3 bis 5 Knoten geschleppt. Die Start- und Stopppositionen der Kurre während der Probennahme urde ittels „Gloal Positioig “ste GP“ a Bord des “hiffs erittelt, u die Schlepplänge zu berechnen. Bedingt durch schlechte Wetterverhältnisse konnten nicht in allen Jahren die im Rahmen des GASEEZ vorgesehenen 72 Stationen beprobt werden. Tabelle 1 zeigt die Stationen, die dieser Arbeit zugrunde liegen.

Tabelle 1: Übersicht der beprobten Jahre mit der Anzahl der Stationen und dem Zeitraum, in dem die Ausfahrt in dem Jahr stattfand.

Jahr Anzahl der Stationen Zeitraum 2005 63 22.11. – 7.12. 2007 41 22.11. – 7.12. 2009 75 2.12. – 21.12. 2011 21 1.12. – 20.12. 2013 54 30.11. – 20.12. 2015 53 7.12. – 19.12.

Mit der Baumkurre wurden alle bodenlebenden Arten, sowohl demersale Fische als auch Epifaunaarten, quantitativ erfasst. Im Rahmen dieser Masterarbeit lag das Hauptaugen- merk auf dem Epifauna. Die Epifauna wurde im nächsten Schritt der Probennahme von den Fischen separiert und im Folgenden taxonomisch identifiziert. Sowohl die Abundan- zen, als auch die Biomassen (Nassgewicht) wurden unmittelbar nach dem Fang aufgenommen. Für die bessere Vergleichbarkeit der Stationsdaten wurden aufgrund der verwendeten Baumkurre die ermittelten Abundanzen pro Station auf eine Schleppzeit von 15 Minuten standardisiert. Bei der Verwendung der 7 m Baumkurre, welche als Gerätestandard in der Fischereibiologie angesehen wird, wird eine Standardisierung auf 15 min vorgesehen. Die Standardisierung auf 15 Minuten entspricht einer mittleren Schleppstrecke von 1707 m und einer mittleren beprobten Fläche von 11494 m2 (Tabelle 2).

Tabelle 2: Übersicht der Schleppstrecken (m) und Flächen (m)2. Für die Schleppstrecke und die Fläche sind die minimalen (min.) und maximalen (max.) Werte der Stationen aus dem jeweiligen Jahr angegeben.

Strecke (m) Fläche (m2) min. max. min. max. 2005 1526 2224 10680 15568 2007 1519 2172 10635 15207 2009 1281 1741 8969 12186 2011 1377 1884 9640 13185 2013 1497 1849 10479 12940 2015 1476 1775 10329 15425

2.3 Epifauna Rohdaten Neben allen vagilen Epifaunaarten wurden die koloniebildende Bryozoe Flustra foliacea (Abundanz entspricht der Anzahl der Kolonien) und die benthopelagischen Cephalopoda in die Analysen mit einbezogen. Aufgrund der Eindringtiefe der Baumkurre wurden die im Sediment lebenden Bivalvia (Acanthocardia echinata, Laevicardium crassum, Donax vittatus, Macoma balthica, Abra alba, Abra nitida, Mye arenaria, Modiolus modiolus, Mytilus edulis, Crassostrea gigas, Aequipecten opercularis, Dosinia exoleta, Arctica islandica, Cha- melea gallina, Lutraria lustraria, Mactra stultorum, Spisula solida und Spisula subtruncata) ebenfalls analysiert. Die Validierung der Artnamen wurde mit dem World Register of Marine Species (WoRMS 2017) überprüft und in einer Artenliste zusammengefügt (Tabelle 3). Im Jahr 2005 wurden bei der Fangaufbereitung an Bord die Arten Carcinus maenas, Ophi- ura albida, Ophiura ophiura, sowie Pagurus bernhardus und Pagurus pubescens in den Familien Portunidae (Carcinus maenas), Ophiuridae (Ophiura albida, Ophiura ophiura) und Paguridae (Pagurus bernhardus, Pagurus pubescens) zusammengefasst. Die Differen- zierung der einzelnen Arten innerhalb dieser Familien fand auf den Forschungsreisen erst ab dem Jahre 2007 statt. Aufgrund dieser Datengruppierung wurde bei der Darstellung der räumlichen Variabilität der ermittelten Charakterarten die Abundanzen der Arten P. bernhardus und O. ophiura aus dem Jahr 2005 nicht verwendet. Zudem wurde der gesamte Datensatz von 2005 nicht in die multivariaten Analysen mit eingeschlossen.

2.4 Datenanalyse Die Datenablage erfolgte mittels des Datenbankprogrammes ACCESS und die statistische Analyse wurde mit den Programm EXCEL aus dem Microsoft Office 2013 Paket, sowie dem Statistikprogramm PRIMER 7 (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) durchgeführt. Das Geoinformationsprogramm QGis Desktop Programm (2.10.1) wurde für die geografische Darstellung der Gemeinschaften und die räumliche Variabilität der Charakterarten genutzt.

2.4.1 Räumliche Gemeinschaftsanalyse Der Datensatz wurde zunächst mit Hilfe eines multivariaten Analyseverfahrens auf räum- liche Gemeinschaftsstrukturen analysiert. Das Geoinformationsprogramm QGis Desktop Programm (2.10.1) diente wie bereits erläutert zur räumlichen Darstellung dieser Ergeb- nisse.

Multivariate Gemeinschaftsanalyse Multivariate Analysen dienen der Ermittlung von Ähnlichkeiten bzw. Unähnlichkeiten von Gemeinschaften auf Basis der Artenzusammensetzung von Gemeinschaften, sowie den Abundanzen der dazugehörigen Arten.

Datentransformation und Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix Um eine starke Gewichtung der dominanten Arten bei der Clusteranalyse oder der Mul- tidimensionalen Skalierung (MDS) zu vermeiden, wurden die Daten transformiert. Somit werden Arten mit geringen Abundanzen stärker gewichtet. Im vorliegenden Fall wurde eine Transformation der Abundanzen mit der zweiten Wurzel durchgeführt.

= Rohdaten der i-ten in der j-ten Probe / = = transformierter Wert

Nach der Transformation erfolgte die Berechnung der Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix (Clarke & Warwick 2001). Die Ähnlichkeitsmatrix dient als Grundlage für die Clusterana- lyse und die Multidimensionale Skalierung (MDS). Jedes mögliche Probenpaar wird dabei bezüglich Artenzusammensetzung und Abundanz auf ihre Ähnlichkeit hin verglichen.

� = ∑� |�ij − �| = Abundanzen der Arten i� in Probe= j { } ∑= � + � = Abundanzen der Arten i in Probe k �ij p = Artenanzahl �

Der Bray-Curtis- Ähnlichkeitskoeffizient kann einen Wert zwischen = 0 (Proben sind maximal unähnlich) und = 100 (Proben sind absolut identisch) annehmen. �

�

Clusteranalyse & Similarity Profile (SIMPROF) Basierend auf der Bray- Curtis- Ähnlichkeitsmatrix werden bei der Clusteranalyse Statio- nen nach ihrer Ähnlichkeit in Gemeinschaften (Clustern) gruppiert (Clarke & Warwick 2001). Diese Gemeinschaften werden graphisch mit Hilfe eines Liniendiagramms (Dendro- gramms) dargestellt. Dieses Klassifikationsverfahren verknüpft Stationen mit ähnlichen

Artenzusammensetzungen und Abundanzen zu Gemeinschaften „group-average likage Verfahre. Somit bestehen die Gemeinschaften aus Stationen, die sich unterei- nander ähnlicher sind, als Stationen in anderen Gemeinschaften (Clarke & Warwick 2001). Auf der y-Achse des Dendrogramms wird die Bray-Curtis-Ähnlichkeit und auf der x-Achse werden die Stationen dargestellt. Um die Clusteranalyse zu unterstützen wurde ein Similarity Profile Test (SIMPROF) durch- geführt. SIMPROF ist ein Randomisierungstests, der anhand eines Signifikanzlevels die Ge- meinschaften der Stationen überprüft. Er gruppiert unabhängig von der Clusteranalyse Stationen mit ähnlichen Artenzusammensetzungen in Gemeinschaften mit Hilfe des Sig- nifikanzlevel von p < 0,05 (p-Value). Diese signifikanten Ähnlichkeiten in den Gemein- schaftsstrukturen werden anhand roter Linien im Dendrogramm der Clusteranalyse dargestellt.

Multidimensionale Skalierung (MDS) Dieses Ordinationsverfahren analysiert, ebenso wie die Clusteranalyse, Gemeinsamkeiten und Unterschiede in Datensätzen. Anders als bei der Clusteranalyse werden die Ähnlich- keiten, beziehungsweise Unähnlichkeiten von Gemeinschaften durch Distanzen ange- zeigt. Die Distanzen basieren auf einer Reihenfolge der Stationen aus denen die Gemein- schaften bestehen. Das Stationspaar mit der größten Ähnlichkeit erhält den Rang eins. Das unähnlichste Paar erhält den höchsten Rang. In der daraus berechneten zwei- oder dreidimensionalen Darstellung gibt die Lage der einzelnen Stationen zueinander ein Maß für die Ähnlichkeit oder Unähnlichkeit an. Der zugehörige Stressfaktor gibt an, wie gut die zweidimensionale Darstellung die multidimensionale Skalierung wiedergibt. Er reicht von < 0,05 (exzellente repräsentative Ordination) bis > 0,3 (zufällig gesetzte Startpunkte) (Clarke & Warwick 2001).

Similarity Percentages (SIMPER) Analyse Durch die SIMPER-Analyse werden die Arten ermittelt, die für die Clusterbildung verantwortlich sind. Sie werden als Charakterarten bezeichnet. Bei der SIMPER-Analyse sind die verschiedenen Charakterarten nach Rängen verzeichnet, die für jede Art über den pro- zentualen Anteil an der gemittelten Ähnlichkeit innerhalb einer Gemeinschaft bzw. der Unähnlichkeit zwischen Gemeinschaften berechnet wird (Clarke & Warwick 2001).

2.4.2 Zeitliche Gemeinschaftsanalyse

2.4.2.1 Univariate Gemeinschaftsanalyse

Um die Vielfalt der Arten beschreiben zu können wurden verschiedene Diverstitätsindizes verwendet. Das Hauptziel einer solchen Analyse ist die Reduktion der komplexen Daten- menge auf einen einzelnen Index oder wenige Indizes für jede Probe (Clarke & Warwick 2001).

Abundanz Gesamtabundanz (Individuenanzahl) und Artenzahl (Taxa) wurden nach der Standardisie- rung auf 15 Minuten als Mittelwert pro Gemeinschaft und Jahr angegeben. Zudem wurden die Anteile einzelner taxonomischer Großgruppen an der Artenzahl berechnet. Als taxonomische Großgruppen wurden Mollusca, Echinodermata, Arthropoda und Arthro- poda ausgesucht. Unter „“ostige befinden sich die taxonomischen Großgruppen Bryo- zoa, Chordata, Cnidaria und Echiura.

Shannon-Wiener Index (H`) Die Angabe der Artenzahl (Taxa) ist allein nicht ausreichend, um den Artenreichtum einer Probe zu beschreiben. Zur Beschreibung des Artenreichtums wurden aus diesem Grunde der Shannon-Wiener Diversitätsindex benutzt, der für jedes Jahr innerhalb jeder Gemein- schaft berechnet wurde. Der Shannon-Wiener Index ist einer der am häufigsten angewandten Indizes zur Beschrei- bung der Diversität mariner Benthosgemeinschaften. Er berücksichtigt neben der Arten- zahl vor allem die Verteilung der Individuen auf die Arten (Clarke & Warwick 2001).

wobei: und � = � ` = − ∑ � ∗ log � � = ⁄� ∑ � = s = Gesamtzahl der Arten N = Summer der Individuen aller Arten ni = Anzahl der Individuen der Art i pi = Relativer Anteil der Art i

Das bedeutet, H` ist umso höher je mehr Arten anzutreffen sind und je ähnlicher deren relative Häufigkeiten sind.

2.4.2.2 Multivariate Gemeinschaftsanalyse

Shade Plot Der Shade-Plot ist eine Darstellungsform der Datenmatrix, welche die mit der Quadrat- wurzel transformierten Abundanzen pro 15 min der 20 dominantesten Arten in der deutschen AWZ anhand verschiedener Farbverläufe darstellt. Die Gruppierung auf der x-Achse des Shade-Plots erfolgt anhand der Stationen auf Basis der erläuterten Clusteranalyse. Die Gruppierung der Arten auf der y-Achse findet auf Basis des Whittaker-Index statt.

� � � � j � j � = [ − ∑ | = − = |] = Audaze der Arte i i = ,…, p= i Proe∑ �j kj = ,…,∑ �k

�ji Dieser Index ermittelt die Ähnlichkeit des Vorkommens (Häufigkeit) der Arten an den Sta- tionen. Es werden die Arten in Cluster zusammengefasst, die über die Stationen eine ähn- liche räumliche bzw. zeitliche Variabilität aufweisen (Clarke et al. 2015).

2.5 Abiotische Parameter

2.5.1 Sedimentdaten Die Sedimentdaten der deutschen AWZ stammen aus der Senckenberg Sediment-Daten- bank, die Daten aus verschiedenen Benthos- Langzeituntersuchungen des Forschungsin- stitutes Senckenberg am Meer (Fachgebiet Meeresbiologie), enthält. Die Sedimentproben wurden mit einem 0,1 m2 van Veen-Greifer genommen und bei - 20°C eingefroren. Im Labor wurde das Sediment getrocknet und mittels Nasssiebung über zwei Siebe, mit der Maschenweite 2 mm und 0,063 mm, in drei Fraktionen, Schill (> 2 mm), Sand (2 mm - 63 µm) und Schlick (< 63 µm) eingeteilt. Nach dem erneuten Trocknen wurde mittels des Gewichtes der jeweiligen Fraktion der prozentuale Anteil des Sedimentgehaltes an der Gesamtprobe errechnet.

Für die Analyse der Sedimentverteilung wurde eine Interpolation durch eine Inverse Dis- tanzgewichtung (IDW) aus einem Punktverktorlayer durchgeführt. Dieses Verfahren wird zur Darstellung von Abhängigkeiten georeferenzierter Daten genutzt. Die Ähnlichkeit eines unbekannten Wertes nimmt mit der Entfernung zu dem bekannten Messwert ab (Bill 2010). Die Interpolationen wurden für die Sand-, Schlick- und Schillverteilung durchge- führt und mit Hilfe des Geoinformationsprogrammes QGis Desktop Programm (2.10.1) dargestellt. Die Sedimentverteilung in der deutschen AWZ wurde mit der räumlichen Va- riabilität von Charakterarten und Gemeinschaften mit den mittels QGis erstellten Abbil- dungen verglichen.

2.5.2 Temperaturdaten Die Oberflächentemperaturdaten (Sea Surface Temperature - SST) stammen aus Langzeit- messungen des Bundesamtes für Seeschifffahrt und Hydrographie (BSH) in der Nordsee. An drei Stationen (Abbildung 1) entlang eines Transektes von der Deutschen Bucht bis zur Doggerbank wurden seit 1968 wöchentlich die Oberflächentemperaturen gemessen. Die monatlichen Mittelwerte der SST der drei Stationen aus den Jahren 2004 bis 2015 wurden in einem Balkendiagramm grafisch dargestellt und mit der zeitlichen Variabilität der Ge- meinschaften verglichen.

3. Ergebnisse

3.1 Artenliste Insgesamt 88 Epifaunaarten (Tabelle 3) wurden in den 308 ausgewerteten Stationen aus den Jahren 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 gefunden und bis auf Artebene bestimmt. Die Individuen konnten den taxonomischen Großgruppen Annelida (1), Arthro- poda (28), Bryozoa (2), Chordata (2), Cnidaria (3), Echinodermata (16), Echiura (1) und Mollusca (35) zugeordnet werden.

Tabelle 3: Artenliste der mit der 7 m Baumkurre gefangenen Epifaunaarten in dem Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, die an insgesamt 308 Stationen während der Jahre 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 aufgenommen wurden (S. 13-17).

Stamm Klasse Ordnung Familie Art Annelida Polychaeta Phyllodocida Aphroditidae Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 Arthropoda Malacostraca Decapoda Cancridae Cancer pagurus Linnaeus, 1758 Corystidae Corystes cassivelaunus (Pennant, 1777) Crangonidae Crangon allmanni Kinahan, 1860 Crangon crangon (Linnaeus, 1758) Philocheras trispinosus (Hailstone, 1835) Galatheidae Galathea intermedia Liljeborg, 1851 Goneplacidae Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758) Inachidae Macropodia parva Van Noort & Adema, 1985 Macropodia rostrata (Linnaeus, 1761) Leucosiidae Ebalia cranchii Leach, 1817 Lithodidae Lithodes maja (Linnaeus, 1758) Nephropidae Homarus gammarus (Linnaeus, 1758) Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758) Oregoniidae Hyas araneus (Linnaeus, 1758) Hyas coarctatus Leach, 1816 Paguridae Pagurus bernhardus (Linnaeus, 1758)

13 Pagurus pubescens Krøyer, 1838

Stamm Klasse Ordnung Familie Art Arthropoda Malacostraca Decapoda Palaemonidae Palaemon serratus (Pennant, 1777) Pandalidae Pandalus montagui Leach, 1814 Pilumnidae Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1761) Polybiidae Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758) Liocarcinus holsatus (Fabricius, 1798) Liocarcinus marmoreus (Leach, 1814) Liocarcinus navigator (Herbst, 1794) Necora puber (Linnaeus, 1767) Porcellanidae Pisidia longicornis (Linnaeus, 1767) Portunidae Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) Thiidae Thia scutellata (Fabricius, 1793) Bryozoa Gymnolaemata Cheilostomatida Flustridae Flustra foliacea (Linnaeus, 1758) Ctenostomatida Alcyonidiidae Alcyonidium diaphanum (Hudson, 1778) Chordata Ascidiacea Phlebobranchia Ascidiidae Ascidiella aspersa (Müller, 1776) Ascidiella scabra (Müller, 1776) Cnidaria Anthozoa Actiniaria Hormathiidae Calliactis parasitica (Couch, 1842) Hormathia digitata (O.F. Müller, 1776) Sagartiidae Sagartia troglodytes (Price in Johnston, 1847) Echinodermata Asteroidea Forcipulatida Asteriidae Asterias rubens Linnaeus, 1758

14 Leptasterias (Leptasterias) muelleri (M. Sars, 1846)

Stamm Klasse Ordnung Familie Art Echinodermata Asteroidea Paxillosida Astropectinidae Astropecten irregularis (Pennant, 1777) Luidiidae Luidia sarsii Düben & Koren 1845 Echinoidea Camarodonta Echinidae Echinus esculentus Linnaeus, 1758 Parechinidae Psammechinus miliaris (P.L.S. Müller, 1771) Spatangoida Brissidae Brissopsis lyrifera (Forbes, 1841) Loveniidae Echinocardium cordatum (Pennant, 1777) Echinocardium flavescens (O.F. Müller, 1776) Spatangidae Spatangus purpureus O.F. Müller, 1776 Holothuroidea Dendrochirotida Cucumariidae Leptopentacta elongata (Düben & Koren, 1846) Psolidae Psolus phantapus (Strussenfelt, 1765) Ophiuroidea Ophiurida Ophiotrichidae Ophiothrix fragilis (Abildgaard, 1789) Ophiuridae Ophiura albida Forbes, 1839 Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758) Ophiura sarsii Lütken, 1855 Echiura Echiuroidea Echiurida Echiuridae Echiurus echiurus (Pallas, 1767) Mollusca Bivalvia Cardiida Cardiidae Acanthocardia echinata (Linnaeus, 1758) Laevicardium crassum (Gmelin, 1791) Donacidae Donax vittatus (da Costa, 1778) Tellinidae Macoma balthica (Linnaeus, 1758)

15 Semelidae Abra alba (W. Wood, 1802)

Stamm Klasse Ordnung Familie Art Mollusca Bivalvia Cardiida Semelidae Abra nitida (O. F. Müller, 1776) Myoida Myidae Mya arenaria Linnaeus, 1758 Mya truncata Linnaeus, 1758 Mytiloida Mytilidae Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) Mytilus edulis Linnaeus, 1758 Ostreida Ostreidae Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) Pectinoida Pectinidae Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758) Venerida Arcticidae Arctica islandica (Linnaeus, 1767) Veneridae Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758) Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) Mactridae Lutraria lutraria (Linnaeus, 1758) Mactra stultorum (Linnaeus, 1758) Spisula solida (Linnaeus, 1758) Spisula subtruncata (da Costa, 1778) Cephalopoda Myopsida Loliginidae Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798) Loligo forbesii Steenstrup, 1857 Loligo vulgaris Lamarck, 1798 Octopoda Octopodidae Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) Oegopsida Ommastrephidae Illex coindetii (Vérany, 1839)

16 Todaropsis eblanae (Ball, 1841)

Stamm Klasse Ordnung Familie Art Mollusca Cephalopoda Sepiida Sepiolidae Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830) Sepietta oweniana d'Orbigny, 1841 Sepiola atlantica d'Orbigny, 1839 Gastropoda [unassigned] Epitoniidae Epitonium clathrus (Linnaeus, 1758) Caenogastropoda Turritellidae Turritella communis Risso, 1826

Littorinimorpha Calyptraeidae Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758) Naticidae Euspira catena (da Costa, 1778) Neogastropoda Buccinidae Buccinum undatum Linnaeus, 1758 Colus gracilis (da Costa, 1778) Neptunea antiqua (Linnaeus, 1758)

3.2 Räumliche Gemeinschaftsanalyse

3.2.1 Clusteranalyse

Anhand des Dendrogramms (Abbildung 4) kann eine Einteilung in sechs Hauptcluster A bis F vorgenommen werden, von denen zwei nur eine Station umfassen und daher nicht mit in weitere Analysen einbezogen wurden. Die Abbildung 4 zeigt, dass B das kleinste Cluster mit 4 Stationen und F das größte Cluster mit 156 Stationen war. Das Cluster D bestand aus 44 Stationen und das Cluster E aus 29 Stationen. Mit der SIMPROF Analyse (p < 0,05) konnte das Dendrogramm zusammengefasst werden, denn einige Stationen unterschieden sich hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und Abundanz pro 15 min nicht signifikant voneinander (Abbildung 3). Anhand des zusammengefassten Dendro- gramms war die Einteilung der sechs Hauptcluster deutlicher erkennbar. Die Ähnlichkeit innerhalb der Cluster lag bei 50,43 % (B), 31,05 % (D), 44,01 % (E) und 39,89 % (F).

Abbildung 3: Zusammengefasstes Dendrogramm der Datensätze aus den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Die Clusteranalyse basiert auf der Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix mit der Quadratwurzeltransformation aller Stationen. Die grünen Linien fassen die Stationen, die sich laut der SIMPROF Analyse (p < 0,05) hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und Abundanz pro 15 min nicht weiter differenzierbar lassen, zusammen.

Abbildung 4: Dendrogramm der Datensätze aus den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Die Clusteranalyse basiert auf der Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix mit der Quadratwurzeltransfor- mation aller Stationen. Die grünen Linien fassen die Stationen, die sich laut der SIMPROF Analyse (p < 0,05) hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und Abundanz pro 15 min nicht weiter

19 differenzierbar lassen, zusammen.

3.2.2 Multidimensionale Skalierung (MDS)

Die in der Clusteranalyse ermittelten Ergebnisse spiegelten sich in den Ergebnissen der MDS wieder. Das Stressmaß lag bei 0,16 und deutete damit auf eine gute Abbildung der multidimensionalen Ordination hin. Cluster B konnte sich von allen weiteren Clustern differenzieren, Cluster D und E wiesen jedoch Überschneidungen auf. Cluster F differenzierte sich ebenfalls von den anderen Clustern. Die großen räumlichen Unterschiede können jedoch auf eine Variabilität innerhalb des Clusters hinweisen (Abbildung 5).

Abbildung 5: MDS-Plot der Datensätze aus den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Die MDS-Grafik basiert auf der Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmatrix mit der Quadratwurzeltransformation aller Stationen.

Die Cluster ließen sich hinsichtlich ihrer Lage im Untersuchungsgebiet geografisch voneinander differenzieren (Abbildung 6). Das Cluster B befand sich in den Ausläufern des Elbe- Urstromtales, im nördlich-zentralen Bereich der deutschen AWZ. Das Cluster D befand sich im Tail End Bereich der deutschen AWZ. Das Cluster E bildete den Übergangsbereich vom Tail End zur Küste, das sogenannte Oysterground. Das Cluster F umfasste die küsten- nahe Deutsche Bucht.

Abbildung 6: Geografische Lage der ermittelten Cluster, Quadratwurzeltransformation (A, B = Elbe-Urstrom- tal, C, D = Tail End, E = Oysterground, F = Deutsche Bucht).

3.2.3 Similarity Percentages (SIMPER) Analyse

Elbe-Urstromtal (B) - Nephrops norvegicus Die Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal wurde durch den Kaisergranat Nephrops norvegicus mit 108 Individuen pro 15 Minuten Schleppzeit dominiert. Mit der gemeinen Schwimm- krabbe Liocarcinus holsatus (26 Ind./ 15 min) waren diese beiden Arten zu über 50 % an der Trennung der Cluster verantwortlich. Weitere Charakterarten in den transformierten Daten waren die Trapezkrabbe Goneplax rhomboides (2 Ind./ 15 min), der Taschenkrebs Cancer pagurus (1 Ind./ 15 min) und der Herzigel Brissopsis lyrifera (4 Ind./ 15 min). Zu- sätzlich waren der Einsiedlerkrebs Pagurus bernhardus (5 Ind./ 15 min) und der Kammstern Astropecten irregularis (11 Ind./ 15 min) vertreten (Tabelle 4). Das Vorkommen der Arten N. norvegicus, G. rhomboides und B. lyrifera begrenzte sich auf den zentralen Bereich der deutschen AWZ, den sogenannten Oysterground (Abbildung 7). Cancer pagurus kam im Vergleich zu den anderen Charakterarten des Elbe-Urstromtals auch in der deutschen Bucht vor (Abbildung 7). Das Cluster wurde nach der dominanten Art N. norvegicus benannt und wird in der folgenden Studie unter diesem Namen verwendet (Tabelle 4, Abbildung 7).

Abbildung 7: Die räumliche Verteilung der Abundanzen der Arten Nephrops norvegicus, Goneplax rhomboides, Cancer pagurus und Brissopsis lyrifera in der deutschen AWZ. Die Abundanz ist in Individuen pro 15 Mi- nuten Schleppzeit angegeben.

Tail End (D) - Luidia sarsii Die zwei dominanten Charakterarten in der Tail End Gemeinschaft D gehörten zur Klasse der Asteroidea, der Seestern Asterias rubens mit 245 Ind./ 15 min und der Kammstern Astropecten irregularis mit 193 Ind./ 15 min. Die Schwimmkrabbe Liocarcinus holsatus und der Einsiedlerkrebs Pagurus bernhardus waren mit 56 Ind./ 15 min und 35 Ind./ 15 min vertreten. Weitere Charakterarten in diesem Cluster waren der Seestern Luidia sarsii (6 Ind./ 15 min), die Seemaus Aphrodita aculeata (5 Ind./ 15 min), die Wellhornschnecke Buccinum undatum (4 Ind./ 15 min) und die Maskenkrabbe Corystes cassivelaunus (2 Ind./ 15 min) (Tabelle 4). Die Art L. sarsii trat ausschließlich im nördlichsten Bereich der deutschen AWZ auf. Aph- rodita aculeata, B. undatum sowie C. cassivelaunus kamen auch in der Deutschen Bucht vor (Abbildung 8). Dieses Cluster wurde aufgrund der SIMPER Ergebnisse und der räumli- chen Variabilität nach L. sarsii benannt (Tabelle 4, Abbildung 8).

Abbildung 8: Die räumliche Verteilung der Abundanzen der Arten Luidia sarsii, Aphrodita aculeata, Buccinum undatum und Corystes cassivelaunus in der deutschen AWZ. Die Abundanz ist in Individuen pro 15 Minuten Schleppzeit angegeben.

Oysterground (E) - Liocarcinus holsatus & Deutsche Bucht (F) - Asterias rubens Die SIMPER Ergebnisse zeigten, dass sich die beiden Gemeinschaften im Oysterground (E) und in der Deutschen Bucht (F) hinsichtlich der Abundanz der Charakterarten unterscheiden (Tabelle 4). Die Abundanzen der Charakterarten waren im Oysterground wesentlich geringer als in der Deutschen Bucht. Der Seestern Asterias rubens, die Schwimmkrabbe Liocarcinus holsatus, der Kammstern Astropecten irregularis und der Einsiedlerkrebs Pa- gurus bernhardus zeigten eine weiträumige Verteilung in der gesamten deutschen AWZ (Abbildung 9). Nur die Nordseegarnele Crangon crangon kam im Winter ausschließlich in der deutschen Bucht vor (Abbildung 9). Die dominanteste Charakterart in der Oysterground Gemeinschaft war L. holsatus mit 177 Ind./ 15 min. Zusammen mit A. rubens (93 Ind./ 15 min), A. irregularis (73 Ind./ 15 min) und C. crangon (63 Ind./ 15 min) erreichten diese Arten einen Anteil von 94 % an der Clusterbildung der Oysterground Gemeinschaft (Tabelle 4). Auch P. bernhardus war mit 21 Ind./ 15 min in diesem Cluster vertreten. Die Gemeinschaft in der Deutschen Bucht hob sich durch die hohen Abundanzen der Arten A. rubens (2102 Ind./ 15 min), L. holsatus (1834 Ind./ 15 min) und C. crangon (372 Ind./ 15 min) gegenüber der Oysterground Ge-

meinschaft ab (Tabelle 4). Aufgrund der gleichen Artenzusammensetzung wurde die Be- nennung dieser Gemeinschaften anhand der dominierenden Art in der jeweiligen Ge- meinschaft vorgenommen. Deshalb wird die Gemeinschaft im Oysterground (E) der deutschen AWZ im Folgenden nach der dort dominierenden Art L. holsatus benannt. In der Gemeinschaft der Deutschen Bucht (F) dominierte der Seestern A. rubens.

Abbildung 9: Die räumliche Verteilung der Abundanzen der Arten Asterias rubens, Liocarcinus holsatus, Crangon crangon, Astropecten irregularis, Ophiura ophiura und Pagurus bernhardus in der deutschen AWZ. Die Abundanz ist in Individuen pro 15 Minuten Schleppzeit angegeben.

Tabelle 4: Charakterarten der Epifaunagemeinschaften, AV. Abund. = mittlere Abundanz pro 15 min; Con- trib%= prozentualer Anteil an der Clusterung (B = Elbe-Urstromtal; D = Tail End; E = Oysterground; F = Deut- sche Bucht). Arten, nach denen die Umbenennung der Cluster vorgenommen wurde, sind mit einem * gekennzeichnet.

Arten Mittlere Abundanz/ Prozentualer 15 min Anteil Elbe-Urstromtal (B) Nephrops norvegicus* 108 42,86 Liocarcinus holsatus 26 18,64 Pagurus bernhardus 5 8,59 Goneplax rhomboides 4 7,6 Astropecten irregularis 11 6,34 Brissopsis lyrifera 28 3,84 Cancer pagurus 1 4,85 Tail End (D) Asterias rubens 245 24,02 Astropecten irregularis 193 18,1 Liocarcinus holsatus 56 14,4 Pagurus bernhardus 35 11,48 Luidia sarsii* 93 6,88 Buccinum undatum 30 6,31 Aphrodita aculeata 37 6,84 Corystes cassivelaunus 16 2,31 Oysterground (E) Liocarcinus holsatus* 177 36,93 Asterias rubens 93 26,47 Astropecten irregularis 73 13,27 Crangon crangon 63 8,26 Pagurus bernhardus 21 5,29 Deutsche Bucht (F) Asterias rubens* 2102 35,31 Liocarcinus holsatus 1834 30,44 Crangon crangon 372 11,03 Astropecten irregularis 288 7,69 Ophiura ophiura 646 3,81 Pagurus bernhardus 80 3,36

3.2.4 Kongruente Muster der Infauna- und Epifaunagemeinschaften

In der Deutschen Bucht konnte eine Epifaunagemeinschaft, die Asterias rubens Gemein- schaft, nachgewiesen werden. Rachor & Nehmer (2003) definierten fünf Infaunagemein- schaften in der Deutschen Bucht, die Goniadella Spisula I und II, die Nucula nitidosa, die Tellina fabula Gemeinschaft und die küstennahen Stationen. Im Elbe-Urstromtal lag die Nephrops norvegicus Epifaunagemeinschaft, sowie die Amphiura filiformis Infaunage- meinschaft. Im Oysterground Bereich der deutschen AWZ befand sich die Liocarcinus holsatus Epifaunagemeinschaft. Rachor & Nehmer (2003) fanden in diesem Bereich vier Infaunagemeinschaften, die Amphiura filiformis, die Tellina fabula, die Nucula nitidosa und die Goniadella Spisula I Gemeinschaft. Im Tail End der deutschen AWZ wurde in dieser Studie eine Epifaunagemeinschaft nachgewiesen, die sogenannte Luidia sarsii Gemein- schaft. Rachor & Nehmer (2003) differenzierten im Tail End drei Infaunagemeinschaften, die Amphiura filiformis, die Bathyporeia Tellina Gemeinschaft sowie den Übergang zur zentralen Nordsee (Tabelle 5).

Tabelle 5: Kongruente Muster der vier Epifaunagemeinschaften mit den acht Infaunagemeinschaften nach Rachor & Nehmer (2003) inklusive deren Lage.

Epifaunagemeinschaft Lage Infaunagemeinschaften Luidia sarsii Tail End Übergang zur zentralen Nordsee, Barthyporeia Tellina und Amphi- ura filiformis Liocarcinus holsatus Oysterground Amphiura filiformis, Tellina fabula, Nucula nitidosa und Goni- adella Spisula I Nephrops norvegicus Elbe-Urstromtal Amphiura filiformis Asterias rubens Deutsche Bucht Tellina fabula, Nucula nitidosa, Goniadella Spisula I, Goniadella Spisula II und die küstennahen Stationen

3.2.5 Sedimentcharakteristika in der deutschen AWZ

Beim Betrachten der räumlichen Variabilität der Sandgehalte des Sedimentes in der deutschen AWZ fiel auf, dass sich ein großes Sandgebiet in der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End befand. Die Sandgehalte in diesem Bereich der deutschen AWZ lagen zwischen 93,6 und 97,7 %. Zudem gab es Bereiche in der Asterias rubens Gemeinschaft vor den Inseln Terschelling, Ameland, Schiermonnikoog und Sylt, welche ebenfalls einen hohen Sandgehalt von 93,6 bis 97,7 % zeigten. In der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oys- terground gab es Bereiche, deren Sandgehalt weniger als 81,4 % betrug (Abbildung 10).

Abbildung 10: Räumliche Variabilität der Sandgehalte (2 mm - 63 µm) im Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, inklusive des Stationsnetzes nach Rachor & Nehmer (2003) der Langzeitreihe.

Abbildung 11 lässt erkennen, dass sich der Bereich mit einem erhöhtem Schlickgehalt entlang des Elbe-Urstromtals durch die deutsche AWZ zog. Sein Ursprung lag in der Asterias rubens Gemeinschaft im Mündungsbereich der Elbe in die Nordsee mit einem Schlickgeh- alt von 18,3 %. Auch in der Nephrops norvegicus Gemeinschaft gab es einen Bereich mit einem Schlickgehalt von 18,3 %.

Abbildung 11: Räumliche Variabilität der Schlickgehalte (< 63 µm) im Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, inklusive des Stationsnetzes nach Rachor & Nehmer (2003) der Langzeitreihe.

Die räumliche Variabilität des Schillgehaltes des Sedimentes zeigte eine ähnliche Vertei- lung wie die der Sandgehalte. Bereiche mit einem höheren Schillgehalt (> 2,0 %) befanden sich in der Asterias rubens Gemeinschaft vor den Inseln Ameland und Schiermonnikoog, sowie der nordfriesischen Insel Sylt. Zudem ließ sich im Übergang zur zentralen Nordsee in der Luidia sarsii Gemeinschaft ein Bereich mit einem Schillgehalt über 2 % erkennen (Abbildung 12).

Abbildung 12: Räumliche Variabilität der Schillgehalte (> 2mm) im Untersuchungsgebiet der deutschen AWZ, inklusive des Stationsnetzes nach Rachor & Nehmer (2003) der Langzeitreihe.

3.3 Zeitliche Gemeinschaftsanalyse

3.3.1 Mittlere Gesamtabundanz & Artenzahl

Abbildung 13 zeigt die mittlere Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Ur- stromtal der deutschen AWZ. Die mittlere Individuendichte war mit 244 Ind./ 15 min im Jahr 2015 am höchsten. Im Jahr 2009 wurde eine Individuendichte von 199 Ind./ 15 min verzeichnet.

Nephrops norvegicus Gemeinschaft 300 16

14 250 12 200 10

150 8

6 100

Individuen / min 15 4

50 Artenzahl (Taxa 15 / min) 2 n = 2 n = 2 0 0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 13: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal. n = Anzahl der Stationen.

Die niedrigste Artenzahl pro 15 min war mit 10 Taxa/ 15 min (Abbildung 13 und Abbildung 14) im Jahr 2009 zu verzeichnen. Abbildung 13 zeigt einen Anstieg der mittleren Gesamt- abundanz und Artenzahl, wobei der Unterschied in der Artenzahl zwischen 2009 und 2015 (14 Taxa/ 15 min) gering ausfiel. Im Wesentlichen dominierten die zwei taxonomischen Großgruppen Arthropoda und Echinodermata die Artzusammensetzung der Nephrops norvegicus Gemeinschaft (Abbildung 14). Der Anstieg in der Artenzahl kam durch die taxonomischen Großgruppen Annelida, Mollusca und „Sonstige, die im Jahr 2015 zusätzlich vertreten waren, zustande.

Nephrops norvegicus Gemeinschaft 16

14 Sonstige (Bryozoa, Chordata, Cnidaria, Echiura) 12 Mollusca 10

8 Echinodermata

6 Arthropoda

4 Artenzahl (Taxa 15 / min) 2 Annelida

0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 14: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal.

Die höchste mittlere Gesamtabundanz pro 15 min wurde im Jahr 2007 in der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End der deutschen AWZ mit 1867 Ind. / 15 min erreicht (Abbildung 15). Die niedrigste Individuendichte der L. sarsii Gemeinschaft folgte im Jahr 2009 mit 308 Ind. / 15 min. Abbildung 15 macht deutlich, dass die Jahre 2013 (924 Ind./ 15 min) und 2015 (847 Ind./ 15 min) einen geringen Unterschied in der Individuendichte aufwiesen.

Luidia sarsii Gemeinschaft 2000 40

1800 35 1600 30 1400 1200 25 1000 20

800 15 600

Individuen / min 15 10

400 Artenzahl (Taxa 15 / min() 200 5 n = 7 n = 7 n = 12 0 n = 18 0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 15: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End. n = Anzahl der Stationen.

Entgegen der Abnahme der mittleren Gesamtabundanz nahm die Artenzahl pro 15 min von 2007 auf 2009 mit 28 Taxa/ 15 min auf 35 Taxa/ 15 min zu (Abbildung 15). Abbildung 16 zeigt, dass die mittlere Gesamtabundanz von den drei taxonomischen Großgruppen Arthropoda, Echinodermata und Mollusca in der Luidia sarsii Gemeinschaft dominiert wurde. Die taxonomischen Großgruppen Aelida ud „“ostige are i alle Jahre vertreten.

Luidia sarsii Gemeinschaft 40

35 Sonstige (Bryozoa, Chordata, Cnidaria, Echiura) 30 Mollusca 25

20 Echinodermata

15 Arthropoda

10 Artenzahl (Taxa 15 / min) 5 Annelida

0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 16: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End.

Abbildung 17 zeigt die mittlere Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oyster- ground der deutschen AWZ. Die mittlere Gesamtabundanz war mit 1159 Ind./ 15 min im Jahr 2015 am höchsten (Abbildung 17). Im Jahr 2013 wurde die geringste Individuendichte von 328 Ind./ 15 min verzeichnet. Vier Jahre zuvor lag die Individuendichte bei 461 Ind./ 15 min.

Liocarcinus holsatus Gemeinschaft 1400 40

1200 35 30 1000 25 800 20 600 15 400

Individuen / min 15 10 Artenzahl (Taxa 15 / min) 200 5 n = 1 n = 19 n = 2 n = 7 0 0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 17: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground. n = Anzahl der Stationen.

Die niedrigste Artenzahl pro 15 min war mit 11 Taxa/ 15 min (Abbildung 17 und Abbildung 18) im Jahr 2007 zu verzeichnen. Abbildung 18 zeigt einen Anstieg der Artenzahl entgegen einer Abnahme der mittleren Gesamtbundanz von 2007 (11 Taxa/ 15 min) auf 2009 (35 Taxa/ 15 min). Den größten Anteil an der Artzusammensetzung in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft wies die taxonomische Großgruppe Arthropoda auf. Auffallend war die Ver- dreifachung der Arthropoda von 5 Arten im Jahr 2007 auf 17 Arten im Jahr 2009 (Tabelle 8 im Anhang). Die taxonomische Großgruppe Annelida trat nur im Jahr 2009 und 2013 mit jeweils einer Art pro 15 min auf.

Liocarcinus holsatus Gemeinschaft 40

35 Sonstige (Bryozoa, Chordata, Cnidaria, Echiura) 30 Mollusca 25

20 Echinodermata

15 Arthropoda

10 Artenzahl (Taxa 15 / min) 5 Annelida

0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 18: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground.

In der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht wurden die höchsten mittleren Gesamtabundanzen der deutschen AWZ ermittelt (Abbildung 19). Die höchste mittlere Gesamtabundanz pro 15 min wurde im Jahr 2013 mit 8850 Ind./15 min gemessen. Die mittlere Gesamtabundanz pro 15 min war mit 3743 Ind./15 min im Jahr 2015 am ge- ringsten (Abbildung 19).

Asterias rubens Gemeinschaft 10000 60 9000 50 8000 7000 40 6000 5000 30 4000 20

3000 Individuen / min 15 2000 10 Artenzahl (Taxa 15 / min) 1000 n = 33 n = 34 n = 20 n = 37 n = 32 0 0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 19: Zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz und Artenzahl pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht. n = Anzahl der Stationen.

Die niedrigste Artenzahl pro 15 min war mit 30 Taxa/15 min (Abbildung 19 und Abbildung 20) im Jahr 2011 in der Asterias rubens Gemeinschaft in der deutschen Bucht zu verzeichnen. Abbildung 20 zeigt eine Abnahme der mittleren Artenzahl von 2007 bis 2011. In den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 waren die taxonomischen Großgruppen Anne- lida, Arthropoda, Ehioderata ud „“ostige vertreten (Abbildung 20). Den größten Schwankungen in der Artenzahl unterlag die taxonomische Großgruppe der Mollusca mit 8 (2011) bis 20 (2007) Arten pro 15 min (Tabelle 8 im Anhang).

Asterias rubens Gemeinschaft 50 45 Sonstige (Bryozoa, Chordata, 40 Cnidaria, Echiura) 35 Mollusca 30 25 Echinodermata 20 15 Arthropoda

10 Artenzahl (Taxa 15 / min) Annelida 5 0 2007 2009 2011 2013 2015

Abbildung 20: Zeitliche Variabilität der mittleren Artenzahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min für die Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht.

3.3.2 Diversitätsindex

Abbildung 21 zeigt den Shannon-Wiener Index für die Asterias rubens, Luidia sarsii, Lio- carcinus holsatus und Nephrops norvegicus Gemeinschaft in der deutschen AWZ in den Jahren 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Den niedrigsten Wert für diesen Index, also die niedrigste Diversität, besaß die N. norvegicus Gemeinschaft im Jahr 2009 (0,9). Den höchs- ten Wert hatte die L. holsatus Gemeinschaft im Jahr 2009 (2,3). Abbildung 21 zeigt einen Anstieg des Shannon-Wiener Index in der L. sarsii Gemeinschaft von 2007 (1,9) auf 2009 (2,3). Auch in der A. rubens Gemeinschaft konnte ein Anstieg des Shannon-Wiener Index zwischen 2009 (1,7) und 2015 (1,9) festgestellt werden (Tabelle 7 im Anhang). Abbildung 21 zeigt, dass die Diversität im Jahr 2015 in allen vier Epifaunagemeinschaften um den Wert von 2 lag.

Shannon-Wiener Index 2,5

A. rubens

1,5 L. sarsii

H'(log H'(log e) L. holsatus N. norvegicus 1

0,5 2007 2009 2011 2013 2015

3.3.3 Shade Plot

Die Stationen wurden auf der x-Achse mit Hilfe der Bray-Curtis Ähnlichkeitsmatrix in die Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht, der Liocarcinus holsatus Gemein- schaft im Oysterground, der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End und der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal in der deutschen AWZ zusammengefasst. In der A. rubens Gemeinschaft fand die Clusterung nicht nach Jahren statt. Die Jahre 2011 und

2013 ähnelten sich hinsichtlich ihrer Abundanzen pro 15 min der Arten und bildeten ein separates Cluster innerhalb der A. rubens Gemeinschaft. Auch innerhalb der L. sarsii Ge- meinschaft im Tail End der deutschen AWZ fand keine Clusterung nach Jahren statt. Das Jahr 2009 wies am wenigsten Gemeinsamkeiten mit dem Jahr 2007 auf. Innerhalb der L. holsatus Gemeinschaft, sowie in der N. norvegicus Gemeinschaft hingegen, gab es eine Clusterung nach Jahren. Die 20 dominantesten Arten in der deutschen AWZ der Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 wurden mit Hilfe des Whittaker Index auf der y-Achse in neun Artencluster eingeteilt. Das erste Cluster bestand aus der Seescheide Ascidiella aspersa. Es gab keine weitere Epifaunaart, die einen ähnlichen Verlauf der Abundanz in der A. rubens, der L. holsatus, der L. sarsii und der N. norvegicus Gemeinschaft zeigte. Das zweite Artencluster bestand aus der Trogmuschel Spisula solida und der Seescheide Ascidiella scabra. Die Abundanzen von S. solida und A. scabra wiesen keine zeitliche Variabilität in den Epifaunagemeinschaf- ten auf. Der Schlangenstern Ophiura albida und die Furchengarnele Crangon allmanni zeigten eine Zunahme der Abundanz in den Jahren 2011 und 2013 der A. rubens Gemein- schaft in der deutschen Bucht. O. albida zeigte in der A. rubens Gemeinschaft zwischen 2009 und 2013 einen Anstieg von null Ind./ 15 min auf 226 Ind./ 15 min. Einen Abundanz- steigerung zeigte auch C. allmanni, welcher von 51 Ind./ 15 min auf 120 Ind./ 15 min anstieg (Tabelle 9 im Anhang). Der Schlangenstern Ophiura ophiura, der Seestern Asterias rubens, die Schwimmkrabbe Liocarcinus holsatus und die Nordseegarnele Crangon crangon bildeten das vierte Artencluster. Sie zeigten keine zeitliche Variabilität in den vier Epifaunagemeinschaften. Auch der Einsiedlerkrebs Pagurus bernhardus und die Well- hornschnecke Buccinum undatum wiesen keine zeitliche Variabilität auf. So war P. bernhardus durchschnittlich mit 24 Ind./ 15 min in der A. rubens, L. holsatus, L. sarsii und N. norvegicus Gemeinschaft vertreten (Tabelle 9 im Anhang). Das sechste Artencluster bein- haltete die Seemaus Aphrodita aculeata und der Kammstern Astropecten irregularis. Ab- bildung 22 zeigt, dass A. irregularis seine Abundanzmaxima im Jahr 2007 in der A. rubens Gemeinschaft mit 136 Ind./ 15 min und in der L. sarsii Gemeinschaft mit 59 Ind./ 15 min aufwies. Auch A. aculeata zeigte seine Abundanzmaximum in der A. rubens Gemeinschaft im Jahr 2007 mit 63 Ind./ 15 min. Die Schwimmkrabbe Liocarcinus depurator, der Seeigel Echinocardium cordatum und die Maskenkrabbe Corystes cassivelaunus wiesen hohe A- bundanzen im Jahr 2015 in der A. rubens und L. sarsii Gemeinschaft auf. So stieg die A- bundanz von C. cassivelaunus zwischen 2009 und 2015 in der L. sarsii Gemeinschaft von 4 Ind./ 15 min auf 23 Ind./ 15 min an (Tabelle 9 im Anhang). In den letzten beiden Arten- clustern der Spindelschnecke Neptunea antiqua und des Seesterns Luidia sarsii, sowie des

Kaisergranats Nephrops norvegicus und des Seeigels Brissopsis lyrifera konnte keine zeitliche Variabilität nachgewiesen werden.

Abbildung 22: Shade Plot der transformierten Abundanzen pro 15 min der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ nach Jahren. (DB) Asterias rubens - Deutsche Bucht, (TE) Luidia sarsii - Tail End, (OYS) Liocar- cinus holsatus - Oysterground, (ELU) Nephrops norvegicus - Elbe-Urstromtal. Die Clusterung der Stationen (x- Achse) basiert auf der Bray-Curtis Ähnlichkeitsmatrix und die 20 dominantesten Arten (y-Achse) wurden mit Hilfe des Whittaker-Index ausgewählt. Das Farbspektrum spiegelt die Abundanz (Ind./ 15 min) wider. Die mittleren Abundanzen pro 15 min wurden mit der Quadratwurzel transformiert.

3.3.4 Oberflächentemperatur

Der zeitliche Verlauf des Jahresmittels der Oberflächentemperatur der drei Stationen Hel- goland, White Bank und Doggerbank war von 2004 bis 2015 identisch. So nahm von 2007 bis 2013 die Oberflächentemperatur entlang des Transektes ab. Die kältesten Jahre waren 2010 (Helgoland: 10,3 °C, White Bank: 10,5 °C, Doggerbank: 10,1 °C) und 2013 (Helgoland: 10,3 °C, White Bank: 10,5 °C, Doggerbank: 9,9 °C). Die höchsten mittleren Jahrestempe- raturen wurden in den Jahren 2007 (Helgoland: 12,0 °C, White Bank: 11,8 °C, Doggerbank: 11,1 °C) und 2014 (Helgoland: 12,2 °C, White Bank: 12,3 °C, Doggerbank: 11,7 °C) gemessen. Die Jahre 2010 bis 2013 waren die kältesten Jahre in der Langzeitreihe (Abbildung 23). Die mittlere Jahrestemperatur der Station Doggerbank lag immer unter denen der Stationen Helgoland und White Bank (Abbildung 23).

12,5

11,5

C ° Helgoland 11 Doggerbank White Bank Temperatur Temperatur 10,5

9,5 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015

Abbildung 23: Zeitliche Variabilität des Jahresmittelwertes der Oberflächentemperaturen an den Stationen Helgoland, White Bank und Doggerbank im Untersuchungsgebiet in den Jahren 2004 bis 2015 aus Langzeit- messungen des Bundesamtes für Seeschifffahrt und Hydrographie (BSH) in der Nordsee.

4. Diskussion

4.1. Probenahmemethode

Baumkurrenvergleich

Unterschiede in der Artzusammensetzung der Gemeinschaften in dieser Studie zu bereits bekannten Studien können in den verschiedenen Probenahmemethoden begründet sein. In dieser Studie wurde eine 7 m Baumkurre mit einem 20 x 20 mm Innensteert verwendet. Die 7 m Baumkurre ist nach dem Standarduntersuchungskonzept des Bundesamt für See- schifffahrt und Hydrographie als Gerätestandard für die Beprobung der Fischfauna in der Nordsee vorgesehen (Dannheim et al. 2013). Für Epifaunauntersuchungen im Nordsee- raum werden Kurren oder Dredgen mit einer Breite von 1 - 3 m verwendet (Dannheim et al. 2013). In den meisten Studien zur Beprobung der Epifauna wird die standardisierte 2 m Baumkurre nach Jennings et al. (1999) verwendet, die eine Maschenweite von 4 x 4 mm hat. Die großen Unterschiede in der Fangeffizienz können in dem Gerätedesign, der Sedimentbeschaffenheit und in der Mobilität der Epifauna liegen (Reiss et al. 2006). Un- terschiedliche Maschenweiten der 2 und 7 m Baumkurre können beispielsweise zu einer Artenselektion führen. Je kleiner die Maschenweite, desto kleinere Epifaunaarten können gefangen werden. So können mit der 7 m Baumkurre Epifaunaarten, wie der Kaisergranat Nephrops norvegicus und der Trapezkrabbe Goneplax rhomboides, gefangen werden (Neumann et al. 2013). Wohingegen Studien mit der 2 m Baumkurre höhere Abundanzen von kleineren Epifaunaarten, wie dem Schlangenstern Ophiura albida und der Turmschne- cke Turritella communis, aufweisen (Neumann et al. 2013). Zudem ist die Fangeffizienz abhängig von der Sedimentbeschaffenheit. Reiss et al. (2006) wiesen eine geringe Fang- effizienz mit der 2 m Baumkurre in sandigen Gebieten im Vergleich zu schlickigen Gebie- ten nach. Die 2 m Baumkurre kann bis zu 8 cm im Schlick und bis zu 3 cm im Sand eindrin- gen (Reiss et al. 2006). Aufgrund des wesentlich höheren Gewichtes der 7 m Baumkurre liegt die Eindringtiefe dieser Baumkurre tiefer in den Sedimenten. Des Weiteren können Umweltfaktoren Veränderungen im Verhalten der Epifaunaarten ausüben (Reiss et al. 2006). Es gibt eine tageszeitliche Variabilität, eine verringerte Wintermobilität und Verän- derungen im Nahrungsangebot, welche die Fangeffizienz der Baumkurren beeinflussen könnten (Reiss et al. 2006). So kann die Mobilität während der Fortpflanzungszeit einen

Effekt auf die Fangeffizienz ausüben. Die geschlechtsreifen Männchen der Maskenkrabbe Corystes cassivelaunus befinden sich während der Fortpflanzungszeit im Frühling auf dem Sediment, während sie sich den Rest des Jahres im Sand vergraben (Reiss & Kröncke 2004). Reiss et al. (2006) weisen darauf hin, dass es durch Unterschiede in der Fangeffizi- enz zu einer Fehleinschätzung der räumlichen Variabilität der Epifaunagemeinschaften und Abundanzen der Epifaunaarten kommen kann. Sie schätzen daher die 2 m Baumkurre als semi-quantitatives Probenahmegerät ein. Über die Fangeffizienz für Epifaunaarten der 7 m Baumkurre ist wenig bekannt, da sie ursprünglich für die Beprobung der Fischfauna benutzt wird und die Epifauna in diesen Fängen Beifang ist (Reiss et al. 2006). Die Ergeb- nisse dieser Studie lassen vermuten, dass die 7 m Baumkurre als semiquantitatives Pro- benahmegerät für die Epifaunaarten genutzt werden kann, denn die Charakterarten der Epifaunagemeinschaften werden sowohl mit der 2, als auch mit der 7 m Baumkurre gefangen. Alleine die absoluten Abundanzen lassen sich nicht zwischen den beiden Probe- nahmegeräten vergleichen.

Standardisierung der Daten

Ein weiterer Grund für Unterschiede in der Artzusammensetzung der Gemeinschaften in dieser Studie zu bereits bekannten Studien kann in der unterschiedlichen Standardisie- rung der Rohdaten liegen. Mit Hilfe der Standardisierung werden Verfahrensweisen ver- einheitlicht und dadurch die Ergebnisse verschiedener Studien vergleichbar gemacht. In dieser Studie fand eine Standardisierung der Abundanzen der Epifaunaarten auf 15 min statt. Diese Standardisierung der Abundanzen auf 15 min wird in der Fischereibiologie und bei Verwendung der 7 m Baumkurre durchgeführt. Bei Epifaunauntersuchungen mit der 2 m Baumkurre werden die Abundanzen auf eine beprobte Fläche von 500 m2 standardisiert. Um die Abundanzen der Epifaunaarten der vorliegenden Studie mit anderen Studien vergleichbar zu machen, müssten die Abundanzen auf die 500 m2 reduziert werden. Bei der Standardisierung auf 15 min wurde in der vorliegenden Studie eine mittlere Fläche von 11.494 m2 beprobt. Dies entspricht das 23 fache der üblicherweise verwendeten Be- probungsfläche für die Epifaunauntersuchungen. Aufgrund der genutzten Standardisie- rung sind die gefundenen Abundanzen auf 15 min der Epifaunaarten um ein vielfaches größer, als die der bereits bekannten Studien zur räumlichen und zeitlichen Variabilität der Epifauna in der deutschen AWZ. Bereits Neumann et al. (2013) verwendeten zwei unterschiedliche Standardisierungen aufgrund der verschiedenen Probenahmemethoden.

Die Abundanzen der Epifaunaarten der 7 m Baumkurre standardisierten sie auf eine Schleppzeit von 15 min, die der 2 m Baumkurre auf eine beprobte Fläche von 500 m2. Vergleicht man die Abundanzen des Seesterns Asterias rubens in der Studie von Neumann et al. (2013) wird bestätigt, dass die Abundanzen bei einer Standardisierung auf 15 min um ein Vielfaches höher sind. So waren die Abundanzen in der Coast Gemeinschaft bei der Standardisierung auf 15 min Schleppzeit um ein 18 -faches, in der Oysterground Ge- meinschaft um ein 11 -faches und in der Duck`s Bill Gemeinschaft um ein 7 -faches höher.

4.2. Räumliche Variabilität von Epifaunagemeinschaften in der deutschen ausschließlichen Wirtschaftszone (AWZ)

In dieser Studie wurden vier Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ der Nordsee gefunden, die sich in ihrer Artzusammensetzung, der Abundanzen der Arten und der ge- ografischen Lage unterscheiden. Die Nephrops norvegicus, Luidia sarsii, Liocarcinus holsatus und Asterias rubens Gemeinschaften decken sich geographisch mit dem Elbe- Urstromtal, dem Tail End, dem Oysterground und der Deutschen Bucht. Eine ähnliche Ein- teilung von Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ erfolgte durch Neumann et al. (2013), Reiss et al. (2009) und Reiss & Kröncke (2004).

Liocarcinus holsatus & Asterias rubens Gemeinschaft

Die Charakterarten der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground und der As- terias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht waren die Schwimmkrabbe Liocarci- nus holsatus, der Seestern Asterias rubens, der Kammstern Astropecten irregularis, der Einsiedlerkrebs Pagurus bernhardus, die Nordseegarnele Crangon crangon und der Schlangenstern Ophiura ophiura (Tabelle 4). Das Vorkommen dieser Arten in der deutschen Bucht und im Oysterground bestätigen die Studien von Neumann et al. (2013), Reiss et al. (2009) und Reiss & Kröncke (2004) ( Tabelle 6). Die Arten A. rubens und P. bernhardus kommen in der gesamten deutschen AWZ vor (Neumann et al. 2009a, Reiss et al. 2009, Neumann et al. 2008a, Reiss & Kröncke 2004, Zühlke et al. 2001). Nordseeweite Studien zeigen, dass sich das Vorkom- men von O. ophiura, A. rubens, P. bernhardus und L. holsatus sogar auf die gesamte Nordsee erstreckt (Callaway et al. 2002, Jennings et al. 1999, Rees et al. 1999, Frauen-

heim et al. 1989). Diese Beobachtungen sind auch mit den Ergebnissen dieser Arbeit vergleichbar. Die L. holsatus Gemeinschaft im Oysterground und die A. rubens Gemein- schaft in der Deutschen Bucht wurden durch L. holsatus, A. rubens, A. irregularis, P. bernhardus, C. crangon und O. ophiura bestimmt. Zusätzlich kamen L. holsatus, A. irregularis und P. bernhardus in jeder gefundenen Gemeinschaft vor. Bei einer Reduzierung der mittleren Abundanzen auf 500 m2 von C. crangon, O. ophiura und A. rubens in der A. rubens Gemeinschaft, sowie von A. irregularis, A. rubens und P. bernhardus in der L. holsatus Gemeinschaft liegen diese deutlich unter denen von Neumann et al. (2013) ge- messenen Abundanzen pro 500 m2. So wiesen Neumann et al. (2013) 200 A. rubens pro 500 m2 nach, wohingegen in der vorliegenden Studie eine mittlere Abundanz von 92 Ind./ 500 m2 gefunden wurde (Tabelle 4). In der vorliegenden Studie lagen die mittleren Abundanzen von C. crangon (17 Ind./ 500 m2) und O. ophiura (29 Ind./ 500 m2) in der A. rubens Gemeinschaft, sowie die von A. irregularis (9 Ind./ 500 m2), A. rubens (11 Ind./ 500 m2) und P. bernhardus (2 Ind./ 500 m2) in der L. holsatus Gemeinschaft im Oyster- ground deutlich unter denen von Neumann et al. (2013). Zusätzlich sind die mittleren A- bundanzen pro 500 m2 von Reiss & Kröncke (2004) höher, als die in dieser Studie ermittelten Resultate. Die großen Unterschiede in der mittleren Abundanz pro 500 m2 können durch die verschiedenen Maschenweiten der Baumkurren begründet sein. Unterschied- liche Maschenweiten können nicht nur zu einer Arten-, sondern auch zu einer Größense- lektion führen. Bei Verwendung der 2 m Baumkurre, mit einer Maschenweite von 4 x 4 mm, liegt der Schwerpunkt der Größenverteilung (Gauß-Verteilung) der Epifaunaarten bei wesentlich geringeren Körpergrößen. Zudem wird durch eine kleinere Maschenweite die Fangeffizienz der Epifauna maximiert, da mehr Individuen gefangen werden können. Aufgrund dessen sind die Abundanzen der Epifaunaarten mit der 2 m Baumkurre wesentlich größer. Bei einem Innensteert von 20 x 20 mm werden sowohl weniger, als auch größere Individuen von Epifaunaarten gefangen (Neumann et al. 2013).

Tabelle 6: Einteilung der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ nach Neumann et al. (2013), Reiss et al. (2009) und Reiss & Kröncke (2004) inklusive deren Bezeichnung und gefundenen Charakterarten.

Studie Bezeichnung (Geo- Charakterarten grafische Lage) Coast Asterias rubens, Liocarcinus holsatus, Cran- gon crangon, Ophiura albida, Pagurus bernhardus, Ophiura ophiura Oysterground Turritella communis, Goneplax rhomboides, Nephrops norvegicus, Brissopsis lyrifera, As- terias rubens, Astropecten irregularis, Li- ocarcinus holsatus, Pagurus bernhardus Duck`s Bill Luidia sarsii, Buccinum undatum, Liocarci- nus holsatus, Asterias rubens, Pagurus bernhardus, Ophiura albida

Neumann et al. (2013) (2013) al. et Neumann Oysterground Astropecten irregularis, Asterias rubens, Pa- gurus bernhardus Doggerbank inklusive Astropecten irregularis, Pagurus bernhar- der Regionen um die dus, Asterias rubens, Corystes cassivelaunus 50 m Tiefenlinie südwestliche Nord- Liocarcinus holsatus, Ophiura ophiura, Pa- see mit dem östli- gurus bernhardus, Ophiura albida chen Kanal

Reiss et al. (2009) et al. (2009) Reiss Deutsche Bucht Ophiura albida, Asterias rubens, Crangon allmanni, Crangon crangon, Processa nouveli holthuisi ,Nucula nitidosa Oysterground Asterias rubens, Astropecten irregularis, Processa nouveli holthuisi, Corystes cassivelaunus, Crangon allmanni, Echinocardium cordatum Doggerbank Pagurus bernhardus, Liocarcinus holsatus, Corystes cassivelaunus, Pontophilus trispinosus

Reiss & Kröncke (2004) (2004) & Kröncke Reiss

Luidia sarsii Gemeinschaft

Die Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End der deutschen AWZ wurde durch den Seestern Asterias rubens, den Kammstern Astropecten irregularis, der Schwimmkrabbe Liocarci- nus holsatus, dem Einsiedlerkrebs Pagurus bernhardus, dem Seestern Luidia sarsii, der Seemaus Aphrodita aculeata, der Wellhornschnecke Buccinum undatum und der Mas- kenkrabbe Corystes cassivelaunus charakterisiert (Tabelle 4). Auch Neumann et al. (2013) fanden in der Gemeinschaft Duck`s Bill die Arten L. sarsii und B. undatum ( Tabelle 6). Ebenfalls wiesen Reiss et al. (2009) die Arten A. irregularis, P. bernhardus, A. rubens und C. cassivelaunus auf der Doggerbank nach. Der hohe Anteil der Echinoder- maten in der L. sarsii Gemeinschaft widerspricht der Studie von Reiss & Kröncke (2004). Reiss & Kröncke (2004) beschrieben für die Gemeinschaft der südlichen Nordsee über- wiegend Crustacean wie P. bernhardus, L. holsatus, C. cassivelaunus und der Garnele Pontophilus trispinosus als charakteristisch ( Tabelle 6). Die Arten P. bernhardus, L. holsatus und C. cassivelaunus kommen in den Er- gebnissen dieser Studie als Charakterart in der L. sarsii Gemeinschaft vor, sind durch ihre geringen Abundanzen aber nicht ausschlaggebend für die Clusterbildung (Tabelle 4). Ein Grund für diesen Unterschied kann die bereits erwähnte Verwendung von unterschiedlichen Probenahmegeräten sein. Durch die Artenselektion der 2 m Baumkurre wurden in diesem Bereich wesentlich kleinere Epifaunaarten gefangen. So konnten Reiss & Kröncke (2004) die Art P. trispinosus nachweisen, wohingegen sie in den Fängen der 7 m Baum- kurre nicht vorkommt. Auch in der L. sarsii Gemeinschaft sind die Abundanzen pro 500 m2 in der vorliegenden Studie geringer als in den Studien von Neumann et al. (2013) und Reiss & Kröncke (2004). So fanden Reiss & Kröncke (2004) eine mittlere Abundanz von A. rubens von 22 Ind./ 500 m2, wohingegen die mittlere Abundanz von A. rubens in der vorliegenden Studie nur 11 Ind./ 500 m2 beträgt (Tabelle 4). Auch hier kann, wie bereits erwähnt, der Unterschied in den Abundanzen pro 500 m2 der Epifaunaarten in der unterschiedlichen Maschenweite liegen.

Nephrops norvegicus Gemeinschaft

Die Elbe-Urstromtal Gemeinschaft wurde vom Kaisergranat Nephrops norvegicus, der Schwimmkrabbe Liocarcinus holsatus, der Trapezkrabbe Goneplax rhomboides und dem Herzseeigel Brissopsis lyrifera dominiert (Tabelle 4). Diese Gemeinschaft stimmt mit der

Oysterground 2 Gemeinschaft von Neumann et al. (2013) überein. Neumann et al. (2013) fand eine zweite Gemeinschaft innerhalb des Gebietes des Oystergrounds, welche durch die Charakterarten N. norvegicus, L. holsatus und B. lyrifera dominiert wurde. Diese Ab- spaltung der Oysterground 2 Gemeinschaft begründeten Neumann et al. (2013) durch die Verwendung unterschiedlicher Baumkurren. Das Vorhandensein einer zweiten Gemein- schaft im Oysterground Bereich der deutschen AWZ ist auch ein Ergebnis der vorliegenden Studie. Auch in dieser Studie wurde die 7 m Baumkurre verwendet und scheint ausschlaggebend für die räumliche Variabilität dieser Gemeinschaft zu sein. Die mittleren A- bundanzen pro 15 min von N. norvegicus zwischen Neumann et al. (2013) von 112 Ind./ 15 min zu denen der vorliegenden Studie von 108 Ind./ 15 min (Tabelle 4) sind gering. Größere Unterschiede in der mittleren Abundanz pro 15 min lassen sich bei L. holsatus und B. lyrifera finden (Tabelle 4), die bei der Studie von Neumann et al. (2013) wesentlich höher sind mit 72 Ind./ 15 min und 69 Ind./ 15 min. In beiden Studien wurde die 7 m Baumkurre mit einem Innensteert von 20 x 20 mm verwendet, was nicht zu einem Unter- schied in der Abundanz führen kann. Die Abundanzunterschiede von L. holsatus und B. lyrifera können durch die zeitliche Variabilität von abiotischen Faktoren begründet sein, die in der zeitlichen Variabilität der vorliegenden Studie noch diskutiert werden.

Gründe für die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften

Abiotische Gradienten

Die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ korreliert mit abiotischen Gradienten, wie zum Beispiel Temperatur, Schichtung, Strömungsregime und Primärproduktion (Neumann et al. 2013). Callaway et al. (2002) fanden für die räum- liche Variabilität der Epifaunagemeinschaften der gesamten Nordsee die höchste Korre- latio it % i der Koiatio o Bodeteperatur, “hlikgehalt < μ ud Fischerei (Kurre). Verantwortlich für die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaf- ten kann außerdem die Differenz der Oberflächentemperatur zwischen Sommer und Win- ter sein. So fanden Jennings et al. (1999) heraus, dass die Tiefe und die Temperaturdiffe- renz zwischen Sommer und Winter zu 53 % für die räumliche Variabilität der Epifaunage- meinschaften in der gesamten Nordsee verantwortlich sind. Es ist bekannt, dass einige Arten saisonale Migrationsmuster zeigen um die kalten Temperaturen im Winter in der Deutschen Bucht zu vermeiden (Neumann et al. 2013). So migriert die Nordseegarnele

Crangon crangon von dem flachen Küstenwasser im Sommer in die tieferen Gewässer der deutschen AWZ, um die kalten Temperaturen im Winter zu vermeiden. Diese Wintermig- ration von C. crangon lässt sich anhand dieser Ergebnisse nicht feststellen. Crangon crangon war in der SIMPER Analyse (Tabelle 4) eine Charakterart in der Asterias rubens und Liocarcinus holsatus Gemeinschaft der deutschen AWZ, wobei das Maximum der mittleren Abundanz pro 15 min mit 372 Ind./ 15 min in der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht lag. Als Charakterart spielte sie in der Luidia sarsii und Nephrops norvegicus Gemeinschaft keine Rolle (Tabelle 4) und wies in diesen Bereichen der deutschen AWZ keine Abundanzen auf (Abbildung 9). Neben der Temperatur verändert sich auch die küstennahe Wellensituation zwischen Sommer und Winter in der deutschen AWZ. Um die steigenden küstennahen Wellengang zu vermeiden migriert der Kammstern Astropecten irregularis von den flachen Küstenwasser der Deutschen Bucht in die tieferen Gewässer der deutschen AWZ (Neumann et al. 2013). Die Ergebnisse dieser Studie zeigten, dass A. irregularis eine Art ist, die in der gesamten deutschen AWZ vorkam (Abbildung 9). So ist sie in der A. rubens, L. holsatus, L. sarsii und N. norvegicus Gemeinschaft vertreten. Das Maximum der mittleren Abundanz pro 15 min mit 288 Ind./ 15 min von A. irregularis liegt in der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht (Tabelle 4). In der L. holsatus Ge- meinschaft im Oysterground der deutschen AWZ nahmen die Abundanzen von A. irregularis zu denen in der A. rubens Gemeinschaft ab. In der L. sarsii Gemeinschaft im Tail End lag die mittlere Abundanz pro 15 min von A. irregularis bei 193 Ind./ 15 min. Es fand ein Anstieg der mittleren Abundanz pro 15 min von der L. holsatus Gemeinschaft zur L. sarsii Gemeinschaft statt. In Verbindung mit dem Abundanzmaximum in der A. rubens Gemein- schaft lässt sich kein Migrationsverhalten von A. irregularis erkennen.

Fischerei

Nicht nur abiotische Gradienten sondern auch der anthropogene Einfluss, wie die Fische- rei, zeigen Auswirkungen auf die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ. Besonders betroffen durch die Fischerei ist das Küstengebiet der deutschen AWZ. Neumann et al. (2016) zeigten, dass unter anderem die Veränderungen der Temperatur, der Salinität, der Schichtung und der Fischerei in der Deutschen Bucht zu einer opportunistischen Lebensweise in diesem Bereich der deutschen AWZ geführt hat. Opportunisten, sogenannte r-Strategen, zeichnen sich durch eine erhöhte Reproduktion, frühe Geschlechtsreife, kurze Lebensspanne und kleine Körpergröße aus (Heip 1995).

Kurzlebige Räuber und Aasfresser können neben den r-Strategen von der Fischerei profitieren (Neumann et al. 2016, Rumohr & Kujawski 2000). Gerade die Charakterarten der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht können durch die erhöhte Nahrungsver- fügbarkeit durch Discard von der Fischerei profitieren (Ramsey et al. 1998). Zu diesen räu- berischen Arten gehören der Seestern Asterias rubens (2102 Ind./ 15 min), der Kammstern Astropecten irregularis (288 Ind./ 15 min) und die Schwimmkrabbe Liocarcinus holsatus (1834 Ind./ 15 min) (Tabelle 4). Zudem profitiert A. rubens von seiner hohen Regenerati- onsfähigkeit in stark befischten Gebieten (Callaway et al. 2007, Jennings et al. 1999). Für den Einsiedlerkrebs P. bernhardus, welcher eine mittlere Abundanz pro 15 min von 80 Ind./ 15 min in der A. rubens Gemeinschaft aufwies, ist der Einfluss der Fischerei zweisei- tig. Pagurus bernhardus ernährt sich als Räuber, Aasfresser, Filtrierer und Detritusfresser (Callaway et al. 2007, Reiss 2005, Jennings et al. 1999) und profitiert aufgrund der erhöh- ten Nahrungsverfügbarkeit ebenfalls von der Fischerei. Auf der anderen Seite zeigten Kai- ser et al. (2005), dass die Art und der Zustand von den Gehäusen einen Einfluss auf die Wachstumsrate, die Fruchtbarkeit und die Überlebenschancen von P. bernhardus nehmen können. Somit kann die Zerstörung oder Beschädigung von Gehäusen durch die Fi- scherei einen negativen Einfluss auf P. bernhardus ausüben (Kaiser et al. 2005). Langzeit- reihen scheinen zu dokumentieren, dass die Fischerei die räumliche Variabilität der Epifaunaarten in der Deutschen Bucht zu opportunistischen, kurzlebigen Räubern und Aasfressern verändert hat (Neumann et al. 2016, Rumohr & Kujawski 2000). Neumann et al. (2016) wiesen andererseits daraufhin, dass es schwierig ist zu erkennen, ob die Verän- derung in dieser räumlichen Variabilität durch den anthropogenen Einfluss der Fischerei oder durch abiotische Gradienten hervorgerufen wurde. Die Charakterarten der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht sind am besten an die extreme Variabilität der Um- weltparameter in der deutschen AWZ angepasst (Neumann et al. 2016, Choy 1991).

Kongruente Muster der Infauna- und Epifaunagemeinschaften

Vergleicht man die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften dieser Studie mit den Infaunagemeinschaften nach Rachor & Nehmer (2003) fällt auf, dass es in der deutschen AWZ mehr Infauna als Epifaunagemeinschaften gibt. Diese Unterschiede können an den Sedimentcharakteristika der deutschen AWZ, der Lebensweise der Arten und der Probennahme liegen. Die räumliche Verteilung der Infaunagemeinschaften wird durch die

Sedimentcharakteristika strukturiert (Neumann et al. 2013). Je nach Sedimentbeschaffen- heit befinden sich unterschiedliche Partikel, zum Beispiel Detritus, im Sediment, welche als Nahrungsgrundlage der Infaunaarten dienen können (Neumann et al. 2013). Als Hauptgrund für das Vorhandensein dieser acht Infaunagemeinschaften in der deutschen AWZ nannten auch Rachor & Nehmer (2003) diese verschiedenen Sedimentcharakteris- tika. So ist zum Beispiel die Bathyporeia-Tellina Gemeinschaft das Charakteristika der Feinsandfauna der Doggerbank. Neben der Sedimentbeschaffenheit, die die räumliche Variabilität der Gemeinschaften in der deutschen AWZ charakterisiert, könnte auch die Lebensweise der Organismen eine Rolle spielen. Die Infauna lebt im Sediment vergraben (Kröncke & Bergfeld 2003) und ist somit von geringer Mobilität (Dannheim et al. 2013). Im Gegensatz zu den Infaunaarten sind die Organismen der Epifauna vorwiegend auf dem Sediment anzutreffen. Sie sind in der Lage, ungünstige Umweltzustände auf lokaler Ebene, aufgrund ihrer Mobilität auszuweichen (Reiss et al. 2009, Dannheim 2007). Durch ihre Mobilität und ihr großes Nahrungsspektrum, zu der auch die Infauna gehört (Neumann et al. 2013), können sich die Epifaunaarten in der deutschen AWZ auf ein groß- räumigeres Gebiet erstrecken und bilden keine kleinräumigen Habitate, wie die Infau- nagemeinschaften. Ein weiterer Unterschied in der Anzahl der Faunagemeinschaften der deutschen AWZ kann in der Probenahmemethode begründet sein. Rachor & Nehmer (2003) beprobten auf einer viel kleinräumigeren Fläche mit dem van Veen Greifer (0,1 m2) als in der vorliegenden Studie mit der 7 m Baumkurre und einer mittleren Beprobungsflä- che von 11.494 m2. Neumann et al. (2013) sowie Rachor & Nehmer (2003) bezeichneten die Infaunagemeinschaften als kleinräumige Habitate bzw. „Riffe.

4.3 Einfluss der Sedimentverteilung auf die räumliche Verbreitung von Epifaunaarten

Die Abhängigkeit der räumlichen Verteilung von Charakterarten der Epifaunagemein- schaften von der Sedimentbeschaffenheit in der deutschen AWZ lässt sich nur für wenige Arten bestätigen. So kann das Vorkommen vom Herzseeigel Brissopsis lyrifera, die hohen Abundanzen vom Kaisergranat Nephrops norvegicus und der Trapezkrabbe Goneplax rhomboides in der Elbe-Urstromtal Gemeinschaft mit dem erhöhen Schlickgehalt von 18,3 % dieser Region der deutschen AWZ in Verbindung gebracht werden (Abbildung 11). N. norvegicus und G. rhomboides sind Arten, die ausgeprägte Gangsysteme im Sediment anlegen und daher schlickhaltigere Bereiche bevorzugen (Neumann et al. 2013, Moen &

Svensen 2004). Brissopsis lyrifera ernährt sich bevorzugt von Mikroalgen, die vermehrt in schlickhaltigeren Sedimenten vorkommen (Hollertz 2002). Durch den erhöhten Schlick- gehalt von 18,3 % wird das Elbe-Urstromtal von diesen drei Arten bevorzugt und sie sind mit hohen Abundanzen hier anzutreffen. Auch das Vorkommen der Maskenkrabbe Corys- tes cassivelaunus im Tail End ist durch ihre Lebensweise mit dem Sedmienttyp Sand ver- knüpft. Sie verbringt die meiste Zeit eingegraben im Sand (Hartnoll 1972) und ist somit hauptsächlich auf sandigeren Böden, wie dem sandreichen Tail End, zu finden (Abbildung 8). Das räumliche Vorkommen vom Seestern Asterias rubens und vom Einsiedlerkrebs Pa- gurus bernhardus zeigte keinen Bezug zur Sedimentverteilung in der deutschen AWZ (Ab- bildung 9). So kann die weiträumige Verteilung von A. rubens durch ihre Lebensweise und ihrer Nahrungspräferenz erklärt werden (Gaymer et al. 2001). Juvenile Seesterne kommen in hohen Abundanzen auf sandigen Substrat in flachen Gewässern vor, während die großen Erwachsenen hauptsächlich auf weichem, schlickigem Untergrund in größeren Tiefen gefunden werden (Himmelmann & Dutil 1991, Jalbert 1986). Die Nahrungsquellen von A. rubens sind Muscheln, kleinere Echinodermata und Polychaeta (Gaymer et al. 2001). Neben dem großen Nahrungsspektrum weist A. rubens ein breites Temperaturop- timum auf. So ist er nicht nur in der Nordsee, sondern auch in unterschiedlichen Habitaten entlang der östlichen Atlantikküste, vom Weißen Meer über Island bis zum Senegal, im Schwarzen Meer, Kanada und im Golf von Mexiko zu finden (Reiss et al. 2006, Zitate aus WoRMS). Zudem konnten A. rubens Populationen in der Ostsee bei niedrigen Salinitäten bis zu 8 PSU (Kowalski 1955) und in Fjorden und Ästuarien (Binyon 1976) nachgewiesen werden. Wegen dieser anpassungsfähigen Lebensweise und dem großem Nahrungsspekt- rum kommt A. rubens in der gesamten Nordsee vor und ist in jeder Gemeinschaft mit hohen Abundanzen vertreten. Auch P. bernhardus zeigt ein breites Nahrungsspektrum und Temperaturoptimum. Pagurus bernhardus kommt auf Weich- und Hartböden, in Prie- len und Gezeitentümpeln, in der Nord- und westlichen Ostsee, im Ärmelkanal, an der eu- ropäischen Atlantikküste und an den Küsten des Mittelmeers vor (Moen & Svenson 2004, Zitate aus WoRMS). Er ist ein Generalist, der sich von Crustacea, Mollusca, Polychaeta, Hydrozoa, Echinodermata und Bryozoa ernährt. Zudem ist er als Aasfresser, Filtrierer und Detritusfresser bekannt (Callaway et al. 2007, Reiss 2005, Jennings et al. 1999) und besie- delt daher schnell stark befischte Regionen (Ramsey et al. 1998, Ramsey et al. 1996). Durch diese Anpassungsfähigkeiten ist er, wie auch A. rubens, in jeder Gemeinschaft charakteristisch und es kann kein Zusammenhang mit der Sedimentbeschaffenheit in der deutschen AWZ beobachtet werden.

4.4 Zeitliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen aus- schließlichen Wirtschaftszone (AWZ)

Oberflächentemperatur

Die zeitliche Variabilität in der Asterias rubens, Liocarcinus holsatus, Luidia sarsii und Ne- phrops norvegicus Gemeinschaft in der deutschen AWZ kann man in Verbindung mit der Veränderung der Oberflächentemperatur (SST) setzen. Das Jahresmittel der Oberflächen- temperatur hat seit dem Jahre 2007 kontinuierlich abgenommen (Abbildung 23). Einen starken Temperatureinbruch gab es vom Jahr 2009 auf 2010. Im Jahr 2014 stieg das Jah- resmittel der Oberflächentemperatur wieder an. Der Kälteeinbruch spiegelt sich auch in der mittleren Gesamtabundanz pro 15 min in der A. rubens, L. holsatus und L. sarsii Ge- meinschaft wieder. So nimmt in der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht (Ab- bildung 19), der L. holsatus Gemeinschaft im Oysterground (Abbildung 17) und der L. sarsii Gemeinschaft im Tail End (Abbildung 15) die mittlere Gesamtabundanz pro 15 min vom Jahr 2007 auf 2009 ab. Die mittlere Gesamtabundanz pro 15 min sank in der A. rubens Gemeinschaft von 6926 Ind./ 15 min (2007) auf 5303 Ind./ 15 min (2009), in der L. holsatus Gemeinschaft von 509 Ind./ 15 min (2007) auf 461 Ind./ 15 min (2009) und in der L. sarsii Gemeinschaft von 1867 Ind./ 15 min (2007) auf 308 Ind./ 15 min (2009) ab (Tabelle 7 im Anhang). Die Abnahme der mittleren Gesamtabundanz pro 15 min in der A. rubens, L. holsatus und L. sarsii Gemeinschaft von 2007 auf 2009 kann an den Folgen von kalten Wintern liegen. Die direkte Folge von Kälteeinbrüchen ist eine erhöhte Sterblichkeit (Neumann et al. 2013, Neumann & Reiss 2010). Indirekt kommt es anschließend zu einer reduzierten Reproduktion und Produktion (Neumann et al. 2013, Neumann & Reiss 2010). Diese Faktoren führen zu einer reduzierten Anzahl von Individuen, was sich in den mittleren Gesamtabundanzen pro 15 min der A. rubens, L. holsatus und L. sarsii Gemeinschaft wiederspiegelt. In Verbindung mit dem Jahresmittel der Oberflächentemperatur (Abbil- dung 23) in der A. rubens Gemeinschaft fällt auf, dass die mittlere Gesamtabundanz pro 15 min mit 8850 Ind./ 15 min in dem kältesten Jahr 2013 am höchsten ist (Abbildung 19). Die Epifaunaarten in der A. rubens Gemeinschaft scheinen sich am schnellsten an die Ab- nahme der Oberflächentemperatur anzupassen. Die extreme Variabilität der abiotischen Faktoren, wie zum Beispiel der Temperatur, Salinität, Schichtung, sowie der anthropogene Faktor Fischerei, zeigen in diesem Bereich der deutschen AWZ die stärksten Auswir-

kungen auf die Abundanzen der Epifaunaarten (Neumann et al. 2016). Temperaturverän- derungen, wie kalte Winter, betreffen die Epifauna am stärksten in flachen und gut durch- mischten Bereichen der deutschen AWZ (Neumann et al. 2013, Neumann et al. 2009a). So fanden Neumann et al. (2009b) in den Offshore Gebieten keine signifikanten Verände- rungen der Gemeinschaftsstrukturen. Die Deutsche Bucht ist ein Habitat, was sich durch diese Variabilität der Temperatur in einem ständig gestörten Zustand befindet. Die Epifau- naarten der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht sind am besten an diese extreme Variabilität der Umweltparameter angepasst (Neumann et al. 2016). Durch diese hohe Anpassungsfähigkeit der Epifaunaarten in der Deutschen Bucht, kann sich die A. rubens Gemeinschaft am schnellsten an die zeitliche Variabilität der Oberflächentempera- tur anpassen.

Temperaturveränderungen zeigen vor allem einen Einfluss auf vereinzelte Arten (Neumann et al. 2009a). So können nach kalten Wintern die Abundanzen von opportunistischen Arten besonders hoch sein (Neumann et al. 2016, Neumann & Kröncke 2011). Nach dem Sukzessionsmodell von Odum (Odum 1969) und Pearson-Rosenberg (Pearson & Rosenberg 1978) besiedeln opportunistische Arten veränderte Habitate schneller. Diese sogenannten r-Strategen zeichnen sich durch eine erhöhte Reproduktion, frühe Ge- schlechtsreife, kurze Lebensspanne und kleine Körpergröße aus (Heip 1995). Durch diese Eigenschaften ist die Zeit nach starken Veränderungen, wie zum Beispiel kalten Wintern, durch die erfolgreiche Rekrutierung von r-selektiven opportunistischen Arten charakterisiert (Schröder 2005, Kröncke et al. 1998). Ein bekannter r-Stratege ist der Schlangenstern Ophiura albida (Neumann et al. 2013, Neumann et al. 2009b, Neumann et al. 2008b). Auch in der Abbildung 22 kann man erkennen, dass O albida in größeren Abundanzen in den kalten Jahren 2011 und 2013 in der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht und in der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground auftritt. Seine A- bundanzmaxima weist O. albida in der A.rubens Gemeinschaft in den kältesten Jahren 2011 und 2013 mit 121 Ind./ 15 min und 226 Ind./ 15 min auf (Tabelle 9 im Anhang). Der Whittaker-Index gruppierte in Abbildung 22 O albida und die Furchengarnele Crangon allmanni in ein Artencluster. Auch C. allmanni zeigt sein Abundanzmaximum in dem kältes- ten Jahr 2013 mit 120 Ind./ 15 min in der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht. Diese hohen Abundanzen von O. albida und C. allmanni könnten ein Grund für die Abspaltung dieser Jahre in der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht sein (siehe Abbildung 22), denn die zeitliche Variabilität der Gesamtabundanz pro 15 min wird haupt- sächlich durch diese beiden Arten hervorgerufen (Tabelle 9 im Anhang). Ophiura albida

weist eine hohe Toleranz gegenüber einem geringen Sauerstoffgehalt und niedrigen Tem- peraturen auf (Neumann et al. 2013, Neumann et al. 2009b, Neumann et al. 2008b). Zu- dem hat er eine geringe Körpergröße (Erwachsene = 9 mm) und ist eine kurzlebige Art (Neumann et al. 2009b, Neumann et al. 2008b). Diese Abundanzzunahme von O. albida beobachteten Neumann & Kröncke (2011) bereits nach den kalten Wintern 1995/1996 in einem Untersuchungsgebiet in der Deutschen Bucht. Auch hier führten die kalten Tempe- raturen des Winters 1995/1995 in den nachfolgenden Jahren zu einer erhöhten Abundanz der opportunistischen Art O. albida. Mit steigenden Temperaturen kam es zu einer Ab- nahme der Abundanz von O. albida mit einer zeitgleichen Zunahme der Diversität, der Sekundärprodutkion, der Abundanz und Biomasse von anderen Epifaunaarten. Ophiura albida kann als Nahrungsquelle für manche Benthosarten dienen. So kann es nach milden Wintern zu einem Anstieg von Räubern von O. albida, wie der Schwimmkrabbe Liocarci- nus holsatus, kommen (Arnoson 1989). Dadurch kann die Abundanz L. holsatus in der A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht von 136 Ind./ 15 min im Jahr 2011 auf 339 Ind./ 15 min im Jahr 2013 angestiegen sein.

Nahrungsverfügbarkeit

Zu beachten ist, dass die zeitliche Variabilität der Abundanzen pro 15 min in der vorliegenden Studie nur in Verbindung mit der Veränderung der Oberflächentemperatur gebracht wurde. Dabei zeigen verschiedene Studien, dass es neben der Temperatur und Mortalität, auch andere Faktoren gibt, die eine Rolle bei der zeitlichen Variabilität der Abundanz spielen können. Ein wichtiger Faktor für zeitliche Variabilität in Epifaunage- meinschaften kann die Nahrungsverfügbarkeit sein. Bestimmt wird die Nahrungsverfüg- barkeit durch die Primärproduktion, welche abhängig von dem jährlichen Nährstoffein- trag und der Sonneneinstrahlung ist (Reiss & Kröncke 2004). Die Primärproduktion wird durch die jährlichen Zyklen der Temperatur beeinflusst (Neumann et al. 2009b). Je länger die Wärmeperiode anhält, desto früher beginnt die Primärproduktion (Planktonblüte) und desto später im Jahr hört sie auf (Kröncke et al. 1998). Bei einer längeren Primärpro- duktion erhöht sich die Nahrungsverfügbarkeit (Neumann et al. 2008b). Die Studie von Neumann et al. (2008b) zeigte, dass es durch die erhöhte Nahrungsverfügbarkeit zu einem Abundanzanstieg der Maskenkrabbe Corystes cassivelaunus kommt. Corystes cassivelaunus ist eine räuberisch lebende Art (Hartnoll 1972) und profitiert indirekt durch die

erhöhten Abundanzen der Filtrierer und Suspensionsfresser. Die Abundanzen von C. cassivelaunus pro 15 min nehmen mit der Oberflächentemperatur bis zum kältesten Jahr 2013 stetig ab. Erst im Jahr steigt die Abundanz pro 15 min 7 Ind./ 15 min im Jahr 2013 auf 48 Ind./ 15 min an (Tabelle 9 im Anhang).

Fischerei

Zudem steht die zeitliche Veränderung der Epifaunagemeinschaften nicht nur in Verbin- dung mit abiotischen Faktoren, sondern auch mit dem anthropogenen Faktor der Fische- rei (Neumann et al. 2016, Callaway et al. 2007, Jennings et al. 1999). Die Grundschleppfi- scherei führt zu einer erhöhten Sterblichkeit der benthischen Fauna, einer Reduzierung der Körpergröße und einer reduzierter Reproduktion (Callaway et al. 2007, Callaway et al. 2002). Große Auswirkungen hat die Fischerei vor allem auf langlebige Muscheln (Callaway et al. 2007, Jennings et al. 1999). Jennings et al. 1999 zeigten, dass die steigende Fischerei bis 1996 einen großen Einfluss auf die Artenzusammensetzung und die Abundanzen der Epifaunagemeinschaften hatte. Die Intensivität der Fischerei hat sich seit 1996 nicht merklich verändert (Neumann et al. 2016). Vielmehr hat die Fischerei an der westfriesi- schen Küste und im Oysterground abgenommen (Neumann et al. 2009b). Man kann annehmen, dass im Zeitraum der vorliegenden Studie keine zeitliche Veränderung der Fi- scherei stattfand. Zudem lässt das Vorhandensein von langlebigen Muscheln, wie die Ve- nerida, in dieser Studie in der Asterias rubens, Liocarcinus holsatus und Luidia sarsii Ge- meinschaft der Faktor Fischerei ausschließen.

Ausblick

Um genauere Aussagen über den Zusammenhang der zeitlichen Variabilität der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht, der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground, der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End und der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal der deutschen AWZ zu treffen, müssten noch mehr abiotische Faktoren, wie zum Beispiel die Salinitität und die Schichtung der Wassermassen, in die Auswertung mit einbezogen werden. Zudem wäre es aussagekräftiger, wenn die erwähnten Faktoren statistisch überprüft würden, um signifikante Zusammenhänge zwischen den Faktoren und der zeitlichen Variabilität der Epifaunagemeinschaften feststellen zu können.

Summary

This master thesis investigated the spatial and temporal variability of the epifauna communities in the German Exclusive Economic Zone (EEZ) during the North Sea of the following years: 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 and 2015. A total of 88 epifauna species were found in the German EEZ. The Mollusca with 35 taxa and the Arthropoda with 28 taxa were the dominant taxonomic groups.

Spatial variability of epifauna species in the German EEZ

The spatial analyses of epifauna communities revealed a general separation in the Ger- man EEZ between an Asterias rubens community in the German Bight, a Liocarcinus holsatus community at the Oysterground, a Luidia sarsii community in the Tail End and a Nephrops norvegicus community in the Elbe-Urstromtal. These communities differed in their composition and dominance structure of the epifauna species. The geographic loca- tion and species composition of these communities accorded with previously described epifauna communities in the German EEZ. Due to the different sampling devices, the ab- solute abundance of the epifauna species cannot be compared. In contrast to the Infauna communities, a regional variability of the epifauna communities could be established. The do ot for loal reefs. In addition, the spatial variability of the epifauna communities cannot be linked to the sediment characteristics of the German EEZ as the spatial variability of Infauna communities. However, the sediment structure can be associated with the spatial variability of some species. The difference in the sea surface temperature (SST) between summer and winter, as well as fishing effort, can influence the spatial variability of the epifauna communities, too.

Temporal variability of epifauna species in the German EEZ

The temporal variability of the mean total abundance could be observed in the Asterias rubens, the Liocarcinus holsatus and the Luidia sarsii community in the German EEZ. The decrease in the mean total abundance was mainly caused by the decrease in the sea surface temperature (SST) from 2007 to 2013. At the same time the abundance of the opportunistic brittlestar Ophiura albida increased in the A. rubens and L.holsatus community

in the years 2011 and 2013. In addition to the SST changes the food availability and the fishing effort are common abiotic factors of the temporal variability. All aspects considered, the A. rubens community in the German Bight seems to be well adapted to the variability of abiotic factors. The mean total abundance was high in the coldest years of 2011 and 2013.

Zusammenfassung

Die vorliegende Masterarbeit untersuchte die räumliche und zeitliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen ausschließlichen Wirtschaftszone (AWZ) der Jahre 2005, 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015. Insgesamt konnten in der deutschen AWZ 88 Epifaunaarten nachgewiesen werden, wobei die Mollusca mit 35 Taxa und die Arthropoda mit 28 Taxa die dominierenden taxonomischen Großgruppen waren.

Räumliche Variabilität der Epifaunaarten in der deutschen AWZ

Die deutsche AWZ kann in vier Epifaunagemeinschaften, die Asterias rubens, die Liocarci- nus holsatus, die Luidia sarsii und die Nephrops norvegicus Gemeinschaft, unterteilt werden, die sich hinsichtlich ihrer Artzusammensetzung und Dominanzstruktur einzelner Ar- ten unterschieden. Die geografische Lage und die Artzusammensetzung dieser Gemein- schaften zeigt dabei eine hohe Übereinstimmung mit den bisher beschriebenen Epifau- nagemeinschaften in der deutschen AWZ. Aufgrund der unterschiedlichen Probennahme- geräte lassen sich die absoluten Abundanzen der Epifaunaarten nicht vergleichen. Im Ge- gensatz zu den Infaunagemeinschaften, konnte eine regionale Variabilität der Epifaunage- eishafte festgestellt erde. “ie ilde keie lokale „Riffe. Zudem kann, nicht wie bei den Infaunagemeinschaften, kein Zusammenhang der räumlichen Variabilität der Epifaunagemeinschaften mit den Sedimentcharakteristika der deutschen AWZ beobachtet werden. Vielmehr hat die Sedimentbeschaffenheit nur auf die räumliche Variabilität vereinzelter Arten Auswirkungen. Weitere Faktoren, die die räumliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften beeinflussen, können die Differenz der Oberflächentemperatur (Sea Surface Temperature - SST) zwischen Sommer und Winter, sowie die Fischerei sein.

Zeitliche Variabilität der Epifaunagemeinschaften in der deutschen AWZ

Eine zeitliche Variabilität der mittleren Gesamtabundanz konnte in der Asterias rubens, Liocarcinus holsatus und Luidia sarsii Gemeinschaft beobachtet werden. Die Abnahme der mittleren Gesamtabundanz wurde im Zusammenhang mit einer Abnahme der Oberflä- chentemperatur von 2007 bis 2013 beobachtet. Zeitgleich kam es zu einem Anstieg des opportunistischen Schlangensterns Ophiura albida in der A. rubens und L. holsatus Ge- meinschaft in den Jahren 2011 und 2013. Weitere wichtige abiotische Faktoren für die gefundenen zeitlichen Muster können die Nahrungsverfügbarkeit und Fischerei sein. Alles in allem scheint die A. rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht am besten an die Variabilität der abiotischen Faktoren angepasst zu sein. Die mittlere Gesamtabundanz war in den kältesten Jahren 2011 und 2013 am größten.

Literaturverzeichnis

Aronson, R.B. (1989). Brittlestar beds: low-predation anachronisms in the British Isles. Ecology, 70: 856-865 Basford, D., Eleftheriou, A., Raffaelli, D. (1990). The infauna and epifauna oft he northern North Sea. Netherlands Journal of Sea Research, 25: 165-173 Bill, R. (2010). Grundlagen der Geo-Informationssysteme. Wichmann Verlag, 5.Auflage (22.September 2010) Binyon J. (1976). The effect of reduced salinity upon the starfish Asterias rubens L. to- gether with a special consideration of the integument and its permeability to wa- ter. Thalassia Jugoslavica, 12: 11-20 Callaway, R., Alsvag, J., de Boois, I., Cotter, J., Ford, A., Hinz, H., Jennings, S., Kröncke, I., Lancaster, J., Piet, G., Prince, P., Ehrich, S. (2002). Diversity and community structure of epibenthic invertebrates and fish in the North Sea. ICES Journal of Marine Science, 59: 1199-1214 Callaway, R., Engelhard, G.H., Dann, J., Cotter, J., Rumohr, H. (2007). A century of North Sea epibenthos and trawling: comparison between 1902-1912, 1982-1985 and 200. Marine Ecology Progress Series, 346: 27-43 Choy, S.C. (1991). Embryonic and larval biology of Liocarcinus holsatus and Necora puber (Crustacea: Brachyura: Portunidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 148: 77-92 Clarke, K. R. & Warwick, R. M. (2001). Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. PRIMER-E. Plymouth Clarke, K.R., Gorley, R.N., Somerfield, P.J., Warwick, R.M. (2015). Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation (3rd edition). PRI- MER-E. Plymouth Dannheim, J. (2007). Macrozoobenthic response to fishery - trophic interactions in a highly dynamic coastal ecosystem. Dissertation, Universität Bremen: 224 Seiten Daanheim, J., Schröder, A., Wätjen, K., Gusky, M. (2013). Gemeinsame Auswertung von Daten zu Benthos und Fischen für das ökologische Effektmonitoring am Offshore- Testfeld alpha ventus; Schlussbericht zum Projekt: Ökologische Begleitforschung am Offshore-Testfeldvorhaben alpha ventus zur Evaluierung des Standardunter- suchungskonzeptes des BSH (StUKplus). Im Auftrag des Bundesamts für Seeschiff- fahrt und Hydrographie (BSH). Bremerhaven, Juni 2013

Ehrich, S., Adlerstein, S., Zauke, G.P., Brockmann , U., Floeter, J., Garthe, S., Hinz, H., Kröncke, I., Neumann, H., Reiss, H., Sell, A.F., Stein, M., Stelzenmüller, V., Stransky, C., Temming, A., Wegner, G. (2007). 20 years of the German Small-Scale Bottom Trawl Survey (GSBTS): a review. Senckenbergiana maritima, 37: 13-82 Frauenheim, K., Neumann, V., Thiel, H., Türkay, M. (1989). The distribution of the larger epifauna during summer and winter in the North Sea and its suitability for envi- ronmental monitoring. Senckenbergiana Maritima, 20: 101-118 Gaymer, C.F, Himmelman, J.H., Johnson, L.E. (2001). Distribution and feeding ecology of the seastars Leptasterias polaris and Asterias vulgaris in the northern Gulf of St. Lawrence, Canada. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 81: 827-843 Glèmarec, M. (1973). The benthic communities of the European North Atlantic continen- tal shelf. Oceanography and Marine Biology - An Annual Review, 11: 263-289 Hartnoll, R.G. (1972). The Biology of the burrowing crab, Corystes cassivelaunus. Bijdragen tot de Dierkunde, 42: 139-155 Heip, C., Craeymeersch, J. A., Dewarumez, J. M., Dorjes, J., de Wilde, P. Duineveld, G. C. A., Eleftheriou, A., Herman, P. M. J., Niermann, U., Kingston, P., Künitzer, A., Rachor, E., Rumohr, H., Soetaert, K., Soltwedel, T. (1992). Trends in biomass, den- sity and diversity of North Sea macrofauna. ICES Journal of Marine Science, 49: 13-22 Heip, C. (1995). Eutrophication and zoobenthos dynamics. Ophelia, 41: 113–136 Himmelmann, J.H. & Dutil, C. (1991). Distribution, population size-structure and feeding of subtidal seastars in the northern Gulf of St. Lawrence. Marine Ecology Progress Series, 76: 61-72 Hollertz, K. (2002). Feeding biology and carbon budget of the sediment-burrowing heart urchin Brissopsis lyrifera (Echinoidea: Spatangoida). Marine Biology, 140: 959-969 Jalbert, P. (1986). La répartition des populations de Buccinum undautum et des autres prédateurs benthiques dans la communauté infralittorale du nord du golfe du Saint-Laurent. MSc theses, Université Laval, Québec, Cananda Jennings, S., Lancaster, J., Woolmer, A., and Cotter, J. (1999). Distribution, diversity and abundance of epibenthic fauna in the North Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 79: 385-399 Kaiser, M.J., Hinz, H., Callaway, R., Nall, A., Biles, C. (2005). Resource degradation: a subtle effect of bottom fishing. Marine Biology 146: 401-408

Kowalski R. (1955). Untersuchungen zur Biologie des Seesternes Asterias rubens L. in Brackwasser. Kieler Meeresforschungen 11: 201-213 Kröncke, I. & Bergfeld, C. (2003). North Sea benthos: a review. Senckenbergiana maritima 33: 205-268 Kröncke, I., Dippner, J.W., Heyen, H., Zeiss, B. (1998). Longterm changes in macrofaunal communities off Norderney (East Frisia, Germany) in relation to climate variability. Marine Ecology Progress Series, 167: 25–36 Moen, F.E. & Svensen E. (2004). Marine Fish & Invertebrates of Northern Europe. Aqua Press. Auflage Juni 2004. Neumann, H., Ehrich, S., Kröncke, I. (2008a). Spatial variability of epifaunal communities in the North Sea in relation to sampling effort. Helgoland Marine Research, 62: 215-225 Neumann, H., Ehrich, S., Kröncke, I. (2008b). Effects of cold winters and climate on the temporal variability of an epibenthic community in the German Bight. Climate Re- search, 37: 241-251 Neumann, H., Ehrich, S., Kröncke, I. (2009a). Variability of epifauna and temperature in the northern North Sea. Marine Biology, 156: 1817-1826 Neumann, H., Reiss, H., Rakers, S., Ehrich, S., Kröncke, I. (2009b). Temporal variability in southern North Sea epifauna communities after the cold winter of 1995/1996. ICES Journal of Marine Science, 66: 2233-2243 Neumann, H. & Reiss, H. (2010). Die Nordsee wird warmer und beeinflusst damit das Le- ben am Boden!, Natur und Museum, Vol. 140: 122-119 Neumann, H. & Kröncke, I. (2011). The effect of temperature variability on ecological func- tioning of epifauna in the German Bight. Marine Ecology, 32: 49-57 Neumann, H., Reiss, H., Ehrich, S., Sell, A., Panten, K., Kloppmann, M., Wilhelms, I., Kröncke, I. (2013). Benthos and dermersal fish habitats in the German Exclusive Economic Zone (EEZ) of the North Sea. Helgoland Marine Research, 67: 445-459 Neumann, H., Diekmann, R., Kröncke, I. (2016). Functional composition of epifauna in the south-eastern North Sea in relation to habitat characteristics and fishing effort. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 169: 182-194 Odum, E.P. (1969). The strategy of ecosystem development. Science, 164: 262–270 Pearson, T.H. & Rosenberg, R. (1978). Macrobenthic succession in relation to organic en- richment and pollution of the marine environment. Oceanography and Marine Biology. An Annual Review, 16: 229–311

Rachor, E. & Nehmer, P. (2003). Erfassung und Bewertung ökologisch wertvoller Lebens- räume in der Nordsee. Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Bremerhaven Ramsay, K., Kaiser, M.J., Hughes, R.N. (1996). Changes in hermit crab feeding patterns in response to trawling disturbance. Marine Ecology Progress Series, 144: 63-72 Ramsay, K., Kaiser, M.J., Hughes, R.N. (1998). Respones of bentic scavengers to fishing disturbance by towed gears in different habitats. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 224: 73-89 Rees, H. L., Pendle, M. A., Waldock, R., Limpenny, D. S., Boyd, S. E. (1999). A comparison of benthic biodiversity in the North Sea, English Channel, and Celtic Seas. ICES Journal of Marine Science, 56: 228-246 Reiss, H. & Kröncke, I. (2004). Seasonal variability of epibenthic communities in different areas of the southern North Sea. ICES Journal of Marine Science, 61: 882-905 Reiss, H. (2005). Temporal variability of benthic communities in different areas of the southern North Sea. PhD, Oldenburg Reiss, H., Kröncke, I., Ehrich, S. (2006). Estimating the catching efficiency of a 2-m beam trawl for sampling epifauna by removal experiments. ICES Journal of Marine Sci- ence, 63: 1453-1464 Reiss, H., Degraer, S., Duineveld, G. C. A., Kröncke, I., Aldridge, J., Craeymeersch, J. A., Eggleton, J. D., Hillewaert, H., Lavaleye, M. S. S., Moll, A., Pohlmann, T., Rachor, E., Robertson, M., Vanden Berghe, E., van Hoey, G., Rees, H. L. (2009). Spatial patterns of infauna, epifauna and demersal fish communities in the North Sea. ICES Journal of Marine Science, 67: 278-293 Rumohr, H. & Kujawaski, T. (2000). The impact of trawl fishery on the epifauna of the southern North Sea. ICES Journal of Marine Science 57: 1389-1394 Schröder, A. (2005). Community dynamics and development of soft bottom macrozoo- benthos in the German Bight (North Sea) 1969–2000. Report of Polar Research, 494: 1–181 WoRMS Editorial Board (2017). World Register of Marine Species. Available from http://www.marinespecies.org at VLIZ. Accessed 2017-01-30 Zühlke, R., Alsvag, J., De Boois, I., Cotter, J., Ehrich, S., Ford, A., et al (2001). Epibenthic diversity in the North Sea. Senckenbergiana Maritima, 31: 269-28

Ergebnisse Anhang Mittlere GesamtabundanzIndexMittlere min und 15 pro Shannon-Wiener Tabelle 7: Totale Artenzahl (S), Mittlere Gesamtabundanz pro 15 min und Shannon-Wiener Index (H`) der Nephrops norvegicus Ge- meinschaft im Elbe-Urstromtal, der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End, der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground und der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht der Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der deutschen AWZ. Gemeinschaft Jahr Artenzahl (S) Mittlere Gesamtabundanz/ 15 min Shannon-Wiener Index (H') Nephrops norvegicus 2007 0 0 0 2009 10 199 0,9 2011 0 0 0 2013 0 0 0 2015 14 244 1,9 Luidia sarsii 2007 30 1867 1,9 2009 37 308 2,3 2011 0 0 0 2013 34 924 2,0 2015 29 847 2,1 Liocarcinus holsatus 2007 12 509 1,6 2009 37 461 1,9 2011 0 0 0 2013 20 328 2,0 2015 29 1159 2,0 Asterias rubens 2007 50 6926 1,9 2009 47 5303 1,7 2011 35 7223 1,8 2013 55 8850 1,9 2015 48 3743 2,0

Artenzahl derMittlere taxonomischen min 15 Großgruppen pro Tabelle 8: Mittlere Taxazahl der taxonomischen Großgruppen pro 15 min der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal, der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End, der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground und der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutshe Buht der Jahre , 9, , ud i der deutshe AW). Die taooishe Großgruppe „“ostige setzt sich aus den Bryozoa, Chordata, Cnidaria und Echiura zusammen. Gemeinschaft Jahr Annelida Arthropoda Echinodermata Mollusca Sonstige Gesamt Nephrops norvegicus 2007 0 0 0 0 0 0 2009 0 6 4 0 0 10 2011 0 0 0 0 0 0 2013 0 0 0 0 0 0 2015 1 6 5 2 0 14 Luidia sarsii 2007 1 9 9 7 2 28 2009 1 10 10 12 2 35 2011 0 0 0 0 0 0 2013 1 6 9 10 1 27 2015 1 8 8 8 1 26 Liocarcinus holsatus 2007 0 5 2 3 1 11 2009 1 17 7 9 1 35 2011 0 0 0 0 0 0 2013 1 7 6 4 1 19 2015 0 10 5 6 3 24 Asterias rubens 2007 1 14 6 20 3 44 2009 1 17 7 14 2 41 2011 1 14 6 8 1 30 2013 1 15 10 18 2 46

62 2015 1 16 6 15 3 41

Abundanzen - Shade Plot Tabelle 9: Quadratwurzeltransformierte Abundanzen pro 15 min der 20 dominantesten Epifaunaarten der Shade Plot Analyse der Nephrops norvegicus Gemeinschaft im Elbe-Urstromtal (ELU), der Luidia sarsii Gemeinschaft im Tail End (TE), der Liocarcinus holsatus Gemeinschaft im Oysterground (OYS) und der Asterias rubens Gemeinschaft in der Deutschen Bucht (DB) der Jahre 2007, 2009, 2011, 2013 und 2015 in der deutschen AWZ.

DB OYS TE ELU Arten 2007 2009 2011 2013 2015 2007 2009 2013 2015 2007 2009 2013 2015 2009 2015 A. aculeata 63 49 15 13 33 0 12 7 0 24 15 10 27 0 2 A. aspersa 0 39 0 12 0 0 26 0 0 0 6 0 0 0 0

A.scabra 19 0 36 57 0 4 0 0 45 14 0 0 5 0 0 A. rubens 279 262 253 277 201 7 44 8 24 62 37 51 55 1 6 A. irregularis 136 86 46 89 95 7 30 5 34 59 21 42 53 1 6 B. lyrifera 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 20 3 10 B. undatum 12 61 14 66 51 0 3 2 0 21 19 22 2 0 0 C. cassivelaunus 18 11 8 7 48 0 2 1 1 8 4 8 23 0 0 C. allmanni 18 51 42 120 7 0 12 8 1 0 0 0 0 1 0 C. crangon 80 120 127 134 56 13 38 4 14 7 0 0 0 0 0 E. cordatum 36 59 10 27 52 0 5 1 0 3 4 1 23 0 7 L. depurator 43 9 17 33 56 3 2 4 19 8 0 3 26 0 8 L.holsatus 241 252 136 339 174 13 54 16 42 31 28 10 25 9 5 L. sarsii 0 4 0 3 0 0 4 0 0 52 34 12 12 0 0 N. norvegicus 0 0 0 2 0 0 7 0 0 0 0 0 4 17 12 N. antiqua 2 0 0 0 0 0 1 0 0 5 12 21 0 0 0 O. albida 37 0 121 226 64 0 0 3 2 0 0 0 0 0 0 O. ophiura 200 87 135 142 123 0 10 6 14 5 13 8 20 0 1 P. bernhardus 35 41 35 67 61 2 11 9 20 16 20 27 12 3 4

63 S.solida 0 0 2 20 3 0 0 0 36 0 0 0 0 0 0

Danksagung

Hiermit möchte ich all denen danken, die mich bei der Anfertigung dieser Arbeit unter- stützt haben.

Mein besonderer Dank gilt Frau Prof. Dr. Ingrid Kröncke für ihre Bereitschaft als betreuende Gutachterin zu fungieren und so diese Masterarbeit zu ermöglichen.

Herrn Dr. Hermann Neumann möchte ich herzlich danken für die Bereitwilligkeit als zweiter Gutachter diese Arbeit zu bewerten. Ebenso danke ich ihm für seine geduldige Betreu- ung und fachkundige Beratung sowie für hilfreiche Anregungen und Unterstützung.

Des Weiteren möchte ich mich bei der gesamten Abteilung der Meeresbiologie des Sen- ckenberg Instituts in Wilhelmshaven für ein fantastisches Arbeitsklima und tolle Gesell- schaft bedanken. Vor allem bei Julia Meyer, die mir mit viel Geduld, Interesse und Hilfs- bereitschaft zur Seite stand und durch deren Ideen meine Arbeit kontinuierlich verbessert wurde.

Meinen Freunden möchte ich für ständige Motivation danken für den ein oder anderen späten Besuch. Zudem möchte ich mich für die zahlreichen Korrekturvorschläge meiner Arbeit bedanken. Zahlreiche Kommata, Satzstellungen und Rechtschreibfehler flogen dank ihrer Hilfe hinaus.

Schließlich und von ganzem Herzen danke ich meiner Familie für ihren unermüdlichen Zuspruch und die durchgehende Unterstützung während meines Studiums.