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Hexachlamys (Myrtaceae) Através Do Uso De Marcadores Plastidiais E Nucleares

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Hexachlamys (Myrtaceae) Através Do Uso De Marcadores Plastidiais E Nucleares Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biociências Departamento de Genética Programa de Pós-Graduação em Genética e Biologia Molecular Sistemática e filogenética molecular do gênero Hexachlamys (Myrtaceae) através do uso de marcadores plastidiais e nucleares FERNANDA DA CRUZ Orientador: Dr. Rogério Margis Co-orientadora: Dra. Andreia Carina Turchetto Zolet Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Genética e Biologia Molecular da UFRGS como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Genética e Biologia Molecular. Porto Alegre, abril de 2012. 1 Instituições e Fontes Financiadoras Esta dissertação de mestrado foi desenvolvida no Laboratório de Genomas e Populações de Plantas do Centro de Biotecnologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, sob orientação do Dr. Rogério Margis e co-orientação da Dra. Andreia Carina Turchetto Zolet, através de bolsa de mestrado disponibilizada pelo CNPq, e contou com recursos do CNPq e FAPERGS. 2 AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer a todos que de uma forma ou outra colaboraram para a execução desta dissertação, que acreditaram e que nunca me deixaram desistir. Reservo a seguir os agradecimentos especiais: - Aos pesquisadores da banca examinadora, Dra. Loreta Brandão de Freitas, Dr. João André Jarenkow e Dra. Clarisse Palma Silva, e claro, ao membro suplente dessa banca e também relator dessa dissertação Dr. Nelson J. Rosa Fagundes, pela paciência e disponibilidade. - Ao meu orientador Dr. Rogério Margis, por ter, em primeiro lugar, me aceitado em seu laboratório e por toda confiança concedida. Pela orientação e ensinamentos, pela busca de recursos para execução deste e de outros trabalhos e por ter sido além de um orientador um grande amigo. - A minha querida co-orientadora Dra. Andreia Carina Turchetto Zolet, pelo seu grande empenho neste projeto, por ter arregaçado as mangas e ter participado ativamente de todas as etapas deste trabalho. Por ter sido muito mais que uma orientadora, ter sido uma grande amiga, conselheira, uma verdadeira mãe ao longo da minha estada neste laboratório. Dedico a você esse título, por todo o apoio e insentivo de sempre, por todo ensinamento e longas discussões em torno de papers e bancadas. Obrigada de coração por tudo!!! - Ao Dr. Marcos Sobral por toda sua colaboração, e, principalmente, pelo seu auxílio na identificação das amostras de plantas utilizadas neste trabalho. - Ao Dr. Claudio Mondim pela sua disponibilidade e entusiamos em ir coletar e identificar as plantas a campo. Sua participação, com certeza, foi crucial para o andamento do trabalho. - Ao PPGBM e a Universidade Federal do Rio Grande do Sul. - Ao Elmo, que com muita rapidez e objetividade torna a vida dos alunos do PPGBM mais tranquila. - Ao CNPq pela concessão da bolsa de Mestrado. - aos colegas e amigos do LGPP – Laboratório de Genomas e Populações de Plantas: Ana (mestranda), Dra. Claudia, Felipe (mestrando), Franceli (doutoranda), 3 Frank (doutorando), Guilherme Loss (doutorando), Guilherme Cordenonsi (mestrando), Dra. Joseane, Lorrayne (mestranda), Mariana (graduanda), Dr. Maurício e em especial a minha amiga Nicole (B.Sc.) por muitas ajudas na bancada e pela ótima compania nas coletas a campo. - Aos meus grandes amigos e colegas da PUCRS, Ana, Carol, Marta, Thefy, Rita, Aline e Calino pelos nossos encontros sempre cheios de alegria e por todo incentivo de sempre... Força Fê, vai dar tudo certo!! - As minhas grandes amigas, desde os tempos do colégio, Débora Schell e Márcia Knapp pela compania e apoio de sempre e em todas as horas. - Ao lugar que me dá muita inspiração e recarrega minhas energias...a praia!!! - E por fim, mas não menos importante, a minha grande família: Ao meu Pai (Luiz Cruz) que amo tanto, por ter sempre incentivado os estudos e nunca ter medido esforços para me dar sempre o melhor, pelos muitos conselhos e pelas intermináveis conversas falando sobre a vida. Por me mostrar que nem sempre a vida é fácil, mas que o importante é nunca desistir, parar de chorar e “tocar o barco”. A sua esposa Cátia, por toda força de sempre também. À minha Mãe querida (Eliane Martins), que também amo de mais, por todo seu amor maluco e por toda sua garra e coragem que admiro tanto, e ao tio Reinaldo, seu esposo, pelo seu carisma e por sempre nos fazer rir muito da vida. Aos meus irmãos, Eduarda, Luiza, Thiago e o mais novo membro da família Toninho, por todo carinho e amor. A Graça por todo apoio de uma segunda mãe. E, claro, a minha estrela guia, que mora lá no céu e que sempre me proteje, minha vó querida. Muitíssimo Obrigada!!! Tenho muito orgulho dessa família. 4 SUMARIO RESUMO ___________________________________________________________________________ 6 ABSTRACT __________________________________________________________________________ 7 CAPÍTULO I: INTRODUÇÃO GERAL _______________________________________________________ 8 INTRODUÇÃO GERAL _________________________________________________________________ 9 A FAMÍLIA MYRTACEAE ____________________________________________________________ 9 A TRIBO MYRTEAE ______________________________________________________________ 11 OS GÊNEROS: EUGENIA L. E HEXACHLAMYS O. BERG________________________________________ 13 SISTEMÁTICA E FILOGENIA MOLECULAR_________________________________________________ 18 OBJETIVO GERAL ____________________________________________________________________ 20 OBJETIVOS ESPECÍFICOS _____________________________________________________________ 20 CAPÍTULO II: PHYLOGENETIC ANALYSIS OF THE GENUS HEXACHLAMYS (MYRTACEAE) BASED ON CHLOROPLAST AND NUCLEAR DNA SEQUENCES AND THEIR TAXONOMIC IMPLICATIONS. __________ 21 CAPÍTULO III: CONSIDERAÇÕES FINAIS __________________________________________________ 58 DISCUSSÃO GERAL __________________________________________________________________ 59 HERBÁRIOS ___________________________________________________________________ 59 QUESTÕES TAXONÔMICAS E ANÁLISES FILOGENÉTICAS _______________________________________ 59 MARCADORES MOLECULARES _______________________________________________________ 61 REFERÊNCIAS DOS CAPÍTULOS I E III_____________________________________________________ 66 5 RESUMO A família Myrtaceae inclui mais de 5.500 espécies de árvores e arbustos, distribuídas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo. Representantes dessa família possuem grande importância ecológica para os ecossistemas florestais, além de serem importantes economicamente pelo uso de muitas espécies na indústria farmacêutica, alimentícia, cosmética e de perfumaria. A sistemática dessa família é bastante complexa, o que provavelmente se deva ao grande tamanho da mesma. O gênero Hexachlamys O.Berg apresenta cerca de 10 espécies distribuídas no Brasil, pelas regiões Sul e Sudeste, no Paraguai, Argentina, Bolívia e Uruguai. Esse gênero foi considerado independente em 1968. Em uma revisão mais recente sobre os gêneros de Myrtaceae do Brasil, Hexachlamys foi diferenciado do gênero Eugenia baseado em apenas um caractere morfológico: cálice pentâmero ou hexâmero (Hexachlamys) versus cálice tetrâmero (Eugenia). Entretanto, essa classificação tem sido considerada vaga, pois um único caractere é insuficiente para distinção genérica. Assim, a sinonimização de Hexachlamys em Eugenia vem sendo sugerida por alguns autores. Portanto, estudos de sistemática e filogenética molecular devem ser considerados para o auxilio e na compreensão da taxonomia desses grupos. O objetivo desse estudo foi realizar uma análise filogenética molecular para o gênero Hexachlamys. Quatro regiões do cloroplasto (accD, rpoB, rpoC1e trnH-psbA) e uma região nuclear (ITS2) foram selecionadas. Análises filogenéticas baseadas em parcimônia e inferência bayesiana foram realizadas, usando os marcadores combinados e separados. A maior parte da variação encontrada nos marcadores foi relacionada a diferença entre espécies e nenhum polimorfismo nessas regiões do DNA foi relacionado com diferenças entre os gêneros Eugenia e Hexachlamys. De um modo geral, todos os marcadores (cpDNA e nrDNA) e ambas as análises filogenéticas (parcimônia e bayesiana) mostraram que as espécies de Hexachlamys não formam um grupo monofilético. Esse resultado corrobora com os dados morfológicos que sugerem a inclusão de Hexachlamys em Eugenia. Dessa forma, os dados moleculares gerados nesse estudo contribuem com dados para a sistemática e taxonomia desse gênero, além de disponibilizar informações que possam colaborar e orientar programas de conservação destas espécies e seu habitat. 6 ABSTRACT Myrtaceae family includes more than 5500 species of trees and shrubs, mainly distributed in tropical and subtropical areas of the world. Species of this family have great ecological significance in forest ecosystems, and they are also economically important to the pharmaceutical, food, cosmetic and perfumery industries. The systematic of this family is very complex, in part by the species-richness of the family. The Hexachlamys O.Berg genus currently encompasses 10 to 15 species, distributed from southern and southeastern Brazil to Argentina, Bolivia, Paraguay and Uruguay. It was considered an independent genus in 1968. In a recent review about Brazilian Myrtaceae genera, Hexachlamys was distincted from Eugenia genus based on a single morphological character: calyx pentamerous or hexamerous (Hexachlamys) versus Calyx tetramerous (Eugenia). However, this classification has been considered weak, since only one character is not enough to asure generic delimitations. Thus, the synonymization of the Hexachlamys in Eugenia has been
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