Geophilid Centipedes: Phylogeny and Character Evolution
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Sede Amministrativa: Università degli Studi di Padova Dipartimento di Biologia SCUOLA DI DOTTORATO DI RICERCA IN: BIOSCIENZE E BIOTECNOLOGIE INDIRIZZO: BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA CICLO XXIV GEOPHILID CENTIPEDES: PHYLOGENY AND CHARACTER EVOLUTION I GEOFILIDI (CHILOPODA): FILOGENESI ED EVOLUZIONE DI ALCUNI CARATTERI Direttore della Scuola: Ch.mo Prof. Giuseppe Zanotti Coordinatore d’indirizzo: Ch.mo Prof. Giorgio Casadoro Supervisore: Ch.mo Prof. Alessandro Minelli Dottoranda: Federica Todesco Contents Introduzione ..................................................................................................................1 Chilopoda ...............................................................................................................................1 Geophilomorpha .................................................................................................................2 Filogenesi ...............................................................................................................................4 Scopo........................................................................................................................................6 Metodi......................................................................................................................................6 Manoscritto I‐ Filogenesi su base morfologica dei Geophilidae s.l. (Chilopoda: Geophilomorpha) ......................................................................................6 Manoscritto II‐ Il calice velenifero nei Geophilomorpha (Chilopoda): morfologia comparata ed evoluzione ........................................................................8 Manoscritto III‐ Organi coxali nei Geophilomorpha (Chilopoda): morfologia comparata ed evoluzione ........................................................................9 Bibliografia ......................................................................................................................... 10 Introduction................................................................................................................11 Chilopoda ............................................................................................................................ 11 Geophilomorpha .............................................................................................................. 12 Phylogeny............................................................................................................................ 14 Questions adressed in this thesis.............................................................................. 15 Methods ............................................................................................................................... 15 Manuscript I ‐ A morphology‐based phylogeny of Geophilidae s.l. (Chilopoda: Geophilomorpha) ................................................................................... 16 Manuscript II ‐ The poison calyx of Geophilomorpha centipedes (Chilopoda): comparative morphology and evolution.................................... 17 Manuscript III‐ Coxal organs in Geophilomorpha: comparative morphology and evolution .......................................................................................... 18 References .......................................................................................................................... 19 I A morphologybased phylogeny of Geophilidae s.l. (Chilopoda: Geophilomorpha) ......................................................................................................22 Abstract ................................................................................................................................22 Introduction........................................................................................................................22 Materials and methods .................................................................................................28 Results...................................................................................................................................35 Discussion............................................................................................................................51 References...........................................................................................................................52 Appendix 1: characters used in the phylogenetic analysis ............................56 Appendix 2: analysis of quantitative characters ................................................69 The poison calyx of Geophilomorpha centipedes (Chilopoda): comparative morphology and evolution...........................................................83 Abstract ................................................................................................................................83 Introduction........................................................................................................................83 Materials and methods ..................................................................................................85 Results...................................................................................................................................87 Discussions .........................................................................................................................97 References...........................................................................................................................99 Coxal organs in Geophilomorpha: comparative morphology and evolution.................................................................................................................... 102 Abstract .............................................................................................................................102 Introduction.....................................................................................................................102 Materials and methods ...............................................................................................105 Results................................................................................................................................105 Discussion.........................................................................................................................113 References........................................................................................................................116 II Introduzione Chilopoda I Chilopoda, una delle quattro classi dei Miriapodi, sono un importante gruppo di artropodi predatori diffusi in molti habitat terrestri, conosciuti in tutti i continenti eccetto in Antartide. Comunemente sono noti come centopiedi, tuttavia sebbene il nome implichi il fatto che essi abbiano 100 piedi, essi presentano un numero di paia di zampe che varia tra 15 e 191, sempre in numero dispari. Tutti i centopiedi presentano il primo paio di zampe modificato in un paio di forcipule che contengono le ghiandole velenifere. Infatti tutti i centopiedi sono quasi esclusivamente predatori, si nutrono di piccoli invertebrati infilzandoli con queste forcipule e iniettando loro il veleno; l’apparato boccale è costituito da mandibole e due paia di maxille, prime e seconde. La lunghezza totale del corpo varia tra 4 ai 300 mm (Edgecombe e Giribet, 2007); gli esemplari più grandi, principalmente scolopendre diffuse in zone tropicali, possono nutrirsi anche di vertebrati, come topi e lucertole, e il loro veleno può essere pericoloso anche per l’uomo, sebbene non siano stati registrati casi di morte nel mondo. I chilopodi sono comunemente diffusi nel suolo, nella lettiera dal livello del mare fino alle zone di montagna. Solitamente sono predatori solitari, e molte specie cacciano soprattutto durante la notte. Nonostante tutti i centopiedi siano costituiti da una testa e un corpo suddiviso in segmenti che portano un paio di zampe, esiste una notevole diversità all’interno del gruppo. Le specie finora descritte sono circa 3300, ripartite in cinque ordini: Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Craterostigmomorpha, Scolopendromor‐ pha e Geophilomorpha. Gli Scutigeromorpha sono l’unico ordine che costituisce il gruppo degli Notostigmophora in contrapposizione ai Pleurostigmophora di cui invece fanno parte gli altri ordini: questa suddivisione è sostenuta da caratteri morfologici, in particolare dalla diversa organizzazione dell’apparato respiratorio, con aperture dorsali e brevi trachee che raggiungono il vaso dorsale (contenente emolinfa con un pigmento respiratorio) negli Scutigeromorpha (Notostigmofori) e aperture stigmatiche laterali e trachee ramificate in tutto il corpo negli altri Chilopodi (Pleurostigmofori) (Dohle 1985). Le prime classificazioni dei chilopodi (Haase 1881, Attems 1926) raggruppavano gli ordini sulla base del tipo di sviluppo postembrionale: 1 Scutigeromorpha, Lithobiomorpha e Craterostigmomorpha hanno un tipo di sviluppo anamorfico (dal cui uovo esce un individuo con un numero di segmenti e paia di zampe che è inferiore a quello definitivo che sarà raggiunto solo con una serie di mute), mentre Scolopendromorpha e Geophilomorpha di tipo epimorfico (dalle cui uova, incubate dalla madre, esce un individuo con il numero definitivo di segmenti e paia di zampe). Craterostigmomorpha, Scolopendromorpha e Geophilomorpha sono raggruppati nei Phylactometria, in cui la madre avvolge il proprio corpo attorno alle uova, primitivamente con il lato ventrale del corpo verso