CHANGEMENTS ONTOGENIQUES CRANIO-MANDIBULAIRES DES DINOSAURES THEROPODES Présentée Par

UNIVERSITE D'ANTANANARIVO Domaines : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

Ecole doctorale : Science de la Terre et de l'Evolution Equipe d'Accueil doctoral : Ressources Sédimentaires et Changements Globaux THESE DE DOCTORA T

EN SCIENCES DE LA TERRE ET DE L'EVOLUTION

CHANGEMENTS ONTOGENIQUES CRANIO-MANDIBULAIRES DES DINOSAURES THEROPODES Présentée par :

RATSIMBAHOLISON Nirina Olivier

Soutenue publiquement le 08 Juillet 2016 Devant la commission d'examen composée de : Président : RAKOTONDRAZAFY Raymond, Professeur Rapporteur interne : RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur Rapporteur externe : RATSIMBAZAFY Jonah, Professeur Examinateur : RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur titulaire Directeur : Patrick Michael O'Connor, PhD, Professeur, Université d'Ohio - Etats-Unis Co-directeur : RASOAMIARAMANANA Armand, Directeur Laboratoire

DEDICACE

Ho an’i Mama izay efa lasana. Mama a! Vita ihany izy ity!

REMERCIEMENTS

Nombreuses sont les personnes, institutions et organisations qui, par leur soutien et leur aide, leurs conseils et leurs encouragements, ont permis la réalisation de ce travail. A travers ces écrits, je tiens à leur exprimer ici mon infinie reconnaissance: A Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson Professeur titulaire à l’Université d’Antananarivo, Doyen de la Faculté des Sciences. En me donnant l’aval de soutenir cette thèse.

A Monsieur Raymond RAKOTONDRAZAFY

Professeur à l’Université d’Antananarivo,

Vice-Doyen de la Faculté des Sciences,

Directeur de l’Ecole doctorale en Sciences de la Terre et de l’Evolution.

Pour son autorisation, ses conseils, ses précieux aides et encouragements. Il a bien voulu me faire l’honneur de présider le jury de cette thèse. A Monsieur Toussaint RAKOTONDRAZAFY Maitre de conférences à l’Université d’Antananarivo, Responsable de Mention Bassins sédimentaires Evolution Conservation (BEC). En me donnant l’aval de soutenir cette thèse. A Monsieur Armand Rasoamiaramanana Maitre de conférences à l’Université d’Antananarivo, Directeur de Laboratoire de Paléontologie et Biostratigraphie. Pour son soutien sans faille. Pour sa longue haleine d’encadrement, son aide et ses précieux conseils. Il m’a accepté de codiriger mes travaux de recherche. Madame Lovasoa RANIVOHARIMANANA Dr.-HDR, Professeur à l’Université d’Antananarivo. Elle a accepté de siéger parmi les rapporteurs ii

Pour ses précieux conseils avant, pendant et après la correction. Monsieur Jonah RATSIMBAZAFY Ph.D-HDR, Professeur. Il accepte parmi les membres de jury en tant que rapporteur externe Il m’encourage toujours Il, en tant que modèle, me donne de motivation. Monsieur Jean Gervais RAFAMANTANANTSOA Professeur titulaire. Il a accepté de juger notre travail de recherche. Pour ses précieux conseils avant, pendant et après la correction. Merci à tous les membres du jury. Monsieur Haingoson Andriamialison Maitre de conférences à l’Université d’Antananarivo, Auparavant Chef du Département de la Paléontologie Anthropologie Biologique. Pour son soutien sans faille. Il m’a toujours encouragé d’aller en avant et toujours présent quand je veux d’aide. Monsieur D.W. Krause Professeur à l’Université de Stony Brook, New York, U.S.A. Il m’a dirigé et soutenu non seulement moralement mais aussi financièrement.

Je suis redevable aux Responsables de Faculté et des Laboratoires (national et international) ou j’ai effectué les stages et travaux de recherche pour la réalisation de cette thèse. O’Connor Patrick Michael Professeur à l’Université d’Ohio, U.S.A. Il m’a dirigé et toujours présent pendant tout au long de ces travaux. Non seulement il est le Directeur de these au sein desmembres de jurry il est mon encadreur externe (external advisor).

iii

Je prends en compte son précieux temps

Joseph.J.W. Sertich Denver Museum of Science and Nature, U.S.A. Son aide lors du terrain. E.K. Lund, R. Felice et W.L. Holloway Université de l'Ohio, Athens, U.S.A. Pour le soutien lors de la réalisation de ce projet. Joseph Groenke Stony Brook University, U.S.A. Pour la préparation, moulage, reconstitution, et C.T.-scan de tous les spécimens inédits de Majungasaurus utilisés dans cette étude. Les autres membres du Projet du bassin de Mahajanga pour les conseils et les matériels logistiques lors de l'élaboration et de l'exécution de ce projet. Les spécimens et/ou les photographies ont été étudiées à l'American Museum of Natural History (New, N.Y., U.S.A.), Field Museum of Natural History (Chicago, IL., U.S.A.), et de l'Utah Museum of Natural History (Salt Lake City, U.T., U.S.A.). Un grand merci à Mike D'Emic (Département de biologie, Université Adelphi, N.Y., U.S.A.) qui a fourni des photos supplémentaires de spécimens de théropodes ainsi qu’au M.I.C.E.T. et aux membres du Projet du bassin de Majunga pour les conseils et les images logistiques lors de l’élaboration et l’exécution de ce projet. Le peuple de Berivotra- Mahajanga m’a beaucoup aidé pendant le terrain. Ce travail a été soutenu par la National Science Foundation (EAR-0446488, EAR- 0617561 et EAR-1123642), l’Ohio University Office of Research and Sponsored Programs, l’Ohio University Heritage College of Osteopathic Medicine, le S.V.P. S.E.D.N.-Program for Scientists from Economically Developing Nations. A tous mes amis au sein de DPAB.

Et aussi à tous mes amis qui m’ont aidé directe ou indirectement dans l’accomplissement de cette thèse. Sans oublier ma femme pour son soutien moral et sa prière.

TABLE DES MATIERES

DEDICACE ...... i REMERCIEMENTS ...... ii TABLE DES ILLUSTRATIONS ...... vii TABLEAU ...... vii INTRODUCTION ...... 1 CHAPITRE I. BREVE HISTORIQUE DES DINOSAURES THEROPODES ...... 4 I.1 DECOUVERTE ET SYSTEMATIQUE DES DINOSAURES NON AVIAIRES ...... 4 I.2 CARACTERISTIQUES ET DIVERSITE DES CRANES DES THEROPODES ...... 6 I.2.1 Théropodes de Trias supérieur: évolution du crâne ...... 7 I.2.2 Théropodes de Jurassique: évolution du crâne ...... 8 I.2.3 Théropodes de Crétacé: évolution du crâne ...... 8 I.3 TRAVAUX ANTERIEURS SUR L’ONTOGENIE ...... 10 CHAPITRE II. MATERIELS ET METHODES DE L’ETUDE ...... 12 II.1 PRESENTATION DES MATERIELS D’ETUDE ...... 12 II.1.1 L’étude des changements ontogénétiques du squelette craniomandibulaire de Majungasauruscrenatissimus ...... 12 II.1.2 L’ontogénie crânienne de Majungasauruscrenatissimus ...... 14 II.1.3 Les changements ontogéniques du crâne des théropodes non aviaires: cas de Tyrannosaurus rex et Allosaurus fragilis ...... 15 II.2 METHODES D’ETUDE ...... 15 II.2.1 Quantitative- Morphométrie géométrique ...... 15 II.2.2 Qualitative- Anatomie descriptive- Comparaison et mensurations ...... 18 II.2.3 Anatomie comparative- Collectes des informations et visites des musées ...... 18 CHAPITRE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 19 III.1 MORPHOMETRIE GEOMETRIQUE ...... 19 III.1.1 Eléments crâniens ...... 19 a. Prémaxillaire ...... 19 b. Maxillaire ...... 20 c. Lacrymal ...... 21 d. Postorbitaire ...... 23 e. Jugal ...... 24

f. Carré ...... 25 g. Dentaire ...... 26 h. Surangulaire ...... 27 III.1.2 Crânes entiers et partiels ...... 28 III.2 ANATOMIE DESCRIPTIVE, COMPARATIVE ET MENSURATION ...... 30 III.2.1 Prémaxillaire ...... 30 III.2.2 Maxillaire ...... 33 III.2.3 Lacrymal ...... 42 III.2.4 Postorbitaire ...... 46 III.2.5 Jugal ...... 53 III.2.6 Carré ...... 58 III.2.7 Dentaire ...... 62 III.3 ANATOMIE COMPARATIVE, COLLECTES D’INFORMATIONS ET VISITES DES MUSEES ...... 69 CHAPITRE IV. DISCUSSION ...... 75 IV.1 LES ETUDES QUANTITATIVES ET MORPHOMETRIE GEOMETRIQUE ...... 75 IV.1.1 Changement de forme ontogénique dans les différents éléments du crâne...... 75 IV.1.2 Changement de forme ontogénétique du crâne...... 76 IV.1.3 Autres observations liées aux changements ontogénétiques de Majungasaurus ...... 76 IV.1.4 La variation intraspécifique et les implications taxonomiques ...... 77 IV.1.5 Les implications biomécaniques de changement crânien ontogénétique ...... 77 IV.1.6 L’ontogenèse comparative du crâne de théropode ...... 78 IV.2 LES ETUDES QUALITATIVES ET ANATOMIE DESCRIPTIVE- COMPARATIVE ET MENSURATIONS ...... 79 IV.3 ANATOMIE COMPARATIVE- COLLECTES D’INFORMATIONS ET VISITES DES MUSEES ...... 84 IV.3.1 Étude de cas 1: Allosaurus fragilis ...... 84 IV.3.2 Étude de cas 2 : Tyrannosaurus rex ...... 85 CONCLUSIONS ...... 87 PERSPECTIVES ...... 89 BIBLIOGRAPHIE ...... 90 ANNEXE ...... 103

TABLE DES ILLUSTRATIONS

Figure 1. Phylogénie et distribution stratigraphique des clades de théropode ...... 6 Figure 2. Les dinosaures du Trias A.Eoraptor, B. Herrerasaurus, C. Théropode le plus primitif Tawa hallae...... 7 Figure 3. Le dinosaure du Jurassique Ex: Coelophysis (Hendrickx et al. 2015) ...... 8 Figure 4. Les dinosaures du Crétacé A. Ceratosauria: Ceratosaurus B. Masiakasaurus, C. Majungasaurus (Hendrickx et al. 2015) ...... 9 Figure 5. Le dinosaure du Crétacé Ex: Allosauridae Allosaurus ...... 10 Figure 6. Le dinosaure du Crétacé Ex: Tyrannosauridae Tyrannosaurus rex ...... 10 Figure 7. Comparaison des crânes des théropodes non-tetanuran...... 14 Figure 8. Points repères et semi-points repères désignés...... 17 Figure 9. Spécimens des prémaxillaires (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 19 Figure 10. Spécimens des maxillaires (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 20 Figure 11. Spécimens des lacrymaux (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 22 Figure 12. Spécimens des postorbitaires (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 23 Figure 13. Spécimens des jugaux (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 24 Figure 14. Spécimens des carrés droits (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 25 Figure 15. Spécimens des dentaires (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 26 Figure 16. Spécimens des surangulaires (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 27 Figure 17. Crâne complet (A) et partiel (B) (images CT rendus) de Majungasaurus ...... 29 Figure 18. Vues latérales droites des prémaxillaires de Majungasaurus ...... 32 Figure 19. Vues latérales des maxillaires de Majungasaurus ...... 39 Figure 20. Vues latérales gauches des lacrymaux de Majungasaurus ...... 44 Figure 21. Vues latérales droites des postorbitaires de Majungasaurus ...... 51 Figure 22 .Vues latérales droites des jugaux de Majungasaurus ...... 56 Figure 23. Vues latérales gauches des carrés de Majungasaurus ...... 60 Figure 24. Vues latérales gauches des dentaires de Majungasaurus ...... 65 Figure 25 .Comparaison du crâne entier des autres théropodes ...... 71 Figure 26. Comparaison du dentaire de Majungasaurus ...... 72 Figure 27. Comparaison du maxillaire de Majungasaurus ...... 73 Figure 28. Comparaison du postorbitaire de Majungasaurus ...... 74

TABLEAU Tableau 1. Liste des éléments isolés de Majungasaurus crenatissimus ...... 12 Tableau 2. Liste des crânes complets de Majungasaurus crenatissimus ...... 13 Tableau 3. Mensurations du prémaxillaire de Majungasaurus crenatissimus ...... 33 Tableau 4. Mensurations du maxillaire de Majungasaurus crenatissimus ...... 41 Tableau 5. Mensurations du lacrymal de Majungasaurus crenatissimus ...... 45

vii

Tableau 6. Mensurations du postorbitaire de Majungasaurus crenatissimus ...... 52 Tableau 7. Mensurations du jugal de Majungasaurus crenatissimus ...... 57 Tableau 8.Mensurations du carré de Majungasaurus crenatissimus ...... 61 Tableau 9. Mensurations du dentaire de Majungasaurus crenatissimus ...... 66 Tableau 10. Mesure de degré du caractère « qualitative » de la surface texture ...... 67 Tableau 11. Caractères des connections entre os crânien et de la mandibule ...... 68 Tableau 12. Liste des échantillons utilisés dans cette étude ...... 70

LISTE DES ACRONYMES

- A.M.N.H. : American Museum of Natural History - D.P.A.B. : Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique - F.M.N.H. : Field Museum of Natural History - PR : Project Research - U.A. : Université d’Antananarivo - U.M.N.H. : Utah Museum of Natural History - D.M.N.H. : Denver Museum of Natural History

LISTE DES ABREVIATIONS C.T. scan : X-ray Computed Tomography scan

2D : Image en deux dimensions

3D : Image en trois dimensions

Tps utile : programme de numérisation de tps file pour l’analyse morphométrie géométrique

TpsDig : programme de numérisation de points repère et des contours pour l'analyse morphométrie géométrique.

MAD : Madagascar

viii

INTRODUCTION Dans le cadre de la collaboration Stony Brook University/Mahajanga Basin Project/DPAB Université d’Antananarivo, au cours de ces vingt dernières années, Professeurs David W. Krause et Patrick M. O’Connor en collaboration avec l’Université d’Antananarivo ont mené plusieurs expéditionsde fouilles paléontologiques dans le Bassin de Mahajanga. Ces prospections ont permis la découverte de plusieurs types de fossiles de vertébrés d’âge Crétacé Supérieur. Il s’agit d’ossements appartenant à des poissons, amphibiens, crocodiles, sauropsidés, oiseaux et mammifères. Parmi les sauropsidés récupérés figurent des ossements de dinosaures théropodes et sauropodes. Le dinosaure théropode de Berivotra Mahajanga, Majungasaurus crenatissimus a été décrit par Witmer et Sampson (2007). Il était conservé dans la formation de Maevarano, d’âge Maastrichtien. Depuis le début de la collaboration en 1993, plusieurs excavations ont permis de collecter plusieurs ossements de fossiles de Majungasaurus de différentes tailles. L’étude ontogénique entamée a abouti à l’obtentionde résultats probants. Cette collaboration s’est également concrétisée par la possibilité qui m’a été offerte de parfaire ma formation, avec l’encadrement du Docteur Patrick O’Connor, à l’Université de l’Ohio, aux USA. Cette formation comprend une formation en laboratoire, des visites de musées, ainsi que des études portant sur d’autres spécimens de dinosaures théropodes.

Très peu d'espèces fossiles des sauropsidés, en particulier les dinosaures possèdent de matériels suffisants, conduisant donc à un obstacle majeur pour l'étude de l'évolution crânienne basée sur l’hétérochronie. Au cours de ce travail, nous allons nous concentrer sur l’ontogénie craniomandibulaire des dinosaures théropodes.

L'objectif de cette thèse est d'examiner les trajectoires ontogéniques des dinosaures théropodes non aviaires afin d'élargir les connaissances sur: le développement crânien, la dérivation du morphotype adulte dans des groupes distincts et l'identification des régions ou des éléments significatifs qui avaient conduit à l'évolution de la forme du crâne des théropodes. Les données de cette étude tenteront de faire la différence entre ce qui suit: 1°d’abord, le clade spécifique de forme crânienne est présent dans toute la gamme ontogénétique observable. 2°Ensuite le clade

1 spécifique de forme crânienne est dérivé d’une série ontogénétique. 3° Et enfin il existe des similitudes sous-jacentes ou des motifs variables exprimés dans les différents taxons de théropodes examinés.

La méthodologie de travail consiste: d’abord à faire l’analyse quantitative. C’est une combinaison de techniques des morphométries géométriques basées au repère-2D et 3D (Fig. 8). Ensuite, l’application des points et semi-points repères est nécessaire pour cette technique. Des différents logiciels informatiques comme le tps utile, tpsDig v2.17 (2D; Rohlf 2013) ou Landmark (3D; Wiley et al 2005), avec les données de coordonnées analysées en utilisant l’outil Geomorph R (Adams et Otárola-Castillo 2013) sont employés dans cette étude. Enfin, cette étude utilise aussi l’analyse qualitative et quantitative, des éléments crâniens des spécimens utilisés. Les mensurations sont faites par des mesures directes (étriers numériques) soit par des outils quantitatifs d’Avizo ou logiciel ImageJ des différents os crâniens. Des méthodes additionnelles sont entreprises au cours del’étude: la collecte des informations recueillies auprès de la littérature publiée, les visites de différents musées aux Etats-Unis pour photographier les spécimens utilisés puis les analyser à haute résolution.

Les résultats attendus comprennent:(1) Un modèle détaillant l'ontogenèse du squelette crânien de Majungasauruscrenatissimus dans un contexte quantitatif de la morphométrie géométrique. (2) Un modèle détaillant l'ontogenèse du squelette crânien de Majungasauruscrenatissimus dans un contexte descriptif qualitatif, avec les implications sur les dinosaures théropodes abelisauridés. (3) Une comparaison qualitative, quantitative etcomparativedes trajectoires ontogénétiques de trois groupes cibles de dinosaures théropodes non aviaires: Allosaurusfragilis , Majungasaurus crenatissimus et Tyrannosaurus rex est présenté. Le premier chapitre concerne une brève historique des dinosaures théropodes suivie dematériels et méthodes de l’étude puis les résultats concernant: (1) les changements ontogénétiques du squelette craniomandibulaire de Majungasaurus crenatissimus du CrétacéSupérieur de Madagascar, (2) l’ontogénie crânienne mais cette fois ci spécifiquement sur les implications pour l’évolution du morphotype d’abelisaurides, (3) les changements ontogénétiques du crâne des théropodes non

2 aviaires: études de cas de Tyrannosaurus rex et Allosaurus fragilis suivies de discussions et enfin la conclusion avec des futures orientations.

CHAPITRE I. BREVE HISTORIQUE DES DINOSAURES THEROPODES I.1 DECOUVERTE ET SYSTEMATIQUE DES DINOSAURES NON AVIAIRES Les théropodes sont un clade de tétrapodes bipèdes parmi lesquels sont classés les oiseaux et tous les dinosaures strictement carnivores. Les théropodes forment le seul clade des dinosaures qui ont survécu à l'extinction de masse à la fin du Crétacé, sous la forme d'oiseaux (Dingus & Rowe 1997). Les théropodes non aviaires (Theropoda exclusion Avialae) sont les prédateurs terrestres dominants dans les écosystèmes du Jurassique et du Crétacé dans le monde entier (2003a Rauhut, D'Amore 2009). Ils comprennent la majorité, sinon la totalité, des dinosaures mangeurs de viande. Les théropodes non aviaires sont l'un des groupes les plus emblématiques de dinosaures et peut-être l'un des plus étudiés actuellement. A titre d'exemple, il est bien reconnu que les tyrannosaurides étaient les plus grands prédateurs de l'hémisphère Nord au cours de la période du Crétacé, avec les abelisaurides morphologiquement distinctes représentant la plus diversifiée du clade théropode aviaires sur le super continent de Gondwana durant cette période (Novas et al. 2013). Les théropodes forment un groupe taxonomique morphologiquement diversifié de dinosaures incluant les oiseaux existants. Le développement technologique de ces 30 dernières années a permis l’invention de la méthodologie cladistique, laquelle a permis de démêler l’écheveau complexe des relations présumées entre clades théropodes.Ici, nous présentons un bref aperçu historique des découvertes de théropodes et classification, ainsi qu'un aperçu sur la systématique actuelle de théropodes non aviaires. Le premier théropode scientifiquement enregistré datant des17e et 18e siècle proviennent du Jurassique moyen d’Oxfordshire et appartiennent très probablement au megalosauride Megalosaurus . Ce dernier est le premier genre théropode à être nommé en 1824, comme le matériel de théropode ultérieur trouvé avant 1850 peuvent tous être nommés megalosauroides. Au cours du demi-siècle suivant, de 1856 à 1906, des restes de théropodes ont été signalés à travers tous les continents, même en Antarctique. Le clade Theropoda a été inventé par Othniel Charles Marsh en 1881, et dans son usage actuel correspond à une organisation de type échelle complexe de catégorie «famille» à «superfamille». Les premiers théropodes définitifs viennent du Carnien de l'Argentine mais il a fallu attendre la découverte des coelophysoides pour former le vrai premier

4 théropode significatif lequel a vécu de la fin du Trias à leur extinction dans le Jurassique inférieur. Par ailleurs, la plupart des clades théropodes qui leur ont succédé tels que les ceratosaures, les allosauroides, les tyrannosauroides, les ornithomimosaures, les Therizinosauroidea, les oviraptorosaures, les dromaeosaurides et les troodontides ont vécu jusqu'à la fin du Crétacéà l’exception du clade megalosauroide qui n'a pas dépassé l’âge Maastrichtien. Les débats actuels se concentrent sur la monophylie des deinonychosaures, la position de dilophosaurides au sein de coelophysoides et megaraptorans parmi les neovenatorides. Certaines analyses récentes ont suggéré un placement de dilophosaurides à l’extérieur du Coelophysoidea, Megaraptora au sein de Tyrannosauroidea, et le Deinonychosauria paraphyletic avec troodontides placés plus près d’avialans que dromaeosaurides. Les faunes théropodes sont principalement composées par les coelophysoids, primitives, carnivores et de taille modeste. Leur supériorité numérique leur avait permis de dominer les autres jusqu'à leur extinction dans le Jurassique inférieur (Carrano, Hutchinson & Sampson, 2005; Ezcurra & Novas, 2007). Par la suite, les clades théropodes dérivés caractérisés par une plus grande taille dont la morphologie va se diversifier, apparaissent et pullulent au début du Jurassique moyen (Sereno, 1999; Rauhut, 2003; Allain et al, 2007; Smith et al., 2007;. Carrano & Sampson , 2008). Le Tetanurae le plus diversifié et le plus important de ces clades, inclut les plus grands dinosaures carnivores dans la plupart des écosystèmes de la première partie de Jurassique, et qui plus tard donnera naissance aux oiseaux.

HERRERASAURIDAE

COELOPHYSOIDAE

THEROPODE CERATOSAURIDAE CERATOSAURIA NEOTHE ABELISAURIDAE ROPODE

ALLOSAUROIDAE ALLOSAURIDAE

TETANURAE TYRANNOSAUROIDEA TYRANNOSAURIDAE COELU ROSAURIA

Figure 1. Phylogénie et distribution stratigraphique des clades de théropode

(Hendrickx 2015)

I.2 CARACTERISTIQUES ET DIVERSITE DES CRANES DES THEROPODES Les dinosaures théropodes non-aviaires sont de remarquables lignées de vertébrés terrestres de l’ère Mésozoïque. Contrairement au squelette postcrânien, il y a une grande diversité de morphologie du crâne chez les théropodes non-aviaires: crâne allongé pour les spinosauridés montrant ainsi une rosette spatulée terminale (Charig & Milner 1997; Dal Sasso et al 2005) ; l’oviraptoridae a le crâne de perroquet court et les mâchoires édentées (Xu & Han 2010). Les découvertes récentes de théropodes non aviaires tels que le rongeur comme l’ Incisivosaurus (Xu et al. 2002a), le Limusaurus becqué (Xu et al. 2009b), le Guanlong crêté (Xu et al. 2006), le Buitreraptor à long museau (Makovicky et al. 2005) et le Deinocheirus bec de canard (Lee et al. 2014) indiquent particulièrement une grande variété de la morphologie du crâne chez les

6 dinosaures théropodes (Brusatte et al de 2012c; Foth & Rauhut 2013). Cela signifie que, dans chaque taxon, les formes adultes de dinosaures théropodes non aviaires présentent différentes formes de morphospace crânienne.

Les dinosaures théropodes évoluent à travers les âges. Cette évaluation est perceptible au niveau des caractéristiques du crâne et de la mandibule. Voici la différence entre les théropodes du Trias supérieur, du Jurassique et du Crétacé.

I.2.1 Théropodes de Trias supérieur: évolution du crâne Un groupe de dinosaures appelé Herrerasauridae a été le premier groupe de dinosaures théropodes. Ce groupe est composé par des théropodes basaux. Herrerasaurus est caracterisé par de taille modeste et doté d’un crâne d’une faible dimension. Bien que le dinosaure ait conservé une dimension modeste à cette période, il a été quand même constaté une évolution.

Figure 2. Les dinosaures du Trias A.Eoraptor, B. Herrerasaurus, C. Théropode le plus primitif Tawa hallae. D’après Scott Hartman (Hendrickx et al. 2015)

I.2.2 Théropodes de Jurassique: évolution du crâne La période du Jurassique est dominée par le Coelophysis dans le continent de Laurasia. Le Coelophysis est considéré comme un taxon primitif avec des caractéristiques de base de Ceratosauria.Les coelophysoidés sont généralement des théropodes de taille moyenne ou petite, avec pour la plupart des taxa biens représentés allant de 1 à 3 m de longueur. Malgré cela il existe un taxon ( Dilophosaurus ) rivalisant au niveau de la taille avec certains neoceratosaures. Les coelophysoidés sont dotés d’un crâne bas, allongé, se rétrécissant antérieurement en une pointe étroite. Le Dilophosauridae (Jurassique Inferieur) et l’Allosauroidea (Jurassique) sont un groupe de dinosaures ayant une plus grande taille par rapport au théropode du Trias Supérieur et les dinosaures Coelophysoidea.

Figure 3. Le dinosaure du Jurassique Ex: Coelophysis (Hendrickx et al. 2015)

I.2.3 Théropodes de Crétacé: évolution du crâne Le Crétacé supérieur est une période de l'abondance des abelisauridés sur le supercontinent de Gondwana. Le Ceratosauria est un clade qui comprend les abelisauridés et les noasauridés. Les Abelisauridae forment un groupe plus divers à l'intérieur des ceratosaures. C’est un dinosaure emblématique du Gondwana. Les théropodes du Crétacé sont connus par leur typique grande taille: Neoceratosauria dans lequel se trouve le Ceratosauria Abelisauridea (Majungasaurus crenatissimus ), et le Noasauridea (Masiakasaurus knopfleri ). La plupart des néoceratosaures adultes sont des théropodes de moyenne et grande taille, certains atteignant probablement une longueur de 10m. Les os crâniens externes des abelisauridés sont marqués par une large texture. Les crânes de

8 néoceratosaures sont grands et dorsoventralement profonds avec un préorbitaire court et un museau large. La fenêtre infratemporale est aussi grande, souvent deux fois ou plus que la taille de l'orbite.

Figure 4. Les dinosaures du Crétacé

A. Ceratosauria: Ceratosaurus B. Masiakasaurus, C. Majungasaurus (Hendrickx et al. 2015)

Le Tetanurae est le plus diversifié et le plus important de ces clades, inclus aux plus grands dinosaures carnivores durant la plupart des écosystèmes du Jurassique post-inférieur entrainant plus tard l’apparition des oiseaux. Au fil du temps, la taille du dinosaure théropode ainsi que celle du crâne prennent une dimension plus grande.

Figure 5. Le dinosaure du Crétacé Ex: Allosauridae Allosaurus (Hendrickx et al. 2015)

Figure 6. Le dinosaure du Crétacé Ex: Tyrannosauridae Tyrannosaurus rex (Hendrickx et al. 2015)

I.3 TRAVAUX ANTERIEURS SUR L’ONTOGENIE Dans le passé, certaines études sont utilisées la variation intraspécifique des crânes de dinosaures avec l'aide de méthodes morphométriques et morphométries géométriques (par exemple Carpenter 1990, 2010; Chapman 1990; Larson 2008; Campione et al 2011; Mallon et al 2011). Des études morphométriques ont été utilisées antérieurement dans la paléontologie des vertébrés (par exemple, Chapman, 1990) au cours des dernières

10 années. Ces approches ont montré l’utilité d'aborder des questions allant de l'évaluation de la variation intraspécifique à la modélisation biomécanique de base jusqu’aux questions macroévolutives (par exemple, le potentiel de partitionnement de niche ; le rôle de l’hétérochronie sur la divergence de la lignée) (Stayton et Ruta, 2006; Pierce et al, 2008, 2009; Young et al, 2010; Brusatte et al, 2012; Bhullar et al, 2012; Foth et Rauhut 2012). Des recherches antérieures sur une plus grande échelle (macroévolutive) de théropodes indiquent que l'anatomie crânienne dans ce clade est très variable. Elles présentent de grandes différences apparentes sur la longueur antéropostérieure et la profondeur du museau et dans une moindre mesure, sur la taille de l'orbite et sur la profondeur de la région de la mâchoire. Ces études ont montré la forme du museau et la longueur de la région postorbitaire. Bien que nous avons une très bonne compréhension de l'alphataxonomie, de la phylogénie et des aspects fondamentaux de la forme et de la disparité crânienne, il y a relativement peu de description sur les changements ontogénétiques du crâne des dinosaures théropodes.

CHAPITRE II. MATERIELS ET METHODES DE L’ETUDE II.1 PRESENTATION DES MATERIELS D’ETUDE II.1.1 L’étude des changements ontogénétiques du squelette craniomandibulaire de Majungasaurus crenatissimus Les fossiles actuellement recensés de Majungasaurus crenatissimus sont clairement plus nombreux parmi les abelisauridés (Krause et al 2007; O'Connor et al 2011), ont constitué au moins huit crânes et des squelettes partiels. A part cela, il existe encore d’autres spécimens de crânes qui possèdent au moins quatre éléments qui forment les composants antérieurs, moyen et postérieur du crâne, ce qui nous permet de caractériser les grandes régions du crâne. Les tableaux 1 et 2 (voir ci-dessous et page suivante) présentent la liste des échantillons utilisés dans l'étude actuelle. Tableau 1. Liste des éléments isolés de Majungasaurus crenatissimus utilisés dans cette étude Spécimens Eléments Nombre de Nombre des Nombre des spécimens points repères semi points repères FMNH PR 3369, UA Prémaxillaire 5 7 8 9944, FMNH PR 2278, UA 8716, UA 8717 FMNH PR 2100, FMNH Maxillaire 4 7 3 PR 3369, UA 9944, FMNH PR 2278 FMNH PR 2100, UA Lacrymal 2 11 16 9944 FMNH PR 2100, FMNH Postorbitaire 3 7 10 PR 3369, UA 9944 FMNH PR 2100, FMNH Jugal 3 6 2 PR 3369, UA 9944 FMNH PR 2100, FMNH Carré 5 9 16 PR 3369, UA 9944, FMNH PR 2278, UA 9944 FMNH PR 2100, FMNH Dentaire 3 12 24 PR 3369, UA 9944 FMNH PR 2100, FMNH Surangulaire 3 5 5 PR 3369, UA 9944

Tableau 2. Liste des crânes complets de Majungasaurus crenatissimus utilisés dans cette étude

Numéro d’accession ou code Localité Eléments crâniens conservés FMNH PR 2100 MAD 96-01 Crâne presque complet, bien conservé et désarticulé (voir Sampson and Witmer 2007 pour la liste complète des éléments) FMNH PR 2278 MAD 99-26 Matériel crânien associé (les deux côtés de prémaxillaires, maxillaires; côté gauche du jugal, quadratojugal, éctoptérygoïde, carré, surangulaire, angulaire, préarticulaire, articulaire) FMNH PR 3369 MAD 05-42 Le côté droit du maxillaire, postorbitaire, surangulaire, carré (On note que des éléments additionnels sont conservés mais ils ne sont pas encore préparés) UA 9944 MAD 05-42 Le côté gauche du dentaire, prémaxillaire; les deux côtés des postorbitaires, jugaux, spléniaux, éctoptérygoïdes, lacrimaux, carrés, surangulaires, angulaires; le côté droit du maxillaire, squamosal, quadratojugal UA 10000 MAD 05-42 Basisphénoïde ; le côté gauche du maxillaire, jugal et du carré

*Abréviation de la localité : MAD XX-XX, Madagascar Paleontology Project (auparavant Mahajanga Basin Project) c’est la localité identifiée. Ex: MAD 96-01 ; MAD= Madagascar, 96= année 1996, 01= localité numéro un.

II.1.2 L’ontogénie crânienne de Majungasaurus crenatissimus durant le Crétacé supérieur de Madagascar (Maastrichtien) : implications pour l'évolution du morphotype d’abelisauride Les matériaux de Majungasaurus crenatissimus analysés dans le présent document comprennent: FMNH PR 2100, FMNH PR 2278, FMNH PR 2836, FMNH PR 3369, UA 10000, UA 9944, UA 8717 et UA 8716. Les mesures pour chaque élément sont données dans les tableaux. Bien qu'il y ait d'autres os du crâne très fragmentaires appartenant à différents spécimens ne présentant pas de différences substantielles de la taille et de la morphologie, leur utilité morphologique est limitée et ils ne sont donc pas inclus dans cette étude. Les principales comparaisons ont été faites avec: le Coelophysis (Colbert, 1989), le Ceratosaurus (Marsh, 1884, Madsen et Welles, 2000), le Rugops primus , le Carnotaurus sastrei (Bonaparte, 1985) (basé principalement sur Colbert et al. 1989) (Sereno et al. 2004) et le Rajasaurus narmadensis (Wilson et al. 2003). Pour la terminologie descriptive, nous suivons la nomenclature anatomique utilisée par Sampson et Witmer (2007).

Figure 7. Comparaison des crânes des théropodes non-tetanurans. A) Majungasaurus crenatissimus (FMNH PR 2100); B) Carnotaurus sastrei (MACN-CH 894) (modifié par Bonaparte et al., 1993); C) Ceratosaurus sp (Plate VIII, Fig. 1, modifié par Marsh, 1884); D) Rugops primus (MNN IGU1) en vue latérale gauche (modifié par Sereno et al., 2004); E) Coelophysis bauri (AMNH 7224) en vue latérale droite, tourné en vue latérale gauche pour garder l’uniforme (modifié par Colbert, 1989). Pas d’échelle.

II.1.3 Les changements ontogéniques du crâne des théropodes non aviaires: étude de cas de Tyrannosaurus rex et Allosaurus fragilis Les principales observations sur le Tyrannosaurus et l’ Allosaurus sont basées sur des échantillons venant des musées de l'American Museum of Natural History (New York, NY, USA) et le Field Museum of Natural History (Chicago, IL, USA) pour le premier et le musée de l'Utah Museum of Natural History (Salt Lake City, UT) (par exemple, Cleveland Lloyd matériaux de carrière) pour le dernier. Le Tableau 12 donne la liste complète qui comprend le numéro de spécimen, collection du musée et des matériaux examinés.

II.2 METHODES D’ETUDE II.2.1 Quantitative- Morphométrie géométrique Pour montrer le changement de forme ontogénétique des os crâniens individuels, nous avons adopté la combinaison de la technique de la morphométrie géométrique à 2D et 3D (Fig. 8, page 17). Pour les sept éléments (prémaxillaire, maxillaire, lacrymales, postorbitaires, jugale, du dentaire et surangulaire), les points repères et semi-points repères 2D ont été utilisés. Pour le carré, les points repères et semi-points repères 3D ont été mis en œuvre. Les points repères et semi-points repères ont été traités en utilisant soit tpsDig v2.17 (2D; Rohlf 2013) ou Landmark (3D; Wiley et al 2005), avec les données de coordonnées analysées en utilisant le package Geomorph R (Adams et Otárola-Castillo 2013). Une liste contenant une description anatomique de la position de chaque point est prévue dans l’annexe (page 103). Dans les deux approches, tous les points repères sont de type 2, qui constituent des éléments des preuves pour l’homologie géométrique comme les points de courbure maximale ou les extrémités dans la terminologie de Bookstein (1991). Après la numérotation des points repères, des méthodes analytiques identiques ont été utilisées à la fois en 2D et pour les ensembles de données 3D. La configuration Landmark a été soumise à un Procruste Alignement Généralisé, en supprimant les effets de la taille, la rotation et la position. En outre, nous avons calculé le centre de gravité de chaque configuration de point repère. Nous avons utilisé la méthode centroïde pour déterminer la taille des spécimens plus

15 petits et de plus grands pour chaque élément. Pour les sept éléments de données 2D, nous avons illustré le changement de forme par le biais de l'ontogenèse en utilisant des grilles de déformation (de mailles géométriques) démontrant comment ces formes petites et plus grandes diffèrent de la forme moyenne (Fig. 8). Ces grilles de déformation ont été utilisées pour faciliter l'interprétation du changement de forme ontogénétique. Pour les données 3D, le changement de forme ontogénétique est illustré par "déformation" d’un volume 3D du plus petit spécimen pour adapter les points repères du plus grand spécimen à l'aide de « plaque mince interpolation spline » (figure 2; Wiley et al 2005). Bien que le crâne de Majungasaurus crenatissimus soit remarquablement bien représenté, le nombre d’échantillon disponible n’est pas assez suffisant pour faciliter une analyse statistique de changement de forme ontogénétique. Pour cette raison, nous avons choisi d'utiliser ces méthodes de Morphométrie Géométrique pour obtenir une évaluation qualitative de changement de forme ontogénétique plutôt que de procéder à une analyse quantitative.

Figure 8. Points repères et semi-points repères désignés en utilisant tpsDIG des données en 2D (A) et LANDMARK pour les données en 3D (B). Configurations de points repères alignées en utilisant les analyses « Procruste » généralisées, en supprimant les effets de la taille, l'orientation et la position (C, D). Changement de forme ontogénique visualisé en générant des grilles de déformation pour les données en 2D (E) et des mailles déformées pour les données en 3D (F).

II.2.2 Qualitative- Anatomie descriptive- Comparaison et mensurations Les données métriques sont obtenues soit par des mesures directes (étriers numériques) soit via des outils quantitatifs d’Avizo (Bookstein 1991) ou logiciel ImageJ (http://imagej.nih.gov/ij/plugins/surface-plot-3d.html ). Les données générales sur les caractéristiques suivantes sont enregistrées pour chaque os: le caractère de la texture de la surface, les attaches musculaires, l'articulation avec d'autres éléments squelettiques.

II.2.3 Anatomie comparative- Collectes des informations et visites des musées Cette étude s’inspire d’une approche qualitative basée sur des informations puisées dans des ouvrages scientifiques déjà publiées. De plus, chaque fois que cela est possible, nous avons effectué des visites des musées où sont collectionnés des spécimens que nous avons observés et photographiés à l’aide d’appareil de haute résolution. Ainsi nous avons comparé les observations ontogénétiques sur Majungasaurus (voir les chapitres précédents et Ratsimbaholison et al. 2016) avec ceux de, Tyrannosaurus rex et Allosaurus fragilis .

CHAPITRE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS III.1 MORPHOMETRIE GEOMETRIQUE Les résultats obtenus sont d’abord présentés élément par élément ensuite suivis d'une analyse portant sur de crânes entiers et partiels. Examiné individuellement, chaque os du crâne montre un changement de forme au cours de l’ontogénie.

III.1.1 Eléments crâniens a. Prémaxillaire Le principal changement de la morphologie du prémaxillaire est une diminution de l'angle entre le processus nasal et la marge du corps du prémaxillaire dorsale et une augmentation relative de la longueur du processus nasal. Ceci est le plus marqué lorsque l'on compare FMNH PR 3369 et FMNH PR 2278 (Fig. 9). Processus nasal

Corps du premaxillaire

Arrière Avant

Figure 9.Spécimens des prémaxillaires (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur), Formation de Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale droite. A. FMNH PR 3369. B. FMNH PR 2278. C. Illustration de la position des points repères utilisées pour les prémaxillaires. Les cercles noirs, les points repères; les cercles blancs interconnectés avec des lignes solides, les semi-points repères. D.Changement de forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation par rapport à la forme moyenne; le contour du plus petit (D1) et du plus grand (D2) à partir des spécimens de la forme moyenne.

b. Maxillaire Cinq spécimens de maxillaire sont utilisés dans l'analyse. Le changement de forme du maxillaire supérieur est analysé avec des points repères et semi-points repères placés autour du périmètre du maxillaire dont la conservation de la branche ascendante demeure incomplète, rendant impossible la désignation des points repères homologues dans la partie verticale de cet os. Les principaux changements dans la morphologie maxillaire se rapportent à une augmentation de la hauteur de la partie antérieure et une diminution du degré de sinuosité le long du bord ventral. Ceci est mieux observé en comparant UA 9944 et FMNH PR 2278 (Fig. 10). Du point de vue qualitatif, la rugosité externe (ou surface texture) de la surface latérale du maxillaire augmente suivant la taille, comme les autres os dermiques du crâne. Certains changements ontogéniques les plus remarquables de la morphologie sont observés au niveau des os qui entourent les régions orbitaires et temporalles du crâne.

Région temporelle Processus nasal

Arrière Avant

Figure 10.Spécimens des maxillaires (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation de Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale droite. A. UA 9944, B. FMNH PR. 3369, C. FMNH PR 2278. D. Illustration de la position des points repères utilisés pour les maxillaires:(cercles noirs). E. Changement de forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation par rapport à la forme moyenne; le contour du plus petit (E1) et du plus grand (E2) à partir des spécimens de la forme moyenne.

c. Lacrymal Deux lacrymaux seulement étaient disponibles permettant de mettre en évidence un changement majeur au niveau de la géométrie globale de l’os et de ses sous-parties constitutives influençant les caractéristiques craniofaciales adjacentes (la taille de l'orbite) des petites aux grandes formes (Fig. 11, page 22). Plus précisément, nous avons observé une diminution par rapport à la hauteur dorso-ventrale de l'ensemble de l'os, une augmentation générale de la taille du lacrymal, et une diminution de la circonférence du rebord orbitaire formée par le lacrymal. La diminution entraine en même temps un dépôt d'os autour de la marge orbitale du lacrymal et une augmentation de taille relative du processus sous-orbitaire. En outre, la morphologie de la branche antérieure change sensiblement en s’étendant vers l’avant pour la petite forme, mais est nettement plus recourbée antéroventralement pour la grande forme (Fig. 11). Compte tenu de la taille limitée de l'échantillon, l'apport de lacrymaux supplémentaires est nécessaire pour distinguer si cette caractéristique est bien liée à la taille, ou plutôt, si elle est liée à la variabilité intraspécifique.

Branche antérieure Processus sousorbitaire

Rebord orbitaire

Avant Arrière Processus sousorbitaire

Marge orbitale

Branche antérieure

Figure 11.Spécimens des lacrymaux (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale gauche. A. UA 9944, B. FMNH PR 2100, C. Illustration de position des points repères utilisés pour les lacrymaux. Les cercles noirs, les points repères; les cercles blancs interconnectés avec des lignes solides, semi-points repères. D. Changement de la forme ontogénique visualisé par des grilles dedéformation par rapport à la forme moyenne ; le contour du plus petit (D1) et du plus grand (D2) à partir des spécimens de la forme moyenne.

d. Postorbitaire Trois postorbitaires sont comparés dans cette analyse montrant la marge dorsale relativement courte antéropostérieurement pour les grands os matures. Il existe également un rétrécissement de la marge orbitale (la partie du postorbitaire plus proche de l'ouverture latérale de l'orbite; Fig. 12), similaire à celle observée précédemment pour le lacrymal.

Marge dorsale

Arrière Avant

Marge orbitale

Figure 12.Spécimens des postorbitaires (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation de Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale droite. A. UA 9944, B. FMNH PR 3369, C. FMNH PR 2100. D. Illustration de position des points repères utilisés pour les postorbitaires. Les cercles noirs, les points repères; les cercles blancs interconnectés avec des lignes solides, semi-points repères. E. Changement de forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation par rapport à la moyenne; le contour du plus petit (E1) et du plus grand (E2) à partir des spécimens de la forme moyenne.

e. Jugal Trois jugaux sont comparés dans cette étude montrant une augmentation relative de la hauteur dorso-ventrale du processus lacrymal et une augmentation relativement généralisée de la longueur antéropostérieure de l'os, la base du processus sousorbitaire, et la partie caudale de l'os (le processus quadratojugal). Ces changements coïncident avec une augmentation de la hauteur dorso-ventrale de l'articulation entre le quadratojugal et le jugal (Fig. 13).

Processus sousorbitaire

Avant

Arrière

Processus quadratojugal

Figure 13.Spécimens des jugaux (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation de Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale droite. A. UA 9944. B. FMNH PR 3369. C. FMNH PR 2100. D. Illustration de position des points repères utilisés pour les jugaux. Les cercles noirs, les points repères. E. Changement de forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation par rapport à la forme moyenne; le contour du plus petit (E1) et du plus grand (E2) à partir des spécimens de la forme moyenne.

f. Carré L’analyse basée sur les trois carrés couvrant une taille de 7,1 cm (mesure dorso- ventral) à 17,7 cm met en évidence: des différences notables du carré pour la série de croissance entrainant une diminution relative de la concavité caudale et une augmentation de la hauteur de la moitié dorsale du pilier de carré (Fig. 14; voir aussi des vidéos au SOM 3 et 4, disponible à http://app.pan.pl/SOM/app61- Ratsimbaholison_et al_SOM.pdf ). Bien que le carré ait été examiné en 3D, les principales différences par le biais de la série de croissance sont mieux observées, vue latéralement. Les os mandibulaires présentent ainsi une variation de changement de forme ontogénique. Pilier du carré

Avant

Arrière

Figure 14.Spécimens des carrés droits (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale gauche. A. UA 10000, B. UA 9944, C. FMNH PR 3369. D-F. Positions des points repères à l’antérieur (D), latéral gauche (E) et postérieur (F) vues. G, H. Maillages voilés, antérieurs (G) et latéraux (H) vus, montrant la transformation idéalisée du plus petit (s) au plus grands (l) éléments dans la gamme de taille examinée.

g. Dentaire Une série de trois dentaires de taille allant de 26 cm à 32,3 cm montre des changements majeurs: une augmentation relative de la hauteur totale et un changement de forme angulaire vers une forme arrondie au coin antéroventral convexe (Fig. 15).

Avant Coin antéroventral Arrière

Figure 15.Spécimens des dentaires (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale gauche. A. MAD 10440, B. FMNH PR 2100. C. Illustration de position des points repères utilisés pour les dentaires. Les cercles noirs, les points repères; les cercles blancs interconnectés avec des lignes solides, semi-points repères. D. changement de forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation par rapport à la forme moyenne; le contour du plus petit (D1) et du plus grand (D2) des spécimens de la forme moyenne.

h. Surangulaire Trois surangulaires ont été inclus dans l'analyse, avec peu de différences notables apparentes sur la gamme de taille examinés (Fig. 16).

Avant Arrière

Figure 16.Spécimens des surangulaires (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé supérieur) Formation Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale gauche. A. FMNH PR 3369, B. FMNH PR 2100. C. Illustration de la position des points repères utilisés pour les surangulaires, UA 9944 (sans échelle). Les cercles noirs, les points repères; les cercles blancs interconnectés avec des lignes solides, semi-points repères. D. Changement de forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation par rapport à la forme moyenne; contour du plus petit (D1) et du plus grand (D2) des spécimens de la forme moyenne.

III.1.2 Crânes entiers et partiels Trois crânes associés ou articulés partiels de Majungasaurus crenatissimus , d’une longueur approximative de 42 cm à 53 cm (SOM 2), ont été inclus dans une analyse multiéléments. L'utilisation de ces échantillons a permis d'identifier toutes les caractéristiques du crâne en relation avec les changements de la nature des articulations entre les éléments de la série de croissance. L’abondance de spécimens de taille variée de Majungasaurus permettent d’effectuer desanalyses ontogéniques. Toutefois, le nombre élevé de crânes partiels ne peuvent fournir que des informations limitées pour l'étude. Plus précisément, les os concernésne se complètent pas (Fig. 17 A-C, page 29), rendant l'ensemble des données inadéquats pour caractériser des régions sélectionnées (par exemple, région postorbitaire), limitant ainsi l'information potentielle provenant d'autres régions (par exemple, la région antérieure de narine dorsale).

Au total, 17 points repères et 16 semi-points repères sont comparés pour ces trois crânes en 2D, vue latérale perspective (Fig. 17). L'étude de forme des grilles de déformation du crâne révèle plusieurs changements de croissance. Premièrement, il y a une élévation relative de la hauteur dorso-ventrale du processus lacrymal, de la longueur jugale et antéropostérieure de la partie antérieure du jugal. Ces changements coïncident avec une élévation de la hauteur dorso-ventrale de l'articulation entre le quadratojugal et le jugal. L'orientation du jugal présente une rotation pour les individus plus grands de telle façon que le contact entre maxillaire-jugal est positionné relativement plus dorsal par rapport à celui du jugal-quadratojugal.

En second lieu, l'orbite devient plus petite par rapport à la taille du crâne. Par exemple, la partie ventrale de l'orbite devient plus grande et antéropostérieurement plus courte. Ceci correspond à un raccourcissement du processus jugal du quadratojugal. La marge caudale de la région dorsale de l'orbite se rétrécit. Enfin, la région temporale du crâne s’élève en raison de l’élévation relative de la hauteur entre le processus squamosal du postorbitaire et le processus carré du quadratojugal changeant l'inclinaison du jugal (Fig. 17, page 29).

Figure 17.Crâne complet (A) et partiel (B) (images CT rendus) de Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat 1955 du Maastrichtien (Crétacé Supérieur), Formation de Maevarano, Nord-Ouest de Madagascar en vue latérale gauche. A. UA 9944. B. FMNH PR 2100. C. Illustration de la position des points repères utilisés pour le crâne articulé. Les cercles noirs, points repères; les cercles blancs interconnectés avec des lignes solides, semi- points repères. D. Changement de la forme ontogénique visualisé par des grilles de déformation des données 2D (voir Bhullar et al. 2012).

III.2 ANATOMIE DESCRIPTIVE, COMPARATIVE ET MENSURATION III.2.1 Prémaxillaire (Fig. 18, Tableau 3, pages 32 et 33)

Neuf prémaxillaires sont analysés dans cette étude, avec trois mesures de base (Tableau 3, page 33) utilisées pour caractériser la morphologie de l'os, d’abord la hauteur du processus nasal qui va du coin antéroventral du prémaxillaire à la pointe postérodorsale; ensuite la longueur antéropostérieure mesurée au milieu dorso-ventral du prémaxillaire (LPM); enfin la hauteur dorso-ventrale prise à partir de la marge dorsale jusqu’à la marge ventrale du corps en ligne avec la seconde alvéole (HPM). Le FMNH PR 2100 est le plus grand prémaxillaire dans cette étude. UA 8716 est le plus petit au niveau de la hauteur dorso-ventrale. Le FMNH PR 3369 est le plus petit au niveau de la hauteur du processus nasal. La taille du corps des deux prémaxillaires (FMNH PR 3369 et UA 8716) est presque similaire (Tableau 3, page 33). Le FMNH PR 2100 est le plus grand prémaxillaire, avec FMNH PR 2278 et FMNH PR 2836 étant légèrement plus petits au niveau de la longueur et UA 8717 au niveau de la hauteur. Deux spécimens (FMNH PR 3369 et UA 8717) de prémaxillaire préservent à la fois les deux côtés gauche et droit, avec seulement de légères asymétries entre les deux parties.

Le prémaxillaire est quadrangulaire et rugueux. Les narines externes sont bordées par le processus nasal antérodorsalement et le corps de la nasale latéralement. Le prémaxillaire est généralement plus élevé et moins long, possédant quatre dents. Beaucoup de petits foramens sculptés couvrent la surface extérieure du prémaxillaire (Fig. 18, page 32), suivant le degré de la sculpture en fonction de la taille (à savoir, plus l'individu est mature, plus la texture de surface est rugueuse).

UA 8716, FMNH PR 3369 et FMNH PR 2278 conservent au moins une partie du processus maxillaire. UA 8716 et FMNH PR 3369 ont une forme similaire avec cette partie de l'os formant un angle postérodorsal. Cette caractéristique se poursuit avec le bord dorsal de telle sorte que l'angle formé par le processus nasal et la marge dorsale supérieure du maxillaire est plus aigu pour ces échantillons. Cependant, FMNH PR 2278 dispose d'un processus maxillaire droit, ce spécimen présentant la marge postérieure la plus complète. Lecontact du processus maxillaire droit avec

30 l'augmentation du corps de processus nasal (autour de la pointe) conduit à l’ouverture de l’angle autour de cette jonction. Tout au long de l’ontogénèse il existe un degré plus net de texture de la surface avec une augmentation de l'angle formé par le processus nasal et la marge du prémaxillaire dorsal. Par exemple, UA 8716 conserve une texture lisse par rapport à la surface de l'os (Fig. 18A, page 32, Agrandissement 1), avec FMNH PR 3369 (Fig. 18B, page 32, Agrandissement 2) présentant un degré modéré de la sculpture, et FMNH PR 2100 (Fig. 18, Agrandissement 3) possédant une sculpture la plus rugueuse de tous les prémaxillaires dans la série des stades de croissance. Cela correspond globalement à l’augmentation générale de la taille parmi les prémaxillaires dans la série des stades de croissance. La comparaison du prémaxillaire de Majungasaurus avec d’autres théropodes : - Sampson et al. (1996) ont décrit d'abord un prémaxillaire de Majungasaurus (FMNH PR 2008). Ce travail a montré que le corps prémaxillaire est relativement court et profond, avec une longueur (72 mm) et une hauteur (78 mm) index (L / H × 100) de 92. Ils ont également démontré que FMNH PR 2008 possède la morphologie de Majungasaurus , le plaçant ainsi au sein du groupe d’Abelisauridae. Il a été démontré que le prémaxillaire de Majungasaurus partage plusieurs caractéristiques communes avec le prémaxillaire d’ Indosuchus raptorius , un grand théropode du Crétacé Supérieur de l'Inde. - Plus tard, Sampson et Witmer (2007) décrivent un autre prémaxillaire de Majungasaurus (FMNH PR 2100) et décrivent aussi que la surface externe du prémaxillaire est légèrement convexe mais très sculptée. De nombreux (> 60) petitsforamens percent la surface externe sculptée. La rugosité est plus prononcée autour de la marge ventrale et n’est pas uniforme dans l’ensemble. La surface articulaire avec l'autre maxillaire est plus rugueuse pour les plus grands spécimens (par exemple, FMNH PR 2100 vs UA 9944, FMNH PR 2008, UA 8716 et UA 8717). La largeur du crâne de Majungasaurus et des autres abelisaurids est plus grande par rapport à celle de la plupart des théropodes (par exemple, Bonaparte et al. 1990) (Fig. 19, page 81). L'extrémité antérieure du crâne de Coelophysis est très étroite (Colbert, 1989). Pour chaque prémaxillaire la frontière supérieure et inférieure de la partie antérieure de la narine externe présente un processus supérieur, postérodorsalement

31 en saillie et s’articule médialement avec l'autre prémaxillaire, et latéralement avec le nez.

Arrière Avant

Processus nasal

Processus maxillaire

Figure 18.Vues latérales droites des prémaxillaires de Majungasaurus crenatissimus (A) UA 8716, (B) FMNH PR 3369, (C) FMNH PR 2278, (D) FMNH PR 2100. (E) Schéma pour illustrer les mesures des prémaxillaires utilisées dans l'étude. Agrandissements 1, 2 et 3 illustrent la vue détaillée de la texture de la surface osseuse à travers la série desstades de croissance. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: HPNPM, hauteur du processus nasal du prémaxillaire; LPM, longueur du prémaxillaire; HPM, hauteur du prémaxillaire.

Tableau 3.Mensuration du prémaxillaire de Majungasaurus crenatissimus

Numéro Côté Hauteur du Longueur Hauteur REMARQUES d’accession ou processus (mm) (mm) code nasal (mm) FMNH PR 3369 Droit 101 51 66 UA 8716 Droit 120 51 63 FMNH PR 3369 Gauche 121 66 70

FMNH PR 2278 Droit 135 68 76 FMNH PR 2836 Droit 136* 68 Caché dans un block *Processus nasal incomplet UA 8717 Droit 145* 67 81 * Processus nasal incomplet UA 8717 Gauche 149 63 77 FMNH PR 2100 Droit * 80 83 * Processus nasal incomplet

III.2.2 Maxillaire (Fig. 19, Tableau 4, pages 39-41) Sept maxillaires (FMNH PR 2100, y compris les côtés gauche et droit, FMNH PR 2278, FMNH PR 3369 et UA 9944, FMNH PR 2836 et FMNH PR 10000) sont examinés dans cette étude avec trois mesures de base (Fig. 19E; Tableau 4, pages 40 et 41) utilisées pour caractériser la taille de base de l'os, à savoir

1- la longueur maximale conservée (LMCM); 2- la hauteur maximale conservée traversant la base du processus nasal de la marge ventrale du corps à la limite postérieure de la deuxième alvéole de la mâchoire (HMCM); ainsi que 3- la hauteur de la fenêtre antéorbitaire interne à partir de la distance verticale entre la pointe du processus nasal et la marge dorsale du maxillaire (HFAIM).

Si UA 10000 est le plus petit maxillaire dans cette étude, le FMNH PR 2278 en est le plus grand (Tableau 4, page 41). Celles-ci vont de la taille respectivement de 137 à 323 mm de longueur maximale et 39 à 109 mm de hauteur maximale.

Une comparaison générale des spécimens de l'échantillon suggère que la longueur ou la hauteur maxillaire peut augmenter de façon différentielle par l'ontogenèse. Une comparaison de croissance des deux plus grands individus de l'échantillon (FMNH PR 2278 et FMNH PR 2100) indique que la longueur du maxillaire n’implique pas nécessairement une hauteur symétrique (également, voir Ratsimbaholison et al. 2016). Le maxillaire gauche de FMNH PR 2100 présente la hauteur la plus considérable avec un indice (L/H) 2,72 (Voir Tableau 4, page 41). Le plus long spécimen de l’échantillon (FMNH PR 2278) présente un indice L/H 3,84 (Cf. Tableau 4, page 41), avec UA 10000 enregistrant un indice L/H 3,51. L'épaisseur (dimension mediolatérale) de la partie antérieure du maxillaire et de la branche ascendante augmente également au cours de l'ontogenèse. La branche montante de la plus petite maxillaire est beaucoup plus incurvée par rapport à celle de la plus grande (Fig. 19, page 39). La surface articulaire du contact jugal du plus petit maxillaire est moins inclinée par rapport à celle des échantillons des plus grands. La surface articulaire du prémaxillaire est caractérisée par un canal incurvé profond qui augmente en profondeur au cours de l'ontogenèse. Le nombre de dents maxillaires varie également suivant l'échantillon. Le plus petit maxillaire UA 10000 a seulement 12 alvéoles (ce qui n’est pas complet postérieurement), les maxillaires de taille moyenne présentent 15 (pour UA 9944) et 16 (pour FMNH PR 3369) positions et les plus grandes tailles des échantillons (FMNH PR 2100 et FMNH PR 2278) avec 17 alvéoles maxillaires. Ainsi, le nombre de dents maxillaires de Majungasaurus augmente au cours de l'ontogenèse.

La texture de la surface externe de l'os (c.-à-d. latérale) diffère nettement entre les maxillaires dans l'échantillon (Fig. 19, page 43), pratiquement lisse avec un nombre minimal de foramen pour l’UA 10000 (Fig. 19A, page 43, Agrandissement 1) et un degré accru de complexité pour les grands échantillons (Fig. 19B, 19C, Agrandissements 2, 3), similaire à d'autres éléments du derme (par exemple prémaxillaire). Le FMNH PR 2100 a une texture de surface exceptionnelle parmi ces éléments (Fig. 19C,

Agrandissements 4), avec de nombreuses petites rides ou plis autour de l’antérodorsale à la base du processus nasal.

La surface interne du maxillaire montre également des changements marqués à travers les stades ontogéniques, y compris (1) la texture de plaques interdentaires et (2) les ouvertures du foramen dentaire. La forme de la texture des plaques interdentaires change au cours de l'ontogenèse montrant une ligne droite fine et simple, une ligne beaucoup plus grande espacée et complexe (Fig. 19, Agrandissements 5 à 8). La texture de FMNH PR 2100 possède le caractère la plus prononcée. Seul FMNH PR 3369 (Fig.19, Agrandissements7) présente des ouvertures du foramen dentaire. Comme les petites tailles des maxillaires (UA 10000 et UA 9944), la plus grande taille (FMNH PR 2100) n'a pas cette fonctionnalité. Cette situation pourrait être un caractère ontogénique.

Grace aux nombreux échantillons d'os individuels à notre disposition, nous pouvons maintenant rendre compte des résultats plus élargis des stades ontogénique.

Par exemple, les os qui ne sont pas utilisés pour comprendre le contexte de morphométrie géométrique complet (voir Ratsimbaholison et al. 2016) peuvent encore être inclus dans ce nouvel effort. Par exemple, le plus petit maxillaire (Fig. 19A, F) dans l'échantillon a un processus nasal incomplet, ce qui limite son insertion dans l'ensemble de l'étude de morphométrie des os. Néanmoins, il fournit des informations essentielles liées au développement des deux attributs proportionnels du corps de maxillaire et la texture de la surface dans l'échantillon plus petit issu de Majungasaurus .

Comparaison des maxillaires de Majungasaurus avec d'autres théropodes: Les dents maxillaires Le nombre de dents maxillaires de Majungasaurus est variable (comme indiqué ci-dessus) et il varie considérablement parmi les théropodes non-tetanuran, entre 12 et 17 pour le Rugops (Sereno et al. 2004) entre 12 à 16 pour le Ceratosaurus . Madsen et al. (2000) ont rapporté que le maxillaire gauche (UUVP 674) de Ceratosaurus présente 12 alvéoles alors que Gilmore (1920) en a rapporté 15. Chez l’Abelisauridae, on en compte 14 pour le Carnotaurus (Bonaparte et al, 1990) et les abelisaurids Lameta

(Indosuchus et Indosaurus : AMNH 1955. Huene et Matley en 1933 ont dénombré 14 dents à GSIK27/548; toutefois, Sampson et Witmer (2007) lors d’une réévaluation ont découvert qu'il n'y avait que 11 alvéoles). Le maxillaire de Coelophysis contient 22 à 26 dents chez les individus adultes, un nombre élevé par rapport aux autres dinosaures théropodes non-tetanuran (Colbert, 1989).

Caractéristiques neurovasculaires externes ou surface texturale de l'os Au cours de l’ontogenèse, la rugosité extérieure de la surface latérale du maxillaire augmente. Le Carnotaurus et le Rugops ont tous deux une condition similaire aux spécimens adultes de Majungasaurus à savoir un foramen neurovasculaire externe prononcé et rainure. La différence entre Majungasaurus et Rugops réside dans l'absence de rainures courbées pour le second (Sampson et Witmer, 2007). Dans la série de croissance examinée de Majungasaurus , existe une transition claire entre foramen relativement peu nombreux et simple (UA 10000 et UA 9944) et de foramen /rainures de plus en plus complexe (FMNH PR 3369 et FMNH PR 2100). En outre, FMNH PR 2100 a une texture de surface très distincte qui est localisée autour de la partie antérodorsale sous la base du processus nasal (Fig. 19D, page 43). Cette région présente une texture différente par rapport à d'autres parties du maxillaire supérieur. Elle est caractérisée par de nombreux petits foramens (Fig.19D, Agrandissement 4). Partant de ce constat, Rugops peut représenter un spécimen de squelette immature. Pour le Ceratosaurus , la zone en face et en dessous de processus maxillaire est percée d'une rangée de grands subparallèles foramen à bord alvéolaire. Ces perforations sont de l’ordre de 5 à 6 mm de diamètre, et chacune ouvre ventralement une large rainure qui se trouve au bord de l'os. En vue médiale les rugosités forment une paroi continue (Madsen et al. 2000). Pour le Coelophysis , la surface latérale du maxillaire est enfoncée en face de la fenêtre, répétant la forme de la partie avant de la fenêtre. Il est bordé par des arêtes vives et, cette région est appelé "papier mince", comme Raath (Colbert, 1989) a indiqué pour la même région du maxillaire de Syntarsus . Toutefois, la surface semble être relativement lisse et non pas "fossettes", comme dans le cas de Syntarsus (Colbert, 1989: 60).

La fosse antéorbitaire de Majungasaurus a une condition dérivée pour cette fonction. Elle est limitée à une bande étroite s’étendant le long des bords antérieurs et dorsaux de la fenêtre antéorbitaire interne du lacrymal à la base de la branche ascendante du maxillaire.

Le Carnotaurus (Bonaparte et al. 1990) et le Rugops (Sereno et al., 2004) présentent un état similaire. La fosse antéorbitaire est plus étendue pour le Ceratosaurus , (Gilmore, 1920).

La série de croissance représentant de l'échantillon de Majungasaurus est important par rapport à cette région du visage. A la face interne, le contour de la branche montante et la partie dorsale du maxillaire forment la partie antérieure de la fenêtre antéorbitaire interne. La forme de la partie dorsale du maxillaire est différente pour chaque os (Fig. 19). Pour les plus petits maxillaires UA 10000 cette fonction semble être peu développée (Fig. 19A), avec le maxillaire de taille moyenne (UA 9944) présentant une marge latérale renforcée. Les exemples les plus développés sont trouvés dans les échantillons de plus grande taille (FMNH PR 2100 et FMNH PR 2278) (Fig. 19B, page 43), ce qui représente clairement une caractéristique ontogénétique. Comme l'a noté Ratsimbaholison et ses collègues (2016), de tels changements ontogénétiques dans les abelisaurids devraient être appréciés lors de la description de crânes entiers et/ou d'éléments individuels.

Branche ascendante En général, la branche ascendante du maxillaire est antéropostérieurement limitée. La branche ascendante de Majungasaurus est caractérisée par une encoche de premier plan au niveau du contact avec le nez et qui est délimitée par la face ventrale du maxillaire. Rugops possède également l'encoche similaire. Pour Ceratosaurus , la branche ascendante (processus nasal), est transversalement élargie juste au-dessus de la base et a deux ouvertures dans la cavité centrale à sa base. La partie supérieure du maxillaire et la plupart du processus nasal sont incrustés dans un sillon maxillaire. Le sillon devient moins profond en arrière et disparaît en dessous de la face de la facette lacrymale (Madsen et al, 2000). Pour le Coelophysis , la forme de la branche ascendante

37 du maxillaire affecte la forme générale du crâne, où elle est moins accentuée d’où le crâne allongé et bas caractéristique du Coelophysis (Colbert, 1989: 58-59).

Contact prémaxillaire-maxillaire Le contact entre prémaxillaire et maxillaire du Majungasaurus est distinctif, vaste et solide, semblable à celle de Rugops (Sereno et al., 2004). Il se caractérise par un sillon profond à l'extrémité rostrale du maxillaire supérieur qui reçoit l'extrémité caudale du prémaxillaire, formant ainsi un contact fort entre les deux os. Pour les petits maxillaires, cette fonctionnalité est peu profonde et simple à l'intérieur, avec le maxillaire de taille moyenne (UA 9944) présentant une articulation modérément profonde, en particulier à l'extrémité postérieure de la suture. Les spécimens de plus grande taille (FMNH PR 2100, FMNH PR 2278) ont un contact prémaxillaire-maxillaire profond et complexe, ce qui représente à nouveau le changement ontogénétique significatif du Majungasaurus (et probablement dans d'autres abelisaurids).

Contact avec le jugale En vue latérale, le contact entre le maxillaire supérieur et le jugal est vaste, allant près de la moitié de la longueur totale du maxillaire. Cette fonction est complètement différente pour le Majungasaurus , le Ceratosaurus et le Rugops . Pour le Ceratosaurus , la partie caudale du maxillaire entoure latéralement pour former une fente profonde qui loge le jugal et le lacrymal. Rugops présente un léger chevauchement du jugal sur le maxillaire suggérant une forme assez différente du jugal. Le contact jugal de Majungasaurus expose une transition claire dans ce domaine allant d’une petite surface de contact (UA 10000 et UA 9944) vers la plus grande zone de surface chez les plus grands spécimens (FMNH PR 3369 et PR FMNH 2100). En outre, FMNH PR 3369 possède une surface de contact jugal très distincte qui est extrêmement large lequel est encore plus que chez le FMNH PR 2100 (Fig. 19C, page 43).

Processus nasal

Bordure de la fenêtre ant éorbitaire

Avant Arrière

Fosse antéorbitaire

Figure 19.Vues latérales des maxillaires de Majungasaurus crenatissimus (A, B, C, D)

Plaques interdentaires

Avant Arrière

Ouvertures du foramen dentaire

Figure 19. Vues médiales (F, G, H, I) (tous les spécimens représentent maxillaires droites sauf pour A, F (UA 10000), un spécimen d'un maxillaire gauche). A,F) UA 10000; B,G) UA 9944; C,H) FMNH PR 3369; D,I) FMNH PR 2100. E) Schéma pour illustrer les mesures des maxillaires utilisées dans l'étude. Agrandissements 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 et 8 illustrent la vue détaillée de la texture de la surface osseuse à travers la série de croissance. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: HMCM, hauteur maximale conservée du maxillaire; LMCM, longueur maximale conservée du maxillaire; HFAIM, hauteur de la fenêtre antéorbitaire interne du maxillaire.

Tableau 4.Mensuration du maxillaire de Majungasaurus crenatissimus

Numéro Côté Longueur Hauteur Indice Diamètre de Nombre REMARQUES d’accession maximum maximum L/H la fenêtre des ou code conservé conservé antéorbitaire dents (mm) (mm) interne (mm) FMNH PR Gauche 137 39 3.51 * 12 *Processus 10000 nasal incomplet UA 9944 Droit 259 83 3.12 96 16 FMNH PR Droit 270 87 3.10 95 ?? 3369 FMNH PR Gauche 297 109 2.72 106* 16 *Processus 2100 nasal pas très complet FMNH PR Droit 308 109 2.82 107* 16 * Processus 2100 nasal pas très complet FMNH PR Gauche 323 84 3.84 115 2278 FMNH PR Droit * 94 110 ?? *Caché dans 2836 un block

III.2.3 Lacrymal (Fig. 20, Tableau 5, pages 48, 49) Deux lacrymaux complets sont examinés dans cette étude et se rapportent à un moyen (UA 9944) et un spécimen de grande taille (FMNH PR 2100). Ils mesurent de 141 à 183 mm de hauteur et 78 à 89 mm de longueur du processus frontal (Tableau 5, page 57). Les six mesures linéaires et sixmesures angulaires caractérisent la taille et la forme de l'os.

Les dimensions linéaires

1- la hauteur du lacrymal correspondant à la mesure dorso-ventral de l'os (HL); 2- la longueur du processus frontal excluant la branche rostrale (LPFL); 3- la longueur de la branche antérieure (LBAL) ; 4- la longueur totale de la partie dorsale du lacrymal (LTPDL) ; 5- la distance entre le point le plus dorsale et la marge de la fenêtre antéorbitaire externe du processus sous-orbitaire (D1); 6- la distance entre la marge de la fenêtre antéorbitaire externe du processus sousorbitaire (D2). Les mesures d’angle 7- angle d'orientation du processus frontal (angle 1); 8- angle de la branche rostrale (angle 2); 9- l'angle de l'orientation de la partie dorsale (angle 3); 10- angle de D1 (angle 4); 11- angle de D2 (angle 5) et 12- angle formé par D1and D2 (angle 6); (Voir aussi Fig. 20C, page 48).

Le lacrymal est formé par une partie dorsale horizontale bien développée et une branche ventrale orienté verticalement. Il est extrêmement rugueux au niveau du processus frontal à travers le processus postorbitaire. L’ornementation diminue le long de la branche ventrale de l'os où elle borde l'orbite, bien que le lacrymal soit généralement rugueux. Le branche rostrale est mince et de forme rectangulaire.

La partie dorsale du lacrymal est composé par le frontal, le processus sousorbitaire et la branche rostrale. Ceux-ci sont tout à fait différents entre les deux

42 lacrymaux examinés. Le petit lacrymal (UA 9944) a un frontal plus court que le grand lacrymal et le processus postorbitaire mesure respectivement 141 et 183 mm. Cependant, sa branche rostrale est plus longue que le plus grand lacrymal (72/63 mm) (Voir le Tableau 5, page 49 ). La partie rostrale du petit lacrymal est moins inclinée avec un angle 21 alors que pour le grand lacrymal elle est très inclinée et incurvée 56 (Voir angle 2 du Tableau 5, page 49). L'inclinaison de la partie dorsale des deux lacrymaux est également différente (voir angle 6 du Tableau 5 et Fig.20C, pages 48, 49). La branche antérieure et verticale des paires de lacrymaux de Majungasaurus diffèrent de façon significative. La branche rostrale du petit lacrymal est relativement simple alors que celle du grand spécimen est courbée antéroventralement. En outre, la contribution du lacrymal à l'orbite de l'échantillon plus grand est beaucoup plus arrondie par rapport au plus petit. La surface externe du petit lacrymal est lisse. La branche rostrale est la seule à former la partie dorsale de la fenêtre antéorbitaire (Fig. 20, page 48). Pris individuellement, le corps du petit lacrymal UA 9944 est droit dorsoventralement. Par contre, le grand échantillon est beaucoup plus incliné en arrière. Ceci est montré par comparaison de l'angle de 104° pour le petit lacrymal à 82° pour le grand échantillon.

Comparaison de lacrymal de Majungasaurus avec d’autres théropodes: Majungasaurus possède une large branche dorsale de lacrymal due à la sculpture de la peau alors que la branche antérieure semble atrophiée. Le préfrontal déborde postéromédialement à travers le corps du lacrymal et forme une surface plane pour le Majungasaurus (Sampson and Witmer 2007). Le préfrontal du Rugops se confond avec le lacrymal selon Sereno et al. (2004), mais il n’est pas styloïde. Pour les moyens et les grands théropodes comme Ceratosaurus, Allosaurus , Tyrannosaurus , la branche rostrale est particulièrement robuste. Il forme notamment la marge dorsale et la surface sous-cutanée de la fenêtre antéorbitaire. Le Carnotaurus et les autres abelisaurids n’ont pas de processus orbitaire significatif (Sampson and Witmer, 2007). La fenêtre antéorbitaire externe n’est pas le seul à contribuer. Ces caractères sont aussi présents chez le Carnotaurus et le Rugops . Le processus sousorbitaire très développé est aussi observé dans l’ Abelisaurus et le Rugops (Sampson and Witmer 2007), avec le Majungasaurus étant beaucoup plus similaire que les autres taxons.

Branche antérieure Processus sousorbitaire

Avant Arrière

Processus jugal

Figure 20.Vues latérales gauches des lacrymaux de Majungasaurus A) UA 9944; B) FMNH PR 2100; et C) Schéma pour illustrer les mesures des lacrymaux utilisées dans l'étude. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: HL, hauteur du lacrymale; LPFL, Longueur du processus frontal du lacrymal; LBAL, longueur de la branche antérieure du lacrymal; LTPDL, longueur totale de processus dorsal du lacrymal; D1, distance entre la marge dorsale et la marge de la fenêtre antéorbitaire externe opposé au processus sousorbitaire; D2, distance entre la marge de la fenêtre antéorbitaire externe opposé du processus sousorbitaire et le processus sousorbitaire lui-même.

Tableau 5. Mensuration du lacrymal de Majungasaurus crenatissimus

Numéro Côté Hauteur Longueur Angle Longueur Angle 2 Longueur d’accession ou (mm) du 1 de la total du code processus branche lacrymal frontal antérieure (mm) (mm) (mm) UA 9944 Gauche 141 78 16 72 21 139

FMNH PR 2100 Gauche 183 89 32 63 56 148

Angle D1 Angle 4 D2 Metric Angle 5 Angle (D1, 3 (mm) (mm) D1/D2×100 D2)= Angle 6 21 48 -79 38 126 -4 104

44 74 -75 59 125 20 82

III.2.4 Postorbitaire (Fig. 21, Tableau 6, pages 55, 56) Six postorbitaires sont pris en compte dans cette étude et se composent de: trois moyens (les deux côtés d’UA 9944 et un droit de FMNH PR 3369) et trois grandes formes (les deux côtés de FMNH PR 2100 et un droit de FMNH PR 2836). Cinq mesures de base caractérisent la taille et la forme de l'élément:

1- longueur du postorbitaire traversant la branche frontale (POL); 2- la hauteur du postorbitaire reliant les marges dont la plus dorsale et la plus ventrale couvrant par le milieu de la branche jugale (POH); 3- la longueur de la branche jugale mesurée le long d'une ligne, même cas avec la marge dorsale de l'orbite (POLJR); 4- la longueur du processus sousorbitaire le long d'une ligne perpendiculaire à l'axe longitudinal de la branche jugale (de POLSP); et 5- le diamètre de l’orbite (DOPO); une ligne reliant les extrémités de la marge orbitaire au postorbitaire. Les échantillons examinés varient en taille de 118 à 132 mm de longueur antéropostérieure de la branche frontale, de 100 à 140 mm de hauteur dorso-ventrale de la branche jugale, et de 54 à 79 mm du diamètre de l’orbite (Tableau 6, page 56).

Le postorbitaire droit FMNH PR 2100 est le spécimen le plus large de cette étude en terme de longueur de la branche jugale etde hauteur du postorbitairepar rapport àFMNH PR 3369 qui est le plus petit (Tableau 6, page 56). Par ordre de grandeur, après FMNH PR 2100, le côté droit d’UA 9944 tient le second rang. FMNH PR 2100 est à la fois plus grand et plus haut qu’UA 9944. Il est important de noter que FMNH PR 2100 possède un diamètre orbital inférieur à FMNH PR 2836 (Tableau 6, page 56). Cet os est très différent de tous les autres postorbitaires de l'échantillon (Fig. 21D, page 55). Non seulement FMNH PR 2836 possède une caractéristique étendue de diamètre orbitale (76 mm/69 pour FMNH PR 2100) mais il a aussi la plus longue branche frontale (134 mm / 111 pour FMNH PR 2100). Similaire à d'autres éléments décrits ci-dessus, le postorbitaire est beaucoup plus rugueux. Ceci est particulièrement visible près de la surface articulaire avec le frontal.

Les contacts suturaux avec d'autres éléments (par exemple, squamosal, frontal) sont mieux développés dans les plus grands spécimens, ce qui suggère une relation plus étroite avec la croissance de la taille. La marge orbitale est également plus arrondie dans le plus grand spécimen en relation avec le développement de la partie antérieure/rostrale du processus suborbitaire.

Comme indiqué dans une étude quantitative antérieure (Ratsimbaholison et al., 2016), la taille relative de l’orbital diminue au cours de l'ontogenèse. Avec des postorbitaires supplémentaires, ceci permet une caractérisation de la variation orbitale, allant de 54 mm pour l’UA 9944, 60 mm pour le FMNH PR 3369, et 69 mm pour FMNH PR 2100 à 76 mm pour FMNH PR 2836. Bien que l'examen des crânes entiers (Ratsimbaholison et al., 2016) indique une diminution de la taille de l'orbite entier à travers l'ontogenèse, il n'est pas possible d’examiner seul le postorbitaire lui-même (en utilisant le diamètre de l’orbite). FMNH PR 2100 est relativement plus grand avec un large processus sousorbitaire; suivi par FMNH PR 2836 (voir le Tableau 6, page 56). Le processus sousorbitaire augmente de longueur au cours de l’ontogenèse, comme suit: 27 mm (FMNH PR 3369), 33 mm (UA 9944) et 61 mm (FMNH PR 2100). Ceci a également un impact sur la forme de l'orbite c’est-à-dire l'angle formé entre l'axe long de la branche jugal et la ligne tracée à travers la branche frontale du postorbitaire varié entre l'échantillon comme suit: FMNH PR 2836 = 77, FMNH PR 3369 = 70, UA 9944 = 79, & FMNH PR 2100 = 82 degrés. Le contact lacrymo-frontal n’est pas complet pour le postorbitaire droit de FMNH PR 2100. Le FMNH PR 2100 gauche (Fig. 21D, en miroir, page 55) est robuste et possède une large surface frontale, mais pas au degré de FMNH PR 3369. FMNH PR 3369 est également plus robuste dans cette région de l'os. UA 9944 (Fig. 21A, page 55) a une petite surface de contact avec le frontal; mais il a une projection supplémentaire vers la région la plus dorsale du processus frontal. FMNH PR 2836 dispose d’une fonction similaire. On ne connait pas la variation se rapportant à Majungasaurus .

Comparaison du postorbitaire de Majungasaurus avec d'autres théropodes: Le postorbitaire de Majungasaurus est particulier parmi les abelisaurids. Comparé aux autres théropodes qui ont un postorbitaire tri-radier, Majungasaurus se

47 caractérise parun postorbitaire en forme de L ou C. Le Carnotaurus (Bonaparte et al., 1990) partage de nombreuses caractéristiques similaires du postorbitaire avec le Majungasaurus , y compris sa robustesse globale et la présence d'un processus sousorbitaire bien développé. La forme générale Il est intéressant de noter que chaque postorbitaire examiné est tout à fait différent en terme de forme générale et de texture. Le postorbitaire de Majungasaurus est rugueux. Le postorbitaire des petits spécimens a une tendance à avoir une forme généralisée tri-radier, semblable à d'autres théropodes comme l’ Abelisaurus (Bonaparte et Novas, 1989) et le Ceratosaurussp . (Gilmore, 1920: Fig. 1, pl. 18), avec un rebord orbitaire formé par une série de courts segments linéaires (par exemple, il forme un demi-rectangle) et une branche ventrale qui est plus mince par rapport aux grands spécimens (Fig. 21A, B, page 55). Les postorbitaires des plus grands spécimens de Majungasaurus et Carnotaurus présentent une morphologie en forme de C (Fig. 21C- D, page 55). Par conséquent, il semble que les changements ontogénétiques du postorbitaire de Majungasaurus ont connu des transitions d'une classique forme tri-radié à celui de forme de C. Le Coelophysisbauri (Colbert, 1989) a un postorbitaire simple, en forme de T. La morphologie du postorbitaire de Coelophysis varie également à travers l'ontogenèse, étant plus rond au départ et la transition vers une forme arrondie qui est légèrement plus long de bas en haut (Colbert, 1989).

La texture En ce qui concerne le degré de la surface, UA 9944 est moins rugueux, avec la texture plutôt lisse, présentant une surface uniforme. Les spécimens larges de FMNH PR 2836 et FMNH PR 3369 exposent une texture à travers la branche frontale, elle est mieux caractérisée comme une crête le long de la partie postérodorsale de l'orbite; ceci n’est pas perceptible dans FMNH PR 2836. L’ornementation est également visible le long de la branche jugale et au contact avec le lacrymal sur le bord antérodorsal du postorbitaire. FMNH PR 3369 est l’os le plus rugueux parmi tous les échantillons examinés (FMNH PR 2100, FMNH PR 2836 et UA 9944). Même le plus grand postorbitaire FMNH PR 2100 est moins rugueux que FMNH PR 3369.

Ceci suggère qu’au stade de croissance précoce à l'âge adulte (à savoir, la cessation de la croissance du squelette linéaire) un os augmenterait son degré de rugosité, mais il devient plus fluide à l'âge avancé. Afin d'évaluer pleinement cette affirmation, il est nécessaire d'inclure des échantillons plus petits, (or ces échantillons restent à récupérer). Le degré de rugosité de surface présente dans l'échantillon de Majungasaurus est similaire à celui présente sur les éléments du crâne d'autres abelisaurids, étant peut-être le plus semblable à ceux du Carnotaurus . Il est important de noter que le Ceratosaurus se caractérise par un postorbitaire apparemment dépourvu de surface rugueuse (Gilmore, 1920).

Le processus frontal Le processus frontal du postorbitaire des petits individus de Majungasaurus est obliquement orienté par rapport à l'axe antéropostérieur du crâne et présente une marge dorsale linéaire. Cette caractéristique tend à être similaire au postorbitaire d'autres théropodes primitifs divergents non-tetanuran (par exemple Ceratosaurus nasicornis ) ayant un postorbitaire en forme de T. Le processus frontal chez les grands spécimens est dorsalement concave en raison d'une différence de croissance le long de la marge ventrale par rapport à la marge dorsale. Ce caractère est partagé avec le Carnotaurus et varie considérablement dans son expression chez les théropodes en général. Les Ceratosaurus et Coelophysis ont un processus frontal concave. Mais il y a quand même des différences entre eux. Le préfrontal et le postorbitaire du Ceratosaurus sont fixes et contribuent ainsi à la formation de la marge dorsale et l'inclinaison de la zone (Gilmore, 1920; pg. 81, pl. 18). La concavité est plus prononcée à l’avant tandis que la partie postérodorsale de la marge dorsale du postorbitaire est convexe. Pour le Coelophysis , la forme en T du postorbitaire est très simple et sous forme tri-radié (Colbert, 1989). Ses trois processus sont fins et minces (Colbert, 1989; Fig. 40). La variation du processus frontal est plus prononcée pour les coelophysoids. Pour le Syntarsus , la forme du postorbitaire diffère de Coelophysis . L'angle formé par le processus jugal et le processus frontal du postorbitaire de Syntarsus est plus ouvert, procurant un postorbitaire plus grand dorsoventralement. Ce caractère affecte également la région orbitale dans laquelle l'orbite de Syntarsus est plus grande.

Le processus jugal Des différences notables sont évidentes entre les petits et les grands spécimens par rapport à la morphologie du processus jugal du postorbitaire. Le processus jugal des petits spécimens (Fig. 21A, page 55) est mince, simple et très semblable à ceux d'autres théropodes (par exemple, Ceratosaurus nasicornis , Gilmore, 1920). Par contre, le processus jugal des grands spécimens est plus remarquable: il est beaucoup plus large (à savoir l’élargissement antéropostérieur), et forme la marge antérodorsale de la partie inférieure de la fenêtre latérotemporale (Fig.21C- D, page 55). Pour le plus grand spécimen (FMNH PR 2100), une crête clairement délimitée est apparente sur la surface latérale du postorbitaire, passant de façon antéroventral du processus squamosal au processus jugal (Fig. 21D, page 55). Cela indique probablement la forme originale du postorbitaire (juvénile) et la zone dans laquelle l'os a été élargi par l'ontogenèse.

Le processus squamosal La forme du processus squamosal est très variable, partant d’une forme aiguë /forte (UA 9944 gauche) vers une forme ovale courbée (FMNH PR 2836; Fig. 21C) et terne (UA9944 droite et FMNH PR 3369; Fig. 21A- B, page 55) au grand et large FMNH PR 2100 (Fig. 21D, page 55). Il existe des différences importantes présentées par le processus squamosal du postorbitaire des néothéropodes basales comme le Ceratosaurus et l’abelisaurid Carnotaurus . Les petits postorbitaires ont tendance à avoir un processus squamosal étroit et gracile, tandis que les grands présentent un processus squamosal classique dorsoventralement élargi. Par exemple, le processus squamosal et le processus jugal sont minces pour les coelophysoids en général et le Coelophysis en particulier, entraînant des ouvertures temporelles relativement grandes. Les grands néothéropodes et les abelisaurids basales ont tendance à améliorer à la fois la solidité des processus, sans parler de l'augmentation de la texture de surface (pour les abelisaurids en particulier), avec une diminution concomitante de la taille des ouvertures du crâne. Il n'y a pas assez d’éléments crâniens des noasaurids connus pour mieux comprendre comment ce groupe plus petit d’abelisauroid varie par rapport à ces caractères.

Contour de l’orbite

Arrière Avant

Figure 21.Vues latérales droites des postorbitaires de Majungasaurus A) UA 9944; B) FMNH PR 3369; C) FMNH PR 2836; D) FMNH PR 2100. E) Schéma pour illustrer les mesures des postorbitaires utilisées dans l'étude. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: LPO, longueur du postorbitaire; DOPO, Diamètredel’orbite; LBJPO, longueur de la branche jugale à la marge de l'orbite dorsale; HPO, hauteur du postorbitaire; LPSPO, longueur du processus sousorbitaire le long d'une ligne qui est perpendiculaire à l'axe de la branche jugale.

Tableau 6.Mensuration du postorbitaire de Majungasaurus crenatissimus

Numéro Côté Longueur à Hauteur à Branche d’accession ou travers la travers la jugale (mm) code branche branche frontale jugale (mm) (mm) FMNH PR 3369 Droit 103 83 41 UA 9944 Gauche 116 95 40 UA 9944 Droit 127 96 45 FMNH PR 2836 Droit 134 110 43 FMNH PR 2100 Droit 111 127 56 FMNH PR 2100 Gauche 124 127 53

Indice L/H×100 Longueur du processus Diamètre de l’orbite sousorbitaire (mm) (mm) 49 27 60

42 38 51 46 33 54 39 39 76 44 61 69 41 48 68

III.2.5 Jugal (Fig. 22, Tableau 7, pages 60, 61) Dix jugaux sont analysés et se composent de quatre grands formes (les deux côtés de FMNH PR 2100, un droit de FMNH PR 2836 et un gauche de FMNH PR 2278), une taille moyenne (un droit de FMNH PR 3369) et trois petits formes (un droit de UA 9944, MAD 10423 et MAD 12505). Quatre mesures de base sont utilisées pour caractériser la taille et la forme de l'élément: 1- la longueur du jugal (LJ), 2- la hauteur du processus postorbitaire (HPPJ), 3- la hauteur du processus lacrymal (HPLJ); et 4- la longueur à la base du processus postorbitaire (LBPPJ). Les échantillons examinés varient en taille, de 134 à 206 mm de longueur maximale conservée et 134 à 182 mm de hauteur maximale conservée (Tableau 7, page 61). Les échantillons plus petits (par exemple, Fig. 22A, page 60) sont plus minces transversalement, plus courts, et généralement plus petits par rapport à ceux des autres échantillons. La pointe du processus postorbitaire du plus petit spécimen est beaucoup plus mince que celle des formes plus grandes. En outre, la surface articulaire avec le postorbitaire est plus large pour les échantillons plus grands (Fig. 22D, page 60). La surface articulaire avec le lacrymal est également différente en comparaison avec les échantillons plus grands et plus petits. Pour les grands spécimens, le lacrymal et le jugal sont bien articulés les uns aux autres en raison de la hauteur du degré d'imbrication et de la surface articulaire élargie entre les deux éléments (Fig. 22D, page 60). Pour les petits individus (UA 9944) de Majungasaurus , le contact quadratojugal est composé de deux sous-unités distinctes: le dorsal et le ventral quadratojugal. Les deux processus sont de longueur inégale (Fig. 22A, page 60) le processus ventral étant légèrement plus court. Le processus ventral des jugaux des grands spécimens (FMNH PR 3369, FMNH PR 2836 et FMNH PR 2100) est nettement plus long que le processus dorsal (même en considérant la préservation relative des deux processus parmi les spécimens examinés). L'orientation et le profil marginal du processus quadratojugal dorsal sont également différents si on compare les petits et grands individus. UA 9944 (Fig. 22A, page 60) ne dispose qu'une légère concavité le long de la marge dorsale,tandis que la marge des deux, FMNH PR 3369 et FMNH PR 2100 est très convexe dorsalement du

53 processus quadratojugal dorsal (Fig. 22B, D, page 60). Il est clair que la texture de la surface du jugal change au cours de l'ontogenèse le long des deux tiers postérieur de l'élément et au-dessous du processus postobitaire, avec le développement de foramen et des sillons chez les grands spécimens. Le changement ontogénétique du contact jugal-maxillaire de Majungasaurus change d’orientation pour les petits individus (à savoir, plus jeune) en commençant par la partie basse et moins inclinée vers une orientation élevée et fortement inclinée pour les adultes (voir Ratsimbaholison et al 2016; Fig. 1).

Comparaison du jugal de Majungasaurus avec d'autres théropodes Le processus quadratojugal La morphologie du processus quadratojugal du petit jugal de Majungasaurus est comparable au jugal des abelisaurids comme le Carnotaurus sastrei (Bonaparte et al., 1990). Toutefois, pour le grand jugal, il est plus semblable à celui de Ceratosaurus (Gilmore, 1920; Fig. 1, 2et 13 sur pl. 4) dans lequel le processus quadratojugal ventral est beaucoup plus long que celui du dorsal. Ce caractère fournit un lien solide entre le jugal et le quadratojugal. Pour le coelophysoids, Coelophysis bauri , le processus quadratojugal est unique, étant assez réduit caudalement. Il coïncide partiellement avec le quadratojugal au-dessous du milieu de la fenêtre temporelle latérale.

Le contact Jugal-maxillaire et la séparation du lacrymal et le maxillaire Les abelisaurids ont un plus large contact jugal-maxillaire et présentent une orientation plus fortement inclinée à la connexion suturale. Le Carnotaurus possède la caracteristique la plus accentuée avec la connexion plus profonde et plus compacte (Bonaparte et al., 1990). Ce contraste nettement avec les autres formes comme le Ceratosaurus , dans lequel la partie rostrale du jugal est mince et faible. La séparation du lacrymal et maxillaire par le jugal est avérée dans le Majungasaurus et le Carnotaurus , où elle forme la frontière de la fenêtre antéorbitaire externe. Le lacrymal est séparé du maxillaire par une étendue large du jugale antérieurement. Cette caractéristique est absente pour le Ceratosaurus (Gilmore, 1920) et chez les autres basaux néothéropodes. Cette condition est également présente dans le coelophysoid

Coelophysis bauri , dans lequel la partie antérieure longue et mince du jugal sépare le maxillaire du lacrymal. Ce qui contraste avec le caractère de Syntarsus rhodesiensis dans lequel il y a un contact entre le maxillaire et le lacrymal (Colbert, 1989, Fig. 40).

La branche postorbitaire Le processus postorbitaire du jugal de Majungasaurus est mince et haut. En revanche, ce n'est pas le cas pour le Carnotaurus dans lequel la forme du processus postorbitaire est large et triangulaire. Le Ceratosaurus partage la même condition que le Majungasaurus . Il n'y a pas un changement significatif dans cette fonction parmi les ceratosaurians, sauf pour le caractère autapomorphique du Carnotaurus . Pour les coelophysoids (exemple le Syntarsus rhodesiensis ), le processus postorbitaire du jugal est assez simple, en forme d’une tige mince qui est faiblement relié au postorbitaire.

La texture de l’os Le jugal présente généralement moins de rugosité par rapport aux autres éléments du crâne/face (exemple le postorbitaire, maxillaires, etc.). L’ornementation sur la surface est visible à la jonction du contact quadratojugal et la base du processus lacrymal. Le FMNH PR 3369 est caractérisé par de nombreux trous qui couvrent plus de 70 mm le long de la longueur de la moitié dorsale de l'os. Le petit jugal (Fig. 22A, page 68) de Majungasaurus est moins rugueux et semblable aux caractères de Ceratosaurus . Les spécimens de grands jugaux de Majungasaurus (par exemple, FMNH PR 2100) et le Carnotaurus montrent une prédominance de la rainure autour du contact lacrymal. Les sillons apparaissent plus curvilignes le long de la branche postorbitaire et sur le corps du jugal. Le foramen sur le processus lacrymal présente des rainures courbées. Les fosses sont plus profondes le long du corps du jugal, en particulier sur la partie dorsale du processus quadratojugal. Pour les grands jugaux, il existe un sillon profond horizontal traversant la partie médiane du corps, ce qui reflète la fixation de la partie rostrale du quadratojugal. La surface semble être relativement lisse et ne présente pas de «fossettes» pour les coelophysoids (exemple, Coelophysis , Syntarsus ; Colbert, 1989).

Processus postorbitaire

Processus Avant quadratojugal

Arrière

Figure 22 .Vues latérales droites des jugaux de Majungasaurus A) UA 9944, B) FMNH PR 3369, C) FMNH PR 2836, D) FMNH PR 2100. E) Schéma pour illustrer les mesures des jugales utilisées dans l'étude. Agrandissements 1 et 2 illustrent la vue détaillée du changement osseux grâce à la série de croissance. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: HPPJ, hauteur du processus postorbitaire du jugal; LBPPJ, longueur de la base du processus postorbitaire du jugal; HPLJ, hauteur du processus lacrymal du jugal; LJ, longueur du jugal.

Tableau 7.Mensuration du jugal de Majungasaurus crenatissimus

Numéro Côté Longueur Hauteur du Hauteur Longueur de REMARQUES d’accession processus du la base du ou code postorbitaire processus processus (mm) lacrymal postorbitaire (mm) (mm) MAD 12505 Gauche 134 * 40 30 * processus postorbitaire incomplet UA 9944 Droit 179 136 52 46

FMNH PR Droit 199 * 60 42 * process 3369 postorbitaire incomplet FMHN PR Droit 212 * 57 41 * processus 2836 postorbitaire incomplet FMNH PR Gauche 231* 160* 73 49 *Os incomplet 2100 FMNH PR Droit 249 187 80 52 2100 FMNH PR Gauche 251 175 * 60 * processus 2278 lacrimal incomplet MAD 10423 Gauche * * * 27 *Os incomplet

III.2.6 Carré (Fig. 23, Tableau 8, pages 64, 65) Sept carrés sont analysés, avec deux mesures de base (Tableau 8, page 65) utilisées pour caractériser la morphologie de l'élément, notamment: 1- la hauteur du carré (HC) et 2- la longueur de condyle du carré (LCC). Le FMNH PR 2100 est le plus élevé (183 mm), avec UA 10000 étant le plus petit (70 mm) (Tableau 8, page 65). UA 10000 est sans doute le plus petit carré à avoir été identifié parmi l’Abelisauridae. Il est un élément court et petit. La surface de l'os est lisse. Postérieurement le pilier du carré est courbé. UA 10000 est la moitié de la hauteur de l’UA 9944 et presque un tiers de la taille du plus grand spécimen de carré (FMNH PR 2100) de Majungasaurus . La tête du carré est petite et se projette dorsalement (Fig. 23A, page 64). La marge de la tête du petit carré n’est pas bien différenciée du pilier de carré. La fosse caudale de la branche quadratojugale est très fine et presque transparente. En vue rostrale, la fossette antérieure de la branche quadratojugale n’est pas visible et il est difficile de le distinguer. En vue médiale, la forme de la tablette ventrale de la branche ptérygoïde est très incurvée (Fig. 23A, page 64). La proximité de la surface articulaire montre aussi des caractéristiques qui différencient les spécimens. Pour les petits échantillons (UA 10000), cette zone n’est pas clairement bifurquée. Par contre, chez les plus grands spécimens (UA 9944, FMNH PR 3369, FMNH PR 2278 et FMNH PR 2100) la surface autour de la tête est plus large et le condyle rugueux. Le pilier du carré est droit dorsoventralement. La tête du carré est non seulement rugueuse mais aussi voûtée (Fig. 23C, page 64). La fosse caudale de la branche quadratojugale est d’une profondeur remarquable. En vue antérieure, la fossette rostrale de la branche quadratojugale est profonde. Médialement, la bride du plateau ventrale de la branche ptérygoïdien est vraiment plate (Fig. 23D et C, page 64). Les surfaces articulaires des grands spécimens montrent une bifurcation profonde qui délimite clairement les deux hémicondyles. Durant l'ontogenèse, le carré-articulaire se rattache bien et la courbure du pilier du carré diminue. En outre, le carré et son condyle s’allongent.

La comparaison du carré de Majungasaurus avec d'autres théropodes Pour la plupart des théropodes tetanurans basals, la branche quadratojugale du carré est significativement réduite (par exemple Allosaurus , Sinraptor ) ou quasiment absente (pour le Baryonix ), de telle sorte qu'elle ne fait pas saillie latéralement par rapport au condyle mandibulaire, mais se termine un peu plus médialement à la dorsale des condyles. Dans l'ensemble, le carré de Majungasaurus ressemble étroitement à celui de Ceratosaurus . Les différences comprennent les fosses de la branche quadratojugale; les fosses à la surface antérieure sont beaucoup plus développées pour le Ceratosaurus (Sampson et Witmer 2007).

L’ontogenèse du carré UA 10000 est le plus petit carré dans cette étude. Il est court et petit. Sa branche quadratojugale est incomplète. L’angle formé par le quadratojugal et la branche ptérygoïdien de cet os est un angle droit. Pour comparer à un carré grand (FMNH PR 2100), cet angle est un peu fermé. D'autres différences notables incluent le développement relatif des surfaces articulaires (par exemple, entre la surface du condyle et de l'os adjacent), qui sont beaucoup plus distinctes pour les plus gros spécimens. La taille des fossettes (par exemple, Fig. 23D-E, page 64) des grands échantillons est relative à celle de petits échantillons.

Pilier du carr é

Condyle du carré

Avant Arriè re

Figure 23.Vues latérales gauches des carrés de Majungasaurus A) UA 10000, B) UA 9944, C) FMNH PR 3369, D) FMNH PR 2278, et E) FMNH PR 2100. F) Schéma pour illustrer les mesures des carrés utilisées dans l'étude. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: HC, hauteur de carré; LCC, longueur du condyle de carré.

Tableau 8.Mensurations du carré de Majungasaurus crenatissimus

Numéro d’accession Côté Hauteur (mm) Longueur du ou code condyle (mm) UA 10000 Gauche 70 24

UA 9944 Droit 137 51

UA 9944 Gauche 144 49

FMNH PR 2278 Gauche 174 57

FMNH PR 2100 Gauche 175 55

FMNH PR 2100 Droit 183 55

III.2.7 Dentaire (Fig. 24, Tableau 9, pages 69, 70) Sept dentaires sont pris en compte et se composent de quatre moyens (les deux côtés de FMNH PR 3369 et d’UA 9944) et trois grandes formes (les deux côtés de FMNH PR 2100 et un gauche de FMNH PR 2836). On a considéré deux mesures de base pour caractériser la taille et la forme de l'élément:

1- la hauteur du dentaire à la marge caudale de la dernière dent/alvéole (HD); 2- la longueur maximale du dentaire (LD).

Les échantillons examinés varient en taille de 199 à 298 mm de longueur et 66 à 97 mm de hauteur (Tableau 9, page 70). Le FMNH PR 2836 qui est partiellement masqué dans un bloc est le plus large en termes de longueur et FMNH PR 2100 représente le plus grand en termes de la hauteur (Tableau 9, page 70). Au cours de l'ontogenèse (pour le dentaire moyen) de FMNH PR 3369 à UA 9944, non seulement le processus articulaire devient plus court mais aussi la partie antérieure est courbée de façon dorsale et devient droite. Le processus articulaire est dévié ventralement pour la taille moyenne UA 9944 jusqu’ à la grande forme (FMNH PR 2100). La courbure de la partie dorsale du dentaire devient encore droite au cours de l'ontogenèse de la taille moyenne jusqu’aux grands individus. Pour les grands spécimens (FMNH PR 2100), le tiers antérieur devient élevé dorso-ventralement. Ceci suggère que les dérivés abelisaurids sont ou peut-être au stade pedomorphique (ressembler au juvénile).

Pour la texture, il montre une différence au cours de l'ontogenèse. Le grand dentaire est plus rugueux. Pour les moyens, les foramens sur la surface latérale sont distribués de manière aléatoire sur le tiers antérieur de l'élément mais devient agencé de manière linéaire du moyen au plus grand os. Les plaques interdentaires changent en vue médiale au cours de l'ontogenèse, étant haut pour la taille moyenne jusqu’au grand os. L’indice HD/LD × 100 ne change pas au cours de l'ontogenèse, ce qui suggère un grandissement isométrique. Les petits spécimens de dentaire ont 16 alvéoles alors que ceux des grands en ont 17 (Fig. 24, page 69).

La comparaison du dentaire de Majungasaurus avec d'autres théropodes Bien que les autres théropodes aient un agencement similaire typique d’une série de foramens le long de la surface latérale du dentaire, le sillon est généralement beaucoup moins prononcé dorsalement. Comme le Carnotaurus , Majungasaurus a un sillon sur le dentaire le long de la marge latéroventrale. Bien que le canal profond semble aussi être présent sur le dentaire d’ Indosuchus et d’Indosaurus (GSI K27-550-IM), il est placé de façon plus dorsale. C’est un caractère typique des autres théropodes à ramification précoce.

La mâchoire inférieure du Carnotaurus est faible et allongée (Fig. 24B, page 69) avec une zone articulaire et le processus rétroarticulaire bas et allongés en vue latérale. Le dentaire porte 13 dents et deux alvéoles vides. La longueur du dentaire est occupée par des dents et est relativement longue. La zone postérieure du dentaire bifurque aux alentours d'une grande fenêtre mandibulaire. Il possède une grande fenêtre mandibulaire et, derrière elle, sur le côté interne, une fosse abductrice large. Vus de l’extérieure, les os post dentaires sont lisses, tandis que le dentaire est rugueux dans la moitié inférieure, en dessous de la ligne du foramen nutriment. Au-dessus du foramen la surface des os est plutôt lisse. La connexion entre le dentaire-splénial et les os postdentaires est extrêmement faible. Il y a seulement deux points de contact, un dorsal entre le dentaire et le surangulaire, et un ventral entre une projection en forme de tige du dentaire et angulaire (Bonaparte et al., 1990; 6) (Fig. 24B, page 69). Pour le Coelophysis , le dentaire remonte à un point en dessous de l'orbite, où il articule sur la surface labiale avec le surangulaire et l’angulaire. Les dents et les alvéoles occupent totalement la longueur du dentaire, apparemment situés dans un étroitsillondorsal, comme l'a noté Raath pour Syntarsus . Le dentairedu Coelophysis contient entre 25 et 27 dents. Le nombre de dents présents dans l'os maxillaire n’est pas entièrement lié à la taille (Colbert, 1989 et aussi voir Fig. 19E, page 51). Dans Ceratosaurus , le dentaire est long, relativement mince, comprimé de façon transversale, et contient des alvéoles avec 15 dents. L'extrémité antérieure du dentaire est arrondie. Les alvéoles sont séparées par de minces cloisons alvéolaires s’élargissant en rugosités moyennes à l’intérieur (Fig. 19F5, 19G6, 19H7, 19I8, page 44). Ontogénétiquement, les dents de Majungasaurus passent de 16 à 17. Les dents deviennent longues et robustes pour les adultes. La

63 marge de la fenêtre externe et la fosse surangulaire du dentaire sont caractéristiques des Abelisauroids (par exemple, Carnotaurus ; Bonaparte et al., 1990) et Masiakasaurus (Sampson et al 2001; Carrano et al., 2002). En revanche, le dentaire des autres théropodes se prolonge généralement sous le contact surangulaire, en raison du raccourcissement de la fenêtre mandibulaire externe. La symphyse est prolongée pour les abelisaurids, contrairement à celle de la plupart des autres théropodes.

Les symphyses de Majungasaurus sont profondes. Au cours de l'ontogenèse, la hauteur de la symphyse augmente plus vite que sa longueur. Pour les grands dentaires, la symphyse est assez profonde. La mâchoire inférieure de Majungasaurus est relativement grande et en forme de V pour les petits échantillons, tandis qu’elle prend la forme de U pour le grand spécimen comme la plupart des théropodes. Le dentaire du petit spécimen est droit tandis que celui des grands est courbé et robuste. La caractéristique la plus remarquable est la fenêtre mandibulaire externe hypertrophiée, ayant été formée par le dentaire, l’angulaire et le surangulaire. C’est la seule caractéristique d’abelisaurids. Le dentaire et le splénial deviennent courts à l’avant par rapport à la plupart des autres théropodes.

Avant Arrière

Figure 24.Vues latérales gauches des dentaires de Majungasaurus A) FMNH PR 3369; B) UA 9944; C) FMNH PR 2100. D) Schéma illustrant les mesures des dentaires utilisées dans l'étude. Agrandissements 1 et 2 illustrent la vue détaillée de la plaque interdentaire à travers la série de croissance des vues internes. La barre d'échelle est égal à 2 cm. Abréviations: HD, hauteur du dentaire à la marge caudale de dernière dent/alvéole; LD, longueur maximale du dentaire.

Tableau 9.Mensuration du dentaire de Majungasaurus crenatissimus

Numéro Côté Longueur Hauteur Indice REMARQUES d’accession ou (mm) (mm) hauteur/longueur×100 code FMNH PR R 199 70 35 3369 FMNH PR L 214 66 30 3369 UA 9944 L 231 73 31

UA 9944 R* 245 *Dentaire incomplet FMNH PR R 271 95 35 2100 FMNH PR L 278 97 34 2100 FMNH PR L* 298 *Caché dans 2836 un block

Tableau 10.Mesure standard de degré du caractère « qualitative » de la surface texture

Majungasaurus Indosaurus Ceratosaurus Rugops Carnotaurus Rajasaurus Coelophysis Ta xon Os Prémaxillaire 3 3 3 3 1

Maxillaire 3 2 2 3 3 1

Lacrymal 3 2 3 1

Postorbitaire 3 0 3 0

2 1 2 0 Jugal

Dentaire 2 1 1 1 0

Surangulaire 0 0 0 0 0 0 0

Nasal 3 1 2 3 0

0= lisse, 1= texture minimum, 2= foramen avec un seul sulci, 3= foramen avec beaucoup de sulci

Tableau 11.Caractères des connections entre os crânien et de la mandibule

Taxa Majungasaurus Ceratosaurus Rugops Carnotaurus Coelophysis

Articulations Articulation Extrêmement Le dentaire Faible Simple entre le dentaire faible. Deux contacte connexion contacte. et le points de l’angulaire et entre le Deux postdentaire contact, un le dentaire- contactes, un dorsal entre le surangulaire surangulaire dorsal entre le dentaire et le et dentaire et le surangulaire, et extrêmement surangulaire, un ventral entre faible entre et un ventral la projection du dentaire- entre le dentaire et angulaire dentaire et l’angulaire l’angulaire Contact entre Très incliné et Le jugal Contact La suture du Faible maxillaire-jugal contact fort contact le fort et jugal avec le connection maxillaire à la incliné maxillaire est moitié rigide caudodorsal Contact entre le Le maxillaire et Le maxillaire Le Le maxillaire Le maxillaire maxillaire-jugal- le lacrymal sont et le lacrymal maxillair et le lacrymal et le lacrymal lacrymal séparés par le sont séparés e et le sont séparés sont séparés jugal par le jugal lacrymal par le jugal par la fine sont partie séparés antérieure du par le jugal jugal Contact entre le Le lacrymal est Le lacrymal Le La suture Le lacrymal et lacrimal- en contact et le lacrymal entre le le postorbitaire directe avec le postorbitaire est en lacrymal et le postorbitaire postorbitaire sont séparés contact postorbitaire sont séparés par le frontal directe est faible par le frontal et le avec le et le préfrontal préfrontal postorbi taire

III.3 ANATOMIE COMPARATIVE, COLLECTES D’INFORMATIONS ET VISITES DES MUSEES Deux taxons focaux ( Allosaurus et Tyrannosaurus ) sont considérés dans ceparagraphe, afin de pouvoir effectuer des comparaisons avec l’abelisaurid de Crétacé supérieur Majungasaurus crenatissimus issu de la Formation Maevarano. Allosaurus fragilis du Jurassique a longtemps été considéré comme l'un des dinosaures théropodes non aviaires les plus connus (Madsen, 1976). Initialement nommé Antrodemus (Marsh, 1877; Gilmore, 1920), il a été plus tard rebaptisé Allosaurus et est le plus connu de l'ouest de l'Amérique du Nord. Bien que quelques spécimens historiquement attribués au genre soient collectésen Europe et en Afrique, les derniers matériaux sont depuis réaffectés à d'autres taxons au niveau du genre (exemple, Rauhut, 2005). L’Allosaurus est figuré en bonne place dans de nombreuses études de dinosaures théropodes non aviaires. Des matériaux abondants, de tailles et âges différentes collectés à l'ouest de l'Amérique du Nord (carrière Cleveland-Lloyd) ont donné des informations anatomiques du squelette crânien et postcrânien chez les théropodes non aviaires (par exemple, Madsen, 1976). Certaines de ces études (Bybee et al., 2006; la thèse de Loewen) tentant de caractériser les tendances de croissanceen examinant seulementles os postcrâniens. Le problème d'une étude quantitative détaillée de l'ontogenèse crânien de l’ Allosaurus se rapporte au fait que les éléments sont de taille différente . Il existe de multiples spécimens qui sont des os isolés ou proviennent des carrières dans lesquelles l’association des os crâniens observées est discutable. Ainsi une étude relative aux morphologies de grandeur dépendante présentes dans l’échantillon d’ Allosaurus fragilis est ici proposée. Le tyrannosauroid du Crétacé supérieur, Tyrannosaurus rex est peut-être le plus connu de tous les dinosaures théropodes non aviaires. Ce taxon, semblable à l’ Allosaurus , est connu à partir de plusieurs éléments squelettiques et de nombreux os crâniens isolés dont certains sont très caractéristiques (Brochu, 2003). Il est très proche du taxon du Maastrichtien trouvé à l'ouest de l'Amérique du Nord. Ici est présentée une brève description de la morphologie crânienne de Tyrannosaurus rex , notamment, à la façon dont la morphologie varie pendant les différents stades de la croissance. Encore une fois, comme chezl’ Allosaurus , l'ensemble de données relativement limitées d'un

échantillon de tailles diverses, les comparaisons quantitatives avec d'autres théropodes non aviaires restent incomplètes mais Nousavons essayé de tirer quelques interprétations intéressants.

Tableau 12.Liste des échantillons utilisés dans cette étude

NUMÉROS D'ADHÉSION REFERENCE ELEMENTS CRANIENS OU CODE CONSERVES UMNH VP 6475 UUVP 142 Collection Allosaurus fragilis dentaire gauche d’étudeprimaire Matériaux de carrière de Cleveland UMNH 6477 UUVP 1901 Lloyd dentaire gauche Utah Museum of Natural History UMNH 6473 UUVP 5079 Prémaxillaires, maxillaires, dentaire gauche postorbitaires, jugaux, dentaires des UUVP 200 dentaire droit différents spécimens UMNHVP 9258 prémaxillaire gauche UMNHVP 10393 prémaxillaire droit UMNHVP 21115 UUVP 4642 carré gauche

FMNH PR 2081 Brochu (2003) Tyrannosaurus rex Un crâne complet, un postorbitaire gauche, un squamosal gauche, une mâchoire inférieure, un splenial droit (modifié par Brochu) American Museum of Natural History (New, NY, USA) Field Museum of Natural History (Chicago, IL, USA) AMNH 5664 Carr (1999) Albertosaurus libratus Un crâne complet AMNH 5027 Collection Un crâne complet du Tyrannosaurus d’étudeprimaire rex

DMNH 57166 Collection Moulage du Nanotyrannus d’étudeprimaire Denver Museum of Natural History (Salt Lake City, UT, USA) Moulage des os crâniens

Figure 25 .Comparaison du crâne entier des autres théropodes (A) UA 9944 Majungasaurus crenatissimus , barre d'échelle est égal à 10 cm, (B) UMNH VP 6475 UUVP 142 Allosaurus fragilis , modifié à partir de Rayfield et al., 2005; Fig.1, barre d'échelle est égal à 10 cm; et (C) AMNH 5664 Albertosaurus libratus , modifié à partir de Carr 1999; Fig. 5, longueur du crâne est environ 750 mm.

Avant Arrière

Figure 26.Comparaison du dentaire de (A) Majungasaurus crenatissimus FMNH PR 2100, barre d'échelle est égal à 10 cm, (B) Allosaurus fragilis , UMNH VP 5316, et (C) Tyrannosaurus rex , FMNH PR 2081, modifié depuis Brochu, 2003; Fig.40. Les éléments (B) et (C) sont mis à l'échelle à la même longueur totale approximative pour illustrer mieux les différences de forme.

Arrière Avant

Figure 27. Comparaison du maxillaire de (A) Majungasaurus crenatissimus , UA 9944, barre d'échelle est égal à 10 cm, (B) Allosaurus fragilis , UMNH VP 5316, (C) Tyrannosaurus rex , AMNH 5664, modified from Carr, 1999; Fig.2F. Les éléments (B) et (C) sont mis à l'échelle à la même longueur totale approximative pour illustrer mieux les différences de forme.

Arrière Avant

Figure 28.Comparaison du postorbitaire de (A) Majungasaurus crenatissimus , FMNH PR 2100, barre d'échelle est égal à 10 cm, (B) Allosaurus fragilis , UMNH VP 5316, and (C) Tyrannosaurus rex , FMNH PR 2081, modifié par Brochu, 2003; Fig. 23. Les éléments (B) et (C) sont mis à l'échelle à la même longueur totale approximative pour illustrer mieux les différences de forme.

CHAPITRE IV. DISCUSSION IV.1 LES ETUDES QUANTITATIVES ET MORPHOMETRIE GEOMETRIQUE Cette étude a donné lieu quelques observations relatives à la morphologie cranio-squelettique. Certaines d'entre elles se rapportent au taxon focal Majungasaurus crenatissimus , tandis que d'autres peuvent indiquer des tendances dans les théropodes non aviaires plus généralement. La morphométrie géométrique est utilisée pour comprendre le développement du morphotype abelisauridé à travers les changements de formes ontogéniques dans les éléments isolés et de crânes entiers ou partiels de Majungasaurus .

Non seulement ces résultats concernent Majungasaurus , mais également les abelisauridés en général compte tenu de la possession commune des grands et courts crânes. En outre, les implications ontogénétiques pour la biomécanique et pour l’écologie sont abordées. Il faut souligner que les méthodes morphométriques géométriques utilisées ici représentent une analyse strictement non statistique et sont utilisés pour avoir une visualisation des changements de la forme, pour proposer une évaluation qualitative des changements ontogénétiques. Les fossiles de Majungasaurus crenatissimus sont remarquablement bien preservés (n = 3 crânes partiels/entiers) entre les Abelisauridae, mais il est encore trop tôt pour permettre une évaluation statistique rigoureuse du changement de forme (par exemple, l'importance du changement de forme allométrique). Néanmoins, nos résultats fournissent des données importantes pour vérifier les principales hypothèses sur le changement de la forme du crâne au cours de l'ontogenèse.

IV.1.1 Changement de forme ontogénique dans les différents éléments du crâne. Nombreux éléments crâniens (exemple, maxillaire, carré) contribuent à la hauteur du crâne observé dans les grands spécimens de Majungasaurus crenatissimus et abelisaurids plus généralement. Tout au long de l'ontogenèse, ces éléments subissent une expansion dorso-ventrale, (Fig. 20, 24). La croissance différentielle du postorbitaire et du lacrymal contribue au raccourcissement relatif antéro-postérieur du crâne à travers les stades de croissance. Pris ensemble, il apparaît que des éléments isolés du crâne

75 ou leurs parties constitutives contribuent à la morphotype adulte globale rencontrée chez Majungasaurus (c’est àdirecrâne haute).

IV.1.2 Changement de forme ontogénétique du crâne. Le crâne subit une expansion dorsoventrale disproportionnée. Les éléments antérieurs de la partie antérieure du crâne (exemple, maxillaire) s’élevent dorsoventralement en hauteur, tandis que la partie postérieure de ces éléments demeure peu élargie. Par contre, les os postérieurs du crâne s’élargissent entièrement en hauteur dorso-ventralement. C’est le meilleur exemple dans l’augmentation en hauteur au niveau du processus squamosal du postorbitaire et le processus carré de quadratojugal (Fig. 22, page 60). En outre, l'orientation du long axe du jugal s’incline horizontalement montrant une orientation postéroventrale vers antérodorsale pour les grands échantillons. Ces changements d'orientation durant l'ontogenèse caractérisent généralement le crâne profond de Majungasaurus et des abelisaurids.

IV.1.3 Autres observations liées aux changements ontogénétiques de Majungasaurus . Les analyses de deux éléments isolés (exemple, postorbitaire) et de crâne entier montrent des modifications au niveau de l'orbite. Par exemple, la circonférence orbitale se réduit en raison du resserrement de la courbe le long du rebord orbitaire à la fois sur le lacrymal et le postorbitaire (Fig. 20, 21, pages 48, 55). En ce qui concerne la texture, il y a des changements sur la surface du crâne. La connectivité suturale est renforcée grace à des interdigitations interosseuses au cours de la croissance. Ceci est mieux illustré au niveau de la connexion entre le quadratojugal et le jugal, et entre le jugal et le maxillaire (Fig. 22, page 60). En outre, nous avons assisté à une rugosité accrue des surfaces externes de la plupart des éléments du crâne de Majungasaurus . La texture rugueuse de l'os externe est l’une des caractéristiques des abelisauridés (Sampson et Witmer 2007; Hieronymus 2009; Canale et al 2014). La croissance de la sculpture/rugosité à la surface externe est beaucoup plus prononcée pour les grands individus, compliquant la vision des frontières suturales (exemple, entre le postorbitaire et lacrymal; Fig. 20, page 48).

IV.1.4 La variation intraspécifique et les implications taxonomiques Bien que l'étude a visé à examiner les changements de la forme des éléments isolés et des crânes entiers/partiels de Majungasaurus crenatissimus comme représentant des abelisauridés, les résultats soulignent également la variabilité intraspécifique significative qui est totalement indépendant des changements liés à la taille ou à la croissance/taille. Par exemple, une diminution du degré de sinuosité le long du bord ventral du maxillaire est visible à travers le stade adulte (Fig. 19, Tableau 4, pages 43-45). De plus, même une simple évaluation qualitative de la morphologie des maxillaires indique les différences liées à la face latérale de la fenêtre antéorbitaire. Plus précisément, la comparaison des deux maxillaires de taille semblable révèle pour l’un (UA 9944) une fosse antéorbitaire latérale (sensu Hendrickx et Mateus 2014) bien exposée, pour l’autre (FMNH PR 3369) une exposition latérale pratiquement inexistante de la fosse anteorbitaire le long de la branche jugale (Fig. 19B, C, page 43). Il est important de noter que de telles différences existant dans un seul taxon pourraient avoir des implications importantes pour l'évaluation de l'unicité taxonomique (autapomorphies putatifs) des découvertes isolées (Russell 1996; Lamanna et al. 2002) ou les restes qui ne donnent que des informations anatomiques assez limitées.

IV.1.5 Les implications biomécaniques de changement crânien ontogénétique Les os de la partie posterieure du crâne servent de sites de fixation pour le muscle adducteur (Holliday 2009). Elles impliquent que la longueur du muscle adducteur aurait eu une relation allométrique semblable à travers l'ontogenèse. L’élevation disproportionnée de la hauteur dorsoventrale du crâne de la région postérorbitaire. Nous ne savons pas comment cela pourrait influencer sur la force de morsure, car il y a peu de contrainte sur l'architecture générale du muscle (pennées ou non) ou les paramètres architecturaux spécifiques (le degré de pennation) pour les muscles adducteurs spécifiques (Holliday 2009; Sakamoto 2010). Mais une hypothèse sur l'ontogenèse de la production morsure-force est l'une des allométries positives (Erickson et al. 2003). Les travaux sur les autres theropodes (Foth and Rauhut 2013a) et sur les crocodiles vivants (Pierce et al. 2008; Foth et al. 2013) ont aussi montré une différence de changement de forme entre la terminaison antérieure et postérieure du crâne.Cette

77 terminaison antérieure est liée au régime alimentaire (exemple proie). La terminaison postérieure est liée à la maintenance de la fonction de grandes tailles (par exemple la nécessité de produire beaucoup plus de force de morsure) et au comportement alimentaire en général.

En tant que tel, l'augmentation observée de la hauteur de la région des muscles adducteurs chez Majungasaurus est cohérente dans ce contexte, en particulier lorsque l'on considère la typique morphologie de la dentition"carnivore" théropode (Foth et Rauhut 2013a). L'ontogenèse de la production morsure-force est allométrique positive (exemple, Erickson et al 2003 et 2012). Il est évident, cependant, que les augmentations supposées de la longueur des fibres (allométrie ontogénétique positive de la chambre adducteur) contribuent à la fois à une lacune plus large et une augmentation de possibilité de la force de morsure pouvant être appliquées aux proies (Herring and Herring 1974, Lautenschlager 2015). Donc, la signification des changements ontogénétiques de la morphologie de la chambre adducteur sur les régimes alimentaires d’Abelisauridea reste encore à éclaircir, d’autant plus que les mécanismes d'alimentation de Majungasaurus (et les autres abelisaurids) ne sont pas encore approfondis.

IV.1.6 L’ontogenèse comparative du crâne de théropode La plupart des théropodes non-Eumaniraptoran (par exemple, Coelophysis , Compsognathidae) ont une face allongée et la fenêtre temporale inférieure affaissée générant ainsi un crâne plus mince chez les adultes par rapport aux juvéniles (Bhullar et al., 2012). L’inverse observé chez Majungasaurus , avec un crâne et une région temporale plus grands chez les adultes que chez les juvéniles. Toutefois, cette tendance se compare favorablement aux tendances observées dans les soi-disant «théropodes géants» de différents clades, y compris les ceratosaurs, l’allosauroids et les tyrannosauroids (Bhullar et al., 2012). Ces taxons géants montrent une nouvelle trajectoire de développement qui est semblable à la morphologie «typique» de théropode (par exemple, l'allongement craniocaudal), mais cela change à certain stade ou développement de la taille pour augmenter la dimension dorsoventrale du crâne (Bhullar et al., 2012) donnant un crâne en voute profond. Ce modèle ontogénétique est

78 supposé avoir évolué de manière convergente dans tous les grands théropodes connus (Bhullar et al., 2012) et est susceptible d'être un exemple d’ hétérochronie peramorphique (Canale et al., 2014). Comme le crâne de Majungasaurus augmente en profondeur à travers l'ontogenèse, il est possible qu'il partage la même trajectoire de développement des autres grands théropodes valides. Des spécimens périnataux ou très petits supplémentaires sont nécessaires pour déterminer si Majungasaurus passe par une phase initiale d'allongement avant d'augmenter en hauteur, similaire à la tendance observée chez Tyrannosaurus .

IV.2 LES ETUDES QUALITATIVES ET ANATOMIE DESCRIPTIVE- COMPARATIVE ET MENSURATIONS En général, la plupart des différences observées entre les diverses tailles de crâne de Majungasaurus se trouvent aussi dans d'autres ceratosauriens. Les caractères trouvés dans les grands spécimens de Majungasaurus sont observés dans les petits spécimens des ceratosaurs primitifs. Les processus hétérochroniques (la péramorphose, la pédomorphose) ont influél’évolution des membres des Ceratosauria (exemple, Rugopsprimus ; Fig. 7D, page 16). Par exemple, l'agrandissement de la partie antéroventrale de la narine, l'extrême ornementation (des fosses et des rainures) des crânes, en particulier le prémaxillaire et maxillaire, et la variabilité des dents maxillaires sont toutes des caractéristiques présentant une variabilité ontogénétique dans les différents stades de croissance de Majungasaurus retrouvée chez les Ceratosauria et de Coelophysoidea (Fig. 7, page 16). Les cas de Majungasaurus fournissent également des informations sur le développement des grands et larges crânes, typiques des abelisaurids (Ratsimbaholison et al., 2016).

Le rapport longueur-hauteur (Fig. 19, Tableau 4, pages 51-53) du maxillaire diminue nettement avec l’agrandissement de la taille (Tableau 4, page 45). Parallèlement à cette variation, la texture externe (c’est à dire latéral) de la surface change avec l'agrandissement de la taille de l’os, peu développée pour le petit individu (Fig. 19A, page 43), avec des hausses marquées à travers la gamme de taille examinée (Fig. 19B-D, page 43). UA 10000 présente un nombre de foramen relativement faible, seulement quelques-uns présentent des sillons. Par contre, FMNH PR 2100 est

79 extrêmement rugueux avec un foramen supplémentaire, et peut-être le plus important, le développement de nombreux sillons profonds. D'autres observations du maxillaire permettent de constater sur la réduction de l'angle formé par le processus nasal et la partie dorsale du maxillaire en fonction de la taille. Le fait intéressant est que seul le maxillaire de taille moyenne (FMNH PR 3369) possède un foramen dentaire largement ouvert sur la surface interne (Fig. 19H agrandissement 7, page 44). Cette situation reflète peut-être une variation intraspécifique du caractère ontogénétique encore difficile à caractériser devant l'ensemble de données actuellement disponibles. Le maxillaire offre de plusieurs roles similaires avec d'autres abelisaures alors qu'il présente une morphologie différente chez les Abelisauridae primitifs Ceratosaurus et coelophysoidé Coelophysis . Concernant la texture de la surface, Ceratosaurus et Coelophysis sont à la fois caractérisés par des maxillaires relativement lisses. Par contre, Rugops et Carnotaurus présentent une texture identique par rapport à celle présent chez Majungasaurus . Par conséquent, ce gradient d'augmentation de la sculpture caractérise les Abelisauridae (ou peut-être Abelisauroidea) en tant que membre d’un même groupe, avec des changements ontogénétiques visibles dans le degré de sculpture également présent au sein destaxons isolées tel Majungasaurus .

Majungasaurus a un lacrymal rugueux, bien que l'ornémentation diminue le long du rameau ventral de l'os où elle borde l'orbite (Fig. 20, Tableau 5, pages 48, 49). De plus, le lacrymal du petit et grand spécimen isolés (Fig. 20A-B, page 48) diffère dans sa forme générale, le lacrymal du petit ayant un processus sousorbitaire long alors que chez le grand spécimen, il est long. De plus, le petit spécimen est doté d’une branche rostrale, relativement simple et moins inclinée tandis que chez le grand, elle est incurvée de façon antéroventrale et très inclinée. La contribution du lacrymal à l'orbite devient arrondie par l'ontogenèse. Ces présentations pourraient être un caractère ontogénétique, mais la decouvérte de lacrymaux supplémentaires est nécessaire pour vérifier pleinement cette hypothèse. Le lacrymal de Majungasaurus possède également des caractères semblables avec le Rugops , y compris la fusion de cet élément avec le préfrontal. Encore une fois, des lacrymaux supplémentaires sont nécessaires, en particulier les petites formes (les plus jeunes de la série ontogénétique) pour mieux comprendre cette caractéristique et déterminer exactement si oui et quand les deux

éléments se sont fusionnés. Le lacrymal de Majungasaurus est tout à fait distinct de celui des autres grands théropodes comme le Ceratosaurus , l’ Allosaurus , et le Tyrannosaurus , qui ont tous une branche antérieure très robuste. Le processus sousorbitaire de Majungasaurus est bien développé et est clairement partagé avec l’ Abelisaurus et le Rugops . Cependant, la manière exacte dont cela varie ontogénétiquement est encore une question ouverte, comme le Majungasaurus qui est le seul abelisauridé dont nous disposons plus d'un spécimen. Voilà pourquoi il est encore trop tôt pour tirer des conclusions solides.

L’examen du crâne complet et des éléments isolés du postorbitaire ne montre pas une situation similaire en ce qui concerne l'orbite. Il y a une augmentation du diamètre orbital identifiée dans cette étude (Fig. 21, Tableau 6, pages 55, 56). La particularité des changements de la texture latérale de la surface du postorbitaire varie avec l'augmentation de la taille de l'os, moins développée pour le petit spécimen (Fig. 21, page 55), particulièrement visible près de la surface articulaire avec le frontal. La nature du contact sutural entre ces os change également avec l'augmentation de la taille des os, présentant un degré de connectivité maximale pour le plus grand spécimen (Fig. 21D, page 55). La forme réelle de la marge d'orbite change aussi avec l'augmentation de la taille de l'os. Elle est moins arrondie pour le plus petit os (Fig. 21A, page 55). En général, le postorbitaire de Majungasaurus possède une forme similaire à celui de Carnotaurus mais totalement différant de celui de Coelophysis (Colbert, 1989; Fig. 40). En fait, le petit postorbitaire de Majungasaurus ressemble à celui des autres théropodes ceratosauriens comme Abelisaurus et Ceratosaurus . Le grand postorbitaire de Majungasaurus est similaire au Carnotaurus pour la rugosité de surface alors qu'il est totalement différent de celui de Ceratosaurus .

Le contact jugal-maxillaire de Majungasaurus présente un changement marqué au cours de l'ontogenèse, en commençant par une petite inclinaison et une progression vers une orientation fortement inclinée. Le degré de rugosité change également sur le jugal, montrant moins de foramens chez le petit et augmentant à la fois en nombre et en complexité chez les grands spécimens. Parallèlement, le contact quadratojugal du jugal n’est semblable pour le Majungasaurus (Fig. 13A, page 27). Pour le petit os, les

81 processus dorsal et le ventral sont de meme longueur alors que pour le grand os, le processus ventral étant remarquablement plus court par rapport au processus dorsal. Les autres observations au niveau du jugal se rapportent sur la forme et sur la surface articulaire du lacrymal. Le plus petit os est relativement mince, court et petit par rapport à ce que nous avons observé chez les plus gros spécimens. La surface articulaire avec le lacrymal du jugal est plus importante en raison du niveau élevé d'interdigitaton et elle est élargie entre les deux éléments (petit et grand). Plusieurs caractéristiques du jugal de Majungasaurus sont partagées avec les abelisauridés et les ceratosaures. Par exemple, le jugal de Carnotaurus est similaire aux grands spécimens de Majungasaurus en termes de contact jugal-maxillaire, la séparation de lacrymal/maxillaire et la texture.

Le rapport longueur/hauteur du dentaire baisse clairement avec l’augmentation de la taille (Fig. 24; Table 9, pages 69 et 70). Parallèlement à ce changement, la caractéristique de la surface latérale aussi change avec l’augmentation de la taille de l’os présentant des foramens régulièrement espacés dans le tiers antérieur du petit os (Fig. 24A, page 77), et devenant linéaire sur le moyen et le plus grand os. Les dentaires moyens (FMNH PR 3369 et UA 9944) présentent des courts plaques interdentaires et peu espacés, ils sont différent pour le grand spécimen qui sont devenus plus espacés (FMNH PR 2100). Le dentaire de Majungasaurus est, en général différent de celui des autres abelisauridés, des ceratosaures, et surtout des coelophysoidés. La courbure de la partie dorsale du dentaire devient droite au cours de l’ontogénie du moyen et du grand os. Pour les éléments de grande taille étudiés, le tiers antérieur du dentaire s’élargit progressivement dorsoventrallement de la moyenne (UA 9944) à la grande (FMNH PR 2100) taille. Cette situation semble etre similaire à celle des ceratosaures primitif comme Ceratosaurus (Gilmore, 1920). Il est à signaler que l’abelisauridé le plus dérivé, Majungasaurus pourrait être paedomorphique dans ce complexe.

En résumé, la plupart des os crâniens de Majungasaurus présentent un degré croissant de texture de surface dans toute la gamme de taille (Tableau 10, page 71). La comparaison avec le cas des ceratosauriens disponibles, Carnotaurus a un degré de rugosité, en général semblable à celui du plus grand spécimen de Majungasaurus (exemple, FMNH PR 2100). Les autres abelisauridés (exemple, le Rugops ) montrent un

82 peu moins de texture. Plus précisément, la plupart des os crâniens de Carnotaurus présentent une correspondance à la fois sur le degré et l'emplacement spécifique de la surface osseuse de Majungasaurus . Il est clair que les modifications de la surface des os crâniens chez les coelophysoidés (exemple le Coelophysis ) ne sont pas évidentes. Ceratosaurus présente nettement un développement moindre de la surface dans les zones du crâne (exemple le nasal, le postorbitaire). Bien que d'autres grands théropodes non aviaires étudiés tels les carcharodontidés Giganotosaurus , Mapusaurus (Coria et Currie, 2006) présentent également un degré similaire de développement de la texture de la surface, cela correspond à une évolution convergente de cette caractéristique.

Concernant les sutures entre les os du crâne et ceux de la mandibule (Tableau 11, page 72), les coelophysoids et les ceratosauriens primitifs (le Ceratosaurus , le Coelophysis ) semblent différer des abelisauroidés (le Majungasaurus , le Carnotaurus ). Cependant, le lacrymal et le postorbitaire sont séparés par un préfrontal-frontal dont chez le premier, avec deux os directement en contact. D’une manière générale, il y a une augmentation du degré de complexité suturale entre certains os (exemple, maxillo- prémaxillaire) au cours de la croissance de Majungasaurus . La complexité suturale est probablement renforcée dans certaines régions du squelette craniofacial (exemple, postorbitaire-frontal) où l’ossification métaplasique extrême du squelette dermique cache les lignes de suture (Hieronymus, 2009).

Ces résultats fournissent des informations importantes pour confirmer les hypothèses finales concernant le changement au niveau des éléments osseux crâniens. L'étude quantitative (Ratsimbaholison et al., 2016) est analysée les régions spécifiques des os crâniens isolés et les changements au cours des stades ontogénétiques chez l’abelisauridé Majungasaurus . L'étude menée serait en mesure de proposer des perspectives plus détaillées relatives à la variation des éléments isolés (exemple, la texture de surface, la nature des changements des surfaces articulaires) au cours de la croissance. Par ailleurs, cette étude a permis de développer des hypothèses secondaires pour des études ultérieures des Abelisauridea et dans une certaine mesure, les théropodes non-tetanurans. Ces hypothèses ne seront vérifiables qu’avec

83 des collectes et des identifications d’autres éléments divers d’abelisauroidés et de ceratosauriens.

IV.3 ANATOMIE COMPARATIVE- COLLECTES D’INFORMATIONS ET VISITES DES MUSEES IV.3.1 Étude de cas 1: Allosaurus fragilis (Figures 25-28, pages 75-78) Un certain nombre d'observations peut être considéré à partir de l'examen de quelques spécimens clés. Il apparait que le museau devient plus profond au cours de l'ontogenèse, à cause de l'expansion ventrale à la fois du maxillaire et du prémaxillaire, associée à l'expansion dorsale du processus jugal du maxillaire (Figures 25 et 27, pages 75 et 77). La fenêtre antéorbitaire se rétrécit relativement en profondeur tout en devenant beaucoup plus long au niveau antéropostérieure. Nous avons assisté également à des changements au niveau du caractère du processus jugal du maxillaire. Le postorbitaire (Fig. 28, page 78) devient généralement plus robuste. Le lacrymal des allosauroidés est très distinctif possédant de grande 'corn' de façon dorsale. Ces deux changements contribuent aux changements anatomiques de l’orbite dans lequel la diminution relative de sa longueur entraine la forme ovale. La forme autour de la région de l'orbite et le postorbitaire est indirectement influencée par l'expansion ventrale du jugal et du quadratojugal, avec le déplacement de façon ventrale de ce dernier. Il y a aussi une extension ventrale du maxillaire. Bien que l’ Allosaurus juvénile possède une orbite arrondie, l’adulte a une orbite ovale en raison de la diminution de sa longueur. En général, l’ Allosaurus fragilis juvénile semble présenter une forme de crâne avec un museau allongé et une orbite arrondie, mais avec l’âge très vite le crâne est probablement beaucoup plus court. Rauhut et Fechner (2005) ont noté que le système pneumatique de certains os du visage (exemple, le maxillaire) est déjà bien développé depuis de très bas âge. De plus, ils ont souligné l'augmentation à la fois de la terminaison rostrale et du processus ascendant du maxillaire au cours de l'ontogenèse. Bien que la texture de certains os crâniens de grands spécimens de l’Allosaurus soit un peu rugueuse, elle ne ressemble nullement à celle observée dans les abelisauroidés. Plus précisément, les os du crâne de l’Allosaurus se caractérisent par une texture minimale pour les spécimens juvéniles ou adultes. De même autour de la surface externe du maxillaire (exemple, Fig. 27, page 77 ; maxillaire gauche), prémaxillaire

(UMNHVP 9258, prémaxillaire gauche) et du dentaire, ils paraissent lisses. L'orbite à l'origine était plus arrondie au cours de l’âge juvénile, devient ovale au cours de l'ontogenèse. Le dentaire au cours de l'ontogenèse s’élargit et devient plus importante, en particulier dans la moitié postérieure de l'os (Fig. 26, page 76). La symphyse est profonde. Ces caractéristiques sont différentes chez les abelisauroidés: nous y découvrons un développement maximal de la texture de la surface des os (Ratsimbaholison et al., 2016).

IV.3.2 Étude de cas 2 : Tyrannosaurus rex (Figures 25-28 et pages 75-78) Semblable à Allosaurus , nous avons identifié quelques informations importantes des tendances ontogéniques de Tyrannosaurus rex . Son museau devient plus haut au cours de l'ontogenèse, à cause de l'expansion ventrale du prémaxillaire et du maxillaire, associée à l’extension dorsale et ventrale de la région postéroantérieure. Il y a une légère baisse de la fenêtre antéorbitaire au cours del’ontogenèse. Le postorbitaire (Fig. 28, page 78) augmente en longueur. Ce processus est associé à une augmentation de la dimension antéro-postérieure du postorbitaire et du processus postorbitaire du jugal, ainsi que du processus squamosal du quadratojugal. Ces changements contribuent à un déplacement de l'articulation de la mâchoire dans la direction postérieure. Bien que les tyrannosauridés juvéniles possèdent un long museau et une orbite arrondie, l'échantillon adulte a une mâchoire plus profonde et une forme orbitale ovale en raison de la réduction de la longueur de la région orbitale. En outre, Tyrannosaurus rex et Allosaurus fragilis partagent des caractéristiques semblables au cours de l’ontogénèse tel un long museau, une orbite arrondie devenant ovale au dernier stade; le jugal et le quadratojugal s’élargissent ventralement, ce qui conduit à une augmentation de la profondeur suborbitaire et un déplacement ventral de l'articulation de la mâchoire. Le crâne d'un Tyrannosaurus juvénile est semblable à celui de megalosaurid juvénile ayant un museau allongé et une orbite arrondie. Le museau du mégalosauridé juvénile est relativement plus profond et son lacrymal est déjà orienté verticalement ; ce qui le distingue de celui d’ Allosaurus (également, voir Carr, 1999 et Rauhut et Fechner, 2005).

En ce qui concerne la texture, certains os du crâne de tyrannosauridés sont rugueux comme le maxillaire, le lacrymal et le dentaire. Il y a une augmentation de la rugosité au cours de l'ontogenèse. Le petit maxillaire de Nanotyrannus (DMNH 57166) et la surface externe du crâne d' Albertosaurus libratus (AMNH 5664; Carr 1999) sont caractérisés par quelques zones à texture claire, avec de faible sillons prèsde la zone antéropostérieure du maxillaire adjacents aux alvéoles dentaires. Les sillons chez les petits tyrannosauridés sont peu nombreux et espacés. Chez les gros spécimens (FMNH PR 2081; Brochu, 2003), ils augmentent en nombre autour des alvéoles dentaires. L'orbite des petits tyrannosauroidés est arrondie et devient ovale chez les grands échantillons au cours de l’ontogenèse. Ce mécanisme diffère des abelisauroidés qui ont une orbite arrondie réalisée au dernier stade de développement (Ratsimbaholison et al. 2016). Le dentaire de Tyrannosaurusrex devient profond à la fois antérieurement et postérieurement.

CONCLUSIONS La morphologie crânienne de Majungasaurus crenatissimus subit plusieurs changements au cours de l'ontogenèse, tels (i) l’augmentation de la hauteur du crâne, (ii) une connectivité suturale de plusen plus accrue entre les éléments crâniens, et (iii) la texturation de surface accrue sur certains éléments (exemple, le maxillaire) par rapport à l’augmentation de la taille. Les différences de forme générale de la série de croissance sont atteintes grâce aux modifications ontogéniques de forme des éléments isolés, y compris le carré, le postorbitaire, le lacrymal et le jugal, en plus d'une différence de croissance dans certaines sous-régions d'éléments isolés (exemple, la partie antérieure du maxillaire). Cet état caractérise l’ontogénèse craniomandibulaire des abelisauridés. Ce stade est fondamental pour comprendre la radiation extensive du groupe à travers le Gondwana.Avec cette analyse ontogénétique d’un abelisauridé, d’autres futures études peuvent être développées pour tenter de caractériser plus précisément les conséquences biomécaniques. Elles peuvent être aussi développées/modélisées pour mieux comprendre la paléobiologie des abelisaurids dans le contexte écologique gondwanien. Ces résultats fournissent des informations importantes pour affiner les interprétations finales concernant le changement de la forme crânienne au cours de l'ontogenèse chez le groupe. Pour la plupart des os rugueux, dans toute la gamme de taille il y a un degré croissant de la texture de la surface.

Ces résultats montrent qu'il existe différentes variations ontogénétiques entre les trois clades: Abelisauridae, Allosauridae et Tyrannosauridae. La caractéristique de crâne haut et large de l'adulte Majungasaurus crenatissimus est principalement atteint grâce à l'augmentation de la hauteur de la partie antérieure du crâne (exemple la partie antérieure du maxillaire, processus jugal du postorbitaire). En outre, la plupart des os du crâne sont très rugueuse, sauf quelques éléments à texture de surface lisse. Les os deviennent beaucoup plus rugueux au fur et à mesure que leur taille augmente. Ce type de développement caractérise le type de crâne des abelisauridés. Ce qui attire l’attention c’est que même le Tyrannosaurus et l’ Allosaurus ont un museau relativement profond en avant, en raison de l'augmentation en hauteur du maxillaire. Néanmoins, la croissance du crâne antérieur n’est pas identique à celle des abelisaurids qui présente

87 une apomorphie caractéristique de ce dernier clade. Ce caractère est atteint parce que le processus jugal du maxillaire se développe dorsalement et devient relativement plus long au lieu d’une expansion dorsoventrale pour le Majungasaurus crenatissimus . Par contre, la plupart des os du crâne de Tyrannosaurus augmentent antérodorsalement au lieu d’être dorsoventralement comme chez le Majungasaurus . Il est évident que les différents clades de dinosaures théropodes non aviaires ont pu explorer la morphospace crânienne par des altérations de la croissance dans les différentes régions du squelette crânien. Comme indiqué plus haut, les grands théropodes non aviaires Allosaurus et Tyrannosaurus montrent des tendances similaires avec l'approfondissement du crâne en arrière, mais avec l'expansion dorso-ventrale limitée de la terminaison antérieure/rostrale du museau, contrairement à l’abelisauridés. De plus, on a constaté que les allosauroidés et les tyrannosauroidés présentent un moindre degré de rugosité de la texture de la surface des os du crâne. Le degré de rugosité est beaucoup plus prononcé chez les abelisauroidés que chez les tyrannosauroidés et les allosauroidés. Le crâne de l’ Allosaurus semble être particulièrement lisse au stade précoce de développement. La forme de l'orbite de Majungasaurus est très distincte des grands théropodes non aviaires Allosaurus et Tyrannosaurus . Les Abelisauroidés ont une orbite arrondie au dernier stade de développement alors que les tyrannosauroidés et les allosauroidés possèdent une forme ovale de l’orbite au stade adulte.

PERSPECTIVES Les travaux futurs vont explorer des os crâniens supplémentaires de Majungasaurus pour mieux caractériser les tendances ontogénétiques des éléments isolés principalement lacrymal, nasal afin d’augmenter l’effectif des échantillons pour effectuer des analyses statistiques plus rigoureuses. En outre, l'étude des spécimens des stades embryonnaires et très jeunes est évidemment importante pour analyser la première étape morphologique de ce taxon. L'introduction des étapes ontogéniques supplémentaires pour d'autres abelisaures sera essentielle pour mieux évaluer les hypothèses de croissance dans ce clade. L'ensemble des données disponibles de Majungasaurus a permis la formulation d'hypothèses pour les os isolés ou même pour les parties d'os isolés, liées à la forme générale du crâne, et celles-ci à leur tour vont permettre d'étendre ces hypothèses à d'autres abelisauroidés comme l'hypothèse de morphotype des abelisauridés. Des études complémentaires sur les abelisauridés et d'autres groupes aviaires sont nécessaires sur d’autres spécimens supplémentaires. Enfin, puisque ces recherches ont été faites seulement sur une poignée sélectionnée de théropodes non aviaires et en particulier, les formes plus grandes valides qui sont connues sur la base de quelques spécimens, l'examen des tendances ontogéniques des autres groupes permettra de déduire le mécanisme du système dentaire / alimentation par rapport à la forme du crâne des théropodes non aviaires.

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102

ANNEXE Résumé des points repères et semi-points repères utilisés dans cette étude.

I. Crâne entier (Voir figure 11) A. Points repères 1. Coin antéroventral du maxillaire 2. Coin postéroventral du maxillaire à la surface de contact jugal 3. Limite antérieure du processus maxillaire de jugal 4. Limite antérodorsale du contact lacrymal de jugal 5. Limite postérodorsale du contact lacrymal de jugal 6. Marge postérieure du postorbitaire à l'origine du processus jugal du postorbitaire 7. Limite dorsale sur le contact entre jugal et postorbitaire 8. Limite antérieure du processus jugal ventral du quadratojugal 9. Limite postérieure du processus quadratojugal ventrale du jugal 10. Limite antérieure du processus jugal dorsal du quadratojugal 19. Limite dorsale du quadratojugal au contact entre squamosal et quadratojugal 20. Limite postérieure du quadratojugal 21. Limite postéroventrale du processus squamosal du postorbitaire 22. Limite antérieure du processus sous-orbitaire du postorbitaire 31. Contact ventral entre postorbitaire et lacrymal 32. Marge dorsale de la bordure maxillaire à la limite postérieure du contour interne de la branche ascendante du maxillaire 33. Limite antérodorsale de la contribution maxillaire à la narine externe B. Semi-points repères 11-18: Courbe reliant la limite antérieure du processus jugal dorsal du quadratojugal et la limite dorsale du quadratojugal au contact entre squamosal et quadratojugal 23-30: Courbe reliant la limite antérieure du processus sous-orbitaire de postorbitaire et le contact ventral entre postorbitaire et lacrymal

103

II. Prémaxillaire (Voir figure 3) A. Points repères du prémaxillaire 1. Coin antéroventral du prémaxillaire 2. Milieu antéropostérieur le long de la marge ventrale du prémaxillaire 3. Coin postéroventral du prémaxillaire 4. Intersection de la marge caudale du prémaxillaire et la marge ventrale du processus maxillaire du prémaxillaire 5. Intersection de la marge caudale du prémaxillaire et la marge dorsale du processus maxillaire du prémaxillaire 14. Apex du processus nasale du prémaxillaire 15. Point sur la marge rostrale du prémaxillaire à un équivalent à la marge dorsale du corps

B. Semipoints repères du prémaxillaire 6-13. Courbe reliant le sommet du processus nasal du prémaxillaire et le coin caudodorsal du prémaxillaire

III. Maxillaire (Voir figure 4) Compte tenu de la complexité du maxillaire, une grille rectangulaire a été utilisé de la manière suivante: les points repères fixes 1 et 7 ci-dessous définissent les extrémités de l'axe principal délimitant la mi-hauteur (~ dorsoventrale) d'un rectangle recouvrant le bord ventral du maxillaire. Ce rectangle a été subdivisé en quartiers, avec les points obtenus à l'intersection des lignes de quartile perpendiculaires utilisées pour caractériser la marge ventrale du maxillaire (points repères # 8-10). Points repères du maxillaire 1. Coin postéroventral du maxillaire à la surface de contact jugal 2. Marge dorsale de la surface de maxillaire externe à la limite antérieure de contact jugal 3. Marge dorsale de la frontière maxillaire à la limite postérieure du contour interne de branche ascendante du maxillaire

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4. Marge postérieure de la frontière maxillaire à la limite postérieure du contour externe de la branche ascendante du maxillaire 5. Limite antérodorsale de la contribution maxillaire à la narine externe 6. Pointe antérieure du maxillaire au contact prémaxillaire-maxillaire 7. Coin antéroventral du maxillaire 8. Marge maxillaire ventrale à ¼ de longueur antéropostérieure (voir ci-dessus) 9. Marge maxillaire ventrale à ½ de longueur antéropostérieure (voir ci-dessus) 10. Marge maxillaire ventrale à ¾ de longueur antéropostérieure (voir ci-dessus)

IV. Lacrymal (Voir figure 5) A. Points repères du lacrymal 1. Bord caudal de la branche verticale au point d'articulation jugal 2. Terminaison ventrale de la branche lacrymale 3. Bord rostral de la branche verticale au point d'articulation jugal 12. Extrémité rostral de la fenêtre antéorbitaire externe (le long de la branche verticale) 13. Point d'inflexion entre la branche verticale et rostrale 14. Extrémité rostral de la branche rostrale (à la marge rostroventrale) 15. Point d’inflexion entre la branche rostrale et le lacrymal 16. Coin rostrodorsal du lacrymal 17. Coin caudodorsal du lacrymal (susceptible d’inclure un élément préfrontal fusionné dans le cadre du «corps de lacrymal») 18. Coin caudoventral du lacrymal 27. Processus sousorbitaire ( pso ) faoe : marge de la fenêtre anteorbitale externe B. Semipoints repères du lacrymal 4-11: Courbe reliant le bord rostral de la branche verticale au point d'articulation jugal à l'extrémité rostrale de faoe (le long de la branche verticale) 19-26: Courbe reliant le coin caudoventral du lacrymal au processus sousorbitaire (pso)

105

V. Postorbitaire (Voir figure 6) A. Points repères du postorbitaire 1. Marge postérieure du postorbitaire à l'origine du processus jugal 2. Etendue postérieure du processus squamosal 3. Point d'inflexion entre la marge dorsale et le processus squamosal 4. Limite postérieure au contact avec postorbitaire-frontal 5. Limite antérodorsale au contact postorbitaire-lacrymal 6. Limite antéroventrale au contact postorbitaire-lacrymal 17. Limite antérieure du processus sousorbitaire B. Semipoints repères du postorbitaire 7-16: Dix (10) semipoints de repère également espacés entre les points de repères 6 et 17 le long de la marge orbitale

VI. Jugal (Voir figure 7)

Deux lignes de référence ont été utilisées pour établir le placement de point de repère sur le jugal. La première est alignée le long du bord antérieur du processus postorbitaire. Une seconde ligne est tracée perpendiculairement à la première à un point où il croise à la fois la marge dorsale du processus quadratojugal dorsale (n ° 4) et la limite postérieure (n ° 3) de la dorsale du processus quadratojugal. A. Points repères du jugal 1. Limite postérieure du processus ventral quadratojugal 2. Limite antérieure du contact quadratojugal 3. Limite postérieure du processus dorsal quadratojugal 4. Intersection de la ligne de référence (voir ci-dessus) et marge dorsale du processus dorsal quadratojugal 5. Limite dorsale du processus postorbitaire 6. Point d'intersection entre la ligne de référence (A) et la ligne de référence (B) le long de la face antérieure du processus postorbitaire du jugal. 7. Limite postérodorsale du contact lacrymal 8. Limite antérieure du processus maxillaire

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VII. Carré (Voir figure 8) A. Points repères du carré 1. Marge dorsomédiane d’épicondyle 2. Aspect antérieur du sillon intercondylien 3. Marge dorsolatéral d’épitrochlée 4. Base du pilier de carré à la marge dorsale de l'hémicondyle médiane 5. Base de la tête de carré à l'origine du processus ptérygoïde 6. Base de la tête de carré à l'extrémité dorsale du processus quadratojugal 17. Point d’inflexion entre la marge dorsolatérale et la marge latérale du processus quadratojugal 18. Base de la tête de carré, surface postérieure 29. Marge postérodorsale de l’hémicondyle médiane B. Semipoints repères du carré 7-16: Dix (10) semipoints de repère également espacés entre les points de repère 6 et 17 le long de contour dorsolatéral du processus quadratojugal 19-28: Dix (10) semipoints de repère également espacés entre les points de repère 18 et 29 le long de la marge postéromédiane du pilier du carré

VIII. Dentaire (Voir figure 9) A. Points repères du dentaire 1. Marge ventrale du dentaire à la limite rostrale de la fenêtre mandibulaire externe 2. 25% position de longueur sur la marge ventrale du dentaire (de marge rostrale de la fenêtre mandibulaire externe) 3. 50% position de longueur sur la marge ventrale du dentaire (de marge rostrale de la fenêtre mandibulaire externe) 4. 75% position de longueur sur la marge ventrale du dentaire (de marge rostrale de la fenêtre mandibulaire externe) 13. Coin antérodorsale du dentaire 14. 75% position de longueur sur la marge dorsale de dentaire (de la marge rostrale de la fenêtre mandibulaire externe)

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15. 50% position de longueur sur la marge dorsale de dentaire (de la marge rostrale de la fenêtre mandibulaire externe) 16. 25% position de longueur sur la marge dorsale de dentaire (de la marge rostrale de la fenêtre mandibulaire externe) 17. Marge dorsale du dentaire à la limite rostrale de la fenêtre mandibulaire externe 18. Etendue caudale du processus surangulaire dorsal 28. Mesure caudale du processus surangulaire ventral 36. Marge caudodorsale de la fenêtre mandibulaire externe (sur le processus surangulaire ventral) B. Semipoints repères du dentaire 5-12: Courbe reliant le point de repère 4 et le point de repère 13, caractérisant la marge antéroventrale du dentaire 19-27: Courbe reliant la mesure caudale des processus surangulaire dorsale et ventrale 29-35: Courbe reliant la limite antérodorsale de la fenêtre mandibulaire externe

IX. Surangulaire (Voir figure 10) A. Points repères du surangulaire 1. Point d'inflexion entre les deux composantes de la courbe marquant la marge caudodorsale de la fenêtre mandibulaire externe 2. Etendue rostrale du processus dentaire 3. Limite rostrale du contact angulaire-surangulaire 9. Limite caudale du contact angulaire-surangulaire 10. Etendue caudale de la surangulaire B. Semipoints repères du surangulaire 4-8: Courbe reliant la mesure rostrale (3) et caudale (4) du contact angulaire- surangulaire

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Nom : RATSIMBAHOLISON Prénoms : Nirina Olivier E-mail : [email protected] Titre : ETUDES ONTOGENETIQUES DES CRANIO-MANDIBULAIRES DES DINOSAURES THEROPODES Encadreurs : Pr Patrick Michael O’Connor, Dr Armand RASOAMIARAMANANA

RESUME

Les Théropodes sont l'un des groupes les plus diversifies de dinosaures au cours de l'ère mésozoïque. Nous décrivons ici les changements ontogénétiques du crâne de théropodes non-aviaire, en nous concentrant sur l’abelisaurid Majungasaurus crenatissimus , le tyrannosaurid Tyrannosaurus rex et l’allosaurid Allosaurus fragilis , trois théropodes non aviaires dans lesquelles des études de variation intraspécifique sont possibles. Cette étude utilise l'anatomie descriptive, la morphométrie géométrique, et des informations provenant des collections des musées visités pour caractériser l'ontogenèse crânienne de l’Abelisauridae, et fournir une description des influences ontogénétiques dans les deux autres clades de théropodes non aviaires représentés par l’Allosaurus et le Tyrannosaurus . Les résultats montrent des différences de variation de l'ontogenèse entre les trois clades: Abelisauridae, Allosauridae et Tyrannosauridae. Les caractéristiques d’Abelisauridae sont très accentuées, tandis que les deux derniers présentent des tendances similaires concernant l'ontogenèse du développement crânien. La caractéristique du crâne adulte de Majungasaurus crenatissimus est principalement consécutive à l’augmentation en hauteur de la partie antérieure du crâne (par exemple, le maxillaire, le processus jugal de postorbitaire). En outre, la plupart des os du crâne sont très rugueuse, avec seulement quelques éléments dans le maintien de la texture de surface lisse. Le Tyrannosaurus et l’Allosaurus ont une mâchoire relativement profonde en avant en raison de l'augmentation de la hauteur du maxillaire ; cependant, la croissance de la partie antérieure du crâne n’est pas identique à celle des abelisaurids qui présente une caractéristique apomorphie pour ce dernier clade. En outre, ce travail constate qu’allosauroidés et tyrannosauroidés sont présentés par un degré significativement plus faible de la texture de la surface des os du crâne. Le degré de rugosité est beaucoup plus prononcé pour les abelisauroids que pour les tyrannosauroids et les allosauroids. L’Allosaurus semble avoir un crâne particulièrement lisse dans le stade précoce de développement. La forme de l'orbite est très distincte pour le Majungasaurus par rapport aux grands théropodes non aviaires valides comme l’ Allosaurus et le Tyrannosaurus .

Mots clés : Dinosaurien, théropode non aviaire, Abelisauridae, Allosauridae, Tyrannosauridae, morphométries géométriques, ontogénie, crâne, Crétacé, Gondwana.

ABSTRACT Non-avian theropods are one of the most diverse groups of dinosaurs during the Mesozoic era. Here we describe the ontogenetic changes in non-avian theropod skull, focusing on the abelisaurid Majungasaurus crenatissimus , an exemplar Cretaceous Gondwanan non-avian theropod in which intraspecific variation studies are possible. Additional ontogenetic perspectives are derived from the tyrannosaurid Tyrannosaurus rex and the allosaurid Allosaurus fragilis . This study utilizes descriptive anatomy, geometric morphometrics, and information from museum collections visits to characterize cranial ontogeny in Abelisauridae, and to provide a description of ontogenetic influences in two other clades of non-avian theropods. These findings provide the ideas that there are differences of variation of ontogeny between the three clades: Abelisauridae, Allosauridae and Tyrannosauridae. Abelisauridae are extreme, with the other two groups being generally similar in the skull development. The characteristic high skull of Majungasaurus crenatissimus (and abelisaurids more generally) is mainly achieved by increasing the height of the anterior skull (e.g. the anterior maxilla, jugal process of postorbital). Tyrannosaurus and Allosaurus have a relatively deep jaw anteriorly due to the increase in maxilla height; however, the growth of the anterior skull does not comply with that in abelisaurids. Moreover, most dermal cranial bones become extremely rugose through development in Majungasaurus , with only a few regions maintaining a smooth surface texture. By contrast, this work finds that allosauroids and tyrannosauroids are presented by a significantly lower degree of surface texture on cranial bones. The degree of rugosity is much more pronounced for abelisauroids than tyrannosauroids and allosauroids. Allosaurus seems to have a particularly smooth skull in the early stage of development. Orbit shape is very distinctive in Majungasaurus in comparison with the other large-bodied non-avian theropods examined, particularly in the development of suborbital processes that clearly demarcate the orbital aperture in the adult condition. Results from this study provide an informative baseline for examining growth trends in other groups of non-avian dinosaurs. Key-words : Dinosauria, non-avian theropod, Abelisauridae, Allosauridae, Tyrannosauridae, geometric morphometrics, ontogeny, skull, Cretaceous, Gondwana.