RÉPUBLIQUE DE CÔTE D'IVOIRE Année Uninrsitaire Union-Discipline-Travail 2015-2016 Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

UFR des Sciences de la Nature Master de

GENETIQUE ET AMELIORATION DES BIORESSOURSES

Option: Ressources végétales THÈME:

Caractérisation agromorpbologique des accessions de la collection de voandmn ( Vigna subte"anea (L.) Verde., ] de l'Université Nangui Abrogoua

Présenté par : SORO Nalourougo

Soutenu publiquement le 15 mars 20 l 7 devant le jury composé de :

Mme ADEP() GOURENE Béatrice Professeur Titulaire Présidente M. ZORO BI Irié Arsène Professeur Titulaire Superviseur M. BONNY Beket Séverin Maître Assistant Encadreur M. KONE Moogomaké Professeur Titulaire Examinateur Table des matières ,

Dédicace ii Remerciements iii Liste des figures et tableaux iv Résumé v Abstract v Liste des abréviations vi Introduction 1 Première partie : Revue bibliographique 3 1.1. Origine et aire de distribution du voandzou 4 1.2. Importance nutritionnelle, médicinale, agronomique et socioéconomique du voandzou 4 1.3. Biologie du voandzou 5 1.3.1. Taxonomie du voandzou 5 1.3.2. Description du voandzou 6 1.4. Système de reproduction du voandzou 8 1.5. Ecologie du voandzou 8 1.6. Agronomie du voandzou 9 Deuxième partie : Etude expérimentale 11 2. Matériel et Méthodes 12 2.1. Site d'étude 12 2.2. Matériel biologique 13 2.3. Dispositif expérimental 13 2.4. Collecte des données 13 2.5. Traitements et analyses statistiques 16 Troisième partie : Résultats et discussion 20 3. Résultats 21 3.1. Caractérisation physique et pourcentage des variétés de graines constituants la collection de graine de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua 21 3.2. Organisation de la diversité agromorphologique 25 3.2.1. Corrélation entre les variables mesurées 25

3.2.2. Structuration de la variabilité agromorphologique 27 3.3. Discussion 34 Conclusion et perspectives 36 Références bibliographiques : 37 Dédicace

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ii 1 Remerciements

Les travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués dans le cadre du stage de fin de cycle pour l'obtention du diplôme de MASTER en Génétique et Amélioration des Bioressourses, Ce mémoire a pu être réalisé aussi grâce aux soutiens et aux conseils de plusieurs personnes que je tiens à remercier sincèrement. Mes remerciements sont tout d'abord adressés au responsable du Master Génétique et Amélioration des Bioressourses (MGAB), le Professeur ADEPO Béatrice épouse GOURENE ainsi qu'à tous les Enseignants-Chercheurs dudit Master.

J'exprime ici ma gratitude à l'endroit du Directeur adjoint du Pôle de Recherche Production Végétale, le Professeur ZORO Bi Irié Arsène pour avoir accepté d'être le Directeur scientifique de ce travail. Ensuite je tiens à remercier tous ceux qui ont contribué à l'aboutissement de ce travail.

Mon encadreur, Docteur BONNY Beket Séverin à qui je dis grand merci pour avoir accepté de diriger ce travail. Je lui exprime ma plus profonde gratitude pour m'avoir accueillie à bras ouverts ; pour son enseignement, sa disponibilité, ses précieux conseils, son indulgence et la confiance qu'il m'a accordée tout au long de ces travaux.

A tous les enseignants chercheurs, membres du jury de ce mémoire pour toutes les critiques et corrections apportées dans le but de le parfaire.

Aux Docteurs KOFFI Kouamé Guillaume et KOUONON Léonie Clémence pour leur disponibilité, leurs sages conseils, leurs encouragements et leurs soutiens. Merci Docteurs !

Enfin, j'adresse mes remerciements à mon aînée, Mme GOBA Alice Esther épouse KOUDOUGNON, doctorante en génétique des populations, pour son assistance et ses conseils. A mes camarades de promotion de MASTER de génétique, à KOA UKOU N'Guessan Marcellin. MOBIO Anouma Desiré, DIOMANDE Issoumailla et à tous les étudiants de l'équipe de recherche.

A monsieur SYLLA Kalilou pour son aide lors des travaux de nettoyage.

A ma famille surtout à mon père SORO Navaga, ma mère SORO Tedjèh et à mes oncles SORO Kolo et SORO Alama pour leurs soutiens, leurs bénédictions et leurs sages conseils.

iii Liste des figures et tableaux

Figures Figure 1 : Aire de distribution du voandzou en Afiique (Brink & Bel a y, 2006) 4 Figure 2 : Pied de voandzou ( (L.) Verde, a : port érigé; b: port rampant; c : fruit; d : graine. (Bonny 2012) 7 Figure 3 : Diagramme ombrothermique d'Abidjan pour la période 2016 12 Figure 4 : Plan détaillé du dispositif expérimental des sous parcelles bouquet et rampant 15 Figure 5: Différentes variétés de graine présentes dans les accessions de voandzou (Vigna subterranea) de la collection de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua (Bonny, 2012) 22 Figure 6 : Projection des variables dans le plan factoriel 1-2 de l 'ACP 29 Figure 7 : Représentation des 32 accessions de voandzou dans le plan 1-2 de l 'ACP 29 .Figure 8 : Classification ascendante hiérarchique (CAH) des 32 accessions suivant la méthode d'agrégation de Ward et les groupes de diversité phénotypique observés suivant le niveau de ressemblance 9 30 Figure 9 : Représentation graphique, dans le plan 1-2 de l' AFD des quatre groupes formés par les 32 accessions de voandzou 32

Tableaux Tableau 1 : Caractères quantitatifs utilisés pour l'évaluation des variétés locales de voandzou [Vigna subterranea (L) Verde.] et les différentes méthodes de mesures effectuées 17 Tableau 2 : Proportion des variétés de graines dans les différentes accessions constituant la collection d graines de voandzou [Vigna subterranea (L) Verde.] de l'Université Nangui Abrogroua 23 Tableau 3: Matrice de corrélation entre les variables mesurées chez les accessions de voandzou (V. subterranea (L.) Verdc.) 26 Tableau 4: Valeurs propres, pourcentage de variation exprimé par les trois premiers axes de l'analyse des composantes principales et les corrélations (poids factoriels) entre les variables et les axes .. 27 Tableau S : Classification par ordre décroissant des caractères agromorphologiques discriminants le groupes de diversité phénotypiques d'accessions de voandzou suivant le test de lambda de Wilk résultant de I' AFD 31 Tableau 6: Pourcentage de variation des axes 1 et 2 de l'AFD et le poids factoriel des variables 31

Tableau 7 : Matrice des distances de Mahalanobis (D 2) séparant les quatre groupes de diversités phénotypiques résultant de la CAH et leur significativité 3 1 Tableau 8 : Valeurs moyennes et écart type Li) des caractères morphologiques enregistrés chez les quatre groupes de diversité phénotypique de voandzou (Vigna subterranea (L.) Verde.) découlant de la CAH et les résultats des tests de comparaison 33

iv Résumé

L'objectif de la présente étude était de caractériser sur la base de marqueurs agromorphologiques, les nouvelles accessions de la collection de graines de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua. Les caractères qualitatifs relatifs à la coloration des graines ont permis d'identifier 15 spécimens dans l'ensemble de la collection montrant une variabilité des graines présentes dans les accessions de voandzou. L'analyse de la diversité effectuée avec les caractères quantitatifs a mis en évidence de fortes corrélations (r) entre ces caractères et une importante variabilité entre les accessions. L'analyse en composantes principales (ACP) a révélé 60,40% de variabilité totale essentiellement exprimée par les variables végétatives (la hauteur de la plante, l'envergure de la plante, la longueur des entre-nœuds et le nombre de feuilles) et de rendement (les dimensions de la gousse, les dimensions de la graine). La classification ascendante hiérarchique (CAH) a structuré les accessions pour lesquelles des gousses ont été obtenues en quatre groupes de diversité phénotypiques distincts corroborés par l'analyse factorielle discriminante (AFD). Ces groupes se sont distingués par les variables végétatifs et de rendement. Par conséquent, ces corrélations entre les caractères et les groupes. de diversité phénotypiques observés peuvent être utilisés comme moyen d'amélioration variétale chez le voandzou.

Mots-clés : Caractérisation, marqueurs agromorphologiques, accessions, voandzou, diversité phénotypique

Abstract

The objective of this study was to characterize on the basis of agromorphological markers the new accessions bambara groundnut in seed collection ofNangui Abrogoua University. The qualitative traits relating to the seeds color allowed to identify 15 specimens throughout the collection sbowing a variability of the seeds present in the accessions of bambara groundnut. The analysis of diversity using quantitative traits revealed strong correlations (r) between characters and high variability of accessions. Principal components analysis (PCA) revealed 60.40% of total variability essentially marked by vegetative variables ( beight, plant spread, enternode length and number of leaves) and yield component (pods dimensions and seeds dimensions). Hierarcbical ascending classification (HAC) structured viable accessions into four distinct phenotypic diversity groups corroborated by discriminant factor analysis (AFD). These groups were distinguished by vegetative and yield variables. Therefore, these correlations between the phenotypic characteristics and phenotypic diversity groups observed can be used as a means of varietal improvement in bambara groundnut

Key-words: Characterization, agromorphological markers, accessions, bambara groundnut, phenotypic diversity

V Liste des abréviations

ACP: Analyse en Composante Principale

AFD: Analyse Factorielle Discriminante

BAMNET: The International Bambara Groundnut Network

CAB : Classification Ascendante Hiérarchique

CDB : Convention sur la Diversité Biologique

FAO: Food Agriculture Organization of the United Nations

GRCM : Groupe de Recherche sur les Cultures Mineures

IIT A : International Institute of Tropical Agriculture

IPGRI : International plant Genetie Resources Institute

JAS: Jours après semis

UPGMA : Unweighted Pair- Group Method Using Arithrnetic average

vi Introduction

L'humanité doit relever le défi majeur d'accroitre la production alimentaire d'environ 50% d'ici 2050 dans un contexte de croissance démographique, de dégradation des terres arables d'une pénurie d'eau accrue et d'incertitude due à l'action des bic-agresseurs et aux prévisions des changements climatiques (Vadez et al., 2012). La majorité des personnes souffrant de sous• alimentation chronique dans le monde vivent dans les pays en développement (FAO, 2015), notamment, de l'Afrique. La demande en nourriture dans ces pays ne cesse d'augmenter bien que leur économie repose essentiellement sur l'agriculture.

La recherche du bien-être des populations, en Côte d'Ivoire par exemple. a conduit à un choix axé sur le développement des cultures de rente telles que le cacao (Theobroma cacao L.), le café (Coffea sp.), l'hévéa (Hevea brasiliensis A. Juss. Mull. Arg.) et le palmier à huile (Elaeis guineesis Jacq.) au détriment des cultures traditionnelles locales. Cet abandon s'est particulièrement accentué pour certaines espèces de culture vivrières qui sont négligées, sous• exploitées et désignées sous le nom de cultures mineures (Rasul et al., 2007). La culture des espèces végétales mineures a connu une nette régression dans les systèmes de productions traditionnelles (Pasquet et al., 2002) ce qui a entrainé leur érosion génétique. C'est le cas de certaines espèces de cucurbites oléagineuses et de certaines légumineuses comme le voandzou alors que ces cultures mineures améliorent le bien être des ménages urbains et ruraux. En outre, elles pourraient combler le déficit de production en nouniture et assurer la sécurité alimentaire des populations (Hammer et al., 2001). Afin de garantir durablement la souveraineté alimentaire, il est nécessaire de bien gérer les ressources génétiques disponibles. Les ressources phytogénétiques, en particulier, constituent la base de la production agricole et alimentaire (Zoro et al., 2003). Face aux pressions démographiques et les effets néfastes probables de changements climatiques sur les ressources phytogénétiques. il est nécessaire de trouver des variétés bien adaptées aux différents milieux.

Le voandzou (Vigna subterranea (L.) Verde.) ou pois bambara est une légumineuse alimentaire rustique cultivée pour ses graines. Celles-ci sont une source importante de protéines végétales pour les populations. Le voandzou présente, en outre, d'énormes potentialités médicinales, agronomiques et industrielles (Linnemann & Azarn-Ali, 1993). En Côte d'Ivoire, la zone de culture du voandzou s'étend de la limite septentrionale du secteur forestier jusqu': .1, frontières nord du pays (Bonny, 2012). Cependant, sa culture connait de plus en plus un recul

t l'espèce est menacée d'extinction (Ahoussou et al., 1995). Au regard des potentialités

1 alimentaires, médicinales, agronomiques et industrielles du voandzou, sa préservation s'avère nécessaire. De plus, les variétés traditionnelles sont des sources de diversification de l'agriculture et de revenus pour les populations locales. La FAO encourage de ce fait leur intégration dans les programmes de développement agricole dans chaque pays (FAO, 2005) afin de garantir la sécurité alimentaire. C'est dans cette optique que des travaux diligentés par le GRCM de l'Université Nangui Abrogoua ont été portés sur l'espèce en Côte d'ivoire. Des missions de prospections et de collecte conduites dans différentes régions de la Côte d'Ivoire ont permis la mise en place d'une collection de graines du voandzou depuis l'an 2002 afin de mener à bien ses travaux de recherche. En effet, les variétés traditionnelles sont caractérisées par une grande diversité génétique et constituent une source de nouveaux caractères intéressants pour les programmes de création variétale visant à améliorer les productions agricoles (Baudoin et al., 2002). L'analyse de la diversité génétique est indispensable à lïdentification de ces caractères. Cette analyse est basée sur l'utilisation des marqueurs morphologiques (Roy & Foote, 2003)

biochimiques (Vyas et al., 2003) et d'ADN (Bornet el al., 2004). La caractérisation morphologique est la base de la classification des espèces et constitue la première étape de l'évaluation de la diversité génétique d'une espèce donnée (Manzano et al., 2001). De nombreux travaux de caractérisation morphologique ont mis en exergue une importante diversité chez le voandzou (Sesay et al., 2004 ; Ouédraogo et al., 2008 ; Bonny & Djè, 20011 ). Cependant, le progrès génétique due à r expression du potentiel évolutif des populations soumises à tout un complexe de facteurs reproductifs et environnementaux dans le temps et dans l'espace (Lefort et al., 1998) exige une exploration continue de la diversité de l'espèces, Celle-ci ne pourra être possible que par la collecte, la caractérisation et l'évaluation continues visant à l'enrichissement des banques de gènes qui selon Lenné et Wood (1999) ne peuvent prétendre à l'exhaustivité. L'objectif général de cette étude est d'explorer et exploiter la diversité agromorphologique existante du voandzou en vue de l'amélioration de l'espèce et son utilisation dans des itinéraires phytotechniques pour l'optimisation des rendements. De façon spécifique, il s'agit par le biais de marqueurs agromorphologiques, de caractériser et évaluer les accessions de voandzou collectées récemment et maintenues en banque de graines. Le présent document est structuré en trois grandes parties hormis l'introduction, la conclusion et les références bibliographiques. La première partie présente la revue bibliographique sur le voandzou, la seconde partie présente Je matériel et les méthodes expérimentales enfin la troisième partie présente les résultats et la discussion de ces travaux. 2 Première partie: Revue bibliographique

3 1. Généralité sur le voandzou 1.1. Origine et aire de distribution du voandzo

Le voandzou est une espèce tropicale d'origine Africaine (Begemann, J 988). Les différentes formes sauvages se rencontrent exclusivement en Afrique entre la latitude 6°30'N à l'Ouest au Nigeria et la latitude 11 °00'N à l'Est du Soudan (Pasquet, 2003). En Afrique, sa culture s'étend au Sud du Sahara, du Nord du Sénégal jusqu'à Madagascar (Figure l ). La culture du voandzou est désormais répandu en Asie (Inde, Indonésie, Malaisie, Philippines et Sri Lanka) en Amérique latine (Brésil) et au nord de l'Australie (Linnemann & Azam-Ali, 1993).

Figure 1 : Aire de distribution du voandzou en Afrique (Brink & Belay, 2006)

1.2. Importance nutritionnelle, médicinale, agronomique et socioéconomique ou voandzou

Le voandzou est essentiellement cultivé pour ses graines qui sont nutritionnellement supérieur à plusieurs espèces favorisées (Brough & Azam-Ali, 1992). Les graines de voandzou enferment des quantités notables de protéines (14,61 - 22,36%) et de glucides (53, 1 - 70,52 %) mais une faible teneur en lipides (6,00 - 8,55 %) (Chikwendu, 2007 ; Yusuf et al. 2008; Diallo et al., 2015) mais également des éléments minéraux et vitaminiques, 0,39mg/100g de vitamine Bl, 0,17mg/100g de vitamine B2, 2,14mg/100g de vitamine PP (Oliveira, 1976).

Le voandzou est une culture de subsistance dans de nombreux pays d'Afrique (Khonga et al., 2004). La plante occupe de ce fait une place importante dans les régimes alimentaires et la vie socioculturelle de nombreuses populations d. Afrique subsaharienne, singulièrement celles des zones semi arides. Les graines immatures et matures du voandzou sont consommées fraîches

4 ou sèches. Consommées seules ou en association avec des céréales, des tubercules et la banane plantain (Karikari et al., 1997). La teneur élevée en lysine des graines de voandzou font d'elles un complément nutritionnel essentiel (Massawe et al., 2005). Du lait végétal et du yaourt de bonne qualité sont, aussi produits à partir des graines (Brough et al., 1993). En Zambie, la farine de voandzou sert à la fabrication de pain (Linnemann, 1990). Le voandzou est désormais utilisé en industrie ; le conditionnement en boite des graines est effectué au Zimbabwe et au Ghana (Mkandawire, 2007). Les graines, les tiges et les feuilles riches en protéine et phosphore servent également dans la nutrition animale (porcs, volaille et bétail) (Doku & Karikari, 1971a). Le voandzou renferme aussi de nombreuses vertus thérapeutiques et est utilisé en médecine traditionnelle. Les feuilles, les fleurs, les graines et les racines servent à traiter de nombreuses maladies humaine, à cautériser les bœufs (Nalcoulma-Ouédraogo, 1996; Karikari et al., 1997 ; Atiku et al., 2004). Au plan agronomique, le voandzou contribue à l'enrichissement du sol par fixation de l'azote atmosphérique, ce qui est bénéfique dans les systèmes de culture en rotation et en association avec d'autres cultures (Mukumbira, 1985; Karikari el al., 1999). li est difficile d'obtenir des données de production fiables sur voandzou car la plante est principalement cultivé pour la consommation domestique et la vente sur les marchés locaux. Le voandzou est, toutefois, l'objet d'une transaction informelle importante au niveau de la sous• région ouest africaine. Les principaux pays exportateurs sont le Burkina Faso, le Tchad, le Mali, le Niger (Oyen et al., 2002).

1.3. Biologie du voandzou

1.3.1. Taxonomie du voandzou Le voandzou est une légumineuse qui a porté suivant le temps et les endroits diverses appellations (Heller et al., 1997). En effet, c'est au xvn= siècle qu'il a été cité pour la première fois dans la littérature sous l'appellation "mandubi d'Angola". En 1763, Linné l'a nommé Glycine subterranea. Découverte à Madagascar sous le nom vernaculaire "voanjo" qui signifie "graine qui remplit bien", Du Petit-Thouars l'a renommé Voandzeia subterranea (L.) Thouars. L'appellation actuelle de Vigna subterranea relève des travaux récents de (Verdcourt, 1980, Smartt, 1985). L'espèce Vigna subterranea fait partie du règne végétal, de l'embranchement des Phanérogames, du sous-embranchement des Spermapbytes, de la division des Magnoliophyta, de la classe des Magnoliopsida, de l'ordre des , de la famille des Fabaceae, de la sous

5 famille des Faboïdeae et du genre Vigna. Au sein de l'espèce, se distingue Vigna subterranea var. spontanea (Harms) Hepper pour les formes sauvages et Vigna subterranea var. subterranea pour les formes cultivées.

1.3.2. Description du voandzou Le voandzou est une plante herbacée annuelle d'une hauteur moyenne de 20 à 30 cm (Figure 2). La plante se développe à partir de tiges rampantes qui se ramifient juste au-dessus de la surface du sol. La tige a une croissance déterminée en partie par des facteurs génétiques et écologiques (Linnemann, 1994) et peut produire jusqu'environ 20 branches qui partent individuellement des nœuds. En fonction de la valeur du rapport de la longueur du pétiole sur la longueur de l'entre nœuds, trois types morphologiques sont observés : bouquet (port érigé), rampant (port prostré) et semi-bouquet (port intermédiaire des deux premiers) (Doku, 1969 ; IPGRI et al., 2000).

Les feuilles trifoliolées sont portées par un pétiole dressé. Celui-ci porte deux foliole latérales et une foliole terminale longue d'environ 70 mm en moyenne et large d'environ 35 mm et plus ou moins émarginée au sommet (Linnemann & Azam-Ali, 1993). L'inflorescence axillaire est formée d'un long axe initié à l'aisselle des feuilles à partir des nœuds des tiges. Elle est velue et porte un court pédoncule axillaire muni généralement de deux fleurs. Les fleurs, hermaphrodites, zygomorphes, de petites tailles sont de type papilionacé, de couleur jaunâtre et blanche. Le calice présente un tube d'environ I mm de long et cinq lobes d'environ I mm de long également. La corolle de coloration variant du jaune au jaune pâle comprend un étendard obovaJe, deux ailes et une carène légèrement plus courtes. L'ovaire est de type supère avec un style courbé. Les étamines sont au nombre de 10 dont 9 aux filets connés.

Le fruit est une gousse indéhiscente presque sphérique sans étranglement, blanches à l'état immature et vire progressivement au brun au fur et à mesure qu'elle mûrit. Elle atteint en moyenne 2,5 cm de diamètre (Figure 2 c) et renferme généralement une à quatre graines selon la variété (Linnemann & Azam-Ali, 1993). Les graines, charnues et blanches à l'état immature, présentent un tégument complètement colorée lorsqu'elles sont matures. Une fois sèches, elles ont des diamètres et des poids variables (Djè et al., 2006 · Mpotokwame et al., 2008), et sont presque toutes sphériques, dures, lisses, luisantes et grandement variées en couleur selon la variété et le milieu (Ucciani & Busson, 1963 cite par Bonny, 2012). La principale caractéristique commune et particulière des graines est que le hile est de couleur blanc. 6 La plante possède un système racinaire constitué d'une racine principale pivotante portant des racines secondaires latérales et des nodules (Linnemann & Azam-Ali, 1993).

Des divergences morphologiques existent entre le voandzou sauvages et domestiqués. Le voandzou sauvage produit de longs entre-nœuds, des gousses minces qui ne se rident pas au séchage avec de petites graines. Les formes domestiquées sont plus compactes, avec des pétioles plus longs, moins fins et plus érigés, des gousses charnues qui se rident au séchage, et des graines plus grosses (Heller et al .. 1997).

a-Feuilles de type bouquet

c- Gousses monospermes d-Graines hétérogène Figure 2 : Pied de voandzou (Vigna subterranea (L.) Verde, a : port érigé; b : port rampant; c: fruit; d : graine. (Bonny 2012)

7 1.4. Système de reproduction du voandzou

Vigna subterranea est une dicotylédone diploïde dont le lot chromosomique est 2n =22 chromosomes (Koné et al., 2007) ). La plante se reproduit par graine et présente une germination hypogée (Bonny, 2003) et la levée a lieu entre 7 et 15 jours après semis (Linnemann, 1987; Djè et al., 2005; Bonny & Djè, 2011).

C'est une plante essentiellement autogame (Doku & Karikari, 1971 b). La floraison peut être groupée ou être échelonnée jusqu'à la maturité. La durée de maturité des fleurs est comprise entre 3 et 5 jours après initiation des boutons floraux et r ouverture des fleurs a lieu entre 12 et 20 h après maturation de celles-ci (Onwubiko et al., 2011). Selon Adu-Dapaah & Sangwan (2003) la morphologie et la localisation des fleurs limitent la création de variétés embellies de voandzou au travers les techniques conventionnelles de croisement.

La maturité physiologique chez la plante est marquée par un dessèchement des feuilles et un brunissement marqué des gousses. Selon les variétés, le cycle de développement complet dure 90 à 260 jours (Kumaga et al., 1994 ; Bonny & Djè, 2011). Les types "bouquet" ont un développement plus précoce alors que les types "rampant" sont tardifs (Goli, 1997 ; Djè et al., 2005; Bonny & Djè, 2011).

1.5. Ecologie du voandzou Le voandzou s'adapte mieux aux sols pauvres que les autres légumineuses (Brough & Azam- Ali 1992). Cependant, les sols légèrement profonds, bien drainés à pH variant de 5 à 6 sont appropriés pour la culture du voandzou. Les sols ocre des savanes favorisent de meilleures récoltes. Les sols riches en azote favorisent la croissance végétative tandis que les sols riches en phosphore et en potassium sont favorables à la production (Oyen et al., 2002). Par contre, les sols très riches en humus ou les sols hydromorphes ainsi que les sols peu évolués ne sont pas bénéfiques pour le voandzou.

De meilleurs rendements sont obtenus lorsque pour des pluviométries oscillant entre 900 et 1200 mm/an (Linnemann & Azam-Ali, 1993). Cependant, de fortes précipitations pendant la période de floraison empêchent la formation de fleurs ou entraînent l'avortement de celles-ci. Ces fortes précipitations entrainent également une pourriture des gousses lorsqu'elles ne sont pas récoltées à temps et donc une baisse du rendement. Toutefois, un sol d'environ 75% d'humidité facilite la pénétration des ovaires et à la formation des gousses dans le sol (Ameyaw & Doku, 1983).

8 Les températures optimales de germination du voandzou varient de 16,8°C à 39,5°C (Kacobas et al., 1999). Une température comprise entre 22°C et 35°C lui est favorable pour son développement. Cependant des températures élevées retardent la floraison, le temps de maturité physiologique et le développement des gousses (Linnemann, 1994 ; Brink, 1998).

Le voandzou est une plante photosensible de jours courts. Un éclairement de 10 à 12h suffit est favorable à son développement normal (Ochatt et al., 2002). L'effet de la photopériode dépend des écotypes (Linnemann, 1995). La sensibilité photopériodique selon Brink (1998), est observée lors de la formation des boutons floraux. L · augmentation graduelle de la photopériode retarde la formation des fruits de V. subterranea alors que sa baisse graduelle accélère la formation de fruits.

1.6. Agronomie du voandzou La culture du voandzou se fait selon des méthodes traditionnelles généralement par les femmes. Les terrains recommandés pour la culture sont de faible pente ou plats. Elle peu, se faire en monoculture sur de petites parcelles (Ntundu, 1997) sur des buttes, des billons ou des planches (Linnemann, 1987). En association, le voandzou est cultivé avec d'autres légumineuses telles que l'arachide et le haricot ou encore avec le maïs, le mil, le sorgho. le manioc, l'igname (Goli, J 997 ; Karikari et al. . 1997 ; Ngugi, 1997). En culture mixte avec le manioc ou l'igname, il est semé sur les buttes afin de servir de plante de couverture ou de protection contre l'érosion; il maintient également une humidité et une faible variation de température (Doku, 1997).

Pour les semis, il est intéressant d'appliquer aux semences de voandzou des prétraitements soit avec un insecticide fongicide tel que le thioral à raison de 20 à 30g pour 10 kg de graines soit un trempage dans de l'eau durant 12 à 72h en fonction des variétés afin de stimuler la germination (Massawé et al., 1999). La densité de semis en monoculture dans les exploitations paysannes, notamment lorsque les plantes ne sont pas en rangées, varie de 2500 à 25000 pieds par hectare. Cependant, les travaux de Koffi (2005) ont montré que les gousses et les graines sont de plus grande taille en forte densité. Au niveau des billons, sur une ligne de semis, l'écartement minimum est compris entre 20 et 25 cm. La distance entre les interlignes varie de 20 à 40 cm au Nigéria et de 50 à 100 cm au Botswana (Brink et al., 2002). Généralement, les paysans n'utilisent pas de fertilisants chimiques au cours de la culture du voandzou puisque les besoins en azote sont déjà satisfait par la fixation naturelle de l" azote atmosphérique grâce aux

9 nodules des racines. Dadson et Brooks (1988) suggèrent qu'un apport de 60 kg/ ha de superphosphate au semis puis 40 kg/ha de sulfate d'ammonium, 21 jours plus tard augmenterait le rendement.

La récolte peut être précoce ou tardive lorsque la plante atteint la maturité physiologique · celle-ci est marquée par un dessèchement des feuilles et un brunissement marqué des gousses. La récolte a lieu manuellement en arrachant les pieds de voandzou. Une fouille du sol est nécessaire lorsque toutes les gousses ne restent pas fixées sur les branches, afin de récupérer les gousses enfouies. En milieu rural, une fois récoltées, les gousses sont bien séchées au soleil et les graines et/ou les gousses sont stockées dans divers récipients (canari, bouteille, bidon, sac plastique, sacs de fibre de jute) et entreposées dans divers locaux (greniers, cuisine) (Lath, 2014). Les moyens modernes se résument à un stockage dans des sachets disposés sur des étagères à l'air ambiant et entreposés dans des magasins (FAO, 1966).

Cependant, les graines peuvent perdre rapidement leur pouvoir germinatif lors de la conservation notamment en milieu paysan. Les méthodes modernes appliquées dans les institutions comme l'llTA (International lnstitute of Tropical Agriculture) résultent en une conservation des accessions de semences au froid (-20°C) dans les banques de graines. Celles qui sont destinées à être distribuées sont conservées à 5°C avec 30% d'humidité relative (Heller et al., 1997).

10 Deuxième partie : Etude expérimentale

11 2. Matériel et Méthodes

2.1. Site d'étude Pour la caractérisation agromorphologique des accessions de la collection du GRCM-UNA, un essai a été conduit sur Je site expérimental de l'Université Nangui Abrogoua (5°23' longitude ouest et 4°01' latitude ouest) à Abidjan. Abidjan est situé dans la zone climatique subéquatoriale localement appelé climat attiéen. Abidjan présente deux saisons sèches et deux saisons des pluies. La figure 3 présente la quantité de pluie tombée par mois sur la ville d'Abidjan au cours de l'année 2016.

·r •c Altit-: 5• Oiœto:,,.. ·c, 26.6 .., 178' -56 0 536 5lll 540 soo 260 520 482 250 sœ 464 480 446 460 428 440 410 210 420 31)2 200 400 374 380 3S6 iso 360 338 340 320 160 320 302 150 300 ™ 140 280 2fxi 130 260 248 240 230 220 212 200 194 180 176 80 160 158 70 HO 140 60 120 122 so 100 104 40 80 86 30 60 u 20 40 50 10 20 ]2 0 0 Ol 02 03 04 os 06 07 oe 09 10 ll u

Figure 3: Diagramme ombrothermique d'Abidjan pour la période 2016 (www.climate-data.ore, 2016)

Cette zone présente une pluviométrie abondante (1600 à 2000 mm/an) avec une moyenne de 1784 mm de pluie. Au cours de l'année 2016, la région d'Abidjan a connu deux courtes saisons sèches (décembre-janvier et en août avec le minimum de précipitation en janvier et deux longues saisons pluvieuses (mars, juin, septembre et décembre) avec des maxima de précipitation en juin et en octobre. En 2016, la température moyenne de la ville d" Abidjan a été de 26.6°C avec de faibles variations d'un mois à l'autre. La parcelle expérimentale qui était une jachère à dominance poaceae est caractérisée par un sol de type sable-argileux de teinte noire.

12 2.2. Matériel biologique Le matériel végétal est constitué des accessions de la collection de graines de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua. Cette collection de graines a été mise en place suite à des prospections et collectes effectuées en Côte d'Ivoir e 2002 à 2015, dans les principale régions de culture de voandzou. La collection de graines renferme également des accessions xotiques. Les accessions acquises auprès des paysans ont été préalablement traitées au froi i ( - 20°C au congélateur) pendant une semaine afin d'éliminer toute forme vivante d'insecte. Ensuite, elles ont été nettoyées, c'est-à-dire, débarrassées des graines défectueuses (brisées, perforées et pourries), puis un numéro d'introduction a été attribué à chaque accession. Les accessions ont été ensuite conservées au congélateur (-20°C) afin de maintenir leur pouvoir germinatif. Pour la réalisation de l'étude agromorphologique, seules 84 accessions ont été utilisées

2.3. Dispositif expérimental L'essai a été réalisé sur une parcelle de 60 m x 32 m, soit une superficie de 1920 m2 selon un dispositif expérimental en deux blocs complètement randomisé (Figure 4). Les blocs sont séparés de 1 m. Un bloc est constitué de 12 parcelles élémentaires (6 allouées au morphotype

2 bouquet et 6 allouées au morphotype rampant) de 8,76 m x 7 m (61,32 m ) séparées de 1 m les unes des autres. L'ensemble des deux blocs renferme, au total, 24 parcelles élémentaires. Du compost (fiente de volaille) a été répandu sur chacune des parcelles élémentaires qui ont été ensuite labourées sous forme de planches de 0, 15 m de hauteur. Une planche allouée au morphotype bouquet compte 12 rangs correspondant à 12 accessions. Un rang renfermant 16 points de semis équidistant de 0,5 m. L'écartement entre deux rangs est de 0,5 m. Les points de semis des planches des morphotypes rampant sont espacés de 1,6 m sur une ligne et de 1,76 m entre deux lignes consécutifs ; soit quatre rangs de semis par planche pour deux accessions. Soit 72 accessions pour le morphotype bouquet et 12 accessions pour le morphotype rampant. Les semis ont été effectués à une profondeur de 3 cm de façon alterné entre planches de morphotype bouquet et planches de morphotype rampant. Un sarclage régulier a été effectué tout le long du cycle cultural.

2.4. Collecte des données La collecte des données a d'abord porté sur les caractéristiques physiques des graines des accessions et ensuite sur la caractérisation agromorphologique des plantes issues de celles-ci. Les différentes variétés de graines présentes dans chaque accession de la banque de graines ont été identifiées à partir de caractères relatifs à la graine de voandzou. Ces caractères facilement 13 observables à l'œil nu qui présentent une forte héritabilité et s'expriment dans tous les milieux sont listés dans le descripteur de Vigna subterranea (IPGRI et al., 2000)

14 32m 7m

•o,63 m . ' . . ~ ...... + 0,5 m 0,75 m N . . . . ~ . . . . . ~ MB . . . . .0 ,5 m...... • • • • • • • • • • • • B • • • • • • • • • • • • L 0 • • • • • • • • • • • • ...... MR 1 EJ B EJJ),5 ...... • • • • • • • • • • • • 60 m Il • • • • • • • • • • • • BE] ...... EJ B EJ • • • • • • • • • • • • L ...... ~ EJ B EJ EJ • • • • • • • • • • 0 • 2 • • • • • • • • • 0,63 m EJ EJ EJ I MB • • • • •0,8...6.•11.1 0.,~86 m s,76 mil t~ *MR: Morphotype Rampant; MB: Morphotype Bouquet 11,6 • • • • 1,76 111 e • ..-... igure 4 : Plan détaillé du dispositif expérimental des sous parcelles bouquet et rampant e C C 1 15 \Yl,18 m 11 s'agit de la couleur de la graine, de la forme et de la couleur du motif autour du hile de la graine et de la forme de la graine. Les différentes variétés de graine des accessions ont été enregistrées selon leur présence (1) ou leur absence (0) au sein des accessions. Ensuite, la fréquence de chaque variété de graine identifiée a été estimée pour 1 · ensemble de la collection: En ce qui concerne la caractérisation agromorphologique, quatorze (14) caractères quantitatifs dont deux (02) phénologiques, huit (08) végétatifs et quatre (04) de rendement (Tableau 1) ont servi dans cette étude. Tis ont été, également, sélectionnés dans le descripteur de V. subterranea (IPGRI et al., 2000). Les méthodes de mesures des différents caractères agromorphologiques sont décrites dans le (Tableau 1). Les mesures ont été effectuées sur 10 plantes vigoureuses de chaque accession utilisée dans cette étude.

2.5. Traitements et analyses statistiques Les données relatives au dénombrement des accessions et à l'inventaire des variétés de graines que renferme chaque accession ont servi à analyser leur abondance dans la collection. La fréquence des variétés que renferme chaque accession de graine identifiée a été estimée dans l'ensemble de la collection. L'ensemble de ces fréquences a été résumé dans un tableau qui a été interprété. Les données relatives aux caractères agromorphologiques ont fait l'objet d'analyses bivariées, multivariées (ACP, CAH et AFD) et univariées (ANOV A). Ces analyses ont été réalisées à l'aide du logiciel Statistica version 7.1 (Statistica, 2005).

Le coefficient de corrélation r de Pearson a constitué la statistique bivariée utilisée dans cette étude. Le coefficient de corrélation mesure l'intensité de la relation linéaire existant entre deux variables. Il a permis d'apprécier le degré d'association entre les caractères pris deux à deux. L'analyse en composantes principales (ACP) a pour principe de condenser des variables plus ou moins corrélées entre elles en un nombre plus petit de variables synthétiques indépendantes (Dagnelie, 1986; Lee et al .. 2005). L' ACP a servi à élucider la nature et le statut de la variabilité agromorphologique des accessions étudiées. Les résultats de ces analyses sont présentés sous forme de tableaux et de graphiques. Seuls les axes de valeur propre supérieure à l ont été utilisés pour analyser la variabilité (Kaiser, 1974 ).

16 Tableau 1 : Caractères quantitatifs utilisés pour l'évaluation des variétés locales de voandzou [Vigna subterranea (L) Verde.] et les différentes méthodes de mesures effectuées

Caractères quantitatifs Codes Méthodes et périodes de mesure

Paramètres phénologiques

Le nombre de jours observé du semis à l'émergence de la plantule à la surface Temps d'émergence G) TEm du sol

Le nombre de jours observé entre la date de semis et la date de l'ouverture de Temps de la première floraison (j) TF1 la première fleur

Paramètres de rendement Distance longitudinale (Base-sommet) de la gousse monosperme, mature et Longueur de la gousse (mm) LGs èche deux mois après récolte

Distance latérale d'une gousse mature monosperme et sèche, deux mois après Largeur de la gousse (mm) IGs récolte

Distance longitudinale (Base-sommet) de la graine mature et sèche, mesurée Longueur de la graine (mm) LGr deux mois après récolte

Distance séparant les bords latéraux d'une graine mature et sèche. mesurée Largeur de la graine (mm) !Gr deux mois après récolte

17 Tableau 1 (Suite et fin): Caractères quantitatifs utilisées pour l'évaluation des accessions de voandzou [Vigna subterranea (L) Verde.] et les différentes méthodes de mesures effectuées

Caractères quantitatifs Codes Méthodes et périodes de mesure Paramètres Végétatifs Dénombrement des feuilles portées par une plante deux semaines après la première Nombre de feuilles NFe floraison Distance entre le point d'insertion des trois folioles et le sommet de la foliole terminale Longueur de la foliole terminale (mm) LFo des feuilles du 4ème entrenœud Largeur la foliole terminale (mm) lFo Distance latérale de la foliole terminale des feuilles du 4ètne entrenœud Distance entre le point d'insertion de la feuille du 4ème nœud jusqu'au point d'insertion Longueur du pétiole de la feuiUe (mm) LPt des trois folioles Longueur moyenne des quatrièmes entre-nœuds d'une tige effectuée 10 semaines Longueur des entrc-nœuds (mm) Lbn points diamétralement opposés d'une Envergure de la plante (cm) EVP la feuille la plus haute, mesurée 10 Hauteur de la plante (cm) HaP ne- du rapport longueur du pétiole du 4ème nœud sur

18 La classification ascendante ~iérarchique (CAH) a pour principe d'agréger de manière successive des objets qui ont un degré de similarité suffisant pour être réuni en une même classe (Palm, 1996). Elle a servi à classer les accessions en groupes homogènes de diversité phénotypique. Pour cette analyse, la méthode de Ward (1963) a été utilisée comme critère d'agglomération et la distance euclidienne comme indice de similarité. Le résultat de la CAH est représenté sous forme d'arborescences encore appelées dendrogrammes.

La CAH a été suivie d'une analyse factorielle discriminante (AFD) basée sur les groupes homogènes sous-jacents de la CAR afin de mettre en relief les caractères discriminant ceux-ci. En effet, l'AFD est une suite logique des ACP et CAH, et a le même principe que l'ACP (Tomassone, 1988). Les distances de Mahalanobis découlant de l'AFD ont permis d'avoir l'éloignement des groupes résultant de la CAH. Tout comme l' AFD, les analyses de variance (ANOV A) ont été utilisées pour révéler les caractères discriminant les groupes homogènes découlant de la CAH. Toute ANOVA significative (P<0,05) au seuil a. =0,05 a été suivie du test de comparaison multiple de la plus petite différence significative (ppds) (Dagnelie, 1975) afin de hiérarchiser les différents groupes de diversité phénotypiques pour chaque caractère analysé.

19 Troisième partie : Résultats et discussion

20 3. Résultats 3.1. Caractérisation physique et pourcentage des variétés de graines constituants la collection de graine de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua Historique de la banque de graine

Mise en place en 2002 par le groupe de recherche sur les cultures mineures (GRCM), la collection de graine de voandzou comprend 302 accessions dont 10 accessions exotiques. Cette collection de graines a été, essentiellement, mise en place suite à des missions de prospection et de collectes. Une première série de prospections et de collectes a été effectuée de 2002 à 2008 dans quatre zones agroécologiques (Centre, Est, Nord et Ouest) de production du voandzou en Côte d'Ivoire. Les missions effectuées en 2012 et en 2014 ont concerné les zones centre et nord de la Côte d'Ivoire. Les accessions exotiques de la collection de graines sont des donations résultant de la collaboration du laboratoire de génétique et de l'Institut Nationale de Recherche Agricole (INRA) du Burkina Faso.

Description physique des graines des accessions et conservation

Une accession est un échantillon de graines prélevé dans le stock semencier d'un paysan. Les accessions ont été collectées durant les périodes post-récolte des saisons culturales afin d'avoir des semences récentes. Les accessions acquises auprès des paysans ont été triées, nettoyées, caractérisées puis étiquetées et conservées à ba température (-20°C) dans la banque de graine. La description physique des graines des accessions, faite sur la base de la couleur du tégument séminal de la graine, a permis d'identifier 15 variétés de graine (Figure

5) dénommées BU, RBU, MU, NU, BG, PNM, MNB, BPR, BRY, VRV, BPN, 1'

21 Figure 5: Différentes variétés de graine présentes dans les accessions de voandzou (Vigna subterraneaï de la collection de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua (Bonny, 2012)

1-BU: Beige Uniforme; 2-RBU: Rouge Bordeaux Uniforme; 3-MU: Marron Uniforme ; 4-NU: . 1.i1. Uniforme; 5-BG: Beige présentant un patron de papillon Gris autour du hile ; 6-PNM : Pointillées Noirs sur fond Marron ; 7-MNB : Marbrure Noire et grise sur fond Beige; 8-BPR: Beige présentant des Pointillées Rouges ; 9- RV: Stries noires sur fond beige ; 10-VRV: Stries longitudinales violette sur fond violer ; 11-BP~ :Ta :hes marbrées Noires sur fond beige; 12-NB : Taches Rhombiques Noires sur fond beige ; 13-BPM : Ta :hes Rhombiques Marron sur fond beige sur l'extrémité micropylaire; 14-RBC : Marbrure Rouge Brique Craquelée foncée; 15-PNB :Pointillés Noirs sur fond Beige. 22 Tableau 2 : Proportion des variétés de graines dans les différentes accessions constituant la collection de graines de voandzou [ Vigna subterranea (L) Verde.] de l'Université Nangui Abrogroua

Nombre om des accessions Variétés Fréquences d'accessions 16 Vs-001, Vs006, VsOI 1, VsJJ6, Vsl28, Vsl39, Vsl40, Vsl47, Vsl64, Vs 176, Vsl88, Vs201, Vs231, Vs232, Vs285, Vs286 BU 5,30% Vs003, Vs009, V~-016, Vs021, Vs028, Vs029, Vs048, Vs049, Vs052, Vs053, VsOSS, Vs056, Vs057, Vs058, Vs059, Vs065, Vs085, Vs095, VslOO, VslOI, Vsll l Vsl 12, Vsl 17, Vsl25, Vs 126, Vs 129, Vsl30, VsJ34, Vsl46, Vs147, VslSS, Vsl57, Vs176, Vsl77, Vsl78, Vsl79, Vsl81, Vsl82, Vsl88, Vsl97, Vs207, Vs209, RBU 24,17% 73 Vs224, Vs225, Vs229, Vs231, Vs232, Vs234, Vs236, Vs239, Vs242, Vs243, Vs244, Vs245, Vs246, Vs247, Vs249, Vs251, Vs252, Vs253, Vs2S4, Vs2SS, Vs256, Vs257, Vs2S8, Vs2S9, Vs260, Vs262, Vs265, Vs266, Vs267, Vs281, Vs300 \ls009, VsOIS, Vs-018, Vs020, Vs023, Vs-024, Vs025, Vs026, Vs-027, Vs028, Vs029, Vs031, Vs032, Vs033, Vs034, Vs035, Vs036, Vs037, Vs038, Vs040, Vs041, Vs042, Vs043, Vs044, Vs045, Vs046, Vs047, Vs052, Vs056, Vs0S7, Vs058, Vs059, Vs061, Vs062, Vs063, Vs066, Vs067, Vs068, Vs069, Vs070, Vs071, Vs072, 86 Vs073, Vs-074, Vs076, Vs077, Vs078, Vs079, \l~-080, \ls-081, \ls-084, Vs085, Vs087, \'s088, Vs089, Vs091, Vs093, Vs09S, Vs096, Vsll l, Vsl 12, Vsl 15, Vs 117, MU 28,47% Vsl22, Vsl25, Vs126, Vsl29, Vsl30, Vsl32, Vsl36, \lsl37, Vsl38, Vsl40, Vsl47, VslSS, Vs176, Vsl82, Vs188, Vs201, Vs277, Vs282, \ls287, Vs288, Vs294, Vs300, Vs302, Vs004, Vs009, VsOIS, VsOIG, VsOIR, Vs029, Vs031, V~-032, Vs033, Vs035, Vs036, Vs037, Vs038, Vs044, Vs045, Vs046, Vs047, Vs049, VsOSl, Vs052, Vs053, Vs055, Vs-056, Vs057, Vs0S8, V,059, V,O

1-BU: Beige Uniforme ; 2-RBU: Rouge Bordeaux Uniforme; 3-MU : Marron Uniforme; 4-NU: Noir Uniforme ; 5-BG: Beige présentant un patron de papillon Gris autour du hile; 6-PNM : Pointillées Noirs sur fond Marron; 7-MNB : Marbrure Noire et grise sur fond Beige;

23 Tableau 2 (Suite et fin) : Proportion des variétés de graines dans les différentes accessions constituant la collection de graines de voandzou [ Vigna subterranea (L) Verde.] de l'Université Nangui Abrogroua

Nombre Nom des accessions Variétés I Fréquences d'accessions V61l02, Vs009, \1~'()11, Vs012, \1~'()13, Vs014, Vs016, Vs017, Vs028, Vs03S, Vs036, V~-041, Vs048, Vs049, Vs0S2, Vs0S3, Vs054, Vs0S6, Vs060, Vs064, Vs067, Vs070, Vs07S, \1~'()77, Vs084, Vs08S, Vs086, Vs088, Vs089, Vs09l, Vs093, Vs09S, Vs096, V~-()98, Vs099, VslOO, VslOI, Vsl03, Vsl 11, Vsl 12, Vsl 17, Vs118, Vsl2S, Vs126, Vs127, Vsl28, Vsl29, Vsl30, Vsl31, VsJ33, Vsl34, Vs136, Vs137, Vsl40, Vsl41, Vsl42, Vsl43, Vsl44, Vsl4S, Vs146, Vsl47, Vsl48, Vsl49, Vsl50, VslSI, VslS2, Vs1S3, VslS4, VslSS, Vsl56, VslS7, VslS9, Vsl60, Vsl61, Vsl62, Vsl63, Vsl6S, Vsl66, Vs167, Vst68, Vsl69, Vsl70, Vs171, Vsl72, 179 Vsl73, Vsl74, Vsl7S; Vsl76, Vsl77, Vsl80, Vsl82, Vs183, Vsl8S, Vs186, Vsl87, Vsl89, Vsl90, Vsl91, Vsl92, Vs193, Vs194, Vs195, Vsl96, Vs197, Vs198, BPR 59,27% Vsl99, Vs200, Vs201, Vs202, Vs203, Vs204, Vs205, Vs206, Vs207, Vs208, Vs209, Vs210, Vs21 I, Vs212, Vs213, Vs214, Vs215, \ls216, \ls218, Vs219, Vs220, Vs221, Vs222, Vs223, Vs224, Vs227, Vs229, Vs230, Vs231, Vs232, Vs233, Vs234, Vs23S, Vs236, Vs237, Vs238, Vs239, Vs240, Vs241, Vs242, Vs243, Vs244, s24S, Vs246, Vs247, Vs248, Vs249, Vs2SO, Vs251, Vs2S2, Vs253, Vs254, Vs2SS, Vs2S6, Vs2S7, Vs2S8, Vs259, Vs260, Vs261, Vs262, Vs263, Vs264, Vs26S, Vs266, Vs267, Vs268, Vs269, Vs270, Vs271, Vs272, Vs277, Vs291, Vs292, Vs301, 3 Vsl08, Vsl80, Vs293, .BR 0.99% 18 Vsl08, VRY 0,33% V,049, VsOSO, \1~051, VsOSR, V,061, Vs062, Vs0G3, \'s06S, V,ilG6, Vs067, \ls070, V,077, Vs089, VslOG, Vsl08, Vsl 11, Vsl 12, Vsl20, Vs 121, Vsl24, Vs 132, VsJ36, Vs137, Vsl40, Vsl41, Vsl44, Vsl49, VslSO, VslSI. Vsl52, VslS3, VslS8, Vsl73, Vsl74, Vsl76, Vsl81, Vs182, Vsl83. Vsl85, Vsl88, Vsl90, Vsl91, 67 8P 22,18% V,192, Vsl94, \ls195, Vs200, \1~202, \ls203, Vs207, Vs210, Vs21 I, Vs213, v,21-1, Vs220, v,222, Vs227, Vs274, Vs275, V,276, Vs277, Vs278, Vs279, Vs284,

21 B 6,95% sl07, \/si 17, Vs140, Vs 142, Vsl43, Vsl44, Vsl45, Vsl46, V,147, Vsl48, V,149, V,ISO, VslSI, Vs 152, Vs 153, VslS4, VslSS, VslS6, Vs 157, Vsl59, V,160, Vsl61, Vsl62, Vsl63, Vsl66, Vçl67, Vsl68, Vsl69, Vsl70, Vsl71, Vsl73, Vs 174, Vsl7S, Vsl76, Vsl80, Vsl81, Vsl82, Vs1R4, Vsl8

8-BJ'R: Beige présentant des Pointillées Rouges; 9-BRV: Stries noires sur fond beige; 10-VRV : Stries longitudinales violette sur fond violet; 11-BPN : Taches marbré Noires sur fond beige; 12-NB : Taches Rhombiques Noires sur fond beige ; 13-IlPM: Taches Rhombiques Marron sur fond beige sur l'extrémité rnicropylaire ; 14-RBC : Marbrure Rouge Brique Craquelée foncée ; 15-PNB : Pointillés Noirs sur fond Beige

24 3.2. Organisation de la diversité agromorphologique 3.2.1. Corrélation entre les variables mesurée Le tableau 3 résume la matrice des coefficients de corrélation de Pearson (r) établissant les relations linéaires entre les différents caractères, pris deux à deux. Elle a montré des valeurs positives et significatives (2: 10,70 1) entre 11 couples de variables. Les couples [habitus de croissance (HCr), nombre de feuilles (NFe)] et [habitus de croissance (HCr), longueur des entres- nœuds (LEn)] ont présenté des corrélations négatives élevées, respectivement, r = -0,721 et r = -0,902. La plus forte corrélation positive (r = 0,950) a été observée entre les caractères nombre de feuilles (NFe) et envergure des plantes (EvP) alors que la plus faible corrélation positive (r = 0,720) a été enregistrée entre les caractères largeur des graines (IGr) et longueur des gousses (LGs). Une forte corrélation existe entre les couples [nombre de feuilles (NFe) ; envergure des plantes (EvP) ; r = 0,950], [largeur des gousses (lGs) ; longueur des gousses (LGs), r = 0,944] et [habitus de croissance (HCr), longueur des entres- nœuds (LEn), r = -0,902] est très forte. Celle qui existe entre le nombre de feuilles (Nfe) et la longueur des entres-nœuds (LEn) (r = 0,899) ; la longueur des graines (LGr) et la longueur des gousses (LGs) (r =0,889) ; la longueur des entres-nœuds (LEn) et l'envergure des plantes (EVP) (r = 0,887) ; la longueur des graines (LGr) et la largeur des gousses (!Os) (r = 0,861); la largeur des graines (lGr) et la largueur des gousses (lGs) (r =0,823) et enfin, la largeur des graines (!Gr) et la longueur des graines (LGr) (r =0,817) tandis que les couples [habitus de croissance (HCr) ; nombre de feuilles (NFe), r = -0,721] et [largeur des graines (!Gr); longueur des gousses (LGs), r =0,720] ont présentés des corrélations relativement moins élevées.

25 Tableau 3: Matrice de corrélation entre les variables mesuréestchez les accessions de voandzou (V. subterranea (L.) Verde.)

TEm TF1 HaP EvP LPt LFo IFo LEn NFe LGs IGs LGr IGr HCr TEm 1,000 TF1 0,154 1,000 HaP 0,165 0,369 1,000 EvP 0,253 0,370 0,695 1,000 LPt . 0,199 0,069 0,599 0,224 1,000 LFo 0,154 0,586 0,416 0,424 0,123 1,000 lFo 0,t.81 0,318 0,499 0,466 0,531 0,538 1,000 LEn 0,295 0,365 0,513 0,887* 0,186 0,389 0,472 1,000 NFe 0,240 0,393 0,627 0,950* 0,150 0,363 0,324 0,899* 1,000 LGs 0,053 -0,404 0,100 0,048 0,420 -0,258 0,104 0,049 0,002 1,000 IGs 0,094 -0,357 0,135 0,036 0,511 -0,123 0,145 0,056 -0,021 0,944* 1,000 LGr 0,166 -0,348 0,155 0,228 0,351 -0,208 0,084 0,226 0,214 0,889"' 0,861"' 1,000 IGr 0,127 -0,136 0,336 0,170 0,506 -0,021 0,100 0,160 0,159 0,720* 0,823'' 0,811' 1,000 HCr -0,235 -0,268 -0,204 -0,725 0,150 -0,361 -0,378 -0,902* -0,721* 0,022 0,026 -0,164 -0,025 1,000

Les chiffres en gras suivi du symbole." représentent les valeurs de corrélation significatives (P> 0,70)

TEm: temps d'émergence; TF1: temps de floraison; llaP: hauteur de la plante; EvP: envergure de la plante; LPt: longueur du pétiole; LFo: longueur de la foliole terminale ; lFo : largeur de la foliole terminale ; LEn: longueur des entrenœuds ; NFe : nombre de feuille ; LGs: longueur de la gousse; lGs : largeur de la gousse; LGr: longueur de la graine; lGr: largeur de la graine; HCr: habitus de croissance.

26 3.2.2. Structuration de la variabilité agromorphologique Sur les 84 accessions de graines semées, seules 59 ont pu germer et produire des plantes, soit un taux de viabilité de 70,23%. Cependant, nous avons retenu les 32 accessions pour lesquelles nous avons obtenu des gousses pour l'analyse de la diversité. La nature et le degré de divergence de ces accessions de voandzou ont été appréciés par l' ACP effectué à partir des 14 caractères agromorphologiques. Il résulte de cette analyse que les trois premiers axes de valeurs propres supérieures à 1 ont exprimé respectivement 36,38%, 28,02% et 14,44% de la variabilité totale soit une variance cumulée de 74,97% (Tableau 4).

Tableau 4 : Valeurs propres, pourcentage de variation exprimé par les trois premiers axes de l'analyse des composantes principales et les corrélations (poids factoriels) entre les variables et les axes

Axe 1 Axe2 Axe3 Valeurs Propres 5,093 3,923 1,602 % Total de Variances 36,382 28.022 11,447 ¾Cumul de variances 36,382 64.404 75,851 Temps d'émergence -0,366 -0,002 -0,010 Temps de floraison -0,391 -0,593 0,327 Hauteur de la plante -0,749" -0,046 0,396 Envergure de la plante -0,896"' -0,242 -0,202 Longueur du pétiole -0,488 0,424 0,631 Longueur de la foliole terminale -0,506 -0,449 0,371 Largeur de la foliole terminale -0,641 -0,101 0,436 Longueur des entrenœuds -0,881"' -0,248 -0,329 Nombre de feuilles -0,848"' -0,272 -0,297 Longueur de la gousse -0,283 0,901 * -0,090 Largeur de la gousse -0,323 0,903"' 0,023 Longueur de la graine -0,428 0,825"' -0,258 Largeur de la graine -0,443 0,757" 0,062 Habitus de croissance 0,689 0,314 0,541 Le symbole* signifie variables contribuant le plus à la formation des axes indiqué

Ainsi, l'axe 1 (36,382 %) a été défini par quatre variables que sont : la hauteur de la plante (HaP), l'envergure de la plante (EvP), la longueur des entres- nœuds (LEn) et le nombre de feuilles (NFe). Toutes ces variables sont négativement corrélées à l'axe 1. L'analyse des caractères impliqués dans la formation de cet axe 1 révèle qu'il est caractéristique de la croissance végétative de la plante.

27 Les principales contributions à ! 'axe 2 (28,022 %) proviennent de quatre variables: la Longueur des gousses (LGs), la largeur des gousses (IGs), la longueur des graines (LGr) et la largeur des graines (!Gr). Ces paramètres sont corrélés positivement à l'Axe 2. Cet axe traduit le rendement des plantes. L'axe 3 a exprimé 11,447 % cependant aucune variable n'a contribuée à sa formation. Pour analyser la variabilité agromorphologique, les variables (Figure 6) et les accessions (Figure 7) ont été projetées dans le plan défini par les deux premiers axes qui rassemblent environ 64,40 % de la variance totale. La répartition des accessions dans le plan factoriel 1-2 met en évidence suivant l'axe 1. deux grands groupes (G I et G 2) de part et d'autre de l'origine et semble isoler deux accessions, en occurrence, V s088, V s046. Le groupe G 1, si tué du côté négatif, rassemble des accessions produisant des plan de grande taille avec de grande envergure caractérisées par de longs entre-nœuds et qui produisent de nombreuses feuilles. A l'inverse, nous avons les accessions du groupe G2 situées du côté positif de l'axe 1. L'axe 2 structure chacun des groupes G I et 02 en deux sous-groupes d'accessions (G 1.1 et G 1.2 puis G2. l et G2.2) selon les caractéristiques des gousses produites. Les sous-groupes G 1.1 et 02.1 situés du côté positif de l'axe 2, renferment des accessions qui ont produit des gousses et des graines de plus grandes dimensions.

Une vue synthétique de la différenciation entre les accessions est fournie par la classification ascendante hiérarchique (CAR). Le dendrogramme (Figure 8) résultant de ta CAH classe les accessions en quatre groupes de diversité phénotypiques suivant le niveau de ressemblance 9. Les caractères agromorphologiques les plus discriminants qui ont permis le regroupement des accessions en ces quatre groupes distincts ont été révélés par l'analyse factorielle discriminante (AFD). Ces caractères selon leur pouvoir discriminant décroissant révélé par le test de Wilk sont résumés dans le (Tableau 5). Ce sont: le nombre de feuilles, la longueur de la gousse, la largeur de la foliole terminale, la largeur de la gousse et la largeur de la graine.

Le tableau 6 et la figure 9 présentent, respectivement, les résultats et la représentation graphique de 1 'AFD dans le plan canonique 1-2 rassemblant la plus grande variance totale, soit 2 50,39%. Les distances de Mahalanobis (D ) séparant les quatre groupes de diversité phénotypiques pris deux à deux se sont avérées tomes hautement significatives (P < 0,01) (Tableau 6). La plus grande distance (D2= 770,77) a été enregistrée entre les groupe 4 et 2 tandis que, la plus petite distance (D2= 7,26) a été observée entre les groupes 3 et 2.

28 1,0 /ë~I-- ~ / .\\1 \ ~ I • •• ,, 1 _,,.,- \ ~ . ' i• 0.0 ~\~~ ~ ~ :::::::_ _ _ J, --

-0.5 .\ / ) •• 1

.•• ~~ 1 _.,,,/

·1.0 0.5 0,0 O,tl 1,0 Fott 1 J6.38; Figure 6 : Projection des variables dans le plan factoriel 1-2 de l 'ACP

5 a 4 . 1 3 Vs255 Vs V,:.:58 2 14tf 234 ~¾' s + + ~ooi ~o 0 llsOB8.. ------.\/s.,+~ s.-w~~~ {~ ~ ----- •. ~.1:'P + ~ al vdt01 ,:_; ·2 ., +vJ29'ss18' ~ .3 I+ + Vs 001 1 + Vs185 1 + .4 1 Vs046 i1 .5 + 1 1 ·6 1

.7

·8 -12 -10 -8 . -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Axe 1 . 36.38% 5~-~----~------~------,

G 2.1 3 b 2

~ 0 0 a:i ., N N., •2 G 2.2 ~ -3 .,. .4 .5

·6 .7 -8 ..__• ••• __,

-12 .,o ·8 ·6 -4 -2 0 2 6 8 10 Axe 1 : 36.38%

Figure 7 : Représentation des 32 accessions de voandzou dans le plan 1-2 de l' ACP 29 Vs231sb Vs242sb Vs257b Vs248sb Vs232b Vs246sb Groupe 1 1 Vs256r Vs235sb Vs262sb Vs253sb Vs 258b Vs 255b Ys 234sb Vs231b Vs250sb Vs187sb Groupe 2 Vs202r 1 Vs149sb Vs188sb Vs296sb Vs298sb Vs180b Vs059sb Vs181b Vs 001b

Groupe 3 1 Vs185sb Vs049r Vs146b Vs178r Vs110r Groupe 4 [ Vs046r Vs088r ! 0 5 10 15 20 25

.Figure 8 : Classification ascendante hiérarchique (CAH) des 32 accessions suivant la méthode d'agrégation de Ward et les groupes de diversité phénotypique observés suivant le niveau de ressemblance 9.

30 Tableau 5 : Classification par ordre décroissant des caractères agromorphologique discriminants les groupes de diversité phénotypiques d'accessions de voandzou suivant Je test de lambda de Wilk résultant de I" AFD.

Variables Ordre Lambda de Wilk (A) F p Nombre de feuilles 1 0,03 267,92 < 0,001 Longueur de la gousse 2 0,41 11,42 < 0,001 Largeur de la foliole terminale 3 0,45 9,70 < 0,001 Largeur de la gousse 4 0,51 7,52 0,001 Largeur de la graine 5 0,70 3,34 0,035

Tableau 6 : Pourcentage de variation des axes I et 2 de 1 'Af D et Je poids factoriel des variables

Axe 1 Axe2 % Total de variances 47,58 2,81 % Cumulé de variances 47,58 50,39 Temps d'émergence -0,04 0,15 Temps de floraison -0,19 0,17 Hauteur de la plante 0,08 0,21 Envergure de la plante 0,50 0,34 Longueur du pétiole -0,24 0,07 Longueur de la foliole terminale 0,17 0,15 Largeur de la foliole terminale 0,04 0,27 Longueur des entrenœuds 0,12 0, 16 Nombre de feuilles 0,72 0,25 Longueur de la gousse 0,006 -0,68 Largeur de la gousse 0,008 -0,53 Longueur de la graine 0,14 -0,63 Largeur de la graine 0,03 -0,46

2 Tableau 7 : Matrice des distances de Mahalanobis (D ) séparant les quatre groupes de diversités phénotypiques résultant de la CAR et leur significativité

Groupes Groupe 1 Groupe 2 Group_e 3 Group_e 4 Groupe 1 0,00 Groupe 2 18,48** 0,00 Groupe 3 10,58** 7,26** 0,00 Groupe 4 660,84 ** 770,77 ** 703,80** 0,00 ** distances hautement significatives (P < 0,01)

31 3 1 • • • • n ,.,, . •• " • • ••

0 ~ • ' • -1 ~ • • . , • -n • • • •• • Groupes groupe 1 • Groupes grouµe2 3 t • Groupes groupe3 • 4 Groupes groupe4 -4 -10 .5 0 5 10 15 20 25 30 Figure 9: Représentation graphique, dans le plan 1-2 de l'AFD des quatre groupes formés par les 32 accessions de voandzou

L'examen complet de la différenciation entre les quatre groupes de diversité phénotypes a été complété par les analyses de variances à un facteur (ANOVAl). Les résultats des ANOVA (Tableau 8) ont montré des différences très hautement significatives (P < 0,001) entre les groupes pour les 9 variables : hauteur de la plante, l'envergure de la plante, la largeur de la foliole terminale, la longueur des entrenœuds, le nombre de feuille, la longueur de la gousse, la largeur de la gousse, la longueur de la graine et la largeur de la graine. Le test a été hautement significatif (P < 0,0 l) entre les groupes pour les variables longueur de la foliole terminale et temps de floraison. Cependant, la longueur de pétiole et le temps d'émergence n'ont pas montré de différences significatives (P > 0,05) entre les groupes.

La description des différents groupes de diversité phénotypes est la suivante: les accessions du groupe 1 ont produit les gousses et les graines de plus grandes tailles. les accessions des groupes 2 et 3 ont présenté des paramètres végétatifs et de rendement quasi similaires à l'exception de la taille et envergure de la plante qui sont plus grandes chez le groupe 2 les accessions du groupe 4 ont produit des plantes présentant les plus grandes moyennes pour les paramètres végétatifs. 32 Tableau 8: Valeurs moyennes et écart type (0) des caractères morphologiques enregistrés chez les quatre groupes de diversité phénotypique de voandzou (Vigna subterranea (L.) Verde.) découlant de la CAH et les résultats des tests de comparaison

Groupes de diversité phénotypiques Statistiques Caractères Groupe 1 Groupe 2 Groupe3 Groupe4 F p Temps d'émergence 7,41 ± 0,77 7,09 ± 0.94 7,66 ± 0,81 8,07 ± 0,10 1,09 0,36 ns

1 8 Temps de floraison 40,46 ± 1,19 C 42, 73 ± 3,03 ab 42,23 ± 2,19bc 45,92 ± 0,10 5,12 0,005

8 Hauteur de la plante 22,64 ± 1,25 b 23,26 ± 1,48 b 20,76 ± 1,59 C 27,42 ± 0,80 13,60 <0,001

3 Envergure de la plante 40,88 ± 6,09bc 42,42 ± 3,47 b 36,44 ± 4,02 C 88,93 ± 8,39 59,62 <0,001 ongueur du pétiole 147,35±8,02 148,02 ± 9,65 134,19 ± 9,52 148,92 ± 22,72 4,16 0, 14 ns

3 Longueur de la foliole terminale 50,30 ± 2,5 lb 56,74 ± 4,83 52,56±4,01 b 58,82 ± 5,98 a 6,37 0,002 2 Largeur de la foliole terminale 23,39 ± 2,89 b 27,03 ± 2,378 22, 1 8 ± 2, 1 l b 27,37 ± 0,60 a 9,60 <0,001 17,33 ± l,70 b 17,93 ±l,58 b 17,28 ± 4,37 b 36, 1 1 ± l ,81 a 29,17 <0.001

68,70 ± 12,49 b 63,54 ±9,83 b 64,16 ± 15,05 b 322,28 ± 24,44 a 232,17 <0,001 Longueur de la gousse 20,42 ± 0,60 a 17, 79 ± 1,00 b 17,02 ± 2,00 li 18,31 ±l,55 b 14,31 <0,001 Largeur de la gousse 16,60 ± 0,57 a 14,72 ± 0,80 b 13,82 ± 2,02 h 14,53 ± 1,96 h 9,36 <0,001 3 Longueur de la graine 13,40 ± 0,42 8 1 1,80 ± 0,35 h 1 l, 79 ± 1,21 b 13, 1 7 ± 1 ,51 a 10,82 <0,001

8 Largeur de la graine 11, 70 ± 0,50 J 0,68 ± 0,27 b l 0,30 ± J ,02 b 1 J,38 ± 1,17 ab 7,30 <0,001

1 : paramètre phénologique 2 : paramètre végétatif 3 : paramètre de rendement ns : non significatif

33 3.3. Discussion - Les études de caractérisation et d'évaluation de la diversité génétique sont un préalable à la conservation des ressources génétiques et à l'amélioration de la production (Cherifi et al., 1993). Dans les études de diversité des plantes, les marqueurs morphologiques, qualitatifs et quantitatifs, continuent d'apporter des informations fiables malgré le fait qu'ils so.ent influencés par l'environnement (Berg & Hamrick, 1997;Roy & Foote 2003, Sinha & Kumaravadivel, 2016). Dans cette étude de caractérisation de la diversité génétique au voandzou, les caractères qualitatifs sur la base de la coloration des graines ont permis d'identifier 15 spécimens au sein de la banque de graine. Ces caractères morphologiques monogéniques dont l'expression est reproductible dans tous les milieux (IPGRI et al., 2000) apparaissent comme d'excellent marqueurs de diversité chez le voandzou. La mise en évidence de différences morphophénologiques entre les graines de coloration différente en Côte d'Ivoire (Djè et al., 2005; Touré et al., 2013) et ailleurs en Afrique (Goli et al., 1997 ; Ofori et al., 2006; Mwale et al., 2007; Ouédraogo et al., 2008) témoigne d'une grande diversité du voandzou maintenue dans la banque de graines de I" Université Nangui Abrogoua. Toutefois. cette diversité conservée ex situ en chambre froide est figée car elle ne répond plus aux pressions de sélection continue dans les champs paysans qui sont dues aux facteurs environnementaux dans le temps et dans l'espace (Lefort et al., 1998). Il va sans dire que, notre collection conservatrice, après plus d'une décennie en état statique, ne représenterait qu'une partie de la variabilité observée dans les systèmes culturaux. Ce qui fait dire à Lenné et Wood (1999) que les variétés stockées ne peuvent prétendre à l'exhaustivité. L · enrichissement de la banque de graines de voandzou par de nouvelles collectes s'impos Sur les 84 accessions de graines semées, seules 59 ont pu germer et produire des plantes, soit un taux de viabilité de 70,23%. La non germination des graines des 25 autres accessions pourrait s'expliquer par leur qualité initiale lors de la collecte ou une détérioration de celles-ci dû à l'effet de la durée de conservation. En effet, des travaux ont montré qu'avec le temps. les graines orthodoxes sont susceptibles de perdent leur vigueur et leur viabilité à basse température en raison du vieillissement (Murthy et al., 2003 ; Adetumbi et al., 2011).

Sur la base des accessions viables. la mesure de la variabilité agromorphologique par le biais de marqueurs morphologique quantitatifs a mis en évidence une importante diversité des accessions de voandzou. Cette importante diversité est traduite par les deux premiers axes de I 'ACP qui rassemblent 64,40% de la variabilité totale. La nature de cette variabilité est révélée à travers les paramètres végétatif (le nombre de feuilles, la longueur de la gousse, la largeur de

34 la foliole terminale) et de rendement (la largeur de la gousse et la largeur de la graine). Des résultats pareils ont également été obtenus par Bonny et Djè (2011).

Si L' ACP a permis d'élucider le statut et la nature de la variabilité au sein des accessions, la CAH par contre, a permis de quantifier la part génétique de cette variabilité et de l 'hétérozygotie globale des accessions (Lourd et al., 1984 ). Cela est démontré à travers les groupes de diversité phénotypiques distincts corroborés par les distances de Mahalanobis hautement significatives les séparant les uns des autres. Cette dissemblance agromorphologique significative offre des opportunités de croisement pour l'amélioration variétale chez l'espèce. L'amélioration variétale ayant pour objectif l'augmentation de la production (Pujol & McKey, 2005), les accessions ayant présenté des caractéristiques de rendement élevées pourraient servir a cet effet. En outre, comme l'a observé Bonny et Djè (2011 ). l'intensité de la relation linéaire mis en exergue par le coefficient de corrélation de Pearson entre les caractères végétatifs et de rendement est un atout supplémentaire pour les programmes d'amélioration variétale. Ces corrélations sont, en effet, un outil important pour le sélectionneur dans le choix des caractères à améliorer dans les programmes d'amélioration des espèces végétales.

35 Conclusion et perspectives

Cette étude a permis la caractérisation agromorphologique de 84 nouvelles accessions de la collection de voandzou de l'Université Nangui Abrogoua. Tl ressort de la caractérisation physique des accessions, une diversité des graines de voandzou cultivées. Quinze spécimens ont été observés sur la base de caractères qualitatifs que sont la couleur du tégument séminale et du motif autour de ) 'hile de la graine.

Les analyses multivariées faites sur la base des 14 caractères quantitatifs ont permis de révéler une importante diversité agromorphologique structurée en quatre groupes de diversité phénotypiques. Les paramètres végétatifs et de rendement se sont révélé les plus pertinents Pour expliquer la divergence agromorphologique entre ces groupes de diversité phénotypes agromorphologique. Les différents groupes obtenus se distinguent par le nombre de feuilles, la longueur de la gousse, la largeur de la foliole terminale, la largeur de la gousse et la largeur de la graine. Par ailleurs, de forte corrélation ont été enregistrées entre ces caractères analysés.

Ces résultats pourront orienter les programmes darnéliorations de l'espèce en vue de l'obtention de morphotype à caractères agronomiques intéressants. Les résultats obtenus pourront être confirmés par des études de diversité moléculaire de ces accessions. Pour se faire des collectes additives, dans les différentes zones de production, pourront aider à améliorer nos résultats.

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