Guide de la faune profonde de la Mer Méditerranée

Explorations des roches et canyons sous-marins des côtes françaises

Maïa Fourt, Adrien Goujard, Thierry Pérez

& Pierre Chevaldonné

Photo de couverture : Canyon de Cassidaigne, Madrepora oculata, Leiopathes glaberrima, Anthias anthias et l‟éponge Hexadella sp. à 205 m.

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Coordination scientifique : Maïa Fourt1,2, Adrien Goujard2, Thierry Pérez1, Pierre Chevaldonné1

Contributeurs : Patrick Astruch, Marzia Bo, Nicole Boury-Esnault, Ricardo Calado, Paco Cárdenas, Boris Daniel, Marc Eléaume, Carlo Froglia, Horia Galea, Jean-Georges Harmelin, Lenaïg Hemery, Samuel Iglesias, Françoise Monniot, Dennis Opresko, Elodie Rouanet, Stéphane Sartoreto, Peter Schuchert, Jean Vacelet, Sigurd von Boletsky, Pierre Watremez, Helmut Zibrowius.

Remerciements à : Ricardo Aguilar, Simonepietro Canese, Gwénaëlle Chavassieu, Elodie Damier, Maude Dubois, Guy Duhamel, Xavier Durrieu de Madron, Aline Fiala, Roland Graille, Frank Lartaud, Nadine Le Bris, Teresa Madurell, Conny Maier, Christian Marshal, Jean Mascle, Noëmie Michez, Richard Milanesio, Tina Molotsova, Anthony Père, Frédéric Quemmerais, Pascal Romans, Jean-Philippe Siblet, Xavier Turon, Marc Verlaque, Anne Vissio et toute l‟équipe de la Comex.

Crédits photographiques : Sauf mention contraire dans la légende, les photos proviennent des campagnes MedSeaCan et CorSeaCan et sont la propriété de l‟Agence des Aires Marines Protégées (AAMP).

1 Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie Marine et Continentale (IMBE), CNRS, Aix Marseille Université, IRD, Avignon Université, Station Marine d’Endoume, Rue de la Batterie des Lions, 13007 Marseille 2 GIS Posidonie, Campus de Luminy, Océanomed Bâtiment « Méditerranée », case 901, 13288 Marseille cedex 09

3 Financements :

L‟Agence des Aires Marines Protégées (AAMP) a financé les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan, le traitement des données et a contribué financièrement au travail de rédaction de ce guide.

L‟Institut Méditerranéen de la Biodiversité et de l‟Ecologie Marine et Continentale (IMBE) a participé par la présence de spécialistes aux campagnes, au traitement de données ainsi qu‟à l‟élaboration et à la rédaction de ce guide.

Le GIS Posidonie a effectué le traitement des données et la rédaction de ce guide en collaboration avec l‟IMBE.

Le programme MISTRALS Biodivmex a contribué financièrement à la valorisation des données ainsi qu‟à l‟élaboration de ce guide.

Le Labex OT-Med a contribué au financement de ce guide.

Le Muséum National d‟Histoire Naturelle a édité et publié ce livre.

4 Table des matières

1 Préface de S.A.S. Albert II de Monaco ...... 6 2 Introduction ...... 7 3 Les paysages explorés et les biocénoses associées ...... 13 3.1 Roches et bancs profonds du plateau continental ...... 14 3.2 Les fonds vaseux et sablo-vaseux ...... 16 3.3 Roches de la pente continentale et des canyons ...... 18 3.4 Le cas particulier des massifs de coraux blancs ...... 20 4 Information générale sur les fiches espèces...... 22 5 Fiches espèces ...... 25 Porifera ...... 25 Demospongiae...... 25 Hexactinellida ...... 40 Cnidaria ...... 44 Anthozoa ...... 44 Hydrozoa ...... 71 Mollusca ...... 74 Bivalvia ...... 74 Cephalopoda ...... 80 Annelida ...... 86 Brachiopoda ...... 89 Arthropoda ...... 92 Echinodermata ...... 104 Asteroidea ...... 104 Ophiuroidea ...... 108 Echinoidea ...... 110 Holothuroidea ...... 115 Crinoidea ...... 118 Chordata ...... 122 Ascidiacea ...... 122 Elasmobranchii ...... 124 Holocephali ...... 132 Actinopteri ...... 134 6 Glossaire ...... 176 7 Bibliographie ...... 180 8 Index alphabétique des taxons ...... 202

5 1 Préface de S.A.S. Albert II de Monaco

6 2 Introduction Boris Daniel & Pierre Watremez

Agence des Aires Marines Protégées

Compte tenu de la qualité et de la quantité des données recueillies, les résultats des campagnes océanographiques d‟explorations MedSeaCan et CorSeaCan, de l‟Agence des Aires Marines Protégées (AAMP), se devaient d‟être présentés dans un ouvrage de référence. Le guide de la faune profonde de la mer Méditerranée illustre pour la première fois de nombreuses espèces observables sur les têtes de canyons et les roches profondes de Méditerranée française. Ce guide non exhaustif est un outil d‟identification évolutif utilisable pour de prochaines missions.

Contexte national et international

Dans le cadre des conventions de Barcelone (1976) ou de Rio de Janeiro (1992), la France s‟est engagée à atteindre des objectifs de conservation ou de restauration du bon état de santé des écosystèmes marins. Ces objectifs rejoignent les attentes suscitées à la suite des parutions des directives européennes sur la faune et la flore (1979), sur les habitats (1992) ou encore sur la stratégie pour le milieu marin (2008). Pour répondre au mieux à ces engagements et mettre en œuvre ces politiques convergentes, le Ministère en charge de l‟écologie a demandé à l‟AAMP, établissement public dont les missions principales sont la création et la gestion d‟aires marines protégées, de développer dès 2008 un programme ambitieux d‟acquisition de connaissances sur le milieu marin, dont l‟un des volets a été l‟exploration des têtes de canyons et des roches profondes en mer Méditerranée.

En Méditerranée française, le plateau continental a une largeur très variable, devenant quasi inexistant en région Ligure et en Corse. Dans ces régions, la majorité du talus continental se trouve dans la mer territoriale, la grande majorité des canyons méditerranéens français se trouvant donc également dans cette zone. Seul le golfe du Lion comprend un plateau continental assez large pour que le talus se trouve au-delà des 12 milles nautiques (Fourt & Goujard, 2014). Le plateau et la pente du golfe du Lion sont profondément entaillés de canyons sous-marins qui s‟étendent de 100 à 2000 mètres de profondeur. Cette zone est constituée par un ensemble de canyons sous-marins qui compte parmi les plus denses au monde. En Méditerranée, les lacunes de connaissances sur les canyons sous-marins restent importantes. Ces habitats accueillent des systèmes fondamentaux dont il faut mieux comprendre le fonctionnement pour une meilleure gouvernance de l'ensemble des écosystèmes méditerranéens (Würtz, 2012). En effet, bien qu‟ils puissent être à des étages ou des horizons peu visibles, ces habitats occupent une position clé qu‟il fallait décrire pour aider à la gestion de la biodiversité des zones côtières et du plateau continental. Ces habitats constituent des refuges, des nurseries et de zones de prédation pour de nombreuses espèces (poissons, crustacés, cétacés, etc.), dont certaines ont un intérêt patrimonial ou commercial, mais aussi des zones d‟exportation de matière vers le plateau continental.

Dans les canyons sous-marins, les phénomènes hydrologiques tels que les « upwellings » (remontées d‟eaux froides et profondes en provenance de fonds riches en sels nutritifs), ou le « cascading » (courants descendants riches en apports organiques terrigènes) favorisent l‟installation de certaines espèces dans des habitats accidentés (Hickey, 1995 ; Millot, 1999 ; Würtz, 2012). Dans le golfe du Lion, ce cascading déclenché par un apport massif d‟eaux continentales denses (essentiellement d‟origine rhodanienne) peut transporter de grandes quantités de sédiments et de matière organique vers l'océan profond (Canals et al., 2006). Ainsi le cascading renforce les flux de carbone provenant du plateau continental, et agit sur le fonctionnement des écosystèmes profonds en y introduisant par exemple du phytoplancton en abondance (Canals et al., 2006, 2013).

Les canyons de Méditerranée française ont fait l‟objet d‟observations ponctuelles au cours des cinquante dernières années ; d‟abord à partir des soucoupes plongeantes, puis à l‟aide de ROV (Remotely Operated Vehicles) dans les canyons Lacaze-Duthiers au large de Banyuls-sur-mer et de Cassidaigne au large de Marseille (Reyss, 1964, Bourcier & Zibrowius, 1972). Ces plongées ont révélé l‟existence de peuplements par endroits dominés par des coraux scléractiniaires coloniaux (les fameux coraux froids, blancs ou profonds), mais n‟ont permis que d‟apercevoir brièvement une forte diversité d‟organismes dont le degré de vulnérabilité restait mal connu.

7 C‟est donc pour combler un vide de connaissance important que l‟AAMP a conçu et mis en œuvre les campagnes océanographiques MedSeaCan et CorSeaCan pour «l‟Exploration des têtes de canyons méditerranéens». L‟objectif était d‟établir un état de référence sur les écosystèmes des têtes de canyon, décrivant les habitats et recensant les espèces protégées et commerciales ainsi que les pressions qu‟elles subissent. Pour cela, l‟AAMP a su mobiliser les compétences complémentaires d‟un réseau de scientifiques de manière à proposer des mesures de conservation appropriées aux spécificités de ces écosystèmes.

Une démarche collective

Cette campagne a réuni une trentaine de scientifiques du CNRS, de l‟IFREMER, des Universités d‟Aix- Marseille, Perpignan, Nice, Paris VI, de l‟Institut des Sciences de la Mer de Barcelone, des Observatoires Océanologiques de Marseille (Station Marine d‟Endoume), Villefranche-sur-Mer et Banyuls-sur-Mer, du GIS Posidonie (Groupement d‟Intérêt Scientifique pour l‟environnement marin), du GIS3M (Groupement d‟Intérêt Scientifique pour les Mammifères Marins de Méditerranée et leur environnement), ainsi que de nombreux collaborateurs locaux, acteurs de la gestion l‟environnement marin. Ainsi, près de 90 personnes ont participé aux missions en mer. Il était important d‟avoir une approche et un effort d‟échantillonnage qui soient le plus possible homogènes. Pour cela, treize périmètres, appelé « boîtes » et regroupant plusieurs canyons et/ou roches profondes (en moyenne distants de 10 km), ont été définis (Fig. 1) puis une dizaine de jours d‟exploration a été dédiée à chacune des boites.

Fig. 1 : Localisation des 13 « boites » - zones d‟études des têtes de canyons des campagnes MedSeaCan & CorSeaCan (d‟après Fourt & Goujard, 2012).

L'exploration des flancs de canyons s‟est toujours déroulée selon la même démarche, en utilisant les moyens techniques de la COMEX S.A. (Fig. 2) : un navire de 30 mètres, le « Minibex », le ROV Super

8 Achille pouvant atteindre 800 mètres de profondeur et un sous-marin biplace REMORA 2000 pouvant atteindre 600 mètres, ces deux engins permettant l‟acquisition de photos, de vidéos et de prélever des échantillons biologiques. Des cartes bathymétriques et des images acoustiques ont été obtenues grâce à l‟utilisation d‟un sonar latéral et d‟un sondeur multifaisceaux (Fig. 3).

Fig. 2 : Navire océanographique « Minibex » utilisé pendant les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan (A) ; régie de surface (B) ; ROV « Super Achille » (C) ; sous-marin 2 places Rémora 2000 (D) ; carottiers et boîte de prélèvements (E) ; ROV «Apache» dans le canyon de Cassidaigne (F). (Crédits photos : AAMP & COMEX S.A.)

Les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan en quelques chiffres - 34 canyons, - 9 bancs rocheux, - 143 jours de missions, - 295 plongées de 50 à 800 m de profondeur, dont 32 en sous-marin, - 520 kilomètres parcourus en plongée, - Près de 22 000 photos, - 590 heures de vidéos, - des dizaines de prélèvements.

Le travail d‟homogénéisation, de traitement des données et d‟identification a été réalisé par le GIS Posidonie en collaboration avec les scientifiques ayant participé aux campagnes. Le GIS Posidonie a ainsi développé l‟outil « ZOODEX » (ZOOlogical Data EXploitation system), une base de données regroupant les identifications, leur localisation sur des cartes, ainsi que les photos et vidéos associées (Fig. 3) (Goujard & Fourt, 2014).

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Fig. 3 : Exemple de sortie de l‟outil « ZOODEX » : représentation de la nature du substrat rencontré sur l‟ensemble des plongées réalisées sur le banc de Magaud dans le Parc national de Port-Cros (Boîte 7). Profils parcourus et nature des substrats observés par le ROV (1) et par le sous-marin (2) ; légende (3) ; représentation 3D de la zone d‟exploration (4) ; photographies d‟observations caractéristiques de la zone (5) (d‟après Fourt & Goujard, 2012).

Une masse de résultats pour la création d’aires marines protégées

Les données acquises représentent plus 6 téraoctets d‟images et d‟informations associées. Il s‟agit de : (i) signalisations et géolocalisations d‟espèces connues ou nouvelles ; (ii) répartitions bathymétriques des signalisations ; (iii) observations d‟assemblages et faciès, ou parfois (iv) de comportements ; (v) localisations de sites exceptionnels en termes de biomasse ou de richesse spécifique, ou au contraire (vi) de sites visiblement très impactés par l‟homme.

Sur les côtes continentales (campagne MedSeaCan), on a constaté une très grande diversité de types de canyons présentant des géomorphologies très variées. A l‟Est, les canyons rocheux ne présentent pas une faune fixée exubérante, par contre des canyons envasés ont parfois révélé une grande richesse en espèces vagiles. C‟est à l‟ouest et au centre de la zone d‟étude que l‟on trouve les canyons les plus riches en coraux scléractiniaires, avec des biomasses importantes dans le canyon Lacaze-Duthiers, et des paysages composés d‟une richesse spécifique exceptionnelle dans le canyon de Cassidaigne. Pour ce qui est des pressions d‟origine anthropique, elles sont plus importantes là où le plateau continental est étroit et bien sûr pour les canyons situés à proximité des grandes villes. Sur les canyons envasés du golfe du Lion, la pression de l‟activité de pêche est manifeste et les traces laissées par les traits de chalut sont nombreuses. Sur les canyons rocheux, les palangres et des filets perdus sont aussi très présents.

A l‟ouest de la Corse (Campagne CorSeaCan), les assemblages d‟espèces ont paru assez différents. Aucun site comparable aux canyons Lacaze-Duthiers ou de Cassidaigne n‟a pu être observé et les coraux scléractiniaires s‟y font plus discrets. L‟impact humain apparaît nettement moins important malgré des traces d‟activités de pêche significatives. Les communautés benthiques profondes y semblent donc mieux préservées.

10 Parmi les retombées des nombreuses observations réalisées au cours de ces explorations, la typologie des biocénoses benthiques et des faciès de Méditerranée a pu faire l‟objet d‟une révision (Michez et al., 2014 ; travail en cours au MNHN de Paris). L‟exploration de certains sites a permis de compléter les connaissances nécessaires à la délimitation d‟espaces protégés au large comme dans le Parc national des Calanques et le Parc naturel marin du golfe du Lion. Ainsi les premières observations ont révélé l‟importance des canyons de Cassidaigne et Lacaze-Duthiers qui constituent des lieux exceptionnels de biodiversité en Méditerranée.

Au sein du Parc national des Calanques, le canyon de Cassidaigne n‟est qu‟à 3 milles nautiques de la côte et il fait maintenant l‟objet d‟une attention particulière. Ce site a révélé la plus grande diversité d‟anthozoaires de l‟ensemble des campagnes Medseacan-CorSeaCan. Ainsi dans le secteur nord-ouest, entre 190 et 242 m d‟importants massifs de corail blanc Madrepora oculata sont présents et souvent associés à du corail jaune Dendrophyllia cornigera et même à de petites colonies de corail rouge Corallium rubrum. La diversité des éponges est également élevée. Le secteur est poissonneux, la richesse du site étant vraisemblablement liée à un hydrodynamisme particulier, avec notamment un upwelling puissant, qui doit expliquer la rencontre d‟espèces circalittorales descendant exceptionnellement profond, et d‟espèces bathyales remontant exceptionnellement haut aux alentours de 200 m de profondeur. Ainsi, confrontées aux pressions d‟usages sur ce milieu, ces observations ont permis de justifier la définition d‟une Zone de Protection Renforcée (ZPR) au sein du Parc national des Calanques (Décret n° 2012-507 du 18 avril 2012).

Fig. 4. Localisation des sites remarquables et des aires marines protégées concernées. 1 : canyon Lacaze-Duthiers ; 2 : canyon Bourcart ; 3 : canyon de Cassidaigne ; 4 : banc de l‟Esquine ; 5 : banc des Blauquières : 6 : banc de Magaud ; 7 : canyon de Porto ; 8 : canyon de Sagone ; 9 : canyon de Valinco ; 10 : canyon des Moines et 11 : mont Asinara.

Le canyon Lacaze-Duthiers est quant à lui singulier par ses caractéristiques géomorphologiques, hydrodynamiques et biologiques. De forts courants induits par les phénomènes de cascading et d‟upwelling favorisent l‟érosion des placages de vase sur les parois du canyon. Ainsi, les apports de matériaux dissous et particulaires aux écosystèmes profonds sont augmentés. La présence de nombreux affleurements rocheux et les apports fréquents de nutriments par les courants sont extrêmement propices à l‟installation de coraux d‟eaux froides. Des massifs de Lophelia pertusa, de Madrepora oculata et de Desmophyllum dianthus sont ainsi localisés au niveau de corniches, falaises et surplombs rocheux. Lacaze-Duthiers est le seul site où l‟espèce L. pertusa a été observée durant les campagnes MedSeaCan et Corseacan et les densités de population de M. oculata observées font de ce canyon un site remarquable et unique en Méditerranée française.

11 A proximité, les canyons Pruvot et Bourcart se sont révélés particulièrement intéressants pour les espèces vagiles caractéristiques des fonds de vase et très recherchées par la pêche industrielle, mais aussi pour les blocs de roche colonisés par de grandes gorgones profondes (par ex. Callogorgia verticillata), des coraux noirs (Leiopathes glaberrima), des massifs de corail jaune (Dendrophyllia cornigera) et du corail blanc (M. oculata). Toutes ces observations ont contribué à la justification du périmètre du Parc naturel marin du golfe du Lion (Décret no 2011-1269 du 11 octobre 2011 portant création du parc naturel marin du golfe du Lion).

Globalement, les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan ont apporté un éclairage essentiel pour définir la responsabilité des aires marines protégées dans la conservation des communautés profondes de substrats durs et meubles de nos côtes méditerranéennes. Aujourd‟hui, les outils de gestion et de protection disponibles ne permettent de prendre en compte qu‟une petite partie des enjeux biologiques et écologiques identifiés au cours de ces campagnes. L‟identification de plusieurs grands secteurs d‟intérêt pourrait servir à l‟extension du réseau d‟aires marines protégées au large, une des missions essentielles de l‟Agence des aires marines protégées. En attendant, la connaissance naturaliste de ces milieux lointains et extrêmes nous permet chaque jour de mieux connaître ce que nous devons protéger. Ce guide est ainsi désormais là pour accompagner cette démarche d‟une manière éclairée, mais en ne sous-estimant pas non plus toutes les lacunes dans notre connaissance. Il a pour vocation de servir de compagnon aux gestionnaires, mais aussi aux professionnels de la mer et aux amateurs éclairés, souvent bien plus souvent présents sur le terrain que les scientifiques. Il est donc forcément incomplet, mais doit servir de référence pour construire petit à petit notre connaissance des écosystèmes profonds.

12 3 Les paysages explorés et les biocénoses associées Les paysages sous-marins profonds sont essentiellement façonnés par la topographie, la nature du substrat et les communautés d‟invertébrés qui y sont fixés. Les substrats rencontrés lors des plongées en ROV ou sous-marin sont résumés dans la Fig. 4 et montrent que le golfe du Lion est essentiellement constitué de canyons de vase, tandis qu‟en Provence, Cote d‟Azur et Corse les substrats deviennent mixtes, voire majoritairement durs dans certains sites.

Fig. 4 : Carte représentant le type de substrat majoritaire rencontré sur un site lors des plongées des campagnes MedSeaCan et CorSeaCan. Les disques noirs représentent les plongées dominées par des substrats durs, les blancs représentent les plongées dominées par des substrats meubles et les gris les plongées avec autant de substrat meuble que dur. Pour le nom des sites, se référer à la Fig. 5.

13 3.1 Roches et bancs profonds du plateau continental Les roches et bancs profonds du plateau continental, explorés durant les campagnes, ont des origines géomorphologiques et contextuelles différentes. Ces roches peuvent se trouver dans la continuité des têtes de canyons (Roches Lacaze-Duthiers et de Sète), à leur immédiate proximité (Bancs de l‟Ichtys, de l‟Esquine, des Blauquières et d‟Asinara) ou sur des prolongements du plateau continental (Bancs de Magaud et de Nioulargue). Le banc de Méjean n‟est pas pris en compte ici étant donné qu‟il est isolé du plateau continental et forme une sorte de mont sous-marin plus profond.

Ces roches et bancs rocheux marquent souvent une rupture avec l‟environnement majoritaire de la zone (par ex. une roche émergeant d‟un fond meuble) et ont souvent un effet « d‟oasis », regroupant sur un petit espace exposé aux courants, un grand nombre d‟organismes fixés filtreurs et leur cortège d‟espèces associées. Dans le golfe du Lion, les roches Lacaze-Duthiers, les roches de Sète, ainsi que le banc de l‟Ichtys (photo A) émergent d‟un environnement sablo-vaseux ou sableux où la turbidité de l‟eau est importante, ne laissant pas, ou peu, pénétrer la lumière jusqu‟aux biocénoses qui les peuplent. Aucune algue calcaire n‟a été vue sur ces roches durant les campagnes. Les grandes espèces dressées sont présentes mais moins abondantes ici que dans d‟autres zones, peut-être du fait d‟une trop forte charge en particules ou d‟un effet d‟abrasion par le sable environnant (photo A).

En Provence et en Côte d‟Azur, les quatre bancs explorés (Esquine, Blauquières, Magaud et Nioulargue) ont montré la présence d‟algues calcaires parfois jusqu‟à 110 m de profondeur, ce qui témoigne de la faible turbidité et de la profonde pénétration de la lumière. Ces bancs sont généralement constitués d‟affleurements rocheux dans un environnement détritique biogène très riche en bryozoaires et en éponges, duquel s‟élèvent autour des roches de grands hydrozoaires de l‟espèce Lytocarpia myriophyllum également vus au banc de l‟Ichtys (photo A). Sur les parties rocheuses, les assemblages sont différents et plus riches en espèces visibles que dans le golfe du Lion. De nombreuses éponges en lame de la biocénose de la Roche du Large, comme Poecillastra compressa (photo B), des éponges tubulaires, comme Aplysina cavernicola, (photos C, D) ou revêtantes ainsi que de grands anthozoaires du circalittoral profond couvrent ces roches.

A B

L‟Hydraire Lytocarpia myriophyllum et un Echinidae sur les roches envasées du Banc de l‟Ichtys à 90 m (A), éponges en lame Poecillastra compressa sur le Banc de l‟Esquine à 108 m (B).

Le banc de Magaud a la particularité d‟abriter l‟une des rares populations de Méditerranée française de la laminaire profonde Laminaria rodriguezii. Cette espèce endémique de Méditerranée, autrefois appelée « tabac » par les pêcheurs, est très rare aujourd‟hui. On la rencontre entre 60 et 150 m de profondeur. Elle a besoin d‟une faible intensité lumineuse, d‟une température d‟eau basse et constante et de courants intenses. Au banc de Magaud, la population observée est assez dense et se développe sur le détritique (photo E) mais également sur les roches et le coralligène profond, entre 64 et 88 m de profondeur. Sa présence témoigne d‟eaux claires et de la présence de forts courants de fond. En Méditerranée française, les populations éparses de L. rodriguezii sont principalement menacées par la pression de pêche.

14 C D

Aplysina cavernicola (éponge tubulaire jaune) parmi d‟autres éponges, Banc de Blauquières à 90 m (C), éponges Haliclona sp. et gorgones Eunicella cavolini, Banc de Nioulargue à 83 m (D).

En Corse du sud, le banc d‟Asinara a révélé une transition intéressante entre coralligène et roche du large, avec notamment les antipathaires Parantipathes larix et Antipathes dichotoma (photo F). Sur ce banc, le corail rouge se développe sur des surfaces subhorizontales sur le dessus des roches (photo G).

E F

Population de Laminaria rodriguezii sur fond détritique au banc de Magaud à 90 m (E), espèces profondes Dendrophyllia cornigera (corail jaune) et Antipathes dichotoma au banc d‟Asinara à 155 m (F).

G G

Corail rouge, Corallium rubrum parmi les gorgones Eunicella cavolini, banc d‟Asinara à 108 m (G).

15 3.2 Les fonds vaseux et sablo-vaseux Dans le Golfe du Lion en particulier, nombreux sont les canyons entièrement envasés (Fig. 4) tandis qu‟au bord du plateau continental et sur celui-ci, le fond devient fréquemment un peu plus sableux, parfois avec des débris coquilliers ou des débris de coraux profonds, en particulier au niveau de la rupture de pente. Ces étendues de vase sont habitées par une endofaune et peuvent présenter une surface présentant beaucoup de bioturbation* visible, comme par exemple des terriers creusés par des crustacés (photo A). Sur les fonds vaseux, des populations d‟espèces sessiles se développent, mais leur densité est généralement faible, allant jusqu‟à 15 individus par m2 pour les petites espèces (l‟éponge Thenea muricata par exemple). Seule une espèce mobile de crinoïde, Leptometra phalangium, a montré des densités plus importantes par endroits. Ces populations ont rarement été observées mélangées et ont tendance à former des faciès* monospécifique sans diversité d‟espèces sessiles.

A B

Vase avec traces de bioturbation, canyon de Sète, 558 m (A), faciès à Leptometra phalangium, canyon de Montpellier, 214 m (B).

Au bord du plateau continental et dans le haut du bathyal, les faciès qui ont été les plus observés étaient ceux à L. phalangium (photo B), parfois avec le faciès à Funiculina quadrangularis beaucoup moins dense (photo C). Les observations du faciès à Kophobelemnon cf. stelliferum (photo D), surtout concentrées dans les canyons du Golfe du Lion, ont montré une faible densité.

C D

Faciès à Funiculina quadrangularis avec des Leptometra phalangium, canyon de Valinco à 133 m (C), faciès à Kophobelemnon sp., canyon de Marti à 241 m (D).

Le faciès d‟éponges Thenea muricata (photo A) est surtout observé en Corse où sa limite supérieure remonte jusqu‟à 150 m. Le faciès à Isidella elongata (photo F) a été observé globalement dans des profondeurs plus importantes entre 200 et 700 m, ce qui correspond à la profondeur maximale de prospection, sur la pente continentale. Pour ces deux faciès, les limites supérieures de distribution sont significativement plus hautes en Corse, atteignant localement 150 m de profondeur. Sur un seul site, à un interfluve dans le canyon de Sète, l‟un des canyons français le plus éloigné des côtes, un assemblage unique a été observé dans un milieu vaseux. Des débris de coraux mais également des

16 coraux libres (habituellement fixés) Dendrophyllia cornigera, ainsi que de nombreuses espèces sessiles de substrat dur se développent ici sur les coraux morts ou de petits débris d‟origine organique (photo E). Cet assemblage attire également de nombreuses espèces mobiles comme la rascasse rose Scorpaena elongata et le poulpe Eledone cirrhosa. Les biocénoses de vase ou de substrats sablo-vaseux avec leurs communautés d‟espèces sessiles, sont très vulnérables face au chalutage, autorisé à ces profondeurs et particulièrement intense sur ce type de fonds. D‟une manière générale, ils subissent une pression anthropique très importante. Les paysages ici sont moins emblématiques que les massifs de coraux blancs, mais tout aussi importants d‟un point de vue fonctionnel.

E F

Débris et colonies vivantes du corail jaune Dendrophyllia cornigera ici exceptionnellement non fixé à un substrat dur et dans un contexte vaseux, canyon de Sète à 255 m (E), faciès à Isidella elongata, canyon d‟Ile Rousse à 248 m (F).

Lorsque la pente est forte, l‟instabilité du substrat rend plus difficile l‟installation de la faune. Funiculina quadrangularis arrive à s‟installer sur ces vases à forte pente (photo G). Au canyon de Montpellier, des murs de vases compactes partiellement indurées stabilisent un peu le substrat et permettent même le creusement de terriers de crustacés (Munida spp., crevettes) et de poulpes (photo H).

G H

Funiculina quandrangularis sur une forte pente vaseuse, canyon de Nice à 387 m (G), Octopus salutii rentrant dans son terrier sur un mur de vase, canyon de Montpellier à 387 m (H).

17 3.3 Roches de la pente continentale et des canyons Les secteurs rocheux au-delà du plateau continental, qu‟ils soient sur la pente ou dans les canyons, se concentrent surtout dans la région Provence Alpes et Côte d‟Azur et en Corse. Il s‟agit principalement de surfaces verticales ou à forte pente, de marches rocheuses ou encore de surplombs. La composition et l‟origine de la roche varie selon les endroits, de dures et volcaniques à tendres de type marnes. Le degré d‟envasement est variable. La roche peut être quasi nue (photo A) ou couverte par des organismes sessiles vivants ou même par des thanatocénoses* qui complexifient les surfaces rocheuses et offrent des abris pour une petite faune mobile.

A B B

Roche nue du canyon de Pampelonne à 475 m (A), population de Callogorgia verticillata, canyon de Bourcart à 350 m (B).

De grands anthozoaires profonds tels Callogorgia verticillata (photo B), Viminella flagellum (photo C) ou des antipathaires et des éponges (Photo D, E) colonisent ces roches jusqu‟à 350 - 400 m de profondeur. Ces espèces « ingénieures » peuvent être accompagnées d‟autres formes dressées de plus petites tailles comme Acanthogorgia hirsuta, Bebryce mollis, Swiftia dubia. C‟est aussi le domaine des éponges de verres Hexactinellida. Exceptionnellement, des communautés de coraux blancs (peuvent se mélanger à des communautés du circalittoral profond comme à Cassidaigne (photo F).

C D B

Viminella flagellum (colonies filiformes blanches), l‟antipathaire Antipathes dichotoma (colonie arbustive crème) et Dendrophyllia cornigera (scléractiniaire jaune), canyon de Porto à 235 m (C), antipathaires Paranthipathes larix et éponges dont Geodia sp (premier plan), canyon des Moines à 180 m (D).

18 E F

Canyon de Cassidaigne, éponges Poecillastra compressa et des colonies d‟alcyonaires indéterminés à 205 m (E), gorgone du circalittoral Paramuricea clavata et corail blanc Madrepora oculata ainsi qu‟un Cidaridae et Conger conger à 201 m (F).

Au canyon des Moines, dans le sud-ouest de la Corse, des murs de marnes ont été découverts vers 500 m (photo G). C‟est l‟unique site où nous avons observé le développement d‟un faciès du scléractiniaire profond Desmophyllum dianthus. L‟espèce couvre par endroits toute la surface du substrat, accompagnée par de très rares individus vivants de l‟huitre géante Neopycnodonte zibrowii mais aussi d‟éponges carnivores Cladorhiza sp. et Lycopodina hypogea. Ce site est unique par l‟association d‟espèces qu‟il abrite.

G H

Le scléractiniaire Desmophyllum dianthus, un individu vivant de Neopycnodonte zibrowii (haut gauche) et le poisson Benthocometes robustus sur un mur de marnes, canyon des Moines à 476 m (G), thanatocénose de l‟huître Neopycnodonte zibrowii, canyon d‟Ajaccio à 395 m (H).

La thanatocénose la plus rencontrée lors des campagnes est celle de l‟huître géante Neopycnodonte zibrowii dont les coquilles peuvent couvrir des surfaces entières de roche (photo H) et apporter une complexification de la surface rocheuse. Cette thanatocénose a été rencontrée sur 22 des 43 sites explorées, entre 367 et 750 m sur les sites continentaux et entre 243 et 612 m en Corse. Seuls deux individus vivants ont été observés durant les campagnes.

19 3.4 Le cas particulier des massifs de coraux blancs Les coraux blancs peuvent constituer des massifs imposants, essentiellement construits par les scléractiniaires Madrepora oculata et Lophelia pertusa (Fig. 5). On parle souvent de « récifs de coraux froids ». Ils se développent sur des substrats durs, comme dans les canyons Lacaze-Duthiers ou de Cassidaigne, ou sur des monts vaseux où les squelettes de coraux peuvent constituer des thanatocénoses* développées sur lesquelles s‟installent des colonies vivantes, comme à Santa Maria di Leuca, dans le nord de la Mer Ionienne. En Méditerranée, ces massifs de coraux sont dominés par l‟espèce M. oculata, L. pertusa n‟étant que peu observée sous forme vivante. La distribution de ces massifs en Méditerranée est actuellement assez fragmentée, mais il est possible que de nouvelles signalisations soient rapportées dans le futur grâce à l‟amélioration constante des moyens de prospection visuelle.

Fig. 5 : Carte de la répartition observée lors des campagnes MedSeaCan et CorSeaCan de trois espèces de coraux blancs : Madrepora oculata en orange, Lophelia pertusa en rouge et Desmophyllum dianthus en jaune.

Ces massifs de coraux constituent généralement une structure tridimensionnelle complexe qui sert d‟abri contre la prédation, permet de se nourrir ou se reproduire pour de nombreuses espèces mobiles. Dans les environnements vaseux, ces massifs sont de véritables oasis autour desquels les espèces mobiles exploitées sont souvent plus grandes et plus abondantes que dans les secteurs vaseux aux alentours. Ainsi il est possible que ces reliefs accidentés constituent une forme de protection du chalutage, expliquant ainsi des structures démographiques différentes à leur proximité. Ces massifs de coraux restent néanmoins menacés par la pêche, car même s‟ils sont le plus souvent évités, il arrive assez fréquemment que des engins de pêche passés trop près s‟abiment sur les colonies coralliennes, ou qu‟au contraire un chalut ramène plusieurs tonnes de coraux en un seul trait (exemple rapporté par Joubin en 1922, 5-6 tonnes de coraux). En Méditerranée, la croissance linéaire de M. oculata est de l‟ordre de 2 à 8 mm par an, ce qui souligne la très faible résilience de cette espèce face à une perturbation majeure. Ces massifs de coraux subissent les effets du changement global. Par exemple, l‟acidification des masses d‟eaux diminuerait la capacité de calcification des colonies, alors que des changements de l‟hydrodynamisme pourraient modifier la biodisponibilité en nourriture, mais aussi affecter la dispersion des larves.

20 A B

Dans le canyon Lacaze-Duthiers : Madrepora oculata, , 222 m (A), Madrepora oculata à gauche et Lophelia pertusa à droite, 500 m (B).

Leur caractère patrimonial et leur sensibilité aux pressions environnementales justifient que ces massifs de coraux soient identifiés parmi les « communautés spéciales et vulnérables » nécessitant une protection au niveau international (Recommandations OSPAR 2010 et FAO, 2009). Certaines réglementations nationales vont même jusqu‟à interdire la pêche profonde dans les secteurs comprenant des massifs de coraux blancs (Norvège, Grande Bretagne, Canada et Etats-Unis). Ces situations contrastent avec celle de la Méditerranée où ni L. pertusa, ni M. oculata et ni Desmophyllum dianthus ne figurent dans l‟Annexe II des espèces en danger ou menacées de la convention de Barcelone. Nos récentes explorations ont porté la lumière sur des sites exceptionnels abritant de tels massifs de coraux et parfois une faune associée exubérante. Ces sites sont désormais intégrés à des aires marines protégées.

C D

Massifs de Lophelia pertusa canyon Lacaze-Duthiers, 340 m (C), 528 m (D)

Bibliographie consultée : Joubin, 1922 ; Pérès & Picard, 1964 ; UNEP/IUCN/GIS Posidonie, 1990 ; McNeil et al., 2004 ; Jouet et al., 2006; Roberts et al., 2006 ; D‟Onghia et al., 2010 ; Vertino et al., 2010 ; Maier et al., 2012 ; Fourt et al., 2013 ; Oceana, 2013 ; Lartaud et al., 2014 ; Mascle et al., 2015 ; Boisset et al., 2016

21 4 Information générale sur les fiches espèces Les fiches qui suivent ont été rédigées pour des identifications in situ. Les descriptions s‟appuient donc autant que possible sur des éléments morphologiques visibles sur photos, vidéos lors de prospections en ROV ou submersible. Les identifications des taxons ont été faites avec plusieurs spécialistes à partir de photos, parfois après examen de prélèvements. La taxonomie utilisée est celle du World Register of Marine Species, WoRMS (www.marinespecies.org). Les informations contenues dans les fiches proviennent des campagnes MedSeaCan et CorseaCan mais également de publications et de sites internet qui figurent dans la bibliographie en bas de chaque fiche.

La Figure 6 présente les 43 sites qui ont été prospectés durant les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan. Dans chaque fiche, une carte similaire indique, en rouge pour la partie continentale (MedSeaCan) et en bleu pour la partie ouest de la Corse (CorSeaCan), les sites où le taxon a été observé. La Figure 7 montre la zone bathymétrique prospectée pour chaque site.

Fig. 6 : Cartes des sites explorés lors des campagnes MedSeaCan et CorSeaCan. D‟ouest en est et du nord au sud. 1: Roches Lacaze-Duthiers, 2: Canyon Lacaze-Duthiers, 3: Canyon Pruvot, 4: Roches de Sète, 5: Canyon Bourcart, 6: Canyon de Marti, 7: Banc de l‟Ichtys, 8: Canyon de Sète, 9: Canyon de Montpellier, 10: Canyon du Petit Rhône, 11: Canyon du Grand Rhône, 12: Canyon de Couronne, 13: Canyon de Planier, 14: Canyon de Cassidaigne, 15: Banc de l‟Esquine, 16: Banc des Blauquières, 17: Canyon « Sans Nom », 18: Canyon de Sicié, 19: Canyon de Toulon, 20: Canyon de Porquerolles, 21: Banc de Magaud, 22: Canyon des Stoechades, 23: Banc de Nioulargue, 24: Canyon de Pampelonne, 25: Canyon de Saint-Tropez, 26: Canyon du Dramont, 27: Banc de Méjean, 28: Canyon de Cannes, 29: Canyon de Juan, 30: Canyon de Nice, 31: Canyon de Centuri Nord, 32: Canyon de Centuri Sud, 33: Canyon de Saint-Florent, 34: Canyon d‟Ile Rousse, 35: Canyon de Calvi, 36: Canyon de Galeria, 37: Canyon de Porto, 38: Canyon de Cargèse, 39: Canyon de Sagone, 40: Canyon d‟Ajaccio, 41: Canyon de Valinco, 42: Canyon des Moines, 43: Banc d‟Asinara.

22 0 -100 -200 -300 -400 -500 -600 -700

Profondeur en mètres -800 -900 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Sites explorés

Fig. 7: Zone bathymétrique prospectée pour chaque site exploré dans les campagnes. Pour le nom des sites se référer à la figure précédente (Fig. 6).

Dans les fiches, pour chaque taxon, un graphique représente le nombre total d‟observations par tranches bathymétriques de 100 m en distinguant les sites continentaux en rouge et les sites corses en bleu. Comme le nombre d‟observations est dépendant de la distance parcourue, la Figure 8 ci-dessous indique le pourcentage de distance parcourue dans chaque tranche bathymétrique, par rapport à la distance totale d‟exploration des campagnes. Les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan sont dissociées sur le graphique. Les plongées réalisées lors de la campagne CorSeaCan étant moins nombreuses, le pourcentage de distance parcourue est moindre. On peut voir que la zone bathymétrique la plus couverte était la zone 200-500 m.

0.0% 5.0% 10.0% 15.0% 20.0% 25.0% <100 [100-200[ [200-300[ [300-400[ [400-500[ [500-600[ [600-700[ [700-800[

Fig. 8 : Pourcentage de distance parcourue dans chaque tranche bathymétrique par rapport à la distance totale parcourue lors des deux campagnes. En rouge pour la zone continentale et en bleu pour la zone ouest Corse.

23 Fiche Type

Taille maximum (hauteur ou longueur) Répartition en gras si la taille bathymétrique, en gras si la limite Substrats sur lesquels Nom, autorité et classification provient des données provient des données l‟espèce est rencontrée du taxon selon sur WoRMS de nos campagnes

de nos campagnes

Vulnérabilité de l‟espèce en

prenant en compte VULNERABLE les réglementations et les avis de scientifiques. Un seul degré de Critères vulnérabilité d’identification, confusions possibles et écologie, issus de Répartition nos observations et géographique de la littérature citée observée lors des en dessous campagnes :

Présence de l‟espèce dans les Bibliographie sites continentaux pertinente pour l‟espèce et consultée Dans les sites pour les descriptions corses Pas d‟observations

Photos Répartition sélectionnées pour bathymétrique aider à observée lors des l‟identification in campagnes, par situ, issues des tranches de 100 campagnes sauf m : mention contraire Sites continentaux

Sites corses

24 5 Fiches espèces

PORIFERA

Demospongiae

25 Phakellia hirondellei Topsent, 1890 Porifera – Demospongiae – Axinellida – Axinellidae

Taille max. Profondeur Substrat 25 cm 110-1229 m rocheux

A B C

Canyon de Cassidaigne, à 308 m (A) et à 210 m (B, spécimen prélevé), canyon de Porto 272 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations Critères d’identification Cette éponge blanche forme un éventail très ouvert, attaché au substrat par un pédoncule très court (C), ce qui lui confère parfois in situ un aspect de lame (A, B). Elle est fine avec souvent une striation en arc de cercle visible in situ. Les deux faces sont semblables. Les spécimens observés atteignaient souvent 20 cm de hauteur. Confusions possibles Son identification, délicate in situ, a été ici possible grâce à des prélèvements. L‟espèce peut aisément être confondue avec Phakellia robusta (20-1200 m) et Phakellia ventilabrum présente entre 30 et 200 m en Corse, Mer d‟Alboran et Atlantique oriental. P. robusta forme un éventail moins ouvert avec des nervures sur l‟une des deux faces, partant d‟un pédoncule plus long que chez P. hirondellei. On peut aussi la confondre avec les Poecillastra compressa blanches, plus épaisses, moins symétriques et fixées généralement au substrat sur toute la longueur de la lame. P. compressa a ses deux faces bien différenciées et est plus fréquente que P. hirondellei en Méditerranée française. Ecologie Peu d‟information est disponible sur cette espèce. Elle est présente en Méditerranée de l‟ouest (110 – 400 m) et en proche Atlantique. Elle a été observée sur des substrats durs sub-horizontaux envasés. Bibliographie consultée : Topsent, 1890 ; Boury-Esnault et al., 1994 ; www.marinespecies.org/porifera.

26 Phakellia spp. Porifera – Demospongiae – Axinellida – Axinellidae

Taille max. Profondeur Substrat 25 cm 20-1535 m rocheux

A B C

Canyon de Cassidaigne, 339 m (A), canyon Lacaze-Duthiers, 239 m (B), canyon de Sicié, 268 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification En Méditerranée, les éponges du genre Phakellia sont généralement pédonculées, en forme d‟éventail (A) plus ou moins fermé (B) jusqu‟à former une coupe, et sont de taille variable. La couleur est généralement très claire, blanche, crème, ou orange très pâle (C), parfois marron clair. Leur surface est lisse, légèrement hispide* et les oscules quand ils sont visibles sont dispersés sur toute la surface. Phakellia robusta et Phakellia ventilabrum ont deux faces bien différentiées dont l‟une est parcourue par des nervures très marquées du pied vers les bords et celle plus uniforme sans orifices visibles. Confusions possibles In situ il est extrêmement difficile de distinguer les espèces de Phakellia présentes en Méditerranée. Phakellia hirondellei se distingue par des stries en arc de cercle et ses deux faces similaires. Elles peuvent être confondues avec Poecillastra compressa mais celle-ci est non pédonculée et plus épaisse. Cladocroce fibrosa, également en éventail pédonculé, se distingue par son pédoncule plus long et plus fin et son aspect transparent et fragile. Ecologie Les trois espèces de Phakellia présentes en Méditerranée, le sont aussi en Atlantique et en Arctique. Ce sont des espèces caractéristiques de l‟étage bathyal. P. ventilabrum serait moins fréquente en Méditerranée et limitée à sa partie ouest. La carte et la figure représentées ici concernent les Phakellia spp. autres que Phakellia hirondellei, traitée dans la fiche précédente. Bibliographie consultée : Bowerbank, 1866 ; Vacelet, 1969 ; Boury-Esnault et al., 1994.

27

Cladocroce fibrosa (Topsent, 1890) Porifera – Demospongiae – Haplosclerida – Chalinidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 15 cm 249-1300 m rocheux meuble

A B C

Canyon de Sicié, 385 m (A), spécimen prélevé à forme plus ouverte canyon de Planier à 262 m (B), spécimen prélevé à double cornet, au sud de Porquerolles à 510 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12 14

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[ Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette éponge de couleur blanc-crème prend la forme d‟un petit éventail plus ou moins fermé (B) jusqu'à former un ou plusieurs cornets (A, C). La partie massive est reliée au substrat par une tige très fine (A, C). Cette espèce est relativement petite et les individus observés ne dépassaient pas 15 cm de haut. Confusions possibles Comme beaucoup de spongiaires profonds, l'identification in situ est délicate et les risques de confusions sont nombreux. En Méditerranée, cette espèce, quand elle a une forme en éventail peut être confondue in situ avec d‟autres éponges telles que les Phakellia spp. qui sont cependant généralement plus grandes. La forme en cornet(s) pédonculée est assez caractéristique de l‟espèce en Méditerranée. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et proche Atlantique. Elle a été décrite à partir de prélèvements effectués à 1 300 m aux Açores sur des fonds sablo-vaseux et observée dans le canyon de Planier à 352 m sur un fond de vase par Vacelet en 1996. Lors de nos campagnes, elle a été observée dans des contextes vaseux souvent fixée sur de petits supports durs (A). Bibliographie consultée : Topsent, 1892 ; Vacelet, 1996 ; Putchakarn et al., 2004 ; species- identification.org.

28 Haliclona (Halichoclona) magna (Vacelet, 1969) Porifera – Demospongiae – Haplosclerida – Chalinidae

Taille max. Profondeur Substrat 75 cm 102-262 m rocheux

A C

B

Formes dressées canyon du Cassidaigne, 203 m (A) et du canyon « Sans Nom » 245 m (B). Forme massive du banc de l‟Esquine, 102 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette grande éponge de couleur blanc-crème sur le vivant, est le plus souvent en forme de gros tubes dressés (A, B) mais est aussi parfois massive (C). Elle est formée de 1 à 10 tubes, qui peuvent atteindre 75 cm de haut et 15 à 20 cm de diamètre, s'érigeant d'une même base. Les parois sont épaisses et boursouflées. Au sommet de chaque tube, le gros oscule* central est entouré d‟une membrane fine et fragile caractéristique de l‟espèce (A, B, C). L‟éponge est friable. Confusions possibles Les morphes dressés sont aisément identifiables in situ. Les individus plutôt massifs peuvent être confondus avec d'autres éponges massives. Cependant, une vue de près permet généralement de voir la membrane caractéristique autour de l‟oscule (C). Ecologie Cette espèce est endémique de Méditerranée. Elle se développe sur des substrats durs souvent fortement inclinés au niveau de la rupture de pente entre le plateau et la pente continentale ou sur les roches du large. Des individus que nous avons observés à cinq ans d‟écart n‟ont montré qu‟une très faible augmentation de taille ce qui laisse penser que l‟espèce a un très faible taux de croissance. Ces individus sont de véritables édifices naturels mais sont vulnérables par leur taille et leur fragilité à toute action mécanique. Bibliographie consultée : Vacelet, 1969, 1976 ; www.marinespecies.org/porifera.

29 Haliclona (Rhizoniera) rhizophora (Vacelet, 1969) Porifera – Demospongiae – Haplosclerida – Chalinidae

Taille max. Profondeur Substrat 8 cm 130-462 m meuble

A B C

Canyon de Sète, 238 m (A), banc de Magaud 292 m (B), canyon de Porto, 462 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette éponge a la forme d‟une petite massue d'apparence fragile. Elle est constituée d‟une partie massive ovale avec un oscule* apical, à surface boursouflée, au bout d'un pédoncule court et fibreuxenraciné dans le substrat meuble par des rhizoïdes. Confusions possibles In situ ou sur photo de loin, H. rhizophora peut être confondue avec Rhizaxinella pyrifera qui vit dans le même type d‟habitat à des profondeurs similaires. Cependant, cette dernière a le corps d‟aspect plus dense, sans transparence et sans boursouflures. De près, la possibilité de confusion entre les deux est très réduite. Ecologie L‟espèce est endémique de Méditerranée. Elle a été observée sur de la vase ou de la roche envasée. Bibliographie consultée : Vacelet, 1969 ; www.marinespecies.org/porifera.

30 Hamacantha (Vomerula) falcula. (Bowerbank, 1874) Porifera – Demospongiae – Merliida – Hamacanthidae

Taille max. Profondeur Substrat 60 cm 85-2280 m rocheux

A B C

Forme proche du substrat, canyon de Galéria à 446 m (A), forme intermédiaire avec de petites digitations, canyon des Moines à 128 m (B), forme digitée, spécimen prélevé et identifié par ses spicules, canyon de Valinco à 142 m (C) Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est une éponge présentant une morphologie variable allant de plaques revêtantes épaisses couvrant le substrat avec des canaux exhalants souvent bien visibles, de couleur généralement bleutée (A), à des formes entièrement digitées qui ont plutôt une couleur blanche ou crème (C). Des formes intermédiaires existent mais sont peu fréquentes (B). La surface de cette éponge est douce et elle se détache facilement. Confusions possibles Cette éponge s‟identifie par des spicules, qui sont propres au genre et à l‟espèce. L‟identification in situ est délicate en particulier en raison de sa variabilité morphologique. La forme revêtante peut être confondue avec Hamacantha johnsoni présente en Méditerranée aux mêmes profondeurs. Ecologie Cette espèce est signalée en Atlantique nord-est, Arctique et Méditerranée. Durant les campagnes, elle a été observée sur substrat dur entre 93 et 654 m. Parfois plusieurs individus recouvraient de grandes surfaces, d‟autres fois de nombreux individus étaient présents sous forme digitée (C). Bibliographie consultée : Topsent 1936 ; Vacelet, 1960, 1969 ; Cárdenas et al., 2012 ; species- identification.org.

31 Cladorhiza abyssicola Sars, 1872 Porifera – Demospongiae – Poecilosclerida – Cladorhizidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 10 cm 441-2300 m rocheux meuble

A B

Banc d‟Asinara, 446 m sur fond de vase (A), canyon des Moines 478 m (flèches blanches) sur un mur vertical de marnes (le spécimen de droite a été prélevé) parmi les coraux profonds Desmophyllum dianthus (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6 7

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est une éponge relativement petite, claire à forme arbustive pouvant être assez élancée et symétrique (A) ou plus touffue (B). Elle est peu charnue et possède des « racines » qui l‟ancrent au substrat. La forme symétrique est composée d‟un axe principal qui sort du fond vaseux et duquel se développent des rameaux latéraux simples et perpendiculaire à l‟axe principal. Comme l‟avait déjà indiqué Topsent en 1909, elle peut également présenter une morphologie plus touffue (B) telle que nous l‟avons observée sur paroi rocheuse. Ces différences peuvent être en lien avec les conditions environnementales. N‟ayant pas récolté la forme élancée, nous n‟avons pas pu comparer l‟ADN des deux formes. Confusions possibles Cette éponge n‟a que rarement été signalée. In situ, dans les vases bathyales de Méditerranée elle est reconnaissable par sa forme mais peut être confondue au premier abord avec un hydraire. Sa petite taille sur un fond vaseux la rend difficilement observable et les images sont rares. Ecologie Cladorhiza abyssicola est une éponge carnivore. L‟espèce est présente mais rare dans l‟ouest de la Méditerranée, a été prélevée aux Canaries et serait plus fréquente en Atlantique nord. Elle est caractéristique des vases bathyales mais a été récoltée également sur des substrats durs verticaux. Bibliographie consultée : Sars & Sars, 1872 ; Topsent 1909 ; Boury-Esnault et al., 1994 ; Hooper & Van Soest, 2002 ; Hestetun et al., 2015.

32 Lycopodina hypogea (Vacelet & Boury-Esnault, 1996) Porifera – Demospongiae – Poecilosclerida – Cladorhizidae

Taille max. Profondeur Substrat 4 cm 5-700 m rocheux

A B

Photo sous binoculaire d‟un prélèvement provenant du canyon des Moines à 478 m sur un scléractiniaire, la barre d‟échelle mesure 500 µm, © IMBE / CNRS (A). Individus in situ à 20 m, grotte des 3PP, La Ciotat, © R. Graille / CNRS (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est une éponge très petite (B) de substrat rocheux. Elle est blanche, composée d‟un corps ovoïde portant de nombreux filaments, porté par un pédoncule fixé au substrat par une plaque basale (A). Confusions possibles Cette éponge est difficilement visible lors des explorations en ROV dans les zones profondes. Elle est bien identifiable par sa forme et ses filaments, malgré un aspect superficiel un peu similaire à celui d‟un hydraire. Ecologie Lycopodina hypogea est une éponge carnivore qui se nourrit essentiellement de petits crustacés tels que les copépodes. L‟espèce, après avoir été considérée comme endémique de Méditerranée, a récemment été découverte à de faibles profondeurs en Atlantique nord-est. Elle a d‟abord été décrite à partir de spécimens prélevés dans une grotte en France entre 16 et 24 m de profondeur présentant des conditions similaires au milieu profond (obscurité, oligotrophie, température) puis signalée dans une grotte en Croatie, sur des bancs profonds méditerranéens et finalement en Bretagne dans des conditions environnementales très différentes. Dans ce dernier site d‟observation elle est présente en eau peu profonde et agitée. Lors des campagnes elle a été observée sur des murs verticaux de marnes indurées. Bibliographie consultée : Vacelet & Boury-Esnault, 1995, 1996 ; Bakran-Petricioli et al., 2007 ; Aguilar et al., 2011 ; Chevaldonné et al., 2015 .

33 Stylocordyla pellita (Topsent, 1904) Porifera – Demospongiae – Suberitida – Stylocordylidae

Taille max. Profondeur Substrat 8 cm 200-730 m rocheux

A B

C

Banc de Méjean, 393 m (A), 409 m (B et C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est une éponge pédicellée avec une tige plus longue que le diamètre de la « tête » (A) et avec une tête sphérique surmontée d‟un petit oscule à bords plissés au sommet (C). Il n‟y a pas d‟autres ouvertures visibles et la tête ainsi que la tige sont denses et glabres. Elle est généralement d‟un blanc légèrement jaune ou crème. Confusions possibles Le genre Stylocordyla est bien identifiable par sa forme caractéristique ressemblant à une sucette. En Méditerranée seule l‟espèce S. pellita a été signalée. Elle se distingue in situ de l‟hexactinellide Sympagella delauzei qui a une forme générale similaire, par sa tête plus sphérique, la densité et la couleur crème alors que S. delauzei arbore une couleur blanche très franche et présente consistance d‟apparence plus spongieuse et se présente souvent en bouquets de plusieurs individus. Ecologie L‟espèce est présente dans toute la Méditerranée et aux Açores mais elle est peu fréquente. Elle se développe sur les substrats rocheux, envasés, sur des bancs rocheux profonds. Cette espèce est encore peu connue. Bibliographie consultée : Topsent, 1904 ; Voultsiadou, 2005 ; Zibrowius & Taviani, 2005 ; Maldonado et al., 2015.

34 Rhizaxinella spp. Porifera – Demospongiae – Suberitida – Suberitidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 15 cm 100-1138 m rocheux meuble

A B C D

Canyon de Montpellier spécimen prélevé et identifié comme R. pyrifera à 200 m (A), spécimen proche de celui prélevé avec une ponte de Sepia sp. à 270 m (B), canyon de Porto à 188 m (C), canyon de Planier à 256 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ces éponges sont formées d‟un (C) ou de plusieurs rameaux (D) terminés par des renflements ovoïdes et compacts. Elles sont fixées au substrat par un système « racinaire ». Leur couleur in situ est jaune plus ou moins soutenu, le corps apparait assez dense et possède un ou deux oscules au sommet, pas toujours visibles sur photo. Confusions possibles L'identification au genre est assez facile en Méditerranée, car les éponges semblables dans le même habitat sont rares et distinctes : Haliclona (Rhizoniera) rhizophora a une surface à aspect globuleux et cotonneux et son pédoncule conique est plus épais, Stylocordyla pellita a une tête sphérique et un pédoncule plus fin, Sympagella delauzei a une « tête » plus translucide avec un plus gros oscule et forme souvent des bouquets. Mais l‟identification à l‟espèce sur photo ou in situ est encore impossible. Les trois espèces méditerranéennes du genre ne diffèrent que par leurs spicules*. Il s‟agit de R. gracilis présente en Adriatique, plutôt trapue, R. elongata plus allongée et R. pyrifera (Delle Chiaje, 1828) identifiée sur prélèvement lors des campagnes (A et très probablement B). Ecologie Les trois espèces sont présentes en Méditerranée et proche Atlantique jusqu‟en Macaronésie et occupent essentiellement des fonds vaseux à sablo-vaseux de la zone bathyale. Les signalisations du genre donnent une répartition bathymétrique importante, mais les Rhizaxinella spp. ont été rencontrées surtout entre 200 et 400 m de profondeur durant les campagnes. Bibliographie consultée : Topsent, 1900 ; Vacelet, 1969 ; Boury-Esnault et al., 1994 ; www.marinespecies.org/porifera.

35 Leiodermatium sp. Porifera – Demospongiae – Tetractinellida – Azoricidae

Taille max. Profondeur Substrat VULNERABLE 100 cm 389-760 m rocheux

A B

Leiodermatium sp., banc de Méjean à 417 (A) et à 490 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 0.5 1 1.5 2 2.5

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est une éponge lithistide, dure, en lames épaisses, enrubannées et d‟une couleur crème ou bleue. Les jeunes individus se développent sur les squelettes persistants des individus morts. Il peut ainsi se former de véritables récifs pouvant atteindre 1,8 m de hauteur visible, une part pouvant être ensevelie dans la vase. Confusions possibles Le genre Leiodermatium est facilement identifiable en Méditerranée. Mais il existerait deux espèces dans cette mer - L. pfeifferae et L. lynceus - morphologiquement très proches et dont les descriptions diffèrent selon les auteurs. Ecologie La biologie et l‟écologie des éponges lithistides actuelles, sont mal connues. Le contexte dans lequel cette éponge a été observée lors des campagnes est le même que celui des observations rapportées par Maldonado et collaborateurs en 2015 aux îles Baléares, c‟est-à-dire des populations localisées sur le haut de « monts sous-marins » s‟élevant d‟un environnement plus profond avec des affleurements basaltiques très envasés. Ces auteurs ont pu identifier par prélèvement l‟espèce comme étant L. pfeifferae. Les observations au banc de Méjean montrent une diversité d‟espèces associées à ce « récif » monospécifique. Ces structures forment des habitats rares, vulnérables au chalutage. Les éponges lithistides sont connues de fossiles mésozoïques mais elles ne sont actuellement que très sporadiquement signalées. Bibliographie consultée : Boury-Esnault et al., 1994 ; Longo et al., 2005 ; Maldonado et al., 2015.

36

Geodia spp. Porifera – Demospongiae – Tetractinellida– Geodiidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 20 cm 168-2165 m rocheux meuble

A B C

Geodia barretti, canyon des Moines, spécimen prélevé, 168 m (A), Geodia sp., canyon de Cargèse, 171 m (B), banc de Magaud, 178 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Les éponges du genre Geodia sont généralement des éponges très massives, hémisphériques, parfois en forme de baril (B). Elles sont d‟aspect dense et de couleur crème le plus souvent. Au sein d‟une même espèce, les individus peuvent être fixés au substrat (C), ou libres. Les pores inhalant* sont répartis sur tout le corps tandis que les pores exhalant* sont généralement regroupés dans une dépression ou une ouverture apicale. Identifier au niveau spécifique une Geodia est impossible sur photo. Un gros spécimen de Geodia barretti présentant un gros oscule central et couvert de filaments envasés a été identifié après prélèvement et séquençage d‟un marqueur moléculaire mitochondrial (P. Cárdenas, Uppsala University, comm. pers.) (A). Confusions possibles D‟autres espèces, telles que Geodia nodastrella et G. cydonium sont très similaires, connues en Méditerranée et très certainement présentes dans les canyons. G. barretti n‟est pas morphologiquement distinguable de Geodia megastrella, une espèce de l‟Atlantique Est, qui n‟a pas encore été enregistrée en Méditerranée. Ecologie En Méditerranée, les trois espèces sont des éponges typiques du bathyal. Bibliographie consultée : Carter, 1876 ; Boury-Esnault et al., 1994 ; Longo et al., 2005; Cárdenas et al., 2010.

37 Thenea muricata (Bowerbank, 1858) Porifera – Demospongiae – Tetractinellida – Theneidae

Taille max. Profondeur Substrat 10 cm 172-2940 m meuble

A B C

Canyon de Valinco, 261 m (A), T. muricata avec des zoanthaires canyon du Petit Rhône 299 m (B), spécimen prélevé, sans zoanthaires, canyon de Valinco (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce spongiaire de forme plutôt sphérique est ancré dans la vase par des extensions (souvent visibles in situ) (C). Il porte parfois des zoanthaires (B). Sa couleur est blanche mais souvent d‟aspect sale. Les oscules* sont petits et peu ou pas visibles in situ. Thenea muricata est une petite espèce, les signalisations de spécimens de plus de 10 cm de diamètre sont issues de l'agglomération de plusieurs petits individus. Les agrégations de cette espèce peuvent couvrir de grandes surfaces. Confusions possibles Cette espèce pourrait être confondue en Méditerranée avec des espèces du genre Rhizaxinella mais ces dernières possèdent un pédoncule bien net et non pas de multiples faisceaux d‟ancrage. Ecologie Elle est fréquente sur les fonds meubles vaseux ou sablo-vaseux en Méditerranée et en Atlantique (Terre- Neuve, Golfe de Gascogne, Açores, Norvège). Elle peut former des faciès de plusieurs dizaines ou centaines d‟individus (A), correspondant au Faciès des vases sableuses à Thenea muricata (V.1.1.a) dans la typologie des habitats benthiques. Lors des campagnes, elle a été observée à des densités maximales d‟environ 8 à 15 individus par m2. Elle est vulnérable au chalutage. Bibliographie consultée : Carpine, 1970 ; Carpine & Grasshoff, 1975 ; Steenstrup & Tendal, 1982 ; Maynou & Cartes, 2012 ; Michez et al., 2014.

38 Poecillastra compressa (Bowerbank, 1866) Porifera – Demospongiae – Tetractinellida– Vulcanellidae

Taille max. Profondeur Substrat 20 cm 12-3500 m rocheux

A B C

D

Canyon de Cassidaigne, P. compressa surmontée d‟un jeune Cidaris cidaris, 188 m (A), deux spécimens du canyon de Sicié, 147 m (B), spécimen prélevé au canyon de Cassidaigne, 200 m (C), canyon du Dramont, 180 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette éponge est polymorphe et peut prendre la forme d‟une lame simple (A) éventuellement repliée sur le substrat (C), ou encore la forme d‟une coupe (B, D). Elle peut être orange (A, D) ou blanche (B, C), assez épaisse et à bord recourbé (C) ou découpé (D). Les deux faces sont différenciées par la taille des orifices (visible sur le grand spécimen B) et l‟éponge est généralement plus large que haute (A). Confusions possibles Des analyses moléculaires de spécimens oranges et blancs ont montré qu‟il s‟agit bien d‟une seule espèce (Paco Càrdenas comm. pers.). Les spécimens oranges sont assez bien identifiables in situ. Par contre, les individus blancs en lame peuvent être confondus avec d‟autres éponges de la même forme, en particulier Pachastrella monilifera, mais aussi Phakellia hirondellei et Phakellia robusta ou Phakellia ventilabrum, toutes pouvant être présentes dans des mêmes tranches bathymétriques. Poecillastra compressa est plus épaisse et plus fréquente d‟après nos observations en Méditerranée française. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée, mais également en Atlantique est. Elle a été vue principalement sur des substrats rocheux sub-horizontaux envasés. C‟est l‟une des éponges les plus communes du peuplement de la roche du large et de la partie haute du bathyal de la Méditerranée française. Bibliographie consultée : Boury-Esnault et al., 1994 ; Bo et al., 2012 ; Hooper & Van Soest, 2002 ; Vacelet, 1969 ; species-identification.org.

39

Hexactinellida

40 Farrea n. sp. Porifera – Hexactinellida – Hexactinosida – Farreidae

Taille max. Profondeur Substrat 60 cm 378-945 m rocheux

A B

Canyon de Valinco, spécimen prélevé à 383 m (A), autre spécimen partiellement nécrosé à 383 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Farrea n. sp. est une hexactinellide blanche, translucide par endroits (A, B), constituée de tubes qui se divisent, fusionnent et qui s‟ouvrent à leur extrémité distale en une forme plutôt ovale de plusieurs centimètres pour le plus grand diamètre. Elle est dure, cassante et fragile mais assez solidement attachée à la roche. Confusions possibles En Méditerranée il n‟y a pas de confusion possible concernant l‟identification au genre. Cependant, cette espèce a été signalée en Méditerranée comme étant Farrea occa, espèce très semblable mais non présente en Méditerranée. Par ailleurs, deux autres espèces du genre, Farrea irregularis et Farrea spinulenta ont été signalées au XIXème siècle sans être vraiment décrites et la validité de ces taxons est donc très discutable. Ecologie Cette espèce en cours de description semble rare en Méditerranée, où elle a été observée dans le canyon des Stoechades et ceux de Valinco et d‟Ajaccio en Corse, seuls lieux de signalisation actuelle. Les observations décrites sous le nom de F. occa par Boury-Esnault et collaborateurs en 1994 dans le Golfe Ibéro-Marocain, à la sortie de Gibraltar, appartiendraient également cette nouvelle espèce de Farrea. L‟espèce est observée particulièrement sur des tombants et des surplombs profonds et est encore très mal connue. Bibliographie consultée : Boury-Esnault et al., 1994 ; Boury-Esnault et al., 2015.

41 Tretodictyum n. sp. Porifera – Hexactinellida – Hexactinosida – Tretodictyidae

Taille max. Profondeur Substrat 10 cm 186-809 m rocheux

A B C D

Canyon de Porto, la partie transparente est sans doute nécrosée, 440 m (A), canyon de Centuri Sud, 440 m (B), banc de Méjean, 393 m (C), canyon de Cargèse, spécimen presque entièrement mort avec un tube vivant à 536 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Tretodictyum n. sp. est une petite hexactinellide blanche (B, C) parfois légèrement translucide formant de petits tubes coalescents à leur base, d'un centimètre de diamètre, généralement alignés, très caractéristiques. Les spécimens les plus grands peuvent atteindre 10 cm. Son squelette rigide se conserve après la mort, et prend alors la couleur du sédiment (D). Confusions possibles Il y avait jusqu‟à présent sept espèces dans le genre Tretodictyum et celle de Méditerranée était considérée comme étant Tretodictyum tubulosum, Schulze, 1886, décrite du Japon. Actuellement, des travaux indiquent que l‟espèce présente en Méditerranée serait une nouvelle espèce. En Méditerranée, cette forme en tubes alignés blancs est caractéristique et permet de ne pas la confondre. Ecologie Cette espèce en cours de description apparaît commune en Méditerranée. Elle semble présente dans le proche Atlantique jusqu‟en Irlande. L‟espèce est observée particulièrement sur les tombants et les surplombs, mais peut être trouvée aussi sur de petites roches isolées dans le sédiment. Des observations en Mer Ionienne sur des falaises profondes indiquent qu‟elle pourrait être présente jusqu‟à 2541 m. Bibliographie consultée : Schulze, 1887 ; Vacelet, 1969 ; Zibrowius, 1985 ; Boury-Esnault et al.,1994 ; Mastrototaro et al., 2010 ; Boury-Esnault et al., 2015.

42 Sympagella delauzei Boury-Esnault, Vacelet, Reiswig & Chevaldonné, 2015 Porifera – Hexactinellida – Lyssacinosida – Rossellidae

Taille max. Profondeur Substrat 15 cm 184-524 m rocheux

A B C

Canyon de Porto, 482 m (A), 475 m (B), canyon de Valinco spécimens prélevés à 188 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette éponge blanche a une forme de calice à l‟extrémité d‟une tige parfois plus longue que la hauteur du calice (A, B). Un oscule unique s‟ouvre au sommet. Cette espèce est relativement petite et les individus observés ne dépassent pas 10 cm de haut. Les individus sont souvent groupés en bouquets (C). Confusions possibles De par sa forme, cette éponge est facilement identifiable en Méditerranée où elle est vraisemblablement la seule espèce du genre. Trois autres espèces du même genre sont présentes et morphologiquement semblables en Atlantique. En Méditerranée, S. delauzei peut par ailleurs être confondue in situ avec Stylocordyla pellita qui est formée d‟une sphère dense, fixée au substrat par une tige longue, mais dont l‟oscule est plus petit, le corps plus sphérique et dense et d‟un blanc jaunâtre. Ecologie L‟espèce est présente dans la partie ouest de la Méditerranée et en proche Atlantique. Elle se développe sur les substrats rocheux, sur des bancs rocheux profonds indifféremment de l‟inclinaison (A, C). Cette espèce profonde, nouvellement décrite, est encore peu connue. Bibliographie consultée : Boury-Esnault et al., 2015 ; www.marinespecies.org/porifera.

43

CNIDARIA

Anthozoa

44 Amphianthus dohrnii (Kosh, 1878) Cnidaria – Anthozoa – Actinaria – Hormathiidae

Taille max. Profondeur Substrat 3 cm 15-600 m rocheux

B C

A

Canyon de Sicié sur une colonie de Callorgia verticillata à 259 m, individus épanouis (A), individus contractés (B), canyon de Valinco, individus sur un axe mort d‟anthozoaire, 399 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette anémone est de petite taille, avec un diamètre sans les tentacules qui ne dépasse pas 2 à 3 cm. Elle est translucide, blanchâtre ou légèrement rosée. Plusieurs individus colonisent le même substrat, il est rare de l‟observer isolée. Confusions possibles L'observation et l‟identification des petites espèces d‟actinies globalement encore mal connues, est très délicate in situ, en raison du faible nombre de caractères visibles discriminants de ces espèces, en particulier en Atlantique où plusieurs espèces cohabitent. A. dohrnii est toutefois assez systématiquement trouvée sur les axes de gorgonaires. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et en Atlantique oriental jusqu‟en mer du Nord et Macaronésie, du circalittoral au bathyal ou dans des eaux peu profondes mais froides. Elle affectionne les secteurs avec du courant et s‟élève du fond en vivant en épibionte* sur des axes de gorgonaires, mais également sur des débris, des macrodéchets, ou même parfois des espèces macrobenthiques mobiles. En Grande Bretagne et en Irlande, elle est vue uniquement sur Eunicella verrucosa et sur Swiftia dubia en Ecosse. En Méditerranée, lors des campagnes, l‟espèce a été observée plusieurs fois sur des axes morts, sur divers anthozoaires vivants comme E. verrucosa, Callogorgia verticillata, Acanthogorgia hirsuta, Bebryce mollis mais aussi sur le crabe Spinolambrus macrochelos et sur des palangres. Elle est considérée comme rare et en déclin dans les îles britanniques. Bibliographie consultée : Ocaña & Den Hartog, 2002 ; Hiscock et al., 2004 ; Wood, 2005 ; doris.ffessm.fr.

45 Acanthogorgia hirsuta Gray, 1857 Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Acanthogorgiidae

Taille max. Profondeur Substrat 30 cm 20-1300 m rocheux

A B C

Canyon de Sicié, 359 m (A) et 330 m (B), détail des spicules d‟un polype, échelle 1 mm, © IMBE / CNRS (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Acanthogorgia hirsuta se développe en colonies ramifiées généralement dans un seul plan (B). Les polypes mesurent jusqu‟à 3 mm de haut avec des sclérites* autour des tentacules qui portent de longs aiguillons fins (C). L‟insertion des polypes est assez dense, sériée ou bisériée autour des rameaux (A). Ces éléments confèrent à cet anthozoaire un aspect touffu. In situ, sa couleur est orange plus ou moins soutenue et les polypes* sont très longs et blancs surtout autour de la bouche (A). Confusions possibles In situ, les petites colonies d‟A. hirsuta peuvent être confondues avec Bebryce mollis, qui affectionne les même habitats et qui est de couleur beige. Les deux espèces peuvent être simultanément présentes mais B. mollis forme des colonies plus petites, délicates, qui ne sont pas dans un seul plan. Cette dernière a peu de branches, ses polypes sont plus dispersés sur les rameaux et elle est surtout présente dans la zone de transition entre le circalittoral et le bathyal. A. hirsuta est présente dans cette zone mais également plus profondément. L‟observation des polypes à la loupe binoculaire permet d‟identifier A. hirsuta. Paramuricea macrospina peut parfois ressembler à A. hirsuta mais elle est présente à de moindres profondeurs, surtout dans le détritique côtier ou le coralligène profond. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée, Atlantique oriental et Açores. Les colonies se développent sur substrat dur et peuvent former par endroits des faciès reconnus dans la typologie des habitats du bathyal. Bibliographie consultée : Carpine & Grasshoff, 1975 ; Michez et al., 2014 ; Fourt et al., 2014.

46 Corallium rubrum (Linnaeus, 1758) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Coralliidae

Taille max. Profondeur Substrat 50 cm 5-819 m rocheux

A B

Sur le mont Asinara (à proximité du canyon de Castelsardo) à 108 m (A) et dans le canyon de Sagone à 116 m (B). L‟espace entre les deux pointeurs lasers mesure 6 cm. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100 120 140

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Corallium rubrum est un corail précieux pourvu d‟un cortex de couleur rouge vermillon très caractéristique avec des polypes blancs à huit tentacules pennés et un squelette axial calcifié dont la couleur peut varier du rouge dense au rose, ou exceptionnellement au blanc. Les colonies sont ramifiées dans un plan ou en buisson selon l‟habitat. Confusions possibles Le bryozoaire Myriapora truncata est aussi appelé le « faux corail », mais la confusion est quasi impossible : il est orange vif et l‟extrémité des rameaux est cylindrique et tronquée. Ecologie C. rubrum est présent en Méditerranée, principalement dans le bassin occidental, et en Atlantique, du Portugal au Cap Vert. Il est remarquablement eurybathe* et sciaphile* : près de la surface, il vit dans les cavités, les surplombs, au niveau des entrées de grotte et en profondeur il colonise des roches exposées et peut croître à la verticale (A). Le taux de croissance est faible : 0.24 mm par an pour le diamètre basal. La reproduction est sexuée et a lieu entre juin et août et débute dès que la colonie atteint 2-3 cm de haut. Son squelette axial, en carbonate très dense, est utilisé pour la joaillerie depuis l‟antiquité. La récolte intensive est la principale cause de la raréfaction des grandes colonies de corail rouge. Bibliographie consultée : Santangelo et al., 1993 ; Garrabou & Harmelin, 2002 ; Marschal et al., 2004 ; Torrents et al., 2005 ; Torrents, 2007 ; Constantini et al., 2010.

47 Dendrobrachia bonsai Lopez-Gonzales & Cunha, 2010 Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Dendrobrachiidae

Taille max. Profondeur Substrat 7 cm 182-1080 m rocheux

A B C

Canyon de Porto à 294 m (A), à 198 m (B), plusieurs colonies à 376 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification La classification des Dendrochrachia a été incertaine, d‟abord considérées comme faisant partie des Antipatharia du fait de leur squelette arborescent épineux et protéinique et de l‟absence de sclérites*, elles sont actuellement classées parmi les Alcyonacea. Actuellement cinq espèces sont connues. Dendrobrachia bonsai est une colonie petite, très délicate et généralement ramifiée dans un seul plan. Les branches sont très fines et de loin, on distingue mieux les polypes qui sont blancs, transparents (B), non rétractibles (A), que les branches (C). Il n‟y a pas d‟axe principal qui structure la colonie, les colonies sont ainsi souvent aussi larges que hautes (A). Confusions possibles C‟est la seule espèce du genre signalée en Méditerranée et sa forme délicate permet de la distinguer aisément d‟autres anthozoaires. Ecologie Cette espèce n‟est signalée qu‟en Méditerranée, dans le Golfe de Cadiz en Mer d‟Alboran, détroit de Sicile et donc ici, à l‟ouest de la Corse. Elle se développe sur substrat dur. Elle a été observée sur des escarpements rocheux, des cheminées carbonatées, autour de scléractiniaires morts et fixée sur des grès dans un volcan de boue. L‟écologie de cette espèce, récemment décrite, est mal connue. Bibliographie consultée : López-González & Cunha, 2010 ; Sartoretto, 2012.

48 Viminella flagellum (Johnson, 1863) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Ellisellidae

Taille max. Profondeur Substrat 300 cm 98-482 m rocheux

A B

C D

Colonies oranges, canyon de Porto, 235 m (A), colonies blanches dont une bifide, canyon de Sicié, 297 m (B), canyon d‟île Rousse, 370 m (C), détail de quelques polypes, échelle 2 mm (D). Photo D © IMBE / CNRS. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60 70

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet anthozoaire ne possède qu'un seul axe souple (A, C, D), long, en général non ramifié mais parfois bifide (B) et recourbé à son extrémité apicale, lui donnant cet aspect caractéristique de fouet (B). Les polypes sont disposés selon une symétrie axiale et sont relativement petits par rapport à la largeur de l'axe (D). La colonie est souvent de couleur blanche (B) mais peut être parfois plutôt orange (A, C). Confusions possibles En dehors de son habitat, la forme blanche de V. flagellum peut être confondue avec Funiculina quadrangularis qui a également un seul axe mais qui diffère par le fait qu‟elle se développe sur des fonds meubles, qu‟elle forme des faciès peu denses, contrairement à V. flagellum, qu‟elle est plus rigide et qu‟elle possède un axe quadrangulaire (cet élément n‟est pas visible in situ). Ecologie V. flagellum est présente en Atlantique de l‟est jusqu‟en Macaronésie et dans l‟ouest de la Méditerranée. Les colonies sont souvent observées en agrégats denses, sur des surfaces limitées, horizontales ou subhorizontales comme des marches rocheuses ou des bancs rocheux profonds exposés aux courants. Il est rare d‟observer des colonies seules, elles forment plutôt des faciès sur de la roche bathyale. Généralement les populations sont composées de colonies d‟une seule couleur mais il arrive de rencontrer des populations mixtes. Bibliographie consultée : Carpine & Grasshoff, 1975 ; Giusti et al., 2012.

49 Eunicella cavolini (Koch, 1887) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Gorgoniidae

Taille max. Profondeur Substrat 50 cm 5-280 m rocheux

A B

Dans le canyon de Nice à 93 m (A) et dans le canyon de Cassidaigne à 204 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 50 100 150

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Eunicella cavolini, ou gorgone jaune, est un octocoralliaire présentant des ramifications grêles et irrégulières pouvant prendre différentes formes en fonction du mode de circulation hydrologique, mais qui sont généralement dans un seul plan perpendiculaire au courant. La colonie est de couleur jaune-orangé et les polypes sont jaunes. Confusions possibles La confusion est possible avec Eunicella verrucosa dont la colonie est de couleur gris-blanc en Méditerranée, avec des rameaux terminaux plus fins et dont la base des polypes est en forme de « verrue ». Ecologie E. cavolini est une espèce relativement sciaphile, présente en Méditerranée, Atlantique, Manche et mer du Nord. Elle est commune en Méditerranée de 15 à 100 m de profondeur. Lors des campagnes, un record de profondeur a été observé à 280 m dans le canyon de Nice. E. cavolini colonise les roches inclinées et les surplombs et (en profondeur) elle peut se fixer sur des roches exposées (A). Elle se positionne perpendiculairement au courant et peut former de vastes faciès. Sa croissance a été estimée de 1 à 2 cm/an. La reproduction sexuée a lieu en été, la ponte des larves se déroule jusqu‟à la fin août. Elle est sensible au réchauffement excessif de l‟eau, avec nécrose partielle ou totale des tissus. Bibliographie consultée : Velimirov, 1973 ; Carpine et Grasshoff, 1975 ; Velimirov, 1975 ; Weimbauer et Velimirov, 1995 ; Bergbauer & Humberg 2000 ; Cerrano et al., 2000 ; Pérez et al., 2000 ; Riedl, 2010 ; www.doris.ffessm.fr.

50 Eunicella verrucosa (Pallas, 1766) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Gorgoniidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 80 cm 7-200 m rocheux

A B

Dans le canyon de Nice à 69 m (A) et dans le canyon de Cargèse à 90 m (B)

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12 14

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Eunicella verrucosa, ou gorgone verruqueuse, est un octocoralliaire qui présente une arborescence très ramifiée dans un seul plan (A), des rameaux courts et de section ronde, de couleur blanche, plus rarement rose-saumon. La base des polypes est formée par des « verrues » (calices saillants). Confusions possibles La confusion est peu probable avec Eunicella cavolini qui est toujours de couleur jaune-orange et dont l‟absence de « verrue » à la base des polypes l‟en distingue. L‟autre gorgone blanche, E. singularis, n‟est pas aussi ramifiée et les polypes n‟ont pas de calices proéminents. Ecologie Cette gorgone est présente en Atlantique de l‟Ecosse à l‟Angola, et plutôt rare en Méditerranée, où elle est plus sciaphile. Elle affectionne les substrats rocheux, le coralligène et les fonds détritiques (fixée à un support dur). E. verrucosa pousse la plupart du temps à la verticale, perpendiculairement à la direction du courant. Des épibiontes* (foraminifères, copépodes, annélides, etc.) profitent des rameaux de la gorgone pour capter leur nourriture (comme les ophiures, B), mais la gorgone est aussi la proie de certains nudibranches comme Tritonia nilsodhneri ou gastéropodes, comme Simnia spelta. La croissance est de 1 à 2 cm par an pour les rameaux terminaux. La reproduction sexuée a lieu en été. E. verrucosa est classée dans la catégorie des espèces « vulnérables » dans la liste rouge de l‟IUCN. Bibliographie consultée : Carpine et Grasshoff, 1975 ; Grasshoff, 1992 ; Bergbauer & Humberg 2000 ; Sartoretto & Francour, 2012 ; www.doris.ffessm.fr.

51 Isidella elongata (Esper, 1788) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Isididae

Taille max. Profondeur Substrat VULNERABLE 50 cm 143-1748 m meuble

A B C

Isidella elongata dans le canyon Bourcart, 603 m (A), détail montrant les nœuds cornés (B), détail de quatre polypes (C), échelle 2 mm. Photo C © IMBE / CNRS. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

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Profondeur en mètresen Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Colonies de grande taille pouvant atteindre 50 cm de haut. L‟axe calcifié est de couleur blanche et les ramifications jamais buissonnantes, sont dans un seul plan (A), avec des rameaux partant de nœuds cornés caractéristiques qui sont visibles sur les échantillons mais parfois aussi in situ (A, B). Les polypes sont grands (environ 3 mm de long) et rigides (C). La couleur des tissus tend vers l'orange clair ou le beige. Confusions possibles En Méditerranée la confusion avec d'autres espèces est peu probable dans la mesure où peu de gorgones de cette taille se développent sur les fonds vaseux méditerranéens. La présence de nœuds cornés sombres sur la structure de l‟axe (A, B) exclut toute confusion. Ecologie C‟est une espèce suspensivore qui occupe principalement l'étage bathyal. Elle est présente sur l'ensemble de la Méditerranée et signalée en Atlantique Nord. Elle vit exclusivement sur substrat vaseux où elle peut former un faciès caractéristique des vases profondes reconnu dans la typologie des habitats du bathyal. Cette espèce est vraisemblablement affectée par le chalutage. Une différence de distribution bathymétrique a été observée entre la France continentale et la Corse. Elle n‟a pas été observée sur les fonds vaseux dans la région de Nice vraisemblablement du fait d‟une pente trop forte. Bibliographie consultée : Carpine, 1970 ; Carpine & Grasshoff, 1975 ; Cartes et al., 2009 ; Maynou & Cartes, 2012 ; Michez et al., 2014.

52 Nidalia studeri (Koch, 1891) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Nidaliidae

Taille max. Profondeur Substrat 4 cm 100-537 m rocheux

A B C

Canyon de Porto à 164 m (A) et à 247 m (B), colonie prélevée, barre d‟échelle 1 cm, © IMBE / CNRS (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette espèce se développe en une colonie non ramifiée constituée d‟une partie basale assez courte, fixée au substrat, souvent jaune in situ, de laquelle partent d‟assez longs polypes, tous issus d‟un même niveau (A, B). Ces derniers sont transparents et peu nombreux, généralement entre 10 et 20. Toute la colonie possède des sclérites*. In situ la colonie parait jaune et transparente (A, B) alors qu‟une fois prélevée elle devient orangée, à cause de la couleur des sclérites (C). Confusions possibles L‟espèce ressemble à deux autres espèces du genre, Nidalia simpsoni et Nidalia dissidens, mais ces deux espèces ne sont pas présentes en Méditerranée et proche Atlantique. L‟espèce la plus proche géographiquement avec laquelle N. studeri pourrait être confondue est Nidalia aurantia, présente au sud des Açores et dont elle ne se distingue que par les sclérites. A ce jour, N. studeri est la seule espèce du genre signalée en Méditerranée. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée occidentale où elle a été signalée aux îles Baléares et dans le Golfe de Naples. Cette distribution peut être complétée par les présentes observations en Corse occidentale et dans le canyon de Planier. Les colonies se rencontrent sur des fonds durs mais rarement verticaux, plutôt sur des blocs de roches ou des replats. Les colonies ont fréquemment été rencontrées en petits groupes de plusieurs colonies. Bibliographie consultée : Stiasny, 1942 ; Verseveldt & Bayer, 1988 ; López-González et al., 2012.

53

Bebryce mollis Philippi, 1842 Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Plexauridae

Taille max. Profondeur Substrat 20 cm 100-369 m rocheux

A B

Canyon de Porto colonie voisine de celle prélevée avec six actinies Amphianthus dohrnii à 372 m (A), colonie prélevée à 375 m, © IMBE / CNRS (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette petite gorgone profonde est délicate avec peu de fines ramifications mais avec plusieurs axes souples issus du support (A). Les polypes* transparents sont relativement grands par rapport au diamètre des ramifications. Ils sont répartis régulièrement sur l‟axe et distants les uns des autres. La surface est finement granulée, presque lisse (B). La couleur des colonies est variable, crème, jaune clair ou ocre. Les colonies peuvent mesurer jusqu‟à 20 cm mais mesurent plus généralement environ 10 cm de haut. Confusions possibles In situ sans prélèvement son identification est très délicate. Elle peut aisément être confondue par exemple avec Swiftia dubia dont elle n‟est distinguable avec certitude qu‟avec l‟étude des sclérites*. Ceux de la couche superficielle de B. mollis sont en forme de corbeille tandis qu‟ils sont oblongs et verruqueux chez S. dubia. Ecologie Cet anthozoaire est présent en Méditerranée (Mer d‟Alboran, Corse, Provence, Naples, canal de Sicile) et proche Atlantique jusqu‟aux Açores. Elle est observée sur des substrats durs du rebord du plateau continental dans le même contexte que d‟autres anthozoaires tels Acanthogorgia hirsuta, Muricides lepida, Placogorgia massiliensis et Swiftia dubia. Peu d'informations sur l'écologie de cette espèce sont disponibles dans la littérature. Bibliographie consultée : Carpine & Grasshoff, 1975.

54 Paramuricea clavata (Risso, 1826) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Plexauridae

Taille max. Profondeur Substrat 100 cm 10-215 m rocheux

A B

Dans le canyon de Cassidaigne à 204 m à proximité (de gauche à droite) d‟Antipathella subpinnata, Madrepora oculata et Eunicella cavolini (A) et une colonie bicolore dans le canyon des Moines à 93 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Paramuricea clavata est un octocoralliaire colonial se ramifiant généralement dans un seul plan, souvent aussi large que haut. Les rameaux sont le plus souvent gros, courts et de section ronde. Les polypes ont huit tentacules pennés et sont de la même couleur que le cœnenchyme*. La colonie est de couleur violette pourpre, parfois entièrement jaune ou bien présente des dégradés de ces différentes couleurs. Confusions possibles La confusion est possible avec Paramuricea macrospina, notamment lorsque les rameaux sont fins, la distinction entre les deux espèces n‟est pas toujours possible in situ. Ecologie P. clavata est une espèce sciaphile du plateau continental, présente en Méditerranée occidentale et en Atlantique proche. Elle est caractéristique du coralligène. Durant les campagnes elle a également été observée jusque dans la biocénose des roches bathyales à 200 m dans le canyon de Cassidaigne, mélangée à Madrepora oculata et Antipathella subpinnata. Les gorgones pourpres affectionnent les parois rocheuses exposées aux courants, y compris sur des surfaces sub-horizontales où elles peuvent former de large faciès. Les axes dénudés sont rapidement colonisés par Alcyonium coralloides ou des Serpulidae, hydrozoaires, bryozoaires. La reproduction sexuée se déroule en été avec une ponte d‟œufs violets agrégés par du mucus. Le taux de croissance est de 1 à 5 cm par an. P clavata est sensible aux anomalies thermiques en lien avec le réchauffement climatique qui peuvent causer des nécroses et des mortalités massives. Bibliographie consultée : Carpine & Grasshoff, 1975 ; Weinberg, 1978 ; Coma et al., 1995 ; Bergbauer & Humberg 2000 ; Harmelin & Garrabou, 2005 ; Garrabou et al., 2009 ; www.doris.ffessm.fr.

55 Swiftia dubia (Thomson, 1929) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Plexauridae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 20 cm 90-618 m rocheux

A B C

Canyon de Sète colonies prélevées à 235 m (A et C), autre colonie proche à 230 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce petit anthozoaire est grêle avec peu ou pas de ramifications. Les polypes sont assez serrés et les colonies peuvent être de couleur crème, jaune (A, B), ou orange plus ou moins intense (C). Confusions possibles Il y a une seule espèce du genre en Méditerranée. Cependant, in situ, les colonies plutôt jaunes sont morphologiquement très proches de Bebryce mollis qui peut avoir le même habitat et se trouver en même temps que S. dubia sur des fonds horizontaux de substrats durs envasés ou sur de gros débris du détritique. Le genre nécessite d‟être formellement repris sur le plan taxonomique, mais nous considérons ici que Swiftia pallida est un synonyme de S. dubia. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et Atlantique orientale jusqu‟aux Açores. Les colonies se rencontrent sur des fonds généralement horizontaux ou sub-horizontaux envasés et se développent sur des substrats durs qui peuvent être des coquilles, de petits rochers ou des blocs rocheux. Elle pourrait être présente jusqu‟à 1600 m dans le Golfe du Lion (Helmut Zibrowius, comm. pers.). Bibliographie consultée : Carpine & Grasshoff, 1975 ; Grasshoff, 1985, 1992 ; Chevaldonné et al., 2015.

56 Callogorgia verticillata (Pallas, 1766) Cnidaria – Anthozoa – Alcyonacea – Primnoidae

Taille max. Profondeur Substrat 150 cm 90-910 m rocheux

A B C

Canyon de Cassidaigne, 6 cm entre les deux points verts, 390 m (A), axes primaires et secondaires avec un Benthocometes robustus, canyon Bourcart, 347 m (B), C. verticillata colonisée par „Isozoanthus’ primnoidus (gauche), canyon de Sicié, 260 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet anthozoaire structurant se développe sur un seul plan (A) avec de longs axes primaires, des axes secondaires courts, parallèles entre eux et disposés en quinconce par rapport aux primaires (B). Il arbore une couleur crème, rosée ou orangée. Les colonies dépassent fréquemment 1 m de hauteur. Confusions possibles En Méditerranée C. verticillata se distingue clairement des autres anthozoaires par l‟organisation régulière des axes primaires et secondaires. Ecologie Espèce sessile, elle est présente en Méditerranée et proche Atlantique. Signalée jusqu'à 910 m, elle occupe exclusivement des substrats durs, comme les petits replats ou les secteurs rocheux envasés à faible pente. L'espèce peut former un véritable faciès de la roche bathyale, reconnu dans la typologie des habitats du bathyal. C. verticillata peut être colonisée par un zoanthaire décrit sous le nom d‟Isozoanthus primnoidus (C) qui se sert de la structure rigide de C. verticillata pour se développer. L‟appartenance de cette espèce au genre Isozoanthus est discutée. D‟autres espèces ont été fréquemment observées autour des ramifications de C. verticillata telles que : le petit crabe Anamathia rissoana, le poisson Benthocometes robustus (C), l‟actinie Amphianthus dohrnii et des ophiures. Bibliographie consultée : Tursi et al., 2004 ; Carreiro-Silva et al., 2010 ; Sinniger et al., 2013 ; Michez et al., 2014 ; www.marinespecies.org.

57 Antipathes dichotoma Pallas, 1766 Cnidaria – Anthozoa – Antipatharia – Antipathidae

Taille max. Profondeur Substrat 130 cm 58-1410 m rocheux

A B

C

Canyon de Sicié, 265 m (A), détail d‟une colonie, canyon de Sicié, 316 m (B), forme profonde se développant sur une paroi verticale, canyon de Toulon, 513 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet antipathaire plutôt blanc-jaune (A) ou parfois orangé (C) est généralement formé de longues ramifications souples disposées de façon irrégulière dans les trois dimensions et issues d‟une tige ancrée sur le substrat, entourée d‟une plaque basale parfois visible (A). Sur chaque branche, les polypes* peuvent être disposés en une seule série sur les petites branches ou en plusieurs séries comme sur la tige par exemple. Les tentacules* des polypes sont longs et bien visibles in situ (B). Les colonies peuvent être de formes très variables parfois avec peu de branches plutôt tombantes comme nous l‟avons observé en profondeur (C), d‟autres fois de forme arbustive touffue aussi large que haute (A). Des épines simples, coniques sont présentes sur les axes. Confusions possibles En Méditerranée, la confusion est possible avec Antipathella subpinnata dans la zone bathymétrique commune (60-250 m). Cette dernière, arbore un aspect plumeux et moins massif et les tentacules des polypes sont beaucoup moins visibles in situ. Ecologie A. dichotoma est présente en Méditerranée et a été signalée en proche Atlantique au Maroc et dans le Golfe de Gascogne. Ailleurs, il semblerait que plusieurs identifications rapportées à cette espèce soient erronées. Bibliographie consultée : Opresko 2003, 2009 ; Mastrototaro et al., 2010 ; Bo et al., 2011.

58 Leiopathes glaberrima (Esper, 1788) Cnidaria – Anthozoa – Antipatharia – Leiopathidae

Taille max. Profondeur Substrat 160 cm 90-2000 m rocheux

A B B C

Canyon de Centuri, 274 m (A), canyon des Moines, 187 m (B), détail de polypes, échelle 1 mm, © IMBE / CNRS (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet antipathaire possède une structure kératineuse noire, tridimensionnelle, parfois visible sous le coenenchyme* (A). Il est d'aspect plumeux du fait de très nombreuses ramifications courtes dirigées dans toutes les directions (A) et de fins polypes*(C). Sa coloration est variable, allant du blanc (A, C) à l'orange (B). Des colonies d‟environ 1,6 m ont été signalées en Méditerrané. Nos campagnes ont quant à elles permis d‟observer des colonies de plus de 1,3 m. Confusions possibles De loin, in situ, les colonies de couleur blanche peuvent être confondues avec des colonies d‟Antipathes dichotoma dont les ramifications sont plus longues et irrégulières et les branches sont plus épaisses. Cependant une observation de près, permet aisément de distinguer les deux espèces. Ecologie L‟espèce possède une large répartition géographique dans l‟Atlantique tropical et a même autrefois été considérée comme cosmopolite. Elle se développe sur des substrats durs exposés au courant. L. glaberrima peut former des patches de plusieurs colonies de même couleur ou non, mais peut également être rencontrée isolée. Le taux de croissance des colonies est très faible de l‟ordre de 5 à 10 µm par an. Des colonies vivantes de l‟espèce voisine Leiopathes annosa à Hawaii ont été datées comme ayant plus de 2300 ans. Certaines des grandes colonies de Méditerranée ont sans aucun doute un âge important. Cet élément doit être pris en compte pour la conservation de l‟espèce et sa vulnérabilité. Bibliographie consultée : Molodtsova, 2006 ; Roark et al., 2006 ; Mastrototaro et al., 2010 ; Deidun et al., 2014 ; Wagner & Opresko, 2015.

59 Antipathella subpinnata (Ellis & Solander, 1786) Cnidaria – Anthozoa – Antipatharia – Myriopathidae

Taille max. Profondeur Substrat 120 cm 10-500 m rocheux

A B

C

Canyon de Cassidaigne, 205 m (A), Grande colonie parmi des gorgones, banc de Nioulargue, 66 m (B), plusieurs petites colonies, roches de Monaco, 64 m. Photos B et C, ©Accord RAMOGE/S. CANESE Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet antipathaire possède un aspect plumeux caractéristique, en particulier sur les branches terminales (A). Les ramifications sont nombreuses, fines et flexibles. Les polypes* sont petits (1 mm), allongés, nettement séparés et inégalement développés. Ces derniers ainsi que le coenenchyme* sont blancs et couvrent un axe brun foncé devenant clair aux extrémités et pourvu d‟épines. Celles-ci peuvent prendre un aspect dendritique ou bifide sur l‟axe primaire. Confusions possibles En Méditerranée, il peut être confondu avec Antipathes dichotoma qui présente un port plus rigide et dont les colonies sont plus massives. Cette dernière n‟a pas d‟épines bifides sur l‟axe primaire. En Macaronésie, A. subpinnata peut être confondue avec Antipathella wollastoni. Ecologie A. subpinnata a été observée en Méditerranée et proche Atlantique jusqu‟aux Açores. Elle est assez commune dans la partie profonde du circalittoral sur substrat dur. Seules deux références indiquées par Bo et collaborateurs 2008, signalent l‟espèce au-delà de 300 m (Gili, 1987 à 500 m et Roule, 1896 entre 400 et 500 m), mais la majorité des observations sont à des profondeurs inférieures à 250 m. L‟espèce peut parfois peupler assez densément des surfaces de plusieurs dizaines de mètres carrés. Elle a fréquemment été observée sur le dessus des blocs de roches. Bibliographie consultée : Opresko, 2001, 2003 ; Molodtsova, 2006 ; Bo et al., 2008 ; Bo et al., 2009 ; De Matos et al., 2014 ; Gravier, 1918.

60 Parantipathes larix (Esper, 1788) Cnidaria – Anthozoa – Antipatharia – Schizopathidae

Taille max. Profondeur Substrat 230 cm 20-599 m rocheux

A B C

D

Canyon de Galéria, 270 m (A) et 303 m (B), colonie avec plusieurs axes primaires, canyon des Moines, 176 m (C), colonie de couleur plus sombre appartenant sans doute à une espèce nouvelle de Parantipathes, canyon de Planier, 512 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100 120 140

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet antipathaire a un aspect de rince-bouteille, il est souvent monopodial (un seul axe principal) (A, B) mais peut développer plusieurs branches (C). Les pinnules* sont nombreux, groupés en petits nombres en position alternée autour de l'axe principal (B). La couleur est crème ou blanc cassé. La taille exceptionnelle de 2,3 m de haut rapporté par Gravier en 1918 pour une colonie à plusieurs branches provenant de la baie de Naples, est assez loin des tailles généralement observées lors de nos campagnes (max. 1 m). Confusions possibles P. larix n‟est vraisemblablement présent qu‟en Méditerranée où d‟autres espèces du genre n‟ont pas été signalées. Elle est très semblable à Parantipathes hirondelle qui a été décrite dans le proche Atlantique et aux Açores et qui occupe plutôt des profondeurs comprises entre 300 et 1 530 m. Lors des campagnes, des colonies morphologiquement proches de P. larix ont été observées à plusieurs reprises se développant perpendiculairement à des substrats rocheux verticaux et arborant une couleur bien plus rouge (D). Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée, signalée entre 20 et 200 m, elle a été rencontrée jusqu'à 599 m dans le cadre de nos campagnes, uniquement à l'est de l'embouchure du Rhône. P. larix a été observé uniquement sur des substrats durs horizontaux ou à pente moyenne. En Corse l‟espèce formait des regroupements ou des faciès peu étendus signalés également sur des bancs rocheux en mer Tyrrhénienne. Bibliographie consultée : Gravier, 1918 ; Opresko, 2002 ; Molodtsova, 2006 ; Bo et al., 2014.

61 Ceriantharia Cnidaria – Anthozoa

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 35 cm 88-679 m meuble rocheux

A B

Canyon du Petit Rhône à 395 m (A), canyon Pruvost à 298 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 50 100 150 200 250

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Jusqu‟à récemment, les Ceriantharia étaient classés parmi les Hexacorallia, une sous-classe des Anthozoaires. De récentes analyses montrent que ce taxon* serait en fait une sous-classe distincte des Anthozoaires au même titre que les Hexacorallia et les Octocorallia. Dans ce taxon il y a actuellement deux ordres Penicillaria et Spirularia dont des représentants ont été signalés en Méditerranée. Au moins une espèce de Penicillaria, Arachnanthus oligopodus (Cerfontaine, 1891) est présente en Méditerranée. Par ailleurs, plusieurs espèces encore mal définies de Penicillaria dont Cerianthus membranaceus, d‟autres Cerianthus spp. et peut-être des Pachycerianthus spp. sont également présentes en Méditerranée. Ces dernières espèces en particulier ont une variabilité morphologique importante et les critères de distinctions ne nous semblent pas suffisamment clairs et homogènes pour pouvoir discriminer les espèces, du moins in situ. Les graphiques et les limites bathymétriques représentent tous les Ceriantharia observés durant les campagnes mais il y a plusieurs morphes que l‟on peut classer en deux catégories. Les grands individus à longs et nombreux tentacules, avec un pied souvent imposant (A - F) ont parfois une membrane autour du pied avec plus ou moins de boursouflures et font penser à C. membranaceus selon certaines descriptions. Ces individus ont été observés généralement solitaires dans la vase ou parfois en petit nombre (C). Il a souvent été observé que les poissons se réfugient à proximité de ces individus qui s‟élèvent d‟un environnement vaseux (C). D‟autre part, ceux plus petits (G-J), souvent rayés (H, I) et qui peuvent être présents en grand nombre (H) par endroits.

62

Confusions possibles Les Ceriantharia se distinguent des Actiniaria (anémones) avec lesquelles ils peuvent éventuellement être confondus entre autres par le fait qu‟ils peuvent se rétracter complètement. Ecologie C‟est un taxon mal connu même au niveau taxonomique, qui se nourrit de petites proies nectobenthiques*. Bibliographie consultée: Stampar et al., 2014 ; Wirtz & Debelius, 2003.

C D

Canyon du Petit Rhône, plusieurs individus avec Helicolenus dactylopterus à 374 m (C), canyon de Couronne à 492 m (D).

E F D G

Canyon de Montpellier à 613 m (E), canyon des Stoechades à 492 m (F), canyon de Sète à 566 m (G).

H I J

Couverture dense de petits Ceriantharia, canyon de Planier à 391 m (H), individu semblable aux précédents, canyon de Toulon à 388 m (I), individus blancs à 489 m (J).

63 Funiculina quadrangularis (Pallas, 1766) Cnidaria – Anthozoa – Pennatulacea – Funiculinidae

Taille max. Profondeur Substrat 210 cm 20-2000 m meuble

A B C D

Canyon de Sète, 179 m (A), canyon de Cannes, 213 m (B), détail de polype, échelle 1 mm, © IMBE / CNRS (C), canyon de Calvi, base de la colonie dépourvue de polypes, 208 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60 70

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce pennatulaire est formé d'un seul grand axe érigé, légèrement incurvé (A), relativement rigide et muni de plusieurs rangées de polypes* (B, C) que l'on distingue bien in situ. La couleur est d'un blanc terne. Environ un quart à un cinquième de l‟axe calcaire de section quadrangulaire est fiché dans le sédiment. La partie basale visible de l‟axe est dépourvue de polypes* (D) ce qui est bien visible in situ pour les grandes colonies. F. quadrangularis ne peut pas se rétracter dans le sédiment. Confusions possibles Hors contexte de vie, F. quadrangularis peut être confondue avec la gorgone Viminella flagellum mais cette dernière à un axe visiblement plus souple et plus courbé. Cette dernière est de plus rencontrée en populations denses et se développe sur substrat dur. Les petites colonies de F. quadrangularis peuvent être confondues avec Virgularia mirabilis rencontrée dans le même habitat, mais cette dernière est nettement plus petite, possède des polypes jusqu‟à la base de l‟axe et possède la faculté de se rétracter dans le sédiment. Ecologie Cette espèce est présente en Méditerranée et Atlantique. Elle peut être rencontrée entre 40 et 800 m de profondeur en Méditerranée principalement sur les substrats meubles de préférence vaseux. Ayant un port dressé et un axe calcaire assez rigide, cette espèce qui est reconnue comme un faciès des vases bathyales dans la typologie des habitats benthiques est vulnérable au chalutage. La densité des colonies observées durant la campagne a toujours été très faible. Bibliographie consultée : Gili & Pagès, 1987 ; Greathead et al., 2007.

64 Kophobelemnon cf. stelliferum (Müller, 1776) Cnidaria – Anthozoa – Pennatulacea – Kophobelemnidae

Taille max. Profondeur Substrat 15 cm 109-3500 m meuble

A B C

Canyon de Sète, 196 m (A) et 207 m (B), canyon d‟Ajaccio, 128 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce pennatulaire se compose d'une colonie souple, assez fine, non ramifiée, présentant environ 10 à 20 polypes* de grande taille avec 8 tentacules pennés. Les polypes sont parmi les plus grands des cnidaires dépassant parfois 5 cm de longueur in vivo. Les colonies sont brun-clair ou rose-gris. Celles rencontrées lors des campagnes mesuraient entre 5 et 12 cm de hauteur pour moins d'un centimètre de diamètre, mais elles peuvent être plus grandes en Atlantique. Des sclérites* sont présents sur toute la colonie. Confusions possibles Péres & Picard (1964) et Carpine (1970) évoquent l‟espèce Kophobelemnon leuckarti Kölliker, 1872 comme étant l‟espèce endémique de Méditerranéenne. Cependant Kukental (1915) in Mastrototaro et al. (2013) estime que la plus petite taille des sclérites et des colonies méditerranéennes ne justifie pas d‟en faire une espèce à part. Des analyses génétiques seront nécessaires pour déterminer s‟il s‟agit d‟une même et seule espèce. La taille des polypes insérés sur un unique axe distingue cette espèce des alcyonaires avec lesquels elle pourrait être confondue. Ecologie Telle que reconnue actuellement, l‟espèce est considérée comme cosmopolite (Méditerranée jusqu‟en mer de Marmara, océans Atlantique et Pacifique) et caractéristique des vases bathyales. Comme plusieurs auteurs nous avons observé qu‟elle forme parfois des faciès, cependant ces faciès ne sont reconnus comme tels dans l‟actuelle typologie française des habitats marins de Méditerranée. Bibliographie consultée : Gili & Pagès, 1987 ; Mastrototaro et al., 2013 ; Vafidis et al., 1994 ; Wirtz & Debelius, 2003.

65 Virgularia mirabilis (Müller, 1766) Cnidaria – Anthozoa – Pennatulacea – Virgulariidae

Taille max. Profondeur Substrat 60 cm 12-606 m meuble

A B C D

Canyon de Porquerolles, 366 m (A), canyon de Couronne, 286 m (B), canyon de Sicié, 347 m (C), canyon de Galéria, 166 m (D). Il y a 6 cm entre les deux points verts. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce pennatulaire est formé d'un seul axe toujours très droit (A, C). Les polypes* épais, translucides sont rassemblés en grappe (B, D). Ces dernières sont disposées de part et d'autre de l‟axe selon une symétrie axiale (D). La couleur de l'organisme est terne, du blanc grisâtre à l'orangé et les polypes transparents lui procurent un aspect flou autour de l‟axe (C). Il se rétracte dans le sédiment avec les polypes déployés et le haut de l'axe est souvent dépourvu de polypes. A cause de ce phénomène de rétractation, aucune tentative de prélèvement durant les campagnes n'a été fructueuse. Confusions possibles Il peut être confondu avec de jeunes colonies de Funiculina quadrangularis, mais ces dernières ne se rétractent pas, ont les polypes directement sur l‟axe et non en grappe et ne possèdent pas des polypes à la base de leur axe. Il peut également être confondu avec de très jeunes colonies à un seul axe d’Isidella elongata mais qui est de couleur beige et dont les gros polypes ne sont pas en grappe mais directement sur l‟axe. Ecologie L‟espèce se rencontre en Méditerranée et en Atlantique oriental. Elle occupe de préférence des substrats vaseux à sablo-vaseux, elle est sensible à la pollution ou à un trop fort hydrodynamisme. Elle constitue un faciès caractéristique des vases bathyales dans la typologie des habitats du bathyal. Bibliographie consultée : Gili & Pagès, 1987 ; Greathead et al., 2007 ; Ambroso et al., 2013 ; www.species-identification.org.

66 Desmophyllum dianthus (Esper, 1794) Cnidaria – Anthozoa – Scleractinia – Caryophylliidae

Taille max. Profondeur Substrat 20 cm 8-2460 m rocheux

C

A B C

Canyon Lacaze-Duthiers, 416 m (A), canyon de Cargèse, Desmophyllum dianthus vivant se développant sur d‟anciens squelettes, 524 m (B), canyon des Moines, population dense sur une falaise de marnes et sur une coquille de l‟huître Neopycnodonte zibrowii (gauche) avec l‟éponge carnivore Cladorhiza cf. abyssicola (à droite et en bas), 476 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Il s'agit d'un scléractiniaire solitaire de grande taille, avec un gros polype*unique. Il peut cependant parfois former de gros bouquets d‟individus et des populations denses (C). La taille et la forme de chaque individu sont très variables, mais les corallites* mesurent communément 6 à 8 cm de hauteur et le calice* (B) plutôt circulaire chez les jeunes individus tend à devenir elliptique avec l‟âge (C). La couleur est orangée (A), voire brune et les polypes sont translucides (A, C). Confusions possibles Globalement, l‟espèce peut être confondue avec d'autres caryophylliidés difficiles à distinguer in situ. Cependant en Méditerranée, sa taille, associée à la profondeur importante et à l'habitat permet assez aisément de l'identifier. Ecologie Cette espèce est considérée comme cosmopolite et peut souvent être observée en épibionte* sur d‟autres scléractiniaires profonds. Elle colonise surtout les substrats rocheux (C). En Méditerranée elle est présente sous forme vivante mais on trouve également souvent des thanatocénoses* subfossiles et fossiles jusqu‟à une profondeur de 3000 m. Bibliographie consultée : Zibrowius, 1980 ; Tursi et al., 2004 ; Försterra et al., 2005 ; Miller et al., 2011 ; Addamo et al., 2015.

67 Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758) Cnidaria – Anthozoa – Scleractinia – Caryophylliidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat VULNERABLE 110 cm 200-1300 m rocheux meuble

A B C

Canyon Lacaze-Duthiers, 535 m (A), 346 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

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[100-200[

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce scléractiniaire colonial a une structure branchue, tridimensionnelle qui lui permet de former de véritables massifs (parfois qualifiés de « récifs ») à des profondeurs importantes. Sa couleur est blanche, mais in situ, les tissus procurent parfois une coloration rose-orangée aux colonies (A). L. pertusa peut atteindre plus d'un mètre de long à partir d‟une partie basale morte (B). Comme observé dans le canyon Lacaze-Duthiers, ces massifs peuvent être associés à Madrepora oculata et Desmophyllum dianthus. Plusieurs observations en Méditerranée font état de populations subfossiles datant de la dernière glaciation, mais les signalisations de populations vivantes augmentent avec les nouveaux moyens d'investigation. Confusions possibles L. pertusa se différencie de M. oculata, par des corallites* plus grands et une croissance de la structure rigide qui est nettement moins en « zig-zag », en particulier pour branches terminales. Ecologie L‟espèce est réputée cosmopolite mais elle est surtout présente en Atlantique nord-est. Des populations vivantes ont été signalées en Méditerranée, mais l‟espèce y est plus rare que M. oculata. Elle peut être observée en tête de canyon, notamment dans des zones de cascading*, mais également sur des monts sous- marins envasés sous forme de thanatocénoses et/ou de colonies vivantes. Avec M. oculata et D. dianthus, L. pertusa forme la communauté des coraux blancs, ou profonds, reconnue dans la typologie des habitats du bathyal. Bibliographie consultée : Zibrowius, 1980 ; Vafidis et al., 1997 ; Zibrowius, 2003 ; Cartes et al., 2004 ; D‟Onghia et al., 2010 ; Mastrototaro et al., 2010.

68 Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816) Cnidaria – Anthozoa – Scleractinia – Dendrophylliidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 40 cm 30-800 m rocheux meuble

A B C C

D

Canyon de Planier, en bouquet à 305 m (A), canyon Bourcart, 353 m (B), grande colonie d‟environ 40 cm à 400 m, canyon de Valinco (C), canyon « Sans Nom », petite colonie 338 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 50 100 150 200 250 300

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce scléractinaire d'une couleur jaune caractéristique dans le vivant et dont le squelette est blanc (C), forme des colonies en forme de bouquets (A) composés de un à quelques corallites* et polypes. Parfois, des corallites peuvent s'allonger sensiblement et donner à la colonie un aspect arborescent (C). Chaque corallite peut atteindre 2 à 4 cm de diamètre et plus de dix centimètres de long. Confusions possibles Un Dendrophyllia cornigera n'ayant qu'un seul polype pourrait être confondu avec le corail solitaire Leptopsamia pruvoti mais qui est une espèce plus petite du circalittoral. Dendrophyllia ramea est rarement observé vivant en Méditerranée, et serait absent du nord-ouest de la Méditerranée (Helmut Zibrowius, comm. pers.). D. cornigera est d‟un jaune plus intense que cette dernière qui, d‟après les rares observations méditerranéennes, aurait des couleurs plus ternes (polypes plutôt blancs, branches plutôt orangées). Ecologie Espèce sessile, elle est très largement répandue en Méditerranée et dans le proche Atlantique à des températures entre 11 et 17°C et avec des variations saisonnières faibles. Elle s'observe généralement entre 200 et 800 m mais peut exceptionnellement remonter jusqu'à 30 m. En Méditerranée elle est fréquente entre 100 et 400 m. Elle se développe principalement sur substrat dur (A, C, D), mais elle a également été observée vivante et en colonies libres dans un contexte vaseux (B). Lors des campagnes, il y a eu également plusieurs observations de thanatocénose de D. cornigera à la rupture de pente entre le plateau continental et le talus. Bibliographie consultée : Zibrowius, 1980 ; Castric-Fey, 1996 ; Orejas et al., 2011.

69 Madrepora oculata Linnaeus, 1758 Cnidaria – Anthozoa – Scleractinia – Oculinidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat VULNERABLE 70 cm 196-1100 m rocheux meuble

A B C

Canyon Lacaze-Duthiers, 375 m (A), canyon de Cassidaigne avec des colonies oranges et blanches de Leiopathes glaberrima, 205 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100 120 140

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce scléractiniaire colonial a un squelette blanc, recouvert d'un tissu fin, blanc-rosâtre ou transparent. Les colonies sont grandes et buissonnantes. Les ramifications sont nombreuses, cassantes et régulièrement réparties avec un diamètre qui diminue aux extrémités distales. Le bourgeonnement à lieu au bord du calice* précèdent, en alternant deux côtés opposés ce qui confère aux branches une forme caractéristique en « zig-zag » (A). Les colonies peuvent former d'imposants massifs avec d‟autres espèces de coraux profonds comme Lophelia pertusa et Desmophyllum dianthus. Confusions possibles La confusion est possible avec L. pertusa avec laquelle elle peut former des massifs (B). In situ, la distinction entre les deux espèces n‟est pas aisée, mais une observation rapprochée (B) permet de les distinguer. Les branches de M. oculata forment des « zig-zag » nettement plus réguliers que celles de L. pertusa et elles s‟affinent à leur extrémité distale (A). L. pertusa a des corallites* plus longs et dont le diamètre augmente vers les extrémités. Ecologie L‟espèce est réputée cosmopolite et présente en Méditerranée jusqu‟au nord de la mer Egée. Elle peut être observée sur des escarpements rocheux dans des zones de upwelling* ou cascading*, mais également sur des monts sous-marins envasés. Elle a été observée en colonies isolées mais elle forme surtout (parfois avec L. pertusa), de véritables massifs dits de coraux blancs ou coraux profonds reconnus dans la typologie des habitats du bathyal. Bibliographie consultée : Zibrowius, 1980 ; Zibrowius, 2003 ; Freiwald, 2009 ; Mastrototaro et al., 2010.

70

Hydrozoa

71 Branchiocerianthus italicus Stechow, 1921 Cnidaria – Hydrozoa – Anthoanthecata – Corymorphidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 25 cm 320-608 m rocheux meuble

A B C

Canyon de Toulon, 6 cm entre les deux points verts, 436 m (A), 451 m (C), canyon du Petit Rhône, 464 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6 7

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[100-200[

[200-300[

[300-400[

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cet hydraire a été signalé par Lo Bianco en 1909, nommé ainsi par Stechow en 1921 et décrit en détails en 2010 par Schuchert. C'est un grand hydraire solitaire, dressé, transparent légèrement rosé, d'aspect gélatineux et pouvant ressembler à un cérianthe (A). Il est constitué d'un pied fin strié longitudinalement (A) aboutissant à une forme globuleuse rosée (A, B) ornée de nombreux filaments. La couronne de tentacules présente une symétrie bilatérale (C). Confusions possibles En Méditerranée c‟est la seule espèce du genre mais B. italicus peut être confondue avec Corymorpha nutans, espèce plus petite (environ 12 cm) et dont la couronne de tentacules est circulaire et non ovale ou cordiforme comme B. italicus (C) (P. Schuchert, Musée d‟Histoire Naturelle de Genève, comm. pers.). Ecologie L‟espèce B. italicus est endémique de Méditerranée mais elle constitue peut-être avec B. norvegicus et B. reniformis une même espèce selon Schuchert. Des études complémentaires sur des prélèvements sont nécessaires pour éclairer ce point. D'après nos observations, cette espèce est présente aussi bien sur de la vase que sur de la roche et toujours solitaire. Cette espèce est rarement signalée et de nombreuses questions persistent sur sa distribution, sa biologie et son écologie. Bibliographie consultée : Bianco, 1909 ; Stechow, 1921 ; Brattström, 1957 ; Picard, 1958 ; Schuchert, 2010.

72 Lytocarpia myriophyllum (Linnaeus, 1758) Cnidaria – Hydrozoa – Leptothecata – Aglaopheniidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 40 cm 15-1800 m meuble

A B C

Cc

Ca Cb

Banc des Blauquières à 69 m (A), banc d‟Esquine, spécimen prélevé à 80 m (B), détail avec l‟axe principal (Ca), les branches secondaires (Cb) et la corbula (Cc) contenant plusieurs gonothèques blanches, barre d‟échelle 2 mm. Photo C © IMBE / CNRS. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce grand hydraire forme des colonies ressemblant à des plumes légères plantées dans un fond souvent détritique. Il est composé d‟un axe principal fin duquel partent de très fines branches de quelques centimètres de long et densément insérées sur l‟axe principal. En coupe, ces branches forment un « V » (visible sur la photo A). Les colonies sont ancrées dans le substrat par un système racinaire complexe. Confusions possibles Une autre espèce du genre existe en Méditerranée mais elle est plus petite. Pas de confusion en Méditerranée. Ecologie L‟espèce est présente de l‟Arctique à l‟Atlantique oriental et en Méditerranée, où sa distribution bathymétrique est de 40 à 1005 m. Cette espèce aurait été beaucoup plus commune dans un passé récent et serait devenue plus rare. Durant les campagnes, elle a essentiellement été observée peuplant le détritique à proximité des roches du plateau continental. Il est fréquent d‟observer des pontes de céphalopode accrochées à ces colonies d‟hydraires. Bibliographie consultée : Bouillon et al., 2004 ; Di Camillo et al., 2013 ; www.habitas.org.uk.

73

MOLLUSCA

Bivalvia

74 Acesta excavata (Fabricius, 1779) Mollusca – Bivalvia – Limida – Limidae

Taille max. Profondeur Substrat 20 cm 65-762 m rocheux

C

A B C

Canyon de Porquerolles, 654 m (A), 653 m (C), canyon de Toulon, 654 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4

[0-100[

[100-200[

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce bivalve est de forme ovale, plus long que large et de taille relativement importante pour un bivalve de zone rocheuse. Les valves* sont inéquilatérales, blanches et relativement fines. La surface extérieure est lisse, mais avec de fines stries rayonnantes et des lignes concentriques. Le bord des valves est lisse sans dents. L‟animal est légèrement orange (C) avec de longs tentacules qui sortent parfois de la coquille (C) et qui peuvent porter des yeux. Confusions possibles En Méditerranée, étant donnée sa taille, sa couleur et les profondeurs d‟observations, ce bivalve ne peut pas être confondu avec un autre. Ecologie A. excavata vit accroché par un byssus à des substrats rocheux ou à la base de colonies de corail blanc (Madrepora oculata et Lophelia pertusa). Ce bivalve est présent le long de la rupture continentale en Atlantique du nord-est où on peut l‟observer en grandes densités souvent en association avec des coraux blancs ou des populations de l‟huitre géante Neopycnodonte zibrowii. En Méditerranée, elle était abondante durant le Pléistocène, mais aujourd‟hui, seuls des individus isolés sont sporadiquement observés. En dehors des observations reportées ici, seules 4 observations d‟individus vivants entre 430 et 570 m sont considérées comme fiables pour la Méditerranée. Bibliographie consultée : Bourcier & Zibrowius, 1969 ; López Correa et al., 2005 ; Johnson et al., 2013.

75 Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795) Mollusca – Bivalvia – Ostreida – Gryphaeidae

Taille max. Profondeur Substrat 8.5 cm 50-377 m rocheux

C

A B

Banc de Magaud, 100 m (A), canyon de Pampelonne, 103 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette huître est petite et trapue et forme des bancs denses. Sa couleur va du beige au blanc à l‟extérieur. La coquille a deux valves fragiles et inégales, l‟inférieure est plus creuse que la supérieure. Le bord de la coquille inférieure, fixée à la paroi, est irrégulier et peut présenter quelques indentations que l‟on peut parfois observer in situ (B). Des éponges encroûtantes colorées sont fréquemment observées entre les huîtres (A). Confusions possibles Les deux espèces du genre sont présentes en Méditerranée mais Neopycnodonte zibrowii est très majoritairement présente sous forme de faciès subfossiles profonds, tandis que N. cochlear forme des bancs d‟huîtres vivantes à des profondeurs moins importantes. En Atlantique, comme dans le Golfe de Gascogne, la distinction entre les deux espèces peut être plus délicate car elles y sont présentes vivantes dans un même habitat et leur distribution bathymétrique se chevauche vers 300-350 m de profondeur. Ecologie L‟espèce est décrite comme cosmopolite mais est seulement présente avec certitude en Méditerranée et en Atlantique. Elle forme des bancs densément peuplés sur les tombants ou les parties verticales de blocs de roche évitant l‟envasement. Elle n‟a que rarement été observée en Corse. Peu d‟informations sont connues sur cette espèce. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Van Rooij et al., 2010 ; www. eol.org.

76 Neopycnodonte zibrowii Gofas, Salas & Taviani, 2009 Mollusca – Bivalvia – Ostreida – Gryphaeidae

Taille max. Profondeur Substrat 30 cm 300-846 m rocheux

B

C

A Empilement de coquilles anciennes, canyon de Galéria, 548 m (A), coquilles anciennes sur un surplomb, canyon de Centuri, 390 m (B), spécimen vivant, canyon des Moines, 478 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80

[0-100[

[100-200[

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette grande huître est surtout observée sous forme subfossile en Méditerranée. Les coquilles en place sont souvent imbriquées formant des empilements (A). La coloration des coquilles subfossiles in situ est souvent proche de la couleur de la roche (B) et varie du brun à l'orange sombre du fait de dépôts métalliques. Les individus vivants ont une coquille plus claire, plutôt beige-marron (C) et l‟animal tend vers le jaune. Durant les campagnes, deux individus vivants ont été vus dans les canyons de Planier (427 m) et des Moines (478 m). Les observations reportées au-dessus sont donc celles de formes vivantes mais surtout des horizons de coquilles subfossiles observées entre 219 et 750 m dans la zone d‟exploration. Confusions possibles L‟espèce peut être confondue avec Neopycnodonte cochlear, bien plus petite et qui vit moins profond. L‟imbrication des coquilles des différentes générations est typique de N. zibrowii. Ecologie Cette huître mal connue a été observée vivante aux Açores et dans les golfes de Cadiz et de Gascogne en populations assez denses sur des parois verticales et des surplombs. A notre connaissance, en dehors de nos présentes observations, elle n‟a été signalée vivante en Méditerranée, que dans le canyon Lacaze-Duthiers à 520 m. Les populations constituent de véritables faciès reconnus dans la typologie des habitats du bathyal. Bibliographie consultée : Froget, 1974 ; Wisshak et al., 2009 ; Delongueville & Scaillet, 2009 ; Gofas et al., 2010 ; Van Rooij et al., 2010 ; Johnson et al., 2013 ; Lartaud et al., 2014.

77 Atrina fragilis (Pennant, 1777) Brachiopoda – Bivalvia – Ostreida – Pinnidae

Taille max. Profondeur Substrat 35 cm 30-600 m meuble

A B C C

Canyon du Petit Rhône, 257 m (A), 264 m (B), coquille support de pontes de céphalopode, d‟une comatule et d‟ascidies 260 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce bivalve a une coquille cunéiforme à sa base et tronquée à faiblement arrondie au sommet. La coquille est fine et cassante, de couleur marron-beige, parfois d‟un brun plus sombre. Rarement visibles in situ, le manteau de l'animal est jaune et la face interne de la coquille nacrée. La coquille est généralement assez lisse, mais la face externe peut présenter des stries concentriques et quelques côtes rayonnantes inégales, voire localement quelques écailles. On ne voit que le sommet plus large du bivalve qui dépasse du sédiment. Confusions possibles En dehors de leur habitat, la confusion est possible avec une petite Pinna nobilis ou une Pinna rudis. Cependant, ces dernières ont des valves externes hérissées de petites écailles en forme de gouttières. In situ, la confusion est peu probable car les habitats et la répartition bathymétrique diffèrent. Ecologie A. fragilis est rencontrée en Méditerranée et Atlantique oriental, de la Grande Bretagne au Maroc. Elle vit plantée dans des fonds vaseux ou sablo-vaseux et peut porter sur sa coquille des épibiontes. Elle est sensible au chalutage et des études ont montré que des secteurs où le chalutage avait été interdit durant 25 ans, présentaient une densité de population et une taille moyenne d‟individus bien supérieures. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Fryganiotis et al., 2013.

78 Spondylus gussonii O.G. Costa, 1830 Mollusca – Bivalvia – Pectinida – Spondylidae

Taille max. Profondeur Substrat 2,3 cm 295-738 m rocheux

C

A B

Individus vivants parmi des scléractiniaires Desmophyllum dianthus, canyon de Cargèse à 524 m (A), valves droites scellées au substrat d‟individus morts et quelques vivants (flèches), sur et à côté d‟une coquille de Neopycndonte zibrowii (à gauche), canyon de Centuri Sud à 619 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

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[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce très petit bivalve de la famille des spondylidés a une coquille épaisse, arrondie, plus longue que large (A). Les coquilles sont inéquivalves. La valve droite, plus haute et plus convexe que la gauche, est fixée au substrat par cimentation (B). L'extérieur de la valve gauche présente de fines rayures longitudinales (A). La coquille est de couleur blanche. Elle peut mesurer un peu plus de 2 cm, mais fait plus communément 1,5 cm. Lors des campagnes, ce sont plus communément les valves restées fixées au substrat d‟individus morts qui ont été observées mais des individus vivants ont été vus également. Les figures représentent indifféremment les observations d‟individus morts et vivants. Confusions possibles En Méditerranée, l‟espèce vivante peut être confondue avec le brachiopode Terebratulina retusa, mais ce dernier est observé généralement moins profondément, possède une coquille plus cordiforme et n‟est fixé au substrat qu‟au niveau de son foramen*. Ecologie L‟espèce est rencontrée en Méditerranée et en Atlantique jusqu‟aux Caraïbes. Elle est présente sur des tombants rocheux, et à fréquemment été observée sur des faciès à Neopycnodonte zibrowii (B) ou parmi les Desmophyllum dianthus (A). Il y a peu d‟information sur cette espèce profonde. Bibliographie consultée : Costa, 1829 ; Fischer et al., 1987a ;eol.org.

79

Cephalopoda

80 Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) Mollusca – Cephalopoda – Octopoda – Octopodidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 40 cm 30-800 m rocheux meuble

C

A B

Canyon de Marti, 194 m (A), comportement d‟enfouissement dans le sédiment, canyon de Planier, 189 m (B), canyon de Couronne, 223 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Céphalopode ayant un manteau* dorsal couvert de dessins chromatiques allant du jaune orange au brun (A) et présentant de nombreuses petites papilles tégumentaires*. Un voile clair délimite le manteau ventral blanchâtre (C). La tête est plus étroite que le manteau. Un cirre* est présent au-dessus de chaque œil. Les bras portent une seule rangée de ventouses (A). La longueur maximale du manteau est de 16 cm chez les femelles et de 11 cm chez les mâles. Confusions possibles Les confusions sont possibles avec Eledone moschata. Ce dernier possède un manteau peu granulé, des bras plus longs frangés d'un liseré bleu irisé et vit sur des fonds sablo-vaseux entre 15 et 90 m, profondeurs auxquelles E. cirrhosa peut être rencontré en particulier en automne. Ecologie Cette espèce est présente en Atlantique nord-est et en Méditerranée mais absente en mer Noire. Elle vit préférentiellement sur des fonds vaseux où elle peut s'enterrer (B), mais peut être rencontrée sur des fonds rocheux. En été, les densités sont plus importantes sur le talus continental vers 150 m tandis qu‟en automne, elle fréquente davantage les eaux superficielles. C‟est une espèce commercialement pêchée, le poids minimum de capture en Atlantique est de 750 g, il n‟y a pas de réglementation en Méditerranée pour cette espèce. Globalement, moins de céphalopodes ont été observés lors des explorations le long de la côte ouest de la Corse que sur la partie continentale, c‟est également le cas pour E. cirrhosa. Bibliographie consultée : Roper et al., 1984 ; Fischer et al., 1987a ; Moriyasu, 1983 ; Belcari et al., 2002 ; Relini et al., 2006.

81 Octopus salutii Vérany, 1836 Mollusca – Cephalopoda – Octopoda – Octopodidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 45 cm 100-700 m rocheux meuble

C

A B

Banc de Magaud, 258 m (A), canyon de Marti, 298 m (B), canyon de Porto, 282 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification O. salutii a un manteau* dorsal de couleur jaune orange ou jaune brunâtre (A, B) et la face ventrale est claire. Les bras sont longs (B) et présentent 2 rangées de ventouses. Le manteau et les bras sont couverts de papilles tégumentaires* claires. La longueur maximale du manteau est de 16,5 cm pour les femelles et de 13 cm pour les mâles. Confusions possibles O. salutii se distingue assez bien in situ des autres céphalopodes par la longueur importante de ses bras (B). Ecologie L‟espèce était considérée comme endémique de Méditerranée jusqu‟aux années 1970 où elle a été signalée dans le Golfe de Gascogne puis dans d‟autres régions de l‟Atlantique oriental. L‟espèce a été signalée entre 100 et 700 m, mais elle est surtout présente et commune entre 250 et 500 m. En Méditerranée occidentale, cette espèce habite principalement le plateau continental inférieur et la pente supérieure. La période de reproduction va de mai à août et 2-4000 œufs sont pondus par femelle. Ce n‟est pas une espèce cible de la pêche mais elle est présente comme prise accessoire dans les chaluts profonds. L‟espèce est présente essentiellement sur des fonds vaseux et occasionnellement sur des fonds rocheux. O. salutii est souvent observée in situ avec les bras déployés et en mouvement contrairement à d‟autres espèces de la famille. L‟espèce a essentiellement été observée lors des explorations continentales des campagnes. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a; Quetglas et al., 2005.

82 Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830) Mollusca – Cephalopoda – Octopoda – Octopodidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 28 cm 25-800 m rocheux meuble

A B C

Canyon de Sicié, 422 m, 6 cm entre les deux points verts (A), canyon « Sans Nom », 588 m (B), canyon de Centuri, 513 m la flèche indique les deux cirres au-dessus de l‟œil (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce céphalopode de petite taille (A), a un manteau* aussi large que long de couleur orange doré assez uniforme, orné de papilles* tégumentaires pouvant être proéminentes (C). Il possède deux rangées de ventouses sur les bras (A). Sa tête est presque aussi large que le manteau (C). Les yeux sont jaunes et surmontés de deux cirres* tégumentaires chacun (C). La longueur du manteau peut atteindre 14 cm chez les femelles et 11,5 cm chez les mâles. Confusions possibles Les confusions sont possibles avec Bathypolypus sponsalis présent également dans le même habitat. Ce dernier possède un tégument lisse, une couleur moins uniforme rouge-violet, brun-violet. Ecologie Cette espèce est benthique et solitaire. P. tetracirrhus a une large distribution géographique, on trouve l‟espèce en Méditerranée et Atlantique. Sa distribution bathymétrique (principalement entre 250 et 600 m) est liée à la nourriture de l‟espèce et notamment à la présence d‟Alpheus glaber (Crustacé décapode) et de Symphurus nigrescens (poisson plat) qui affectionnent le même type d‟habitat. L‟espèce vit sur des fonds vaseux mais elle a également été rencontrée sur des fonds rocheux (C). In situ, P. tetracirrhus a un comportement différent des autres céphalopodes rencontrés : il se replie sur lui-même plutôt que de prendre la fuite. Bibliographie consultée : Roper et al., 1984 ; Fischer et al., 1987a ; Quetglas et al., 2000, 2009 ; www.sealifebase.org.

83 Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1841) Mollusca – Cephalopoda – Octopoda – Octopodidae

Taille max. Profondeur Substrat 6 cm 50-800 m meuble

A B

Scaeurgus unicirrhus canyon de Porquerolles, 401 m (A), canyon de Couronne 408 m (B). L‟écart entre les deux points verts mesure 6 cm. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3

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[100-200[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce petit céphalopode est capable de prendre des postures, des couleurs et des textures variées. Cependant, il a souvent le manteau* dorsal de couleur violet-clair, brun-rougeâtre ou rosâtre, avec des tâches verdâtres ou oranges. Le manteau de 6 cm de taille maximale, est couvert de papilles tégumentaires*, également présentes sur les bras, ce qui lui confère un aspect rugueux (A). Un voile clair délimite le manteau ventral clair et lisse. La tête est plus petite que le manteau, les yeux sont proéminents et sont surmontés d'un cirre*. Confusions possibles Cette espèce peut être confondue avec Eledone cirrhosa également présente dans le même type d‟habitat mais qui diffère en particulier par sa plus grande taille. Quoiqu‟il reste des incertitudes sur le nombre d‟espèces dans le genre Scaeurgus, il n‟y aurait que S. unicirrhus qui soit présente en Méditerranée. Ecologie Cette espèce, benthique en tant qu‟adulte, est présente en Méditerranée et en Atlantique nord-est et il n‟est pas sûr que les signalisations sous ce nom d‟autres régions correspondent à la même espèce. En Méditerranée, elle est peu fréquente et n‟a qu‟exceptionnellement été observée in situ. On la rencontre au bord du plateau et sur la pente continentale sur des fonds vaseux ou sableux, surtout entre 100 et 400 m. Des individus peuvent être rencontrés autours de coraux profonds, notamment des femelles durant la période de frai en fin d‟été. Bibliographie consultée : von Boletzky 1984 ; Roper et al., 1984 ; Fischer et al., 1987a ; Ragonese et al., 1992a,b ; Quetglas et al., 2000 ; Gonzalez & Sanchez, 2002 ; Norman et al., 2005 ; Bello 2007 ; Giordano et al., 2010.

84 Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830) Mollusca – Cephalopoda – Sepiida – Sepiolidae

Taille max. Profondeur Substrat 9 cm 32-899 m meuble

A B C D

Canyon du Grand Rhône à 310 m (A), canyon de Monpellier à 326 m (B), canyon de Nice à 299 m (C), canyon de Planier au pied d‟une Virgularia mirabilis à 354 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette sépiole est de couleur blanc nacré (A, B) parfois brun orangé (C). Son manteau* ovale porte de courtes nageoires latérales semi-circulaires qui ne sont généralement pas visibles in situ. Sa tête est aussi large que le manteau. Rossia macrosoma s‟enfouit souvent dans la vase, ne laissant parfois dépasser que ses yeux (C). L‟espèce a huit bras et deux massues tentaculaires plus longues que les bras. Ces derniers portent quatre rangées de ventouses tandis que les massues portent huit rangées de plus petites ventouses. La longueur maximale du manteau est de 8,5 cm. Les femelles sont plus grandes que les mâles. Confusions possibles Plusieurs Sepiolidae existent en Méditerranée et se ressemblent. R. macrosoma est sans doute la plus grande avec Neorossia caroli qui peut avoir un manteau d‟environ 5,5 cm de long. La grande majorité des autres espèces de la famille en Méditerranée, a une longueur maximale du manteau entre 2 et 3 cm. Ecologie R. macrosoma est une espèce nectobenthique* présente en Atlantique nord-est et en mer Méditerranée excepté au nord de la mer Adriatique et au sud-est du bassin Levantin. Elle est commune entre 200 et 400 m. Elle affectionne les profondeurs surtout en hiver et vit à plus faible profondeur le reste de l'année. On la rencontre sur des fonds vaseux et sableux. Cette sépiole, qui ne vit qu‟un an, est une prise accessoire de la pêche mais peut être trouvée sur les marchés en Italie et au Maroc par exemple. Bibliographie consultée : von Boletzky & von Boletzky, 1973 ; Fischer et al., 1987a ; Wirtz & Debelius, 2003 ; Jereb & Roper 2005 ; Rosa et al., 2006.

85

ANNELIDA

86 Bonellia viridis Rolando, 1821 Annelida – Polychaeta – Echiuroidea – Bonelliidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 150 cm 10-732 m meuble rocheux

A B

Canyon d‟Ajaccio, 476 m (A), canyon de Planier, 343 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Les individus que l‟on voit sont uniquement des femelles, les mâles ne mesurent que quelques millimètres et se trouvent dans le corps des femelles. Le corps est généralement caché dans l‟interstice de roches ou dans un trou du sédiment et l‟on ne voit que la trompe (ou proboscis) qui peut mesurer plus d‟un mètre. Elle a une terminaison bifide qui peut se contracter et se retirer quand elle est dérangée. Confusions possibles Pas de confusion possible en Méditerranée. Ecologie Bonellia viridis est une espèce fréquente en Méditerranée et présente en Atlantique oriental. La terminaison bifide de la trompe sert à récolter des particules de matière organique pour se nourrir mais également pour accueillir les mâles qui ensuite migrent dans le corps de la femelle. La détermination du sexe des larves de l‟espèce se fait majoritairement après installation de la larve : si celles-ci s‟installent sur une trompe femelle, elles deviennent très majoritairement mâles alors que les larves qui s‟installent loin de femelles deviennent dans la plupart des cas des femelles. Les femelles ne peuvent pas excaver de terriers que ce soit dans la vase ou dans la roche et pourtant ne peuvent pas survivre longtemps en dehors d‟un terrier bien aéré. L‟installation d‟individus femelles dépend donc beaucoup de la nature du substrat. Bibliographie consultée : Schembri & Jaccarini, 1978 ; Wirtz & Debelius, 2003 ; Berec et al., 2005 ; doris.ffessm.fr .

87 Lanice conchilega (Pallas, 1766) Annelida – Polychaeta – Terebellida – Terebellidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 30 cm 0-1900 m meuble

A B C D

Banc des Blauquières dans du détritique à 105 m (A), canyon de Porto à 145 m (B), banc d‟Asinara à 159 m (C) et à côté de Corallium rubrum à 109 m (D) Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

[0-100[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un polychète tubicole composé d‟une partie visible du tube s‟élevant de quelques centimètres au- dessus du fond (A, B, C). Cette partie du tube est cimentée par des grains de sable et des débris. Au bout de ce tube, des filaments rigidifiés par des débris également, parfois dans un seul plan, donnent un aspect de petit arbre (B, C). Confusions possibles Pas de confusion possible en Méditerranée. Ecologie C‟est une espèce présente de l‟Arctique au sud de l‟Afrique et en Méditerranée. En Atlantique elle peut former des agrégations denses et est également considérée comme une espèce structurante : ces agrégations augmentent la densité et la diversité des espèces benthiques et jouent par conséquent un rôle important dans la structuration de certains fonds et habitats. C‟est un filtreur qui supporte assez bien les faibles salinités. Durant les campagnes, elle a toujours été observée isolée, parfois par deux ou trois individus dans un même secteur mais aucune agrégation n‟a été observée. Bibliographie consultée : Wirtz & Debelious, 2003 ; De Smet et al., 2013 ; Van Hoey et al., 2008.

88

BRACHIOPODA

89 Gryphus vitreus (Born, 1778) Brachiopoda – Rhynchonellata – Terebratulida – Terebratulidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 3-4 cm 80-2221 m rocheux meuble

A B C C

Canyon de Valinco, 400 m (A), canyon de Toulon, 352 m (B), canyon de Sicié, 464 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100

[0-100[

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce brachiopode possède une coquille en forme de large goutte (A, B). Les valves sont bombées atteignant une largeur maximale vers leur milieu (C). Les bords latéraux sont arrondis tandis que le bord frontal est faiblement convexe, presque rectiligne (A, B). La valve ventrale présente un crochet recourbé et tronqué par un orifice circulaire duquel émerge un court pédoncule par lequel l‟animal se fixe. La surface des valves est lisse et porte de nombreuses lignes d'accroissement très fines. La coquille est blanchâtre, parfois marron (B, C) et semi-transparente, généralement mince et fragile mais elle s'épaissit avec l'âge. Le corps est parfois visible par transparence et l‟on voit souvent les tentacules ciliés dépasser des coquilles (A, B). Confusions possibles Cette espèce se distingue des autres brachiopodes méditerranéens par sa grande taille et sa coquille lisse et semi-transparente. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et en proche Atlantique. Elle vit fixée sur un substrat rocheux, qu‟il s‟agisse de roche en place ou de fragments, en épibionte sur des scléractiniaires profonds et sur des sables détritiques bathyaux où elle constitue un faciès reconnu dans la typologie des habitats du bathyal. Sensible à l‟envasement, G. vitreus a une distribution et une densité liées aux courants profonds. Bibliographie consultée : Fischer & Oehlert, 1891 ; Logan, 1979 ; Emig, 1989a, 1989b ; Cartes et al., 2009.

90 Terebratulida (autres que Gryphus vitreus) Brachiopoda – Rhynchonellata – Terebratulida

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 3cm 97-622 m rocheux

A B C C

Tr Mt Gv

Tr Tr Mt Mt Gv

Banc de l‟Esquine à 104 m (A), canyon de Nice à 228 m (B), canyon de Sicié à 356 m (C). Tr : Terebratulina retusa, Mt : Megerlia truncata, Gv : Gryphus vitreus. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

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Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Les Terebratulida sont des brachiopodes dont il existe dix espèces actuelles en Méditerranée. La plupart vivent en milieu profond (la bathymétrie indiquée plus haut est celle de nos observations uniquement), mais certaines sont aussi trouvées plus superficiellement, notamment dans les grottes sous-marines. Gryphus vitreus, dans la fiche précédente n‟est pas prise en compte dans les figures de cette fiche. Megerlia truncata. est la plus fréquente sur les bancs rocheux explorés (A). Elle possède une coquille de taille moyenne (jusqu‟à 2 cm de large) qui est plus large que longue (A). La coquille est biconvexe, relativement aplatie, striée concentriquement et de couleur brun clair. T. retusa est de taille comparable (2-3 cm), sa coquille est plus longue que large, en forme de poire (B, C), biconcave, striée longitudinalement et de couleur crème, avec de face, une inflexion vers le haut de la valve* ventrale. Les deux espèces de Platidia sont beaucoup plus petites (5 à 8 mm). Confusions possibles In situ, M. truncata et T. retusa peuvent être différenciées de P. anomioides et P. davidsoni par leur plus grande taille. La distinction entre les deux premières nécessite une vue mais se fait aisément à partir de la forme générale de la coquille (cf. plus haut). Ecologie Ces espèces sont présentes en Méditerranée mais aussi en Atlantique où elles ont une distribution bathymétrique plus large que celle observée durant les campagnes. En Méditerranée, M. truncata a déjà été observée à 20 m en grotte. Bibliographie consultée : Fischer & Oehlert, 1891 ; Logan, 1979 ; Logan & Zibrowius, 1994 ; Logan et al., 2004. 91

ARTHROPODA

92 Aristeus antennatus (Risso, 1816) Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Aristeidae

Taille max. Profondeur Substrat 22 cm 200-1440 m meuble

A B C

Canyon de Nice à 664 m (A), canyon de Montpellier avec les écailles antennaires bien visibles à 552 m (B), Aristeus antennatus nageant, canyon Lacaze-Duthiers, 653 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8

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[100-200[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est une grande crevette avec un dimorphisme sexuel. Le rostre des mâles ne dépasse pas l‟écaille antennaire* tandis celui des femelles est plus long. Chez les deux sexes, il possède seulement trois dents dorsales situées au début de rostre. Les écailles antennaires sont bien visibles in situ (B, C) et sont d‟une couleur rouge plus ou moins soutenue et non uniforme comme le reste de la carapace qui peut également montrer une teinte bleutée. Confusions possibles En Méditerranée, il existe une autre espèce morphologiquement proche, il s‟agit d‟Aristaeomorpha foliacea. Cette dernière, plus commune en Méditerranée orientale, diffère d‟Aristeus antennatus plus commune en Méditerranée orientale, par des critères peu visibles in situ : un rostre avec 4-6 dents au lieu de trois et une épine supplémentaire sur la carapace. On peut cependant la distinguer in situ par sa couleur généralement rouge écarlate et uniforme. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et proche Atlantique. Elle est pêchée au chalut de manière semi- industrielle dans le bassin ouest de la Méditerranée, en particulier dans les canyons entre 400 et 800 m. En 1993, l‟exploitation était équilibrée d‟après la littérature, mais il y a peu d‟études récentes. L‟espèce à des migrations verticales nycthémérales importantes. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Demestre & Lleonart, 1993 ; Politou et al., 2004.

93 Anamathia rissoana (Roux, 1828) Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Epialtidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 5,2 cm 100-1000 m meuble rocheux

A B C

Anamathia rissoana prélevé d‟une Isidella elongata au canyon du Petit Rhône à 430 m, vue du dessus, distance entre les deux traits est de 1 cm, © IMBE / CNRS (A). Canyon de Cassidaigne, un individu sur Madrepora oculata à 200 m (B), canyon de Porto à 288 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un petit crabe dont la carapace est couverte de 13 épines assez longues et dures (A). Le rostre est composé de deux épines supplémentaires divergentes quasiment aussi longues que la carapace (A, C). Sa carapace est de couleur crème ou brun clair (A) et les pattes sont souvent légèrement rosées (B, C) ou plus claires que la carapace. Il est fréquemment observé par paire d‟individus. Confusions possibles En Méditerranée l‟espèce est bien identifiable par sa carapace très épineuse et son mode de vie épibionte sur les anthozoaires. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée occidentale jusqu‟en Adriatique et en Atlantique oriental. Elle est réputée comme étant exclusivement bathyale en Méditerranée. On la trouve fréquemment associée à la gorgone Isidella elongata, à l‟hydraire Racemoramus panicula et à l‟anémone Amphianthus dohrnii. Lors des campagnes, A. rissoana a souvent été également observée par paire sur les gorgones Callogorgia verticillata, Paramuricea clavata, les antipathaires Antipathes dichotoma, Leiopathes glaberrima et le scléractiniaire Madrepora oculata Sa biologie et son écologie sont encore mal connues. Elle a été essentiellement observée sur des espèces dressées d‟anthozoaires, il est fort probable que sa distribution inférieure soit liée à la distribution en profondeur de ces organismes. Bibliographie consultée : Zariquiey Alvarez, 1968 ; Guerao & Abelló, 1996 ; Mura et al., 2005 ; eol.org ; inpn.mnhn.fr.

94 Paromola cuvieri (Risso, 1816) Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Homolidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 22 cm 50-1212 m meuble rocheux

A B

Canyon de Sicié, 441 m (A), canyon de Cargèse, individu portant un morceau d‟éponge sans doute Poecillastra compressa avec sa quatrième paire de pattes (flèche blanche), 206 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce grand crabe possède un corps plus long que large, de contour plutôt cordiforme avec les bords latéraux convexes, le dessus bombé et de nombreuses épines (A). Il possède une quatrième paire de pattes (5ème paire de péréiodopes*) plus courtes, caractéristiques, pouvant porter un objet en arrière de la carapace (B). Il possède une paire de longues pinces (B). Les pattes sont orange à rouge vif, la face ventrale de la carapace est plus claire que le dessus (B). La carapace peut atteindre 21 cm, plus communément 10 à 16 cm de long. Confusions possibles Les jeunes individus pourraient être confondus avec Homola barbata mais ces derniers ont une carapace plus rectangulaire. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée (plutôt occidentale) et proche Atlantique. Elle est très mobile et fréquente tout type de substrat. P. cuvieri a été observée portant des éponges, souvent Poecillastra compressa, des antipathaires (Leiopathes glaberrima ou Paranthipathes larix) mais aussi des morceaux de plastique. Ce comportement est également observé chez d‟autres espèces de la famille. Il a été observé que P. cuvieri, qui est nécrophage, utilise ce qu‟elle porte (le plus fréquemment une éponge) comme bouclier, soit pour se défendre contre des menaces, soit pour repousser d‟autres espèces qui veulent consommer la nourriture trouvée. Chez les individus âgés vivant dans un environnement meuble, après leur dernière mue, les carapaces peuvent servir de substrat au scléractiniaire Caryophyllia cf. smithii. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Martinelli et al., 2011 ; Capezzuto et al., 2012.

95 Munida spp. Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Munididae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 15 cm 30-2000 m rocheux meuble

A BB C

Canyon de Sicié, 580 m (A), canyon Bourcart, 308 m (B), canyon de Toulon, 345 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Les Munida sont des crabes anomoures reconnaissables notamment à leurs pinces plus longues que le corps (B) et de fines pattes (A). Ils ont l‟abdomen recourbé sous le thorax et leur carapace apparait rose- orange in situ. La longueur du corps sans les pinces est généralement inférieure à 6 cm. Confusions possibles En Méditerranée il existerait au moins cinq espèces de ce genre : Munida rugosa (30-300 m), Munida intermedia (120-800), Munida tenuimana (400-1775 m), Munida curvimana (80-500 m) et Munida rutllanti. L‟existence en Méditerranée de l‟espèce Munida sarsi, présente en Atlantique proche, n‟est pas confirmée. La distinction in situ entre ces espèces est difficile. Une identification fiable nécessite l‟association de photo in situ et de prélèvements. Ecologie Le genre Munida a une répartition globale et un nombre d‟espèces très important. En Méditerranée, ces espèces vivent sur le substrat meuble dans des terriers ou dans des anfractuosités du substrat dur. Plusieurs individus ont aussi été observés dans des terriers creusés dans les murs verticaux de marnes. Entre 120 et 300 mètres de profondeur, quatre des cinq espèces sont présentes. Les Munida sont plutôt nécrophages et détritivores, mais dans les profondeurs inférieures à 1200 m, elles peuvent se nourrir également de petites espèces benthiques. Bibliographie consultée : Rice & de Saint Laurent, 1986 ; Cartes 1993 ; Abelló et al., 1988, 2002.

96 Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758) Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Nephropidae

Taille max. Profondeur Substrat 24 cm 20-800 m meuble

A B C

Canyon de Sète à côté de son terrier, 301 m (A) et comportement de fuite, 347 m (C), canyon de Porquerolles, 502 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification La langoustine Nephrops norvegicus est un décapode de taille moyenne, avec un corps allongé et une couleur rose-orange claire in situ. Elle possède des pinces avec une coloration alternant l‟orange soutenu et des sections couleur crème. N. norvegicus peut atteindre 24 cm de longueur totale mais mesure plus communément 10 à 19 cm. Confusions possibles Dans son aire de répartition cette espèce ne peut pas être confondue avec une autre. Ecologie L‟espèce est largement présente en Méditerranée et en Atlantique est. Elle vit exclusivement sur des fonds vaseux à sablo-vaseux ou elle creuse de grands terriers (A) avec parfois plusieurs ouvertures. Les périodes d‟activité nycthémérales de ce prédateur hors du terrier sont dépendantes de la lumière et de la profondeur. Ces crustacés peuvent vivre jusqu‟à vingt ans et ils acquièrent une maturité sexuelle tardivement après plusieurs années de vie. Les œufs sont portés par la femelle durant 8 à 9 mois, en fonction de la température de l‟eau. Une femelle ne peut ainsi prendre part à la reproduction qu‟une fois tous les deux ans. Il s'agit d'une des principales cibles de la pêche au chalut et les stocks seraient surexploités en Méditerranée. La taille minimale de capture en Méditerranée est de 9 cm de longueur totale (Arrêté du 10/06/2016). Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Abelló et al., 2002 ; Aguzzi et al., 2007 ; doris.ffessm.fr.

97 Pagurus prideaux Leach, 1815 Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Paguridae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 5 cm 10-678 m meuble

A B C

Pagurus prideaux avec l‟anémone Adamsia palliata sur la coquille, canyon de Sète à 327 m (A), canyon du Grand Rhône à 209 m (B), canyon de Calvi à 212 m (C). Ecart entre les deux points verts : 6 cm. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Les pagures ont un abdomen enroulé et sans carapace obligeant ces derniers à habiter des coquilles vides de gastéropodes. Pagurus prideaux utilise pour couvrir son abdomen une coquille très fréquemment couverte par l‟anémone Adamsia palliata qui est orange avec des points roses (en bas à droite de la photo B et C). La carapace du pagure sortant de sa coquille est également plutôt orangée ou rosée, avec des pinces assez grosses et poilues (A). L‟espèce à la pince droite plus grande que la gauche. Confusions possibles En Méditerranée l‟espèce peut être confondue avec d‟autres pagures dont Pagurus bernhardus, qui n‟a généralement pas d‟anémone sur sa coquille en particulier pas d‟A. palliata et vit à des profondeurs inférieures à 100 m, tandis que P. prideaux est presque toujours associé couvert à A. palliata et peut vivre, au-delà de 100 m. La confusion avec les Dardanus arrosor et Dardanus calidus est aussi possible, mais ces derniers diffèrent par le fait que leur plus grande pince est la gauche. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et en Atlantique est. L‟association avec l‟anémone A. palliata n‟est pas obligatoire en particulier en profondeur où les P. prideaux couvrent leurs abdomens avec de larges coquilles de gastéropodes profonds. Quand P. prideaux est en association avec l‟anémone, les coquilles choisies sont plus petites et l‟anémone peut couvrir une partie du corps du pagure quand la coquille devient trop petite. L‟anémone protège le pagure tandis que ce dernier nourrit l‟anémone, c‟est une relation mutualiste très fréquente mais visiblement pas obligatoire. Bibliographie consultée : Ramsay et al., 1996 ; Caruso et al., 2003, 2004 ; doris.ffessm.fr.

98 Palinurus elephas (Fabricius, 1787) Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Palinuridae

Taille max. Profondeur Substrat 50 cm 5-397 m rocheux

A B

Canyon des Moines, 147 m (A), canyon de Calvi 239 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Palinurus elephas est la langouste rouge bien connue par les pêcheurs de la côte. Elle est d'un brun rougeâtre et mesure en général 20 à 40 cm rarement 50 cm. Confusions possibles En Méditerranée elle peut être confondue avec P. mauritanicus qui occupe des profondeurs plus importantes bien qu‟elles puissent cohabiter dans la zone 100-400 m. P. elephas a une coloration de carapace plus soutenue en particulier sur les pattes, des bandes sombres sur les antennes qui ne couvrent pas tout le tour de l‟antenne (c‟est visible sur l‟antenne de gauche, photo A) et deux points blancs circilaires marqués (A) sur chaque segment de l‟abdomen, visibles de loin (B). Ecologie Cette espèce benthique est considérée comme littorale mais elle est devenue peu fréquente à moins de 40 m de profondeur du fait de la surpêche. C‟est particulièrement évident en Corse. Par ailleurs, nous l‟avons observée jusqu‟à 397 m. Elle occupe le bassin occidental et le nord du bassin oriental de la Méditerranée, ainsi que l'Atlantique. Elle est plus communément observée sur substrat dur, dans des failles ou des surplombs, voire en grotte, mais nous l‟avons également rencontrée sur substrat meuble. Sa taille limite de capture en Méditerranée est de 9 cm de longueur céphalothoracique (arrêtés du 26/10/2012 et du 28/01/2013) et elle est interdite à la pêche de loisir en Corse. Depuis les cinquante dernières années les prises ont très nettement baissé, passant de quelques milliers à quelques centaines de tonnes par an en France. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Goni & Latrouite, 2005; Père et al., 2006.

99 Palinurus mauritanicus Gruvel, 1911 Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Palinuridae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 75 cm 66-800 m rocheux meuble

A B

Canyon de Calvi, 300 m (A), canyon de Montpellier, 250 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Palinurus mauritanicus possède une teinte rosâtre assez terne sur tout le corps (A) mais avec une alternance de sections transversales rouge-brun et crème très nette sur les antennes (A, B). Elle mesure en général 20 à 40 cm, parfois 50 cm et très exceptionnellement 75 cm de longueur totale. Confusions possibles Elle peut être confondue avec Palinurus elephas en Méditerranée, mais elle en diffère par plusieurs aspects: (i) sa coloration est globalement plus rosée et terne, (ii) les rayures des antennes sont plus franches et couvrent le tour des antennes,(iii) les nombreuses tâches claires des segments abdominaux sont de formes irrégulières (B),(iv) bien qu‟elles puissent cohabiter dans la zone 100-400 m sa répartition bathymétrique est généralement plus profonde,(v) P. mauritanicus est fréquemment rencontrée loin d‟un abri. Ecologie Espèce benthique, présente en Méditerranée occidentale jusqu‟à Malte et en Atlantique Nord Est de l‟Irlande au Sénégal. Elle a été observée aussi bien sur des fonds rocheux que des substrats vaseux ou sablo-vaseux préférentiellement au bord du plateau continental. Moins accessible que P. elephas, elle reste une espèce cible de nombreuses pêcheries. Sa taille limite de capture est de 9 cm de longueur céphalothoracique (arrêtés du 26/10/2012 et du 28/01/2013) et elle est interdite à la pêche de loisir en Corse. Bibliographie consultée: Fischer et al., 1987a ; Abelló et al., 1988 ; Goni & Latrouite, 2005.

100 Plesionika spp. Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Pandalidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 17 cm 5-1350 m meuble rocheux

A B C

Plesionika narval, canyon Bourcat, 259 m (A) et banc de Magaud, 303 m (B). Plesionika giglioli, canyon « Sans Nom », 481 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification En Méditerranée, les espèces du genre Plesionika sont des crevettes de petite et moyenne taille vivant pour la plupart en eau profonde. Elles ont un rostre* souvent long orné de dents et les pinces sont très petites. Il existe plusieurs espèces dans la zone bathyale méditerranéenne. Certaines sont petites comme Plesionika antigai qui mesure environ 2.5 cm et d‟autres sont plus grandes comme Plesionika edwardsii ou Plesionika martia qui peuvent mesurer jusqu‟à 17 cm. Quatre espèces ont pu être identifiées lors des campagnes : Plesionika gigliolii (C, D), P. heterocarpus (E), P. martia (F) et P. narval (A, B). P. gigliolii à une longueur totale maximale de 6.5 cm, elle affectionne les fonds vaseux surtout entre 300 et 400 m et elle est présente surtout en Méditerranée occidentale. In situ, elle est relativement distinguable des autres Plesionika grâce à sa coloration. Elle a un corps plutôt blanc transparent avec la base de la tête rouge, un cercle rouge sur la partie dorsale de l‟abdomen et une tache rouge sur le telson*. Son rostre est plutôt court et ses œufs sont bleus (D). Ses antennes sont blanches généralement dirigées vers l‟arrière et le céphalothorax est généralement dressé (D). P. heterocarpus a une taille maximale d‟environ 11 cm mais plus communément 5 à 8 cm. Elle est présente dans toute la Méditerranée sur des fonds vaseux en particulier entre 300 et 500 m. Elle possède un rostre long légèrement courbé vers l‟arrière et denté sur la partie inférieure et supérieure sur toute sa longueur. In situ elle est observée avec le céphalothorax dressé par rapport à l‟abdomen (E). Elle est plutôt transparente in situ (E) alors qu‟elle a une coloration orange- rose hors de l‟eau. P. martia peut atteindre 17 cm de long mais mesure généralement 7 à 12 cm. Elle est présente sur les fonds vaseux principalement entre 200 et 700 m. Elle est surtout présente dans le bassin occidental de la Méditerranée mais elle a été signalée aussi dans le bassin oriental. Elle possède un rostre long légèrement courbé vers l‟arrière dont la plus grande partie est sans dents. In situ elle est d‟un blanc transparent légèrement bleuté avec l‟extrémité du rostre rouge. Le bord des segments abdominaux* porte 101 un très léger liseré rouge. Toutes les observations de cette espèce durant les campagnes montrent une position similaire : céphalothorax posé sur le fond et abdomen légèrement surélevé (F) contrairement aux autres espèces observées. En dehors de l‟eau, elle est rosâtre et les œufs sont bleus. P. narval, mesure environ 5 à 12 cm de long. On la trouve sur des fonds vaseux, sablo-vaseux, dans les anfractuosités de roches ou les roches entre 5 et 900 m. A faible profondeur elle est parfois abondante en grotte dans le bassin oriental. En profondeur, elle semble être présente dans toute la Méditerranée mais plus particulièrement dans la partie occidentale. Elle a un rostre long, plutôt droit, avec de nombreuses dents sur les parties supérieure et inférieure. In situ, ce rostre est rouge et le reste du corps est plutôt blanc transparent avec des lignes longitudinales rouge-vif très nettes. Elle a également des lignes jaunes entre ces lignes rouges qui apparaissent blanches in situ. Une fois sortie de l‟eau, ces lignes deviennent moins nettes car la crevette prend une coloration orangée. Les antennes sont longues et blanches et les œufs sont bleus. Elle est souvent observée en grand nombre, rarement isolément. Confusions possibles P. narval peut aisément être confondue avec P. edwardsii également présente en Méditerranée et possédant aussi des rayures longitudinales rouges. Cependant le rostre de cette dernière est assez fortement recourbé vers l‟arrière par rapport à celui de P. narval qui est quasiment droit. Les descriptions des crevettes ont surtout été faites sur des spécimens capturés, qui perdent leur couleur ou en changent rapidement. Il y a peu d‟éléments de morphologie permettant de discriminer ces espèces in situ. Ecologie Ce sont des espèces necto-benthiques à l‟âge adulte. Les différentes espèces de Plesionika sont plus abondantes dans le bassin occidental de la Méditerranée. La densité et les proportions des différentes espèces diffèrent beaucoup spatialement. Elles dépendent de nombreux facteurs dont la profondeur, l‟âge (les juvéniles se trouvent moins profondément que les adultes), la disponibilité en ressources, la pression de pêche et la topographie. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987a ; Maynou & Cartes, 2000 ; Carbonell et al., 2003.

D E F

Plesionika gigliolii, canyon de Sète, 267 m (D), Plesionika heterocarpus, canyon de Couronne, 265 m (E), Plesionika martia, canyon « Sans Nom », 481 m (F).

102 Spinolambrus macrochelos (Herbst, 1790) Arthropoda – Malacostraca – Decapoda – Parthenopidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 25 cm 5-1478 m meuble

A B

Canyon de Planier, deux individus l‟un sur l‟autre, 312 m (A), canyon de Toulon tenant un congénère dans sa pince gauche, 425 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un crabe ayant une carapace plus large qui longue et un céphalothorax* presque cordiforme avec la pointe vers l‟avant. Les chélipèdes* sont longs, assez larges et égaux. Ils sont ornés de petits tubercules. Le céphalothorax occupe environ un tiers à un quart de la largeur totale du crabe avec les chélipèdes repliés (A). Sa couleur est orange ou rougeâtre et par endroits violacée. Confusions possibles L‟espèce est morphologiquement similaire à Spinolambrus notialis mais cette dernière, récemment distinguée de la première, n‟est pas signalée en Méditerranée. La famille des Parthenopidae a de très nombreux genres qui peuvent être similaires morphologiquement. Ecologie L‟espèce est présente à travers toute la Méditerranée et en Atlantique oriental. Sa biologie et son écologie sont mal connues. Lors des campagnes, l‟observation de comportements de deux individus l‟un sur l‟autres (A) ou l‟un tenant l‟autre (B), n‟ont pas pu être expliqués. Bibliographie consultée : Tan & Low, 2014 ; inpn.mnhn.fr.

103

ECHINODERMATA

Asteroidea

104 Tethyaster subinermis (Philippi, 1837) Echinodermata – Asteroidea – Paxillosida – Astropectinidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 50 cm 50-1400 m meuble

A B

C

Canyon de Planier à 198 m (A) et à 207 m (C), canyon de Cassidaigne, individu en prédation sans doute sur un oursin irrégulier, 215 m (B). Ecartement entre les deux points verts : 6 cm. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette grande étoile de mer possède un disque* de taille importante (B) et cinq bras élargis à la base qui se rétrécissent vers une extrémité très pointue. La face dorsale est couverte de paxilles* donnant un aspect granuleux. La plaque madréporique* située à équidistance entre le centre du disque et son bord, est bien visible (A, flèche). Le bord des bras est orné de plaques marginales dorsales* qui sont larges par rapport à leur longueur et plus claires (C). Elle ne possède pas de pédicellaires*. Le corps est de couleur rouge- orangé, la face ventrale est claire. Confusions possibles En Méditerranée, l‟espèce peut être confondue avec les Astropecten en particulier A. aranciacus qui peut être de même taille, avec une coloration généralement plus claire, mais se distingue de T. subinermis en particulier par la présence de piquants robustes au bord des bras. Ecologie Cette étoile de mer peut être rencontrée en Méditerranée et Atlantique oriental, du golfe de Gascogne au Libéria. Il existe peu d‟information sur l‟écologie de l‟espèce. Durant les campagnes, elle a été observée entre 198 et 215 m sur des fonds sableux ou sablo-vaseux dans lesquels elle s'enfouit. Elle serait un prédateur en particulier d‟oursins irréguliers. Bibliographie consultée : Clark & Clark, 1954 ; www.ciesm.org/online/archives/medfauna.

105 Anseropoda placenta (Pennant, 1777) Echinodermata – Asteroidea – Valvatida – Asterinidae

Taille max. Profondeur Substrat 20 cm 20-600 m meuble

A B

Canyon de Sète à 214 m (A), canyon Lacaze-Duthiers à 434 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette étoile de mer est très aplatie. Son contour irrégulier peut être de forme pentagonale (A) à étoilée, avec des bras très larges (B). Un léger relief marque l'axe de chacun des bras (B). La face dorsale est munie d'une plaque madréporique* proche du centre et est recouverte de minuscules granulations disposées en rangées radiaires; il s'agit d'épines très aplaties. Cette espèce ne possède pas de pédicellaires*. La face dorsale peut être de couleur très variable : orangée, mais parfois jaunâtre, rouge, rose ou même violette. Souvent, elle présente un centre orangé et cette teinte se retrouve sur la ligne médiane des bras et sur le bord de l'étoile. La face ventrale est plus claire. Confusions possibles Pas de confusion possible en Méditerranée mais étant donné qu‟elle est souvent recouverte de sédiment, elle n‟est pas toujours facile à voir. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et Atlantique du nord-est, de la mer du Nord à l'Afrique de l'Ouest. Cette étoile de mer vit surtout sur les fonds de graviers sableux ou vaseux. Son écologie est peu connue. Anseropoda placenta se nourrit de petits crustacés benthiques, de mollusques et d‟échinodermes. Bibliographie consultée : Guillou & Diop, 1988 ; www.ciesm.org/online/archives/medfauna ; eol.org ; species-identification.org.

106 Peltaster placenta (Müller & Troschel, 1842) Echinodermata – Asteroidea – Valvatida – Goniasteridae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 15 cm 10-1000 m meuble rocheux

A B C

Canyon de Cassidaigne à 251 m (A), canyon de Galéria à 402 m (B), canyon de Sagone à 149 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette étoile de mer est très épaisse et solide, de forme pentagonale et ses bras sont peu marqués. Les plaques marginales dorsales sont grandes et soulignent le contour de l‟étoile de mer. La plaque madréporique* est assez proche du centre et peu visible in situ. Les plaques de la face ventrale plus claire, sont un peu plus grandes que celles de la face dorsale. Les pédicellaires* sont isolés et rares. P. placenta est de couleur rouge-orangée, mais peut apparaître brune ou jaune. Confusions possibles Pas de confusion possible en Méditerranée. Ecologie Cette espèce est présente en Méditerranée et en Atlantique. Elle affectionne les fonds rocheux et les fonds meubles plutôt sableux ou détritiques. Lors des campagnes elle a été observée jusqu‟à 542 m ce qui semble être une profondeur record pour la Méditerranée. Peu d‟information est disponible sur l‟espèce. Bibliographie consultée : Wirtz & Debelius, 2003 ; www.ciesm.org/online/archives/medfauna ; doris.ffessm.fr.

107

Ophiuroidea

108 Astrospartus mediterraneus (Risso, 1826) Echinodermata – Ophiuroidea – Euryalida – Gorgonocephalidae

Taille max. Profondeur Substrat 80 cm 40-800 m rocheux

A B C

Canyon de Cassidaigne à 200 m (A) et sur Madrepora oculata à 206 m (B), sur Poecillastra compressa au canyon du Dramont à 127 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Ce gorgonocéphale est une espèce mobile mais sédentaire. Elle est composée d‟un disque central avec une symétrie d‟ordre cinq (A) duquel partent 10 bras qui se ramifient de très nombreuses fois. Ces bras peuvent être totalement déployés, le plus souvent partiellement enroulés (A, B, C) ou totalement ramassés sur le disque central formant ainsi une boule. L‟espèce est souvent d‟un gris-violacé ou gris-rosé ou parfois orangé comme ici. Confusions possibles En Méditerranée, il n‟y a pas de confusion possible. En Atlantique il existe d‟autre gorgonocéphales avec lesquels cette espèce peut être confondue, par exemple Gorgonocephalus arcticus et Gorgonocephalus caputmedusae, qui possède un disque central beaucoup plus large. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et en Atlantique oriental jusqu‟en mer du Nord. Elle est fréquemment observée accrochée aux gorgones en hauteur ou sur les éponges (C) déployant ses bras face au courant vraisemblablement pour se nourrir des particules de l‟eau. Lors des campagnes elle a été vue de 54 à 240 m de profondeur mais uniquement sur des sites continentaux, elle n‟a pas été observée en Corse. Bibliographie consultée : www.ciesm.org/online/archives/medfauna ; doris.ffessm.fr.

109

Echinoidea

110 Echinus melo Lamarck, 1816 Echinodermata – Echinoidea – Camarodonta – Echinidae

Taille max. Profondeur Substrat 17 cm 25-1100 m rocheux

A B C

Canyon de Galéria à 287 m (A), canyon de Toulon à 171 m (B), canyon de Sagone à 88 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un oursin régulier, c‟est-à-dire avec une symétrie radiale d‟ordre cinq, avec un test* assez gros, globuleux et ventru, généralement plus large que haut (C). Vu du dessus, le test a une forme légèrement pentagonale (B). Le test* est brunâtre. Les piquants primaires sont bien distinguables, verts, peu nombreux, longs et disposés selon des radiales sur les plaques inter-ambulacraires (A, C). Confusions possibles En Méditerranée, l‟espèce peut être confondue avec Gracilechinus acutus qui a les piquants primaires blancs et/ou rouges et beaucoup plus nombreux. Ce dernier a un test plus conique et préfère les substrats meuble ou le détritique envasé. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée occidentale en particulier et en Atlantique jusqu‟en Macaronésie. Malgré sa large distribution bathymétrique, durant les campagnes E. melo a surtout été observée entre 50 et 200 m. Elle peut occasionnellement être trouvée sur un fond détritique grossier, mais a le plus souvent été observée sur des substrats durs. Bibliographie consultée : Tyler et al., 1995 ; Campbell, 2005 ; www.ciesm.org/online/archives/medfauna.

111 Gracilechinus acutus (Lamarck, 1816) Echinodermata – Echinoidea – Camarodonta – Echinidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 16 cm 20-1000 m meuble rocheux

A B C

Canyon de Calvi à 233 m (A), canyon de Couronne à 209 m (B), canyon du Grand Rhône à 230 m (C). Ecartement entre les deux points verts : 6 cm. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un oursin régulier, c‟est-à-dire avec une symétrie radiale d‟ordre cinq, avec un test* assez gros, globuleux et conique (B), généralement plus haut que large. Le test* est blanc avec des bandes rouges foncées (A, B). Les piquants sont rouges et/ou blancs (C) et ils sont nombreux. Le diamètre atteint généralement de 10 à 12 cm mais l‟oursin peut atteindre 16 cm de haut. Confusions possibles En Méditerranée, l‟espèce peut être confondue avec Echinus melo qui a les piquants secondaires bien plus courts que les primaires qui sont verts et moins nombreux que ceux d‟E. acutus. E. melo a un test plus globuleux et préfère les substrats durs ou le détritique grossier. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et en Atlantique. Malgré sa large distribution bathymétrique, durant les campagnes G. acutus a surtout été observée entre 100 et 300 m. Elle peut occasionnellement être trouvée sur un substrat dur avoisinant un fond meuble, mais elle préfère les fonds sablo-vaseux ou sableux. G. acutus est impactée par le chalutage. C‟est une espèce à croissance lente atteignant sa taille maximale vers 20 ans. Bibliographie consultée : Wirtz & Debelius, 2003 ; Gonzàlez-Irusta et al., 2012 ; www.ciesm.org/online/archives/medfauna.

112 Cidaris cidaris (Linnaeus, 1758) Echinodermata – Echinoidea – Cidaroida – Cidaridae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 20 cm 50-2000 m meuble rocheux

A B C

Canyon de Cassidaigne, 457 m (A) et 206 m (B), canyon de Valinco, 254 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60 70

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un oursin régulier avec un test* assez petit, sphérique, légèrement écrasé dorso-ventralement et avec de larges zones interambulacraires* constituées de plaques portant un seul piquant primaire. Ces piquants primaires longs, jusqu‟à deux fois la taille du test, ont une coloration uniforme (non rayée) gris-blanc, crème ou rouge (A). Ils sont régulièrement distribués sur tout le teste, ont une forme pointue et sont striés longitudinalement. Les piquants secondaires sont très petits. Ils couvrent et protègent les muscles des piquants primaires à leur base (B, C). Ces piquants secondaires qui couvrent le test sont généralement gris ou blancs ce qui donne une coloration généralement blanche à l‟oursin (A, B, C). Confusions possibles En Méditerranée, l‟espèce peut être confondue avec Stylocidaris affinis qui a les piquants primaires plus courts et légèrement rayés. Les piquants secondaires de cette dernière sont plus colorés, généralement orangés. S. affinis préfère les profondeurs moins importantes même si elle est signalée profondément. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée et en Atlantique. C‟est un brouteur qui affectionne particulièrement les éponges (B) et les gorgones. L‟espèce est présente sur tout type de substrat et est souvent associée à avec Leptometra phalangium ou Parastycopus régalis. Bibliographie consultée : Tortonese, 1965 ; Terribile & Schembri, 2003 ; Wirtz & Debelius, 2003 ; Lawrence, 2013 ; doris.ffessm.fr.

113 Stylocidaris affinis (Philippi, 1845) Echinodermata – Echinoidea – Cidaroida – Cidaridae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 20 cm 30-1000 m meuble rocheux

A B

Canyon de Valinco avec des jeunes Leptometra phalangium sur les piquants primaires, 125 m (A), canyon du Petit Rhône, 151 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12 14

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification C‟est un oursin régulier avec un test* assez sphérique, écrasé dorso-ventralement et avec de larges zones inter-ambulacraires*constituées de plaques portant un seul piquant primaire (B). Ces derniers sont courts, à peine plus longs que le diamètre du test chez les adultes. Chez les jeunes, ils peuvent être plus longs mais sont rayés orange et beige. Les piquants primaires sont régulièrement distribués. Les piquants secondaires sont très petits et protègent les muscles des piquants primaires à leur base (A). Les piquants secondaires sont généralement colorés en orange ce qui donne une coloration plutôt orange à l‟oursin (A). Confusions possibles En Méditerranée, l‟espèce peut être confondue avec Cidaris cidaris qui a des piquants primaires plus longs, jusqu‟à deux fois le diamètre du test, et est de couleur plus généralement blanche et uniforme du fait de la couleur (gris-blanc) des piquants secondaires qui couvrent le test. C. cidaris est généralement observé plus profondément même si la répartition bathymétrique des deux espèces se chevauche. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée surtout nord-occidentale et en Atlantique. C‟est un brouteur, consommant essentiellement la strate gazonnante des substrats durs, algues lorsque la profondeur le permet, ou petits invertébrés fixés. Il semble que la distribution de S. affinis en profondeur dépende aussi du substrat. Celui-ci n‟est présent sur des substrats meubles profonds que s‟il y a des éléments grossiers détritiques. Il serait absent des zones uniquement vaseuses. Bibliographie consultée : Tortonese, 1965 ; Terribile & Schembri, 2003 ; Wirtz & Debelius, 2003 ; Lawrence, 2013 ; doris.ffessm.fr.

114

Holothuroidea

115 Mesothuria intestinalis (Ascanius, 1805) Echinodermata – Holothuroidea – Aspidochirotida – Mesothuriidae

Taille max. Profondeur Substrat 30 cm 18-4255 m meuble

A B

Canyon de Marti à 338 m (A), canyon de Saint-Florent à 481 m (B). Ecartement entre les deux points verts : 6 cm.

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette grande holothurie est de forme cylindrique très légèrement aplatie et généralement recouverte d'épibiontes et de débris (lamellibranches, polychètes, déchets anthropiques, etc.). La couleur est assez terne, proche de celle du sédiment. Ce sont, généralement les débrits la recouvrant qui la rendent visible Confusions possibles Aucune confusion possible, elle est facilement identifiable en Méditerranée. Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée ainsi que dans l'Atlantique jusqu‟en Arctique. Elle est observée principalement sur des fonds meubles, vaseux à sablo-vaseux. C‟est une espèce hermaphrodite. Comme beaucoup d‟autres holothuries, l‟espèce est déposivore*, elle extrait la matière organique du sédiment qu‟elle rejette ensuite (B). Bibliographie consultée : Solís-Marín, 2003 ; eol.org ; www.iucnredlist.org.

116 Parastichopus regalis (Cuvier, 1817) Echinodermata – Holothuroidea – Aspidochirotida – Stichopodidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 35 cm 5-800 m meuble

A B C

Canyon de Toulon à 224 m (A), et avec Gadiculus argenteus à 266 m (C), canyon de Valinco à 447 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette holothurie possède un corps allongé, aplati sur la face ventrale et plus arrondie sur la face dorsale. Le corps est beige orangé, parcouru de nombreuses excroissances et des papilles* blanches en périphérie (B). Parfois, trois à quatre taches sombres sont visibles sur le flanc (C). Confusions possibles Il n‟y a pas de confusion possible en Méditerranée. C‟est la seule espèce de la famille observée en Méditerranée, même si son appartenance générique est parfois encore discutée (Stichopus ? Eostichopus ?). Ecologie L‟espèce est présente en Méditerranée occidentale, en mer de Marmara et en Atlantique oriental de l‟‟Irlande aux îles Canaries. Sa présence en Atlantique ouest demande confirmation. L‟espèce occupe des fonds meubles de granulométrie diverse en particulier entre 100 et 300 m. Comme la majorité des holothuries, P. regalis est déposivore* et ingurgite de grandes quantités de sédiments pour en extraire la matière organique. Elle peut héberger des poissons du genre Carapus. P. regalis n‟est pas visée par la pêche mais fait partie des prise accessoires et est commercialisée en Catalogne. Bibliographie consultée : Tortonese, 1965; Fischer et al., 1987a ; Ramón et al., 2010 ; www.iucnredlist.org ; www.sealifebase.org.

117

Crinoidea

118 Antedon spp. Echinodermata – Crinoidea – Comatulida – Antedonidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 25 cm 0-932 m meuble rocheux

A B C

D

Antedon spp. au banc d‟Asinara, 87 m (A), canyon de Nice à 140 m (B), canyon de Marti à 233 m (C), canyon de Pruvot à 183 m (D). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6 7

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Les comatules du genre Antedon ont un calice* discret dont la partie la plus visible est la plaque centrodorsale, en général 5 rayons divisés en 2 bras d‟une dizaine de cm formés d'articles successifs qui portent alternativement une pinnule* à droite puis à gauche. La centrodorsale porte, selon l‟espèce, de 12 à 100 cirres* de 1-3 cm munies d‟une griffe terminale. Les Antedon spp. présentent de multiples colorations, souvent vives (B, C). Trois taxons sont supposés vivre en Méditerranée : A. mediterranea, A. adriatica, A. bifida moroccana. Aucun ne peut être distingué des autres sur photo in situ et les critères morphologiques pour identifier les spécimens prélevés sont eux-mêmes peu discriminants. Certains auteurs ne considèrent qu‟A. mediterranea comme taxon valide. Confusions possibles Ces espèces ressemblent beaucoup à leurs congénères de l‟Atlantique proche, A. bifida dans l‟Atlantique nord-est, A. petasus en zone boréale, A. hupferi sur la côte ouest-africaine. En Mediterranée une confusion est possible avec Leptometra phalangium qui a des cirres beaucoup plus longs, des bras plus fins, une première pinnule très longue et flagellée et une coloration plus terne. L. phalangium est plutôt inféodée aux substrats meubles. Au-delà de 300-400 m, sur roche, la confusion est possible avec Hathrometra n. sp. Ecologie La taxonomie des Antedonidae est très confuse et en cours de remise à plat à l‟aide de marqueurs moléculaires. Aussi, il est difficile de rapporter des caractéristiques écologiques précises à chacune des espèces citées. La gamme bathymétrique est étonnamment étendue, les substrats colonisés très variés. Bibliographie consultée : Clark & Clark, 1967 ; Hemery, 2011.

119 Hathrometra n. sp. Echinodermata – Crinoidea – Comatulida – Antedonidae

Taille max. Profondeur Substrat 22 cm 375-690 m rocheux

A B

Canyon de Valinco, 444 m (A), canyon de Porquerolles, 588 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Les comatules jaunes à brun-clair observées sur roche vers 500 m (A, B) sont assez homogènes en termes de comportement et de coloration. Les cirres sont de taille moyenne, et les 10 bras sont fins et longs, ce qui permet à cette espèce de régulièrement dépasser 20 cm. Il s‟agit d‟une nouvelle espèce d‟Hathrometra en cours de description. Confusions possibles Hathrometra n. sp. peut être confondue avec les Antedon et Leptometra. Cette nouvelle espèce est cependant trouvée sur roche au-delà des Antedon les plus profonds, qui ont des bras plus robustes et sont souvent plus colorés. Les pinnules proximales d‟Hathrometra sont relativement fines et longues, quand celles d‟Antedon apparaissent plus robustes. Les cirres d‟Hatrometra apparaissent proportionnellement plus longs et sont composés d‟élèments plus longs que larges. Leptometra possède une pinnule proximale très longue et fagellée et de très longs cirres qui la distinguent assez bien des autres comatules. Ecologie Cette comatule de roches profondes a été observée pour la première fois lors de nos campagnes, sur des falaises de roches aux alentours de 500 m. Un échantillon a été récolté (canyon de Planier) et comparé à un spécimen entier obtenu plus récemment du canyon Lacaze-Duthiers, dont l‟ADN confirme qu‟il s‟agit bien d‟un Hathrometra nouveau. (M. Eléaume, L.G. Hemery, N. Lebris, comm. pers.). Bibliographie consultée : Clark & Clark, 1967.

120 Leptometra phalangium (Müller, 1841) Echinodermata – Crinoidea – Comatulida – Antedonidae

Taille max. Profondeur Substrat Détritique 22 cm 55-1300 m meuble

A B

Canyon de Marti, 224 m (A), canyon du Petit Rhône, 152 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

[0-100[

[100-200[

[200-300[

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[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Cette comatule présente un calice* petit, conique et aussi haut que large. Il porte sur la face orale, 8 à 13 bras pouvant atteindre 16 cm, formés d'articles successifs dont chacun fournit une pinnule* latérale. La partie supérieure de la face aborale du calice porte 25-30 cirres* de 4.5-6 cm avec un crochet à l‟extrémité. L. phalangium est de couleur rouge, orange, jaune ou beige, ses bras sont souvent bicolores avec des segments rouges et beiges. Confusions possibles L‟espèce ressemble à Leptometra celtica en principe limitée à l‟Atlantique. Une confusion est possible avec le genre Antedon qui a des bras plus gros, davantage de pinnules et une coloration souvent plus vive. Les Antedon sont plutôt inféodés aux substrats durs et détritiques et sont généralement moins profonds, mais sont susceptibles de côtoyer L. phalangium entre 55 et 350 m. Ecologie L‟espèce est méditerranéenne mais signalée en Atlantique où son rapport avec L. celtica n‟est pas clair. Surtout présente de 200 à 600 m, sur fond meuble, elle est sessile à l'état juvénile et vagile à l'état adulte. Elle se déplace par reptation ou en nageant par battement des bras. Elle peut être rencontrée à des densités de 30 à 50 indiv. /m² et forme alors des faciès reconnus dans la typologie des habitats du circalittoral et bathyal. L. phalangium est un indicateur de forte productivité, vulnérable au chalutage. Bibliographie consultée : Clark & Clark, 1967 ; Colloca et al., 2004 ; Hemery, 2011 ; www.ciesm.org/online/archives/medfauna.

121

CHORDATA

Ascidiacea

122 Octacnemidae Chordata – Ascidiacea – Phlebobranchia – Octacnemidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 6 cm 381-2500 m rocheux meuble

A B C C

Canyon de Toulon, 697 m (A) et 528 m (B), canyon de Valinco, 450 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6 7

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Les espèces de cette famille sont des ascidies de grande profondeur. La famille regroupe dix genres et 26 espèces. Trois genres possèdent un siphon buccal* comme les individus observés (A, B, C) : Situla, Dicopia et Megalodicopia. Les individus observés ont un très grand siphon buccal formé de deux lobes jointifs, épais et bombés formant comme une bouche. Quand ils sont dérangés, les individus referment les lobes et se ramassent sur le substrat. Ils sont de couleur blanchâtre, semi-transparents et ont un aspect gélatineux. Ils sont souvent partiellement recouverts de vase. La seule espèce clairement identifiée comme étant présente en Méditerranée, Dicopia antirrhinum, est très similaire in situ aux individus ici observés. Confusions possibles Les genres Situla, Dicopia et Megalodicopia se ressemblent, des prélèvements correctement préservés sont necessaires pour pouvoir les distinguer. Au premier abord, in situ, quand ils sont fermés, ils peuvent être facilement confondus de par leur transparence et leur forme, avec le brachiopode Gryphus vitreus. Ecologie On rencontre les Octacnemidae dans toutes les mers du globe. Les espèces de cette famille habitent exclusivement en grande profondeur et vivent fixées sur des substrats rocheux, vaseux ou des débris. D. antirrhinum filtre l‟eau par les branchies mais peut également capturer et ingurgiter directement de grandes particules ou de petits crustacés ou autre invertébrés grâce au développement de son siphon buccal. Bibliographie consultée : Monniot, 1972 ; Mecho et al., 2014.

123

Elasmobranchii

124 Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) Chordata – Elasmobranchii – Squaliformes – Etmopteridae

Taille max. Profondeur Substrat 45 cm 70-2000 m meuble

A B

Canyon de Couronne à 535 m (A) et dans le canyon de Nice à 451 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Etmopterus spinax, ou sagre commun, est un petit squale disposant d‟organes luminescents sur le ventre et les flancs. Le corps est de couleur gris-violacé. Le ventre est noir. Le pédoncule caudal ainsi que l‟extrémité de la caudale présentent une tache noire caractéristique. Deux épines sont présentes en avant des deux nageoires dorsales. Comme tous les Squaliformes, l‟espèce ne possède pas de nageoire anale. Les yeux sont grands. Confusions possibles Il peut être confondu avec le sagre nain Etmopterus pusillus, qui présente une coloration foncée uniforme. Ecologie C‟est une espèce benthique*, elle est présente en Atlantique est (de la Norvège et l'Islande à l'Afrique du Sud) et en Méditerranée. Les adultes se trouvent généralement plus en profondeur, c'est sans doute pour cette raison que les individus observés lors des campagnes étaient de petite taille. Le régime alimentaire d‟E. spinax est essentiellement constitué de crustacés, de petits poissons et de céphalopodes. L'espèce a été vue essentiellement au-dessus de fonds vaseux durant les campagnes (A et B). Bibliographie consultée : Fisher et al., 1987 ; Bello, 1998 ; Cecchi et al., 2004 ; Coelho et al., 2009 ; Claes et al., 2010 ; Abdul Malak et al., 2011 ; Louisy, 2015 ; MSIP, 2012; www.fishbase.org.

125 Galeus melastomus Rafinesque, 1810 Chordata – Elasmobranchii – Carcharhiniformes – Pentanchidae

Taille max. Profondeur Substrat 90 cm 50-1200 m meuble

A B

Sub-adulte dans le canyon du Petit Rhône à 369 m (A) et juvénile dans le canyon de Centuri à 508 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

[0-100[

[100-200[

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Le chien espagnol possède un corps élancé et un museau allongé. Le corps est de couleur brun-gris bleuté et le ventre est plus clair. 15 à 18 grandes taches brun-foncé sont bien visibles sur la partie supérieure des flancs, dont 3-4 situées entre les nageoires dorsales chez l‟adulte. Il possède deux nageoires dorsales de même taille, la première a son origine située à peu près au-dessus ou légèrement en arrière de la fin de l‟insertion des pelviennes, la deuxième commence au-dessus de la moitié postérieure de la base de l‟anale. Les pupilles sont d‟un vert-jaune brillant caractéristique des espèces profondes. Confusions possibles Il peut être confondu avec le chien atlantique Galeus atlanticus présent autour de Gibraltar qui possède 5 à 9 taches uniquement sur le dos, dont seulement une entre les dorsales chez l‟adulte, ainsi qu‟avec le chien râpe Galeus polli et le chien nordique Galeus murinus au corps brun sans taches distinctes, présents uniquement en Atlantique. Ecologie Cette espèce est nectobenthique* et extrêmement commune. Elle est présente en Méditerranée et en Atlantique est, de la Norvège au Sénégal. Elle vit sur les fonds meubles du plateau continental et du talus supérieur, mais elle est surtout présente entre 200 et 600 m. Les adultes s‟observent généralement en profondeur. Le chien espagnol est ovipare et pond des capsules ovigères* qui possèdent une paire de courtes cornes à chaque extrémité. Bibliographie consultée : Fisher et al., 1987 ; Costa et al., 2005 ; Rey et al., 2006 ; Louisy, 2015 ; Abdul Malak et al., 2011 ; www.fishbase.org.

126 Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) Chordata – Elasmobranchii – Carcharhiniformes – Scyliorhinidae

Taille max. Profondeur Substrat 80 cm 10-780 m meuble

A B

Canyon des Moines à 168 m (A) et dans le canyon du Petit Rhône à 198 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Scyliorhinus canicula ou petite roussette, a un corps élancé, un museau court et arrondi. L‟origine de la deuxième nageoire dorsale est située au-dessus de l‟arrière de la nageoire anale (A). Le corps a une couleur brun clair sur le dos et crème sur le ventre, avec de nombreuses petites taches brunes et blanches. Les valvules nasales sont contiguës et rejoignent la bouche. Confusions possibles La confusion est possible avec la grande roussette Scyliorhinus stellaris, présente en Méditerranée, mais plus rare et qui n‟a pas été observée sur les campagnes. Cette dernière mesurer 150 cm, l‟origine de sa deuxième dorsale se situe au-dessus du milieu de la nageoire anale, ses valvules nasales sont nettement séparées et n‟atteignent pas la bouche et son œil est petit avec un iris jaune-verdâtre. Ecologie Cette espèce est benthique* et a une activité nocturne. Elle est très commune et présente en Méditerranée et au nord-est de l‟Atlantique, de la Norvège au golfe de Guinée. Elle vit près de la côte et au niveau du plateau continental. Elle est ovipare et produit une centaine de capsules ovigères* par an surtout de novembre à juillet. Elle est une capture accessoire de la pêche semi-industrielle ou artisanale. Bibliographie consultée : Fisher et al., 1987 ; Bauchot et Pras, 1980 ; Louisy, 2015 ; Abdul Malak et al., 2011 ; www.fishbase.org.

127 Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) Chordata – Elasmobranchii – Hexanchiformes – Hexanchidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Colonne VULNERABLE 500 cm 80-2000 m rocheux meuble d’eau

A B

Canyon de Planier à 353 m (A) et canyon de Valinco à 459 m B.

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

Profondeur en mètres en Profondeur [500-600[

[600-700[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Hexanchus griseus ou requin griset, est de grande taille, a un corps massif et possède six fentes branchiales. Il possède une seule nageoire dorsale, en arrière des pelviennes. La tête est aplatie et large, le museau est court et arrondi. Les yeux sont assez gros avec un reflet vert. La ligne latérale est blanche sur l‟arrière du corps surtout chez les jeunes individus. La nageoire caudale est fortement asymétrique avec une échancrure subterminale prononcée et un lobe inférieur faible chez les adultes, et à peine prononcé chez les individus immatures. Le corps est de couleur gris foncé et le ventre est souvent plus clair ou même blanchâtre. Confusions possibles Le requin griset peut être confondu avec le requin perlon Heptranchias perlo, qui ne dépasse pas 140 cm, possède sept fentes branchiales et dont le corps et la tête sont très étroits. Ecologie Ce requin est nectobenhtique. Il est cosmopolite et on le rencontre dans les eaux tempérées à subtropicales. Il vit surtout en profondeur, mais remonte vers la surface pendant la nuit. Les jeunes se rencontrent dans les baies et au niveau des têtes de canyons. La maturité sexuelle est atteinte à environ 210 cm. Il est vivipare aplacentaire et met au monde entre 20 et 110 jeunes d‟environ 65 cm à la naissance. Il se nourrit de poissons, de crustacés, de céphalopodes et de carcasses de mammifères marins. Cette espèce est classée comme étant vulnérable d‟après la liste rouge de l‟IUCN en Méditerranée et quasi menacée à l‟échelle mondiale. Depuis 2015, cette espèce est interdite à la pêche dans les eaux de l‟Union Européenne. Bibliographie consultée : Fisher et al., 1987 ; Bauchot et Pras, 1980 ; Ebert, 1994 ; Quéro & Vayne, 1997 ; Abdul Malak et al., 2011 ; Courrier DPMA n°8545 du 9 juin 2015 ; www.fishbase.org.

128 Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) Chordata – Elasmobranchii – Squaliformes – Oxynotidae

Taille max. Profondeur Substrat VULNERABLE 150 cm 30-780 m rocheux

A B

Canyon Lacaze-Duthiers à 220 m (A) et croquis d‟une femelle capturée au Sénégal, d‟après Cadenat & Blache, 1981, © Opic, IRD-ORSTOM (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Le requin centrine possède une forme caractéristique avec un museau court et une tête petite par rapport au reste du corps (A). Les deux nageoires dorsales sont très étendues et munies d'une épine dont seule l'extrémité est visible (B). Le corps est gris avec des taches plus sombres au niveau de la tête et sous les nageoires dorsales. L'individu rencontré dans le cadre de la campagne d‟exploration dépassait largement les 100 cm de longueur. Confusions possibles Peut être confondu avec l‟humantin Oxynotus paradoxus, une espèce profonde, dont les nageoires dorsales sont beaucoup plus élevées et étroites. Ecologie Oxynotus centrina est une espèce nectobenthique* qui vit près de fonds rocheux ou sablo-vaseux. Elle est présente en mer Méditerranée, mer de Marmara et à l‟est de l‟Atlantique. L'espèce est en danger critique d'extinction en Méditerranée. Son observation est peu courante. Bibliographie consultée : Cadenat & Blache, 1981 ; Fisher et al., 1987 ; Bradaï et al., 2007 ; Cavanagh & Gibsone, 2007 ; Kabasakal, 2009 ; Abdul Malak et al., 2011 ; MSIP, 2012 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

129 Dipturus oxyrinchus (Linnaeus, 1758) Chordata – Elasmobranchii – Rajiformes – Rajidae

Taille max. Profondeur Substrat VULNERABLE 150 cm 90-900 m meuble

A B

Dipturus oxyrinchus dans le canyon de Calvi à 495 m (A et B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Dipturus oxyrinchus présente un museau allongé se terminant en rostre très pointu. Les nageoires pectorales forment un angle très marqué. L‟iris de l‟œil est blanc clair. La face dorsale est sombre, gris- bleu, avec des taches claires éparses et présente parfois des ocelles. La face ventrale présente des points noirs caractéristiques du genre Dipturus et est de couleur variable, foncée chez les jeunes, claire chez les adultes. Confusions possibles Dipturus oxyrinchus peut être confondu avec Dipturus nidarosiensis, qui est plus grand, de couleur brun ou noir et dont les lobes antérieurs des nageoires pelviennes sont plus longs que les lobes postérieurs. La confusion est également possible avec Dipturus batis, qui présente un museau moins pointu. Ecologie L‟espèce est nectobenthique*, présente en Méditerranée et à l‟est de l‟Atlantique, de la Norvège au Sénégal. Depuis les années 80, les observations se raréfient, notamment en Méditerranée nord-occidentale. Elle affectionne les fonds sableux et vaseux et se nourrit de téléostéens, de céphalopodes et de crustacés, en particulier de la crevette Parapenaus longirostris. La maturité sexuelle est atteinte à 64 cm pour les mâles et à 82 cm pour les femelles. L‟espèce est une capture accessoire de la pêche semi-industrielle et artisanale. Selon la liste rouge de l‟IUCN, elle est considérée comme quasi menacée en Méditerranée et en danger à l‟échelle mondiale. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987 ; Miniconi, 1994 ; Cavanagh & Gibson, 2007 ; Kadri et al., 2010 ; Yıgın & Ismen, 2010 ; Iglésias, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org ; www.iucnredlist.org.

130 Raja clavata Linnaeus, 1758 Chordata – Elasmobranchii – Rajiformes – Rajidae

Taille max. Profondeur Substrat 105 cm 10-300 m meuble

A B

Mâle dans le canyon de Planier à 168 m (A) et femelle dans le canyon de Cannes à 147 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Raja clavata, ou raie bouclée, se distingue par sa queue annelée avec une alternance de taches sombres et claires. Le museau et le rostre sont courts. Le corps est de couleur gris brun verdâtre, moucheté de taches noires ou présentant des marbrures sombres, placées symétriquement sur les ailes. Ces taches ou marbrures sont floues sur le bord des ailes et des lobes. Confusions possibles Peu de confusion possible, aucune autre raie n‟a la queue annelée de taches sombres et claires. Ecologie L‟espèce est nectobenthique*, présente en Méditerranée et dans l‟Atlantique est. Durant la campagne, la aie bouclée a été observé uniquement sur des fonds vaseux, mais elle fréquente également des fonds de substrats durs. Elle se nourrit de crustacés, de poissons et de céphalopodes. La maturité sexuelle est atteinte de 54 à 60 cm pour les mâles et de 60 à 73 cm pour les femelles (en Méditerranée) et l‟accouplement aurait lieu toute l‟année. L‟espèce est ciblée par la pêche semi-industrielle et artisanale. Elle est considérée comme quasi menacée d‟après la liste rouge de l‟IUCN. Bibliographie consultée : Quéro & Vayne, 1997 ; Morato et al., 2003 ; Cavanagh & Gibson, 2007 ; Valls et al., 2011 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org ; www.iucnredlist.org.

131

Holocephali

132 Chimaera monstrosa Linnaeus, 1758 Chordata – Holocephali – Chimaeriformes – Chimaeridae

Taille max. Profondeur Substrat 150 cm 40-1000 m meuble

A B

Adulte dans le canyon de Saint-Tropez à 504 m (A) et juvénile dans le canyon du Petit Rhône à 386 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Chimaera monstrosa, ou chimère commune, possède un museau court et conique et peut peser environ 2 kg. Le corps s'affine depuis une tête massive jusqu'à une nageoire caudale en forme de fouet (B). Son corps est gris argenté aux reflets métalliques, marbré de brun. Les nageoires paires sont bordées de noir. La nageoire anale est séparée de la caudale par une encoche. La première nageoire dorsale est plus haute et étroite, son premier rayon est formé par une épine rigide. Ses yeux sont verts avec un iris blanc (A). Le mâle porte des appendices couverts de crochets sur le front et à la base des nageoires pelviennes (les tenacula*), et des ptérygopodes* (organes reproducteurs) longs. La chimère se déplace à proximité du fond en donnant l‟impression de voler. Confusions possibles Seule espèce de chimère connue en Méditerranée, mais il en existe cinq autres dans l‟océan Atlantique. Ecologie C‟est une espèce nectobenthique*, présente en Méditerranée, ainsi qu'en Atlantique nord-est. Elle est assez commune de 300 à 500 m de profondeur. L'été, elle peut remonter jusqu'à 40 m pour la ponte. L‟espèce est ovipare. Elle se nourrie d‟organismes coriaces (bivalves, échinodermes, etc.) et est pour cela qualifiée de durophage*. Les mâles sont plus petits que les femelles. L‟espèce est considérée comme quasi menacée en Méditerranée par l'UICN. Elle semble plus commune dans les canyons continentaux que ceux en Corse. Bibliographie consultée : Fisher et al., 1987b ; Abdul Malak et al., 2011 ; MSIP, 2012 ; Iglesias, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

133

Actinopteri

134 Conger conger (Linnaeus, 1758) Chordata – Actinopteri – Anguilliformes – Congridae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 300 cm 0-1200 m rocheux meuble

CanyonA de Cassidaigne, 200 m (A) et canyon Lacaze-Duthiers, 425 m (B). B

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Le congre Conger conger a un corps serpentiforme très allongé. De profil, sa tête est déprimée au-dessus de l'œil. L'espace interorbitaire est large et aplati. Ses narines antérieures, à l'extrémité du museau, sont tubiformes, alors que ses narines postérieures, situées près des yeux, sont des pores de forme ovale. Son museau est arrondi et la lèvre supérieure présente un repli très large. Les nageoires dorsale et anale confluent avec la caudale. Il est dépourvu de nageoires pelviennes. Son corps est de couleur grise, le ventre est plus clair. Confusions possibles La confusion est possible avec les autres espèces de la famille des Congridae, mais qui sont nettement plus petites notamment Ariosoma balearicum et Gnathophis mystax. Un jeune congre peut se confondre avec une anguille (Anguilla anguilla), mais celle-ci présente une mandibule saillante et l‟origine de la nageoire dorsale est très en arrière des nageoires pectorales. Ecologie Cette espèce est benthique*, plutôt sédentaire près des zones rocheuses, mais elle a été observée au milieu de grandes étendues de vase. On la rencontre en Méditerranée, mer Noire occidentale et en Atlantique est, de la Norvège au Sénégal. Cette espèce a une activité surtout nocturne et vit cachée dans des anfractuosités la journée. Elle se nourrit de poissons, de céphalopodes et de crustacés. Elle se reproduit une seule fois dans sa vie. La femelle produit entre 3 et 8 millions d‟œufs. Bibliographie consultée : Bauchot & Pras, 1980 ; Fischer et al., 1987b ; Quéro & Vayne, 1997 ; Mytilineou et al., 2005 ; Anastasopoulou et al., 2013 ; www.fao.org ; www.fishbase.org.

135 Aulopus filamentosus (Bloch, 1792) Chordata – Actinopteri – Aulopiformes – Aulopidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 45 cm 35-1000m rocheux meuble

A B

Dans le canyon de Nice à 187 m, une femelle (A) et un mâle (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12

[0-100[

[100-200[

[200-300[

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[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Aulopus filamentosus ou limbert royal présente un corps élancé recouvert de grandes écailles cténoïdes*, une tête massive et un museau allongé. Il possède une nageoire adipeuse* située au-dessus de la nageoire anale et une nageoire caudale fourchue. Le corps est brun avec 4 larges bandes marron. Le mâle (B) possède une nageoire dorsale plus grande que la femelle (A) avec une excroissance des 2 premiers rayons. Confusions possibles A. filamentosus est la seule espèce d‟Aulopidae rencontrée en Méditerranée. La confusion est possible avec le verdœil commun Chlorophtalmus agassizi, qui possède de très grands yeux, et le poisson lézard Synodus saurus dont le prémaxillaire* s‟étend largement au-delà de l‟œil. Ecologie C‟est une espèce nectobenthique*, présente en mer Méditerranée et dans l‟océan Atlantique nord. Elle est surtout rencontrée entre 100 et 200 m de profondeur, en bordure du plateau continental. A. filamentosus affectionne les fonds sablo-vaseux, les blocs de roches, mais a aussi été observé à proximité de coraux profonds. Il se nourrit principalement de poissons et de crustacés décapodes comme proies secondaires. Ce poisson est soumis à la pêche artisanale ou sportive, au chalut et aux palangres. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Sulak, 1990 ; Sanches, 1991 ; D‟Onghia et al., 2011 ; Karachle et al., 2015 ; www.fishbase.org.

136 Chlorophthalmus agassizi Bonaparte, 1840 Chordata – Actinopteri – Aulopiformes – Chlorophthalmidae

Taille max. Profondeur Substrat 40 cm 50-1000m meuble

A B

Dans le canyon d‟Ajaccio à 350 m (A) et dans le canyon de Centuri à 435 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Chlorophthalmus agassizi ou verdœil commun a un corps élancé, une tête déprimée avec un museau court et large. Sa mâchoire inférieure est proéminente. Il est caractérisé par des yeux de grande taille avec des pupilles en forme de goutte d'eau et un iris vert. L‟espace inter-orbital est très étroit. Il possède une nageoire adipeuse* située à la symétrie de la nageoire anale. La nageoire caudale est fourchue. Son corps est brun avec des reflets verts et des taches sombres. Confusions possibles Il peut être confondu avec le limbert royal Aulopus filamentosus qui présente de plus petits yeux et une nageoire dorsale plus développée, et avec le poisson lézard Synodus saurus qui a de tous petits yeux et dont le prémaxillaire* s‟étend largement au-delà de l‟œil. Ecologie Cette espèce est nectobenthique* et serait grégaire. Durant les premiers stades de vies, l‟espèce est pélagique* et vie près de la surface. On la rencontre en Méditerranée, en Atlantique est de l'Espagne au Sénégal et en Atlantique Ouest du Canada au Surinam. Elle vit sur le plateau continental et la pente supérieure et elle est fréquente au printemps de 350 à 450 m. Le verdœil commun se nourrit essentiellement de crustacés et de poissons. Les jeunes individus sont localisés sur le plateau continental et se dirige de plus en plus en profondeur à mesure qu‟ils grandissent. Il est exclusivement pêché au chalut. Bibliographie consultée : Whitehead et al., 1984 ; Fischer et al., 1987b ; Miniconi, 1994 ; D‟Onghia et al., 2006 ; Anastasopoulou & Kapiris, 2008 ; www.fishbase.org.

137 Hoplostethus mediterraneus Cuvier, 1829 Chordata – Actinopteri – Beryciformes – Trachichthyidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 42 cm 100-1175m rocheux meuble

B

C A Un adulte dans le canyon de Porquerolles à 598 m (A), juvénile dans le canyon de Planier à 529 m et en groupe dans le canyon de Planier à 401 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Hoplostethus mediterraneus ou hoplostète argenté, a un corps ovale comprimé (A). La tête possède de grandes cavités muqueuses, couvertes de peau, visibles notamment autour de l'œil et au niveau de l'opercule. L‟espèce possède également des épines préoperculaires. Le museau est tronqué. La bouche est grande, oblique et largement fendue. Son corps est rose clair bleuté avec des reflets irisés. Les nageoires sont rouges ou roses, les parties distales de la nageoire dorsale et caudale sont plus foncées. Les juvéniles sont de couleur marron-brun (B). Confusions possibles Il peut être confondu avec l‟hoplostète empereur Hoplostethus atlanticus, mais ce dernier n‟a jamais été observé en Méditerranée. Ecologie Cette espèce est pélagique* à nectobenthique*, solitaire ou grégaire (C). Commune en Méditerranée et également présente en Atlantique, de l'Islande à l'Afrique du Sud, dans l'océan Indien et le Pacifique sud. Les juvéniles (B) vivent moins profond que les adultes (<400 m). Cette espèce affectionne les fonds vaseux mais durant les campagnes, elle a davantage été observée sur des fonds rocheux. L‟espèce n‟est pas ciblée par la pêche. Bibliographie consultée : Bauchot & Pras, 1980 ; Fischer et al., 1987b ; Madurell & Cartes, 2005 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

138 Gadiculus argenteus Guichenot, 1850 Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Gadidae

Taille max. Profondeur Substrat 15 cm 100-1000 m meuble

A B

Canyon de Planier à 386 m (A) et canyon des Moines à 330 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Gadiculus argenteus, ou gadicule argenté, a une tête volumineuse et de grands yeux. Il s‟agit de la plus petite espèce de Gadidae. Sa bouche est à ouverture supérieure, la mandibule est proéminente, oblique et ne porte pas de barbillons. Il possède trois nageoires dorsales et deux nageoires anales. Le corps est incolore avec des reflets argentés sur les flancs et la tête. Le dos présente des reflets nacrés verts. Confusions possibles Peu de confusion possible. Ecologie Cette espèce est pélagique* à nectobenthique*. On la rencontre en Méditerranée nord-occidentale et en Atlantique nord-est. Elle vit en banc au-dessus du bord du talus continental, mais est surtout abondante de 200 à 600 m. Elle vit sur des fonds vaseux et sablo-vaseux. Elle se nourrit d‟invertébrés pélagiques et de poissons. En Atlantique nord-est, G. argenteus est très abondant et considéré comme un poisson fourrage pour de nombreuses espèces commerciales. L'approche de cette espèce in situ avec un ROV est délicate, car elle se déplace rapidement par à-coups en soulevant des nuages de vase. Bibliographie consultée : Macpherson, 1978 ; Bauchot & Pras, 1980 ; Fischer et al., 1987b ; Lluis & Dolors, 2008 ; Rodriguez-Cabello et al., 2014 ; www.fishbase.org.

139 Micromesistius poutassou (Risso, 1827) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Gadidae

Taille max. Profondeur Substrat Colonne 50 cm 30-3000 m meuble d’eau

A B

Dans le canyon de Couronne à 425 m (A) et dans le canyon de Valinco à 442 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Micromesistius poutassou, le merlan bleu ou poutassou (parfois « tacaud » en région marseillaise), possède un corps mince, relativement élancé et de grands yeux (A, B). La mâchoire inférieure est légèrement proéminente (A). On note l‟absence de barbillon mentonnier. Il possède trois nageoires dorsales nettement séparées entre elles et deux nageoires anales (B), la première étant très longue et ayant son origine au niveau de la première nageoire dorsale. Le corps est d‟une coloration argentée-bleue, plus claire sur le ventre. Confusions possibles La confusion est possible avec d‟autres Gadidae (Merlangius merlangus, Pollachius virens, Trisopterus esmarkii, T. luscus, etc.) mais M. poutassou s‟en distingue aisément par l‟espacement entre les nageoires dorsales. Ecologie C‟est une espèce nectobenthique* à pélagique* grégaire, présente en Méditerranée et Atlantique nord. Lorsqu'elle est près du fond, elle fréquente préférentiellement des fonds vaseux. La reproduction s‟étale de février à mi-juin en fonction des mers et des océans. Sa nourriture se compose essentiellement de crustacés, de petits poissons et de céphalopodes. M. poutassou effectue des migrations verticales journalières. C‟est souvent une prise accessoire de la pêche, mais il fait l‟objet d‟une pêche ciblée parr des navires usines en Atlantique nord, sur lesquels le conditionnement de la chair sert de base à la production de surimi (S. Iglésias, MNHN, comm. pers.). Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Quéro & Vayne, 1997 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

140 Molva macrophthalma (Rafinesque, 1810) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Lotidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 108 cm 30-754 m rocheux meuble

A B

Dans le canyon de Cannes à 417 m (A) et dans le canyon de Petit Rhône à 371 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Molva macrophthalma, ou lingue espagnole, a un corps et une tête allongés avec une mâchoire inférieure proéminente portant un petit barbillon. Les yeux sont grands. La nageoire pelvienne dépasse la pectorale. L‟espèce possède deux nageoires dorsales, dont la première est courte et la deuxième occupe au moins les trois quarts de la longueur du corps. La nageoire anale occupe les deux tiers de la longueur du corps. La nageoire caudale est arrondie. Le corps est de couleur violet brun sur le dos et clair sur le ventre. Une alternance d'une dizaine de segments foncés peut être visible le long de la ligne latérale, ces taches sont d‟autant plus marqués que les individus sont petits. Confusions possibles La confusion est possible avec Molva dypterygia, plus grande et trapue, et dont la nageoire pelvienne ne dépasse pas la nageoire pectorale. Elle peut également être confondue avec, Molva molva, qui est également plus trapue et qui présente une marge blanche et noire le long des nageoires dorsales, anale et caudale et dont la mâchoire inférieure est en position sub-terminale. Ecologie C‟est une espèce benthique*, présente en Méditerranée occidentale et en Atlantique nord-est, surtout entre 350 et 500 m. La reproduction a lieu vers la fin de l'hiver entre 500 et 600 m de profondeur. M. macrophthalma se nourrit principalement de poissons (Gadiculus argenteus) et de crustacés. C'est une espèce ciblée par la pêche semi-industrielle et artisanale, était autrefois confondue avec M. dypterygia. Bibliographie consultée : Macpherson, 1979 ; fischer et al., 1987b ; Iglésias, 2013 ; FAO, 2011 ; www.iucnredlist.org ; www.fishbase.org.

141 Coelorinchus caelorhincus (Risso, 1810) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Macrouridae

Taille max. Profondeur Substrat 48 cm 90-1250m meuble

A B C

Canyon de Couronne à 490 m (A), individu avec la queue sectionnée dans le canyon Lacaze-Duthiers à 315 m (B) et parasité (par le copépode Lophoura sp.) dans le canyon de Toulon à 445 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 50 100 150

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Coelorinchus caelorhincus, ou grenadier raton, possède une grosse tête, un corps effilé se finissant en « queue de rat », un museau pointu et de grands yeux (A). Il possède un barbillon mentonnier (C) et trois petites protubérances caractéristiques, en forme de trèfle, à l‟extrémité du museau. La nageoire anale est longue et la nageoire caudale est absente. La coloration est gris-argentée violacé. On note la présence d‟une marge blanc et noir le long de la nageoire anale (C). Certains individus à la queue sectionnée (B) peuvent régénérer des rayons de la nageoire anale. Confusions possibles L'autre espèce du genre, C. mediterraneus est observée à des profondeurs plus importantes (800 à 1200 m) et ressemble plutôt à Trachyrincus scabrus qui a un museau plus pointu. Coryphaenoides guentheri a un œil plus petit et également une répartition bathymétrique plus profonde (800 à 2830 m). Ecologie C‟est une espèce pélagique à nectobenthique* abondante, présente en Atlantique, au sud des îles du Cap Vert et en Méditerranée. Cette espèce s‟observe plus fréquemment au niveau du talus continental entre 200 et 500 m. Elle se nourrit d'invertébrés benthiques* tels que des polychètes, de petits crustacés ou des gastéropodes. L'espèce a été observée majoritairement sur des substrats meubles, mais également parfois sur des substrats durs. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Gomez et al., 2010 ; Iwamoto & Ungaro, 2002 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

142 Hymenocephalus italicus Giglioli, 1884 Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Macrouridae

Taille max. Profondeur Substrat 25 cm 100-1500m meuble

A B

Dans le canyon de Sète à 537 m (A) et dans le canyon du Petit Rhône à 385 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Hymenocephalus italicus ou grenadier plexiglas, est une petite espèce qui possède une grosse tête, de grands yeux et un corps très effilé. Le museau est court et tronqué. Les os de la tête sont translucides. Il possède un minuscule barbillon mentonnier. La nageoire anale est aussi longue que la seconde nageoire dorsale, elles se rejoignent à l‟extrémité postérieure du corps en formant une pointe. Il ne possède pas de nageoire caudale. Sa coloration est argentée avec des reflets roses, reflétant la lumière. Confusions possibles Peu de confusions possibles si ce n‟est avec les juvéniles d‟autres Macrouridae. Ecologie Cette espèce est pélagique* à nectobenthique*, présente en Méditerranée et dans une partie de l‟Atlantique tropical et tempéré. H. italicus se nourrit de petits poissons, de copépodes, d‟amphipodes et d‟autres crustacés. L‟abondance et la taille de cette espèce augmente avec la profondeur. L‟espèce n‟est pas ciblée par la pêche. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; D‟onghia et al., 2000 ; Iglésias, 2013 ; Macpherson, 1979 ; Miniconi, 1994 ; Quéro et al., 2000 ; www.fishbase.org.

143 Nezumia aequalis (Günther, 1878) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Macrouridae

Taille max. Profondeur Substrat 36 cm 200-2320m meuble

A B

Dans le canyon de Saint-Tropez à 599 m (A) et dans le canyon de Cannes à 613 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Nezumia aequalis ou grenadier lisse, a un corps très effilé, un museau conique et de grands yeux (B). L‟avant du corps a un profil triangulaire et supporte une première nageoire dorsale haute qui possède une tache noire à son extrémité (A). La deuxième nageoire dorsale et la nageoire anale sont allongées et confluentes au niveau de la queue. Un minuscule barbillon est présent sous le menton. Le corps est de couleur gris violacé avec des reflets doré au niveau abdominal. Le dessus de la tête et la partie dorsale sont plus sombre. Le tronc est de couleur bleu-noire. Durant la campagne, ce grenadier a souvent été observé en position verticale, la tête en bas (B). Confusions possibles Les confusions sont possibles avec Nezumia sclerorhynchus, dont le corps est foncé, les écailles bien visibles et le premier rayon de la première nageoire dorsale est hérissé. Il peut éventuellement être confondu avec Coelorinchus caelorhincus dont le dos ne présente pas un profil triangulaire marqué. Ecologie L‟espèce est benthique*, elle est présente en Méditerranée et en Atlantique. Ce grenadier se nourrit essentiellement d‟amphipodes, de décapodes et de mysidacés. Sa reproduction a lieu toute l‟année et en particulier en janvier-février, avril-mai et octobre. Comme pour la plupart des grenadiers, la taille et l‟abondance des individus augmente avec la profondeur. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Carrasso & Matallanas, 1989 ; Iglésias, 2013 ; Macpherson, 1979 ; www.fishbase.org.

144 Trachyrincus scabrus (Rafinesque, 1810) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Macrouridae

Taille max. Profondeur Substrat 60 cm 350-1700m meuble

A B

Dans le canyon de Nice à 650 m (A) et dans le canyon de Montpellier à 658 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Trachyrincus scabrus est un grenadier qui présente un corps fuselé, une tête massive, aplatie au-dessus des yeux, et un museau fortement caréné et pointu. La deuxième nageoire dorsale et la nageoire anale se rejoignent à l‟extrémité de la partie postérieure du corps en formant une pointe. Les yeux sont gros. Un minuscule barbillon est présent sur le menton. La coloration est beige violacée. La première nageoire dorsale est à peine plus haute que la seconde dorsale. Confusions possibles La confusion est possible avec Coelorinchus mediterraneus vivant au-delà de 800 m ou avec Coelorinchus labiatus, Coelorinchus occa et Trachyrincus murrayi qui ne sont pas signalés en Méditerranée. Ces espèces diffèrent entre elles notamment par la forme du museau, des écailles, par leur coloration et leur taille. Ecologie C‟est une espèce pélagique* à nectobenthique* présente en Méditerranée, à l‟est de l‟Atlantique, autour des îles du Cap Vert. L‟espèce a surtout été observée sur des fonds vaseux. C‟est l‟un des Macrouridae les plus abondants de la marge continentale. Les plus gros individus sont surtout en profondeur (1000 m). La période de reproduction a lieu en hiver. Ce Macrouridae se nourrit en particulier de copépodes. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Fernandez-Arcaya, 2012 ; Iglésias, 2013 ; Iwamoto & Ungaro 2002 ; Macpherson, 1979 ; www.fishbase.org.

145 Lepidion lepidion (Risso, 1810) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Moridae

Taille max. Profondeur Substrat 34 cm 500-2300 m meuble

A B

Dans le canyon Lacaze-Duthiers à 600 m, © DIREN-Observatoire Océanologique de Banyuls (A) et dans le canyon des Stœchades à 713 m, © ABYSSEA-CREOCEAN (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Lepidion lepidion, ou lépidion, présente un corps relativement allongé et svelte jusqu‟au pédoncule caudal qui est très étroit. Il possède un barbillon mentonnier et de grands yeux. Il présente deux nageoires dorsales dont la première est très longue et effilée (A). Le corps est de couleur brun rosé avec des nageoires paires bleu-noir. Confusions possibles La confusion est possible avec Mora moro qui ne possède pas de barbillon à la mandibule, qui a de grands yeux et un corps de couleur gris foncé, ainsi qu‟avec Lepidion guentheri qui est une espèce de grande taille présentant de petits yeux et de longues nageoires pelviennes. Enfin, la confusion est possible également avec Lepidion eques, présent seulement en Atlantique et dont la synonymie avec Lepidion lepidion a récemment été suggérée. Ecologie C‟est une espèce nectobenthique* endémique de la Méditerranée. La nourriture principale du lépidion est constituée de crustacés. Ce poisson est surtout abondant entre 1000 et 1400 m. En profondeur, les spécimens sont moins nombreux mais de plus grande taille. L‟espèce n‟est pas ciblée par la pêche. Bibliographie consultée : Tortonese, 1985 ; Fischer et al., 1987b ; Stefanescu et al., 1991 ; Stefanescu et al., 1993 ; Carasson et al., 1997 ; Abdul Malak et al., 2011 ; Bañón et al., 2013 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

146 Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Merlucciidae

Taille max. Profondeur Substrat Colonne VULNERABLE 140 cm 30-1075m meuble d’eau

B

A C

Canyon de Toulon à 407 m (A), canyon d‟Ajaccio à 131 m (B) et canyon de Toulon à 570 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Le merlu commun possède un corps allongé comprimé latéralement, une grande bouche ornée de petites dents pointues (A) et deux nageoires dorsales. La deuxième nageoire dorsale est aussi longue que la nageoire anale (C). La coloration est grise argentée avec des taches brunes. Confusions possibles Il peut être confondu avec la lingue espagnole Molva macrophthalma, qui possède un barbillon mentonnier. Ecologie C‟est une espèce benthique* à pélagique*, souvent observée seule mais pouvant se rassembler en bancs importants. Elle est présente sur l'ensemble de la Méditerranée, en Mer Noire et au nord-est de l‟Atlantique. Le régime alimentaire du merlu varie selon la taille des individus. Les juvéniles consomment surtout des crustacés (euphausiacés, mysidacés, décapodes), et les adultes des poissons et des calmars. Les adultes se rassemblent dans les canyons où a lieu la reproduction. Le merlu est une espèce cible de la pêche. Depuis son exploitation, les populations ont considérablement diminué et sont surexploitées (diminution des stocks de 40% entre 1997 et 2005). Son statut est considéré comme vulnérable d‟après la liste rouge de l‟IUCN. Bibliographie consultée : Aldebert & Recasens, 1995 ; Recasens et al., 1998 ; Orsi-Relini et al., 2002 ; Carpentieri et al., 2005 ; www.fao.org ; www.fishbase.org ; www.iucnredlist.org.

147 Phycis blennoides (Brünnich, 1768) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Phycidae

Taille max. Profondeur Substrat 110 cm 10-1200m meuble

B

A C

Juvénile dans le canyon du Petit Rhône à 393 m (A), juvénile à côté d‟un cérianthe, dans une zone d‟accumulation de feuilles de posidonie, dans le canyon de Toulon à 323 m (B) et adulte sur le banc de Magaud à 529 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Phycis blennoides, ou mostelle de fond, possède un corps allongé et de grands yeux. On note la présence d‟un barbillon mentonnier et les nageoires pelviennes sont de longs filaments bifides. La première nageoire dorsale est pointue et porte une tache noire. La deuxième nageoire dorsale et la nageoire anale sont longues et bordées par une marge noire. Le corps est de couleur ocre-clair à rosé. Les juvéniles ont une grande tache noire sur le flanc et sur la deuxième nageoire dorsale (A). Confusions possibles La confusion est possible avec la mostelle de roche Phycis phycis, plus massive, dont la première nageoire dorsale est arrondie, les nageoires pelviennes filamenteuses plus courtes et le corps de couleur brun sombre uniforme. Ecologie Espèce nectobenthique*, elle est présente en Méditerranée notamment dans le bassin occidental, au nord- est de l‟Atlantique jusqu‟en mer de Norvège, mer du Nord et mer Baltique. Solitaire ou en petits groupes, elle occupe les fonds vaseux. Elle se reproduirait du printemps au début de l‟été et se nourrit en particulier de décapodes, mysidacés, poissons et céphalopodes. L‟espèce est exploitée par la pêche semi-industrielle. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Quéro & Vayne, 1997 ; Iglesias, 2013 ; Louisy, 2015 ; Morte et al., 2002 ; www.fishbase.org.

148 Phycis phycis (Linnaeus, 1766) Chordata – Actinopteri – Gadiformes – Phycidae

Taille max. Profondeur Substrat 65 cm 6-650 m rocheux

A B

Dans le canyon de Cassidaigne à 208 m (A) et sur le banc des Blauquières à 69 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Phycis phycis ou mostelle de roche, présente un corps allongé et relativement haut. Un barbillon est présent au niveau du menton. Les nageoires pelviennes sont des filaments bifides. P. phycis possède deux nageoires dorsales, dont la première est courte et arrondie (B). Les nageoires dorsales, caudale et anale porte une marge blanche et noire. Le corps est de couleur brun sombre uniforme, parfois tacheté (A). Confusions possibles L‟espèce peut être confondue avec Phycis blennoides dont la première nageoire dorsale est pointue et présente une tache noire et les nageoires pelviennes bifides sont plus longues que chez P. phycis. Ecologie C‟est une espèce benthique*, présente dans le bassin occidental de la Méditerranée, en mer Adriatique, le long des côtes grecques et turques, ainsi que dans le proche Atlantique. Elle est surtout présente de la côte, observée à seulement 6 m de profondeur (J. G. Harmelin, comm. pers.), jusqu‟à 200 m, sur des fonds durs (envasés ou non) avec des abris, des surplombs et des cavités. Ses apparitions sont souvent furtives. C‟est une espèce surtout active la nuit. La reproduction a lieu entre janvier et mai. Sa nourriture se compose essentiellement de petits poissons et de crustacés. L‟espèce est ciblée par la pêche semi-industrielle et artisanale, au moyen de chaluts, filets, palangres, pièges et pêche à la ligne. Bibliographie consultée : Bauchot & Pras, 1980 ; Fishcer et al., 1987b ; Cohen et al., 1990 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

149 Notacanthus bonaparte Risso, 1840 Chordata – Actinopteri – Notacanthiformes – Notacanthidae

Taille max. Profondeur Substrat 40 cm 368 - 2000 m meuble

A B

Notacanthus bonaparte dans le canyon du Petit Rhône à 368 m (A) et dans le canyon Lacaze-Duthiers à 500 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Notacanthus bonaparte a un corps mince et effilé. Sa tête est petite et son museau est arrondi. L'opercule est positionné bien en arrière de la tête. Sa bouche, en position inférieure, est petite et donne une impression de 'sourire'. De profil, on note une dépression entre l'œil et le bout du museau. L‟espèce possède une nageoire dorsale formée de 5 à 9 épines isolées très robustes et dont la première est insérée en arrière de la base de la nageoire pelvienne. La nageoire anale est formée de nombreux rayons souples. Le corps est de couleur gris rosé. Les femelles sont en moyenne plus grandes que les mâles. Confusions possibles Cette espèce peut être confondue avec Notacanthus chemnitzii, mais qui n‟a pas été observé en Méditerranée et dont la taille peut dépasser le mètre. L‟espèce ressemble également à Polyacanthonotus rissoanus et P. challengeri de tailles équivalentes mais dont le nombre d‟épines dorsales est nettement supérieur, variant de 26 à 40. Ecologie Cette espèce est pélagique* ou nectobenthique*. Elle est présente en Méditerranée, en Atlantique est, autour des îles Féroé et de l'Irlande du Sud jusqu‟au Cap Blanc. Elle affectionne les fonds vaseux. Il s'agit d'une espèce pouvant être grégaire car les individus sont souvent capturés en grand nombre lors de la pêche au chalut. Elle est difficile à photographier in situ. Bibliographie consultée : Whitehead et al. 1986 ; Mytilineou et al., 2005 ; Iglésias, 2013 ; Isbert et al., 2015 ; www.fishbase.org.

150 Lophius piscatorius Linnaeus, 1758 Chordata – Actinopteri – Lophiiformes – Lophiidae

Taille max. Profondeur Substrat 200 cm 10-1000m meuble

A B

Canyon de Sète à 426 m (A) et canyon de Couronne à 302 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6 7

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Lophius piscatorius, ou baudroie commune, possède un corps aplati et une large tête qui représente environ la moitié de sa taille. Le premier rayon de la nageoire dorsale porte un leurre charnu foliacé divisé en deux, les autres sont recouverts de lambeaux cutanés. La coloration du corps est brun olivâtre, légèrement violacé ou avec de larges marbrures. Confusions possibles Elle peut être confondue avec la baudroie rousse Lophius budegassa également présente en Méditerranée dont les lambeaux cutanés sont moins développés et le leurre charnu plus simple et dont les marbrures sont nettement plus petites. Ecologie Espèce benthique* solitaire, elle est commune en Méditerranée et en Atlantique nord-est. Elle occupe majoritairement des fonds de vase, mais aussi occasionnellement des substrats durs, sur le plateau continental et le talus. Les alevins (pélagiques*) se nourrissent d‟organismes planctoniques, tandis que les adultes consomment exclusivement du poisson. L'espèce est abondamment pêchée et recherchée pour la qualité de sa chair. Aucune réglementation (taille minimale ou poids minimal) n‟existe pour la capture de ce poisson. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Bauchot & Pras, 1980 ; Quéro & Vayne, 1997 ; Iglésias, 2013 ; Louisy, 2015 ; Ungaro et al., 2002 ; www.fishbase.org.

151 Benthocometes robustus (Goode & Bean, 1886) Chordata – Actinopteri – Ophidiiformes – Ophidiidae

Taille max. Profondeur Substrat 15 cm 100-1000 m rocheux

B

A C

Sur une gorgone (Callogorgia verticillata) dans le canyon Bourcart à 347 m (A), dans le canyon de Porto à 372 m (B) et au milieu de bouquets de coraux solitaires (Desmophyllum dianthus) dans le canyon des Moines à 475 m (C). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Benthocometes robustus a une tête massive et un corps ramassé (B), une nageoire dorsale longue et une nageoire anale un peu plus courte qui s‟unissent à la caudale (C). Cette espèce possède une grande bouche et de larges yeux, de même taille ou légèrement plus grands que le museau (B). Son corps est de couleur bleu-gris pâle ou rose pâle quelque peu translucide (A). Son opercule porte deux épines dirigées postérieurement. Confusions possibles Ce poisson peut être confondu avec des espèces de la famille des Bythitidae, mais ceux-ci présentent une narine antérieure immédiatement au-dessus de la lèvre supérieure, alors que chez B. robustus la narine antérieure est nettement au-dessus de la lèvre supérieure. Ecologie Cette espèce est pélagique* à nectobenthique*. Elle a été signalée au nord-ouest de l'Afrique (Cap Bojador), dans la zone tropicale de l'ouest Atlantique et elle est considérée comme étant rare en Méditerranée. Dans le cadre de de nos campagnes, elle a été observée fréquemment à proximité de grands anthozoaires, notamment Callogorgia verticillata (A), mais également au niveau de parois verticales de marnes* colonisées par des bouquets de coraux profonds Desmophyllum dianthus (C). Bibliographie consultée : Whitehead et al. 1986 ; Fischer et al., 1987b ; Nielsen et al., 1999 ; D'Onghia et al., 2004 ; Bilecenoglu et al., 2006 ; Iglesias, 2013 ; www.fishbase.org.

152 Argentina sphyraena Linnaeus, 1758 Chordata – Actinopteri – Osmeriformes – Argentinidae

Taille max. Profondeur Substrat 32 cm 20-700m meuble

B

A C

Canyon de Montpellier à 307 m (A), canyon de Planier à 378 m (B) et canyon de Bourcart à 269 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Argentina sphyraena ou petite argentine, a un corps élancé (A), un museau pointu (C), des yeux dont le diamètre est équivalent à la longueur du museau et une petite bouche (B). La bande latérale argentée le long du flanc est bien délimitée. La nageoire adipeuse* est située à l'opposé de l'anale. La ligne latérale est bien visible. Les écailles sont grandes avec des reflets bleu ou vert sur le dos (A et B). Confusions possibles La confusion est possible avec l‟argentine à nez brun Glossanodon leioglossus, qui présente un museau sombre et des tâches noires diffuses sur le corps. En Atlantique Nord, elle peut être confondue également avec la grande argentine Argentina silus, qui possède de très grands yeux, dont le diamètre est supérieur à la longueur du museau, des écailles plus petites et pas de bande argentée délimitée sur le flanc. Ecologie Cette espèce est pélagique* à nectobenthique*, présente en Méditerranée et en Atlantique nord-est, principalement dans le bassin occidental, elle est absente en mer Noire. Elle s‟observe principalement au- dessus du plateau continental et du rebord du talus jusqu‟à 450 m (occasionnellement jusqu‟à 700 m), sur les fonds sableux ou sablo-vaseux. Elle se nourrit essentiellement de crustacés, d‟euphausiacés, d‟amphipodes, et de débris d‟ophiures et de polychètes. En hiver (période de reproduction qui s'étend aussi au printemps), on la rencontre de 70 à 100 m. A. sphyraena n‟est pas une espèce cible de la pêche. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Cohen, 1986 ; Quéro & Vayne, 1997 ; Iglésias, 2013 ; Lee, 1963 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

153 Synchiropus phaeton (Günther, 1861) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Callionymidae

Taille max. Profondeur Substrat 18 cm 80-848 m meuble

A B

Dans le canyon de Marti à 343 m (A) et dans le canyon des Moines à 270 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Synchiropus phaeton est un dragonnet avec un corps allongé et de grands yeux globuleux proéminents. Il possède deux nageoires dorsales. La première présente une tache noire en arrière. La nageoire caudale est de forme rhomboïdale, avec des rayons centraux très longs chez le mâle. Le corps est de couleur rose orangé avec des reflets jaunes. Les couleurs sont plus vives chez les mâles adultes. Les nageoires dorsales, caudale et anale sont blanches avec des reflets bleu azur et des taches jaunes transparentes entre les rayons Confusions possibles Il peut être confondu avec les autres dragonnets (Callionymidae), mais sa coloration rosée caractéristique le distingue aisément. Ecologie C‟est une espèce benthique*, présente en Méditerranée et en Atlantique est, du Portugal au golfe de Guinée. Elle affectionne les fonds de vase et de sable. Les mâles sont territoriaux et très agressifs entre eux. S. phaeton se reproduit de juin à septembre, les œufs et les larves sont pélagiques*. Sa nourriture est constituée de petits invertébrés, d‟annélides, de gastéropodes et de crustacés. C‟est une prise accessoire de la pêche au chalut. Bibliographie consultée : Whitehead et al.,1984 ; Machias et al., 2001 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

154 Capros aper (Linnaeus, 1758) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Caproidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 30 cm 30-700 m rocheux meuble

A B

Dans le canyon de Porto à 264 m(A) et en petit groupe sur le banc de Magaud à 174 m (B). La distance entre les deux pointeurs laser est de 6 cm. Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 20 40 60 80 100 120

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Capros aper, ou sanglier, a un corps ovale comprimé et de grands yeux. Il présente un museau concave, pointu et une petite bouche protractile. La nageoire dorsale est formée de deux lobes distincts constitués de rayons épineux et de rayons mous. La nageoire caudale est arrondie. Son corps est de couleur brun jaune ou rose avec en général 3 bandes verticales orangées (A). Les mâles arborent des marbrures jaunes orangées. Confusions possibles Peut être confondu avec le sanglier à corps élevé Antigonia capros, qui présente une bouche orientée vers le haut et des nageoires dorsale et anale étroites. Ecologie Cette espèce est nectobenthique*. Lors de la campagne, elle a été souvent rencontrée en petit groupe d'individus (B). Elle est présente en Méditerranée et au nord-est de l‟Atlantique, de la Norvège au Sénégal. On la rencontre principalement entre 100 et 400 m de profondeur. Elle affectionne les fonds sableux, rocheux et les biotopes à coraux profonds, où elle se nourrit principalement de crustacés. Cette espèce est ciblée par la pêche semi-industrielle, artisanale et sportive. Bibliographie consultée : Bauchot & Pras, 1980 ; Quéro, 1986 ; Fischer et al., 1987b ; Miniconi, 1994 ; Iglésias, 2013 ; Louisy, 2015.

155 Cepola macrophthalma Linnaeus, 1758 Chordata – Actinopteri – Perciformes – Cepolidae

Taille max. Profondeur Substrat 80 cm 15-400m meuble

A B

Canyon des Stoechades à 174 m (A) et banc de l‟Esquine à 94 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Cepola macrophthalma ou cépole, a un corps fusiforme, rubané (B), une tête courte et de grands yeux (A). La bouche est nettement orientée vers le haut. Les nageoires dorsale et anale sont très longues mais ne se rejoignent pas au niveau de la queue, qui est individualisée. Il y a une tache rouge en avant de la nageoire dorsale. Le corps est de couleur orange à jaune rosé. Confusions possibles Peu de confusion possible. Ecologie C‟est une espèce benthique* vivant en solitaire ou en groupe, présente sur l'ensemble de la Méditerranée et en Atlantique. Elle occupe des fonds sableux à vaseux où elle creuse des terriers verticaux. La cépole se nourrit de zooplancton : petits crustacés, chaetognathes, larves de téléostéens, etc. Peu prisée, la cépole est une prise accessoire de la pêche artisanale et industrielle et en particulier de la pêche au chalut. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Murat et al., 2010 ; Iglésias, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

156 Epigonidae Poey, 1861 Chordata – Actinopteri – Perciformes – Epigonidae

Taille max. Profondeur Substrat 60 cm 75-1200 m rocheux

A B

Dans le canyon « Sans nom » à 484 m (A) et dans le canyon de Cassidaigne à 344 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Les Epigonidae ont un corps fusiforme, élancé, cylindrique, une grande bouche oblique et de grands yeux. Ils possèdent deux nageoires dorsales bien séparées, insérées à l'avant et au milieu du corps, une anale à base courte et une caudale fourchue. Les pectorales sont courtes et n'atteignent pas l'aplomb de l'origine de la nageoire anale. La ligne latérale se prolonge loin sur la nageoire caudale. Trois espèces sont présentes en Méditerranée nord-occidentale : Epigonus constanciae, jusqu‟à 16 cm, au museau pointu, corps brun-jaune, dorsales foncées ; E. denticulatus, jusqu‟à 20 cm, gris-jaune, au dos sombre et au museau court ; E. telescopus, brun-violet ou noir, mesurant jusqu‟à 60 cm. Confusions possibles Peu de confusion possible avec d‟autres familles, mais la distinction entre espèces est difficile in situ. En particulier, différencier E. denticulatus et E. constanciae nécessite un examen minutieux de la deuxième épine anale, deux fois plus longue chez E. constanciae. Ecologie Les Epigonidae sont nectobenthiques*, réputés cosmopolites sauf E. constanciae limité à la Méditerranée occidentale et Atlantique est. Ils vivent au niveau du talus et de la pente continentale avec des répartitions bathymétriques variables selon les espèces. Ils affectionnent les fonds meubles, mais sont aussi présents sur fonds rocheux, près d‟anfractuosités (B). Seule E. telescopus représente une capture accessoire de la pêche au chalut profond, sa chair est estimée. Bibliographie consultée : Bauchot & Pras, 1980 ; Tortonese, 1986 ; Fischer et al., 1987b ; www.fishbase.org.

157 Thorogobius ephippiatus (Lowe, 1839) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Gobiidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Détritique 13 cm 6-139 m rocheux meuble

A B

Dans le canyon de Sagone à 88 m (A) et à Cassis à 15 m (B), © Jean-Georges Harmelin.

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Thorogobius ephippiatus ou gobie-léopard, a un corps mince de couleur gris bleuté avec des taches noires très caractéristiques sur l‟ensemble du corps. Ces taches sont petites au niveau de la tête puis large après l‟opercule, jusqu‟à la queue. Les yeux présentent un iris bien jaune. Les mâles sont parfois plus sombres. Confusions possibles Peu de confusions possibles, si ce n‟est avec le gobie à grandes écailles Thorogobius macrolepis qui a un corps recouvert de taches jaunes, dont cinq plus sombres sur le flanc. Ecologie C‟est une espèce benthique* cryptique, présente en Méditerranée nord-occidentale, en Adriatique et mer Egée, et en Atlantique nord-est, de la Norvège au Maroc, y compris les îles Canaries. T. ephippiatus affectionne les grottes et surplombs rocheux. Durant les campagnes, cette espèce a été observée à la profondeur record de 139 m. Ce poisson se reproduit au début de l‟été. La maturité sexuelle est atteinte au bout de trois ou quatre ans. Il se nourrit de petits crustacés cavernicoles, en particulier de mysidacés et de vers polychètes. Bibliographie consultée : Dunne, 1976 ; Escoubet & Murgia, 1981 ; Harmelin & Ruitton, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

158 Acantholabrus palloni (Risso, 1810) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Labridae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 25 cm 30-500 m rocheux meuble

A B C

Dans le canyon d‟Ajaccio à 180 m (A), dans le canyon « Sans nom » à 260 m (B) et dans le canyon de Porto à 84 m (C).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 5 10 15 20 25 30 35

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Acantholabrus palloni, ou acantholabre, a un corps allongé et une petite tête munie de grands yeux. Il présente des taches claires au-dessus de la ligne latérale et deux taches sombres : une en arrière de la nageoire dorsale (partie molle) et une autre en haut du pédoncule caudal. La coloration est brun rosé, sombre sur le dos et claire sur le ventre. Confusions possibles La confusion est possible avec la femelle de la coquette Labrus mixtus, qui vit moins profond a un museau très allongé et une série de trois à quatre taches noires alternée par de petites taches blanches. Ecologie A palloni est une espèce benthique* plutôt profonde et solitaire ou formant de petits groupes, présente en Méditerranée et en Atlantique est. Elle fréquente les fonds coralligènes, les surplombs et falaise de roches, les grottes sous-marines et elle est également présente sur les substrats meubles. La reproduction a lieu au printemps. Sa nourriture se compose de crustacés, de mollusques et de jeunes poissons. Bibliographie consultée : Sartoretto et al., 1997 ; Harmelin & Ruitton, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fischbase.org.

159 Lappanella fasciata (Cocco, 1833) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Labridae

Taille max. Profondeur Substrat 15 cm 35 – 256 m rocheux

A B

Dans le canyon de Cassidaigne à 208 m (A) et dans le canyon de Centuri à 181 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Lappanella fasciata ou lappanelle, a un corps svelte et élancé, recouvert de grandes écailles. Il possède un museau conique et de grands yeux. De larges taches blanches verticales sont disposées sur le ventre, alors que le reste du corps est rose orangé. Il a trois taches sombres (ou rouges) plus ou moins visibles, une à l‟arrière de la nageoire dorsale, une en haut du pédoncule caudal et une à l‟extrémité de la nageoire caudale. Confusions possibles Aucune confusion possible. Ecologie C‟est une espèce benthique*, solitaire ou en petit groupe de 4 à 5 individus, présente en Méditerranée occidentale, y compris en mer Adriatique, et en Atlantique, du côté de Madère. L. fasciata affectionne les fonds rocheux colonisés par de grands invertébrés dressés comme les gorgones Paramuricea clavata, les antipathaires et les grandes éponges. Un spécimen a été observé à 256 m à proximité de gorgones fouet Viminella flagellum, ce qui est un nouveau record de profondeur pour l‟espèce. Il se reproduit d‟avril à juin. Sa nourriture est composée de crevettes, de gastéropodes et de vers polychètes. Bibliographie consultée : Whitehead et al., 1984 ; Quignard & Pras, 1986 ; Dulčić et al., 2006 ; Harmelin & Ruitton, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

160 Polyprion americanus (Bloch & Schneider, 1801) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Polyprionidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Colonne 210 cm 0-1000m rocheux meuble d’eau

A B

Canyon de Planier à 469 m (A) et canyon de Montpellier à 500 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Le cernier présente un corps massif, un front busqué et concave (A et B). Il est caractérisé par une crête operculaire horizontale (A), un gros œil et une marge blanche le long de la nageoire caudale. La coloration est grise argentée chez les adultes mais les juvéniles sont de couleur noire avec des marbrures blanches sur le corps. Confusions possibles Le cernier peut être confondu avec des espèces de mérous de la famille des Serranidae, comme Epinephelus caninus, qui possède deux lignes sombres en arrière de l‟œil. Ecologie L'espèce est nectobenthique*, présente en Méditerranée, en Atlantique et dans l‟océan Indien. Les juvéniles sont pélagiques* et grégaires, souvent rencontrés sous des épaves flottantes alors que les adultes solitaires vivent (plus) en profondeur. Le cernier se nourrit de mollusques, de crustacés et de poissons. Pêché de façon occasionnelle par la pêche semi-industrielle et la pêche sportive, les stocks ne semblent pas en déclin, mais l'IUCN indique ne pas avoir de données suffisantes pour statuer sur l'état de conservation de l'espèce. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Sedberry et al., 1999 ; Deudero & Morales-Nin, 2000 ; Sadovy, 2003 ; Iglesias, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

161 Epinephelus caninus (Valenciennes, 1843) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Serranidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 164 cm 30-400 m rocheux meuble

B A Canyon des moines à 183 m (A) et canyon de Castelsardo à 189 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Epinephelus caninus, ou mérou gris, se caractérise par 2 ou 3 lignes sombres en arrière de l‟œil pouvant disparaitre chez les individus âgés. Le corps est massif et la bouche est grande et prognathe. La partie postérieure de la nageoire dorsale et la nageoire anale présentent une marge blanche. Le corps est de couleur brun à gris uniforme. Confusions possibles La confusion est possible avec le mérou brun E. marginatus, sous une livrée claire, mais qui ne présente pas de lignes sombres en arrière de l‟œil. Le mérou blanc E. aeneus présente quant à lui, 3 bandes blanches en arrière de l‟œil. E. caninus peut également être confondu avec le mérou royal Mycteroperca rubra, qui a un corps plus comprimé et allongé, qui présente 3 lignes sombres derrière l‟œil et une juste au-dessus de la mâchoire, et dont la queue n‟est pas arrondie mais échancrée. Ecologie E. caninus est nectobenthique* et solitaire, présent en Méditerranée, en Atlantique est, du Portugal à l‟Angola, et dans les îles Canaries. Il affectionne en particulier les fonds sablo-vaseux, mais durant les campagnes, les deux spécimens observés étaient à proximité de parois rocheuses. Comme tous les mérous il est hermaphrodite. Il se reproduit au printemps et en été et se nourrit de poissons et d‟invertébrés. E. caninus est une espèce à forte valeur commerciale, notamment au Sénégal. C‟est une espèce assez peu connue. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Heemstra & Randall, 1993 ; Glamuzina & Skaramuca, 1999 ; Morales et al., 2005 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

162 Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Sparidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat Colonne 75 cm 5-800 m rocheux meuble d’eau

A B

Canyon de Centuri à 520 m (A) et canyon de Cannes à 360 m(B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Pagellus bogaraveo, ou dorade rose, présente de gros yeux et une tache noire en arrière de la tête et juste au-dessus de la nageoire pectorale. Les jeunes arborent une couleur argentée, tandis que les individus de plus de 25 cm ont une teinte rosée. Confusions possibles Avec le pageot acarné Pagellus acarne, qui a une tache noire à la base de la nageoire pectorale et un œil plus petit, de taille inférieure à la longueur du museau. Ecologie P. bogaraveo, est un poisson grégaire ou solitaire nectobenthique*. Il est présent en Méditerranée occidentale et dans l‟Atlantique est, de la Norvège au Cap Blanc en Mauritanie et dans les îles Canaries. Il affectionne les fonds vaseux, sableux, rocheux et les fonds à coralligène de plateau. Il a souvent été observé posé sur le fond. Les individus les plus âgés sont en profondeur. C‟est une espèce hermaphrodite protandre. La reproduction a lieu de l‟automne au début du printemps. Les jeunes se nourrissent d‟invertébrés, les adultes consomment des crabes et des poissons. Leur alimentation varie selon leur environnement. L‟espèce est ciblée par la pêche semi-industrielle, artisanale et sportive. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Krug, 1990 ; Miniconi, 1994 ; Quero & Vayne, 1997 ; Morato et al., 2001 ; D‟Onghia et al., 2015 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

163 Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) Chordata – Actinopteri – Perciformes – Trichiuridae

Taille max. Profondeur Substrat Colonne 210 cm 10-620 m meuble d’eau

A B

Dans le canyon de Nice à 505 m (A) et dans le canyon de Porto à 427 m(B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Lepidopus caudatus ou poisson sabre argenté, possède un corps argenté et fusiforme (A). Les écailles sont absentes. Le front est busqué (B). La nageoire dorsale est longue, continue et marquée par une tache noire au niveau des premiers rayons. La nageoire caudale est fourchue. Le museau est long et les mâchoires sont ornées de dents acérées et pointues. Le sabre argenté est le plus souvent observé en position verticale. Confusions possibles Il peut être confondu avec le sabre à queue pointue Trichiurus lepturus, présent également en Méditerranée mais dont la nageoire caudale est absente et dont le corps se termine en pointe. Par ailleurs, L. caudatus peut être confondu avec les barracudines, de la famille des Paralepididae, qui sont des poissons fusiformes de taille modeste et qui ne présentent pas de nageoire dorsale continue. Ecologie L'espèce est pélagique* à nectobenthique* et peut former des bancs importants. L. caudatus est présent en Méditerranée, plutôt dans sa partie occidentale, en Atlantique est, dans l‟océan Indien et le Pacifique. Durant la campagne, elle a uniquement été observée sur du substrat vaseux. Durant des phénomènes d‟upwelling, le sabre argenté peut s‟observer à proximité de la surface. Il se nourrit essentiellement de crustacés, de petits calmars et de poissons. Les œufs et les larves sont pélagiques. L‟espèce est exploitée par la pêche semi-industrielle, artisanale et sportive. Bibliographie consultée : Whitehead et al., 1986 ; Fischer et al., 1987b ; Quéro & Vayne, 1997 ; Coudre et al., 2012 ; Iglésias, 2013 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

164 Lepidorhombus boscii (Risso, 1810) Chordata – Actinopteri – Pleuronectiformes – Scophthalmidae

Taille max. Profondeur Substrat 40 cm 7-900 m meuble

A B

Dans le canyon du Petit Rhône à 360 m (A) et dans le canyon de Cassidaigne à 428 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

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Nombre total d’observations

Critères d’identification Lepidorhombus boscii, ou cardine à quatre taches est un poisson plat de forme ovale. Il se caractérise par la présence de deux taches noires cerclées de blanc sur chacune des nageoires dorsale et anale. Ses yeux, très rapprochés et au même niveau, sont du côté gauche, leur diamètre est supérieur à la longueur du museau. La nageoire pectorale est bien développée sur la face oculée. Le corps est de couleur brun rosé avec des marbrures. Confusions possibles La confusion est possible avec Lepidorhombus whiffiagonis, la cardine franche, qui ne possède pas les quatre taches. Les jeunes individus se distinguent des arnoglosses (Arnoglossus spp.) par une queue rhomboïdale*, un pédoncule caudal développé et une bouche de grande taille. Ecologie L‟espèce est nectobenthique*, présente en Méditerranée et en Atlantique est, des îles britanniques au sud du Maroc. Durant les campagnes, elle a surtout été observée sur fonds vaseux. Elle se reproduit en eaux profondes, en mars-avril dans le golfe du Lion. La femelle pond en moyenne 450 000 œufs par petits paquets durant une longue période. Elle se nourrit principalement de poisson, mais aussi de crustacés et de quelques céphalopodes. Les cardines sont une cible de la pêche semi-industrielle (chaluts de fond) et artisanale. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Quero & Vayne, 1997 ; Iglesias, 2013 ; Louisy, 2015 ; Sartor & De Ranieri, 1996 ; www.fishbase.org.

165 Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) Chordata – Actinopteri – Pleuronectiformes – Scophthalmidae

Taille max. Profondeur Substrat 60 cm 10-700 m meuble

A B

Dans le canyon « Sans Nom » à 269 m (A) et 297 m (B). Espace entre les deux points verts : 6 cm.

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12

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Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Lepidorhombus whiffiagonis, ou cardine franche, est un poisson plat avec un corps ovale, une tête pointue et une grande bouche terminale, oblique et proéminente. Ses yeux, très rapprochés, sont gros et du côté gauche. L'œil supérieur est très légèrement en arrière de l'œil inférieur. La nageoire pectorale est bien développée sur la face oculée, la dorsale, très longue, s‟étend du museau au pédoncule caudal. La nageoire anale est également très longue, débute après la nageoire pectorale et va jusqu‟au pédoncule caudal. Le corps est de couleur jaunâtre, brun-grisâtre ou bleuté avec des marbrures et des taches plus foncées. Confusions possibles Confusion possible avec L. boscii qui possède 4 taches noires, sur les nageoires dorsale et anale. Ecologie C‟est une espèce nectobenthique*, présente en Méditerranée et au nord-est de l‟Atlantique. Elle affectionne les substrats meubles du plateau continental et du talus. La cardine franche se nourrit de décapodes, de mysidacés, de céphalopodes et de poissons. La reproduction a lieu entre mars et juin. Cette espèce est une cible de la pêche semi-industrielle et artisanale, avec des chaluts et des filets maillants de fond. Bibliographie consultée : Whitehead et al., 1986 ; Fischer et al., 1987b ; Santic et al., 2009 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

166 Peristedion cataphractum (Linnaeus, 1758) Chordata – Actinopteri – Scorpaeniformes – Peristediidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 40 cm 50-848 m meuble rocheux

A B

Dans le canyon de Planier à 304 m (A) et un mâle dans le canyon de l‟Ile Rousse à 328 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6 7

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Peristedion cataphractum, ou malarmat, possède une forme caractéristique. Le corps est allongé, fusiforme et de section octogonale, avec de grandes scutelles* ossifiées, carénées et épineuses. La tête est cuirassée, massive et présente un rostre avec deux expansions plates très caractéristiques. Deux longs barbillons branchus sont situés sous la mandibule et le menton. Les deux premiers rayons des nageoires pectorales sont indépendants et permettent au poisson de se déplacer sur le fond. Il présente deux nageoires dorsales jointives. Les mâles ont une hypertrophie de la première nageoire dorsale. Le corps est rouge orangé, marbré de blanc. Confusions possibles Il peut être confondu avec les triglidés, mais ses caractéristiques uniques l‟en distingue clairement. Ecologie C‟est une espèce benthique* souvent grégaire, présente sur l'ensemble de la Méditerranée et en Atlantique Est méridional. Elle affectionne principalement les fonds sableux ou vaseux, mais se rencontre également sur fonds de roches et de graviers. La reproduction a lieu au printemps. Le premier stade de vie est pélagique* et côtier, avant de migrer vers des eaux profondes pour mener une vie benthique. Ce poisson se nourrit principalement de petits invertébrés, mollusques, gastéropodes et crustacés. Il fait partie des prises accessoires de la pêche commerciale. Bibliographie consultée : Whitehead et al., 1984 ; Hureau, 1986 ; Fischer et al., 1987b ; Miniconi, 1994 ; www.fishbase.org.

167 Scorpaena elongata Cadenat, 1943 Chordata – Actinopteri – Scorpaeniformes – Scorpaenidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 50 cm 75-800 m rocheux meuble

A B

Dans le canyon de Sète à 258 m (A) et dans le canyon de Valinco à 211 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Scorpaena elongata ou rascasse rose, présente un corps allongé, relativement haut, une tête massive ornée de crêtes et d'épines et aplatie dorsalement. Les yeux sont grands avec un iris jaune. La bouche très grande est en position oblique, avec des lèvres charnues. Un grand lambeau cutané* est présent sur le côté de la bouche, mais pas sous la mandibule. On note l‟absence de tache noire sur la partie épineuse de la nageoire dorsale. Le corps est de couleur rose-orangé. Confusions possibles La confusion est possible avec Scorpaena scrofa qui a un corps plus trapu et des lambeaux cutanés plus nombreux sur la tête, présents également sous la mandibule. S. scrofa vit moins en profondeur (jusqu‟à 200 m). Ecologie C‟est une espèce benthique*, présente en Méditerranée et en Atlantique est, de la France jusqu‟en Angola. Durant les campagnes, elle a essentiellement été observée entre 200 et 400 m, sur des fonds sablo-vaseux avec des coraux vivants ou en débris (particulièrement Dendrophyllia cornigera). La reproduction a lieu à la fin de l‟été et au début de l‟automne. S. elongata se nourrit de crustacés et de poissons. C‟est une espèce ciblée par la pêche. Une baisse des tailles moyennes de capture est localement signalée en Méditerranée. Bibliographie consultée : Bauchot & Pras, 1980 ; Fischer et al., 1987b ; Miniconi, 1994 ; Ragonese et al., 2003 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

168 Helicolenus dactylopterus Delaroche, 1809 Chordata – Actinopteri – Scorpaeniformes – Sebastidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 47 cm 20-1100 m meuble rocheux

A B

Dans le canyon de Sète à 555 m (A) et dans le canyon de Planier à 233 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 50 100 150 200 250 300 350

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Helicolenus dactylopterus, ou sébaste chèvre, possède une tête massive, sans lambeaux cutanés et de grands yeux. Sa coloration est variable, rouge-orangée ou rosée marbrée de blanc. Certains individus foncés sont également tachés de noir. Cinq à six bandes transversales plus sombres sont présentes sur le corps. La nageoire dorsale possède une série d'épines et de rayons mous. Les rayons inférieurs des nageoires pectorales sont partiellement libres. Le palais est de couleur noir-bleuté. Confusions possibles H. dactylopterus peut être confondu avec plusieurs espèces du genre Scorpaena, notamment S. elongata, S. scrofa ou S. notata, mais il s‟en distingue par l'absence de lambeaux cutanés. Ecologie Cette espèce benthique* est présente en Méditerranée et en Atlantique. Elle est majoritairement observée sur des fonds de vase, mais durant les campagnes elle a également été rencontrée sur une grande variété d'habitats dont les substrats rocheux. H. dactylopterus est abondamment pêché sur toute son aire de répartition. Sa grande abondance malgré une pêche significative peut être en lien avec la variété d'habitats fréquentés par cette espèce eurybathe. Bibliographie consultée : Fisher et al., 1987b ; Pirrera et al., 2009 ; Louisy, 2015 ; www.fishbase.org.

169 Chelidonichthys cuculus (Linnaeus, 1758) Chordata – Actinopteri – Scorpaeniformes – Triglidae

Taille max. Profondeur Substrat 50 cm 15-400 m meuble

A B

Dans le canyon de Porquerolles à 266 m (A) et à 250 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Chelidonichthys cuculus, ou grondin rouge, présente une tête massive, un museau peu allongé concave, se terminant de chaque côté par 3 à 4 épines, et de grands yeux. Les scutelles (écailles au niveau de la ligne latérale) sont grosses. Le corps est de couleur rose-rouge orangé avec de larges marbrures rouges. Les 3 premiers rayons des nageoires pelviennes sont libres et permettent au poisson de « marcher ». Confusions possibles C. cuculus peut être confondu avec le grondin lyre Trigla lyra, qui s‟identifie aisément à la bande rouge située au milieu de la nageoire caudale et par son rostre échancré en son centre. Il peut également être confondu avec le grondin camard Trigloporus lastoviza, qui présente un museau pratiquement vertical et un corps marqué par des stries verticales. Ecologie Ce grondin est nectobenthique*, il est présent en Méditerranée et Atlantique Nord-est. Il se rencontre surtout sur les fonds de sable et de graviers, au niveau du plateau continental. Il apparait également être associé à des fonds détritiques colonisés par le crinoïde Leptometra phalangium. Sa reproduction a lieu de janvier à juin. Il se nourrit principalement de mysidacés, de décapodes et de poissons. Le grondin rouge est l‟une des espèces de triglidés les plus abondantes et commercialisées en Méditerranée. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Serena et al., 1990 ; Moreno-Amich, 1992 ; Quero & Vayne, 1997 ; Terrats et al., 2000 ; Bertrand et al., 2007 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

170 Trigla lyra Linnaeus, 1758 Chordata – Actinopteri – Scorpaeniformes – Triglidae

Taille max. Profondeur Substrat 75 cm 10-700 m meuble

A B

Dans le canyon de Cassidaigne à 450 m (A), juvénile dans le canyon de Sète à 242 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 10 20 30 40 50 60

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Trigla lyra, ou grondin lyre, présente une tête massive cuirassée de plaques osseuses avec des épines, de grandes yeux et un corps qui s‟amincit fortement vers le pédoncule caudal. La nageoire caudale présente une bande rouge et/ou noire au milieu, caractéristique de l‟espèce. Le museau est long et possède un rostre échancré en son centre (en forme de lyre) avec des lobes dentelés. Au-dessus des nageoires pectorales, les épines cléithrales* sont longues. Le corps est de couleur rose-rouge et blanc. Les juvéniles ont une tête très massive par rapport au reste du corps. Les trois premiers rayons des nageoires pelviennes sont indépendants et permettent au poisson de „marcher‟. Confusions possibles Il peut être confondu avec le grondin rouge Chelidonichthys cuculus, qui a un rostre arrondi et sans échancrure, de larges marbrures rouges sur le corps et une nageoire caudale plus rouge. Ecologie Cette espèce est strictement benthique*, présente en Méditerranée et en Atlantique est, sur le plateau continental et le talus. Elle occupe principalement des fonds vaseux ou sablo-vaseux, mais aussi parfois des zones rocheuses. Le grondin lyre se nourrit principalement de mysidacés, de brachyoures et autres décapodes. Il se reproduit de septembre à mars. Ce poisson est essentiellement exploité en Méditerranée, en particulier au Maroc, en Grèce et en Turquie. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Papaconstantinou, 1981 ; Caragitsou & Papaconstantinou, 1994 ; Miniconi, 1994 ; Munoz et al., 2002 ; www.fishbase.org.

171 Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801 Chordata – Actinopteri – Stomiiformes – Stomiidae

Taille max. Profondeur Substrat Colonne 35 cm 200-4700 m meuble d’eau

A B

Canyon de Sagone à 503 m (A) et canyon de Nice à 567 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5

[0-100[

[100-200[

[200-300[

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[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Chauliodus sloani ou poisson vipère, a un corps long et élancé couvert de grandes écailles. Son corps porte deux rangées de photophores au niveau du ventre. Il possède des nageoires pelviennes bien développées, une nageoire dorsale située près de la tête avec le premier rayon filamenteux (A), une nageoire adipeuse* près de la queue parallèle à la nageoire anale. Sa nageoire caudale est fourchue et peu visible in situ. Sa tête, plus haute que la largeur du corps, peut basculer vers le haut pour augmenter l‟ouverture de la bouche. Les mâchoires sont couvertes de grandes dents effilées extrêmement proéminentes et dont les canines antérieures s‟étendent au-dessus de la tête. Son corps est de couleur argentée ou dorée (B). Confusions possibles La confusion est possible avec Stomias boa, dont la tête est aussi haute que le corps et qui possède un filament pêcheur mentonnier et des dents nettement plus courtes. Ecologie Cette espèce est nectobenthique* à pélagique*. Elle est commune et réputée cosmopolite, présente notamment dans le bassin occidental de Méditerranée et dans une moindre mesure dans le bassin oriental. Elle effectue des migrations nycthémérales et se rapproche de la surface la nuit. Bibliographie consultée : Beauchot & Pras, 1980 ; Whitehead et al. 1986 ; Dalyan & Eryilmaz, 2008 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

172 Stomias boa (Risso, 1810) Chordata – Actinopteri – Stomiiformes – Stomiidae

Taille max. Profondeur Substrat Colonne 32 cm 200 - 1500 m meuble d’eau

A B

Dans le canyon d‟Ajaccio à 433 m (A) et dans le canyon de Valinco à 494 m (B). Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 2 4 6 8 10 12

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Stomias boa, ou stomie commune, présente un corps allongé et mince, de hauteur uniforme sur presque toute sa longueur. L‟espèce est présente des écailles hexagonales argentées et des photophores sur toute la partie ventrale (A). Les yeux sont grands par rapport à la taille de la tête et les mâchoires sont pourvues de dents assez longues. Un filament pêcheur, dont la taille est variable, est situé sous la mâchoire inférieure pour attirer les proies (B). Les nageoires dorsale et anale sont situées très en arrière du corps, près de la nageoire caudale. Le corps est entièrement recouvert d‟une gangue gélatineuse épaisse et transparente. Confusions possibles Cette espèce peut être confondue avec Chauliodus sloani qui présente une tête plus large que son corps, qui ne possède pas de filament pêcheur mentonnier et dont les dents des mandibules sont extrêmement effilées et se prolongent au-dessus de la tête. Ecologie Stomias boa est une espèce surtout mésopélagique, parfois nectobenthique (A, B). Elle est commune et présente en Méditerranée occidentale et centrale. On la rencontre jusqu'à des profondeurs de plus de 1000 m mais elle peut migrer près de la surface la nuit (migration nycthémérale). Elle a toujours été assez furtive durant les campagnes. Deux sous-espèces sont reconnues : S. boa ferox, présente uniquement en Atlantique de l'Islande aux Canaries et S. boa boa présente en Méditerranée, en Afrique de l'Ouest et dans les océans Indien et Pacifique. Bibliographie consultée : Whitehead et al., 1986 ; Malak et al., 2011 ; Iglésias, 2013 ; www.fishbase.org.

173 Macroramphosus scolopax (Linnaeus, 1758) Chordata – Actinopteri – Syngnathiformes – Centriscidae

Taille max. Profondeur Substrat Substrat 22 cm 25-600 m rocheux meuble

A B

Canyon de Cassidaigne à 206 m (A) et canyon des Moines à 200 m (B).

Observations issues des campagnes MedSeaCan ( ) et CorSeaCan ( ) – pas d’observation ( )

0 1 2 3 4 5 6

[0-100[

[100-200[

[200-300[

[300-400[

[400-500[

[500-600[

Profondeur en mètres en Profondeur [600-700[

[700-800[

Nombre total d’observations

Critères d’identification Macroramphosus scolopax ou bécasse de mer, a un corps ovale, allongé et fortement comprimé latéralement. La tête est prolongée par un très long museau tubiforme et une petite bouche terminale. Le deuxième rayon épineux de la première nageoire dorsale est extrêmement fort, long et barbelé. Chez cette espèce, il existe une grande plasticité morphologique intraspécifique des individus à l‟origine de la distinction de deux espèces aujourd‟hui considérées synonymes. Sa coloration est rose-orangée, plus pale sur le ventre. Confusions possibles Aucune confusion possible. Ecologie C‟est une espèce benthique* qui serait présente sur pratiquement tout le globe en dehors des pôles, et principalement entre les latitudes 20° et 40°N. Elle est fréquente sur le plateau et le talus continental, de 90 à 350 m de profondeur, sur les fonds vaseux, rocheux et aux abords des coraux profonds. Le régime alimentaire de la bécasse de mer varie selon les saisons. Au printemps et en été, elle se nourrit principalement de mysidacés, en automne de gastéropodes et en hiver d‟amphipodes. Ce poisson est une capture accessoire de la pêche, mais sa biomasse a récemment diminué malgré sa grande répartition géographique. Bibliographie consultée : Fischer et al., 1987b ; Miniconi, 1994 ; Borges, 2001 ; Robalo et al., 2009 ; D‟Onghia et al., 2010 ; Iglésias, 2013 ; Carpentieri et al., 2016 ; www.iucnredlist.org ; www.fishbase.org.

174

175 6 Glossaire Bioturbation : mélange d‟un sédiment par l‟action d‟enfouissement ou de recherche de nourriture par des organismes vivants et qui a pour conséquence un transfert des éléments nutritifs et chimiques au sein du sédiment ou vers les compartiments voisins.

Bouche protractile : bouche capable de s‟agrandir et de s‟allonger pour capturer des proies.

Calice : chez les scléractiniaires le calice est la partie terminale du corallite* d‟où sort le polype.

Capsule ovigère : capsule qui protège les œufs.

Cascading : terme utilisé en océanographie pour parler de phénomènes de transfert de masses d‟eau, d‟éléments nutritifs et de particules, du plateau continental vers les profondeurs bathyales. Ce phénomène de cascading se fait généralement au niveau de certains canyons (canyon Lacaze-Duthiers par exemple) et n‟est généralement pas un phénomène continu mais plutôt ponctuel, dépendant partiellement de la météorologie.

Céphalothorax : chez les décapodes, le céphalothorax correspond à la partie avant de l‟animal qui comprend la tête et la partie thoracique qui porte les pattes.

Chélipèdes : chez les décapodes, ce sont des pattes qui sont modifiées et portent les pinces comme chez les crabes.

Cirre : chez les céphalopodes ce sont des protubérances de la peau en particulier au-dessus des yeux. Chez les comatules, il s‟agit de griffes articulées permettant à l‟animal de se déplacer mais surtout de se fixer au substrat.

Cœnenchyme : chez les anthozoaires, c‟est le tissu qui couvre généralement les axes squelettiques et entoure les polypes. Il contient généralement des sclérites*.

Corallite: c‟est la partie de squelette d‟un scléractiniaire qui correspond à un polype. A son extrémité distale, le polype sort du calice*. Un scléractiniaire solitaire ne possède qu‟un seul corallite.

Déposivore : espèce qui se nourrit de matière organique particulaire déposée au fond, c‟est le cas d‟un certain nombre d‟holothuries.

Disque : chez les Asteroidea, partie centrale du corps d‟où partent les bras.

Durophage : espèce capable de manger des animaux protégés par un squelette dur (comme un oursin et ses épines).

Ecailla antennaire : petit appendice chez les crustacés qui se trouve juste au dessus de l‟antenne.

Ecaille cténoïde : écailles de poisson qui sont recouvertes de petites pointes fines.

Epibionte : organisme qui se sert d‟un autre comme support.

Epine cléithrale : épine présente sur les pièces operculaires de certains poissons, comme les Triglidae.

176 Espèce benthique : qui vit constamment sur le fond, en lien étroit et permanent avec celui-ci. Ces espèces peuvent être mobiles ou sessiles.

Espèce pélagique : qui vit proche de la surface ou entre le surface et le fond, dans la colonne d‟eau.

Espèce nectobenthique : espèce nageant au voisinage du fond.

Eurybathe : une espèce eurybathe peu vivre dans une large gamme de profondeurs.

Faciès: ce terme est issu de la géologie où il s‟agit des caractères minéralogiques structuraux d‟une roche. En écologie il est utilisé en phytosociologie mais également dans plusieurs autres domaines dont l‟écologie marine pour décrire la dominance d‟une espèce ou d‟un groupe d‟espèces dans une biocénose. On parle par exemple d‟un coralligène avec un faciès à Paramuricea clavata.

Foramen : chez les brachiopodes, le foramen est l‟ouverture sur la partie arrière de la coquille duquel sort le pédoncule accroché au substrat.

Hispide : se dit d‟une surface d‟éponge hérissée de spicules*.

Lambeau cutané : excroissance de la peau permettant à certains poissons de mieux se camoufler dans son environnement.

Manteau : chez les céphalopodes, c‟est l‟enveloppe du corps en forme de cône ou de bourse contenant les viscères.

Marne : roche sédimentaire tendre.

Nageoire adipeuse : nageoire qui se situe sur le dos entre nageoires dorsale et caudale. Elle est dépourvue de rayons et n‟est présente que chez certains poissons.

Oscule : pore exhalant des éponges qui peut être assez large et par où l‟éponge rejette l‟eau qu‟elle a filtré.

Papille tégumentaire : petite saillie généralement conique sur la surface de la peau que l‟on trouve par exemple chez les céphalopodes ou les holothuries.

Paxille: certaines étoiles de mer possèdent de très petites structures squelettiques érigées sur la partie dorsale des bras qui sont appelés paxilles.

Pédicellaires : chez les cnidaires en particulier, les pédicellaires sont de petits organes pédonculés terminés par des crochets qui servent à nettoyer ou à défendre leur secteur d‟action.

Péréiopode : appendice locomoteur céphalothoracique des crustacés.

Pinnules : chez les crinoïdes, ce sont les ramifications, ou barbules, portées par les bras

Plaque madréporique : chez les échinodermes, c‟est une petite plaque percée de pores qui permet la circulation d‟eau.

177 Plaque interambulacraire : chez les Echinoidea, c‟est une plaque du test qui est non perforée (contrairement aux plaques ambulacraires). Elles sont souvent plus grandes que les plaques ambulacraires.

Plaques marginales dorsales: plaques qui bordent les bras du côté dorsal des étoiles de mer et qui peuvent être différenciées.

Polype : chez les anthozoaires, le polype représente l‟unité individuelle. Il est de forme cylindrique surmonté de tentacules. Il peut être unique ou former des colonies où les polypes communiquent entre eux. Chez les scléractiniaires, les polypes sortent du corallite* au niveau du calice*.

Pore exhalant : orifice de sortie d‟eau chez les éponges. Il peut être assez gros pour former un oscule*.

Pore inhalant : orifice d‟entrée de l‟eau chez les éponges. Ils sont généralement petits et nombreux.

Prémaxillaire : chez les poissons, c‟est l‟os antérieur qui forme la mâchoire supérieure. Il s'étend en arrière et porte toutes les dents de la mâchoire chez certains poissons. C‟est également la partie protractile de la mâchoire supérieure.

Ptérygopode : organe reproducteur mâle chez les poissons osseux.

Rhomboïdal : en forme de losange.

Rostre : c‟est un prolongement de la carapace des crustacés, entre les deux yeux, qui peut être dentelé ou lisse.

Sciaphile : un organisme sciaphile vit préférenciellement à l‟ombre ou dans des endroits avec peu de lumière.

Sclérite : chez certains anthozoaires et holothuries, il s‟agit de petits éléments durs se trouvant dans l‟ectoderme, le coenenchyme* ou sur les polypes. Ils sont souvent utilisés pour identifier les taxons au niveau spécifique.

Scutelle : écaille avec une excroissance dure.

Segments abdominaux : les segments du corps des crustacés qui sont situés au niveau de l‟abdomen.

Siphon buccal : chez les ascidies, le siphon buccal est l‟ouverture par laquelle entrent l‟eau et les particules. L‟eau est rejetée par le siphon cloacal, créant un flux.

Spicules : éléments durs, siliceux ou calcaires, constituant ou faisant partie des squelettes de certaines éponges notamment. Les spicules sont généralement très petits et présentent des formes très variables. L‟analyse des spicules des éponges participe à leur identification systématique.

Taxon : groupe taxonomique de quelque rang que ce soit, d‟êtres vivants partageant un lien phylogénétique.

178 Telson : chez les crustacés, élément terminal supérieur du corps, qui correspond au bout de la queue en langage courant.

Tenacula : appendice couvert de crochets chez la chimère, permettant au mâle de s‟agripper à la femelle lors de l‟accouplement.

Test : Chez les Echinoidea, exosquelette fortement minéralisé.

Thanatocénose : ensemble des restes d‟organismes fossiles ou sub-fossiles ayant vécu sur un site donné.

Upwelling : phénomène de remontée d‟eaux profondes vers le plateau continental ou vers la surface.

Valve : La coquille des bivavlves est composée de deux valves qui peuvent être identiques ou non.

Zone interambulacraire : zone du test comportant des plaques interambulacraires, plaques qui ne sont pas perforées.

179

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201 8 Index alphabétique des taxons Acanthogorgia hirsuta ...... 18, 46 Hoplostethus mediterraneus ...... 138 Acantholabrus palloni ...... 159 Hymenocephalus italicus ...... 143 Acesta excavata ...... 75 Isidella elongata ...... 16, 52 Amphianthus dohrnii ...... 45 Kophobelemnon cf. stelliferum ...... 16, 65 Anamathia rissoana ...... 94 Laminaria rodriguezii ...... 14, 15 Anseropoda placenta ...... 106 Lanice conchilega ...... 88 Antedon spp...... 119 Lappanella fasciata ...... 160 Antipathella subpinnata ...... 60 Leiodermatium sp...... 36 Antipathes dichotoma ...... 15, 58 Leiopathes glaberrima ...... 12, 59 Aplysina cavernicola ...... 14 Lepidion lepidion ...... 146 Argentina sphyraena ...... 153 Lepidopus caudatus ...... 164 Aristeus antennatus ...... 93 Lepidorhombus boscii ...... 165 Astrospartus mediterraneus ...... 109 Lepidorhombus whiffiagonis ...... 166 Atrina fragilis ...... 78 Leptometra phalangium ...... 16, 121 Aulopus filamentosus ...... 136 Lophelia pertusa ...... 11, 20, 21, 68 Bebryce mollis ...... 18, 54 Lophius piscatorius ...... 151 Benthocometes robustus ...... 19, 152 Lycopodina hypogea ...... 19, 33 Bonellia viridis ...... 87 Lytocarpia myriophyllum ...... 14, 73 Branchiocerianthus italicus ...... 72 Macroramphosus scolopax ...... 174 Callogorgia verticillata ...... 12, 18, 57 Madrepora oculata ...... 11, 20, 21, 70 Capros aper ...... 155 Merluccius merluccius ...... 147 Cepola macrophthalma ...... 156 Mesothuria intestinalis ...... 116 Ceriantharia ...... 62 Micromesistius poutassou ...... 140 Chauliodus sloani ...... 172 Molva macrophthalma ...... 141 Chelidonichthys cuculus ...... 170 Munida spp...... 17, 96 Chimaera monstrosa ...... 133 Neopycnodonte cochlear ...... 76 Chlorophthalmus agassizi ...... 137 Neopycnodonte zibrowii ...... 19, 77 Cidaris cidaris ...... 113 Nephrops norvegicus ...... 97 Cladocroce fibrosa ...... 28 Nezumia aequalis ...... 144 Cladorhiza abyssicola ...... 32 Nidalia studeri ...... 53 Coelorinchus caelorhincus ...... 142 Notacanthus bonaparte ...... 150 Conger conger ...... 135 Octacnemidae ...... 123 Corallium rubrum...... 15, 47 Octopus salutii ...... 17, 82 Dendrobrachia bonsai ...... 48 Oxynotus centrina ...... 129 Dendrophyllia cornigera ...... 11, 12, 17, 69 Pagellus bogaraveo ...... 163 Desmophyllum dianthus ...... 11, 19, 20, 21, 67 Pagurus prideaux...... 98 Dipturus oxyrinchus ...... 130 Palinurus elephas ...... 99 Echinus melo ...... 111 Palinurus mauritanicus ...... 100 Eledone cirrhosa ...... 17, 81 Paramuricea clavata ...... 55 Epigonidae ...... 157 Parantipathes larix ...... 15, 61 Epinephelus caninus ...... 162 Parastichopus regalis ...... 117 Etmopterus spinax ...... 125 Paromola cuvieri ...... 95 Eunicella cavolini ...... 15, 50 Peltaster placenta ...... 107 Eunicella verrucosa ...... 51 Peristedion cataphractum ...... 167 Farrea n. sp...... 41 Phakellia hirondellei ...... 26 Funiculina quadrangularis ...... 16, 17, 64 Phakellia spp...... 27 Gadiculus argenteus ...... 139 Phycis blennoides ...... 148 Galeus melastomus ...... 126 Phycis phycis ...... 149 Geodia spp...... 37 Plesionika spp...... 101 Gracilechinus acutus ...... 112 Poecillastra compressa ...... 14, 39 Gryphus vitreus ...... 90 Polyprion americanus ...... 161 Haliclona (Halichoclona) magna ...... 29 Pteroctopus tetracirrhus ...... 83 Haliclona (Rhizoniera) rhizophora ...... 30 Raja clavata ...... 131 Hamacantha (Vomerula) falcula ...... 31 Rhizaxinella spp...... 35 Hathrometra n. sp...... 120 Rossia macrosoma ...... 85 Helicolenus dactylopterus ...... 169 Scaeurgus unicirrhus ...... 84 Hexanchus griseus ...... 128 Scorpaena elongata ...... 17, 168

202 Scyliorhinus canicula ...... 127 Terebratulida ...... 91 Spinolambrus macrochelos ...... 103 Tethyaster subinermis ...... 105 Spondylus gussonii ...... 79 Thenea muricata ...... 16, 38 Stomias boa ...... 173 Thorogobius ephippiatus ...... 158 Stylocidaris affinis ...... 114 Trachyrincus scabrus...... 145 Stylocordyla pellita ...... 34 Tretodictyum n. sp...... 42 Swiftia dubia ...... 18, 56 Trigla lyra ...... 171 Sympagella delauzei ...... 43 Viminella flagellum ...... 18, 49 Synchiropus phaeton ...... 154 Virgularia mirabilis ...... 66

203