Monogenea (Platyhelminthes) Parazitující Na Severoamerických Rybách Řádu Cypriniformes: Druhová Diverzita, Spektrum Hostitelů a Biogeografická Distribuce

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Monogenea (Platyhelminthes) parazitující na severoamerických rybách řádu Cypriniformes: druhová diverzita, spektrum hostitelů a biogeografická distribuce

Bakalářská práce

DOMINIK KRPAL

Vedoucí práce: Mgr. Eva Řehulková, Ph.D.

Ústav botaniky a zoologie obor Ekologická a evoluční biologie

Brno 2020

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE

Bibliografický záznam

Autor: DOMINIK KRPAL Přírodovědecká fakulta Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Monogenea (Platyhelminthes) parazitující na severoamerických rybách řádu Cypriniformes: druhová diverzita, spektrum hostitelů a biogeografická distribuce

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie

Vedoucí práce: Mgr. Eva Řehulková, Ph.D.

Rok: 2020

Počet stran: 104

Klíčová slova: Monogenea, Cypriniformes, diverzita, hostitelská specifita, distribuce, hostitel, parazit

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE

Bibliographic record

Author: DOMINIK KRPAL Faculty of Science Masaryk University Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Monogeneans (Platyhelminthes) parasitizing North American fishes of the Cypriniformes: species diversity, host spectrum and biogeographical distribution

Degree Programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology

Supervisor: Mgr. Eva Řehulková, Ph.D.

Year: 2020

Number of Pages: 104

Keywords: Monogenea, Cypriniformes, diversity, host spectrum, distribution, host, parasite

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE

Abstrakt

Tato bakalářská práce je literární rešerší, která se zabývá druho- vou diverzitou monogeneí parazitujících na/v cypriniformních rybách Severní Ameriky. Hlavním cílem této práce bylo shromáždit všechny dostupné záznamy o těchto parazitech a shrnout je do dvou checklistů: parazit-hostitel a hostitel-parazit. Checklisty uvedené v této práci by měly být užitečným zdrojem informací pro budoucí parazitologický vý- zkum v této oblasti. Hostitelsko-parazitární záznamy pocházely z celkem 138 druhů cypriniformních ryb (420 záznamů). Checklisty zahrnu- jí celkem 234 druhů monogeneí, z nichž 228 druhů (10 rodů) reprezentuje podtřídu Polyonchoinea (Dactylogyridae, Gyrodactylidae, Pseudo- murraytrematidae) a 6 druhů (2 rody) podtřídu Heteronchoinea (Dis- cocotylidae, Octomacridae). Nejvyšší druhová bohatost monogeneí byla zaznamenána u těchto hostitelů: Luxilus cornutus (15 druhů), Semotilus atromaculatus (12 druhů), Carpiodes cyprinus (10 druhů) a L. chrysocephalus (10 druhů). Z hlediska hostitelské specifity, 61 % severoame- rických druhů monogeneí lze zařadit mezi striktní specialisty, 19 % mezi kongenerické specialisty, 13 % mezi supragenerické specialisty a ne- jmenší podíl (tj. 7 %) tvoří generalisti. Největší spektrum hostitelských druhů bylo zaznamenáno u monogeneí druhu Dactylogyrus banghami (13 hostitelských druhů) a Octomacrum lanceatum (10 hostitelských druhů). Nejvíce druhů monogeneí (tj. 74 %) bylo nalezeno na žábrách (druhy rodu Cleidodiscus, Dactylogyrus, Myzotrema, Neodisocotyle, Octomacrum, Pseudomurraytrema) a celkem 14 % druhů na kůži a ploutvích (většinou druhy rodu Gyrodactylus a Pellucidhaptor). Část druhů (7 %) parazitovala jak na žábrách, tak na povrchu těla (některé

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE druhy rodu Anonchohaptor, Gyrodactylus, Icelanonchohaptor a Pellucid- haptor). Zbývající část tvořily druhy nalezené v nosních dutinách a dva druhy rodu Acolpenteron parazitující v močovodech a ledvinách ryb podřádu Catostomoidei. Součástí bakalářské práce je také identifikační klíč pro jednotlivé rody monogeneí, který byl sestaven na základě in- formací získaných při rešerši literatury.

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE

Abstract

This bachelor’s thesis is a literature review that deals with species diversity of monogeneans parasitizing cypriniform fishes in North America. The main aim of this review was to compile all available records of these parasites and summarized them in two checklists: parasite-host and host-parasite. The checklists herein intend to assist and point at future parasitological research and surveys needed. In total, host-parasite records of monogeneans from 138 cyprinifom species (420 records) were used. The checklists include a total of 234 monogenean species represented by 228 species (10 genera) of Polyonchoinea (Dactylogyridae, Gyrodactylidae, Pseudomurraytrematidae) and six species (two genera) of Heteronchoinea (Discocotylidae, Octomacri- dae). The highest monogenean species richness was recorded for the following cypriniform hosts: Luxilus cornutus (15 species), Semotilus atromaculatus (12 species), and Carpiodes cyprinus and L. chrysocephalus (10 species each). From host specificity point of view, most North American monogeneans are represented by strict specialist (61 %), fol- lowed by congeneric specialists (19 %) and suprageneric specialists (13 %), with only a small proportion of generalists (7 %). The widest host range among North American monogeneans was reported for Dactylo- gyrus banghami (13 host species) and Octomacrum lanceatum (10 host species). Most species of monogeneans (74 %) have been recorded strictly on the gills (species of Cleidodiscus, Dactylogyrus, Myzotrema, Neodisocotyle, Octomacrum, Pseudomurraytrema) and 14 % on the skin and fins (mostly species of Gyrodactylus and Pellucidhaptor). A total of 7 % of monogenean species have been recorded on both the gills and the

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE skin (some species of Anonchohaptor, Gyrodactylus, Icelanonchohaptor and Pellucidhaptor). The remaining part consisted of species found in the nasal cavities and two species of Acolpenteron parasitizing the ureters and kidneys of Catostomoidei. The bachelor's thesis also includes an identification key for individual genera of monogeneans, which was compiled on the basis of information obtained during a literature search.

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE

Čestné prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostat- ně pod vedením vedoucího práce s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

V Brně 31. července 2020 ...... DOMINIK KRPAL

MONOGENEA (PLATYHELMINTHES) PARAZITUJÍCÍ NA SEVEROAMERICKÝCH RYBÁCH ŘÁDU CYPRINIFORMES: DRUHOVÁ DIVERZITA, SPEKTRUM HOSTITELŮ A BIOGEOGRAFICKÁ DISTRIBUCE

Poděkování

Zde bych chtěl poděkovat především vedoucí mé bakalářské práce Mgr. Evě Řehulkové, Ph.D. za její odborné vedení, pozitivní přístup, cenné rady a hlavně její trpělivost! Poděkování patří také Blance Škoríkové (Biologické centrum AV ČR, České Budějovice) za pomoc při sběru dat. Dále bych chtěl poděkovat všem z oddělení parazitologie PřF MU, kteří mi v průběhu této práce jakkoliv pomohli. A jedno velké díky patří také mé rodině za finanční i morální podporu a pak ještě také mé přítelkyni Kateřině Žiškové za lásku a víru, kterou ve mě vložila.

OBSAH

Obsah

Úvod a cíle práce 15

1 Cypriniformes (Actinopterygii: Actinopteri) 17 1.1 Základní charakteristika, fylogeneze a klasifikace ...... 17 1.1.1 Morfologické znaky ...... 18 1.1.2 Fylogeneze a klasifikace ...... 19 1.2 Diverzita severoamerických ryb řádu Cyprinifromes ...... 20 1.2.1 Leuciscidae ...... 21 1.2.2 Catostomidae ...... 22

2 Monogenea (Platyhelminthes: Neodermata) 23 2.1 Základní charakteristika, životní cyklus a klasifikace ...... 23 2.1.1 Morfologie a vnitřní organizace těla ...... 24 2.1.2 Životní cyklus ...... 26 2.1.3 Klasifikace monogeneí ...... 26 2.2 Determinační znaky monogeneí ...... 28

3 Diverzita monegeneí cypriniformních ryb Severní Ameriky 30 3.1 Metodika sběru dat ...... 30 3.2 Klasifikační přehled a klíč pro determinaci jednotlivých rodů monogeneí ...... 31 3.3 Druhová bohatost monogeneí a spektrum hostitelů ...... 42 3.4 Hostitelská specifita monogeneí ...... 45 3.5 Orgánová lokalizace monogeneí ...... 47 3.6 Geografická distribuce dosavadních nálezů ...... 48

4 Shrnutí a závěr 50

5 Použitá literatura 53

6 Přílohy 59

6.1 Příloha A ...... 59 6.2 Příloha B ...... 59 6.3 Příloha C ...... 59

Příloha A Checklist Parazit – Hostitel 61

Příloha B Checklist Hostitel - Parazit 79

Příloha C Seznam použitých zdrojů (Source list) 99

ÚVOD A CÍLE PRÁCE

Úvod a cíle práce

Parazitismus doprovází fenomén zvaný život téměř po celou do- bu jeho existence. Je jednou z nejrozšířenějších životních strategií vů- bec. Paraziti jsou nedílnou součástí všech ekosystémů, ve kterých regu- lují abundanci hostitelských populací a hrají významnou roli při udržo- vání genetické rozmanitosti. Vzhledem k úzké vazbě na svého hostitele mohou odrážet jeho evoluční a biogeografickou historii. Studium diverzity parazitů na různých úrovních tak poskytuje důležité informace tý- kající se (1) struktury a fungování ekosystémů, (2) ekologie, fylogeneze a historické biogeografie hostitelských organizmů a (3) ochrany přiro- zené biodiverzity před introdukovanými druhy. Zástupci třídy Monoge- nea disponují velmi úzkou hostitelskou specifitou, vysokou rozmanitos- tí v morfologii přichycovacích orgánů a širokou škálou druhů. Vzhledem k těmto vlastnostem je zmíněná skupina platyhelmintů obecně považo- vána za ideální taxon pro studium diverzity a parazito-hostitelských vztahů (koevoluce). Díky přímému vývojovému cyklu a krátké generač- ní době patří monogenea mezi nebezpečné patogeny v intenzivních chovech ryb. Tato bakalářská práce se zabývá diverzitou monogeneí parazitu- jících na/v severoamerických rybách řádu Cypriniformes. Jejím hlavním cílem bylo zrevidovat dosavadní záznamy těchto parazitů formou chec- klistů (Parazit-Hostitel, Hostitel-Parazit), a získat tak co nejpřesnější informace o jejich druhové bohatosti, spektru hostitelů a geografickém rozložení dosavadních nálezů. Součástí práce je také klíč pro determinaci jednotlivých rodů monogeneí, který byl sestaven na základě získa- ných informací v rámci literární rešerše a diagnostických zkušeností vedoucího bakalářské práce.

15 ÚVOD A CÍLE PRÁCE

Výstupy bakalářské práce budou podkladem pro řešení právě probíhajícího projektu (Inter-Excellence: LTAUSA18010) zaměřeného na studium diverzity monogeneí, jejich původu a evolučních procesů v návaznosti na původ a diverzifikaci ryb řádu Cypriniformes v Severní Americe.

16 CYPRINIFORMES (ACTINOPTERYGII: ACTINOPTERI)

1 Cypriniformes (Actinopterygii: Actinopteri)

1.1 Základní charakteristika, fylogeneze a klasifikace

Ryby řádu Cypriniformes (Máloostní) představují jednu z druhově nejbohatších skupin paprskoploutvých ryb. V současné době je známo více než 4,600 druhů (Fricke et al., 2020a), které tvoří přibliž- ně 25 % rozmanitosti všech sladkovodních ryb (Tao et al., 2019). Určitá část druhů se však může vyskytovat v brakických (např. Rutilus spp., Abramis spp.) nebo dokonce slaných vodách (např. Tribolodon brandtii) (Froese & Pauly, 2020). Přirozeným areálem výskytu máloostných ryb je Asie, Evropa, Afrika a Severní Amerika. Nejvyšší druhová diverzita se nachází v jihovýchodní Asii, odkud pochází i nejstarší nalezené fosilie (období eocénu), a kde má tato skupina pravděpodobně i původ. Ten je odhadován do období rané jury (přibližně před 193 miliony let), tedy do období počátku rozpadu superkontinentu Pangey (Tao et al., 2019).

Obr. 1. Geografická distribuce ryb řádu Cypriniformes.

17 CYPRINIFORMES (ACTINOPTERYGII: ACTINOPTERI)

Řád Cypriniformes zahrnuje mnoho hospodářsky významných druhů ryb, převážně z čeledi Cyprinidae a Leuciscidae. Mnohé druhy jsou využívány v akvaristice (např. Carassius auratus – závojnatka zlatá, Cyprinus rubrofuscus – koi kapr, dánia, razbory, parmičky). Ryby čeledi Catostomidae jsou oblíbené především pro rekreační rybaření (Froese & Pauly, 2020). Na všech kontinentech kromě Antarktidy se vyskytují náhodně nebo úmyslně zavlečené populace kapra obecného (Cyprinus carpio), amura bílého (Ctenopharyngodon idella) nebo tolstolebce pes- trého (Hypophthalmichthys nobilis). V některých případech mají tyto druhy negativní dopad na životní prostředí (GISD, 2020; Stout et al., 2016). Ve vědě je jedním z nejznámějších zástupců tohoto řádu dánio pruhované (Danio rerio), které se využívá jako modelový organismus v molekulární a vývojové biologii (Stout et al., 2016).

1.1.1 Morfologické znaky Tělo cypriniformních ryb je vřetenovitého nebo proudnicového tvaru, ze stran mírně zploštělé. Typický je malý počet tvrdých ploutev- ních paprsků na okrajích ploutví. Tukové ploutve chybí (s výjimkou ně- kterých cobitoidů). Na dorzální straně těla je pouze jedna hřbetní ploutev s dlouhou nebo krátkou základnou. Řitní ploutev má sedm nebo více rozvětvených paprsků. Výjimkou jsou zástupci z podčeledí Barbinae, Cyprininae a Labeoninae (s pouze pěti paprsky) a podčeleď Gobioninae (s šesti paprsky). Ocasní ploutev mají všichni zástupci tohoto řádu vi- dlicovitého tvaru. Ploutve neobsahují ostny ani žádné trny, maximálně se může vyskytnout zesílený paprsek. Kůže je pokryta cykloidními šu- pinami. Hlava je ve většině případů téměř bez šupin. Vousky jsou pří- tomny nebo úplně chybí. Pro máloostné jsou typická bezzubá ústa (če- listi a patra), jejichž funkci nahrazují tzv. požerákové zuby (chybí u če-

18 CYPRINIFORMES (ACTINOPTERYGII: ACTINOPTERI) ledi Gyrinocheilidae) na posledním (pátém) žaberním oblouku v zadní části hltanu. Horní čelist je většinou vysunovatelná. Tento řád ryb je povětšinou považován za agastrický - klasický žaludek chybí a je nahra- zen rozšířeným střevem poskládaným do smyček. Výjimkou jsou blízce příbuzné čeledi Balitoridae a Nemacheilidae patřící do podřádu Cobito- idei. U máloostných se vyvinul tzv. Weberův orgán, řada sluchových kůstek, které vznikly přeměnou částí obratlů a které spojují plynový měchýř a vnitřní ucho ryby. Tento orgán zprostředkovává přenos zvuku plynovým měchýřem, jež slouží jako rezonátor do vnitřního ucha. (Ske- leton, 2001; Stiassny et al., 2007; Gonçalves et al., 2016; Nelson, 2016).

1.1.2 Fylogeneze a klasifikace Klasifikace a fylogenetické vztahy uvnitř tohoto řádu jsou před- mětem více než třicetiletého výzkumu (Schönhuth et al., 2018). Původ- ně byla tato skupina ryb rozdělena do dvou linií na dva podřády – Cyprinoidei a Cobitoidei. Na základě fylogenomických dat, která popřela monofyletičnost podřádu Cobitoidei (Stout et al., 2016), byly nedávno navrženy celkem 4 podřády, a to: Cyprinoidei (12 čeledí), Catosto- moidei (1 čeleď), Cobitoidei (7 čeledí) a Gyrinocheiloidei (1 čeleď) (Stout et al., 2016; Schönhuth et al., 2018). Podřád Catostomoidei se vyskytuje převážně v Severní Americe. Jediné dvě výjimky představují druhy Catostomus catostomus (rozšířený v Severní Americe a na Sibiři v Rusku) a Myxocyprinus asiaticus (pouze v Číně) (Page & Burr, 2011). Podřád Cobitoidei se nachází pouze v Eurasii. Podřád Cyprinoidei svým rozšířením pokrývá Severní Ameriku, Evropu, Asii a Afriku. Avšak z celkem 12 čeledí (včetně Cyprinidae sensu stricto) se na území Severní Ameriky přirozeně vyskytuje pouze čeleď Leuciscidae. Ostatní čeledě byly na území Severní Ameriky uměle zavlečeny v důsledku lidské čin-

19 CYPRINIFORMES (ACTINOPTERYGII: ACTINOPTERI) nosti jako okrasné ryby nebo za účelem rybolovu (Acheilognathidae – Rhodeus sericeus, Cyprinidae – Carassius auratus, Cyprinus carpio, Tinci- dae – Tinca tinca, Xenocyprididae – Ctenopharyngodon idella, Hy- pophthalmichthys nobilis, H. molitrix, Mylopharyngodon piceus). Dva leu- ciscidní druhy, Leuciscus idus a Scardinius erythrophthalmus, byly na území Severní Ameriky introdukovány z Eurasie (Page & Burr, 2011). Podřád Gyrinocheiloidei se přirozeně vyskytuje pouze v Asii.

1.2 Diverzita severoamerických ryb řádu Cyprinifromes

Jak již bylo uvedeno výše, na severoamerickém kontinentu je řád cypriniformních ryb zastoupen pouze dvěma podřády, a to Catosto- moidei a Cyprinoidei. Každý z těchto podřádů zahrnuje jednu čeleď – viz zkrácený klasifikační přehled řádu Cypriniformes dle Fricke et al., (2020a) uvedený níže. Celkově se na severoamerickém kontinentu vyskytuje přibližně 414 (+ 9 nepůvodních) druhů cypriniformních ryb (Froese & Pauly, 2020). Zvýrazněné taxony se vyskytují na území Se- verní Ameriky (Schönhuth et al., 2018; Fricke et al., 2020b).

Řád: Cypriniformes (Severní Amerika) Podřád: Cyprinoidei Čeleď: Leuciscidae Bonaparte, 1835 (minnows) (sensu Schönhuth et al., 2018) Počeleď: Pseudaspininae Bogutskaya, 1990 (Far East Asian leuciscines) Počeleď: Laviniinae Bleeker, 1863 (western chubs) Počeleď: Plagopterinae Cope, 1874 (creek chubs) Počeleď: Leuciscinae Bonaparte, 1835 (leuciscines) Počeleď: Phoxininae Bleeker, 1863 (phoxinines)

20 CYPRINIFORMES (ACTINOPTERYGII: ACTINOPTERI)

Počeleď: Pogonichthyinae Girard, 1858 (minnows & shiners) Podřád: Catostomoidei Čeleď: Catostomidae Agassiz, 1850 (suckers) Počeleď: Myxocyprininae Fowler, 1958 (Asian suckers) Počeleď: Cycleptinae Gill, 1861 (cycleptine suckers) Počeleď: Ictiobinae Bleeker, 1863 (buffalo fishes) Počeleď: Catostominae Agassiz, 1850 (catostomine suckers)

1.2.1 Leuciscidae Holarktická čeleď Leuciscidae (přes 680 druhů a 90 rodů; Fricke et al., 2020a) je považována za jednu z největších a nejvíce diverzifiko- vaných monofyletických skupin podřádu Cyprinoidei (Schönhuth et al., 2018). Navzdory velké rozmanitosti ve velikosti těla se všeobecně jed- ná o menší druhy ryb (Page & Burr, 2011; Froese & Pauly, 2016). Díky široké distribuci napříč nejrůznějšími habitaty vykazují jedinci této če- ledi širokou škálu trofických rozmanitostí a různorodou morfologii (Gidmark & Simons, 2014). Na severoamerickém kontinentu je tato če- leď zastoupena 4 podčeleďmi: Laviniinae (12 rodů), Plagopterinae (7 rodů), Leuciscinae (1 monotypický rod) a Pogonichthyinae (33 rodů) (Fricke et al., 2020b). Podčeleď Leuciscinae je zastoupena pouze jedním druhem rodu Notemigonus (N. crysoleucas), který se jeví jako fylogene- ticky příbuzný k evropským spíš než k severoamerickým zástupcům čeledi Leuciscidae. Všechny ostatní druhy (tj. kromě N. crysoleucas) této čeledi tvoří na severoamerickém kontinentu monofyletickou skupinu (Stout et al., 2016).

21 CYPRINIFORMES (ACTINOPTERYGII: ACTINOPTERI)

1.2.2 Catostomidae Zástupci čeledě Catostomidae (84 validních druhů; Fricke et al., 2020a) zahrnují přibližně 7% severoamerické ichtyofauny (Jenkins & Burkhead, 1993). Jedná se o skupinu ryb s bohatými fosilními nálezy a velkým počtem ohrožených druhů. Skupina je rozdělena do 4 podčele- dí, přičemž 3 z nich se přirozeně vyskytují na severoamerickém kontinentu:

Catostominae (73 druhů, 9 rodů): Aljaška až Mexiko. Nejvíce zástupců patří do rodu Catostomus a Moxostoma (asi 45 druhů). Nejsevernějším druhem je Catostomus catostomus a nejjižnějším pravděpodobně Moxo- stoma congestum (severovýchodní Mexiko). Podčeleď se dále dělí na 4 skupiny (triby): Catostomini, Erimyzonini, Moxostomatini, Thoburniini (Nelson, 2016; Fricke et al., 2020a).

Cycleptinae (2 druhy; Cycleptus): jih USA a Mexiko (Nelson, 2016; Fric- ke et al., 2020a).

Ictiobinae (8 druhů; Carpoides a Ictiobus): Kanada (Alberta, Saskatche- wan) až Guatemala (Nelson, 2016; Fricke et al., 2020a).

22 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA)

2 Monogenea (Platyhelminthes: Neodermata)

2.1 Základní charakteristika, životní cyklus a klasifikace

Monogenea (žábrohlísti) jsou třídou výhradně parazitických ploštěnců, kteří spolu s motolicemi (Trematoda) a tasemnicemi (Cesto- da) patří do skupiny Neodermata Ehlers, 1985. Název této skupiny ply- ne ze skutečnosti, že při přeměně prvního larválního stádia na stádium parazitické dochází k výměně ciliátní epidermis (cilie slouží k pohybu larvy) za novou syncitiální epidermis neboli neodermis (tegument), která je již aciliátní (tj. bez cilií). Převážná část monogeneí (95 %) patří mezi ektoparazity (Euzet & Combes, 1998) a cizopasí na povrchu těla (kůže, ploutve) a žábrách ryb a paryb. Výjimkou však nejsou ani ústní a nosní dutiny těchto hostitelů. Asi 5 % dosud zaznamenaných druhů se adaptovalo na endoparazitický způsob života a cizopasí nejčastěji v trávicím traktu (hltan, žaludek) ryb nebo urogenitální soustavě oboj- živelníků (Prudhoe & Bray, 1982). Ve spektru dosud zaznamenaných hostitelů se však objevují také plazi (želvy), bezobratlí (Cephalopoda, Arthropoda), a jeden druh můžeme dokonce najít ve spojivkovém vaku hrocha (Pugachev et al., 2009; Whittington & Chisholm, 2008). Dosud bylo popsáno přibližně 5,500 druhů z cca 3 000 druhů ryb (Gelnar et al., 1998). Monogenea jsou obecně považována za parazity s velmi úzkou hostitelskou specifitou (Poulin, 2002). Velká část monogeneí parazitují- cích na žábrách patří mezi specialisty. Monogenea parazitující na povrchu těla (např. Gyrodactylus spp.) jsou obecně schopna napadat širší spektrum hostitelských druhů (Whittington et al., 2000). Kromě hosti- telské specifity se monogenea vyznačují i specifitou orgánovou, mnohé

23 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA) druhy se specializují dokonce na konkrétní mikrohabitaty určitého or- gánu (Smyth & Halton, 1983; Whittington & Chisholm, 2008).

2.1.1 Morfologie a vnitřní organizace těla Tělo monogeneí je dorzoventrálně zploštělé a převážně bilate- rálně symetrické. Jeho délka se pohybuje v rozmezí zhruba od 0,2 až do 20 mm (mořské druhy jsou často větší). Stejně jako u ostatních platyhelmintů, i zde chybí dýchací a oběhový systém, trávicí soustava není ukončena řitním otvorem. Přední část těla se nazývá prohaptor a uplatňuje se při příjmu potravy, pohybu a rozmnožování (Buchmann & Bresciani, 2006). Na- chází se zde hlavové žlázky vylučující lepivé sekrety, ústní otvor (může být obklopený svalnatou přísavkou) a smyslové orgány (např. pigmen- tové granule nebo oční skvrny). Zadní konec těla se nazývá haptor (ně- kdy také opisthaptor) a má hlavní přichycovací funkci (Whittington & Chisholm, 2008). Je tvořen sklerotizovanými útvary, nejčastěji ve tvaru háčků a různých podpůrných přídatných struktur (podtřída Polyon- choinea) nebo svorek (podtřída Heteronchoinea) (Buchmann & Bresci- ani, 2006). Velká variabilita v utváření haptoru umožňuje těmto parazi- tům napadat širokou škálu hostitelských povrchů. Morfometrické vlast- nosti těchto struktur jsou považovány za jedny z nejdůležitějších de- terminačních znaků monogeneí (Whittington & Chisholm, 2008). Trávicí soustava je tvořena subterminálně umístěným ústním otvorem, hltanem a dvouvětevným střevem. Větve střeva jsou hladké nebo s postranními výběžky a v zadní části těla se buď spojují, nebo končí slepě. Trávicí enzymy jsou uvolňovány skrze žláznaté buňky, kte- ré jsou lokalizované hlavně v ústech, hltanu a střevě. Typ potravy pod-

24 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA) miňuje složení stavby gastrodermis, která je zodpovědná za absorpci hemoglobinu nebo trávení epiteliálních buněk a slizu hostitele (Buchmann & Bresciani, 2006). Monogenea jsou hermafroditi se schopností samooplození (Roh- de, 2011), avšak obvykle je k produkci životaschopných potomků nutná účast dvou dospělých jedinců (křížová inseminace). Jeden společný po- hlavní otvor se nachází v přední části těla. Samičí pohlavní soustava se skládá pouze z jednoho vaječníku (lokalizovaného obvykle před varla- ty), krátkého vejcovodu, ootypu (zde se formují vajíčka), Mehlisových žláz (skořápečné žlázy), žloutkových žláz (vitelárium), dělohy (ústí do pohlavního atria) a vaginy rozšiřující se do semenné schránky (recepta- culum seminis). Vagina je většinou jen jedna, ale u některých zástupců se mohou vyskytovat dvě nebo naopak může zcela chybět (Buchmann & Bresciani, 2006). Samčí pohlavní soustavu tvoří jedno, dvě nebo více varlat. Z varlat vystupuje chámovod (vas deferens), který přechází v semenný váček (vesicula seminalis), a to buď přímo, nebo se otáčí kolem jedné ze střevních větví. Vývod semenného váčku spolu s vývody prostatických rezervoárů ústí do bazální nálevkovité části samčího ko- pulačního orgánu, a ten potom vyúsťuje do pohlavního atria. Samčí ko- pulační orgán je obvykle sklerotizovaný a často podporován přídatným aparátem. U samčí pohlavní soustavy dochází k vývoji dřív, jde o pro- tandrický hermafroditismus (Whittington & Chisholm, 2008). Morfolo- gie a lokalizace distálních částí obou pohlavních soustav (tj. samčí kopu- lační orgán a vagina) jsou důležitými determinačními znaky, a to zejména na druhové úrovni (Pugachev et al., 2009).

25 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA)

2.1.2 Životní cyklus Monogenea mají monoxenní vývojový cyklus (tj. bez účasti me- zihostitele), který je vázán na vodní prostředí. Velká část monogeneí je vejcorodá (oviparní). Po oplození se z vajíčka líhne obrvená larva (on- komiracidium), která pomocí smyslových receptorů a cilií aktivně vy- hledá hostitele. Pomocí hlavových žlázek a zejména základů haptorál- ních skleritů se přichytí na povrch těla hostitele (kůže, ploutve, skřele), odvrhne cilie a dorůstá v dospělce. Během této fáze ontogenetického vývoje se z povrchu těla postupně přesouvá do žaberní dutiny (Puga- chev et al., 2009; Whittington & Chisholm, 2008). Životnost onkomira- cidií bez hostitele je méně než 24 hodin. Vývojový cyklus trvá 2-20 dní v závislosti na teplotě vody a druhu (Noga, 2011). Pro živorodá monogenea je charakteristický nepohlavní způsob rozmnožování zvaný proge- netická polyembryonie. Vajíčko mateřského jedince neopouští, ale po- stupuje do jeho dělohy, kde se z něj stává embryo první generace. Uv- nitř tohoto embrya se po určitém čase začne vyvíjet embryo další generace, takže právě narozený cizopasník má v sobě již nový zárodek. Je- den jedinec může obsahovat až tři generace embryí vyvíjejících se uv- nitř sebe navzájem. Díky prostorovému uspořádání jednotlivých gene- rací embryí, kde starší vždy v sobě obsahuje mladší, připomínají tito parazité tzv. „ruské panenky – Russian Doll“ (Bakke et al., 2007).

2.1.3 Klasifikace monogeneí Původně byli zástupci monogeneí (jednorodé motolice) zařazeni spolu s dvourodými motolicemi do taxonu Trematoda (van Beneden, 1858; in Wheeler & Chisholm, 1995) a do samostatné třídy byli vyčle- něni až Bychowskym (1937). Od té doby prošla tato skupina parazitů různými klasifikačními systémy, které byly založeny na larválních a

26 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA) post-larválních znacích haptoru (např. Bychowsky, 1957; Gussev, 1978; Llewellyn, 1970; Yamaguti, 1963; Lebedev, 1988; Malmberg, 1990) nebo na ultrastrukturálních znacích spermií a spermiogenezi (Justine, 1991). Recentně používaný systém člení třídu Monogenea nejčastěji na dvě podtřídy, a to Polyonchoinea (= Monopisthocotylea) a Heteron- choinea (= Polyopisthocotylea) (Buchmann & Bresciani, 2006; Whittington & Chisholm, 2008; Boeger & Kritsky, 1993, 2001). Podtřída Heteronchoinea zahrnuje zástupce dvou dříve navržených podtříd - Oligonchoinea a Polystomatoinea (Boeger & Kritsky, 2001).

Polyionchoinea (nižší monogenea) Dobře pohybliví ekto- nebo endoparazité bezčelistnatců, paryb a kostnatých ryb (Agnatha, Chondrichthyes, Teleostei). Infikují nejrůzněj- ší mikrohabitaty jako jsou ploutve, kůže, žábry, ústní a nosní dutiny; vzácněji pak trávicí trakt, urogenitální systém, srdeční sval a oběhový systém, tělní dutinu, oční epitel. Jejich potravu tvoří hlavně sliz a epite- liální buňky. Příchytný orgán (haptor) tvoří jeden celek a může mít buď podobu svalnatého disku rozděleného septy anebo je vybaven skleroti- zovanými strukturami, které mají nejčastěji podobu háčků podpoře- ných podpůrnými sklerity (spojovací destičky, squamodisky, atd.) (Buchmann & Bresciani, 2006; Whittington & Chisholm, 2008).

Heteronchoinea (vyšší monogenea) Převážně ektoparazité paryb, dvojdyšných a kostnatých ryb (Chondrichthyes, Dipnoi, Teleostei) bez výraznějšího pohybu a změny místa přichycení. Infikují především žábry a ústní dutinu. Na rozdíl od předchozí skupiny se většina z nich živí krví, díky čemuž mají tmavě zbarvené střevo. U této skupiny je navíc přítomen genitointestinální

27 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA) kanál. Haptor je tvořen větším množstvím (někdy asymetricky umístě- ných) přichycovacích jednotek (svalnaté přísavky a/nebo svorky pod- pořené sklerity) (Buchmann & Bresciani, 2006; Whittington & Chisholm, 2008).

2.2 Determinační znaky monogeneí

Druhová identifikace monogeneí je založena především na morfologii (morfometrii) sklerotizovaných struktur haptoru a distálních částí obou pohlavních soustav (tj. samčí kopulační orgán, vagina). Pro rodovou klasifikaci monogeneí je pak důležitá celková stavba haptoru (konfigurace skleritů, přítomnost přísavek, atd.) a zejména organizace vnitřních struktur těla (Řehulková et al., 2018).

28 MONOGENEA (PLATYHELMINTHES: NEODERMATA)

Obr. 2. Příklady sklerotizovaných struktur haptoru a popis jejich částí. A Polyonchoinea. A = střední háček (anchor), A(r) = rudimentární střední háček, B = spojovací destička (bar), H(h) = okrajový háček gyro- daktyloidního typu (hinged hook), H(un) = okrajový háček daktylogyro- idního typu (unhinged hook), N = jehlovitá struktura (jehla, needle, 4A), R1 a R2 = podpůrné sklerity spojovací destičky (rods), SM = membrána spojovací destičky (supporting membrane), SQ = sqamodisk. 1 – vnější výrůstek, 2 – vnitřní výrůstek, 3 – báze, 4 – dřík, 5 – hrot, 6 – filament, 7 – hrot, 8 – rukojeť, 9 – filament. B Heteronchoinea (Oligonchoinea) C = svorka (1 – 8 metrické znaky; clamp), CH = centrální háček (9 -10 central hook) (převzato z Řehulková et al., 2018).

29 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

3 Diverzita monegeneí cypriniformních ryb Severní Ameriky

3.1 Metodika sběru dat

Předchozí výzkum orientovaný na diverzitu monogeneí a reali- zovaný zejména v druhé polovině 20. století shrnul ve své monografii o rybích parazitech Severní Ameriky Hoffman (1999). Tyto údaje jsou však nekompletní a taxonomicky „zastaralé“ jak z pohledu monogeneí, tak z pohledu hostitelských ryb, a proto bylo třeba je aktualizovat. Hlavními zdroji hostitelsko-parazitárních záznamů byla již zmíněná práce Hoffmana (1999), dále pak práce Beverley-Burton (1984) zamě- řená na determinaci a záznamy monogeneí parazitujících na sladko- vodních a mořských rybách Kanady, a také databáze helmintů „Host- Parasite Database“ (https://www.nhm.ac.uk/research- curation/scientific-resources/taxonomy-systematics/host- parasites/database/search.jsp; Gibson et al., 2020) zpravovaná pod Londýnským přírodopisným muzeem (Natural History Museum). Pro vyhledání záznamů publikovaných v/po roce 1999 byla použita citační a bibliografická časopisecká databáze Web of Science (https://apps.webofknowledge.com). Platná jména rybích hostitelů byla ověřena a případně doplněna prostřednictvím ichtyologické databáze FishBase (https://www.fishbase.de; Froese & Pauly, 2020). Klasifikační přehled ryb byl převzat z databáze Eschmeyer’s Catalog of Fishes“ (http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog /SpeciesByFamily.asp; Fricke et al., 2020a).

30 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

V případě monogeneí, validita a klasifikační zařazení zazname- naných druhů bylo ověřováno prostřednictvím taxonomické databáze „World Register of Marine Species (WoRMS)“ (http://www.marinespecies.org). Ostatní informace týkající se jednotli- vých druhů monogeneí (spektrum hostitelů, orgánová lokalizace a geo- grafická lokalita nálezu) byly čerpány/ověřovány z původních publika- cí. Většina těchto zdrojů byla přístupná přímo na oddělení parazitologie PřF MU. Použitá literatura byla do této bakalářské práce vložena skrze citační program pro správu a sběr bibliografických citací – Mendeley (https://www.mendeley.com).

3.2 Klasifikační přehled a klíč pro determinaci jednotlivých rodů monogeneí

Na cypriniformních rybách severoamerického kontinentu bylo doposud zaznamenáno celkem 234 druhů monogeneí reprezentujících 12 rodů a 5 čeledí. Převážná část monogeneí patří do podtřídy Polyon- choinea (tzv. nižší monogenea). Jediným zástupcem živorodých mono- geneí je rod Gyrodactylus. V níže uvedeném klasifikačním přehledu chy- bí rod Aplodiscus, původně uvedený v práci Hoffmana (1999), který je v současné době považován za synonymum rodu Dactylogyrus (Gibson et al., 1996).

31 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Klasifikační přehled monogeneí (Boeger & Kritsky, 1993, 2001)

Podtřída: Polyonchoinea Bychowsky, 1937 Řád: Dactylogyridea Bychowsky, 1937 Čeleď: Dactylogyridae Bychowsky, 1933 Acolpenteron Fischthal & Allison, 1940 Dactylogyrus Diesing, 1850 (syn. Aplodiscus Rogers, 1967) Cleidodiscus Mueller, 1934 Pellucidhaptor Price & Mizelle, 1964 Pseudacolpenteron Bychowsky & Gussev, 1955 Čeleď: Pseudomurraytrematidae Kritsky, Mizelle & Bilqees, 1978 Anonchohaptor Mueller, 1938 Icelanonchohaptor Leiby, Kritsky & Peterson, 1972 Myzotrema Rogers, 1967 Pseudomurraytrema Bychowsky, 1957 Řád: Gyrodactylidea van Beneden & Hesse, 1863 Čeleď: Gyrodactylidae van Beneden & Hesse, 1863 Gyrodactylus von Nordmann, 1832 Podtřída: Heteronchoinea Boeger & Kritsky, 2001 Řád: Mazocraeidea Bychowsky, 1957 Čeleď: Discocotylidae Price, 1936 Neodiscocotyle Dechtiar, 1966 Čeleď: Octomacridae Yamaguti, 1963 Octomacrum Mueller, 1934

32 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Klíč k určování jednotlivých rodů monogeneí parazitujících na/v severoamerických rybách řádu Cypriniformes

Determinační (identifikační) klíč je nástroj obsahující sadu jasně definovaných znaků, podle kterých lze jednoznačně určit daný taxon. Níže uvedený klíč je založen na dichotomickém principu (tj. princip teze a antiteze). V jeho jednotlivých bodech se rozhoduje mezi dvěma alter- nativními sadami znaků (Tomšovic, 1976). Klíč byl sestaven na základě získaných informací v rámci literární rešerše a diagnostických zkuše- ností vedoucího bakalářské práce. Definice vyšších taxonomických jednotek (tj. podtřída, řád, čeleď) je omezena na znaky vyskytující se pouze u „severoamerických“ monogeneí dosud nalezených na rybách řádu Cypriniformes.

Klíč k podtřídám monogeneí 1 (2) Hlavními přichycovacími strukturami haptoru jsou sklerotizované háčky a spojovací destičky ...... Polyonchoinea 2 (1) Hlavními přichycovacími strukturami haptoru jsou funkčně a morfologicky metamorfované přísavky - označované jako svorky ...... Heteronchoinea

Klíč k řádům podtřídy Polyonchoinea 1 (2) Haptor nese 7 párů okrajových háčků daktylogyroidního typu (Obr. 3A); střední háčky (jeden nebo dva páry) a destičky (jedna nebo dvě) mohou zcela chybět; vitelárium je dobře vyvinuté; pigmentové granule jsou volné nebo sloučené do očních skvrn; vejcorodí ekto- a vzácně endoparazité ryb ...... Dactylogyridea (Obr. 4A)

33 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

2 (1) Haptor nese 8 párů okrajových háčků gyrodaktyloidního typu (Obr. 3B) a jeden pár středních háčků podpořený dvěma destičkami; vitelárium chybí nebo je jen slabě vyvinuté; oční skvrny nebo pigmen- tové granule chybí; živorodí ektoparazité ryb ...... Gyrodactylidea, Gyrodactylidae, Gyrodactylus (Obr. 4B)

Obrázek 3. Schematická stavba haptoru rodu Dactylogyrus (A) a rodu Gyrodactylus (B). Zkratky: dd – dorzální destička, j – jehla, oh – okrajo- vý háček (plná šipka = daktylogyroidní typ, přerušovaná šipka = gyro- daktyloidní typ), sh – střední háček, vh – ventrální destička. (Převzato a upraveno z Gelnar et al., 2019)

34 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Obrázek 4. Schéma tělní stavby vejcorodých a živorodých monogeneí (Polyonchoinea). A – Dactylogyrus sp. (Dactylogyridea); B – Gyrodacty- lus sp. (Gyrodactylidea). (Převzato z Gelnar et al., 2019)

35 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Klíč k čeledím řádu Dactylogyridea 1 (2) Samčí kopulační orgán je tvořen kopulační trubkou ve tvaru pís- mene U nebo harfy (se slabě vyvinutou bází a hákovitým distálním kon- cem) a přídatným aparátem složité stavby (obvykle se 2 nebo 3 rame- ny) (Obr. 5a – c); vagina se otevírá na pravé straně těla, distální část je nálevkovitá, proximální část (vedoucí do semenné schránky) je spirálo- vitě stočená; vaječník se otáčí kolem pravé střevní větve ...... Pseudomurraytrematidae 2 (1) Samčí kopulační orgán je tvořen různě tvarovanou kopulační trubkou (! nemá tvar písmene U; báze je zpravidla dobře vyvinutá) a přídatným aparátem připojeným nebo nepřipojeným k bázi trubky (Obr. 5d – g); vagina se otevírá většinou na pravé straně těla, obvykle má tvar různě modifikované/sklerotizované trubky; vaječník se neotáčí kolem střevní větve ...... Dactylogyridae

Obrázek 5. Samčí kopulační orgány zástupců čeledi Pseudomurray- trematidae (a – Anonchohaptor sp., b – Icelanonchohaptor sp., c – Pseu- domurraytrema sp.) a Dactylogyridae (d – Acolpenteron sp., e – Dactylo- gyrus sp., f – Pellucidhaptor sp., g – Pseudacolpenteron sp.). Zkratky: kt –

36 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY kopulační trubka, pa – přídatný aparát. (Převzato a upraveno z Beverley-Burton, 1984).

Klíč k rodům čeledi Dactylogyridae 1 (2) Monogenea lokalizovaná ve vylučovacím systému ryb (ledviny, močovody, močový měchýř); haptor nese pouze 7 párů okrajových háč- ků a jeden pár jehel (= redukovaný pár středních háčků); dorzální a ventrální komplex středních háčků a destiček chybí ...... Acolpenteron (Obr. 5A) 2 (1) Monogenea lokalizovaná na povrchu těla (kůže, ploutve, žábry), vzácněji v ústní nebo nosních dutinách ...... 3 3 (4) Haptor nese pouze 7 párů okrajových háčků a jeden pár jehel; dorzální a ventrální komplex středních háčků a destiček chybí ...... Pseudacolpenteron (Obr. 5B) 4 (3) Haptor nese 7 párů okrajových háčků, dorzální komplex středních háčků a destičky; ventrální komplex středních háčků a destičky je pří- tomen v plné nebo redukované formě (tj. ventrální střední háčky jsou nahrazeny jehlami, ventrální destička je vestigiální nebo zcela chybí) ...... 5 5 (6) Ventrální komplex středních háčků a destičky je přítomen v plné formě; dorzální komplex středních háčků a destičky je menší než ven- trální komplex ...... Cleidodiscus brachus (Obr. 5C) 6 (5) Ventrální komplex středních háčků a destiček je přítomen v redu- kované formě (tj. ventrální střední háčky jsou nahrazeny jehlami, ven- trální destička je vestigiální nebo zcela chybí) ...... 7

37 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

7 (8) Dorzální destička je protáhlého tvaru; dorzální střední háčky ma- jí výrůstky často nerovnoměrné velikosti (vnitřní je delší než vnější); ventrální destička je rudimentární nebo chybí ...... Dactylogyrus (Obr. 5D) 8 (7) Dorzální destička je robustní, oválného nebo obdélníkového tvaru (někdy asymetrická); dorzální střední háčky mají modifikované výrůst- ky (vnější výrůstek - robustní, křídlovitého tvaru, často s podélným rý- hováním na povrchu; vnitřní výrůstek - obvykle nápadně menší než vnější výrůstek a segmentovaný); ventrální destička chybí ...... Pellucidhaptor (Obr. 5E)

Obrázek 6. Schematické znázornění tělní stavby zástupců čtyř rodů čeledi Dactylogyridae. A – Acolpenteron sp., B – Pseudacolpenteron sp., C – Cleidodiscus sp., D – Dactylogyrus sp., E – Pellucidhaptor sp. (převzato a upraveno z Beverley-Burton, 1984)

38 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Klíč k rodům čeledi Pseudomurraytrematidae 1 (2) Haptor nese pouze 7 párů okrajových háčků (6 párů leží při okraji a jeden pár v centrální části haptoru); střevní větve nejsou v zadní části těla spojené ...... 3 2 (1) Haptor nese 7 párů okrajových háčků, dorzální a ventrální komplex středních háčků a destiček; oba páry středních háčků jsou tvarově podobné – široká báze a chybějící výrůstky; střevní větve jsou v zadní části těla spojené; část mezi vlastním tělem a haptorem (pedunkl) je nápadně prodloužena ...... 5 3 (4) Haptor je diskovitého tvaru; přední konec těla (prohaptor) je ná- padný přítomností hlavových chlopní ...... Anonchohaptor (Obr 7A) 4 (3) Haptor je dobře osvalený, pohárkovitého tvaru; prohaptor je bez hlavových chlopní ...... Icelanonchohaptor (Obr. 7B) 5 (6) Destičky obou párů středních háčků jsou celistvé ...... Myzotrema cyclepti (Obr. 7C) 6 (5) Dorzální destička je tvořena ze 2 částí ...... Pseudomurraytrema (Obr. 7D)

39 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Obrázek 7. Schematické znázornění tělní stavby zástupců čtyř rodů čeledi Pseudomurraytrematidae. A – Anonchohaptor sp., B – Icelanon- chohaptor sp., C – Myzotrema cyclepti, D – Pseudomurraytrema sp. (Pře- vzato a upraveno z Beverley-Burton, 1984; Rogers, 1967)

Klíč k čeledím a rodům řádu Mazocraeidea (Heteronchoinea) Všechny druhy tzv. „vyšších monogeneí“ parazitující na severo- amerických rybách řádu Cypriniformes spadají do řádu Mazocraeidea a vyznačují se těmito znaky: haptor nese 4 páry svorek (zadní pár je ná- padně menší než přední 3 páry) a jeden pár drobných háčků (mezi zad- ním párem svorek); varlata jsou často četná; genitální atrium je vyzbro- jeno trny nebo opatřeno genitální přísavkou; ústní dutina je vybavena párem bukálních přísavek; střevní větve mají postranní výběžky a v zadní části těla se nespojují.

40 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

1 (2) Genitální atrium je opatřeno genitální přísavkou; pouze jedno var- le (lalokovité) ...... Octomacridae, Octomacrum (Obr. 8A) 2 (1) Genitální atrium je opatřené trny; četná varlata; vagina je dextrál- ní a otevírá se v přední části těla ...... Discocotylidae, Neodiscocotyle (Obr. 8B)

Obrázek 8. Schematické znázornění tělní stavby/svorek dvou rodů podtřídy Heteronchoinea. A – Octomacrum sp. (a – O. lanceatum, b – O. microconfibula, c – O. semotili), B – Neodiscocotyle sp. (a – N. carpioditis). (Převzato a upraveno z Beverley-Burton, 1984).

41 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

3.3 Druhová bohatost monogeneí a spektrum hostitelů

Dosavadní průzkumy diverzity parazitů na severoamerickém kontinentu zaznamenaly přítomnost monogeneí na 138 druzích ryb řádu Cypriniformes (Tab. 1). Celkem bylo identifikováno 234 druhů monogeneí. Záznamy monogeneí determinovaných pouze na rodovou úroveň byly do databáze zahrnuty pouze tehdy, pokud se na/v daném hostiteli žádný jiný druh daného rodu nevyskytoval. Odhady druhové bohatosti monogeneí jsou uvedeny v Tab. 2.

Tabulka 1. Přehled rodů monogeneí parazitujících na/v severoameric- kých rybách řádu Cypriniformes s uvedením místa lokalizace

Hostitel Podřád Čeleď/podčeleď (počet druhů) Monogenea Lokalizace na hostiteli Catostomoidei Catostominae (22 spp.) Acolpenteron močovody, ledviny Anonchohaptor ploutve, žábry, ústní dutina Dactylogyrus žábry, nosní dutiny Gyrodactylus povrch těla, ploutve, žábry Octomacrum žábry povrch těla, ploutve, žábry, Pellucidhaptor nosní dutiny Pseudomurraytrema žábry Cycleptinae (1 sp.) Anonchohaptor žábry Myzotrema Rogers žábry Ictiobinae (5 spp.) Acolpenteron močovody Anonchohaptor ploutve, žábry Gyrodactylus povrch těla Icelanonchohaptor povrch těla, ploutve, žábry Neodiscocotyle žábry Octomacrum žábry Pellucidhaptor povrch těla, ploutve Cobitoidei Cobitidae (1 sp.) Gyrodactylus žábry

42 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Cyrpinoidei Cyprinidae (2 spp.) Dactylogyrus žábry Gyrodactylus povrch těla, ploutve, žábry Pseudacolpenteron povrch těla, ploutve Leuciscidae (107 spp.) Cleidodiscus žábry Dactylogyrus žábry, čichová komora povrch těla, ploutve, žábry, ústní Gyrodactylus dutina Octomacrum žábry Pellucidhaptor povrch těla, ploutve

Tabulka 2. Druhová bohatost a spektrum hostitelů monogeneí na/v cypriniformních rybách Severní Ameriky. Počet zaznamenaných hosti- telských druhů je uveden jako počet původních druhů/počet introdu- kovaných druhů.

Cypriniformes (Severní Amerika) Monogenea Total Cyprinoidei Catastomoidei Cobitoidei Počet zaznamenaných hostitelských druhů 135/3 107/2 28/0 0/1 Celková druhová bohatost 234 177 59 1 Druhová bohatost na hostitele 3.04 ± 2.8 2.75 ± 2.62 4.21 ± 3.26 1 Maximální druhová diverzita na hostitele 15 15 10 1 Rozsah hostitelů 1.73 ± 1.63 1.62 ± 1.49 1.98 ± 1.74 1 Maximální rozsah hostitelů 13 13 9 1

Z níže uvedeného grafu (Graf 1) vyplývá, že převážná část mono- geneí (228 druhů) spadá do podtřídy Polyonchoinea. Zbývajících 6 dru- hů reprezentuje tzv. vyšší monogenea (Heteronchoinea; Oligon- choinea).

43 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Graf 1. Rodová a druhová bohatost monogeneí parazitujících na/v cypriniformních rybách Severní Ameriky.

Na úrovni čeledí je druhově nejbohatší čeleď Dactylogyridae (v grafu vyznačena modře), která je zastoupena celkem 158 druhy v 5 rodech: Acolpenteron (2 druhy), Cleidodiscus (C. brachus), Dactylogyrus (135 druhů), Pellucidhaptor (19 druhů) a Pseudacolpenteron (P. pavlovskii). Druhou čeledí s největším počtem druhů je čeleď Gyrodactylidae s celkem 54 druhy živorodých monogeneí. Čeled Pseudomurraytrema- tidae, která se na rozdíl od předchozích dvou čeledí nachází pouze na severoamerickém kontinentu, zahrnuje celkem 4 rody: Anonchohaptor (3 druhy), Icelanonchohaptor (3 druhy), Myzotrema (M. cyclepti) a Pseudomurraytrema (9 druhů). Podtřídu Heteronchoinea reprezentuje 5 druhů rodu Octomacrum (Octomacridae) a jeden druh rodu Neodisco- cotyle (N. carpioditis, Discocotylidae). Z hlediska hostitelských druhů, největší druhová bohatost mo- nogeneí byla zaznamenána u těchto druhů:

44 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

• Luxilus cornutus (Leuciscidae): 15 druhů monogeneí (12 druhů rodu Dactylogyrus, Gyrodactylus sp., 2 druhy rodu Octomacrum) • Semotilus atromaculatus (Leuciscidae): 12 druhů monogeneí (Cleidodiscus brachus, 8 druhů rodu Dactylogyrus, 2 druhy rodu Octomacrum, Gyrodactylus sp.) • Carpiodes cyprinus (Ictiobinae): 10 druhů monogeneí (Acolpen- teron catostomi, 2 druhy rodu Anonchohaptor, 2 druhy rodu Ice- lanonchohaptor, Neodiscocotyle carpioditis, 4 druhy rodu Pellu- cidhaptor) • Luxilus chrysocephalus (Leuciscidae): 10 druhů rodu Dactylogy- rus.

3.4 Hostitelská specifita monogeneí

Hostitelská specifita vyjadřuje schopnost parazita žít na/v urči- tém druhu hostitele (Whitfield, 1979). Je dána počtem hostitelských druhů, na/v kterých může parazit existovat v daném stádiu vývojového cyklu (Poulin, 2007). V nejjednodušším případě lze hostitelskou specifi- tu vyjádřit počtem hostitelských druhů (spektrum nebo rozsah hostite- lů; host range). Podle této definice lze parazity rozdělit do dvou hlav- ních skupin, a to na specialisty (= druhy vyskytující se pouze na jednom druhu hostitele) a generalisty (= druhy parazitující na dvou a více dru- zích hostitelů). Každá z těchto kategorií může být dále rozdělena na ně- kolik podkategorií. Pro analýzu dat této bakalářské práce bylo stanove- no celkem 5 klasifikačních kategorií hostitelské specificity, které vychá- zí z práce Šimková et al. (2006).

45 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Graf 2. Hostitelská specifita u monogeneí parazitujících na severoame- rických rybách řádu Cypriniformes.

Z koláčového grafu (Graf 2) uvedeného výše je patrné, že více než polovinu dosud zaznamenaných druhů monogeneí lze považovat za striktní specialisty (61 %; parazitující na jednom hostitelském druhu). Druhou nejpočetnější skupinu tvoří kongeneričtí specialisti (19 %; pa- razitující na více než jednom hostitelském druhu v rámci jednoho rodu), a třetí pak suprageneričtí specialisti (13 %; parazitující na více rodech v rámci jedné čeledi). Výrazně méně zastoupenou skupinou jsou vyšší generalisti (5 %; parazitující na několika čeledích v rámci jednoho pod- řádu) a nejmenší část představují nižší generalisti (2 %; parazitující na obou podřádech, tj. Catostomoidei a Cobitoidei). Největší spektrum hostitelů bylo dosud zaznamenáno u druhu Dactylogyrus banghami (13 druhů hostitelů). Následoval druh Octoma- crum lanceatum (10 druhů) a Anonchohaptor anomalum, Dactylogyrus moorei a Pseudomurraytrema copulatum (každý po 9 druzích).

46 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

3.5 Orgánová lokalizace monogeneí

Kromě hostitelské specifity se monogenea vyznačují i specifitou orgánovou, mnohé druhy se specializují dokonce na konkrétní mikrohabitaty určitého orgánu (Smyth & Halton, 1983; Šimková et al., 2000; Whittington & Chisholm, 2008). Jak již bylo uvedeno výše, většina mo- nogeneí (cca 95 %) patří mezi ektoparazity a jen malá část využívá vnitřní orgány. Na základě publikovaných dat byla převážná část monogeneí (tj. 74 %) izolována ze žaber (popř. ústní dutiny) cypriniformních ryb (Graf 3). Jednalo se hlavně o druhy rodu Cleidodiscus, Dactylogyrus, Myzot- rema, Neodiscocotyle, Octomacrum a Pseudomurraytrema. Celkem 14 % druhů bylo nalezeno pouze na povrchu těla a ploutvích ryb (většina zástupců rodu Gyrodactylus a Pellucidhaptor; Pseudacolpenteron pavlovskii). Některé druhy (Anonchohaptor, Gyrodactylus, Icelanonchohaptor a Pellucidhaptor) se vyskytovaly jak na povrchu těla, tak na žábrách ryb (celkově 7%). Dva druhy rodu Dactylogyrus (D. yinwenyingae, D. olfactorius) a 6 druhů rodu Pellucidhaptor (P. catostomi, P. nasalis, P. pterigynus, P. smithvanizi, P. tarsialis) byly nalezeny v nosních (čichových) dutinách. Velmi vzácná orgánová lokalizace byla zachycena u druhů rodu Acolpenteron (A. catostomi a A. willifordensis), kteří se vyskytují v močovodech a ledvinách ryb podřádu Catostomoidei. Orgánová „spe- cializace“ zachycených rodů monogeneí ve vztahu k vyšším taxonomic- kým jednotkám hostitelských ryb je rozepsána v Tab. 1.

47 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Graf 3. Procentuální zastoupení druhů monogeneí z hlediska lokalizace na/v těle severoamerických ryb řádu Cypriniformes.

3.6 Geografická distribuce dosavadních nálezů

Zatím nejintenzivnější výzkumy diverzity monogeneí parazitují- cích na severoamerických rybách řádu Cypriniformes proběhly na úze- mí státu Alabama (USA) a Ontario (Kanada), odkud pochází také nejvíce hostitelsko-parazitárních záznamů (viz Graf 4). Ostatní státy těchto dvou zemí jsou v počtech záznamů daleko pozadu. Dosavadní průzkum diverzity monogeneí tak zahrnuje území celkem 36 států USA a 9 států Kanady. Celkem 6 záznamů pochází z Mexika.

48 DIVERZITA MONEGENEÍ CYPRINIFORMNÍCH RYB SEVERNÍ AMERIKY

Graf 4: Počty dosavadních hostitelsko-parazitárních záznamů v rámci jednotlivých států USA a Kanady.

49 SHRNUTÍ A ZÁVĚR

4 Shrnutí a závěr

Ryby řádu Cypriniformes představují jednu z největších a dru- hově nejrozmanitějších skupin sladkovodních ryb na světě (Tan & Ar- mbruster, 2018). Zástupci tohoto řádu tvoří dominantní složku ichtyofauny nejrůznějších sladkovodních stanovišť na území Severní Ameriky, Afriky, Evropy a Asie (Nelson, 2006). Klasifikace a fylogenetické vztahy uvnitř tohoto řádu jsou předmětem již více než třicetiletého výzkumu (Schönhuth et al., 2018). Fauna severoamerických cypriniformních ryb je mimořádně bohatá, a proto lze u těchto ryb předpokládat i vysokou diverzitu parazitů. Vzhledem k tomu, že monogenea disponují velmi úzkou hostitelskou specifitou, lze předpokládat, že mohou odrážet evo- luční a biogeografickou historii svých hostitelů (Poulin, 2002). Proto dobrá znalost druhové diverzity těchto parazitů může představovat klíč k vyřešení otázek týkajících se původu, fylogeneze a historické biogeografie cypriniformních ryb, a to nejen na území Severní Ameriky. Ve srovnání s Evropou je však současný stav poznání severoamerické fauny monogeneí na mnohem nižší úrovni (Scholz & Choudhury, 2014). Předchozí výzkum orientovaný na diverzitu monogeneí a reali- zovaný zejména v druhé polovině 20. století shrnul ve své monografii o rybích parazitech Severní Ameriky Hoffman (1999). Tyto údaje jsou však nekompletní a v současné době taxonomicky „zastaralé“ jak z pohledu monogeneí, tak hostitelských ryb. Hlavním cílem této literár- ní rešerše proto bylo zrevidovat dosavadní záznamy monogeneí, a to formou dvou checklistů uvedených jako přílohy v závěru práce. Check- listy spolu s klíčem pro determinaci rodů monogeneí by tak mohly být užitečným zdrojem informací pro budoucí parazitologický výzkum.

50 SHRNUTÍ A ZÁVĚR

Dosavadní záznamy monogeneí pochází z celkem 138 druhů ryb řádu Cypriniformes, původních i introdukovaných (tj. Carassius auratus, Cyprinis carpio, Misgurnus anguillicaudatus), a z celkem 45 států (36 z USA a 9 z Kanady). Zaznamenané druhy monogeneí reprezentují 5 čeledí a 12 rodů. Z celkového počtu 234 druhů, 228 druhů patří do pod- třídy Polyonchoinea (Dactylogyridae, Gyrodactylidae, Pseudomurray- trematidae) a 6 druhů do potřídy Heteronchoinea (Discocotylidae, Octomacridae). Rody Acolpenteron, Dactylogyrus, Pellucidhaptor, Pseu- dacolpenteron, Gyrodactylus a Octomacrum můžeme najít i v Evropě. Nejvyšší druhová bohatost monogeneí byla zaznamenána u těchto hos- titelů: Luxilus cornutus (15 druhů), Semotilus atromaculatus (12 druhů) a Carpiodes cyprinus a L. chrysocephalus (každý po 10 druzích). Z hlediska hostitelské specifity, 61 % severoamerických druhů monogeneí lze zařadit mezi striktní specialisty, 19 % mezi kongenerické specialisty, 13 % mezi supragenerický specialisty a nejmenší podíl (tj. 7 %) tvoří generalisti. Největší spektrum hostitelských druhů bylo zaznamenáno u monogeneí druhu Dactylogyrus banghami (13 hostitelských druhů) a Octomacrum lanceatum (10 hostitelských druhů). Nejvíce druhů mono- geneí (tj. 74 %) bylo nalezeno na žábrách (druhy rodu Cleidodiscus, Da- ctylogyrus, Myzotrema, Neodisocotyle, Octomacrum, Pseudomurray- trema) a celkem 14 % druhů na kůži a ploutvích (většinou druhy rodu Gyrodactylus a Pellucidhaptor). Zbývající část tvořily druhy nalezené v nosních dutinách a dva druhy rodu Acolpenteron parazitující v močovodech a ledvinách ryb podřádu Catostomoidei. Určitou část fauny monogeneí tvoří také druhy, které lze označit za nepůvodní, a které se na území Severní Ameriky dostaly spolu se svými introdukovanými hostiteli. Jedná se zejména o druhy rodu Dacty- logyrus (D. formosus, D. wegeneri, D. anchoratus, D. extensus, D. minutus

51 SHRNUTÍ A ZÁVĚR a D. vastator) a Gyrodactylus (G. gurleyi, G. cyprini, G. fairporti, G. katharineri a G. medius) parazitujících na karasu stříbřitém (Carassius auratus) a kapru obecném (Cyprinus carpio). Druh Pseudacolpenteron pav- loskii byl na území Severní Ameriky introdukován spolu s kaprem obecným (Cyprinus carpio). Poměrně recentním nálezem je nález dvou druhově blíže neurčených druhů rodu Gyrodactylus na žábrách Misgur- nus anguillicaudatus (Reyda et al., 2020).

52 POUŽITÁ LITERATURA

5 Použitá literatura

Bakke T.A., Cable J. & Harris P.D. 2007. The biology of gyroda- ctylid monogeneans: the “Russian-doll killers”. Advances in Parazitolo- gy. Beverley-Burton M. 1984. Guide to the Parasites of Fishes of Canada Edited by L. Margolis and Z. Kabata Part I. Boeger W.A. & Kritsky D.C. 1993. Phylogeny and a revised classification of the Monogenoidea Bychowsky, 1937 (Platyhelminthes). Systematic Parasitology, 26: 1-32. Boeger W.A. & Kritsky D.C. 2001. Phylogenetic relationships of the Monogenoidea. In: Littlewood D.T.J., and Bray R.A. (ed.): Interrelati- onships of the Platyhelminthes. Taylor & Francis, London, pp. 92-102. Buchmann K. & Bresciani J. 2006. Monogenea (Phylum Platyhelmithes). In: Woo P.T.K. (ed.): Fish diseases and disorders. CABI, UK, pp. 297-344. Bychowsky B.E. 1937. Ontogenesis and phylogenetic interrela- tionships of parasitic flatworms. Izvestia Akademia Nauk SSSR, Ser. Bio- logiya, 4: 1353-1383. Bychowsky B.E. 1957. Monogenetic trematodes. Their systematics and phylogeny. Akademiya nauk SSSR, 509 pp. Clarivate Analytics: Web of science [online]. 2020. Available from https://apps.webofknowledge.com. Accessed 2020-07-31. Combes C. 2001. Parasitism: The Ecology and Evolution of Inti- mate Interactions. University of Chicago Press, US. Euzet L., Combes C. 1998. The selection of habitats among the Monogenea. International Journal for Parasitology, 28: 1645-1652. Feed | Mendeley (2020). Mendeley, Available from https://www.mendeley.com, Accessed 2020-07-31. Fricke R., Eschmeyer W.N. & Fong J.D. 2020. ESCHMEYER'S CATALOG OF FISHES: SPECIES BY FAMILY/SUBFAMILY. (http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog /SpeciesByFamily.asp). Fricke R., Eschmeyer W.N. & van der Laan, R. (eds) 2020. ESCHMEYER'S CATALOG OF FISHES: GENERA, SPECIES, REFE- RENCES.

53 POUŽITÁ LITERATURA

(http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog /fishcatmain.asp). Froese R. & Pauly D. 2016. FishBase. World Wide Web electro- nic publication. Available from https://www.fishbase.de, version (12/2016). Froese R. & Pauly D. 2020. FishBase. World Wide Web electro- nic publication. Available from https://www.fishbase.de, version (12/2019). Dušek L., Gelnar M., Šebelová Š. 1998. Biodiversity of parasites in a freshwater environment with respect to pollution: metazoan parasites of chub (Leuciscus cephalus L.) as a model for statistical evaluation. International Journal for Parasitology, 28: 1555-1571. Gelnar M., Řehulková E., Zusková E. 2019. Metazoa: Monoge- nea. In: Nemoci a chorobné stavy ryb. Eds. Palíková et. al. České Budějo- vice: Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích. Gibson D.I., Timofeeva T.A. and Gerasev P.I. 1996. A catalogue of the nominal species of the monogenean genus Dactylogyrus Diesing, 1850 and their host genera. Systematic Parasitology, 35: 3–48. Gibson D.I., Bray R.A. & Harris E.A. (Compilers) (2005). Host- Parasite Database of the Natural History Museum, London. Available from https://www.nhm.ac.uk/research-curation/scientific- resources/taxonomy-systematics/host-parasites/database/search.jsp. Accessed 2020-07-31. Gidmark N.J. & Simons A.M. 2014. Cyprinidae: carps and minnows. In: Warren M.L., Brooks M.B. (Eds.), Freshwater Fishes of North America. Petromyzontidae to Catostomidae, vol. 1. Johns Hopkinns Uni- versity Press, Baltimore, pp. 354–450. Global Invasive Species Database (GISD) (http://www.issg.org/database) Gonçalves O. et al. 2016. The gastric phenotype in the cypriniform loaches: A case of reinvention? PLoS ONE 11. Gusev A.V. 1978. Monogenoidea of freshwater fishes. Priciples of systematice, analysis of world fauna and its evolution. Parazitologi- cheskii Sbornik. Hoffman G.L. 1999. Parasites of North American freshwater fishes. Second edition. Comstock Publishing Associates. 539 p.

54 POUŽITÁ LITERATURA

Chen W.-J. & Mayden R.L. 2009. Molecular systematics of the Cyprinoidea (Teleostei: Cypriniformes), the world’s largestclade of freshwater fishes: Further evidence from six nu-clear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 52: 544–549. Imoto J.M., Saitoh K., Sasaki T. a kol. 2013. Phylogeny and bio- geography of highly diverged freshwater fish species (Leuciscinae, Cyprinidae, Teleostei) inferred from mitochondrial genome analysis. Gene, 514: 112–124. Jenkins R.E., Burkhead N.M. 1993. Freshwater Fishes of Virgi- nia. American Fisheries Society, Bethesda, MD, USA, 1079 pp. Justine J.-L. 1991. Cladistic study in the Monogenea (Platyhel- minthes), based upon a parsimony analysis of spermiogenetic and spermatozoal ultrastructural characters. International Journal for Para- sitology, 21: 821-838. Lebedev B.I. 1988. Monogenea in the light of new evidence and their position among platyhelminths. Angewandte Parasitologie. 29(3): 149-167. Legendre M. & Parieselle A. 1998. The catfish Asia project: Backgrounds, aims and prospects. In: The Biological Diversity and Aqua- culture of Clariid and Pangasiid Catfish in Southeast Asia: Proceedings of the mid-term workshop of the "Cathfish Asia Project" (eds. Legendre M., and Pariselle A.), pp. 7-14. IRD; Can Tho University, Jakarta, Indonesia. Llewellyn J. 1970. Monogenea. Journal of Parasitology, Vol.56 No.4, Sect. 2 pp.493-504 pp. Littlewood D.T.J. 2006. The evolution of parasitism in flatworms. In: Parasitic flatworms: Molecular Biology, Biochemistry, Immunology and Physiology (eds. Maule A.G., and Marks N. J.), pp. 480. CABI Publishing, Belfast. Malmberg G. 1957. (Monogenea: Gyrodactylidae) on part of At- lantic salmon Salmo salar L. in the River Batnfjordselva, Norway. Syste- matic Parasitology, 19: 231-240. Malmberg G. 1970. The excretory system and the marginal ho- oks as a basis for system of Gyrodactylus (Trematoda: Monogenea). Arkiv för Zoology, 23: 1-235. Malmberg G. 1990. On the ontogeny of the haptor and the evolution of the Monogenea. Systematic Parasitology 17: 1-65.

55 POUŽITÁ LITERATURA

Mo T.A. 1991. Seasonal variations of opisthaptoral hard parts of Gyrodactylus salaris. Nelson J.S., Grande T.C. & Wilson M.V.H. 2016. Fishes of the World: Fifth Edition. Fishes of the World: Fifth Edition. 1–707 p. Noga E.J. 2011. Fish Disease (Diagnosis and Treatment). Second Edition, 2010, Blackwell Publishing. 519 p. Odhner T. 1912. Homologien der weiblichen Genitalwege bei den Trematoden und Cestoden. Nebst Bemerkungen zum naturlichen System der monogenen Trematoden. Zoologischer Anzeiger, 39: 337- 351. Page L.M. & Burr B.M. 2011. Peterson Field Guide to Fre- shwater Fishes of North America, North of Mexico. Houghton Mifflin Harcourt, Boston, Massachusetts. Poulin R. 2002. The evolution of monogeneana diversity. Inter- national Journal for Parasitology, 32: 245-254. Poulin R. 2007. Are there general laws in parasite ecology? Ca- mbridge University Press. Prudhoe S., Bray R.A. 1982. Platyhelminth parasites of Amphi- bia. Dep. of Zool., British Museum (Natural History), Cromwell Rd., Lon- don SW7 5BD, UK. 217 pp. Pugachev O.N., Gerasev P.I., Gussev A.V. et al. 2009. Guide to Monogenoidea of freshwater fish of Palaeartic and Amur regions. Ledizi- oni-LediPublishing, Milano, Italy. Reyda F.B., Wells S.M., Ermolenko A.V. et al. 2020. Global parasite trafficking: Asian Gyrodactylus (Monogenea) arrived to the U.S.A. via invasive fish Misgurnus anguillicaudatus as a threat to amphibians. Biological Invasions. 391-402. Rogers W.A. 1967. Studies on Dactylogyrinae (Monogenea) with descriptions of 24 new species of Dactylogyrus, 5 new species of Pellucidhaptor, and the proposal of Aplodiscus gen. n. Journal of Parasitology, 53: 501. Rohde K. 2011. Monogenea – ectoparasitic flukes (flatworms): Monogenea Polyopisthocotylea and Monopisthocotylea. Vol. 2012. Řehulková E., Seifertová M., Přikrylová I., & Francová K. 2018. A systematic survey of the parasites of freshwater fishes in Africa: Monogenea. In A Guide to the Parasites of African Freshwater

56 POUŽITÁ LITERATURA

Fishes, Scholz T, Vanhove MPM, Smit N, Jayasundera Z, Gelnar M, Editors. ABC Taxa. CEBioS, Royal Belgian Institute of Natural Sciences. p. 89–98. Scholz T., Choudhury A. 2014. Parasites of freshwater fishes in North America: why so neglected? Journal of Parasitology, 100: 26–45. Schönhuth S., Vukić J., Šanda R., Yang L. & Mayden R.L. 2018. Phylogenetic relationships and classification of the Holarctic family Leuciscidae (Cypriniformes: Cyprinoidei). Molecular Phylogenetics and Evolution, 127: 781–99. Skeleton P.H. 2001. Cyprinidae. In: A Complete Guide to the Fre- shwater Fishes of Southern Africa pp. 395. Struik Publishers, South Afri- ca. Smyth J.D. & Halton D.W. 1983. The Physiology of Trematodes. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Stiassny M.L.J., Teugels G.G. & Hopkins C.D. 2007. Genus Bar- bus Cuvier & Cloquet, 1816. In: Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l'Afrique centrale: The Fresh and Brackish Water Fishes of Lower Guinea, West-Central Africa VOLUME I, Vol. 1 (ed. PAU- GY, D.), pp. 800. IRD, MRAC, MNHN, Paris, France. Stout C.C., Tan M., Lemmon A.R., et al. 2016. Resolving Cyprin- iformes relationships using an anchored enrichment approach. BMC Evolutionary Biology 16, 244. Šimková A., Desdevises Y., Gelnar M. & Morand S. 2000. Co- existence of nine gill ectoparasites (Dactylogyrus: Monogenea) parasiti- sing the roach (Rutilus rutilus L.): history and present ecology. Interna- tional Journal for Parasitology, 30: 1077–1088. Šimková A., Sasal P., Kadlec D., Gelnar M. 2001. Water tempe- rature influencing dactylogyrid species communities in roach, Rutilus rutilus, in the Czech Republic. Journal of Helminthology, 75: 373–383. Šimková A., Verneau O., Gelnar M., Morand S. 2006. Specifici- ty and specialization of congeneric monogeneans parasitizing cyprinid fish. Evolution, 60: 1023-1037. Tan M., Armbruster J.W. 2018. Phylogenetic classification of extant genera of fishes of the order Cypriniformes (Teleostei: Ostari- ophysi). Zootaxa 4476 (1): 006–039.

57 POUŽITÁ LITERATURA

Tao W., Yang L., Mayden L.R., Shunping H. 2019. Phylogenetic relationships of Cypriniformes and plasticity of pharyngeal teeth in the adaptive radiation of cyprinids. Science China Life Sciences, 62: 553– 565. Tomšovic P. 1976. Určovací klíče a jejich konstrukce. [Identifi- cation keys and their construction.] Preslia, Praha, 48: 355-36 7. Wheeler T.A. & Chisholm L.A. 1995. Monogenea versus Mono- genoidea: the case forstability in nomenclature. Systematic Parasitology, 30: 159-164. Whitfield P.J. 1979. The biology of parasitism: an introduction to the study of associating organisms. Edward Arnold, London, 277 p. Whittington I.D. & Chisholm L.A. 2008. Diseases caused by Monogenea. In: Eiras J.C., Segner H., Wahli T., and Kapoor B.G. (ed.): Fish diseases. Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA, pp. 683-816. Whittington I.D., Crib B.W., Hamwood T.E. & Halliday J.A. 2000. Host specifity of monogenean (platyhelminth) parasites: a role for anterior adhesive areas? International Journal for Parasitology, 30: 305–320. Winfield I.J. & Nelson J. S. 1991. Cyprinid fishes: Systematics, biology and exploitation. Fish and Fisheries Series no. 3. Chapman and Hall, London. WoRMS Editorial Board (2020). World Register of Marine Spe- cies. Available from http://www.marinespecies.org at VLIZ. Accessed 2020-07-31. doi:10.14284/170. Yamaguti S. 1963. Systema Helminthum. Vol. IV. Monogenea and Aspidocotylea, Interscience Publisher, a division of John Wiley & Sons New York, London.

58 PŘÍLOHY

6 Přílohy

6.1 Příloha A

Checklist (parazit - hostitel) monogeneí zaznamenaných na/v severoa- merických rybách řádu Cypriniformes se zaměřením na hostitele, orgá- novou lokalizaci a lokalitu nálezu. (Parasite-host checklist of monogeneans recorded on/in North American cypriniform fishes - focusing on site of infestation and recorded locality)

6.2 Příloha B

Checklist (hostitel - parazit) monogeneí zaznamenaných na/v severoa- merických rybách řádu Cypriniformes. (Host-parasite checklist of monogeneans recorded on/in North American cypriniform fishes)

6.3 Příloha C

Seznam použitých zdrojů (Source list)

CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Příloha A Checklist Parazit – Hostitel

MONOGENEAN species HOST species SITE LOCALITY RECORDS Acolpenteron catostomi Fischthal et Allison, 1942 Carpiodes cyprinus ureters Canada (Ont.) [39] [38] [96] [6] [48] [86] [49] Catostomus catostomus ureters Canada (B.C., Que.) [47] Catostomus columbianus ureters Canada (B.C.) [86] [53] [52] [40] [83] [16] Catostomus commersonii ureters Canada (Man., N.B., Ont.), USA (MI, NY, WI) [49] [46] [47] [39] Catostomus macrocheilus ureters Canada (B.C.) [6] [86] Hypentelium nigricans ureters USA (MI) [53] Acolpenteron willifordense Fayton et Kritsky, 2013 Minytrema melanops ureters, kidney USA (FL) [51] Anonchohaptor anomalum Mueller, 1938 Carpiodes cyprinus gills, fins Canada (Man., Ont.) [43] [83] [130] [45] [131] [6] [8] [48] Catostomus catostomus gills Canada (B.C., Lab., Ont., Y.T.) [14] [86] [49] [100] [128] [43] [45] Canada (B.C., Lab., Man., N.B., Ont.), USA (NY, [131] [86] [83] [6] [48] Catostomus commersonii gills, fins WI) [38] [49] [46] [47] Catostomus macrocheilus gills Canada (B.C.) [86] [6] Hypentelium nigricans gills USA (GA, NY) [100] [17] Moxostoma anisurum gills Canada (Man., Ont.) [43] [83] Moxostoma duquesnei gills USA (NY) [100] Moxostoma erythrurum gills, fins Canada (Man., Ont.) USA (OH) [39] [83] [88] [40] Moxostoma macrolepidotum gills Canada (Ont.) [39] [46] Anonchohaptor muelleri Kritsky, Leiby et Shelton, 1972 Carpiodes carpio gills, fins USA (IA, ND, SD) [108] Carpiodes cyprinus gills Canada (Ont.), USA (IL, PA) [108] [38]

61 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Minytrema melanops gills, mouth USA (KY) [29] Moxostoma erythrurum gills, mouth USA (KY) [29] Anonchohaptor olseni Leiby, Kritsky et Bauman, 1973 Cycleptus elongatus gills USA (ND) [81] Cleidodiscus brachus Mueller, 1938 Campostoma anomalum gills USA (IL) [72] Couesius plumbeus gills Canada (Lab.) [131] Chrosomus eos gills Canada (N.B.) [16] Chrosomus neogaeus gills Canada (Man., Ont.) [43] [83] [100] [16] [48] [33] Margariscus margarita gills Canada (N.B., Ont.), USA (NY, WI) [49] Platygobio gracilis gills Canada (Alta.) [7] [100] [16] [1] [48][39] Semotilus atromaculatus gills Canada (N.B., Ont.), USA (KS, NY, WI) [33] [49] [46] Dactylogyrus absidatus Rogers et Mizelle, 1966 Nocomis biguttatus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus acicularis Rogers, 1967 Moxostoma macrolepidotum gills USA (ND) [55]

Moxostoma poecilurum gills USA (AL, ND) [119] Dactylogyrus acus Mueller, 1938 Campostoma anomalum gills USA (IL, NY) [100] [74]

Luxilus cornutus gills USA (NY) [100] Dactylogyrus agolumaccessorius Cloutman, 2009 Notropis dorsalis gills USA (IL, KS) [24] Dactylogyrus alabamensis Rogers et Mizelle, 1966 Hybopsis amblops gills USA (AL, GA, LA) [119] [122]

Macrhybopsis storeriana gills USA (AL) [119] Dactylogyrus albertensis Price et Arai, 1967 Platygobio gracilis gills Canada (Alta.) [113] Dactylogyrus albori Cloutman, 1994 Notropis alborus gills USA (NC) [21] Dactylogyrus amblops Mueller, 1938 Hybopsis amblops gills USA (NY, TN, VA) [100] Dactylogyrus ancylostylus Chien, 1974 Nocomis leptocephalus gills USA (AL, SC) [109] Dactylogyrus anchoratus (Dujardin, 1845) Cyprinus carpio gills Canada (Ont.), Mexico, USA (AL) [56] [49] Dactylogyrus apos Mueller, 1938 Hypentelium etowanum gills USA (AL) [119]

62 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Hypentelium nigricans gills Canada (Ont.), USA (NY, OH) [100] [60] [88] Dactylogyrus arcus Rogers, 1967 Luxilus coccogenis gills USA (AL) [119]

Luxilus chrysocephalus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus argenteus Rogers, 1967 Notropis candidus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus asper Chien, 1974 Nocomis asper gills USA (AR) [110] Dactylogyrus atripinnei Timmons et Rogers, 1977 Thoburnia atripinnis gills USA (TN) [132] Dactylogyrus atromaculatus Mizelle, 1938 Semotilus atromaculatus gills Canada (Ont.), USA (IL) [95] [48] Dactylogyrus attenuatus Mizelle et Klucka, 1953 Lythrurus umbratilis gills USA (IL) [68]

Semotilus atromaculatus gills Canada (Ont.), USA (AL, KS, WI) [119] [1] [60] [97] [33] [106] [105] [119] [58] Dactylogyrus aureus Seamster, 1948 Notemigonus crysoleucas gills Canada (Ont.), USA (AL, GA, OK, SC, TX) [65] [48] [49] [46] Dactylogyrus aviunguis Chien, 1974 Nocomis biguttatus gills USA (MI) [110]

Nocomis micropogon gills Canada (Ont.) [60] [74] Dactylogyrus banghami Mizelle et Donahue, 1944 Couesius plumbeus gills Canada (B.C., Ont.) [34] [49]

Cyprinella lutrensis gills USA (KS, OK) [34] [1] Cyprinella trichroistia gills USA (AL) [119] Hybognathus placitus gills USA (OK) [34] Luxilus cornutus gills Canada (B.C., Ont.) [35] [34] [60] [97] [46] Margariscus margarita gills Canada (Ont.) [49] Notropis girardi gills USA (OK) [34] Notropis percobromus gills USA (OK) [34] Notropis stramineus gills USA (NE) [3] Notropis volucellus gills USA (OK) [34] Rhinichthys atratulus gills Canada (Ont.) [58] [60] [49] [46] [34] [49] [113] [40] Rhinichthys cataractae gills Canada (Alta, B.C., Man., Ont.) [58] [83] [46] [47]

63 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Richardsonius balteatus gills Canada (B.C.) [34] Dactylogyrus beckeri Cloutman, 1987 Cyprinella galactura gills USA (TN) [22]

Cyprinella venusta gills USA (AL, GA) [119] [27] Dactylogyrus bellicae Rogers et Mizelle, 1966 Nocomis biguttatus gills USA (AL) [119] [122]

Nocomis leptocephalus gills USA (AL) [110] [91] [119] [40] [60] Dactylogyrus bifurcatus Mizelle, 1937 Pimephales notatus gills Canada (Ont.), USA (AL, IL, LA) [48] [49] [47]

Pimephales promelas gills Canada (Ont.), USA (KS) [1] [60] [48] [49] Pimephales vigilax gills USA (AL, LA) [119] Dactylogyrus boopsi Cloutman, 1994 Notropis boops gills USA (AR) [23] [100] [35] [33] [94] Dactylogyrus bulbus Mueller, 1938 Luxilus cornutus gills Canada (N.B., Ont.), USA (NY, WI) [97] [60] [16] [46]

Luxilus chrysocephalus gills USA (AL, TN) [119] [20] Notemigonus crysoleucas gills Canada (N.B.) [16] Dactylogyrus bullosus Mizelle et Donahue, 1944 Cyprinella whipplei gills USA (IL) [74]

Luxilus cornutus gills Canada (Ont.) [35] Dactylogyrus bychowskyi Mizelle, 1937 Pimephales notatus gills Canada (Ont.), USA (AL, IL) [91] [119] [60]

Pimephales promelas gills Canada (Ont.), USA (AL, AK, AR, KS, NE) [119] [1] [97] [60] [71] Dactylogyrus californiensis Mizelle, 1962 Ptychocheilus grandis gills USA (CA) [92] Dactylogyrus carolinensis Legge, 1971 Luxilus albeolus gills USA (NC) [79] Dactylogyrus caudoluminis Rogers, 1967 Notropis maculatus gills USA (AL, GA) [119] Dactylogyrus circumflexus Cloutman, 1988 Luxilus chrysocephalus gills USA (TN) [20] Dactylogyrus claviformis Mizelle et Klucka, 1953 Semotilus atromaculatus gills USA (WI) [33] Dactylogyrus columbiensis Monaco et Mizelle, 1955 Ptychocheilus oregonensis gills Canada (B.C.) [34] Dactylogyrus confusus Mueller, 1938 Clinostomus elongatus gills USA (NY) [100]

Clinostomus funduloides gills USA (AL) [119]

64 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Cyprinella whipplei gills USA (IL) [68] Lythrurus umbratilis gills USA (IL) [68] [100] [35] [33] [94] Dactylogyrus cornutus Mueller, 1938 Luxilus cornutus gills Canada (Ont.), USA (NY, WI) [97] [60] [49] [46] [47]

Luxilus chrysocephalus gills USA (AL) [119] Notropis buccatus gills USA (IL) [68] Dactylogyrus corporalis Putz et Hoffman, 1964 Semotilus corporalis gills Canada (N.B.), USA (WV) [16] [117] Dactylogyrus crucis Rogers, 1967 Lythrurus ardens gills USA (AL) [119]

Lythrurus bellus gills USA (AL) [119] Lythrurus roseipinnis gills USA (AL) [119] Dactylogyrus cursitans Rogers, 1967 Luxilus chrysocephalus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus delicatus Cloutman, 1988 Luxilus chrysocephalus gills USA (TN) [20] Dactylogyrus dissimili Cloutman, 1987 Erimystax dissimilis gills USA (TN, VA) [22] Dactylogyrus distinctus Mizelle and Klucka, 1953 Notropis volucellus gills USA (WI) [33] Dactylogyrus dolus Cloutman, 1988 Luxilus coccogenis gills USA (NC, TN) [20] Dactylogyrus dubius Mizelle and Klucka, 1953 Luxilus cornutus gills Canada (Ont.), USA (WI) [33] [60]

Semotilus atromaculatus gills Canada (N.B.) [16] Dactylogyrus duquesni Mueller, 1938 Moxostoma duquesnei gills USA (NY, OH) [100] [88]

Moxostoma erythrurum gills USA (AL) [119] Moxostoma macrolepidotum gills Canada (Ont.) [49] Dactylogyrus effusus Chien, 1971 Nocomis effusus gills USA (TN) [4] Dactylogyrus egregius Price et Mizelle, 1964 Richardsonius egregius gills USA (CA) [114] Dactylogyrus eos Hanek, Molnár et Fernando, 1975 Chrosomus eos gills Canada (N.B., Ont.) [60] [16] [48] Dactylogyrus ericymbae Rogers, 1967 Notropis buccatus gills USA (AL) [119] [19] [50] [57] [33] [94] Canada (B.C., Ont., Que.), Mexico, USA (AL, [10] [102] [39] [1] [56] Dactylogyrus extensus Mueller et Van Cleave, 1932 Cyprinus carpio gills CA, KS, NX, ND, OH, OK, TX, WI) [55] [49] [46]

65 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Dactylogyrus flagristylus Chien, 1974 Nocomis asper gills USA (AR) [109]

Nocomis biguttatus gills Canada (Ont.), USA (TN) [109] Nocomis effusus gills USA (TN) [109] Nocomis micropogon gills Canada (Ont.) [60] [74] Dactylogyrus flexibilis Kritsky, Kayton et Leiby, 1977 Nocomis micropogon gills USA (Great Lakes) [109] [74]

Nocomis raneyi gills USA (NC) [109] [74] Dactylogyrus formosus Kulwiec, 1927 Carassius auratus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus fulcrum Mueller, 1938 Luxilus cornutus gills USA (NY) [100] Dactylogyrus fungulus Rogers, 1967 Cyprinella callistia gills USA (AL) [119] Dactylogyrus georgiensis Price, 1967 Campostoma anomalum gills USA (GA) [115] Dactylogyrus greenei Cloutman, 1995 Notropis greenei gills USA (AR) [28] Dactylogyrus hamatus Rogers et Mizelle, 1966 Hypentelium etowanum gills USA (AL, GA [119] [122]

Hypentelium nigricans gills USA (OH) [88] Dactylogyrus hankinsoni Hanek, Molnár et Fernando, 1975 Hybognathus hankinsoni gills Canada (Ont.) [60] Dactylogyrus hemitremiae Rogers, 1967 Hemitremia flammea gills USA (AL) [119] Dactylogyrus heterolepis Hanek, Molnár et Fernando, 1975 Notropis heterolepis gills Canada (Ont.) [60] Dactylogyrus hybognathus Monaco et Mizelle, 1955 Hybognathus placitus gills USA (OK) [34] Dactylogyrus hydrophloxi Cloutman et Rogers, 2005 Notropis baileyi gills USA (AL) [119] [27] Dactylogyrus cheloideus Rogers, 1967 Rhinichthys atratulus gills Canada (Ont.), USA (AL) [119] [58] [60] Dactylogyrus chrosomi Hanek, Molnár et Fernando, 1975 Chrosomus eos gills Canada (Ont.) [60] [48]

Chrosomus neogaeus gills Canada (Ont.) [48] [49] Dactylogyrus julieae Rogers, 1967 Notropis buccatus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus katherineae Price, 1967 Campostoma anomalum gills USA (GA, KS) [115] [25] [1]

Campostoma oligolepis gills USA (KS) [25] Dactylogyrus kritskyi Mizelle et McDougal, 1970 Lavinia exilicauda gills USA (CA) [93]

66 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Dactylogyrus lachneri Chien, 1971 Nocomis asper gills USA (MI) [4]

Nocomis biguttatus gills USA (MI) [4] Nocomis effusus gills USA (MI) [4] Nocomis micropogon gills Canada (Ont.) [60] Dactylogyrus larrymilleri Cloutman, 2006 Notropis chlorocephalus gills USA (Nc) [26]

Notropis lutipinnis gills USA (Sc) [26] Dactylogyrus latirictus Chien, 1974 Nocomis biguttatus gills USA (AR) [110] Dactylogyrus lepidus Rogers, 1967 Luxilus chrysocephalus gills USA (Al, Tn) [119] [20] Dactylogyrus leptostylus Chien, 1974 Nocomis leptocephalus gills USA (Sc) [110] Dactylogyrus limulus Rogers, 1967 Nocomis biguttatus gills USA (AL) [109]

Nocomis leptocephalus gills USA (southeastern) [119] [33] [119] [48] [74] Dactylogyrus lineatus Mizelle et Klucka, 1953 Semotilus atromaculatus gills Canada (Ont.), USA (Al, IL, WI) [49] Dactylogyrus luxili Rogers, 1967 Luxilus cornutus gills Canada (Ont.) [60] [48]

Luxilus chrysocephalus gills USA (AL, TN) [119] [20] Luxilus pilsbryi gills USA (AR) [119] Notemigonus crysoleucas gills Canada (Ont.) [48] [49] Dactylogyrus maculatus Mizelle et Price, 1964 Rhinichthys osculus gills USA (CA) [114] Dactylogyrus magnibulbus Cloutman et Rogers, 2005 Notropis ammophilus gills USA (AL) [119] [27]

Notropis longirostris gills USA (AL) [119] [27] Dactylogyrus magnus Rogers, 1967 Macrhybopsis storeriana gills USA (AL) [119] Dactylogyrus malleolus Chien, 1974 Nocomis leptocephalus gills USA (VA) [109]

Nocomis micropogon gills USA (VA) [109] Dactylogyrus manicatus Rogers, 1967 Luxilus chrysocephalus gills USA (AL, TN) [119] [20] Dactylogyrus megastylus Chien, 1974 Nocomis leptocephalus gills USA (VA) [110] Dactylogyrus microlepidotus Price et Mizelle, 1964 Lavinia exilicauda gills USA (CA) [114]

67 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Orthodon microlepidotus gills USA (CA) [114] Dactylogyrus microphallus Mueller, 1938 Semotilus atromaculatus gills Canada (Ont.), USA (AL, NY, WI) [100] [33] [119] [60] Dactylogyrus millieae Chien, 1974 Nocomis effusus gills USA (TN) [110] Dactylogyrus minutus Kulwiec, 1927 Cyprinus carpio gills USA (AL, GA, LA) [119] Dactylogyrus mississippiensis Chien, 1974 Nocomis leptocephalus gills USA (LA) [110] Dactylogyrus moorei Monaco et Mizelle, 1955 Cyprinella callistia gills USA (GA) [119]

Cyprinella galactura gills USA (TN) [22] Cyprinella lutrensis gills USA (KS, OK) [34] [1] Cyprinella monacha gills USA (VA) [22] Cyprinella spiloptera gills USA (AL, TN) [119] Cyprinella trichroistia gills USA (AL) [119] Cyprinella venusta gills USA (AL) [119] Cyprinella whipplei gills USA (AL, IL) [119] [74] Notropis stramineus gills USA (OK) [34] Dactylogyrus mylocheilus Monaco et Mizelle, 1955 Couesius plumbeus gills Canada (B.C., Ont.) [34] [40]

Mylocheilus caurinus gills Canada (B.C.) [34] Dactylogyrus navarroensis Mizelle et Kritsky, 1969 Hesperoleucus symmetricus gills USA (CA) [101] Dactylogyrus newensis Cloutman, 1980 Notropis scabriceps gills USA (NC) [66] Dactylogyrus niger Rogers et Mizelle, 1966 Moxostoma duquesnei gills USA (AL) [119] [122] Dactylogyrus nuchalis Wood et Mizelle, 1957 Hybognathus nuchalis gills USA (AL, TX) [119] [103] Dactylogyrus nuntius Cloutman, 1987 Cyprinella galactura gills USA (TN) [22]

Cyprinella monacha gills USA (VA) [22] Dactylogyrus occidentalis Mizelle et Price, 1964 Hesperoleucus symmetricus gills USA (CA) [114] [134] olfactory cham- Dactylogyrus olfactorius Lari et al., 2016 Pimephales promelas ber Canada (Alta.) [78] [77] Dactylogyrus onychoaccessorius Cloutman, 1994 Notropis alborus gills USA (NC) [21]

68 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Dactylogyrus opsopoeodi Rogers, 1967 Opsopoeodus emiliae gills USA (AL) [119] Dactylogyrus orchis Mueller, 1938 Notropis rubellus gills USA (NY) [100] Dactylogyrus ornatus Rogers, 1967 Notropis baileyi gills USA (AL) [119]

Notropis hypsilepis gills USA (AL) [119] Notropis shumardi gills USA (AL) [119] Notropis texanus gills USA (AL) [119] Notropis uranoscopus gills USA (AL) [119] Notropis xaenocephalus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus orthodon Price et Mizelle, 1964 Orthodon microlepidotus gills USA (CA) [114] Dactylogyrus osculus Wood et Mizelle, 1957 Rhinichthys osculus gills USA (NV) [103] Dactylogyrus parvaccessorius Rogers, 1967 Notropis harperi gills USA (AL) [119] Dactylogyrus parvibulbus Cloutman et Rogers, 2005 Notropis hypsilepis gills USA (AL) [119] [27]

Notropis texanus gills USA (AL) [119] [27] [106] [107] [105] [119] Dactylogyrus parvicirrus Seamster, 1948 Notemigonus crysoleucas gills Canada (N.B., Ont.), USA (AL, FL, OK, TX) [40] [16] [48] Dactylogyrus pectenatus Mayes, 1977 Pimephales promelas gills USA (NE) [84] [71] Dactylogyrus percobromus Monaco et Mizelle, 1955 Notropis percobromus gills USA (OK) [34] Dactylogyrus perlus Mueller, 1938 Luxilus cornutus gills Canada (Ont.), USA (NY) [100] [35]

Luxilus chrysocephalus gills USA (AL, TN) [119] [27] [20] Dactylogyrus photogenis Mueller, 1938 Notropis photogenis gills USA (NY) [100] Dactylogyrus plegadus Rogers, 1967 Hybopsis amblops gills USA (AL, LA, TN, VA) [119] Dactylogyrus plumbeus Rogers et Mizelle, 1966 Moxostoma duquesnei gills USA (AL) [119] [122] Dactylogyrus pollex Mizelle et Donahue, 1944 Luxilus cornutus gills Canada (Ont.) [35] [49] Dactylogyrus pronatus Rogers, 1967 Pteronotropis euryzonus gills USA (AL) [119]

Pteronotropis hypselopterus gills USA (AL) [119] Dactylogyrus ptychocheilus Monaco et Mizelle, 1955 Ptychocheilus oregonensis gills Canada (B.C.) [34]

69 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Dactylogyrus pyriformis Mizelle et Klucka, 1953 Luxilus cornutus gills USA (WI) [33] Dactylogyrus reciprocus Rogers, 1967 Nocomis biguttatus gills USA (AL) [60] [4]

Nocomis leptocephalus gills Canada, USA [119] Nocomis micropogon gills Canada (Ont.), USA [4] Nocomis platyrhynchus gills USA, Canada [4] Nocomis raneyi gills USA, Canada [4] Dactylogyrus rhinichthius Wood et Mizelle, 1957 Rhinichthys atratulus gills USA (IN) [103] Dactylogyrus richardsonius Monaco et Mizelle, 1955 Richardsonius balteatus gills Canada (B.C.) [34]

Richardsonius egregius gills USA (CA) [89] Dactylogyrus rubellus Mueller, 1938 Notropis rubellus gills Canada (Ont.), USA (NY) [100] [60] Dactylogyrus sceptici Cloutman, 1980 Notropis scepticus gills USA (SC) [66] Dactylogyrus scutatus Mueller, 1938 Exoglossum laurae gills USA (NY) [100]

Exoglossum maxillingua gills USA (NY) [100] Dactylogyrus seamsteri Price, 1967 Phenacobius mirabilis gills USA (GA, IL) [115] [74] Dactylogyrus semotilus Wood et Mizelle, 1957 Campostoma anomalum gills USA (AL) [119]

Semotilus atromaculatus gills USA (MI) [103] Dactylogyrus simplexus Monaco et Mizelle, 1955 Pimephales notatus gills USA (IL) [91]

Pimephales promelas gills USA (NE) [135] [71] Dactylogyrus sp. Codoma ornata gills Mexico [2]

Lythrurus atrapiculus gills USA (AL) [27] Notropis atherinoides gills Canada (Ont.) [39] [49] [46] Notropis hudsonius gills Canada (Ont.) [40] [49] [46] [47] Dactylogyrus spatulus Cloutman, 1988 Luxilus coccogenis gills USA (NC, TN) [20]

Notropis ariommus gills USA (TN) [20] Notropis leuciodus gills USA (TN) [20]

70 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Notropis rubricroceus gills USA (TN) [20] Notropis telescopus gills USA (AL, TN) [20] Dactylogyrus tenax Mueller, 1938 Semotilus atromaculatus gills USA (NY) [100] Dactylogyrus texomensis Seamster, 1960 Macrhybopsis storeriana gills USA (OK) [129] Dactylogyrus tridactylus Monaco et Mizelle, 1955 Ptychocheilus oregonensis gills Canada (B.C.) [34] Dactylogyrus urus Mueller, 1938 Moxostoma anisurum gills Canada (Ont.), USA (NY, OH) [100] [39] [88]

Moxostoma erythrurum gills Canada (Man., Ont.) [40] [83] Moxostoma macrolepidotum gills Canada (Ont.) [46] Dactylogyrus vancleavei Monaco et Mizelle, 1955 Acrocheilus alutaceus gills Canada (B.C.) [34]

Ptychocheilus oregonensis gills Canada (B.C.) [34] [15] Dactylogyrus vannus Mizelle et Klucka, 1953 Luxilus cornutus gills USA (WI) [33] Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924 Cyprinus carpio gills Mexico [56] Dactylogyrus venusti Rogers, 1967 Cyprinella venusta gills USA (AL, LA) [119] Dactylogyrus wegeneri Kulwiec, 1927 Carassius auratus gills USA (CA TX) [89] [105] Dactylogyrus welakae Rogers, 1967 Pteronotropis welaka gills USA (AL) [119] Dactylogyrus yinwenyingae Gusev, 1962 Hypentelium etowanum nasal cavity USA (AL) [119] Gyrodactylus alabamensis Rogers, 1968 Nocomis leptocephalus ? USA (AL) [120] Gyrodactylus albeoli Rogers, 1968 Luxilus albeolus ? USA (VA) [120] Gyrodactylus aldrichi Threlfall, 1974 Couesius plumbeus gills Canada (Lab.) [131] Gyrodactylus aquilinus Threlfall, 1974 Catostomus catostomus fins Canada (Lab.) [131] Gyrodactylus asperus Rogers, 1967 Notropis baileyi ? USA (AL) [119] Gyrodactylus atratuli Putz et Hoffman, 1963 Cyprinella spiloptera gills, fins USA (PA) [70]

Margariscus margarita skin USA (WV) [111] Rhinichthys atratulus skin Canada (Ont.), USA (WV) [111] [59] Rhinichthys cataractae fins Canada (Ont.) [59]

71 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Gyrodactylus avalonia Hanek et Threlfall, 1969 Rhinichthys atratulus fins Canada (Ont.) [59] Gyrodactylus baeacanthus Wellborn et Rogers, 1967 Cyprinella venusta fins, skin USA (AL, GA, LA) [137]

Notropis amoenus gills, skin USA (VA) [73] Gyrodactylus brevis Crane and Mizelle, 1967 Hesperoleucus symmetricus skin USA (CA) [32] Gyrodactylus callawayensis Mayes, 1977 Cyprinella lutrensis skin USA (NE) [84] Gyrodactylus campostomae Wellborn, 1967 Campostoma anomalum fins, skin USA (AL, AR, VA) [136] [73] [25]

Campostoma oligolepis skin USA (AR) [25] Gyrodactylus commersoni Threlfall, 1974 Catostomus commersonii gills Canada (Lab.) [131] Gyrodactylus couesius Wood et Mizelle, 1957 Couesius plumbeus gills, fins Canada (B.C., Ont.) [103] [48] [49] Gyrodactylus crysoleucas Mizelle et Kritsky, 1967 Notemigonus crysoleucas skin USA (CA, MN) [90] [82] Gyrodactylus cyprini Diarova, 1964 Cyprinus carpio ? USA (AL) [120] Gyrodactylus dakotensis Leiby, Kritsky et Peterson, 1972 Carpiodes carpio skin USA (ND, SD) [108]

Ictiobus cyprinellus skin USA (ND, SD) [80] Gyrodactylus dechtiari Hanek et Fernando, 1971 Rhinichthys atratulus gills Canada (Ont.) [59] [49] [46]

Rhinichthys cataractae gills Canada (Ont.) [59] [49] [47] Gyrodactylus egregius Wood et Mizelle, 1957 Richardsonius egregius gills USA (NE) [103] Gyrodactylus elegans von Nordmann, 1832 Catostomus discobolus skin, gills USA (UT) [12]

Catostomus latipinnis skin, gills USA (UT) [12] Gyrodactylus eos Mayes, 1977 Chrosomus eos skin USA (NE) [84]

Chrosomus eos x neogaeus skin Canada (Ont.) [87] Gyrodactylus fairporti van Cleave, 1921 Cyprinus carpio gills, skin USA (IA) [11] Gyrodactylus gurleyi Price, 1937 Carassius auratus skin, fins Canada (N.S.), USA (TX) [31] [127] Gyrodactylus hoffmani Wellborn et Rogers, 1967 Pimephales promelas skin Canada (Ont.), USA (AL, ND) [137] [90] [97] [67] Gyrodactylus illigatus Rogers, 1968 Notropis candidus ? USA (AL) [120] Gyrodactylus katharineri Malmberg, 1964 Cyprinus carpio ? Canada (Ont.) [30]

72 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Gyrodactylus lacustricolae Rogers, 1967 Erimyzon sucetta ? USA (AL) [119] Gyrodactylus lacustris Mizelle et Kritsky, 1967 Pimephales promelas skin Canada (Ont.), USA (ND) [90] [48] Gyrodactylus laevisoides King et al., 2013 Chrosomus eos gills Canada (N.S.) [69] Gyrodactylus lambanus Rogers, 1967 Notropis longirostris ? USA (AL) [119] Gyrodactylus laruei Kritsky et Mizelle, 1968 Campostoma anomalum gills, skin USA (VA) [73] Gyrodactylus lingulatus Rogers, 1968 Hypentelium etowanum ? USA (AL) [120] Gyrodactylus lythruri Rogers, 1975 Lythrurus atrapiculus ? USA (AL) [124]

Lythrurus bellus ? USA (AL) [124] Gyrodactylus magniclypeus Rogers, 1968 Moxostoma cervinum ? USA (VA) [120] Gyrodactylus margaritae Putz et Hoffman, 1963 Margariscus margarita skin Canada (Ont.), USA (WV) [111] [49] Gyrodactylus mediotorus King et al., 2013 Notropis hudsonius fins, gills, mouth Canada (Que.) [69] Gyrodactylus medius Kathariner, 1895 Cyprinus carpio gills, skin, fins Canada (Ont.), USA (AR) [73] [49] [46] Gyrodactylus minytremae Wellborn, 1967 Minytrema melanops fins, skin USA (AL) [136] Gyrodactylus nataliae Rogers, 1967 Hybopsis amblops ? USA (AL) [119] Gyrodactylus navarroensis Crane et Mizelle, 1967 Hesperoleucus symmetricus skin USA (CA) [32] Gyrodactylus nebraskensis Mayes, 1977 Chrosomus neogaeus skin USA (NE) [84] Gyrodactylus parvicirrus Rogers, 1975 Notropis atherinoides ? USA (AL) [124] Gyrodactylus planensis Mayes, 1977 Notropis dorsalis skin USA (NE) [84] Gyrodactylus plumbeae Threlfall, 1974 Couesius plumbeus gills Canada (Lab.) [131] Gyrodactylus protuberus Rogers et Wellborn, 1965 Notropis uranoscopus fins, skin USA (AL) [123] Gyrodactylus rachelae Price et McMahon, 1967 Notemigonus crysoleucas gills USA (TN) [116] Gyrodactylus rhinichthius Wood et Mizelle, 1957 Rhinichthys osculus ? USA (NE, WA) [103] Gyrodactylus richardsonius Wood et Mizelle, 1957 Richardsonius egregius gills USA (NE) [103] Gyrodactylus sp. Campostoma ornatum fins Mexico [2]

Hybognathus hankinsoni gills, fins Canada (Ont.) [97]

73 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Luxilus cornutus ? Canada (Ont.) [97] [49] [47] Misgurnus anguillicaudatus gills USA (New York) [118] Moxostoma macrolepidotum ? Canada (Ont.) [39] [46] Nocomis biguttatus gills, fins Canada (Ont.) [97] Notropis anogenus ? ? [40] [83] Pimephales notatus ? Canada (Ont.) [49] Plagopterus argentissimus ? USA (UT) [13] Semotilus atromaculatus ? Canada (N.B.) [16] Gyrodactylus spathulatus Mueller, 1936 Catostomus catostomus fins Canada (Lab.), USA (CO) [131] [63] [99] [43] [38] [48] [49] Catostomus commersonii gills, fins Canada (Man., Ont.), USA (OH) [46] Moxostoma anisurum gills, fins Canada (Ont.) [40] Gyrodactylus stunkardi Kritsky et Mizelle, 1968 Catostomus commersonii fins Canada (Ont.) [97]

Rhinichthys atratulus gills Canada (Ont.) [59] Rhinichthys cataractae gills, fins Canada (Lab., Ont.) [59] [131] [46] Gyrodactylus tennesseensis Rogers, 1968 Chrosomus erythrogaster ? USA (TN) [120] Gyrodactylus variabilis Mizelle et Kritsky, 1967 Notemigonus crysoleucas skin USA (CA) [90] Gyrodactylus viriosus Wellborn et Rogers, 1967 Hypentelium etowanum fins, skin USA (GA) [137]

Hypentelium nigricans fins, skin, gills USA (NC) [137] [17] Gyrodactylus wardi Kritsky et Mizelle, 1968 Catostomus ardens skin USA (ID) [85]

Catostomus catostomus fins Canada (Lab.), USA (CO) [85] [62] [131] Catostomus occidentalis skin USA (CA) [73] Catostomus platyrhynchus skin USA (ID) [85] Gyrodactylus wellborni Nowlin, 1968 Notemigonus crysoleucas skin USA (AL) [104] Icelanonchohaptor fyviei Dechtiar et Dillon, 1974 Carpiodes cyprinus gills Canada (Ont.) [45] Icelanonchohaptor icelanonchohaptor Leiby et al., 1972 Ictiobus cyprinellus gills USA (ND, SD) [80]

74 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Icelanonchohaptor microcotyle Kritsky et al., 1972 Carpiodes carpio gills USA (ND, SD) [108]

Carpiodes cyprinus skin, fins Canada (Ont.) [38] Myzotrema cyclepti Rogers, 1967 Cycleptus elongatus gills USA (AL, IL, ND) [37] [133] [81] Neodiscocotyle carpioditis Dechtiar, 1967 Carpiodes carpio gills USA (ND, SD) [108]

Carpiodes cyprinus gills Canada (Ont.), USA (OH) [44] [39] [88] [38] Ictiobus bubalus gills USA (OH) [88] Octomacrum lanceatum Mueller, 1934 Carpiodes carpio gills USA (MO) [133]

Catostomus catostomus gills Canada (Ont.) [49] [47] [102] [52] [10] [43] Canada (B.C., Man., Ont.), USA (ME, NY, PA, [83] [97] [38] [49] [46] Catostomus commersonii gills WI) [47] Catostomus discobolus gills USA (UT) [12] Catostomus macrocheilus gills Canada (B.C.), USA (ID) [6] [10] Erimyzon sucetta gills Canada (Man.), USA (NY) [98] Luxilus cornutus gills Canada (Ont.), USA (WI, WV) [97] Mylocheilus caurinus gills Canada (B.C.) [10] Notropis heterolepis gills Canada (Ont.) [9] Pimephales promelas gills Canada [14] Octomacrum mexicanum Lamothe-Argumedo, 1980 Algansea lacustris gills Mexico [76] Octomacrum microconfibula Hargis, 1952 Chrosomus eos gills Canada (N.B.) [16]

Luxilus cornutus gills Canada (Ont.) [48] [49] [46] [47] Margariscus margarita gills Canada (N.B.) [16] Mylocheilus caurinus gills Canada (B.C.) [14] [112] [6] Notemigonus crysoleucas gills Canada (N.B., N.S., Ont.), USA (VA) [16] [40] [48] [54] [61] Richardsonius balteatus gills Canada (B.C.) [112] Semotilus atromaculatus gills Canada (Ont.) [48]

75 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Octomacrum semotili Dechtiar, 1966 Couesius plumbeus gills Canada (Ont.) [42] [49]

Chrosomus neogaeus gills Canada (Ont.) [40] [46] Margariscus margarita gills Canada (Man., Ont.) [40] [83] Notropis hudsonius gills Canada (Ont.) [49] Semotilus atromaculatus gills Canada (Ont.) [42] [46] Octomacrum sp. Hybognathus hankinsoni gills Canada (Ont.) [9] Octomacrum spinum Dansby et Shoemaker, 1973 Campostoma anomalum gills USA (WV) [36] Pellucidhaptor alabamensis Rogers et Mizelle, 1966 Hypentelium etowanum gills USA (AL) [122] Pellucidhaptor alahamus Chien et Rogers, 1970 Catostomus discobolus skin USA (UT) [12]

Ictiobus bubalus skin USA (AL) [126] Pellucidhaptor angularis Kritsky et Hathaway, 1969 Carpiodes cyprinus fins, skin Canada (Ont.), USA (IL) [75] [38] [18] Pellucidhaptor catostomi Dechtiar, 1969 Catostomus catostomus nasal cavity Canada (Ont.) [41] [48] [49] [47] Pellucidhaptor dicerobasis Chien et Rogers, 1970 Carpiodes carpio fins, skin USA (AL, ND) [126] [108]

Ictiobus bubalus skin USA (AL) [126] Pellucidhaptor eremitus Rogers, 1967 Carpiodes carpio fins, skin USA (ND) [108]

Carpiodes cyprinus fins, skin Canada (Ont.), USA (IL) [75] [38] Carpiodes velifer fins, skin USA (AL) [119] Pellucidhaptor eriensis Beverley-Burton et al., 1991 Carpiodes cyprinus fins, skin Canada (Ont.) [18]

Moxostoma macrolepidotum fins, skin Canada (Ont.) [18] Pellucidhaptor micracanthus Kritsky et al., 1972 Carpiodes carpio fins, skin USA (ND) [108]

Carpiodes cyprinus fins, skin Canada (Ont.) [38] [18] Pellucidhaptor minytremae Chien et Rogers, 1970 Minytrema melanops fins, skin USA (FL) [126] Pellucidhaptor moxostomi Mergo et White, 1982 Moxostoma anisurum gills, fins Canada (Ont.), USA (OH) [18] [88] Pellucidhaptor nasalis Dechtiar, 1969 Catostomus catostomus nasal cavity Canada (B.C.) [86] [41] [43] [83] [86] [16] Catostomus commersonii nasal cavities Canada (B.C., Man., N.B., Ont.) [18] [48] [49]

76 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Pellucidhaptor orthacis Rogers, 1967 Moxostoma poecilurum fins, skin USA (AL) [119] Pellucidhaptor pellucidhaptor Price et Mizelle, 1964 Richardsonius balteatus fins, skin Canada (B.C.) [86] [6]

Richardsonius egregius fins, skin USA (CA) [114] Pellucidhaptor planacrus Leiby, Kritsky et Peterson, 1972 Ictiobus cyprinellus skin USA (AR, ND, SD) [80] [64] skin, nasal Pellucidhaptor pterigynus Rogers, 1967 Hypentelium etowanum cavity USA (AL, GA) [119] skin, nasal Moxostoma poecilurum cavity USA (AL) [119] skin, nasal Pellucidhaptor ramulosus Rogers, 1967 Minytrema melanops cavity USA (AL, GA) [119] skin, nasal Pellucidhaptor smithvanizi Rogers, 1967 Minytrema melanops cavity USA (AL) [119] skin, nasal Pellucidhaptor tarsialis Chien et Rogers, 1970 Hypentelium etowanum cavity USA (AL) [126] Pellucidhaptor thelostea Beverley-Burton et al., 1991 Moxostoma anisurum skin Canada (Ont.) [18]

Moxostoma macrolepidotum skin Canada (Ont.) [18] Pseudacolpenteron pavlovskii Bychowsky et Gussev, 1955 Cyprinus carpio skin, fins Canada (Ont.) [49] Pseudomurraytrema alabarrum Rogers, 1966 Catostomus commersonii gills Canada (Alta., Ont.) [113] [48]

Minytrema melanops gills USA (AL, OH) [121] [88] Pseudomurraytrema coosense Rogers, 1969 Moxostoma duquesnei gills USA (AL, GA) [125] Pseudomurraytrema copulatum (Mueller, 1938) Catostomus catostomus gills Canada (B.C., Ont.) [86] [6] [47] [100] [33] [39] [86] [6] Catostomus commersonii gills Canada (B.C., Man., Ont.), USA (NY, WI) [83] [38] [48] [46] [47] Catostomus macrocheilus gills Canada (B.C.) [86] [6] Hypentelium nigricans gills USA (IL, NY) [100] [75] Chasmistes fecundus gills USA (WY) [94] Moxostoma anisurum gills Canada (Ont.), USA (NY) [100] [39] Moxostoma erythrurum gills USA (NY) [100] [39] Moxostoma macrolepidotum gills Canada (Ont.), USA (WI) [33] [39] [49] [46]

77 CHECKLIST PARAZIT – HOSTITEL

Catostomus columbianus gills Canada (B.C.) [86] Pseudomurraytrema etowanum Rogers, 1966 Hypentelium etowanum gills USA (AL) [121]

Hypentelium nigricans gills USA (GA, IL, OH) [17] [88] Pseudomurraytrema fluviatilis Rogers, 1969 Moxostoma carinatum gills USA (AL) [125] Pseudomurraytrema milleri Mergo et White, 1982 Moxostoma anisurum gills USA (OH) [88] Pseudomurraytrema paradoxum Kritsky et Hathaway, 1969 Hypentelium nigricans gills USA (IL, OH) [88] [75] Pseudomurraytrema rogersi Chien, 1969 Hypentelium nigricans gills USA (GA, IL) [17] [72] Pseudomurraytrema swinglei Rogers, 1966 Moxostoma duquesnei gills USA (AL) [121]

78 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Příloha B Checklist Hostitel - Parazit

HOST HOST species MONOGENEAN species suborder subfamily/family

Catostomoidei Catostomominae Catostomus ardens Jordan & Gilbert, 1881 Gyrodactylus wardi Catostomus catostomus Rafinesque, 1820 Acolpenteron catostomi Anonchohaptor anomalum Gyrodactylus aquilinus Gyrodactylus spathulatus Gyrodactylus wardi Octomacrum lanceatum Pellucidhaptor catostomi Pellucidhaptor nasalis Pseudomurraytrema copulatum

Catostomus columbianus (Eigenmann & Eigenmann, 1893) Acolpenteron catostomi Pseudomurraytrema copulatum

Catostomus commersonii (Lacepède, 1803) Acolpenteron catostomi Anonchohaptor anomalum Gyrodactylus commersoni

79 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Gyrodactylus spathulatus Gyrodactylus stunkardi Octomacrum lanceatum Pellucidhaptor nasalis Pseudomurraytrema alabarrum Pseudomurraytrema copulatum

Catostomus discobolus Cope, 1871 Gyrodactylus elegans Octomacrum lanceatum Pellucidhaptor alahamus Catostomus latipinnis Baird & Girard, 1853 Gyrodactylus elegans Catostomus macrocheilus Girard, 1856 Acolpenteron catostomi Anonchohaptor anomalum Octomacrum lanceatum Pseudomurraytrema copulatum Catostomus occidentalis Ayres, 1854 Gyrodactylus wardi Catostomus platyrhynchus (Cope, 1874) Gyrodactylus wardi Erimyzon sucetta (Lacepède, 1803) Gyrodactylus lacustricolae Octomacrum lanceatum Hypentelium etowanum (Jordan, 1877) Dactylogyrus apos Dactylogyrus hamatus Dactylogyrus yinwenyingae Gyrodactylus lingulatus

80 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Gyrodactylus viriosus Pellucidhaptor alabamensis Pellucidhaptor pterigynus Pellucidhaptor tarsialis Pseudomurraytrema etowanum Hypentelium nigricans (Lesueur, 1817) Acolpenteron catostomi Anonchohaptor anomalum Dactylogyrus apos Dactylogyrus hamatus Gyrodactylus viriosus Pseudomurraytrema copulatum Pseudomurraytrema etowanum Pseudomurraytrema paradoxum Pseudomurraytrema rogersi Chasmistes fecundus (Cope & Yarrow, 1875) Pseudomurraytrema copulatum Minytrema melanops (Rafinesque, 1820) Acolpenteron willifordense Anonchohaptor muelleri Gyrodactylus minytremae Pellucidhaptor minytremae Pellucidhaptor ramulosus Pellucidhaptor smithvanizi Pseudomurraytrema alabarrum Moxostoma anisurum (Rafinesque, 1820) Anonchohaptor anomalum

81 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus urus Gyrodactylus spathulatus Pellucidhaptor moxostomi Pellucidhaptor thelostea Pseudomurraytrema copulatum Pseudomurraytrema milleri Moxostoma carinatum (Cope, 1870) Pseudomurraytrema fluviatilis Moxostoma cervinum (Cope, 1868) Gyrodactylus magniclypeus Moxostoma duquesnii (Lesueur, 1817) Anonchohaptor anomalum Dactylogyrus duquesni Dactylogyrus niger Dactylogyrus plumbeus Pseudomurraytrema coosense Pseudomurraytrema swinglei Moxostoma erythrurum (Rafinesque, 1818) Anonchohaptor anomalum Anonchohaptor muelleri Dactylogyrus duquesni Dactylogyrus urus Pseudomurraytrema copulatum Moxostoma macrolepidotum (Lesueur, 1817) Anonchohaptor anomalum Dactylogyrus acicularis Dactylogyrus duquesni

82 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus urus Gyrodactylus sp. Pellucidhaptor eriensis Pellucidhaptor thelostea Pseudomurraytrema copulatum Moxostoma poecilurum Jordan, 1877 Dactylogyrus acicularis Pellucidhaptor orthacis Pellucidhaptor pterigynus Thoburnia atripinnis (Bailey, 1959) Dactylogyrus atripinnei Cycleptinae Cycleptus elongatus (Lesueur, 1817) Anonchohaptor olseni Myzotrema cyclepti Ictiobinae Carpiodes carpio (Rafinesque, 1820) Anonchohaptor muelleri Gyrodactylus dakotensis Icelanonchohaptor microcotyle Neodiscocotyle carpioditis Octomacrum lanceatum Pellucidhaptor dicerobasis Pellucidhaptor eremitus Pellucidhaptor micracanthus Carpiodes cyprinus (Lesueur, 1817) Acolpenteron catostomi Anonchohaptor anomalum Anonchohaptor muelleri Icelanonchohaptor fyviei

83 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Icelanonchohaptor microcotyle Neodiscocotyle carpioditis Pellucidhaptor angularis Pellucidhaptor eremitus Pellucidhaptor eriensis Pellucidhaptor micracanthus Carpiodes velifer (Rafinesque, 1820) Pellucidhaptor eremitus Ictiobus bubalus (Rafinesque, 1818) Neodiscocotyle carpioditis Pellucidhaptor alahamus Pellucidhaptor dicerobasis Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844) Gyrodactylus dakotensis Icelanonchohaptor icelanonchohaptor Pellucidhaptor planacrus Cobitoidei Cobitidae Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842)* Gyrodactylus sp. Cyprinoidei Cyprinidae Carassius auratus (Linnaeus, 1758)* Dactylogyrus formosus Dactylogyrus wegeneri Gyrodactylus gurleyi Cyprinus carpio Linnaeus, 1758* Dactylogyrus anchoratus Dactylogyrus extensus Dactylogyrus minutus

84 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus vastator Gyrodactylus cyprini Gyrodactylus fairporti Gyrodactylus katharineri Gyrodactylus medius Pseudacolpenteron pavlovskii Leuciscidae Nocomis leptocephalus (Girard, 1856) Dactylogyrus limulus Acrocheilus alutaceus Agassiz & Pickering, 1855 Dactylogyrus vancleavei Algansea lacustris Steindachner, 1895 Octomacrum mexicanum Campostoma anomalum (Rafinesque, 1820) Cleidodiscus brachus Dactylogyrus acus Dactylogyrus georgiensis Dactylogyrus katherineae Dactylogyrus semotilus Gyrodactylus campostomae Gyrodactylus laruei Octomacrum spinum Campostoma oligolepis Hubbs & Greene, 1935 Dactylogyrus katherineae Gyrodactylus campostomae Campostoma ornatum Girard, 1856 Gyrodactylus sp. Clinostomus elongatus (Kirtland, 1840) Dactylogyrus confusus Clinostomus funduloides Girard, 1856 Dactylogyrus confusus Codoma ornata Girard, 1856 Dactylogyrus sp.

85 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Couesius plumbeus (Agassiz, 1850) Cleidodiscus brachus Dactylogyrus banghami Dactylogyrus mylocheilus Gyrodactylus aldrichi Gyrodactylus couesius Gyrodactylus plumbeae Octomacrum semotili Cyprinella callistia (Jordan, 1877) Dactylogyrus fungulus Dactylogyrus moorei Cyprinella galactura (Cope, 1868) Dactylogyrus beckeri Dactylogyrus moorei Dactylogyrus nuntius Cyprinella lutrensis (Baird & Girard, 1853) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus moorei Gyrodactylus callawayensis Cyprinella monacha (Cope, 1868) Dactylogyrus moorei Dactylogyrus nuntius Cyprinella spiloptera (Cope, 1867) Dactylogyrus moorei Gyrodactylus atratuli Cyprinella trichroistia (Jordan & Gilbert, 1878) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus moorei Cyprinella venusta Girard, 1856 Dactylogyrus beckeri

86 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus moorei Dactylogyrus venusti Gyrodactylus baeacanthus Cyprinella whipplei Girard, 1856 Dactylogyrus bullosus Dactylogyrus confusus Dactylogyrus moorei Erimystax dissimilis (Kirtland, 1840) Dactylogyrus dissimili Exoglossum laurae (Hubbs, 1931) Dactylogyrus scutatus Exoglossum maxillingua (Lesueur, 1817) Dactylogyrus scutatus Hemitremia flammea (Jordan & Gilbert, 1878) Dactylogyrus hemitremiae Hesperoleucus symmetricus (Baird & Girard, 1854) Dactylogyrus navarroensis Dactylogyrus occidentalis Gyrodactylus brevis Gyrodactylus navarroensis Hybognathus hankinsoni Hubbs, 1929 Dactylogyrus hankinsoni Gyrodactylus sp. Octomacrum sp. Hybognathus nuchalis Agassiz, 1855 Dactylogyrus nuchalis Hybognathus placitus Girard, 1856 Dactylogyrus banghami Dactylogyrus hybognathus Hybopsis amblops (Rafinesque, 1820) Dactylogyrus alabamensis Dactylogyrus amblops Dactylogyrus plegadus

87 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Gyrodactylus nataliae Chrosomus eos Cope, 1861 Cleidodiscus brachus Dactylogyrus eos Dactylogyrus chrosomi Gyrodactylus eos Gyrodactylus laevisoides Octomacrum microconfibula Chrosomus eos x neogaeus Gyrodactylus eos Chrosomus erythrogaster (Rafinesque, 1820) Gyrodactylus tennesseensis Chrosomus neogaeus (Cope, 1867) Cleidodiscus brachus Dactylogyrus chrosomi Gyrodactylus nebraskensis Octomacrum semotili Lavinia exilicauda Baird & Girard, 1854 Dactylogyrus kritskyi Dactylogyrus microlepidotus Luxilus albeolus (Jordan, 1889) Dactylogyrus carolinensis Gyrodactylus albeoli Luxilus coccogenis (Cope, 1868) Dactylogyrus arcus Dactylogyrus dolus Dactylogyrus spatulus Luxilus cornutus (Mitchill, 1817) Dactylogyrus acus Dactylogyrus banghami

88 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus bulbus Dactylogyrus bullosus Dactylogyrus cornutus Dactylogyrus dubius Dactylogyrus fulcrum Dactylogyrus luxili Dactylogyrus perlus Dactylogyrus pollex Dactylogyrus pyriformis Dactylogyrus vannus Gyrodactylus sp. Octomacrum lanceatum Octomacrum microconfibula Luxilus chrysocephalus Rafinesque, 1820 Dactylogyrus arcus Dactylogyrus bulbus Dactylogyrus circumflexus Dactylogyrus cornutus Dactylogyrus cursitans Dactylogyrus delicatus Dactylogyrus lepidus Dactylogyrus luxili Dactylogyrus manicatus Dactylogyrus perlus

89 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Luxilus pilsbryi (Fowler, 1904) Dactylogyrus luxili Lythrurus ardens (Cope, 1868) Dactylogyrus crucis Lythrurus atrapiculus (Snelson, 1972) Dactylogyrus sp. Gyrodactylus lythruri Lythrurus bellus (Hay, 1881) Dactylogyrus crucis Gyrodactylus lythruri Lythrurus roseipinnis (Hay, 1885) Dactylogyrus crucis Lythrurus umbratilis (Girard, 1856) Dactylogyrus attenuatus Dactylogyrus confusus Macrhybopsis storeriana (Kirtland, 1845) Dactylogyrus alabamensis Dactylogyrus magnus Dactylogyrus texomensis Margariscus margarita (Cope, 1867) Cleidodiscus brachus Dactylogyrus banghami Gyrodactylus atratuli Gyrodactylus margaritae Octomacrum microconfibula Octomacrum semotili Mylocheilus caurinus (Richardson, 1836) Dactylogyrus mylocheilus Octomacrum lanceatum Octomacrum microconfibula Nocomis asper Lachner & Jenkins, 1971 Dactylogyrus asper

90 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus flagristylus Dactylogyrus lachneri Nocomis biguttatus (Kirtland, 1840) Dactylogyrus absidatus Dactylogyrus aviunguis Dactylogyrus bellicae Dactylogyrus flagristylus Dactylogyrus lachneri Dactylogyrus latirictus Dactylogyrus limulus Dactylogyrus reciprocus Gyrodactylus sp. Nocomis effusus Lachner & Jenkins, 1967 Dactylogyrus effusus Dactylogyrus flagristylus Dactylogyrus lachneri Dactylogyrus millieae Nocomis leptocephalus (Girard, 1856) Dactylogyrus ancylostylus Dactylogyrus bellicae Dactylogyrus leptostylus Dactylogyrus malleolus Dactylogyrus megastylus Dactylogyrus mississippiensis Dactylogyrus reciprocus Gyrodactylus alabamensis

91 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Nocomis micropogon (Cope, 1865) Dactylogyrus aviunguis Dactylogyrus flagristylus Dactylogyrus flexibilis Dactylogyrus lachneri Dactylogyrus malleolus Dactylogyrus reciprocus Nocomis platyrhynchus Lachner & Jenkins, 1971 Dactylogyrus reciprocus Nocomis raneyi Lachner & Jenkins, 1971 Dactylogyrus flexibilis Dactylogyrus reciprocus Notemigonus crysoleucas (Mitchill, 1814) Dactylogyrus aureus Dactylogyrus bulbus Dactylogyrus luxili Dactylogyrus parvicirrus Gyrodactylus crysoleucas Gyrodactylus rachelae Gyrodactylus variabilis Gyrodactylus wellborni Octomacrum microconfibula Notropis alborus Dactylogyrus albori Dactylogyrus onychoaccessorius Notropis ammophilus Dactylogyrus magnibulbus Notropis amoenus Gyrodactylus baeacanthus

92 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Notropis anogenus Gyrodactylus sp. Notropis ariommus Dactylogyrus spatulus Notropis atherinoides Dactylogyrus sp. Gyrodactylus parvicirrus Notropis baileyi Dactylogyrus hydrophloxi Dactylogyrus ornatus Gyrodactylus asperus Notropis boops Dactylogyrus boopsi Notropis buccatus Dactylogyrus cornutus Dactylogyrus ericymbae Dactylogyrus julieae Notropis candidus Dactylogyrus argenteus Gyrodactylus illigatus Notropis dorsalis Dactylogyrus agolumaccessorius Gyrodactylus planensis Notropis girardi Dactylogyrus banghami Notropis greenei Dactylogyrus greenei Notropis harperi Dactylogyrus parvaccessorius Notropis heterolepis Dactylogyrus heterolepis Octomacrum lanceatum Notropis hudsonius (Clinton, 1824) Dactylogyrus sp. Gyrodactylus mediotorus Octomacrum semotili

93 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Notropis hypsilepis Suttkus & Raney, 1955 Dactylogyrus ornatus Dactylogyrus parvibulbus Notropis chlorocephalus (Cope, 1870) Dactylogyrus larrymilleri Notropis leuciodus (Cope, 1868) Dactylogyrus spatulus Notropis longirostris (Hay, 1881) Dactylogyrus magnibulbus Gyrodactylus lambanus Notropis lutipinnis (Jordan & Brayton, 1878) Dactylogyrus larrymilleri Notropis maculatus (Hay, 1881) Dactylogyrus caudoluminis Notropis percobromus (Cope, 1871) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus percobromus Notropis photogenis (Cope, 1865) Dactylogyrus photogenis Notropis rubellus (Agassiz, 1850) Dactylogyrus orchis Dactylogyrus rubellus Notropis rubricroceus (Cope, 1868) Dactylogyrus spatulus Notropis scabriceps (Cope, 1868) Dactylogyrus newensis Notropis scepticus (Jordan & Gilbert, 1883) Dactylogyrus sceptici Notropis shumardi (Girard, 1856) Dactylogyrus ornatus Notropis stramineus (Cope, 1865) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus moorei Notropis telescopus (Cope, 1868) Dactylogyrus spatulus Notropis texanus (Girard, 1856) Dactylogyrus ornatus Dactylogyrus parvibulbus

94 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Notropis uranoscopus Suttkus, 1959 Dactylogyrus ornatus Gyrodactylus protuberus Notropis volucellus (Cope, 1865) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus distinctus Notropis xaenocephalus (Jordan, 1877) Dactylogyrus ornatus Opsopoeodus emiliae Hay, 1881 Dactylogyrus opsopoeodi Orthodon microlepidotus (Ayres, 1854) Dactylogyrus microlepidotus Dactylogyrus orthodon Phenacobius mirabilis (Girard, 1856) Dactylogyrus seamsteri Pimephales notatus (Rafinesque, 1820) Dactylogyrus bifurcatus Dactylogyrus bychowskyi Dactylogyrus simplexus Gyrodactylus sp. Pimephales promelas Rafinesque, 1820 Dactylogyrus bifurcatus Dactylogyrus bychowskyi Dactylogyrus olfactorius Dactylogyrus pectenatus Dactylogyrus simplexus Gyrodactylus hoffmani Gyrodactylus lacustris Octomacrum lanceatum Pimephales vigilax (Baird & Girard, 1853) Dactylogyrus bifurcatus Plagopterus argentissimus Cope, 1874 Gyrodactylus sp.

95 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Platygobio gracilis (Richardson, 1836) Cleidodiscus brachus Dactylogyrus albertensis Pteronotropis euryzonus (Suttkus, 1955) Dactylogyrus pronatus Pteronotropis hypselopterus (Günther, 1868) Dactylogyrus pronatus Pteronotropis welaka (Evermann & Kendall, 1898) Dactylogyrus welakae Ptychocheilus grandis (Ayres, 1854) Dactylogyrus californiensis Ptychocheilus oregonensis (Richardson, 1836) Dactylogyrus columbiensis Dactylogyrus ptychocheilus Dactylogyrus tridactylus Dactylogyrus vancleavei Rhinichthys atratulus (Hermann, 1804) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus cheloideus Dactylogyrus rhinichthius Gyrodactylus atratuli Gyrodactylus avalonia Gyrodactylus dechtiari Gyrodactylus stunkardi Rhinichthys cataractae (Valenciennes, 1842) Dactylogyrus banghami Gyrodactylus atratuli Gyrodactylus dechtiari Gyrodactylus stunkardi Rhinichthys osculus (Girard, 1856) Dactylogyrus maculatus

96 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Dactylogyrus osculus Gyrodactylus rhinichthius Richardsonius balteatus (Richardson, 1836) Dactylogyrus banghami Dactylogyrus richardsonius Octomacrum microconfibula Pellucidhaptor pellucidhaptor Richardsonius egregius (Girard, 1858) Dactylogyrus egregius Dactylogyrus richardsonius Gyrodactylus egregius Gyrodactylus richardsonius Pellucidhaptor pellucidhaptor Semotilus atromaculatus (Mitchill, 1818) Cleidodiscus brachus Dactylogyrus atromaculatus Dactylogyrus attenuatus Dactylogyrus claviformis Dactylogyrus dubius Dactylogyrus lineatus Dactylogyrus microphallus Dactylogyrus semotilus Dactylogyrus tenax Gyrodactylus sp. Octomacrum microconfibula Octomacrum semotili

97 CHECKLIST HOSTITEL – PARAZIT

Semotilus corporalis (Mitchill, 1817) Dactylogyrus corporalis

* Introduced

98 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

Příloha C Seznam použitých zdrojů (Source list)

1. Academy K, Academy K. 2016. Monogenean and Copepod Parasites of Fishes from the Smoky Hill River , Ellis County , Kansas Author ( s ): Donald G . Cloutman Source : Transactions of the Kansas Academy of Science ( 1903- ), Vol . 77 , No . 4 ( Winter , Published by : Kansas Academy of . 77, 225–230. 2. Aguilar-Aguilar R, Rosas-Valdez R, Martínez-Aquino A, Pérez-rodríguez R, Domínguez-Domínguez O, León GP ponce De. 2010. Helminth fauna of two cyprinid fish (Campostoma ornatum and Codoma ornata) from the upper Piaxtla River, Northwestern Mexico. Helminthologia, 47, 251–256. 3. Anderson JA, Blazek KJ, Percival TJ, Janovy J. 2016. The Niche of the Gill Parasite Dactylogyrus banghami ( Monogenea : Dactylogyridae ) on Notropis stramineus ( Pisces : Cyprinidae ) Published by : Allen Press on behalf of The American Society of Parasitologists Stable URL : http://www.jstor.org/stable/328. 79, 435–437. 4. Antigens S, Heligmosomides N, Adams JH, East IJ, G FM, Washington EA, Adams JH, Eastt J, G FM, Washington EA, Dobson C. 2016. Published by : Allen Press on behalf of The American Society of Parasitologists Stable URL : http://www.jstor.org/stable/3282298 REFERENCES Linked references are available on JSTOR for this article : You may need to log in to JSTOR to access the linked re. 73, 1164–1168. 5. Arai HP, Mudry DR. 1983. Protozoan and metazoan parasites of fishes from the headwaters of the Parsnip and McGregor Rivers, British Columbia: a study of possible parasite transfaunations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 40, 1676–1684. 6. Arai HP, Chien S-M. 1973. A note on some Monogenea (Trematoda) from Albertan fishes. Canadian Journal of Zoology, 51, 1318–1318. 7. Arthur JR, Margolis L, Arai HP. 1976. Parasites of Fishes of Aishihik and Stevens Lakes, Yukon Territory, and Potential Consequences of Their Interlake Transfer Through a Proposed Water Diversion for Hydroelectrical Purposes. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 33, 2489–2499. 8. Bangham RV. 1941. Parasites from fish of Buckeye Lake, Ohio. Ohio J. Sci., 41: 441-448. 9. Bangham R V., Adams JR. 1954. A Survey of the Parasites of Freshwater Fishes from the Mainland of British Columbia. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 11, 673–708. 10. Barnhart MC, Calderwood GW, Powell EC. 1976. Helminth parasites of some Iowa fishes. Proc.Iowa Acad.Sci.Vol.83, 833, 64–66. 11. Bean ML, Science L. 2020. Monte L . Bean Life Science Museum , Brigham Young University PARASITES FROM TWO SPECIES OF SUCKERS ( CATOSTOMIDAE ) FROM SOUTHERN UTAH Author ( s ): J . Craig Brienholt and Richard A . Heckmann Source : The Great Basin Naturalist , Vol . 40 , No . 2 ( Ju. 40, 149–156. 12. Bean ML, Science L. 2020. Monte L . Bean Life Science Museum , Brigham Young University PARASITES OF THE WOUNDFIN MINNOW , PLAGOPTERUS ARGENTISSIMUS , AND OTHER ENDEMIC FISHES FROM THE VIRGIN RIVER , UTAH Author ( s ): Richard A . Heckmann , James E . Deacon and Paul D . Greger So. 46, 662–676. 13. Beverley-burton M. n.d. to Fishes. 14. Carter ME, Soot BS. 1999. This content downloaded from 169 . 229 . 32 . 36 on Tue , 08 Mar 2016 23 : 48 : 53 UTC All use subject to JSTOR Terms and Conditions This content downloaded from 169 . 229 . 32 . 36 on Tue , 08 Mar 2016 23 : 48 : 53 UTC All use subject to JSTOR Terms and . 37, 119–132. 15. Chien SM. 1969. Monogenean Parasites of Hypentelium nigricans with Description of a New Species. The Journal of Parasitology, 55, 737. 16. Chisholm A. 1991. Dactylogyridae ) from catostomids ( Cypriniformes ) found in Lake Erie , Ontario , Canada. . 17. Cleave H Van, Mueller J. 1932. Parasites of the Oneida Lake Fishes: Descriptions of New Species and Some General Taxonomic Considerations, Especially Concerning the Trematode. . 18. Cloutman D. 1988. Dactylogyrus (Monogenea: Dactylogyridae) from seven species of Notropis (Pisces: Cyprinidae) from the Tennessee River drainage: descriptions of four new species and remarks on host relationships. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 55, 214–223. 19. Cloutman DG. 1994. Two new species of Dactylogyrus (Monogenea: Dactylogyridae) from Notropis alborus (Pisces: Cyprinidae), with comments on inferred host relationships. Journal of the Helminthological Society of Washington, 61, 22–25.

99 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

20. Cloutman DG. 1987. Dactylogyrus (Monogenea: Dactylogyridae) from Hybopsis and Notropis (Cyprinella) (Pisces: Cyprinidae) from the Tennessee River drainage, with descriptions of three new species and remarks on host relationships. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 54: 78-83. 21. Cloutman DG. 1994. Dactylogyrus boopsi sp.n. (Monogenea: Dactylogyridae) from the bigeye shiner, Notropis boops Gilbert (Pisces: Cyprinidae). Journal of the Helminthological Society of Washington, 61, 219–220. 22. Cloutman DG. 2009. Dactylogyrus agolumaccessorius n. sp. (Monogenea: Dactylogyridae) from the Bigmouth Shiner, Notropis dorsalis (Pisces: Cyprinidae). Comparative Parasitology, 76, 40–43. 23. Cloutman DG. 1976. Parasitism in Relation to Taxonomy of the Sympatric Sibling Species of Stonerollers, Campostoma anomalum pullum (Agassiz) and C. Oligolepis Hubbs and Greene, in the White River, Arkansas. The Southwestern Naturalist, 21, 67. 24. Cloutman DG. 2006. Dactylogyrus larrymilleri n. sp. (Monogenea: Dactylogyridae) from the Greenhead Shiner Notropis chlorocephalus (Cope) and Yellowfin Shiner Notropis lutipinnis (Jordan and Brayton) (Pisces: Cyprinidae) from North Carolina and South Carolina, U.S.A. Comparative Parasitology, 73, 249–252. 25. Cloutman DG, Rogers WA. 2005. Determination of the Dactylogyrus banghami Complex (Monogenea: Dactylogyridae) from North American Gulf of Mexico Coastal Drainages with Descriptions of Three New Species. Comparative Parasitology, 72, 10–16. 26. Cloutman DG. 1995. Dactylogyrus greenei sp. n. (Monogenea: Dactylogyridae) from the Wedgespot Shiner, Notropis greenei Hubbs and Ortenburger (Pisces: Cyprinidae). J. Helminthol. Soc. Wash, 62. 27. Combs DL, Williams JC, Harley JP. 1976. New host records for Anonchohaptor muelleri (Trematoda: Monogenea) from catostomid fishes of the Kentucky river. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 43, 84. 28. Cone DK, Dechtiar AO. 1986. On Gyrodactylus katharineri Malmberg, 1964, G. lotae Gussev, 1953, and G. lucii Kulakovskaya, 1952 from host fishes in North America. Canadian Journal of Zoology, 64, 637–639. 29. Cone DK, Wiles M. 1983. A redescription of Gyrodactylus gurleyi Price, 1937 (Monogenea), with notes on species of Gyrodactylus Nordmann, 1832 parasitizing goldfish ( Carassius auratus (L.)) in North America . Canadian Journal of Zoology, 61, 2932–2937. 30. Crane JW, Mizelle JD. 1967. Studies on Monogenetic Trematodes. XXXI. Five New Species of Gyrodactylus from California Fishes. The Journal of Parasitology, 53, 270. 31. Dame N. 2016. The University of Notre Dame Studies on Monogenetic Trematodes . XIV . Dactylogyridae from Wisconsin Fishes Author ( s ): John D . Mizelle and A . Robert Klucka Source : The American Midland Naturalist , Vol . 49 , No . 3 ( May , 1953 ), pp . 720-733 Publ. 49, 720–733. 32. Dame N. 2016. The University of Notre Dame Studies on Monogenetic Trematodes . XVII . The Genus Dactylogyrus Author ( s ): Lawrence H . Monaco and John D . Mizelle Source : The American Midland Naturalist , Vol . 53 , No . 2 ( Apr ., 1955 ), pp . 455-477 Published by : 53, 455–477. 33. Dame N. 2019. The University of Notre Dame Studies on Monogenetic Trematodes XI . Dactylogyridae from Algonquin Park Fishes Author ( s ): John D . Mizelle and M . Angela Donahue Source : The American Midland Naturalist , Vol . 31 , No . 3 ( May , 1944 ), pp . 600-624 P. 31, 600–624. 34. Dansby, K. N. and Shoemaker JP. 1973. A new species of Octomacrum (Trematoda: Monogenea) from the stoneroller, Campostoma anomalum (Rafinesque). West Virginia Academy of Science, 45: 93-96. 35. Davto J. 2011. WimM ^ i The Helminthologica ! Society If wWasliingtan. 34. 36. Dechtiar, A. O. and Nepszy SJ. 1988. Survey of the parasite fauna of selected fish species from Lake Erie, p. 49 -65. In: S. J. Nepszy (ed.). Parasites of Fishes in the Canadian Waters of the Great Lakes. Great Lakes Fishery Commission, No. 51. 37. Dechtiar A 0. 1972. Systematic status of Tetraonchus loftusi n. sp. (Monogenoidea: Tetraonchidae) and comparative studies of T. monenteron (Wagener, 1857) Diesing, 1858, and T variabilis Mizelle and Webb, 1953. Canadian Journal of ZoologyZool., 50: 1489-1495. 38. Dechtiar A 0. 1972. New parasite records for Lake Erie fish. Great Lakes Fish. Comm. Tech., Rep. 17: 20 p.

100 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

39. Dechtiar AO. 1969. Two new species of monogenetic trematodes (Trematoda: Monogenea) from nasal cavities of catostomid fishes. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 26, 865–869. 40. Dechtiar A. 1966. a New Species of Monogenetic Trematode, Octomacrum Semotili, From the Creek Chub, Semotilus Atromaculatus (Mitchill), From Algonquin Park Lakes. Canadian Journal of Zoology, 44, 821–824. 41. Dechtiar AO. 1972. Parasites of Fish from Lake of the Woods, Ontario. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 29, 275–283. 42. Dechtiar AO. 1967. NEODISCOCOTYLE CARPIODITIS N. GEN., N. SP., MONOGENETIC TREMATODE (DISCOCOTYLIDAE: NEODISCOCOTYLINAE SUBFAM. N.) FROM THE GILLS OF THE QUILLBACK, CARPIODES CYPRINUS (LE SUEUR) OF LAKE ERIE. Canadian Journal of Zoology, 45, 473–478. 43. Dechtiar AO, Dillon WA. 1974. Redescription of Anonchohaptor anomalum Mueller 1938 and a Description of Icelanonchohaptor fyviei n.sp. (Monogenoidea: Dactylogyridae) . Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 31, 1863–1866. 44. Dechtiar and Christie. 1988. Survey of the parasite fauna of Lake Ontario fishes, 1961 to 1971. Great Lakes Fish. Comm., Tech., Rep. 51:66-106. 45. Dechtiar and Lawrie. 1988. Parasite, Survey of the fauna of Lake Superior fishes, 1969 to 1975. Great Fish., Lakes. Comm., Tech., Rep. 51:1-18. 46. Dechtiar et al. 1989. Parasites of fishes from Algonquin Park lakes. Ontario Fisheries Technical Report Series., No. 29: 19 p. 47. Dechtiar et al. 1988. Survey of the parasite fauna of Lake Huron fishes. p. 19-48. In S.J. Nepszy [cd.]. Parasites of fishes in the Canadian waters of the Great Lakes. Great Lakes Fish. Comm. Tech., Rep. 51: 106p. 48. Fantham HB, Porter A. 1948. The Parasitic Fauna of Vertebrates in certain Canadian Fresh Waters, with some remarks on their Ecology, Structure and Importance. Proceedings of the Zoological Society of London, 117, 609–649. 49. Fayton TJ, Kritsky DC. 2013. Acolpenteron willifordensis n. sp. (Monogenoidea: Dactylogyridae) Parasitic in the Kidney and Ureters of the Spotted Sucker Minytrema melanops (Rafinesque) (Cypriniformes: Catostomidae) from Econfina Creek, Florida. Comparative Parasitology, 80, 1–8. 50. Fischthal H. J. 1950. Parasite of the Northwest Wisconsin fishes II. The 1945 survey. . 51. Fischthal JH, Allison LN. 1942. Acolpenteron catostomi n. sp. (Gyrodactyloidea: Calceostomatidae), a Monogenetic Trematode from the Ureters of Suckers, with Observations on Its Life History and That of A. ureteroecetes. Transactions of the American Microscopical Society, 61, 53. 52. Forest JJH, Cone DK. 2011. Helminth Parasites of Golden Shiner Notemigonus crysoleucas (Pisces: Cyprinidae) from Ontario and Nova Scotia, Canada. Comparative Parasitology, 78, 220–222. 53. Forstie M, Naturalist HHJ-P, 1984 undefined. n.d. Parasites of fish from the James and Sheyenne rivers, Jamestown Reservoir complex, and Lake Ashtabula in North Dakota. . 54. Garrido-Olvera L, Benavides-González F, Rábago-Castro JL, Pérez-Castañeda R, García-Prieto L. 2017. Endohelminths of Fishes of Commercial Importance from Vicente Guerrero Reservoir, Tamaulipas, Mexico. Comparative Parasitology, 84, 194–200. 55. Haderlie E. 1953. Parasites of the freshwater fishes in Northern California. University of California in Zoology. 56. Hanek G, Fernando CH. 1972. Monogenetic trematodes from the Bay of Quinte area, Ontario. IV. Genus Dactylogyrus Diesing, 1850, with provisional host-parasite and parasite- host lists. Canadian Journal of Zoology, 50, 1313–1317. 57. Hanek G, Fernando CH. 1971. Monogenetic trematodes from the Bay of Quinte area, Ontario. II. Genus Gyrodactylus Nordmann, 1832. Canadian Journal of Zoology, 49, 1331– 1341. 58. Hanek G, Molnar K, Fernando CH. 1975. New and Previously Known Dactylogyrus spp. from Southern Ontario Fishes. The Journal of Parasitology, 61, 421. 59. Hargis WJJ. 1952. Monogenetic trematodes of Westhampton lake fishes. 1. Two new forms. American Midland Naturalist, 47: 471-477. 60. Hathaway RP, Herlevich JC. 1973. Gyrodactylus stableri sp. n., with New Host and Locality Records for Species of Gyrodactylus. The Journal of Parasitology, 59, 801. 61. Hathaway R, Parasitology JH-TJ of, 1973 undefined. n.d. Gyrodactylus stableri sp. n., with new host and locality records for species of Gyrodactylus. JSTOR. 62. Hoffman G. 1999. Parasites of North American freshwater fishes. 63. Howard C, Science JA-GJ of, 1980 undefined. n.d. Metazoan parasites of fishes from Piedmont and coastal plain Georgia. Agris.Fao.Org.

101 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

64. Jordan NS, Carolina N. 1980. Donald G. Cloutman North Carolina 28078 Duke Power Company Environmental Lab., Route 4, Box 531, Huntersville,. 66, 160–161. 65. Jr HH, Naturalist NH-P, 1981 undefined. n.d. Comparison of four North Dakota impoundments and factors affecting the development of impoundment parasitofauna. . 66. Kimpel HG. 1939. Studies on the taxonomy of the genus Neodactylogyrus, with descriptions of new species, and the immunity of freshwater fishes to gill trematodes (Gyrodactyloidea), Univ. of Illinois, Urbana. Unpubl. Thesis,. 67. King SD, Cone DK, Mackley MP, Bentzen P. 2013. Gyrodactylus laevisoides n. sp. (Monogenea: Gyrodactylidae) infecting northern redbelly dace Phoxinus eos Cope (Cyprinidae) from Nova Scotia, Canada. Systematic Parasitology, 86, 285–291. 68. Kirby JM. 1981. Seasonal Occurrence of the Ectoparasite Gyrodactylus atratuli on Spotfin Shiners. Transactions of the American Fisheries Society, 110, 462–464. 69. Knipes AK, Janovy J. 2009. Community Structure and Seasonal Dynamics of Dactylogyrus Spp. (Monogenea) on the Fathead Minnow (Pimephales promelas) from the Salt Valley Watershed, Lancaster County, Nebraska. Journal of Parasitology, 95, 1295–1305. 70. Kritsky DC, Leiby PD. 1973. Ancyrocephalinae (Monogenea: Dactylogyridae) from Illinois fishes with the description of Actinocleidus crinicirrus sp. nov. Canadian Journal of Zoology, 51, 1057–1063. 71. Kritsky DC, Mizelle JD. 1968. Studies on Monogenetic Trematodes. XXXV. Some New and Previously Described North American Species of Gyrodactylus. American Midland Naturalist, 79, 205. 72. Kritsky D, DC K, RJ K, PD L. 1977. Dactylogyrus unguiformis sp. n.(Monogenea) from the mottled sculpin, Cottus bairdi Girard, in Idaho, with some taxonomic considerations in the genus. . 73. Kritsky DC, Hathaway RP. 1969. New and Previously Described Species of Dactylogyridae (Monogenea) from Illinois Fishes. The Journal of Parasitology, 55, 143. 74. LAMOTHE-ARGUMEDO R. 1980. Monogéneos parásitos de peces VIII. Descripción de una nueva especie del género Octomacrum Müeller, 1934 (Monogenea: Discocotylidae). Anales Del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, 51: 51-60. 75. Lari E, Adams R V., Cone DK, Goater CP, Pyle GG. 2016. Dactylogyrus olfactorius n. sp. (Monogenea, Dactylogyridae) from the olfactory chamber of the fathead minnow, Pimephales promelas Rafinesque (Cyprinidae). Systematic Parasitology, 93, 575–581. 76. Lari E, Goater CP, Cone DK, Pyle GG. 2017. Parasites and a host’s sense of smell: reduced chemosensory performance of fathead minnows (Pimephales promelas) infected with a monogenean parasite. Journal of Animal Ecology, 86, 434–441. 77. Legge TN. 1971. Dactylogyrus carolinensis sp. n., a monogenetic trematode from the White Shiner. J. Elisha Mitchell Soc., 87: 36-38. 78. Leiby PD, Kritsky DC, Peterson CA. 1972. Studies on Helminths of North Dakota. III. Parasites of the Bigmouth Buffalo, Ictiobus cyprinellus (Val.), with the Description of Three New Species and the Proposal of Icelanonchohaptor gen. n. (Monogenea). The Journal of Parasitology, 58, 447. 79. Leiby PD, Kritsky DC, Bauman DD. 1973. Cycleptus elongatus ( LeSueur ). . 80. Leis E, King S, Leis S, Cone D. 2016. Infections of Gyrodactylus crysoleucas and Gyrodactylus sp. (Monogenea) at a Golden Shiner ( Notemigonus crysoleucas ) Farm in Minnesota . Comparative Parasitology, 83, 105–110. 81. Lubinsky GA, Loch JS. 1979. Ichthyoparasites of Manitoba: literature review and bibliography. . 82. Mayes MA. 1977. New Species of Gyrodactylus and Dactylogyrus (Trematoda: Monogenea) from Fishes of Nebraska. The Journal of Parasitology, 63, 805. 83. McAleese DR, Kritsky DC. 2010. New Host and Locality Records for Gyrodactylus wardi Kritsky and Mizelle, 1968 (Monogenoidea: Gyrodactylidae), from Suckers, Catostomus spp. (Catostomidae), in Idaho. Comparative Parasitology, 77, 218–220. 84. McDonald T, Margolis L. 1995. Synopsis of the parasites of fishes of Canada: Supplement (1978-1993). . 85. Mee JA, Rowe L. 2006. A comparison of parasite loads on asexual and sexual Phoxinus (Pisces: Cyprinidae). Canadian Journal of Zoology, 84, 808–816. 86. Mergo JC, White AM. 1984. a Survey of Monogeneans on the Gills of Catostomid Fishes From Ohio. Ohio Journal of Science, 84, 33–35.

102 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

87. Mizelle JD, Price CE. 1964. Studies on Monogenetic Trematodes. XXVII. Dactylogyrid Species with the Proposal of Urocleidoides gen. n. The Journal of Parasitology, 50, 579. 88. Mizelle JD, Kritsky DC. 1967. Studies on monogenetic trematodes. XXXII. New species of marine Gyrodactylinae from California with the proposal of Archigyrodactylus gen. n. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 34, 130–136. 89. Mizelle J. 1937. Ectoparasites blunt-nosed (Hyborhynchus notatus). American Naturalist Midland. 90. Mizelle J. 1962. Study of monogenetic trematodes. XXII. Dactylogyrus californiensis sp. n. from squawfish Sacramento. Journal of Parasitology. 91. Mizelle J, McDougal H. 1970. Study of monogenetic trematodes. XLV. Genus Dactylogyrus in North America. Key to lists of host species, parasites, and habitats. American Naturalist Midland. 92. Mizelle J, Webb F. 1953. Study of monogenetic trematodes. XV. Dactylogyridae from Alaska, Wisconsin and Wyoming. American Naturalist Midland. 93. Mizelle JD. 1938. New Species of Monogenetic Flukes from Illinois Fishes. American Midland Naturalist, 19, 465. 94. MOLNAR K, HANEK G. 1974. Seven New Eimeria spp. (Protozoa, Coccidia) from Freshwater Fishes of Canada. The Journal of Protozoology, 21, 489–493. 95. Molnar K, Hanek G, Fernando CH. 1974. Parasites of fishes from Laurel Creek, Ontario. Journal of Fish Biology, 6, 717–728. 96. MUELLER J. F. 1934. Parasites of Oneida Lake. Part IV. Additional notes on parasites of Oneida Lake fi shes, incluiding description of new species. Roosevelt Wildlife Annals of the Roosevelt Wild Life Forest Experiment Station of the New York State College of Forestry at Syracuse University, 7: 335-373. 97. Mueller J. 1936. New gyrodactyloid trematodes from North American fishes. Transactions of the American Microscopic Society. 98. Mueller JF. 1938. Additional Species of North American Gyrodactyloidea (Trematoda). American Midland Naturalist, 19, 220. 99. Naturalist AM. 2015. The University of Notre Dame XL . New on Monogenetic Studies Marine Fishes and Freshwater Species from. 82, 417–428. 100. Naturalist RB-AM, 1955 undefined. n.d. Studies on fish parasites of Lake Huron and Manitoulin Island. JSTOR. 101. North XXI, Wood A, Mizelle D. 2015. Studies on Monogenetic American and a Dactylogyrinae New Host Record for Urocleidus dispar. 57, 183–202. 102. Nowlin W. J. 1968. A new species of Gyrodactylus (Trematoda: Monogenea) from gold glitter. Journal of Tennessee Academy of Sciences, 43, 29-30. 103. Nowlin W, Price C, Science ES-TJ of, 1967 U. 1967. First report of freshwater monogenetic trematodes of Texas. Cabdirect.Org. 104. parasitology AS-TJ of, 1948 undefined. n.d. Two new Dactylogyridae (Trematoda: Monogenea) from the golden shiner. JSTOR. 105. Parasitology WHJ-J of, 1953 undefined. n.d. Chloretone as a trematode relaxer, and its use in mass-collecting techniques. Cabdirect.Org. 106. Press A. 2019. Studies on Helminths of North Dakota . IV . Parasites of the River Carpsucker , Carpiodes carpio , with Descriptions of Three New Species ( Monogenea ) Author ( s ): D . C . Kritsky , P . D . Leiby and M . E . Shelton Published by : Allen Press on behalf . 58, 723–731. 107. Press A. 2016. Dactylogyrids from North American Cyprinids of the Genus Nocomis : The Limulus and the Mollis Groups Author ( s ): Shih Ming Chien Source : The Journal of Parasitology , Vol . 60 , No . 5 ( Oct ., 1974 ), pp . 773-776 Published by : Allen Press on behalf . 60, 773–776. 108. Press A. 2016. Dactylogyrids from North American Cyprinids of the Genus Nocomis . The Bellicus Group Author ( s ): Shih Ming Chien Published by : Allen Press on behalf of The American Society of Parasitologists Stable URL : http://www.jstor.org/stable/3278712 Accessed : 60, 585–594. 109. Press A. 2019. Two New Gyrodactylus ( Trematoda : Monogenea ) from Cyprinid Fishes with Synopsis of Those Found on North American Fishes Author ( s ): Robert E . Putz and Glenn L . Hoffman Published by : Allen Press on behalf of The American Society of Parasitologists S. 49, 559–566. 110. Press A. 2019. Octomacrum microconfibula ( Monogenea : Polyopisthocotylea ) from a British Columbia Lake Author ( s ): C . D . Shepard and T . F . Mace Published by : Allen Press on behalf of The American Society of Parasitologists Stable URL : https://www.jstor.org/sta. 66, 86–87. 111. Price CE, Arai HP. 1967. The monogenean parasites of Canadian freshwater fishes. Canadian Journal of Zoology, 45. 112. Price CE, Mizelle JD. 1964. Studies on Monogenetic Trematodes. XXVI. Dactylogyrinae from California with the Proposal of a New Genus, Pellucidhaptor. The Journal of Parasitology, 50, 572. 113. Price C. 1967. Revised definition of the monogenetic trematode genus Dactylogyrus with descriptions of four new species. Collection of Helminthological Society. 114. Price C, Science TM-J of the TA of, 1967 U. 1967. A new monogenetic trematode from the golden shiner. .

103 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

115. Putz RE, Hoffman GL. 1964. Studies on Dactylogyrus corporalis n. sp. (Trematoda : Monogenea) from the Fallfish Semotilus corporalis. HELMINTHOLOGICAL SOCIETY, 139. 116. Reyda FB, Wells SM, Ermolenko A V., Ziętara MS, Lumme JI. 2020. Global parasite trafficking: Asian Gyrodactylus (Monogenea) arrived to the U.S.A. via invasive fish Misgurnus anguillicaudatus as a threat to amphibians. Biological Invasions, 22, 391–402. 117. Rogers WA. 1967. Studies on Dactylogyrinae (Monogenea) with Descriptions of 24 New Species of Dactylogyrus, 5 New Species of Pellucidhaptor, and the Proposal of Aplodiscus gen. n. The Journal of Parasitology, 53, 501. 118. Rogers WA. 1968. Eight New Species of Gyrodactylus (Monogenea) from the Southeastern U.S. with Redescriptions of G. fairporti Van Cleave, 1921, and G. cyprini Diarova, 1964. The Journal of Parasitology, 54, 490. 119. Rogers WA. 1966. Three New Species of Pseudomurraytrema (Trematoda: Monogenea) from Gills of Catostomid Fishes. The Journal of Parasitology, 52, 462. 120. Rogers WA, Mizelle JD. 1966. New Species of Dactylogyrinae from Alabama Fishes. The Journal of Parasitology, 52, 707. 121. Rogers WA, Wellborn TL. 1965. Studies on Gyrodactylus (Trematoda: Monogenea) with Descriptions of Five New Species from the Southeastern U.S. The Journal of Parasitology, 51, 977. 122. Rogers WA. 2020. Four New Species of Gyrodactylus from Fishes of Alabama Author ( s ): Wilmer A . Rogers Published by : Allen Press on behalf of The American Society of Parasitologists Stable URL : https://www.jstor.org/stable/3279104 REFERENCES Linked references are avai. 61, 51–53. 123. Rogers WA, Rogers WA. 2016. Two New Species of Pseudomurraytrema from Gills of Alabama Catostomid Fishes Published by : Allen Press on behalf of American Society of Parasitologists Stable URL : http://www.jstor.org/stable/3277397 REFERENCES Linked references are available on JSTOR f. 55, 321–323. 124. S.M. Chien WAR. 1970. Four new species of monogenetic trematodes of the genus Pellucidhaptor from fishes of the southeastern U.S. Journal of Parasitology, 56, 480–485. 125. Sciences EP-J of the WA of, 1937 undefined. n.d. North American monogenetic trematodes. I. The superfamily Gyrodactyloidea. JSTOR. 126. Sciences JF-T of the WA of, 1947 undefined. n.d. Parasites of northwest Wisconsin fishes. I. The 1944 survey. Cabdirect.Org. 127. Seamster undefined. 1960. A new species of Dactylogyrus from the silver chub. Sobr. Libro. Homen., Caballero, 269–270. 128. Szalai AJ, Dick TA. 1987. Parasites of Quillback, Carpiodes cyprinus (LeSueur), from Dauphin Lake, Manitoba, Canada. The Journal of Parasitology, 73, 446. 129. Threlfall W. 1974. New and previously described species of monogenetic trematodes from Labrador catostomids and cyprinids. . 130. Timmons TJ, Rogers WA. 1977. IN TENNESSEE SUCKER. 63, 238–239. 131. Transactions S, Microscopical A, Apr N. 2019. Some Observations of Fish Parasites in Pool 20 , Mississippi River Author ( s ): Gary L . Robinson and Lawrence A . Jahn Published by : Wiley on behalf of American Microscopical Society Stable URL : https://www.jstor.org/stable/3225708 REFERENCES Linked r. 99, 206–212. 132. Vol WD, Farley G. 1973. Ectoparasites of the Western. . 133. Weichman M, Parasitology JJJ-J of, 2000 undefined. n.d. Parasite Community Structure in Pimephales promelas (Pisces: Cyprinidae) from Two Converging Streams. Meridian.Allenpress.Com. 134. WELLBORN TL. 1967. Trichodina (Ciliata: Urceolariidae) of Freshwater Fishes of the Southeastern United States. The Journal of Protozoology, 14, 399–412. 135. Wellborn TL, Rogers WA. 1967. Five New Species of Gyrodactylus (Trematoda: Monogenea) from the Southeastern U.S. The Journal of Parasitology, 53, 10.

104