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Morfoanatomia Da Flor De Cinco Espécies De Galipea Aubl. E Seu Significado Na Evolução De Flores Tubulosas Entre As Rutaceae

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Morfoanatomia Da Flor De Cinco Espécies De Galipea Aubl. E Seu Significado Na Evolução De Flores Tubulosas Entre As Rutaceae Revista Brasil. Bot., V.33, n.2, p.301-318, abr.-jun. 2010 Morfoanatomia da fl or de cinco espécies de Galipea Aubl. e seu signifi cado na evolução de fl ores tubulosas entre as Rutaceae neotropicais JOSÉ RUBENS PIRANI1,2, JULIANA HANNA LEITE EL OTTRA1 e NANUZA LUIZA DE MENEZES1 (recebido: 11 de março de 2009; aceito: 25 de março de 2010) ABSTRACT – (Floral morphology and anatomy of fi ve species of Galipea Aubl. and its bearing on the evolution of tubular fl owers in Neotropical Rutaceae). Most genera of the neotropical subtribe Galipeinae (tribe Galipeeae, Rutoideae) have tubular fl owers with several forms and degrees of fusion between parts. The fact that Galipea and other genera in the subtribe bear only two fertile anthers plus fi ve or more staminodes is also intriguing, since generally the Galipeeae exhibit isostemony. To elucidate the anatomic condition of these traits, and to establish an accurate coding scheme for characters state in phylogenetic studies, a morphoanatomical study of the fl ower of fi ve species of Galipea was carried out. Using cross-sections of pickled material, the patterns of vascularization, position, and union of the fl ower segments were investigated. Noteworthy results are: 1) a true fl oral tube is formed in the basal third part of the fl ower through the connation of fi laments and the adnation of this staminal tube to the petals; 2) the petals are distally coherent to each other and adherent to the fi laments by means of capillinection (close intertwining of trichomes) – a case of pseudosympetaly; 3) from the usually fi ve linear structures referred to as staminodes, only the three external ones are homologous to fully sterilized stamens, while the other ones arise as branches from the petals; 4) carpels are congenitally connate axially and laterally, except for a small area close to the top of the ovary where they are postgenitally united; 5) the vascularization of the disc suggests a receptacular origin. The implications of these data for the evolution of tubular fl owers in Galipea and related groups are discussed. Key words - fl oral anatomy, pseudosympetaly, Sapindales, staminodes, tubular fl owers RESUMO – (Morfoanatomia da fl or de cinco espécies de Galipea Aubl. e seu signifi cado na evolução de fl ores tubulosas entre as Rutaceae neotropicais). A maioria dos gêneros da subtribo neotropical Galipeinae (tribo Galipeeae, Rutoideae) tem fl ores tubulosas, com várias formas e graus de conação e adnação. Galipea e outros gêneros na subtribo apresentam apenas duas anteras férteis mais cinco ou mais estaminódios, o que é intrigante porque na tribo predominam fl ores pentâmeras isostêmones. Visando elucidar a condição anatômica dessas características e estabelecer estados acurados para caracteres em análises fi logenéticas, um estudo morfoanatômico de fl ores de cinco espécies de Galipea foi realizado, buscando os padrões de vascularização, posição, e união dos segmentos da fl or. Destacam-se os resultados: 1) um tubo fl oral genuíno se forma no terço basal da fl or por conação dos fi letes e adnação desse tubo estaminal às pétalas; 2) as pétalas são distalmente coerentes umas às outras e aderentes aos fi letes por meio de entrelaçamento de tricomas densos – um caso de pseudossimpetalia; 3) dentre as cinco (às vezes seis) estruturas tratadas como estaminódios, apenas as três externas são de fato homólogas a estames esterilizados, as demais surgem como ramifi cações adaxiais das pétalas; 4) os carpelos são peltados, congenitalmente conatos axial e lateralmente da base do ovário até o nível das placentas, e no estilete e estigma; na zona mediana e superior do ovário eles são unidos apenas posgenitalmente, com a epiderme diferenciada de carpelos contíguos e suturas evidentes na região ventral de cada carpelo; 5) a vascularização do disco sugere origem receptacular. As implicações desses dados para o entendimento da evolução das fl ores tubulosas em Galipea e grupos relacionados são discutidas. Palavras-chave - anatomia fl oral, estaminódios, fl ores tubulosas, pseudossimpetalia, Sapindales Introdução os trabalhos de Tillson & Bamford (1938) e de Ford (1942), sobre espécies do grupo das frutas cítricas Na família Rutaceae, existe uma grande diversidade (subfamília Aurantioideae); de Hartl (1957) sobre Correa de tipos fl orais, e a investigação morfológica e anatômica Andrews; de Gut (1966) sobre eixo fl oral e gineceu de em vários gêneros tem revelado aspectos importantes treze gêneros das subfamílias Rutoideae, Toddaliodeae para a biologia, taxonomia, fi logenia e evolução. e Aurantioideae; de Tilak & Nene (1976, 1978), sobre a Versando sobre anatomia fl oral, podem ser mencionados origem do disco e vascularização fl oral em dez espécies asiáticas da família; de Yamasaki (1988) sobre espécies asiáticas de Zanthoxylum L.; de Ramp (1988) sobre o 1. Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento gineceu de 57 espécies de 30 gêneros da família. de Botânica, Rua do Matão, 277, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil. Com espécies brasileiras, destacam-se os trabalhos 2. Autor para correspondência: [email protected] de Gut (1966), que trata do gineceu de Pilocarpus 302 J. R. Pirani et al.: Morfoanatomia de fl ores de Galipea (Rutaceae) pennatifolius Lem., de Marquete (1981), descrevendo empregam os termos “coerentes” e “aderentes” para a a anatomia e vascularização da fl or de Pilocarpus condição de pétalas ou fi letes unidos apenas por forte organensis Occhioni & Rizzini (= P. paucifl orus entrelaçamento de tricomas, seja entre peças de um A. St.-Hil.), o de Ramp (1988), que inclui dados da mesmo ciclo (coerentes), seja entre os dois ciclos citados anatomia do gineceu de Erythrochiton brasiliensis Nees (aderentes). Também o fato de Galipea Aubl. e alguns & Mart., o de Beltrati (1991), sobre semente e plântula outros gêneros de Galipeinae apresentarem duas anteras de Esenbeckia febrifuga (A. St.-Hil.) A. Juss. ex Mart., e férteis e cinco (ou mais) estaminódios é intrigante, devido os artigos de Souza et al. (2003, 2004) sobre a anatomia à condição básica na subtribo ser a isostemonia. No fl oral de Pilocarpus pennatifolius Lem. e de Metrodorea entanto, faltam estudos morfoanatômicos detalhados que nigra A. St.-Hil., respectivamente. Porém, esses e outros demonstrem claramente a natureza ou condição desses poucos estudos morfoanatômicos existentes sobre os atributos todos, sem dúvida relevantes na evolução dos gêneros neotropicais da família ainda não permitem gêneros e espécies e em uso corrente na taxonomia da uma codifi cação adequada de caracteres para análises subtribo. Considere-se ainda a necessidade de detecção cladísticas e limitam fortemente a formulação de clara de homologias e de codifi cação adequada desses hipóteses robustas sobre a evolução no grupo. caracteres na implementação das análises cladísticas, Entre os tipos fl orais mais instigantes na família, paradigmáticas na Sistemática moderna. estão as fl ores tubulosas, conhecidas em diversos gêneros Assim, o presente trabalho tem por objetivo a da subfamília Rutoideae, como Correa (único gênero da investigação da morfologia e anatomia da fl or de subtribo Correinae, tribo Boronieae) e na maioria dos espécies de Galipea, gênero neotropical fl orestal, gêneros da subtribo Galipeinae, tribo Galipeeae – nomes com cerca de treze espécies sulamericanas e duas na propostos em Kallunki & Pirani (1998) em substituição América Central (Pirani & Kallunki 2007). Foi dada aos nomes ilegítimos Cuspariinae e Cusparieae do sistema ênfase na expressão de conação/coerência ou adnação/ de classifi cação de Engler (1931). As fl ores tubulosas aderência das peças fl orais e na elucidação da natureza nesses táxons têm formatos e simetrias variadas, que dos estaminódios. Como existem poucos estudos sobre certamente têm relação com os sistemas de polinização anatomia de órgãos reprodutivos na família (Sousa et al. e com a evolução dos diversos gêneros e espécies do 2005), objetiva-se também com esse estudo contribuir grupo. para o conhecimento sobre a estrutura anatômica das A fl or tubulosa da espécie australiana Correa fl ores em Galipeinae. Dados mais precisos sobre a speciosa Donn ex Andrews (tribo Boronieae, Rutoideae), anatomia fl oral de representantes desse grupo, junto embora aparentemente gamopétala, foi reportada por com outros caracteres já bem estabelecidos, permitirão Troll (1937) e posteriormente com maior detalhe por uma reavaliação de sua importância na sistemática de Hartl (1957) como um caso de falsa simpetalia. A mera Galipeinae, uma verifi cação de sua evolução sobre a análise morfológica dessa fl or mostra efetivamente fi logenia disponível para o grupo (Groppo et al. 2008), que as pétalas são livres na base, e cortes anatômicos e poderão auxiliar no esclarecimento de algumas das transversais através da região tubular da corola revelam relações evolutivas intra-familiares de Rutaceae. que na sutura entre pétalas adjacentes persistem duas camadas de epiderme e ainda uma camada de cutícula Material e métodos entre elas, o que não caracteriza uma conação verdadeira (Hartl 1957, Weberling 1989). Nos vários gêneros de Exemplares fl oridos de cinco espécies de Galipea foram Galipeinae, grupo exclusivamente neotropical, são obtidos de populações naturais encontradas em fl orestas da descritas diversas formas e extensões de união entre Bahia (Galipea laxifl ora Engl.), do Espírito Santo (Galipea partes das fl ores, notadamente corolas simpétalas ou carinata Pirani), de Minas Gerais (Galipea ciliata Taub. e aparentemente simpétalas (seja parcialmente ou em Galipea jasminifl ora (A. St.-Hil.)
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