Angiospermas Eudicotiledôneas
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ANGIOSPERMAS EUDICOTILEDÔNEAS Polygala F. Costa Conchocarpus plant systematics Kielmeyera E. Pansarin Filogenia das ANGIOSPERMAS Amborellales Nymphaeales Austrobailyales Choranthales Magnoliídeas 2% Monocotiledôneas 22% Ceratophyllales 97%! Eudicotiledôneas 75% Baseado em APG-III 2009 Amborellales APG IV 2016 Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnoliídeas Monocotiledôneas flores cíclicas Ceratophyllales Eudicotiledôneas tubo polínico Rubus, Rosaceae Figueiredo et al. 2013cresce rapidamente Filogenômica Jiao et al. 2011 Speciation via polyploidy: A diploid cell undergoes failed meiosis, producing diploid gametes, which self-fertilize to produce a tetraploid zygote. 12.6 milhões de sequências de linhagens-pivôs: 2 grupos de WGDs (whole-genome duplication) antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (poliploidização seguida de perda de genes e diploidização) Evolutionary fate of duplicate genes Gene duplications are an essential source of genetic novelty that can lead to evolutionary innovation. Duplication creates genetic redundancy, where the second copy of the gene is often free from selective pressure —that is, mutations of it have no deleterious effects to its host organism. If one copy of a gene experiences a mutation that affects its original function, the second copy can serve as a 'spare part' and continue to function correctly. Thus, duplicate genes accumulate mutations faster than a functional single-copy gene, over generations of organisms, and it is possible for one of the two copies to develop a new and different function. Filogenômica Fawcett et al. 2009 evento hexaplóide no genoma ancestral das eudicotiledôneas Van de Peer 2011 limite Cretáceo-Terciário evento hexaplóide (~125 m.a.) eventos de duplicação previamente reportados (e.g. Cui et al. 2006) 2 grupos de WGDs (whole-genome duplications) antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (Jiao et al. 2011) Soltis & Burleigh 2009 Amborellales ANITA Nymphaeales Qiu et al. 1999 Austrobaileyales Chloranthales 18S rDNA Magnoliídeas rbcL, atpB atp1, matR + 61 marcadores de 45 táxons Monocotiledôneas Moore et al. 2007 Ceratophyllales Grupo de posição ainda controvertida Eudicotiledôneas APG-IV 125 m.a. 2016 Ceratophyllum demersum El-Amir 2015 www.aquariumdomain.com www.delta-intkey.com APweb www.postimgs.com Ceratophyllales 1 família subcosmopolita: Ceratophyllaceae 1 gênero, água-doce Sem raiz, sem câmbio, sem vasos Pólen inaperturado ou 3-porado Provável grupo-irmão das Eudicotiledôneas? Amborellales Nymphaeales APG IV 2016 Austrobaileyales Chloranthales Magnoliídeas Monocotiledôneas Tricolpites Ceratophyllales Eudicotiledôneas Hu et al. 2008 125 m.a. (ou Tricolpadas) Psilatricolporites pólen tricolpado Hamamelis pólen Euphorbia tricolporado EUDICOTILEDÔNEAS Aesculus Cobaea Silene Cucurbita pólen porado Cucumis Eudicotiledôneas “basais” A-C Trollius Ranunculaceae Pólen tricolpado D-F Meliosma Sabiaceae Pólen tricolporado G-H Grevillea Proteaceae Pólen triporado Zhang et al. 2017 Trithuria Origem do pólen tricolpado: Hydatellaceae pode ter derivado de Nymphaeales pólen tricotomossulcado ? T. submersa - monossulcado Trituria spp. tricotomossulcado Remizowa 2008 Stypandra, Alliaceae, Monocotiledônea Sequência estratigráfica dos principais tipos polínicos e foliares de angiospermas Doyle 2012 Diversidade polínica - evidências para sistemática e paleontologia Evidências polínicas em sistemática e paleontologia GRAMINEAE Família estenopolínica ACANTHACEAE Família euripolínica Myrtaceae Leguminosae Eucalyptus Acacia Amborellales Nymphaeales APG IV 2016 Austrobaileyales Chloranthales Magnoliídeas Monocotiledôneas Ceratophyllales Eudicotiledôneas miricetina Elementos de vaso com placa de perfuração simples Amborellales APG IV 2016 Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnoliídeas Monocotile- dôneas Ceratophyllales Eudicotiledôneas nós trilacunares Amborellales APG IV 2016 Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnoliídeas Monocotile- dôneas Ceratophyllales Eudicotiledôneas Estômatos Arachis hypogaea L. anomocíticos Veiga et al. 1992 APG-IV 2016 18S rDNA rbcL atpB atp1 matR + 61 genes de 45 táxons 75% EUDICOTILEDÔNEAS 44 ordens Ranunculales Eudicotiledôneas Proteales Trochodendrales basais Gunnerales Eudicots Eudicots nucleares ROSÍDEAS Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS Ranunculales Proteales Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS RANUNCULALES PAPAVERACEAE Schultes et al. 2001 morfina Papaver somniferum RANUNCULALES - PAPAVERACEAE Papaver rhoreas morfina Papaver somniferum Hess 1987 RANUNCULALES - RANUNCULACEAE Ranunculus Anemone protoanemonina Hess 1987 The rise of angiosperm-dominated herbaceous floras: Insights from Ranunculaceae Wang et al. 2016 The timeframe of the rise angiosperm-dominated herbaceous floras (ADHFs) is lacking. Ranunculaceae was used as a proxy to provide insights into the rise of ADHFs. An integration of phylogenetic, molecular dating, ancestral state inferring, and diversification analytical methods was used to infer the early evolutionary history of Ranunculaceae. Ranunculaceae became differentiated in forests between about 108–90 Ma. Diversification rates markedly elevated during the Campanian, mainly resulted from the rapid divergence of the non-forest lineages, but did not change across the Cretaceous-Paleogene boundary. Data from Ranunculaceae indicate that forest-dwelling ADHFs may have appeared almost simultaneously with angiosperm-dominated forests during the mid-Cretaceous, whereas non-forest ADHFs arose later, by the end of the Cretaceous terrestrial revolution. Furthermore, ADHFs were relatively unaffected by the Cretaceous-Paleogene mass extinction. Ranunculales 1 óvulo Nelumbonaceae no ovário Proteales Proteaceae Trochodendrales Platanaceae Gunnerales Sabiaceae ROSÍDEAS Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS PROTEALES NELUMBONACEAE lótus PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo protoginia termogênese cantarofilia Li &Huang 2009 PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo Wood 1959 frutículos Fruto agregado Dormência da semente até 1300 anos! Desenvolvimento do gineceu - Carlquist 2000 PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo Pólen 3-colpado Kreuner & Osborn 1999 PROTEALES PROTEACEAE Grevillea Macadamia Banksia PROTEALES PROTEACEAE Euplassa semicostata Pirani & Nascimento 1995 PROTEALES Platanus PLATANACEAE Magallón et al. 2015 Ranunculales Proteales Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS TetracentronTetracentron sinense sinense Trochodendron aralioides TROCHODENDRACEAE Kubitzki et al. 1993 Tetracentron sinense TROCHODENDRACEAE Trochodendron aralioides Ren et al. 2007 Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales elementos Chloranthales de vaso Magnoliídeas Monocotiledôneas traqueídes Ceratophyllales Eudicotiledôneas APG III 2009 ANITA VASOS Doyle & Endress 2000 Interpretação de árvores de acordo com a topologia Crisp & Cook 2005 Muitas características ditas “basais” em grupos-irmãos sendo comparados podem ser independentemente derivadas e altamente especializadas. Exemplos: As adaptações morfológicas e ecofisiológicas de Nymphaeales e Ceratophyllales ao ambiente aquático. A perda de vasos em Winteraceae (magnoliídeas), Ceratophyllaceae (grupo-irmão das eudicots) e Trochodendraceae (eudicotiledôneas basais) Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Angiospermas basais Monocot. Eudicot. basais nucleares basais nucleares Early steps of angiosperm–pollinator coevolution Hu et al. 2008 Ranunculales Eudicotiledôneas Proteales Trochodendrales basais Gunnerales ROSÍDEAS Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS Eudicots nucleares Ranunculales Proteales Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS Eudicots nucleares Gunnerales, Gunneraceae - Gunnera Gunnerales, Gunneraceae – Gunnera Simbiose com Nostoc Amborellales Nymphaeales APG-IV Austrobaileyales 2016 Chloranthaceae Magnoliídeas Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Ranunculales Proteales 2-meria Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS 5-meria Santalales Caryophyllales ASTERÍDEAS Eudicots nucleares PENTAPETALE Ranunculales Proteales 2-meria Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS Santalales Acanthaceae 4-5-meria Caryophyllales ASTERÍDEAS Aesculus Acanthaceae Euphorbia pólen colporado a porado Ranunculales Eudicotiledôneas Proteales basais Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS c.140 famílias c. 68.000 spp. (1/4 das angiospermas) 4-5-meria Santalales pólen Caryophyllales colporado “PENTAPETALAE” ASTERÍDEAS Eudicots nucleares c. 96 famílias Sinapomorfias de ROSÍDEAS Onagraceae 1. ESTÍPULAS Haloragaceae Sinapomorfias de Rosídeas 2. Redução do endosperma Prunus Pyrus 3. Ácido elágico (taninos) ROSÍDEAS 4. Diplostemonia Hypericum hookerianum, Guttiferae Leins 2000 APG-IV ROSÍDEAS 2016 18S rDNA rbcL atpB atp1 matR fabídeas + muitos outros marcadores estípulas redução do endosperma redução malvídeas VITALES Vitaceae Vitis vinifera ROSÍDEAS MALVÍDEAS 8 ordens/ c. 60 famílias Sinapomorfias macromoleculares! MYRTALES ROSÍDEAS MALVÍDEAS 14 famílias/ 9.000 spp. sinapomorfias: 1. Folhas opostas / 2. Redução das estípulas 3. Floema interno 4. Feixes vasculares bicolaterais 5. Pontoações guarnecidas MYRTALES sinapomorfias: 5. Hipanto 6. Pétalas de base estreita (até unguiculada) 7. Estames inflexos no botão 8. Estilete único (gineceu totalmente sincárpico) MYRTACEAE Feijoa MYRTACEAE Psidium guajava MYRTACEAE estípulas reduzidas A, B – Feijoa, Myrtaceae C – Crypteroniaceae D-F – Terminalia, Combretaceae Dahlgren & Thorne 1984 MYRTACEAE - MYRTALES Eucalyptus Syzygium Ronse De Craene 2010 Syzygium MYRTACEAE Syzygium Eugenia punicifolia Myrciaria cauliflora MYRTACEAE Eucalyptus globulus