ANGIOSPERMAS EUDICOTILEDÔNEAS
Polygala F. Costa Conchocarpus
plant systematics Kielmeyera
E. Pansarin Filogenia das ANGIOSPERMAS Amborellales Nymphaeales Austrobailyales Choranthales Magnoliídeas 2%
Monocotiledôneas 22%
Ceratophyllales
97%!
Eudicotiledôneas 75%
Baseado em APG-III 2009 Amborellales APG IV 2016 Nymphaeales Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliídeas
Monocotiledôneas flores cíclicas Ceratophyllales
Eudicotiledôneas tubo polínico Rubus, Rosaceae Figueiredo et al. 2013cresce rapidamente Filogenômica Jiao et al. 2011
Speciation via polyploidy: A diploid cell undergoes failed meiosis, producing diploid gametes, which self-fertilize to produce a tetraploid zygote.
12.6 milhões de sequências de linhagens-pivôs: 2 grupos de WGDs (whole-genome duplication) antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (poliploidização seguida de perda de genes e diploidização) Evolutionary fate of duplicate genes
Gene duplications are an essential source of genetic novelty that can lead to evolutionary innovation. Duplication creates genetic redundancy, where the second copy of the gene is often free from selective pressure —that is, mutations of it have no deleterious effects to its host organism. If one copy of a gene experiences a mutation that affects its original function, the second copy can serve as a 'spare part' and continue to function correctly. Thus, duplicate genes accumulate mutations faster than a functional single-copy gene, over generations of organisms, and it is possible for one of the two copies to develop a new and different function. Filogenômica Fawcett et al. 2009
evento hexaplóide no genoma ancestral das eudicotiledôneas Van de Peer 2011
limite Cretáceo-Terciário evento hexaplóide (~125 m.a.)
eventos de duplicação previamente reportados (e.g. Cui et al. 2006)
2 grupos de WGDs (whole-genome duplications) antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (Jiao et al. 2011)
Soltis & Burleigh 2009 Amborellales ANITA Nymphaeales Qiu et al. 1999 Austrobaileyales
Chloranthales 18S rDNA Magnoliídeas rbcL, atpB atp1, matR + 61 marcadores de 45 táxons Monocotiledôneas Moore et al. 2007
Ceratophyllales Grupo de posição ainda controvertida Eudicotiledôneas APG-IV 125 m.a. 2016 Ceratophyllum demersum
El-Amir 2015
www.aquariumdomain.com www.delta-intkey.com
APweb www.postimgs.com Ceratophyllales 1 família subcosmopolita: Ceratophyllaceae 1 gênero, água-doce Sem raiz, sem câmbio, sem vasos Pólen inaperturado ou 3-porado
Provável grupo-irmão das Eudicotiledôneas? Amborellales Nymphaeales APG IV 2016 Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliídeas
Monocotiledôneas
Tricolpites Ceratophyllales
Eudicotiledôneas
Hu et al. 2008 125 m.a. (ou Tricolpadas)
Psilatricolporites pólen tricolpado
Hamamelis pólen Euphorbia tricolporado EUDICOTILEDÔNEAS
Aesculus
Cobaea Silene Cucurbita pólen porado Cucumis Eudicotiledôneas “basais” A-C Trollius Ranunculaceae Pólen tricolpado D-F Meliosma Sabiaceae Pólen tricolporado
G-H Grevillea Proteaceae Pólen triporado
Zhang et al. 2017 Trithuria Origem do pólen tricolpado: Hydatellaceae pode ter derivado de Nymphaeales pólen tricotomossulcado ? T. submersa - monossulcado
Trituria spp. tricotomossulcado
Remizowa 2008 Stypandra, Alliaceae, Monocotiledônea Sequência estratigráfica dos principais tipos polínicos e foliares de angiospermas Doyle 2012 Diversidade polínica - evidências para sistemática e paleontologia Evidências polínicas em sistemática e paleontologia
GRAMINEAE Família estenopolínica
ACANTHACEAE Família euripolínica
Myrtaceae Leguminosae Eucalyptus Acacia Amborellales Nymphaeales APG IV 2016 Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliídeas
Monocotiledôneas
Ceratophyllales
Eudicotiledôneas miricetina Elementos de vaso com placa de perfuração simples Amborellales APG IV 2016 Nymphaeales Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliídeas
Monocotile- dôneas Ceratophyllales
Eudicotiledôneas nós trilacunares Amborellales APG IV 2016 Nymphaeales Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliídeas
Monocotile- dôneas Ceratophyllales
Eudicotiledôneas Estômatos Arachis hypogaea L. anomocíticos Veiga et al. 1992 APG-IV 2016
18S rDNA rbcL atpB atp1 matR
+ 61 genes de 45 táxons
75% EUDICOTILEDÔNEAS 44 ordens Ranunculales Eudicotiledôneas Proteales Trochodendrales basais
Gunnerales Eudicots nucleares Eudicots ROSÍDEAS
Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS Ranunculales Proteales Trochodendrales Gunnerales
ROSÍDEAS
Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS RANUNCULALES PAPAVERACEAE
Schultes et al. 2001
morfina Papaver somniferum RANUNCULALES - PAPAVERACEAE
Papaver rhoreas morfina
Papaver somniferum Hess 1987 RANUNCULALES - RANUNCULACEAE
Ranunculus
Anemone protoanemonina Hess 1987 The rise of angiosperm-dominated herbaceous floras: Insights from Ranunculaceae
Wang et al. 2016
The timeframe of the rise angiosperm-dominated herbaceous floras (ADHFs) is lacking. Ranunculaceae was used as a proxy to provide insights into the rise of ADHFs. An integration of phylogenetic, molecular dating, ancestral state inferring, and diversification analytical methods was used to infer the early evolutionary history of Ranunculaceae.
Ranunculaceae became differentiated in forests between about 108–90 Ma. Diversification rates markedly elevated during the Campanian, mainly resulted from the rapid divergence of the non-forest lineages, but did not change across the Cretaceous-Paleogene boundary.
Data from Ranunculaceae indicate that forest-dwelling ADHFs may have appeared almost simultaneously with angiosperm-dominated forests during the mid-Cretaceous, whereas non-forest ADHFs arose later, by the end of the Cretaceous terrestrial revolution. Furthermore, ADHFs were relatively unaffected by the Cretaceous-Paleogene mass extinction. Ranunculales 1 óvulo Nelumbonaceae no ovário Proteales Proteaceae Trochodendrales Platanaceae Gunnerales Sabiaceae
ROSÍDEAS
Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS PROTEALES NELUMBONACEAE lótus PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo protoginia termogênese cantarofilia
Li &Huang 2009 PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo
Wood 1959
frutículos Fruto agregado Dormência da semente até 1300 anos! Desenvolvimento do gineceu - Carlquist 2000 PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo
Pólen 3-colpado
Kreuner & Osborn 1999 PROTEALES PROTEACEAE
Grevillea Macadamia
Banksia PROTEALES PROTEACEAE
Euplassa semicostata Pirani & Nascimento 1995 PROTEALES
Platanus PLATANACEAE Magallón et al. 2015 Ranunculales Proteales Trochodendrales Gunnerales
ROSÍDEAS
Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS TetracentronTetracentron sinense sinense
Trochodendron aralioides TROCHODENDRACEAE Kubitzki et al. 1993 Tetracentron sinense TROCHODENDRACEAE Trochodendron aralioides
Ren et al. 2007 Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales elementos Chloranthales de vaso Magnoliídeas
Monocotiledôneas traqueídes
Ceratophyllales
Eudicotiledôneas APG III 2009 ANITA
VASOS
Doyle & Endress 2000 Interpretação de árvores de acordo com a topologia
Crisp & Cook 2005 Muitas características ditas “basais” em grupos-irmãos sendo comparados podem ser independentemente derivadas e altamente especializadas.
Exemplos:
As adaptações morfológicas e ecofisiológicas de Nymphaeales e Ceratophyllales ao ambiente aquático.
A perda de vasos em Winteraceae (magnoliídeas), Ceratophyllaceae (grupo-irmão das eudicots) e Trochodendraceae (eudicotiledôneas basais) Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Angiospermas basais Monocot. Eudicot. basais nucleares basais nucleares
Early steps of angiosperm–pollinator coevolution
Hu et al. 2008 Ranunculales Eudicotiledôneas Proteales Trochodendrales basais Gunnerales
ROSÍDEAS
Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS Eudicots nucleares Ranunculales Proteales Trochodendrales Gunnerales
ROSÍDEAS
Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS Eudicots nucleares Gunnerales, Gunneraceae - Gunnera Gunnerales, Gunneraceae – Gunnera Simbiose com Nostoc Amborellales Nymphaeales APG-IV Austrobaileyales 2016
Chloranthaceae
Magnoliídeas
Monocotiledôneas
Eudicotiledôneas Ranunculales Proteales 2-meria Trochodendrales Gunnerales
ROSÍDEAS
5-meria Santalales Caryophyllales
ASTERÍDEAS
Eudicots nucleares PENTAPETALE Ranunculales Proteales 2-meria Trochodendrales Gunnerales
ROSÍDEAS
Santalales Acanthaceae 4-5-meria Caryophyllales
ASTERÍDEAS
Aesculus Acanthaceae Euphorbia pólen colporado a porado Ranunculales Eudicotiledôneas Proteales basais Trochodendrales Gunnerales ROSÍDEAS c.140 famílias c. 68.000 spp. (1/4 das angiospermas) 4-5-meria Santalales pólen Caryophyllales
colporado “PENTAPETALAE” ASTERÍDEAS Eudicots nucleares c. 96 famílias Sinapomorfias de ROSÍDEAS
Onagraceae
1. ESTÍPULAS
Haloragaceae Sinapomorfias de Rosídeas 2. Redução do endosperma
Prunus
Pyrus 3. Ácido elágico (taninos) ROSÍDEAS 4. Diplostemonia
Hypericum hookerianum, Guttiferae Leins 2000 APG-IV ROSÍDEAS 2016
18S rDNA rbcL atpB atp1 matR fabídeas + muitos outros
marcadores
estípulas redução do endosperma redução malvídeas VITALES Vitaceae
Vitis vinifera ROSÍDEAS MALVÍDEAS 8 ordens/ c. 60 famílias
Sinapomorfias macromoleculares! MYRTALES ROSÍDEAS MALVÍDEAS
14 famílias/ 9.000 spp. sinapomorfias:
1. Folhas opostas / 2. Redução das estípulas
3. Floema interno
4. Feixes vasculares bicolaterais
5. Pontoações guarnecidas MYRTALES sinapomorfias:
5. Hipanto
6. Pétalas de base estreita (até unguiculada)
7. Estames inflexos no botão
8. Estilete único (gineceu totalmente sincárpico) MYRTACEAE
Feijoa MYRTACEAE Psidium guajava MYRTACEAE estípulas reduzidas
A, B – Feijoa, Myrtaceae
C – Crypteroniaceae
D-F – Terminalia, Combretaceae Dahlgren & Thorne 1984 MYRTACEAE - MYRTALES
Eucalyptus
Syzygium Ronse De Craene 2010 Syzygium MYRTACEAE Syzygium
Eugenia punicifolia Myrciaria cauliflora MYRTACEAE
Eucalyptus globulus
Eucalyptus regnans, a mais alta angiosperma do mundo (99,6 m) (Tasmânia) Myrtaceae PÓLEN
Eucalyptus
Erdtman 1986 MELASTOMATACEAE FILOTAXIA – tipos fundamentais
Stützel 1998 a. alterna espiralada (mais comum) FILOTAXIA – tipos fundamentais
b. alterna dística (ex: Poaceae, Annonaceae, Zingiberaceae)
Oenocarpus, palmeira-bacaba
c. decussada (oposta-cruzada) (ex: Melastomataceae, Lamiaceae) e d Stützel 1998 c e. verticilada d. oposta-dística MYRTALES MELASTOMATACEAE Tibouchina MYRTALES MELASTOMATACEAE
Medinilla Ronse De Craene 2010 Miconia Huberia MELASTOMATACEAE Lavoisiera Melastomataceae Lavoisiera MELASTOMATACEAE Tibouchina MELASTOMATACEAE
Pereira et al. 2011 Tibouchina sellowiana
Tibouchina pulchra
Tibouchina pulchra Qualea grandiflora VOCHYSIACEAE - MYRTALES! ROSÍDEAS MALVÍDEAS 8 ordens/ c. 60 famílias
Sinapomorfias macromoleculares! BRASSICALES BRASSICACEAE
Brassica oleracea
síliqua ROSÍDEAS MALVÍDEAS
MALVALES s.l. 10-11 famílias 5.000 spp.
APweb Stevens 2016 MALVACEAE s.l. (4.500 spp.) MALVALES s.l. sinapomorfias: rbcL + atpB cálice gamossépalo tricomas estrelados mucilagem polistemonia (maturação centrífuga) Maturação do androceu na maioria das plantas é centrípeta
CENTRÍFUGA Kitaibelia MALVACEAE Endress 1994 MALVACEAE
250 gêneros 4200 spp.
Sinapomorfias: folhas actinódromas raios expandidos cálice valvar corola contorta nectários nas sépalas Heywood 1974 Eremalche
Prefloração imbricativa contorta
Hibiscus MALVACEAE Hibiscus MALVACEAE MALVACEAE
Abutilon
nectário na base das sépalas tricomas glandulares multicelulares MALVACEAE Hibiscus
antera monoteca
tubo estaminal Goethea strictiflora
epicálice
Hibiscus coccineus MALVACEAE Gossypium Ceiba pentandra MALVACEAE
Ceiba erianthos Ceiba speciosa MALVACEAE baobás (África e Austrália) barrigudas (Brasil)
Adansonia A.B. Joly
A.B. Joly Adansonia digitata
Cavanillesia arborea Theobroma cacao MALVACEAE MALVACEAE Sterculia ceramica
Brachychiton Sterculia chicha ROSÍDEAS MALVÍDEAS 8 ordens/ c. 60 famílias
Sinapomorfias macromoleculares! ROSÍDEAS MALVÍDEAS
Ordem SAPINDALES 9 famílias, 5.800 spp. sinapomorfias: rbcL + atpB + 18SrDNA folhas compostas (pinadas) disco nectarífero Zanthoxylum química diversificada Rutaceae: óleos contendo Terpenos, Terpenóides e Limonóides
• Hidrocarbonetos com duplas ligações – Monoterpenos C10H16 – Triterpenos C30H48
• Terpenóides são análogos contendo Oxigênio • Limonóides são derivados de Triterpenos Paullinia
Cupaniopsis
SAPINDACEAE
SAPINDALES SAPINDACEAE - variações cambiais em lianas.
Tamaio et al. 2011
Urvillea Thinouia
corded vascular cylinder (T. restingae) fissured vascular cylinder (U. rufescens )
Serjania
compound vascular cylinder (S. fuscifolia) divided vascular cylinder (S. corrugata)
Scale bars = 1 cm (a–c), 0.5 cm (d) SAPINDACEAE SAPINDALES Serjania
Perda da 5° pétala
Nectário modificado em plataforma de pouso
Ronse de Craene 2010 © Copyright Smithsonian Tropical Research Institute SAPINDACEAE SAPINDALES Sapindus saponaria Lichi sinensis
Serjania
© Copyright Smithsonian Tropical Research Institute, 2003-2006 RUTACEAE
Zanthoxylum plantsystematics.org plantsystematics.org
plantsystematics.org
Citrus
plantsystematics.org Murraya Heywood 1978 SAPINDALES RUTACEAE SAPINDALES
Citrus fruto: baga
Robbins & Weier 1950 plantsystematics.org Pilocarpus Ruta graveolens
nectário
Pedro Dias RUTACEAE – simpetalia?
Angostura
JRPirani Conchocarpus
P. Dias Conchocarpus JRPirani
E. Pansarim
Ravenia Rauia E. Pansarim Subtribo Galipeinae (tribo Galipeeae, Rutoideae) – as flores tubulosas oferecem néctar como recurso e são polinizadas por animais com probóscide ou bico longos.
Conchocarpus
E. Pansarin E. Pansarin Beija-flor: Polytmus guainumbi Borboleta da família Pieridae El Ottra et al. 2013 RUTACEAE - a corola tubulosa não é genuinamente simpétala; as pétalas são fundidas aos 5 filetes alternados a elas ou = pseudossimpetalia
Galipea dasysperma Galipea ramiflora
Pirani et al. 2010 - as pétalas são inteira ou distalmente coerentes entre si, e aderentes aos filetes por meio de tricomas - pseudossimpetalia Conchocarpus heterophyllus Galipea jasminiflora
Pirani et al. 2010 Galipea carinata El Ottra et al. 2013 Pseudossimpetalia em Galipea é construída de modo diferente do descrito em Correa (tribo Boronieae, Rutoideae; pétalas unidas por dentonação ).
plantsystematics.org Weberling 1989 RUTACEAE trnL-F e rps-16 consenso estrito Groppo et al. 2008
Necessidade de estudos Galipeeae morfológicos acurados!
Correa ANACARDIACEAE - resinas SAPINDALES mangueira Mangifera indica aroeiras Schinus spp. ANACARDIACEAE SAPINDALES
Ronse de Craene 2010 ANACARDIACEAE SAPINDALES
Anacardium occidentale
Brown 1935 APG-IV ROSÍDEAS 2016
18S rDNA rbcL atpB atp1 matR fabídeas + muitos próxima aula outros
marcadores
estípulas redução do endosperma redução malvídeas