El Estudio Formal De Las Hormigas En México, Puede Establecerse Con Las

(Coordinadores)

El estudio formal de las hormigas en México, puede establecerse con las notas y descripciones de hormigas mexicanas de Edward Norton, en 1868, y que posteriormente también fueron publicadas en español en la revista La Naturaleza (1875), constuyendo el primer arculo sobre hormigas mexicanas en español. Al cumplirse 140 años de dicha publica- ción, esta II Reunión de Fomicidae de México se dedica a este invesga- dor pionero en nuestro país, y se propone que a parr de ahora, las siguientes ediciones de esta reunión, sean dedicadas a algún mirmecólo- go que haya contribuido al desarrollo de esta disciplina en México. La presente edición de la Reunión de Formicidae de México, incluye la presentación de 25 trabajos, 20 de ellos presentados en extenso como parte de estas memorias, y que abarcan temas como taxonomía, biogeograa, ecología, etología, genéca, importancia médica y cultural, que se han desarrollado en 17 estados de la República, desde la Península de Baja California, hasta la Península de Yucatán y desde el Océano Pacíﬁ- co hasta el Golfo de México.

Avances de Formicidae de México

Gabriela Castaño-Meneses Miguel Vásquez-Bolaños José Luis Navarrete-Heredia Georgina Adriana Quiroz-Rocha Irene Alcalá-Martínez Coordinadores 2015 Avances de Formicidae de México 1a edición: mayo, 2015

Coordinadores 2015 Gabriela Castaño-Meneses Miguel Vásquez-Bolaños José Luis Navarrete-Heredia Georgina Adriana Quiroz-Rocha Irene Alcalá-Martínez

Coedición: Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de México

Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara

ISBN: 978-607-9450-01-4

Diseño y formación: José Luis Navarrete-Heredia.

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los coordinadores y titulares de los derechos, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción parcial o total de esta obra por cualquier medio y procedimiento, comprendidos la re- prografía y el tratamiento infomático, y la distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo público.

HECHO EN MÉXICO / MADE IN MEXICO IMPRESO EN MÉXICO / PRINTED IN MEXICO

Imagen de la portada: Atta mexicana forrajenado y Acueducto de Querétaro. Diseño Luis Adrián Bonilla Ramírez y Gabriela Castaño Meneses. Contenido

Presentación 9 Semblanza Edward Norton (1823-1894) 11 Repercusiones de los cambios en la clasiﬁ cación de hormigas (Hymenoptera: ( Formicidae) para la mirmecofauna mexicana 13 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la localidad “Las Peñitas” municipio de la Unión de Isidro Montes de Oca del Estado de Guerrero, México 21 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Isla Cozumel, Quintana Roo, México 27 La subfamilia Dorylinae (Hymenoptera: Formicidae) en la Colección Entomo- lógica, Sección Formicidae, del Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara (CZUG) 41 Lista de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Sierra de Quila, Jalisco 53 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Colección Zoológica del Departa- mento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes 61 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en la reserva de San Felipe Bacalar, Quintana Roo, México 71 Notas sobre Neoponera villosa (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) en el Estado de Tamaulipas, México 83 Listado de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de cuatro municipios del estado de Durango 89

7 Avances

Notas sobre Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Pseudomyrmecinae) en el noreste de México 101 Efecto mutualista de Liometopum apiculatum (Hymenoptera: Formicidae)

sobre la tasa de parasitoidismo en Toumeyella martinezi (Hemiptera: Coccidae) asociados a Myrtillocactus geometrizans (Cactaceae) 109 Efectos de la urbanización sobre el ensamblaje de especies y gremios de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro, México 121 Semillas removidas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith): especies, familias y formas de vida 129 Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en una zona restaurada: La Cantera Oriente del Pedregal de San Ángel 139 Variación espacial y temporal de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en la vegetación y humedales del Desierto Chihuahuense 151 Mirmecofauna en un gradiente de cobertura de vegetación ribereña en el centro de Veracruz, México 161 Mirmecofauna asociada a acacias mirmecóﬁ las en Veracruz y Oaxaca, México... 171 Panbiogeografía de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Península de Baja California, México 179 Estudio de genética de poblaciones, ﬁ logenética y estructura social de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en diferentes regiones de México 195 Uso médico de la hormiga en la época colonial mexicana 201 Lista de autores 207

8 Presentación

No obstante con las más de 900 espe- (1875), constituyendo el primer artículo cies que se han registrado en México, sobre hormigas mexicanas en español. Al continúa siendo uno de los países menos cumplirse 140 años de dicha publicación, conocidos en cuanto a su mirmecofauna esta II Reunión de Fomicidae de México en la región Neotropical. Si bien en los se dedica a este investigador pionero en últimos 20 años se ha incrementado sig- nuestro país, y se propone que a partir de nifi cativamente el estudio de este grupo ahora, las siguientes ediciones de esta re- en nuestro país sobre todo por investiga- unión, sean dedicadas a algún mirmecó- dores nacionales, ya que del primer lista- logo que haya contribuido al desarrollo do publicado por Rojas en 1996 se tenían de esta disciplina en México. contabilizadas 501 especies, llegando La presente edición de la Reunión casi a duplicar ese número en la actua- de Formicidae de México, incluye la lidad. Sólo del 2011 al 2014, se pasó de presentación de 25 trabajos, 20 de ellos 884 especies registradas a 973. presentados en extenso como parte de es- Es por ello que, gracias al creciente tas memorias, y que abarcan temas como interés en el grupo y los trabajos desarro- taxonomía, biogeografía, ecología, etolo- llados en distintas partes y con distintas gía, genética, importancia médica y cul- temáticas, se ha continuado con la inicia- tural, que se han desarrollado en 17 esta- tiva generada a partir del año 2013, de dos de la República, desde la Península realizar una reunión bianual para com- de Baja California, hasta la Península de partir, actualizar y establecer colabora- Yucatán y desde el Océano Pacífi co hasta ciones y líneas de investigación, entre el Golfo de México. los interesados en el estudio de las hor- El año 2014 fue particularmente ex- migas en México. Cabe señalar, que an- cepcional y revolucionario para la taxo- teriormente, y dentro del marco del Con- nomía de hormigas, lo que obviamente greso Nacional de Entomología habían tiene repercusiones para cualquier área sido realizados dos Simposia de Insectos de estudio con este grupo. Se publicaron Sociales, en 1983 y 1989, donde fueron una gran cantidad de artículos que pre- presentados algunos trabajos sobre hor- sentaron resultados que cambian signifi - migas, en particular, en las memorias del cativamente el conocimiento que se tenía II Simposio de Insectos Sociales, se edi- de las relaciones fi logenéticas entre las tó la clave para géneros de hormigas en hormigas, con los consecuentes cambios México de MacKay & Mackay. en la clasifi cación. Se han propuesto nue- El estudio formal de las hormigas en vas subfamilias, tribus y géneros, otros México, puede establecerse con las notas muchos han sido divididos o invalidados. y descripciones de hormigas mexicanas Estos cambios se han presentado princi- de Edward Norton, en 1868, y que pos- palmente en las subfamilias Dorylinae, teriormente también fueron publicadas Myrmicinae y Ponerinae, por lo que re- en español en la revista La Naturaleza sulta de gran relevancia, actualizar el

9 Avances

listado de especies para México a la luz de la Facultad de Ciencias de la UNAM, a de estas nuevas clasifi caciones, lo que cargo de la Dra. Rosaura Ruiz Gutiérrez; es el tema del trabajo inaugural de esta la Coordinación de la Unidad Multidis- Reunión, para así establecer las bases de ciplinaria de Docencia e Investigación la repercusión de esta clasifi cación en la (UMDI)-FCiencias-Juriquilla, con el Dr. mirmecofauna mexicana. Juan Morales-Malacara), la Coordinación Agradecemos el apoyo y compromi- de Servicios Administrativos del Campus so de todos los participantes y sus institu- UNAM-Juriquilla, dirigida por el Lic. ciones con esta iniciativa (CIIDIR-IPN, Alejandro Mondragón Téllez, y la Jefatu- CUCBA-Universidad de Guadalajara, ra de la Unidad de Vinculación, Difusión y ECOSUR, Escuela Nacional de Ciencias Divulgación del Centro Académico y Cul- Biológica-IPN, LANGEBIO-CINVES- tural (CAC), UNAM-Juriquilla, a cargo TAV-Irapuato, Universidad Autónoma del Lic. Juan Villagrán López. A la Coor- de Aguascalientes, UAM-Unidad Iztapa- dinadora del XVII Simposio de Zoología, lapa, Fac. de Ciencias Naturales-UAQ, Dra. Georgina Adriana Quiroz Rocha por Fac. de Ciencias-UNAM, FES-Iztacala, todo su apoyo y abrigo para este evento; a UNAM, Inst. Biología-UNAM, Instituto la Colección Entomológica y el Centro de de Ecología, A.C., Instituto Tecnológi- Estudios en Zoología de la Universidad de co del Valle del Guadiana, Universidad Guadalajara (CZUG), a cargo del Dr. José Autónoma de Tamaulipas, Universi- Luis Navarrete Heredia y al Dr. Sergio dad de San Petesburgo, Universidad de Guererro Vázquez respectiamente; Al Jefe Quintana Roo, Laboratorio de Inverte- del Departamento de Botánica y Zoología brados-UMSNH), así como de todos los (U. de G.), Dr. Ramón Rodríguez Macias. revisores amablemente aportaron suge- Confi amos que se mantenga el entu- rencias a los trabajos: Dra. Leticia Ríos siasmo y se dé continuidad a las reunio- (FES-Iztacala), Dr. José Luis Navarrete nes, para consolidar la Mirmecología en (U de G), M. C. Ana Leticia Escalante nuestro país y muchas gracias a todos por Jimenes (UMSNH), Biol. Carlos E. Ala- apoyar esta reunión entre amigos, entre torre-Bracamontes y Biol. Pablo Antonio nosotros, y de las hormigas. Martínez Rodríguez (U. de G.), Dr. Jor- ge E. Valenzuela-González (Instituto de Gabriela Castaño-Meneses Ecología, A.C.). Miguel Vásquez-Bolaños Así mismo queremos expresar nues- José Luis Navarrete-Heredia tro reconocimiento y agradecimiento a las Georgina Adriana Quiroz-Rocha distintas autoridades que han contribuido a Irene Alcalá-Martínez la realización de este evento: la Dirección Los coordinadores

10 Semblanza Edward Norton (1823-1894)

Edward Norton nació en 1823 en Albany, bla, Oaxaca y Chiapas material de diver- Nueva York. Se graduó de la Universidad sos grupos, incluidos insectos, crustáceos de Yale en 1844, desde sus primeras in- y fósiles que envió a varios investigado- vestigaciones mostró predilección por los res europeos y estadunidenses, quienes himenópteros, grupo en el cuál se espe- contribuyeron al conocimiento biológico cializó, principalmente en Tenthredinidae de nuestro país. Y fue quien incentivó (moscas sierra). Su producción cientíﬁ ca a Norton a publicar la traducción de su se desarrolló a partir de 1860, cuando trabajo sobre hormigas mexicanas en la publicó en el Boston Journal of Natural revista La Naturaleza, que apareció en History, una revisión del género Allantus el tomo III de dicha revista en 1875, esta para los Estados Unidos. Describió más obra constituye el primer trabajo en es- de 270 especies, 166 de ellas de moscas pañol sobre hormigas mexicanas. La tra- sierra, y el resto de otros grupos de hi- ducción fue realizada por Aniceto More- menópteros, incluyendo 13 especies de no, quien radicaba en Orizaba, de donde hormigas, de las cuáles cinco continúan fueron descritas varias de las especies de como especies válidas: Camponotus niti- Norton. dus Norton, C. piceatus Norton, Gnamp- Es considerado un pionero de la ento- togenys strigata (Norton), Neivamyrmex mología en Connecticut, donde murió el sumichrasti (Norton) y Cephalotes mul- 8 de Abril de 1894, en su casa en Farmin- tispinosus (Norton). gton, víctima de neumonía. De las 533 especies que habían sido listadas de moscas sierra y Siricidae en Hymenoptera of Connecticut (Britton, Publicaciones de Norton sobre 1916), casi un cuarto de ellas (144), ha- Formicidae de México bían sido descritas por él. También hizo la traducción del libro de Desausseres 1868. Synopsis of American Wasp, que fue pu- Notes on mexican ants. The Ameri- blicado en 1875 como Smithsonian Mis- can Naturalist, 2: 57-73. cellaneous Collections No. 254. Remarks by Edward Norton: (Th es- Su contribución a la mirmecofauna pecies of Eciton forwarded by Prof. Su- mexicana se debió a su amistad con el michrast may be temporarily classiﬁ ed as Dr. Francis E. Sumichrast, científíco sui- follows). Transactions of the American zo que llegó a México en 1855 en una Entomological Society, 2: 44-46. expedición auspiciada por Henri de Sus- Description of Mexican Ants noticed sure. Sumichrast se quedó a radicar en el in the American Naturalist, April, 1868. país y publicó varios trabajos sobre aves, of the Communications of the Essex Ins- colectó principalmente en Veracruz, Pue- titute, 6: 1-10.

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Report upon the collections of Hy- of the 100th meridian, in charge of First menoptera made in portions of Nevada, Lieut Geo M Wheeler. Volume V. Zoolo- Utah, Colorado, New Mexico, and Ari- gy Washington, D. C., U. S. Government zona, during the years 1872, 1873, and Printing Ofﬁ ce. 1874. Report upon the collections of 1875 Formicidae. pp. 729-736. En: Yarrow, H. Notas sobre las hormigas mexicanas. C. (Ed.). Report upon geographical and La Naturaleza, 3: 179-190. geological explorations and surveys west

Edward Norton. Fotografía aparecida en el obituario publicado en Entomological News and Proceedings of the Entomological Section. Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Vol V, páginas 161-163, en el año de su muerte (1894).

12 Repercusiones de los cambios en la clasi cación de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para la mirmecofauna mexicana

Miguel Vásquez-Bolaños

Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Camino Ing. Ramón Corona Padilla Sánchez # 2100, C. P. 45510, Predio Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México. [email protected].

RESUMEN Platythyreini. El género Pachychondyla ha sido fragmentado en 19 géneros. Se revisa la clasifi cación actual de la fa- Palabras clave: Agroecomyrmecinae, milia Formicidae, considerando las re- Dorylinae, Clasifi cación, Nueva pro- cientes modifi caciones y nuevas propues- puesta. tas taxonómicas para el grupo y cómo ello ha repercutido en el conocimiento de ABSTRACT las hormigas en México. Se presenta una lista actualizada de acuerdo a la actual The current classifi cation of family For- propuesta de clasifi cación para Formici- micidae is reviewed, considering the dae con 93 géneros, 28 tribus y once sub- recent changes and new taxonomical familias de hormigas para México. Se re- proposals for the group, and how this vive la subfamilia Agroecomyrmecinae, affected the knowledge on ants of Mexi- con el género: Tatuidris; el género Am- co. An updated list with 93 ant genera, blyopone es sinónimo de Stigmatomma; 28 tribes and eleven subfamilies of Mexi- en Dolichoderinae se reconocen cuatro co is presented, according to the current tribus: Bothriomyrmecini, Dolichoderini, proposal of classifi cation of Formicdae. Leptomyrmecini y Tapinomini; Para For- Agroecomyrmecinae subfamiliy is reli- micinae se describe el género Zatania; la ved, with Tatuidris; the genus Amblyopo- subfamilia Ecitoninae ahora es sinónimo ne now is synonymous of Stigmatomma; de Dorylinae, que además incluye Aenic- four tribes are recognized into Dolicho- tinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae derinae: Bothriomyrmecini, Dolichode- y Leptanilloidinae; Las tribus validas en rini, Leptomyrmecini, and Tapinomini; Myrmicinae son: Attini, Crematogastri- In Formicinae, Zatania are described; ni, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Sole- Ecitoninae is synonymous of Dorylinae, nopsidini y Stenammini; En Ponerinae, further including Aenictinae, Aenictogi- ahora se reconocen las tribus: Ponerini y toninae, Cerapachyinae and Leptanilloi-

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dinae; The valid tribes in Myrmicinae (Boudinot et al., 2013), Nylanderia (Ka- are: Attini, Crematogastrini, Myrmici- llal y LaPolla, 2012), Octostruma (Lon- ni, Pogonomyrmecini, Solenopsidini, gino, 2013b), Odontomachus (MacGown and Stenammini; In Ponerinae, now are et al., 2014), Pachycondyla (Mackay y recognized the tribes: Ponerini and Pla- Mackay, 2010), Rhopalothrix (Longino y tythyreini. The genus Pachychondyla has Boudinot, 2013), Solenopsis (Pacheco y been fragmented into 19 genera. Mackay, 2013), Stenamma (Branstetter, Key words: Agroecomyrmecinae, 2013), Stigmatomma (Yoshimura y Fi- Dorylinae, Classifi cation, New Proposal. sher, 2012), Temnothorax (Snelling et al., 2014) y Trachymyrmex (Rabelling et al., INTRODUCCIÓN 2007), se han generado nuevas propuestas fi logenéticas y de clasifi cación, por lo que es necesario una actualización donde La taxonomía de hormigas es difícil a se integren tales cambios, a fi n de contar cualquier nivel, ya que son un grupo di- con la información más reciente para la verso y complejo con pocos especialistas clasifi cación de la fauna de hormigas en taxónomos. Para muchos de los géneros México. no se cuenta con claves para la determi- nación de la especies (Ward, 2007). A partir del último catálogo a nivel mundial MATERIALES Y MÉTODOS (Bolton et al., 2006) y de la lista de especies para México (Vásquez-Bolaños, Se revisó literatura sobre taxonomía de 2011), la clasifi cación de Formicidae ha Formicidae a nivel mundial en general, experimentado una serie de cambios. y para México en particular, a partir de Algunas subfamilias y/o tribus se han 2010, para observar los cambios en la reagrupado o separado, como Ambl- clasifi cación de hormigas. Se elaboró yoponinae (Yoshimura y Fisher, 2012), una lista de los géneros de hormigas para Dolichoderinae (Ward et al., 2010), México, donde se incluyen los cambios y Dorylinae (Brady et al., 2014), Myrmi- propuestas recientes. cinae (Ward et al., 2015) y Ponerinae (Schmidt y Shattuck, 2014). También en RESULTADOS este período se han descrito nuevos taxa para la ciencia, como el género Zatania Tomando en cuenta las propuestas fi lo- (LaPolla et al., 2012); se han sinonimiza- genéticas para la familia Formicidae, se do algunos, como en el grupo de géneros tiene que para México, actualmente se Prenolepis (LaPolla et al., 2010); otros cuenta con 93 géneros, 28 tribus y once se han dividido, como en Pachycondyla subfamilias, siguiendo la nueva clasifi ca- (Schmidt y Shattuck, 2014). Con las revi- ción taxonómica. A continuación, se pre- siones recientes para los géneros Eurho- sentan los cambios generados a partir de palothrix (Longino, 2013a), Leptanilloi- tales actualizaciones. des (Borowiec & Longino, 2011), Lep- togenys (Lattke, 2011), Megalomyrmex

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Agroecomyrmecinae tivadoras de hongos (Acromyrmex, Ap- terostigma, Atta, Cyphomyrmex, Myce- Se revive la subfamilia Agroecomyrme- tosoritis, Mycocepurus, Myrmicocrypta, cinae, con un solo género: Tatuidris, con Sericomyrmex, Trachymyrmex,), los gé- una especie para el sur de México. neros Cephalotes, Eurhopalothrix, Lach- nomyrmex, Octostruma, Pheidole, Pro- Amblyoponinae cryptocerus, Rhopalothrix, Strumigenys, Tranopelta y Wasmannia. Para la tribu Crematogastrini, además La subfamilia Amblyoponinae es revi- de Crematogaster, se integran los géne- sada, el género Amblyopone (para las ros: Cardiocondyla, Carebara, Myrmeci- especies de América) ahora es sinónimo na, Nesomyrmex, Perissomyrmex, Tem- junior del género Stigmatomma. nothorax, Tetramorium, Trichomyrmex y Xenomyrmex. Dolichoderinae La tribu Myrmicini se queda con el género Myrmica. Los géneros Hylomyr- En la subfamilia Dolichoderinae se reco- ma y Pogonomyrmex son transferidos a nocen cuatro tribus: Bothriomyrmecini, la nueva tribu Pogonomyrmecini. Dolichoderini, Leptomyrmecini y Tapi- Se diversiﬁ ca la tribu Solenopsidini, nomini. con los géneros: Adelomyrmex y Roge- Formicinae ria, además de los ya incluidos anterior- En la subfamilia Formicinae se describe mente Megalomyrmex, Monomorium y el género Zatania, con una especie para Solenopsis. el sur de México. En Stenammini están incluidos los géneros Aphaenogaster, Stenamma y Ve- Dorylinae romessor. A nivel género: Baciseros es sinoni- La subfamilia Ecitoninae ahora es sinóni- mizado, los validos son: Eurhopalothrix, mo junior de Dorylinae, en ésta, además, Octostruma y Rhopalothrix; Messor aho- se incluyen las subfamilias Aenictinae, ra es Veromessor. Se reconoce el género Aenictogitoninae, Cerapachyinae y Lep- Trichomyrmex (con una especie: T. des- tanilloidinae. tructor), que antes estaba en Monomo- rium. Carbarella y Diplorhoptrum son sinónimos de Solenopsis. Myrmicinae

Ponerinae A nivel tribu en la subfamilia Myrmici- nae, ahora, se reconocen: Attini, Crema- togastrini, Myrmicini, Pogonomyrmeci- En la subfamilia Ponerinae, ahora sólo ni, Solenopsidini y Stenammini. se reconocen dos tribus: Ponerini y Pla- Crece la tribu Attini, ahora incuyle, tythyreini. El género Thaumatomyrmex además de los géneros de hormigas cul- se incluye en la tribu Ponerini, el género

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Pachychondyla ha sido fragmentado en Plagiolepidini Forel, 1886 19 géneros (cuatro de ellos en América: Brachymyrmex Mayr, 1868 Neoponera, Pachycondyla, Pseudopone- Myrmelachista Roger, 1863 ra y Rasopone). Nylanderia Emery, 1906 De acuerdo con las propuestas recien- Paratrechina Motschoulsky, 1863 tes, la clasiﬁ cación de Formicidae, para Prenolepis Mayr, 1861 México incluiría 93 géneros de once sub- Zatania LaPolla, Kallal & Brady, 2012 familias (Cuadro 1). PSEUDOMYRMECINAE Smith, 1952 Cuadro 1. Clasiﬁ cación de Formicidae (a Pseudomyrmecini Smith, 1952 nivel género) para México, considerando Pseudomyrmex Lund, 1831 las propuestas recientes. DORYLINAE Leach, 1815 FORMICIDAE Latreille, 1809 Dorylini Leach, 1815 DOLICHODERINAE Forel, 1878 Acanthostichus Mayr, 1887 Dolichoderini Forel, 1878 Cerapachys Smith, 1857 Dolichoderus Lund, 1831 Cheliomyrmex Mayr, 1870 Cylindromyrmex Mayr, 1870 Leptomyrmecini Emery, 1913 Eciton Latreille, 1804 Azteca Forel, 1878 Labidus Jurine, 1807 Dorymyrmex Mayr, 1866 Leptanilloides Mann, 1923 Forelius Emery, 1888 Neivamyrmex Borgmeier, 1940 Linepithema Mayr, 1866 Nomamyrmex Borgmeier, 1936 Tapinomini Emery, 1913 AMBLYOPONINAE Forel, 1893 Liometopum Mayr, 1861 Amblyoponini Forel, 1893 Tapinoma Föerster, 1850 Stigmatomma Roger, 1859 Prionopelta Mayr, 1866 FORMICINAE Latreille, 1809 Camponotini Forel, 1878 ECTATOMMINAE Emery, 1895 Camponotus Mayr, 1861 Ectatommini Emery, 1895 Ectatomma Smith, 1858 Formicini Laterille, 1809 Gnamptogenys Roger, 1863 Formica Linnaeus, 1758 Polyergus Latreille, 1804 Typhlomyrmecini Emery, 1911 Typhlomyrmex Mayr, 1862 Lasini Ashmead, 1905 Acropyga Roger, 1862 HETEROPONERINAE Bolton, 2003 Anoplolepis Santschi, 1914 Heteroponerini Bolton, 2003 Lasius Fabricius, 1804 Acanthoponera Mayr, 1862 Myrmecocystus Wesmael, 1838

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PONERINAE Lepeletier de Saint-Far- Cyphomyrmex Mayr, 1862 geau, 1835 Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961 Ponerini Lepeletier de Saint-Fargeau, Lachnomyrmex Wheeler, 1910 1835 Mycetosoritis Wheeler, 1907 Anochetus Mayr, 1861 Mycocepurus Forel, 1893 Belonopelta Mayr, 1870 Myrmicocrypta Smith, 1860 Cryptopone Emery, 1893 Octostruma Forel, 1912 Hypoponera Santschi, 1938 Pheidole Westwood, 1839 Leptogenys Roger, 1861 Procryptocerus Emery, 1887 Neoponera Emery, 1901 Rhopalothrix Mayr, 1870 Odontomachus Latreille, 1804 Sericomyrmex Mayr, 1865 Pachycondyla Smith, 1858 Strumigenys Smith, 1860 Ponera Latreille, 1804 Trachymyrmex Forel, 1893 Pseudoponera Emery, 1900 Tranopelta Mayr, 1866 Rasopone Schmidt & Shattuck, 2014 Wasmannia Forel, 1893 Thaumatomyrmex Mayr, 1887 Crematogastrini Forel, 1893 Platythyreini Emery, 1901 Cardiocondyla Emery, 1869 Platythyrea Roger, 1863 Carebara Westwood, 1840 Crematogaster Lund, 1831 PROCERATIINAE Emery, 1895 Myrmecina Curtis, 1829 Probolomyrmecini Perrault, 2000 Nesomyrmex Wheeler, 1910 Probolomyrmex Mayr, 1901 Perissomyrmex Smith, 1947 Temnothorax Mayr, 1861 Tetramorium Mayr, 1855 Proceratiini Emery, 1895 Trichomyrmex Mayr, 1865 Discothyrea Roger, 1863 Xenomyrmex Forel, 1885 Proceratium Roger, 1863 Myrmicini Lepeletier de Saint-Fargeau, AGROECOMYRMECINAE Carpenter, 1835 1930 Myrmica Latreille, 1804 Agroecomyrmecini Carpenter, 1930 Tatuidris Brown & Kempf, 1968 Pogonomyrmecini Ward, Brady, Fisher & Schultz, 2014 MYRMICINAE Lepeletier de Saint-Far- Hylomyrma Forel, 1912 geau, 1835 Pogonomyrmex Mayr, 1868 Attini Smith, 1858 Acromyrmex Mayr, 1865 Solenopsidini Forel, 1893 Apterostigma Mayr, 1865 Adelomyrmex Emery, 1897 Atta Fabricius, 1818 Megalomyrmex Forel, 1885 Cephalotes Latreille, 1802 Monomorium Mayr, 1855

17 Avances

Rogeria Emery, 1894 CONCLUSIONES Solenopsis Westwood, 1840 Aún no se tiene una clasifi cación esta- Stenammini Ashmead, 1905 ble para Formicidae. Se esperan más Aphaenogaster Mayr, 1853 cambios en la clasifi cación de hormigas, Stenamma Westwood, 1839 tanto a nivel mundial, como en México. Veromessor Forel, 1917 Faltan muchos géneros por revisar, lo que prolongará el tiempo que en que se llegué DISCUSIÓN a conocer bien la taxonomía de hormigas. El esquema que tradicionalmente se te- El reciente reacomodo de la clasifi cación nía de la clasifi cación de hormigas se ha de la familia Formicidae obedece a las perdido y el actual se ha vuelto cada vez relaciones fi logenéticas de las diferen- más complejo. Las propuestas que se han tes subfamilias, particularmente Ambl- publicado, poco a poco serán aceptadas yoponinae (Yoshimura y Fisher, 2012), y adoptadas, pues ofrecen mejores argu- Dorylinae (Brady et al., 2014), Myrmi- mentos para la clasifi cación que comple- cinae (Ward et al., 2015) y Ponerinae menta la morfología con la fi logenia. (Schmidt y Shattuck, 2014). Cambios tan acelerados y drásticos como la resurrec- ción de la subfamilia Dorylinae, que re- AGRADECIMIENTOS úne ahora a “grupos” tan variados como lo son los anteriores Cerapachyinae, ade- A Irene Alcalá Martínez por su compren- más de Ecitoninae (Brady et al., 2014); sión durante el desarrollo del trabajo. A la fragmentación del género Pachycond- todos los hormigueros en especial a Ga- yla en 19 géneros (Schmidt y Shattuck, briela Castaño Meneses y al personal del 2014); el reconocimiento de tan sólo seis CZUG por el apoyo en el proyecto For- tribus en la diversa subfamilia Myrmici- micidae de México. nae, y la desintegración de tribus como Pheidolini (Ward et al., 2015), pueden no resultar del agrado, ni ser aceptadas por LITERATURA CITADA la comunidad mirmecológica. Sin embargo, los avances en la bilogía molecular Bolton, B., G. Alpert, P. S. Ward & P. Naskrec- de las hormigas, así como el trabajo de ki. 2006. Bolton´s catalogue of ants of the campo que se ha realizado en los últimos world: 1758-2005. Harvard Universitiy años, abarcando zonas que no habían sido Press, Cambridge. estudiados, ha generado información im- Borowiec, M. L. & J. T. Longino. 2011. Three portante para la creación de nuevas pro- new species and reassessment of the rare puestas, así como el mejor entendimiento Neotropical ant genus Leptanilloides entre las relaciones fi logenéticas de los (Hymenoptera, Formicidae, Leptanilloid- diferentes grupos de hormigas. inae). Zookeys, 133: 19-48. Boudinot, B. E., T. P. Sumnicht & R. M. M. Adams. 2013. Central American ants of

18 Formicidae de México

the genus Megalomyrmex Forel (Hyme- Longino, J. T. & B. E. Boudinot. 2013. New noptera: Formicidae): six new species and species of Central American Rhopalothrix keys to workers and males. Zootaxa, 3732 Mayr, 1870 (Hymenoptera: Formicidae). (1): 1-82. Zootaxa, 3616 (4): 301-324. Branstetter, M. G. 2013. Revision of the MacGown, J. E., B. Boudinot, M. Deyrup Middle American clade of the ant genus & D. M. Soeger. 2014. A review of the Stenamma Westwood (Hymenoptera: Neartic Odontomachus (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). ZooKeys, 295: Formicidae: Ponerinae) with a treatement 1-277. of the males. Zootaxa, 3802 (4): 515-552. Brady, S. G., B. L. Fisher, T .R. Schultz y Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 2010. The P. S. Ward. 2014. The rise of army ants systematics and biology of the new world and their relatives: diversifi cation of ants of the genus Pachycondyla (Hyme- specialized predatory dorylinae ants. noptera: Formicidae). The Edwin Mellen MBC Evolutionary Biology, 14: 93. Doi: Press, New York. 10.1186/1471-2148-14-93. Pacheco, J. A. & W. P. Mackay. 2013. The Kallal, R. J. y J. S. LaPolla. 2012. Monograph systematics and biology of the New World of Nylanderia (Hymenoptera: Formici- thief ants of the genus Solenopsis (Hyme- dae) of the World, Part II: Nylanderia in noptera: Formicidae). The Edwin Mellen the Neartic. Zootaxa, 3508: 1-64. Press, New York. LaPolla, J. S., S. G. Brady y S. O. Shattuck. Rabelling, C., S. P. Cover, R. A. Johnson 2010. Phylogeny and taxonomy of the & U. G. Mueller. 2007. A review of the Prenolepis genus-group of ants (Hyme- Northamerican Species of the fungus-gar- noptera: Formicidae). Systematic Ento- dening ant genus Trachymyrmex (Hy- mology, 35: 118-131. menoptera: Formicidae). Zootaxa, 1664: LaPolla, J. S., R. J. Kallal y S. G. Brady. 2012. 1-53. A new ant genus from the Greater Antilles Schmidt, C. A. y S. O. Shattuck. 2014. The and Central America, Zatania (Hymenop- higher classifi cation of the ant subfamily tera: Formicidae), exemplifi es the utility Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), of male and molecular character systems. with a review of ponerine ecology and be- Systematic Entomology, 37: 200-214. havior. Zootaxa, 3817 (1): 1-242. Lattke, J. E. 2011. Revision of the New World Snelling, R. R., M. L. Borowiec & M. M. Pre- species of the genus Leptogenys Rog- bus. 2014. Studies on California ants: a er (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: review of the genus Temnotohrax (Hyme- Ponerinae). Arthropod Systematics & optera:Formicidae). Zookeys, 372: 27-89. Phylogeny, 69 (3): 127-264. Doi: 10.3897/Zookeys.372.6039. Longino, J. T. 2013a. A revision of the ant Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies genus Octostruma Forel, 1912 (Hyme- de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) noptera: Formicidae). Zootaxa, 3699 (1): para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. 1-61. Ward, P. S. 2007. Phylogeny, classifi cation, Longino, J. T. 2013b. A review of the Cen- and species-level taxonomy of ants (Hy- tral American and Caribbean species of menoptera: Formicidae). Zootaxa, 1688: the ant genus Eurhopalothrix Brown and 549-563. Kempf, 1961 (Hymenoptera: Formici- Ward, P. S., S. G. Brady, B. L. Fisher y T. R. dae), with a key to the New World spe- Schultz. 2010. Phylogeny and Biogeog- cies. Zootaxa, 3993 (2): 101-151. raphy of Dolichoderinae Ants: Effects of Data Partitioning and Relict Taxa on His-

19 Avances

torical Inference. Systematic Biology, 59 61-81. Doi: 10.1111/syen.12090. (3): 342-362. Yoshimura, M. y B. L. Fisher. 2012. A revision Ward, P. S., S. G. Brady, B. L. Fisher y T. R. of male ants of the Malagasy Amblyo- Schultz. 2015. The evolution of myrmi- poninae (Hymenoptera: Formicidae) with cine ants: phylogeny and biogeography of resurrections of the genera Stigmatomma a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: and Xymmer. Plos One, 7 (3): e33325. Formicidae). Systematic Entomology, 40: Doi: 10.1371/journal.pone.0033325.

20 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la localidad “Las Peñitas” municipio de la Unión de Isidro Montes de Oca del Estado de Guerrero, México

Ana Leticia Escalante-Jiménez1 y Miguel Vásquez-Bolaños2

1Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Ediﬁ cio B4 3° piso, Ciudad Universitaria, C. P. 58040, Morelia, Michoacán, México. [email protected]; 2Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Apdo. Postal 134, Zapopan, Jalisco, C. P. 45100, México. [email protected]

RESUMEN ABSTRACT

Se recolectaron un total de 772 ejemplares A total of 772 samples of ants were co- de hormigas en la localidad “Las Peñitas”, llected from the locality “Las Peñitas” of municipio de La Unión de Isidro Montes La Union de Isidro Montes de Oca mu- de Oca, Guerrero. Los especímenes fue- nicipality, Guerrero. The specimens were ron obtenidos mediante colectas sistemá- obtained by systematized and sporadic ticas y esporádicas. Se determinaron 39 collections. 39 species were determined, especies pertenecientes a 23 géneros, 11 belonging to 23 genera, 11 tribes y seven tribus y siete subfamilias. Paratrechina subfamilies. Paratrechina longocornis longocornis fue la especie más abundan- was the species most abundant with 109 te con 109 individuos, seguida por Azteca individuals, followed by Azteca tunduzi tunduzi con 54 y Forelius pruinosus con with 54 and Forelius pruinosus with 36. 36; once fueron representadas por un indi- Eleven species were represented by one viduo. De acuerdo con las revisiones más specimen. According to the latest revi- recientes sobre las especies de hormigas sions of ant species in the state of Guerre- en el estado de Guerrero, se presentan diez ro, there are ten new records for the loca- nuevos registros para la localidad y el es- lity and the state, placing Guerrero among tado, ubicando a Guerrero entre las once the eleven states with the highest species entidades con mayor riqueza especíﬁ ca richness registered in the country. registrada en el país. Key words: Diversity, Las Peñitas, Palabras clave: Diversidad, Las Pe- Guerrero, Collection UMSNH. ñitas, Guerrero, Colección UMSNH.

21 Avances

INTRODUCCIÓN tiza el conocimiento que hasta ahora se tiene sobre las hormigas en el estado de Los formícidos (Formicidae), conocidos Guerrero y con ello, sentar bases para el comúnmente como hormigas, son una desarrollo de otros trabajos taxonómicos familia de insectos sociales que, como y ecológicos con estos insectos. las avispas y las abejas, pertenecen al orden Hymenoptera. Son uno de los gru- MATERIALES Y MÉTODOS pos zoológicos de mayor éxito en los ambientes terrestres y en la actualidad se El presente estudio se llevó acabo en la conocen más de 13,000 especies, con es- localidad “Las Peñitas” municipio de La timaciones que predicen un total de más Unión de Isidro Montes de Oca, Guerre- de 21,000 especies de hormigas en todo ro, México, el cual se encuentra ubicado el mundo, siendo los trópicos los puntos al poniente del estado, en la región geoe- con la mayor diversidad (AntWeb, 2015; conómica de la Costa Grande; en los lí- Hölldobler y Wilson, 1990). Se ha hipo- mites con el estado de Michoacán. La lo- tetizado que su éxito biológico se debe a calidad de “Las Peñitas” se sitúa entre las que fueron los primeros insectos sociales coordenadas geográfi cas 17°59’36’’lati- con hábitos depredadores que ocuparon tud Norte y 102°02’61” de longitud Oes- el suelo (Rojas, 2001). te, con una altitud que oscila entre los 0 y En nuestro país se han estudiado 66 msnm. El clima en la mayoría del te- poco a pesar de la importancia del grupo rritorio es cálido subhúmedo con lluvias y de la compleja diversidad que lo con- en verano, presentándose hacia el norte forma dada su ubicación biogeográfi ca, un clima semiseco muy cálido. La tem- en la zona de transición entre las regio- peratura media anual va de 26 a 28º C. La nes Neártica y Neotropical, presentando incidencia de las precipitaciones es muy especies de ambas afi nidades, así como elevada y variada, va desde los 700 a los endémicas (Vásquez-Bolaños, 2011). 3,000 mm, con un régimen de lluvias con Dentro de la macrofauna edáfi ca, las hor- mayor ocurrencia entre los meses de ju- migas son siempre uno de los grupos más nio a septiembre. El municipio preserva abundantes y diversos, tanto en ecosiste- una abundante vegetación, predominan- mas naturales como en agroecosistemas, do la selva baja caducifolia en casi todo en los que desempeñan un papel muy im- el territorio, entre los elementos domi- portante como depredadoras, herbívoras nantes se encuentran numerosas especies o detritívoras, y a su vez participan en de Bursera (copal, papelillo) así como re- los procesos fi sicoquímicos del suelo, in- presentantes de la familia Leguminosae, cluida la descomposición y el reciclaje de como Apoplanesia paniculata (consan- nutrientes (Rojas, 2001). No obstante, la gre), Lysiloma acapulcense (tepemezqui- escasez de estudios en diferentes ámbitos te), L. divaricatum (cuitaz), L. bahamen- es evidente en nuestro país, lo que genera sis. Algunos otros árboles característicos un desconocimiento regional de la mir- son: Agonandra racemosa (suelda con mecofauna. En este trabajo se sistema- suelda), Amphipterygium adstringens

22 Formicidae de México

(cuachalalate), Cedrela duguesii (nogali- los 772 individuos, 26 ejemplares se en- llo), Ceiba aesculifolia (pochote) presen- cuentran montados en seco, previamente tándose también manchones de bosque etiquetados y ordenados por subfamilias mesóﬁ lo de montaña dispersos al orien- y el resto se encuentran en alcohol. La su- te y poniente a distintas altitudes. Ade- bfamilia Myrmicinae fue la mejor repre- más, se llevan a cabo actividades como sentada con cuatro tribus, once géneros y la agricultura, particularmente de riego. 21 especies; y las subfamilias menos re- En fauna, abundan distintos tipos de es- presentadas son: Dorylinae y Ectatommi- pecies como la iguana, garza, víboras de nae con una tribu, un género y una espe- cascabel, venados, entre otras (Gobierno cie cada una. Las especies más abundan- del estado de Guerrero, 2015). tes fueron Paratrechina longocornis con Los ejemplares se colectaron en el 109 ejemplres, seguida por Azteca tun- periodo comprendido del 2010 al 2013 duzi con 54 y Forelius pruinosus con 36; mediante colectas sistematizadas y es- las especies representadas por un indivi- porádicas con métodos diversos como duo fueron: Leptogenys chamela, Phei- son: (a) por detección y captura directa dole sp. 4, Pheidole sp. 5, Pheidole sp. 8, utilizando pinzas o directamente con la Pseudomyrmex gracilis, Pseudomyrmex mano; (b) trampas de caída “Pit-fall”; (c) championi, Solenopsis sp., Tetramorium red aérea; (d) trampa de Luz y (e) utili- azcatltontlium y Camponotus festinatus. zando pinceles (para hormigas muy pe- De las 39 especies de hormigas determi- queñas). El material se encuentra almace- nadas, diez son nuevos registros para el nado en frascos ampolleteros, tanto en al- estado. De acuerdo con la lista de espe- cohol al 80% como en seco, previamente cies para México el estado de Guerrero etiquetados con datos de la localidad y contaba con 72 especies de formícidos taxonómicos. Los ejemplares revisados (Vázquez-Bolaños, 2011), posteriormen- forman parte de las colectas de prácticas te Escalante-Jiménez y Vásquez-Bolaños de campo de la materia de Zoología II de 2014 reportaron seis registros para la lo- la Facultad de Biología de la Universidad calidad. En este trabajo se añaden diez Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. especies que no contaban con reportes de Los ejemplares determinados se deposi- presencia, las cuales representan nuevos taron en la Colección de Invertebrados de registros para el estado. la Facultad de Biología de la UMSNH. Se elaboró una lista a partir de los ejemplares de hormigas colectadas en dicha DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES localidad. Paratrechina longocornis es una especie RESULTADOS introducida, se adapta muy bien a los ambientes perturbados (Wetterer, 2008), tal Se colectaron 772 ejemplares pertene- vez a eso se debe su gran abundancia por cientes a siete subfamilias, 11 tribus, 23 encima de todas las demás especies. géneros y 39 especies (Cuadro 1). De El estado de Guerrero es sumamente

23 Avances

montañoso y muy irregular por sus serra- AGRADECIMIENTOS nías (sierras madres), eso lo hace un estado de mucho interés para la biología y A los estudiantes de la materia de Zoología biogeografía de los organismos, desgra- II de la carrera de Biología de la Universi- ciadamente el deterioro de los ambientes dad Michoacana de San Nicolás de Hidal- naturales principalmente la tala de gran- go, por la aportación del material biológico. des extensiones de selvas para la agricultura y ganadería provoca la desaparición LITERATURA CITADA de cientos de especies. Esta problemática también abarca a la fauna del suelo, dentro de la cual las hormigas son un compo- AntWeb. 2015. Familia Formicidae. http:// www.antweb.org/description.do?fami- nente importante. ly=formicidae&rank=family&project= El conocimiento de las hormigas en allanwebants. Consultada el 28 de enero México al comparase con el de otros gru- 2015. pos de insectos es muy deﬁ ciente. Toda- Escalante-Jiménez, A. L y M. Vásquez-Bo- vía falta mucho trabajo para tener bien laños. 2014. La colección de hormigas representada a la familia Formicidae en (Hymenoptera: Formicidae) del Labora- el Estado de Guerrero ya que este aná- torio de Invertebrados de la Facultad de lisis sólo representa una localidad de los Biología de la Universidad Michoacana 81 municipios que presenta el estado. de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH). Entomología Mexicana, 2: 1057-1062. Este trabajo es un aporte para un mejor Gobierno del estado de Guerrero. 2015. Mu- conocimiento taxonómico de la biodiver- nicipios del estado de Guerrero. http:// sidad a nivel estatal y nacional. Se incre- guerrero.gob.mx/municipios. Consultada menta el número de especies de hormi- el 06 de abril del 2015. gas registradas para el estado contando Hölldobler, B y E. O. Wilson. 1990. The Ants. actualmente con 88 especies, ubicándolo The Belknap Press of Harvard University entre los once estados mejor representa- Press, Cambridge, Massachusetts. dos en cuanto a la diversidad de especies Rojas, P. 2001. Las Hormigas del suelo en en el país (Vásquez-Bolaños, 2011). Este México: Diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae). trabajo representa el primer listado para Acta Zoológica Mexicana (n.s) Número Guerrero, por lo que es importante para Especial, 1: 189-238. el conocimiento de la biodiversidad de Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies hormigas en el estado y el país. de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-13. Wetterer, J. K. 2008. Worlwide spread of the longhorn crazy ant, Paratrechina longicornis (Hymenoptera: Formicidae). Myr- mecological News, 11: 137-149.

24 Formicidae de México

Cuadro1. Lista de especies de hormigas de la localidad “Las Peñitas”, Municipio de la Unión de Isidro Montes de Oca, Guerrero. *Nuevos registros.

Subfamilia Tribu Especie Dolichoderinae Leptomyrmecini Azteca tonduzi Forel, 1899 * Dorymyrmex pyramicus (Roger, 1863) * Forelius pruinosus (Roger, 1863) Tapinoma melanocephalum (Fabricius,

1793) Formicinae Camponotini Camponotus festinatus (Buckley, 1866) Camponotus godmani Forel 1899 Camponotus novogranadensis Mayr, 1870 Camponotus planatus Roger, 1863

Plagiolepidini Nylanderia guatemalensis (Forel, 1885) *

Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) Pseudomyrmecinae Pseudomyrmecini Pseudomyrmex championi (Forel, 1899) Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) Pseudomyrmex subater (Wheeler & Mann,

1914) * Pseudomyrmex veneﬁ cus (Wheeler, 1942) Dorylinae Dorylini Eciton burchelli parvispinum Forel, 1899 Ectatomminae Ectatommini Ectatomma ruidum (Roger, 1860) Ponerinae Ponerini Leptogenys chamela Lattke, 2011* Odontomachus clarus Roger, 1861 Myrmicinae Attini Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) Atta mexicana (Smith, 1858) Cephalotes minutus (Fabricius, 1804) Cephalotes scutulatus (Smith, 1867) Pheidole sp. 1 Pheidole sp. 2 Pheidole sp. 3 Pheidole sp. 4

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Pheidole sp. 5 Pheidole sp. 6 Pheidole sp. 7 Pheidole sp. 8 Crematogastrini Crematogaster sp. Nesomyrmex echinatinodis (Forel, 1886) * Temnothorax goniops (Baroni Urbani,

1978) * Temnothorax subditivus (Wheeler, 1903) * Tetramorium azcatltontlium Marquez,

Vásquez-Bolaños y Quesada, 2011 * Solenopsidini Monomorium minimum (Buckley, 1867) * Solenopsis geminata (Fabricius,1804) Solenopsis sp. Stenammini Aphaenogaster ensifera Forel, 1899

26 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Isla Cozumel, Quintana Roo, México

José Javier Reynoso-Campos1, Juan Antonio Rodríguez-Garza2 y Miguel Vás- quez-Bolaños3.

1Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, División de Ciencias Biológicas y Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Camino Ing. Ramón Sánchez, La Venta del Astillero, Zapopan, Jalisco, México, C. P. 45110. [email protected]; 3mvb14145@ hotmail.com; 2Laboratorio de Artrópodos, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo. Boulevard Bahía s/n C. P. 77079, Chetumal, Quintana Roo. [email protected]

RESUMEN 61 especies, Punta Sur con 23, Laguna Colombia con 15, Zona Urbana con diez La Isla de Cozumel se localiza al nores- y Universidad con seis. La temporada te de la Península de Yucatán, Quinta- con mayor riqueza fue lluvia II con 41 na Roo. Tiene un gradiente deﬁ nido de especies, seca I con 35 especies, lluvia vegetación: vegetación halóﬁ ta, tasistal, I con 31 especies y seca II con 26 espe- manglar, selva baja caducifolia y selva cies. Solenopsis terricola y Rogeria cu- mediana subcaducifolia. Se muestreo neola son nuevos registros para México en cinco sitios con diferente vegetación: y 21 especies son primeros registros para San Gervasio/selva mediana, Laguna Quintana Roo. Colombia/duna costera y Punta Sur/man- Palabras clave: Distribución tempo- gle, Zona Urbana y Universidad/vegeta- ral, Formicidae, Isla Cozumel. ción secundaria, en cuatro temporadas: agosto-Lluvia I, noviembre-Seca I, mar- ABSTRACT zo-Seca II y junio-Lluvia II. Mediante trampas de caída y muestras de hojaras- Cozumel Island is at northeast of the Yu- ca, además de colecta manual. Se obtu- catán peninsula, Quintana Roo. It has a vieron 1,353 individuos, 76 especies, 28 vegetation gradient: halophytic vegeta- géneros y seis subfamilias. Myrmicinae tion, tasistal, mangrove, tropical deci- es la subfamilia con más especies, 39; duous forest and tropical semideciduous Formicinae con 15; Dolichoderinae con forest. Five localities were selected with ocho; Ponerinae con siete. La localidad different vegetation: San Gervasio/tropi- con la mayor riqueza es San Gervasio, cal forest, Laguna Colombia/coastal dune

27 Avances

and Punta Sur/mangrove, Zona Urbana este nuevo ambiente (Nel et al., 2004; Geo- and Universidad/secondary vegetation, logica Acta, 2: 23-29). Se localizan desde in four seasons: August-Rainy I, Novem- el nivel del mar hasta los 4,000 metros, ber-Dry I, March-Dry II and June-Rainy son diversas y abundantes en los bosques II. The collect was with pitfall traps and tropicales, templados, zonas áridas, pas- leaf litter, and manual collect. A total of tizales, agroecosistemas y áreas urbanas. 1,353 individuals were collected, belong Todas las especies de hormigas se agrupan to 76 species, 28 genera and six subfa- en una sola familia: Formicidae, dentro del milies. Myrmicinae was the subfamily Orden Hymenoptera, en donde también se with more species, 39, follow by Formi- incluyen abejas, avispas y formas similares cinae with 15, Dolichoderinae with eigth (Hölldobler y Wilson, 1990). A nivel mun- and Ponerinae with seven. San Gervasio dial actualmente se conocen casi 13,000 was the locality with highest species ri- especies de hormigas (Agosti y Johnson, chness, with, 61 species follow, by Punta 2005; Ward, 2010). Se encuentran amplia- Sur with (23 species), Laguna Colombia mente distribuidas en las siete regiones (15), Zona Urbana (8)and Universidad biogeográfi cas, siendo la región Neotropi- (6). The season with richness was Rain- cal la que cuenta con la mayor diversidad, ya II with 41 species, then Dry I with 35 con 3,100 especies (Fernández y Sendoya, species, Rainy I with 31 species and Dry 2004). En México se tienen registradas 884 II with 26 species. Solenopsis terricola especies de hormigas, pertenecientes a 86 and Rogeria cuneola are new records géneros, 33 tribus y once subfamilias; para from Mexico and 21 species are recorded el estado de Quintana Roo se consideran by fi rst time from Quintana Roo. 88 especies (Vásquez-Bolaños, 2011). Y Key words: Seasonal distribution, se estiman que haya alrededor de 973 espe- Formicidae, Cozumel Island. cies (Ríos-Casanova, 2014), Los estudios de mirmecofauna para las islas de México INTRODUCCIÓN son escasos, sólo se tienen algunos trabajos ailados en las islas de la costa oeste de California y México (Wheeler, 1934), en Las hormigas son insectos sociales con una las islas Isabel y Las Marietas, de la Boca organización compleja y desarrollada por del Golfo de California (Cupul-Magaña, castas, generalmente con diferencias mor- 2005), así como en la Península de Baja fológicas y fi siológicas entre las obreras California, donde se realizó un trabajo de y los reproductores. El registro fósil indi- biogeografi a de hormigas en donde algunos ca que los fosiles mas antiguos datan del puntos de colecta se realizaron en las islas Cretácico inferior, hace alrededor de 130 de estos estados (Johnson y Ward, 2002). millones de años; derivan de un antepasa- do vespoideo arborícola, con la ayuda de la glándula metapleural pudieron explotar MATERIAL Y MÉTODOS y colonizar el ambiente terrestre ya que les permitió tener una protección contra los pa- Descripción del área de estudio rásitos y microorganismos abundantes en La Isla de Cozumel (20º 16’ N 87º 02’

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W y 20º 36’ N 86º 43’ W) se localiza al viduos jóvenes de las especies que domi- noreste de la Península de Yucatán, en el nan los estratos arbóreos. estado de Quintana Roo, en el municipio Laguna Colombia (LC) con mangle de Cozumel, a 17.5 km de la costa de la (Mg), donde predominan Rhizophora ciudad de Playa del Carmen, y representa mangle (mangle rojo), Avicenia germi- el territorio más oriental de México. Tie- nans (Mangle negro), Batis marítima, ne una extensión de 47,567.29 ha. (Gar- Salicornia sp., Lagunaria racemosa cía, 1973). La temperatura media anual (Mangle blanco), son comunidades ve- es de 25.5 ºC, máxima 39 ºC y mínima getales que se desarrollan sobre suelos 20ºC. La precipitación promedio anual inundables salinos y que están domina- es de 1,570 mm. La vegetación presenta das por especies arbóreas de hojas coriá- un gradiente bien defi nido, a partir de la ceas y mecanismos adaptativos que les franja costera este con vegetación halófi - permiten tolerar la salinidad del sustrato ta de dunas costeras seguida por el tasis- y la falta de oxígeno en las raíces. tal, el manglar, la selva baja caducifolia, Punta Sur (PS) con duna costera y culmina con la selva mediana subca- (DC), con predominancia de Cenchrus ducifolia en la porción central de la Isla, equinatus, Cakile lanceolata, Canavalia la cual se extiende hasta la costa oeste, rosea, Ambrosia hispida, Opuntia stricta, donde también persisten manchones de Ipomea sp., Sesuvium portulacastrum, manglar. La selva baja caducifolia y me- Thrinax radiata (chi’it), Jacquinia pa- diana subcaducifolia abarcan casi el 70% ludicola, Lantana involucrata, Pithece- de la superfi cie (CONANP, 2007; Duran llobium keyense, Hymenocallis caribea, et al., 2010). Chryrobalanus icaco (icaco), los matorrales costeros se desarrollan fundamen- Métodos de colecta talmente en la barra de la laguna La Co- Se eligieron cinco sitios con diferente tipo lombia, así como en la barra de Celarain. de vegetación: San Gervasio (SG) con Crecen sobre suelos arenosos sueltos, du- selva mediana (SM), con predominancia nas y sobre areniscas calcáreas. Ambos de Manilkara zapota (Zapote), Esenbec- se clasifi can como regosoles (Huntunich, kia pentaphylla (hoocop), Cedrela odo- en maya). rata (cedro rojo), Psidium sartorianum Universidad (U) y Zona Urbana (ZU) (pichiche), Bursera simaruba (chacah), con vegetación secundaria (VS), donde Metopium brownei (chechem), Lysiloma predominan plantas ornamentales, pas- latisiliqua (tzuk-te), Pithecellobium pla- tos, Ficus sp., Ceiba aesculifolia (ceiba), tylobum (chacojo), Piscidia piscipula, Bursera simaruba (chacah), Cocos nu- Picrammia andicola, Pithecellobium sp., cifera (palma de coco), éste tipo de ve- Lysiloma latisiliqua, Ceiba aesculifolia getación se encuentra en la zona urbana (ceiba), está constituida primordialmen- dentro de la isla de Cozumel, la mayoría te por dos estratos arbóreos de entre 8 y de las plantas no son nativas de la isla. 20 m de altura, existe un escaso estrato Cada sitio se visitó en cuatro arbustivo-herbáceo compuesto por indi- ocasiones (temporadas): agosto y no-

29 Avances

viembre de 2009, Lluvia I (L1) y Seca cuentra depositado en la Colección de I (S1), respectivamente; marzo y junio Hormigas de la UQRoo. El objetivo de de 2010, Seca II (S2) y Lluvia II (L2). este trabajo es conocer la diversidad de En tres sitios, San Gervasio, Laguna Co- hormigas de la Isla Cozumel, así como lombia y Punta Sur se colocaron trampas obtener datos sobre la distribución de las de caída enterradas a nivel del suelo con especies en el área. anticongelante como líquido conserva- dor, en los otros dos sitios no fue posible RESULTADOS por la aﬂ uencia de personas; 15 trampas en cada sitio, que permanecieron activas Durante el periodo de muestreo (cuatro durante 36 horas en cada ocasión.No se temporadas), se obtuvieron 1,353 indi- colocaron trampas de caida en los otros viduos pertenecientes a 76 especies, 28 dos sitios de colecta ya que no se con- géneros y seis subfamilias. La subfami- taba con el permiso correspondiente. Se lia con la mayor riqueza es Myrmicinae recolectaron diez muestras de hojarasca con 39 especies y 14 géneros, seguida de en los tres sitios ya mencionados, de un Formicinae con 15 especies y cuatro gé- metro cuadrado, procesadas en embudo neros, Dolichoderinae con ocho especies de Berlese durante dos semanas. Además y tres géneros y Ponerinae con siete espe- se realizó colecta de manera manual uti- cies y cinco géneros; mientras Procerati- lizando pinceles y búsqueda directa en la inae es la que presenta la menor riqueza vegetación de durante el día, por alrede- con dos especies y un género, así como dor de 2 horas en cada visita. Para los si- Pseudomyrmecinae con cinco especies y tios restantes, zona urbana y universidad, un género (Cuadro 1). sólo se realizó colecta manual ya que no Myrmicinae también fue la subfami- se pudieron colocar trampas por falta de lia con la mayor abundancia, 901 indivi- permiso. duos, lo que representa el 66.6% del total de hormigas colectadas, seguida Doli- Proceso del material choderinae con 194 individuos, 14.3% y Las muestras se conservaron en frascos Formicinae con 180 individuos, 13.3%; con alcohol al 70%, se trasladaron al las subfamilias menos abundantes fueron Laboratorio de Artrópodos del Depar- Pseudomyrmecinae con 43 individuos tamento de Ciencias e Ingeniería de la (3.2%), Ponerinae con 31 individuos Unuversidad de Quintana Roo para la (2.3%) y Proceratiinae con cuatro indivi- separación, montaje, etiquetado y deter- duos (0.3%). minación, utilizando claves especializa- La localidad con la mayor riqueza es das para el grupo (Brown, 1962; Mackay San Gervasio con 61 especies lo que re- y Mackay, 1989; Palacio y Fernández, presenta el 80.2% del total de especies, 2003; Longino, 2010). Se elaboró una de las cuales 45 son especies exclusivas, lista de las especies de hormigas por lo- en segundo lugar está Punta Sur con 23 calidad, tipo de vegetación, temporada especies en total (30.2%) y cinco exclu- y método de captura. El material se en- sivas; Laguna Colombia en tercer lugar

30 Formicidae de México con 15 especies (19.7%) y sólo una ex- gler, 1994, representan nuevos registros clusiva, en cuarto lugar Zona Urbana con para el país. Se obtuvieron 21 especies diez en total (13.1%) y dos exclusivas, que son primeros registros para el estado y fi nalmente Universidad, con seis espe- de Quintana Roo. cies totales (7.8%), sólo una de ellasex- clusiva. La temporada con mayor riqueza fue CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN lluvia II con 41 especies (53.9%) de las cuales 18 fueron exclusivas, en segundo Se obtuvo un número de especies menor lugar seca I con 35 especies (46%) de las al reportado en la isla de Cuba, 167 espe- cuales 11 fueron exclusivas, en tercer lu- cies (Fontenla, 1997; Portuondo y Reyes, gar lluvia I con 31 especies (40.7%) de 2002); y un número de especies similar las cuales 11 son exclusivas y fi nalmen- al de los Cayos de Florida, 83 especies te seca II con 26 especies (34.1%) de las (Deyrup et al., 1988), a pesar de que el cuales ocho son exclusivas. Cuarenta y área de la Isla de Cozumel es menor. Se tres especies fueron encontradas sólo en registró mayor riqueza comparado con is- una de las temporadas antes menciona- las de la peninsula de Baja California, 28 das, 15 especies fueron encontradas en especies (Wheeler, 1934), Isla del Coco dos de ellas, doce especies permanecie- con 19 espeices (Solomon y Mikheyev, ron en tres temporadas y seis especies 2005) y Jamaica, 22 especies (Wheeler, estuvieron presentes en las cuatro esta- 1908). Tal vez de deba a la gran varie- ciones muestreadas. dad en tipos de vegetación de la Isla de Cincuenta y seis especies se encontra- Cozumel y a que no cuenta con una alta ron en solo un tipo de comunidad vege- densidad de población humana; lo que tal, 13 especies en dos tipos de ellos, tres favorece que la mirmecofauna local no especies se presentaron en tres y cuatro sufra muchos cambios y que cuente con especies estuvieron presentes en todos. especies cosmopolitas; otra razón puede El método de colecta con mayor ri- ser la falta de estudios mirmecofaunísti- queza fue hojarasca con 48 especies cos en las islas antes mencionadas. Así (62%), de las cuales 30 fueron exclusi- como la cercanía con suelo continental, vas, seguido por colecta directa con 38 que puede favorecer el desplazamiento especies (50%), con 21 especies exclusi- de especies de hormigas hacia la isla. vas, y por último las trampas de caída con Las subfamilias con la mayor 20 especies (26%), siendo cuatro exclusi- riqueza y abundancia son Myrmicinae, vas. Cincuenta y cuatro especies fueron Formicinae y Dolichoderinae, mientras capturadas utilizando uno de los métodos que Ponerinae, Proceratiinae y Pseudo- de colecta antes mencionados, 14 espe- myrmecinae son las de menor riqueza y cies por dos de ellos y sólo ocho especies abundancia, lo que corresponde con otros se recolectaron por los tres métodos. estudios tanto en tierra fi rme como en is- Dos especies, Solenopsis terricola las (Durou et al., 2002; Del Toro et al., Menozzi, 1931 y Rogeria cuneola Ku- 2009). Esto se puede considerar lógico

31 Avances

ya que las primeras tres subfamilias son II, 26 especies, a pesar de que las estacio- las más abundantes en todo el mundo. nes no son marcadas a lo largo del año si La especie más abundante en la Isla de tienen un efecto sobre la actividad de las Cozumel fue Solenopsis geminata, 159 hormigas. individuos. Se incrementó el número de especies El método de colecta que resultó de reportadas para el estado en un 20%, mayor eﬁ ciencia fue el cernido de ho- de 88 que se tenían registradas (Vás- jarasca, con el 63.1% de las especies lo quez-Bolaños, 2011) a 111 considerando que son 48 especies; contrario a lo que los 21 nuevos registros para el estado y se dice Bestelmeyer y Ríos-Casanova dos nuevos registros para México (Sole- (2010) donde exponen que el mejor mé- nopsis terricola y Rogeria cuneola) y 21 todo de colecta para hormigas de suelo es para Quintana Roo. la colecta directa y las trampas de caída (Sarmiento-M., 2003). Se recolectaron AGRADECIMIENTOS 54 especies con sólo un método de colecta, esto debido a los hábitos especialistas; A la Dra. Magdalena Vázquez González ocho especies se recolectaron mediante y a su equipo de trabajo, por incluirnos en los tres métodos, esto habla de los hábi- las colectas en la Isla de Cozumel y por tos generalistas. Para realizar una buena su ayuda en el trabajo de campo, a la Uni- colecta de hormigas es necesario apli- versidad de Quintana Roo, por prestarnos car varios métodos de colecta (Agosti y sus instalaciones para la separación, de- Alonso, 2000). terminación y almacenamiento de los in- La localidad San Gervasio, en la dividuos colectados. que el tipo de vegetación representati- vo es selva mediana, fue el sitio con la mayor riqueza, 61 especies; Punta Sur, LITERATURA CITADA con mangle como tipo de vegetación re- presentativo, contó con 23 especies (seis Agosti, D. y L. E. Alonso. 2000. The ALL exclusivas); Laguna Colombia, en donde protocol: a standard protocol for the col- la vegetación fue duna costera, tuvo 15 lection of ground-dwelling ants. pp. 204- 206. En: Agosti, D., D. J. Majer, L. E. especies (una exclusiva), Zona Urbana Alonso y T. R. Schultz (Eds.). Ants: stan- diez especies (dos exclusivas) y Univer- dard methods for measuring and monitor- sidad seis especies (una exclusiva), am- ing biodiversity. Smithsonian Institution bas con vegetación secundaria. Esto se Press, Washington, D. C. debe a que la vegetación más abundante Agosti, D. y N. F. Johnson (Eds.). 2005. Ant- en la Isla de Cozumel es la selva media- base. World Wide Web electronic publi- na así también porque la mayoría de las cation. antbase.org, version (05/2005). trampas de caída y recolecta de hojarasca Consultada: 20 de enero de 2012. se realizó en este tipo de vegetación. Bestelmeyer, B. y L. Ríos-Casanova. 2010. Box 3.1 Field techniques for sampling La temporada con la mayor riqueza ants. pp. 39-41. En: Lach, L., C. L. Parr y fue lluvia II, 41 especies y la menor seca K. L. Abbott (Eds.). Ant ecology. Oxford

32 Formicidae de México

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33 Avances

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Cuadro 1. Lista de especies de hormigas de la Isla de Cozumel. Por localidad (LC=La- guna Colombia, PS=Punta Sur, SG=San Gervasio, U=Universidad, ZU=Zona Urba- na), temporada (L1=Lluvia 1, L2=Lluvia 2, S1=Seca 1, S2=Seca 2) y tipo de ve- getación: (DC=Dunas costeras, MG=Manglar, SM=Selva mediana, VS=Vegetación secundaria).

Especie Localidad Temporada Vegetación Individuos

DOLICHODERINAE Forel,1878 Dolichoderini Forel, 1878

Azteca velox Forel, 1899 U S2 VS 14 Azteca aff. alfarii SG S2 SM 7 Azteca aff. instabilis SG,U, ZU S2 SM 24 Azteca sp. SG S2 SM 16 Dorymyrmex Mayr, 1866

Dorymyrmex insanus (Buckley, 1866) SG, PS L1, S1, L2 SM, DC 59 Dorymyrmex sp. PS L1 DC 2 Tapinoma Föerster, 1850

34 Formicidae de México

Tapinoma melanocephalum (Fabricius, SG, LC, PS, SM, MG, 1793) ZU L1, S1, S2, L2 DC, VS 25 Tapinoma litoraleWheeler, 1905 SG S2 SM 47 FORMICINAE Latreille, 1809

Camponotini Forel, 1878 Brachymyrmex Mayr, 1868 Brachymyrmex heeri Forel, 1874 PS, ZU L1, S1 DC, VS 13

Brachymyrmex obscurior Forel, 1893 SG, LC, PS, ZU S1, L2 DC, SM 9 Brachymyrmex sp. PS L1, S1 DC 2 Camponotus Mayr, 1861 Camponotus atriceps (Smith, 1858) PS L2 DC 13

Camponotus conspicuus zonatus Emery, 1894 LC, PS L1, S1, L2 MG, DC 22 Camponotus novogranadensis Mayr, 1870 SG, PS, U S1, S2, L2 SM, DC, VS 3 SG, LC, SM, MG, Camponotus planatus Roger, 1863 PS, U S1, S2, L2 DC, VS 37 Camponotus striatus (Smith, 1862) SG L2 SM 1 Camponotus aff. albicoxis PS L1 DC 1 Camponotus aff. novogranadensis ZU SI VS 15 Camponotus aff. planatus LC,PS L1 MG, DC 4 Camponotus sp. SG L1 SM 1 Plagiolepidini Forel, 1886

Nylanderia Emery, 1906

Nylanderia guatemalensis (Forel, 1885) LC S1 MG 1 Nylanderia steinhelli (Forel, 1893) SG, ZU S1, S2 SM,VS 24 Paratrechina Motschoulksy, 1863

Paratrechina longicornis (Latreille, SG, LC, PS, SM, MG, 1802) ZU L1, S1, S2, L2 DC, VS 34 Pseudomyrmecinae Smith, 1952

Pseudomyrmecini Smith, 1952 Pseudomyrmex Lund, 1831

35 Avances

Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) SG, ZU L1, S1, L2 SM, VS 10

Pseudomyrmex elongatus (Mayr, 1870) SG L2 SM 7

Pseudomyrmex kuenckeli (Emery, 1890) SG L2 SM 22

Pseudomyrmex simplex (Smith, 1877) SG S2, L2 SM 2 Pseudomyrmex sp. SG L1 SM 1 Ponerinae Lepeletier, 1835 Ponerini Lepeletier, 1835

Anochetus Mayr, 1861 Anochetus striatulus Emery, 1890 SG S2 SM 1 Hypoponera Santschi, 1938

Hypoponera aff. cielana SG L2 SM 1 Hypoponera aff. parva SG L2 SM 1 Hypoponera sp. SG L1, S1, S2, L2 SM 19 Odontomachus Latreille, 1804

Odontomachus ruginodis Smith, 1937 SG S2 SM 4 Pachycondyla Smith, 1858

Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804) SG S2, L2 SM 5 Thaumatomyrmecini Emery, 1901 Thaumatomyrmex Mayr, 1887

Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922 SG S1 SM 1 Proceratiinae Emery, 1895 Proceratiini Emery, 1895 Discothyrea Roger, 1863 Discothyrea testacea Roger, 1863 SG S1, S2 SM 2 Discothyrea sp. SG L1, L2 SM 2 Myrmicinae Lepeletier, 1835 Attini Smith, 1858

36 Formicidae de México

Acromyrmex Mayr, 1865 Acromyrmex octospinosus (Reich,1793) SG S2, L2 SM 4 Trachymyrmex Forel, 1893

Trachymyrmex intermedius (Forel, 1909) SG L2 SM 1 Cyphomyrmex Mayr, 1862

Cyphomyrmex sp. SG L1, S1 SM 92

Blepharidattini Wheeler y Wheeler, 1991 Wasmannia Forel, 1893

Wasmannia auropunctata (Roger, 1863) SG, PS L1, S1, S2 SM, DC 96 Cephalotini Smith, 1949 Cephalotes Latreille, 1802

Cephalotes aff. curvistratus SG S1 SM 1 Cephalotes kukulkan Snelling, 1999 LC, U S1, S2 MG, VS 9

Cephalotes minutus (Fabricius, 1804) SG L1, L2 SM 2 Cephalotes scutulatus (Smith, 1867) SG, PS L2 SM, DC 6 Crematogastrini Forel, 1893

Crematogaster Lund, 1831 SG, LC, SM, MG, Crematogaster crinosa Mayr, 1862 PS, U L1, S2, L2 DC, VS 34 Crematogaster obscurata Emery, 1895 PS L2 DC 2 Dacetini Forel, 1892 Strumigenys Smith, 1860 Strumigenys alberti ( Forel, 1893) SG L1 SM 1 Strumigenys rogata Bolton 2000 SG S1 SM 1 Formicoxenini Forel, 1893 Nesomyrmex Wheeler, 1910

Nesomyrmex echinatinodis (Forel, 1886) SG L2 SM 3 Temnothorax Mayr, 1861

Temnothorax goniops (Urbani, 1978) SG S1 SM 8

37 Avances

Pheidolini Emery, 1877 Pheidole Westwood, 1839

Pheidole grupo diligens SG L2 SM 4 Pheidole aff. Cielana SG L2 SM 1 Pheidole grupo sussanae SG L2 SM 1 Pheidole aff. harrisonfordi SG S2 SM 14 Pheidole grupo fl avens SG L2 SM 8 Pheidole aff. Gouldi SG S2 SM 32 SG, LC, PS, SM, MG, Pheidole sp. 1 ZU L1, S1 DC, VS 109 Pheidole sp. 2 SG L1 SM 43 Pheidole sp. 3 SG L1 SM 4 Pheidole sp. 4 SG L1 SM 1 Solenopsidini Forel, 1893 Monomorium Mayr, 1855 Monomorium fl oricola fl oricola (Jerdon, 1851) LC, PS L1, S1 DC 6 Solenopsis Westwood, 1840 SM, Solenopsis globularia (Smith, 1858) SG, LC, PS L1, S1, L2 MG,DC 68

Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) SG, LC, PS, SM, LC, ZU L1, S1, L2 DC, VS 159 Solenopsis aff. subterraneum SG S2 SM 1 Solenopsis terricola Menozzi, 1931 SG, LC L1, S1, S2 SM, MG 13 Solenopsis texana Emery, 1895 SG S1, L2 SM 20 Solenopsis zeteki Wheeler, 1942 SG L1, S1, S2, L2 SM 77 Solenopsis sp. SG L1, S1 SM 2 Stenammini Ashmead, 1905 Rogeria Emery, 1894

Rogeria aff. belti SG L2 SM 1 Rogeria creightoni Snelling, 1973 SG L2 SM 1 Rogeria cuneola Kugler, 1994 SG L1, S2, L2 SM 13 Rogeria aff. curvipubens SG L1 SM 1 Tetramoriini Emery, 1895

38 Formicidae de México

Tetramorium Mayr, 1855 Tetramorium bicarinatum (Nylander, 1846) LC, PS S1, L2 MG, DC 64 Tetramorium lucayanum Wheeler, 1905 ZU S1 VS 2

La subfamilia Dorylinae (Hymenoptera: Formicidae) en la Colección Entomológica, Sección Formicidae, del Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara (CZUG)

Carlos E. Alatorre-Bracamontes1, Miguel Vásquez-Bolaños2, Gabriela Castaño-Me- neses3 y José Luis Navarrete-Heredia4

1Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km. 15.5 Carr. Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco C. P. 45110, México. Apdo. Postal 134. [email protected], 2mvb14145@hotmail. com, [email protected]. 4Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, UNAM, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, C. P. 76230, Querétaro, México. [email protected].

RESUMEN información sobre la procedencia de los ejemplares y sus castas. Se presenta un inventario de la subfami- PALABRAS CLAVE: dorylinae, lia Dorylinae en la Sección Formicidae Hormigas legionarias, Colección Ento- de la Colección Entomológica del Centro mológica, Inventario. de Estudios en Zoología de la Universi- dad de Guadalajara, la cual está constitui- ABSTRACT da por 6,398 ejemplares pertenecientes a siete géneros y 42 especies. Los ejem- An inventory of the subfamily Dorylinae plares depositados provienen de nueve in the Formicidae Section of the Entomo- países, de América (Colombia, Costa logical Collection of the Centro de Estu- Rica, Estados Unidos, Guatemala, Guya- dios en Zoología of the Universidad de na Británica, México, Perú y Venezuela) Guadalajara is presented, wich consists y Asia (Tailandia), destacando México of 6,398 specimens belonging to seven tanto en riqueza de especies como en genera and 42 species. The samples de- abundancia. Para nuestro país se cuenta posited are from nine countries, from con especímenes de 15 entidades, siendo America (Colombia, Costa Rica, Estados Jalisco el mejor representado. Se incluye Unidos, Guatemala, Guyana Britanica, un listado de las especies de hormigas Mexico, Peru and Venezuela) and Asia dorilinas presentes en la Colección, con (Tailandia), highlighting Mexico in both

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species richness and abundance. For our gitoninae, Cerapachyinae y Leptanilloi- country there are specimens from 15 sta- dinae (Brady et al., 2014). El gremio de tes, being Jalisco the best represented. Is las hormigas legionarias se caracteriza por included a list of the species of Dorylinae formar colonias muy numerosas, tener un ants found in the Collection, with infor- comportamiento semi-nómada con hábi- mation of the origin of the specimens and tos de depredación en grupo y por ejercer their castes. un fuerte impacto en las comunidades de KEY WORDS: Dorylinae, Army ants, artrópodos del suelo de los ambientes en Entomological collection, Inventory. que viven. Por su parte, las especies pertenecientes al segundo gremio son las hor- INTRODUCCIÓN migas dorilinas menos conspicuas cuya biología es poco conocida (Brady y Ward, 2005, Brady et al., 2014; Quiroz-Robledo La subfamilia Dorylinae está confor- et al., 2002; Quiroz-Robledo y Valenzue- mada por 677 especies descritas a nivel la-González, 2004; Ríos-Casanova, 2014; mundial agrupadas en 18 géneros y una Rojas, 2001). tribu. Dichas especies se distribuyen en Aunque en numerosas ocasiones se las regiones tropicales y subtropicales ha propuesto la monofi lia de este com- de África, América, Asia y la región In- plejo, los linajes entre algunos de sus do-Australiana (AntWeb, 2015; Bolton, grupos no han sido del todo resueltos, por 2003; Brady y Ward, 2005; Brady et al., lo que aún no se ha llegado a un acuerdo 2014). Para México, se registran 67 espe- defi nitivo (Brady et al., 2014). cies pertenecientes a ocho géneros: Acan- Las colecciones científi cas tienen thostichus, Cerapachys, Cheliomyrmex, como característica común el concentrar Cylindromyrmex, Eciton, Labidus, Nei- ejemplares en un espacio determinado vamyrmex y Nomamyrmex, las cuales (en con el fi n de conservarlos y mantenerlos su mayoría) se encuentran confi nadas a las disponibles a largo plazo. Son de suma regiones tropicales (AntWeb, 2015; Brady importancia para la ciencia, ya que repre- et al., 2014; Vásquez-Bolaños, 2011). La sentan una de las herramientas más utili- propuesta de clasifi cación de Brady et al. zadas en el quehacer del taxónomo. Re- (2014) para Dorylinae, ahora agrupa a las fl ejan parte de la diversidad de un lugar anteriores subfamilias: Aenictinae, Aenic- o grupo taxonómico según la temática de togitoninae, Cerapachyinae, Dorylinae, las mismas. Además, albergan miles de Ecitoninae y Leptanilloidinae (Bolton, especies que aún no han sido determina- 2003; Brady y Ward, 2005). das y que esperan ser revisadas por espe- Debido a sus hábitos biológicos, se cialistas taxónomos (Cristín y Perrilliat, distinguen dos gremios dentro de la su- 2011, Caballero-Cisneros y Vásquez-Bo- bfamilia, el primero formado por las de- laños, 2013, Kemp, 2015). Entender la nominadas hormigas legionarias (antes función y la importancia de cualquier co- Aenictinae, Dorylinae y Ecitoninae), y el lección necesariamente implica entender segundo que incluye a las especies que primero una propiedad de los ejemplares: anteriormente se agrupaban en Aenicto-

42 Formicidae de México su naturaleza única y por otra parte, la González-Villaseñor, 2005; Caballero-Cis- relación que tienen con la generación y neros y Vásquez-Bolaños, 2013). avance del conocimiento científi co (Cris- Se encuentra organizada de manera tín y Perrilliat, 2011). similar a la descrita por Lattke (2003) Se estima que el acervo de informa- en sus recomendaciones sobre conserva- ción incorporado a las colecciones cientí- ción de colecciones de hormigas. Consta fi cas es cada vez más valioso, esto debido de dos secciones: material en seco con a las nuevas técnicas empleadas para su ejemplares en doble montaje sobre alfi - análisis y a la construcción de bases de leres entomológicos y material húmedo, datos en desarrollo. Por ejemplo, a través con los especímenes en frascos con al- de la secuenciación de ADN y los regis- cohol al 70% de concentración. En am- tros digitales, entre otros avances, este bos casos el objetivo es asegurar la con- acervo puede revelar más sobre la bio- servación de los ejemplares y sus datos diversidad existente en nuestro planeta asociados, además de permitir acceso los y la rapidez con que está desapareciendo investigadores. La colección en seco es, (Kemp, 2015). generalmente, una muestra de la colec- La Colección Entomológica del Cen- ción húmeda (Caballero-Cisneros y Vás- tro de Estudios en Zoología de la Univer- quez-Bolaños, 2013; Lattke, 2003). sidad de Guadalajara es una de las más El arreglo taxonómico de la colección de 30 colecciones entomológicas del sigue la propuesta de Bolton et al. (2006) país. Fue fundada en Octubre de 1995 y modifi caciones posteriores (Brady et con los objetivos principales de conocer al., 2014, LaPolla et al., 2012; Lattke, la entomofauna de la región y desarro- 2011, Longino y Boudinot, 2013, Ward llar trabajos taxonómicos y sistemáticos, et al. 2015). principalmente de Coleoptera y algunos La subfamilia Dorylinae dentro de la grupos de Hymenoptera (Navarrete-He- colección de hormigas es una de las más redia y González-Villaseñor, 2005). abundantes y mejor conocidas. La mayo- La Sección Formicidae surgió a partir ría de los ejemplares se encuentran deter- de colectas realizadas en 1994 y 1997 en minados a nivel de especie ya que esta los municipios de Tequila, Tala y Zapopan subfamilia es relativamente bien conoci- en el estado de Jalisco. Desde entonces se da desde el punto de vista taxonómico. ha mantenido en constante crecimiento gra- Se presenta en este trabajo un inventario cias a donaciones e intercambios hechos con basado en la revisión de los ejemplares numerosas instituciones y especialistas na- depositados en la Sección Formicidae cionales e internacionales, así como con ma- dentro de la colección. terial proveniente de colectas sistemáticas o esporádicas realizadas por alumnos durante MATERIALES Y MÉTODOS sus proyectos de investigación o prácticas de campo. Debido a ello, se ha consolidado Para la realización de este trabajo se hizo como un acervo de referencia a nivel na- la revisión de las hormigas dorilinas in- cional e internacional (Navarrete-Heredia y corporadas a la Sección Formicidae de

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la Colección Entomológica. Se exami- das cada uno. Aenictus, Cheliomyrmex y naron tanto los especímenes depositados Cylindromyrmex están representados por en seco como aquellos que se encuentran una especie cada uno. preservados en alcohol. La determina- Se tienen ejemplares procedentes de ción taxonómica a nivel de especie de los dos continentes y nueve países, América: ejemplares incorporados recientemente Colombia, Costa Rica, Estados Unidos, se llevó a cabo basándose en las claves Guatemala, Guyana Británica, México, presentadas en los trabajos de Watkins Perú y Venezuela y Asia: Tailandia. Mé- (1976, 1982, 1988) para Ecitoninae en el xico es el país mejor representado, con Nuevo Mundo, México y Chamela res- 29 especies en cinco géneros y un total de pectivamente, Snelling y Snelling (2007) 6,249 ejemplares (Cuadro 1). para el género Neivamyrmex en Nortea- Los especímenes que se tienen de mérica y Jaitrong y Yamane (2012) para México proceden de 14 estados y el Dis- el género Aenictus. Los datos asociados trito Federal (Cuadro 2). Jalisco presenta a las etiquetas de cada ejemplar (país, la mayor riqueza y abundancia, con 22 estado, municipio, localidad, fecha de morfoespecies en cuatro géneros, y 5746 colecta, método de colecta, coordenadas especímenes provenientes de 34 munici- geográﬁ cas, altitud, tipo de vegetación pios. Le siguen como mejor representa- y colectores) fueron capturados en una dos, San Luis Potosí y Veracruz. hoja de cálculo en Excel para después ser Labidus coecus (Latreille, 1802) es procesados y examinados. la especie de mayor abundancia en la co- lección, con 3019 ejemplares, la mayoría RESULTADOS de ellos colectados en México y algunos especímenes provenientes de Venezuela, seguida de Neivamyrmex melanocepha- La subfamilia Dorylinae de la Colección lus (Emery, 1895) con 1460 individuos Entomológica del CZUG consta de 6398 de México y en tercer lugar Eciton bur- ejemplares, de los cuales 1100 forman par- chellii parvispinum Forel, 1899, con 445 te del material depositado en seco y 5298 se individuos de México y Costa Rica (Cua- encuentran preservados en alcohol. dro 3). Está constituida por 42 especies (34 Cabe mencionar que, aunque la ma- especies determinadas y ocho morfoes- yoría de los ejemplares que se tienen en pecies), siete géneros y una tribu. Dentro la colección pertenecen a las castas de de los géneros, Neivamyrmex es el más obreras y soldados, también se cuenta diverso con 22 especies presentes y seis con especímenes reproductores machos, morfoespecies, seguido de Eciton con pertenecientes a cinco géneros: Che- seis especies y una morfoespecie, mien- liomyrmex, Eciton, Labidus, Neivamyr- tras que los géneros Labidus y Nomamyr- mex y Nomamyrmex. mex cuentan con dos especies determina-

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DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES y NTP-calamar), las cuales ocasionalmente suelen recoger gran cantidad de ODFROHFFLyQGHKRUPLJDVGHO&=8* 3DtV *pQHURV (VSHFLHV (MHPSODUHV ejemplares, algunas veces de manera &RORPELD 12 accidental, ya sea porque la trampa fue &RVWD5LFD 11 colocada cerca del nido o por que la (VWDGRV 1 10 22 batida de movimiento de la colonia se 8QLGRV cruzó con ella en su camino. De ahí que *XDWHPDOD 11 se tengan muestras con un número con- *XD\DQD 11 siderable de especímenes. Un caso con- %ULWiQLFD creto es el de Labidus coecus en Jalisco 0p[LFR con más de 2 800 hormigas. Para ello, 3HU~ para ﬁ nes de análisis de abundancia, se 7DLODQGLD 11 9HQH]XHOD 222 recomienda comentar estos datos con 727$/ reserva. En el caso de México, los especíme-

&XDGUR5LTXH]D\DEXQGDQFLDGHKRUPLJDVGRULOLQDV nes de la colección constituyen cinco de HQODVGLIHUHQWHVHQWLGDGHVGHOD5HS~EOLFD0H[LFDQD los ocho géneros de Dorylinae registra- UHSUHVHQWDGDVHQODFROHFFLyQGHO&=8* dos y 29 de las 67 especies presentes, lo (VWDGR *pQHURV (VSHFLHV (MHPSODUHV que representa poco más de 40% de los $JXDVFDOLHQWHV 12 registros para nuestro país. %DMD&DOLIRUQLD 11 A pesar de ser un grupo bien co- &DPSHFKH 11 nocido taxonómicamente hablando, se &KLDSDV 2 14 &KLKXDKXD 1 1 10 cuenta con ocho morfoespecies que no &ROLPD 12 han podido ser determinadas más allá 'LVWULWR)HGHUDO 114 de género. Dichos especímenes provie- +LGDOJR 11 nen de distintas localidades en los esta- -DOLVFR 4 22 dos de Jalisco y San Luis Potosí. Esto 0LFKRDFiQ 22 revela que aún falta por conocer sobre 22 1XHYR/HyQ esta subfamilia. Sin duda, es necesario 2D[DFD 114 4XLQWDQD5RR 1 llevar a cabo trabajos regionales que 6DQ/XLV3RWRVt 4 nos ayuden a explorar más sobre la ta- 9HUDFUX] 4 xonomía, diversidad y distribución de 7RWDO este grupo. La mayor parte de los ejemplares depositados en la colección pertenecen Aunque la subfamilia Dorylinae se en- al gremio de las hormigas legionarias, cuentra bien representada dentro de la lo que no es de extrañar dada la biología Colección Entomológica, es importante del grupo, misma que llama la atención mencionar que gran parte de los indivi- de numerosos investigadores. Es fun- duos provienen de muestras colectadas damental mirar hacia el otro gremio de empleando trampas de caída (tipo pitfall hormigas dorilinas menos conocidas, ya

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que, si bien muchas especies pertenecen Manejo de Recursos Naturales y Agríco- al viejo mundo y no es tan frecuente en- las de la Universidad de Guadalajara. contrarlas en campo, si se tienen datos de registros de presencia para algunas LITERATURA CITADA de ellas en regiones tropicales e incluso parte del norte de México. Es importan- AntWeb. 2015. http://www.antweb. te también hacer esfuerzos para conocer org/description.do?subfamily=do- más sobre la biología de este gremio y así rylinae&rank=subfamily&project=allan- poder implementar estrategias adecuadas twebants. Consultado el 7 de marzo de para su colecta. 2015. Por último, cabe destacar la impor- Bolton, B. 2003. Synopsis and classifi cation tancia que tiene la comunicación con of Formicidae. Memoirs of the American otros especialistas de diferentes regiones. Entomological Institute, 71: 1-370. Esto permite que el acervo de informa- Bolton, B., G. Alpert, P. S. Ward, & P. Naskrecki. 2006. Bolton´s Catalogue of ción disponible en la colección pueda ser ants of the world: 1758-2005. Harvard consultado y a la vez sirva como referen- University, Cambridge, Massachusetts. cia para futuras investigaciones. También CD. brinda la oportunidad de realizar inter- Brady, S.G. & P.S. Ward. 2005. Morphologi- cambios y donaciones de ejemplares con cal phylogeny of army ants and other do- otras colecciones biológicas. rylomorphs (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 30: 593-618. Brady, S.G., B.L. Fisher, T.R. Schultz & P.S. AGRADECIMIENTOS Ward. 2014. The raise of the army ants and their relatives: diversifi cation of spe- A CONACyT y a la Secretaria de Edu- cialized predatory doryline ants. BMC cación Jalisco, por el apoyo económico Evolutionary Biology, 14: 1-14. otorgado al primer autor a través del pro- Caballero-Cisneros, A. y M. Vásquez-Bo- grama de becas a estudiantes de posgra- laños. 2013. La colección de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Centro de do. Al personal que labora en Colección Estudios en Zoología de la Universidad de Entomológica del CZUG, por la ayuda Guadalajara. pp. 57-66. En: Vásquez-Bo- brindada en el trabajo de laboratorio y laños, M., G. Castaño-Meneses, A. Cisne- campo, en particular a: Hugo Eduardo ros-Caballero, G. A. Quiroz-Rocha y J. L. Fierros López, César Magaña Martínez, Navarrete-Heredia (Eds.). Formicidae de Benjamín Hernández Márquez, José Luis México. Guadalajara, Jalisco, México. Barragán Ramírez, Irene Alcalá Martínez, Cristín, A. & M. del C. Perrillat. 2011. Las Yesica Sánchez, Adrián Bonilla, Fátima colecciones científi cas y la protección del Sandoval y William David Rodríguez. patrimonio paleontológico. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, 63 (3): El presente trabajo es una contribu- 421-427. ción que forma parte de las actividades Jaitrong, W. y Sk. Yamane. 2012. Review of realizadas en la formación de posgrado the Southeast Asian species of the Aenic- del primer autor dentro del programa de tus javanus and Aenictus philippinensis Maestría en Ciencias en Biosistemática y species groups (Hymenoptera, Formici-

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dae, Aenictinae). ZooKeys 193: 49–78. co. Folia Entomológica Mexicana, 41 (3): Kemp, C. 2015. The endangered dead. The 261-281. billions of specimens in natural-history Ríos-Casanova, L. 2014. Biodiversidad de museums are becoming more useful for hormigas en México. Revista Mexicana tracking Earth’s shrinking biodiversity. de Biodiversidad, 85 (Supl.): 392-398. But the collections also face grave threats. Rojas, P. 2001. Las hormigas del suelo en Nature 518: 292-294. México: Diversidad, distribución e im- LaPolla, J.S., R.J. Kallal y S.G. Brady. 2012. portancia (Hymenoptera: Formicidae). A new ant genus from the Greater Antilles Acta Zoológica Mexicana (n. s.), Número and central America, Zatania (Hymenop- especial (1): 189-238. tera: Formicidae), exempliﬁ es the utility Snelling, G.C. & R.R. Snelling. 2007. New of male and molecular character systems. synonymy, new species, new keys to Nei- Systematic Entomology, 37: 200 214. vamyrmex army ants of the United States. Lattke, J.E. 2003. Conservación de una col- pp. 459-550. En: Snelling, R.R., B.L. ección de hormigas. pp. 211-218. En: Fisher & P.S. Ward (Eds.). Advances in Fernández F. (Ed.). Introducción a las ant systematics (Hymenoptera: Formici- hormigas de la región Neotropical. In- dae): homage to E. O. Wilson – 50 years stituto de Investigación de Recursos Bi- of contributions. Memoirs of the Ameri- ológicos Alexander von Humboldt, Bo- can Entomological Institute, 80. Gaines- gotá, Colombia ville, Florida. Lattke, J.E. 2011. Revision of the new world Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies species of the genus Leptogenys Rog- de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) er (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: para México. Dugesiana 18 (1): 95-133. Ponerinae). Arthropod Systematics and Ward, P. S., S. G. Brady, B. L. Fisher y T. R. Phylogeny, 69 (3): 127-264. Schultz. 2015. The evolution of myrmi- Longino, J.T. y B.E. Boudinot. 2013. New cine ants: phylogeny and biogeography of species of central American Rhopalothrix a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Mayr, 1870 (Hymenoptera: Formicidae). Formicidae). Systematic Entomology, 40: Zootaxa, 3616 (4): 301-324. 61-81. Navarrete-Heredia, J. L. y S. L. González-Vil- Watkins, J. F. 1976. The Identiﬁ cation and laseñor.2005. Colección Entomológica. Distribution of New Wolrd Army Ants pp. 11-13. En: Navarrete-Heredia, J.L. y (Dorylinae: Formicidae). The Markham S. Guerrero-Vásquez (Eds.). Colecciones Press Fund of Baylor University Press, Zoológicas del Centro de Estudios en Waco Texas. Zoología. Universidad de Guadalajara, Watkins, J. F. 1982. The army ants of Mexico Guadalajara. (Hymenoptera: Formicidae: Ecitoninae). Quiroz-Robledo, L.N. & J. Valenzue- Journal of the Kansas Entomological So- la-González. 2004. Las Hormigas Eci- ciety, 55 (2): 197-247. toninae (Hymenoptera: Formicidae) de Watkins, J. F. 1988. The army ants (Formici- Morelos, México. Revista de Biología dae: Ecitoninae) of the Chamela Biologi- Tropical, 54 (2): 531-552. cal station in Jalisco, Mexico. Folia Ento- Quiroz-Robledo, L. N., J. Valenzue- mológica Mexicana, 77: 379-393. la-González & T. Suárez-Landa. 2002. Las hormigas ecitoninas (Formicidae: Ecitoninae) de la Estación Biológica Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, Méxi-

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Cuadro 3. Lista de especies de hormigas de la subfamilia Dorylinae presentes en la Colección Entomológica del CZUG. Lugar de procedencia, total de ejemplares y castas representadas (O=Obreras, S=Soldados y M=Machos). Especie Procedencia Ejempla- res Aenictus sp. Tailandia Chiang Mai 3 O Cheliomyrmex morosus México Veracruz 1 M (Smith, 1859) Veracruz 5 O Cylindromyrmex brasilien- Venezuela Aragua 1 O sis Emery, 1901 Eciton burchellii (Wes- Perú Madre de Dios 5 S, O twood, 1842)

Eciton burchellii parvispi- Costa Rica Heredia 26 S, O num Forel, 1899 Puntaarenas 15 S, O Cártago 34 S, O México Colima 15 S, O Jalisco 336 S, O Jalisco 2 M Quintana Roo 1 O Veracruz 16 S, O Eciton hamatum (Fabri- México Campeche 23 O cius, 1782) San Luis Potosí 6 S, O Quintana Roo 4 S, O Perú Madre de Dios 2 S Madre de Dios 6 S, O Eciton mexicanum Roger, México Chiapas 3 S, O 1863 Colima 20 S, O Jalisco 27 S, O Veracruz 3 S, O Eciton rapax Smith, 1855 Perú Madre de Dios 6 S, O Eciton vagans (Olivier, México Chiapas 9 S, O 1792) Jalisco 133 S, O Quintana Roo 8 S, O

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San Luis Potosí 1 O Veracruz 28 O Eciton sp. 1 México Jalisco 13 S, O Labidus coecus (Latreille, México Jalisco 10 M 1802) Jalisco 2988 S, O Michoacán 7 O Nuevo León 10 S, O Oaxaca 4 O Venezuela Aragua 1 O Labidus praedator (Smith, México Chiapas 2 S, O 1858) San Luis Potosí 3 O Veracruz 13 O Neivamyrmex adnepos Guyana 3 O (Wheeler, 1922) Británica Neivamyrmex agilis México Jalisco 37 O Borgmeier, 1953 Neivamyrmex andrei (Emery, Estados Unidos Arizona 1 M 1901) México Jalisco 6 M Neivamyrmex californicus Estados Unidos California 3 O (Mayr, 1870) Neivamyrmex cornutus México Aguascalientes 20 O Watkins, 1975 Distrito Federal 4 O Jalisco 241 O Neivamyrmex fuscipennis México Jalisco 10 M (Smith, 1942) Neivamyrmex graciellae México Jalisco 57 O (Mann, 1926) Neivamyrmex gradualis Perú Madre de Dios 10 O Borgmeier, 1953 Neivamyrmex harrisii Estados Unidos Arizona 1 M (Haldemann, 1852) Texas 3 O México Jalisco 12 M San Luís Potosí 8 M Neivamyrmex humilis Colombia Magdalena 3 O (Borgmeier, 1939)

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Neivamyrmex iridescens Colombia Magdalena 3 O Borgmeier, 1950 Neivamyrmex mandibularis Estados Unidos Arizona 1 M (Smith, 1942) Neivamyrmex México Hidalgo 3 O melanocephalus (Emery, 1895) Jalisco 1352 S, O Michoacán 22 O Nuevo León 74 S, O San Luis Potosí 9 O Neivamyrmex melshaemeri Estados Unidos Texas 1 M (Haldeman, 1852) Neivamyrmex minor Estados Unidos Arizona 1 M (Cresson, 1872) Neivamyrmex nigrescens México Baja California 3 O (Cresson, 1872) Chihuahua 10 O Jalisco 180 S, O Neivamyrmex opacithorax México Jalisco 2 O (Emery, 1894) Neivamyrmex pilosus (Smith, Estados Unidos Texas 3 O 1858) México San Luis Potosí 1 M Neivamyrmex rugulosus Estados Unidos Arizona 1 O Borgmeier, 1953 México Jalisco 1 M Jalisco 73 O Neivamyrmex sumichrasti Guatemala Petén Tikal 3 O (Norton, 1868) México San Luis Potosí 10 O Veracruz 15 O Neivamyrmex swainsonii Estados Unidos Arizona 3 O (Shuckard, 1840) Texas 1 M México Jalisco 31 M Neivamyrmex texanus Estados Unidos Texas 3 O Watkins, 1972 México Aguascalientes 116 O Jalisco 58 O Neivamyrmex sp. 1 México Jalisco 1 M

50 Formicidae de México

Neivamyrmex sp. 2 México San Luis Potosí 1 M Neivamyrmex sp. 3 México San Luis Potosí 3 M Neivamyrmex sp. 4 México Jalisco 3 S, O Neivamyrmex sp. 5 México Jalisco 12 O Neivamyrmex sp. 6 México Jalisco 7 O Nomamyrmex esenbeckii Perú Madre de Dios 6 O (Westwood, 1842) Nomamyrmex esenbeckii México Jalisco 14 M mordax (Santschi, 1929) Jalisco 140 S, O San Luis Potosí 22 O México San Luis Potosí 10 O Veracruz 15 O Neivamyrmex swainsonii Estados Unidos Arizona 3 O (Shuckard, 1840) Texas 1 M México Jalisco 31 M Neivamyrmex texanus Estados Unidos Texas 3 O Watkins, 1972 México Aguascalientes 116 O Jalisco 58 O Neivamyrmex sp. 1 México Jalisco 1 M Neivamyrmex sp. 2 México San Luis Potosí 1 M Neivamyrmex sp. 3 México San Luis Potosí 3 M Neivamyrmex sp. 4 México Jalisco 3 S, O Neivamyrmex sp. 5 México Jalisco 12 O Neivamyrmex sp. 6 México Jalisco 7 O Nomamyrmex esenbeckii Perú Madre de Dios 6 O (Westwood, 1842) Nomamyrmex esenbeckii México Jalisco 14 M mordax (Santschi, 1929) Jalisco 140 S, O San Luis Potosí 22 O

Lista de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Sierra de Quila, Jalisco

Margarita Villalvazo-Palacios1, Juan Francisco Pérez-Domínguez2 y Miguel Vásquez- Bolaños3

1Secretaría de Educación Jalisco, Esc. Sec. Foránea 55. Circunvalación 220. El Grullo, Jalisco. C.P. 48740. margarita- [email protected] 2INIFAP-Campo Experimental Centro Altos de Jalisco Km. 8 Carr. libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. C.P. 47600 Apartado postal 56. Tepatitlán de Morelos, Jalisco. [email protected] 3Universidad de Guadalajara, Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Entomología. Km 15.5 Carr. Guadalajara-Nogales. Las Agujas, Zapopan, Jalisco. C. P. 45220. [email protected]

RESUMEN seven subfamilies of Formicidae were determinated. Of these species are inte- Se presenta una lista de las especies de resting by his distribution: Aphaenogas- hormigas colectadas en la Sierra de Qui- ter punctaticeps, Aphaenogaster mexi- la, Jalisco. Se determinaron 37 especies cana, Pheidole aurea, Pheidole soritis, pertenecientes a siete subfamilias de For- Pheidole tetra, Pheidole guerrerana, Ec- micidae, Destacando por su distribución: tatomma tuberculatum, Odontomachus Aphaenogaster punctaticeps, Aphaeno- brunneus and Hipoponera punctatisima. gaster mexicana, Pheidole aurea, Phei- Species richness of ants Sierra de Quila dole soritis, Pheidole tetra, Pheidole gue- shows the importance of forest ecosys- rrerana, Ectatomma tuberculatum, Odon- tems for conservation of biodiversity. tomachus brunneus e Hipoponera punc- Keywords: Diversity, Faunistic stu- tatisima. La riqueza mirmecofaunistica dies, Sierra de Quila. de Sierra de Quila resalta la importancia que tienen los ecosistemas forestales para INTRODUCCIÓN la conservación de la diversidad biológica. Palabras clave: Diversidad, Estudios Las hormigas son insectos abundantes y faunísticos, Sierra de Quila. comunes en la mayoría de los ecosistemas terrestres. La diversidad biológica ABSTRACT de los formicidos en los ecosistemas de montaña tiene importancia y valor eco- A list of species collected in Sierra of lógico en aspectos como la regulación de Quila, Jalisco is presented. 37 species of poblaciones insectiles, como polinizado-

53 Avances

res y como removedores de suelo (Höll- como Área Natural Protegida (ANP), dobler y Wilson, 1990). área que abarca parte de los munici- Los estudios que se han venido de- pios de Tecolotlán, Atengo, Cocula, San sarrollando en Jalisco para conocer la Martín Hidalgo y Tenamaxtlan (Guerre- mirmecofauna desde hace más de una ro-Nuño y López-Coronado, 1997). Pos- década, han contribuido sustancialmente teriormente el ANP recibe la recategori- a conocer la diversidad de especies en la zación de Área de Protección de Flora y entidad (Vásquez-Bolaños y Navarre- Fauna Sierra de Quila (Diario Ofi cial de te, 2004; Vásquez-Bolaños y Mackay, la Federación, 2000). 2004; Vásquez-Bolaños, 2007). Aún cuando ya han sido realizados Colectas de hormigas diversos trabajos derivados de colectas Para la obtención de especímenes se en Sierra de Quila, donde se presenta realizaron desde junio de 2007 hasta no- información acerca de algunos grupos viembre de 2013 colectas mensuales de de hormigas (Villalvazo-Palacios y Pé- hormigas mediante técnicas directas e rez-Domínguez, 2011; Villalvazo-Pala- indirectas. Para la captura directa se uti- cios et al., 2013 y 2014), todavía no se lizaron pinzas entomológicas, aspirador han explorado todas las áreas ni se han bucal, lona de golpeo, revisión en suelo, estudiado todos los grupos. El objetivo bajo piedras, troncos derribados, y en del estudio es presentar una lista prelimi- troncos y ramas de árboles. Los mues- nar de especies de hormigas que han sido treos indirectos fueron mediante trampas colectadas dentro de esta zona montaño- pitfall, embudo de Berlesse, tamices de sa de Jalisco. suelo, y atrayentes alimenticios: miel y atún. Todas las muestras de hormigas obtenidas por ambas técnicas de colecta MATERIALES Y MÉTODOS son conservadas en frascos con alcohol al 85% de concentración y debidamente etiquetados para su posterior identifi ca- Descripción del área de estudio ción en laboratorio. Se registró la altitud, La Sierra de Quila es una zona monta- latitud, y longitud de los sitios de colecta. ñosa de aproximadamente 32,000 hectá- Para la determinación a nivel de reas, se localiza en el suroeste del estado género se utilizaron las claves de Mack- de Jalisco, dentro de la región fi siográfi - ay y Mackay (1989), así como Fisher ca neovolcánica, con altitudes que varían y Cover (2007). Las claves dicotómicas desde los 1300 msnm en su zona más utilizadas para la determinación de las baja, hasta los 2560 msnm en su punto especies son las de Cole (1966), Mackay más alto, su clima es templado subhú- et, al. (1985) y Taber (1998). El material medo con lluvias en verano en las partes se encuentra depositado en la Colección de mayor elevación, y en las partes más Entomológica del Centro de Estudios en bajas es templado semicálido. Dentro Zoología de la Universidad de Guadala- del sistema montañoso, 15, 192 hectá- jara (CZUG) y en las colecciones partic- reas fueron decretadas en agosto de 1982 ulares de los dos primeros autores.

54 Formicidae de México

Algunas especies se han determina- Ectatomma Smith, 1858 do por comparación con el material de- Ectatomma ruidum (Roger, 1860) positado en la Colección Entomológica Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792) del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara (CZUG) y Gnamptogenys Roger, 1863 se ha enviado material para la corrobo- Gnamptogenys striatula (Norton, 1868) ración de las determinaciones al Dr. Wi- lliam P. Mackay (Universidad de Texas, Formicinae Latreille 1809 en El Paso, Texas, E.U.). Camponotus Mayr, 1861 Camponotus sericeiventris (Guérin-Mé- RESULTADOS neville, 1838)

Paratrechina Motschoulsky, 1863 Se tiene un total de 37 especies de hor- Paratrechina longicornis (Latreille, migas para Sierra de Quila. Dentro de 1802) cada subfamilia se ordenan de manera alfabética las especies de hormigas perte- Myrmicinae Lepeletier, 1835 necientes a un mismo género. Para cada Aphaenogaster Mayr, 1853 especie se proporciona el nombre com- Aphaenogaster ensifera Forel, 1899 pleto (Vásquez-Bolaños, 2011). Aphaenogaster mexicana (Pergande, 1896) Lista de especies de hormigas para Aphaenogaster punctaticeps Mackay, la Sierra de Quila 1989 Atta Fabricus, 1818 Dolichoderinae Forel, 1878 Atta mexicana (Smith, 1858) Dorymyrmex Mayr, 1866 Dorymyrmex bicolor Wheeler, 1906 Mycocepurus Forel, 1893 Mycocepurus smithii (Forel, 1893) Ecitoninae Forel, 1893 Labidus Jurine, 1807 Pheidole Westwood, 1839 Labidus coecus (Latreille, 1802) Pheidole aurea Wilson, 2003 Pheidole guerrerana Wilson 2003 Neivamyrmex Borgmeier, 1940 Pheidole hirtula Forel, 1899 Neivamyrmex cornutus Watkins, 1975 Pheidole soritis Wheeler, 1908 Neivamyrmex opacithorax (Emery, 1894) Pheidole tepicana Pergande, 1896 Pheidole tetra Creighton, 1950 Nomamyrmex Borgmeier, 1936 Nomamyrmex esenbeckii mordax (Sants- Pogonomyrmex Mayr, 1868 chi, 1929) Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) *Pogonomyrmex desertorum Wheeler, Ectatomminae Emery, 1895 1902

55 Avances

Monomorum Mayr, 1855 cumentado recientemente como nuevos Monomorium minimum (Buckley, 1867) registros para el país y para el estado de Jalisco, tal es el caso de Aphaenogaster Solenopsis Westwood, 1840 punctaticeps, con la cual se incrementó Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) en México a 12 el número de especies del *Solenopsis amblychila Wheeler, 1915 género Aphaenogaster, mientras que en *Solenopsis xiloni Mc Cook, Jalisco aumentó a tres especies con dos 1880 nuevos registros: A. mexicana y A. punctaticeps (Villalvazo-Palacios et al, 2014). Tetramorium Mayr, 1855 Una especie de éste género ha sido regis- Tetramorium bicolorum Vásquez-Bola- trada en el norte, noreste y por única vez ños, 2007 en el centro del país (Rodríguez-Garza, Tetramorium spinosum (Pergande, 1896) 2009; Creighton, 1955). Las hormigas identiﬁ cadas a nivel es- Ponerinae Lepeletier, 1835 pecie del género Pheidole, que coexisten Hypoponera Santschi, 1938 en los ambientes de Sierra de Quila son: Hypoponera punctatissima (Roger,1859) Pheidole aurea, recientemente registrada por primera vez para el país, Pheidole Leptogenys Roger, 1861 guerrerana, Pheidole tetra y Pheidole Leptogenys chamela (Latke, 2007) soritis registradas para el estado de Ja- Leptogenys elongata (Buckley, 1866) lisco (Villalvazo- Palacios et al, 2014). Las cuatro especies duplicaron el número Odontomachus Latreille, 1804 de especies de Pheidole para la entidad. Odontomachus brunneus (Patton, 1894) Pheidole es uno de los géneros de mayor Odontomachus clarus (Roger, 1861) complejidad por la gran cantidad de especies que tiene (Wilson, 2003), lo que Neoponera Emery,1901 diﬁ culta su estudio. Neoponera villosa (Fabricius, 1804) Las especies de poneromorfas: Odon- Pseudomyrmecinae Smith, 1952 tomachus brunneus, Hypoponera punc- Pseudomyrmex Lund, 1831 tatisima, y Ectatomma tuberculatum for- Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) man parte de la diversidad biológica de Pseudomyrmex pallidus (Smith, 1855) Sierra de Quila, formícidos que también recientemente han incrementado la lista DISCUSIÓN de especies para la entidad jalisciense (Villalvazo-Palacios et al, 2013). Las hormigas del género Pogonomyr- Conocer las especies de hormigas asocia- mex son granívoras y ocasionalmente das a los ecosistemas de Sierra de Quila, depredan. Alatorre-Bracamontes y Vás- permite resaltar la importancia que tienen quez–Bolaños (2010) reportan 13 espe- los ecosistemas forestales en la conserva- cies distribuidas en Chihuahua y Sonora ción de la diversidad biológica. En Sierra y seis más en Baja California . La especie de Quila habitan especies que se han do-

56 Formicidae de México más ampliamente distribuida es P. bar- CONCLUSIONES batus, la cual está documentada para 19 estados de nuestro país, incluido Jalisco De las 37 especies de la familia Formi- (Alatorre-Bracamontes y Vásquez–Bo- cidae que integran el listado preliminar laños, 2010). Esta especie predomina de especies de hormigas que habitan en en los ambientes de chaparral, matorral, Sierra de Quila, son dos las que reciente- semidesierto, llegando a zonas templadas mente incrementaron la lista de especies (Vásquez-Bolaños y Mackay, 2004; Vás- de hormigas para México: Aphaenogaster quez-Bolaños y Navarrete, 2004). punctaticeps y Pheidole aurea, y siete las En México han sido reportadas 15 es- especies que han incrementado la lista de pecies de Tetramorium y en Jalisco se nuevos registros para el estado de Jalisco. han reportado siete especies, las cuales Los resultados alcanzados permiten en- son: T. azcatltontlium, T. bicolorum, T. fatizar la importancia de los ecosistemas mexicanum, T. placidum, T. spinosum, naturales para la conservación de las espe- T. insolens, T. lanuginosum, las primeras cies, las Áreas Naturales Protegidas son cinco especies son consideradas como na- una necesidad para la protección y conser- tivas (Vásquez-Bolaños, 2007; Marques vación de la vida de los organismos que et al. 2011; Vásquez-Bolaños, 2011). forman parte de la naturaleza dinámica Para el caso del presente reporte sólo de este tipo de ecosistemas. También es se han identiﬁ cado morfoespecies de So- necesario aumentar los estudios mirme- lenopsis del grupo “hormigas de fuego” cofaunísticos en los ecosistemas naturales usando las claves de Taber (2000), las terrestres, para tener un conocimiento más especies determinadas están en proceso completo de las especies. de envío para que sean corroboradas por especialistas. AGRADECIMIENTOS Según observaciones realizadas en áreas de Sierra de Quila con poco nivel de disturbio, donde no es frecuente la pre- Al Comité Regional del Área de Protec- sencia de personas, la extracción forestal ción de Flora y Fauna Sierra de Quila, o el pastoreo de ganado, hay mayor diver- por su apoyo para el desarrollo del traba- sidad de especies de hormigas y si pueden jo de campo. Se agradece especialmente ser encontrados nidos de Solenopsis, pero al Sr. José Murguía Mora (El General), en similar condición de abundancia que por su apoyo como guía durante el traba- cualquier otra especie de formícidos. En jo de campo en la Sierra de Quila. cambio, en zonas que han sido sometidas a un grado considerable de perturbación, LITERATURA CITADA básicamente por el pastoreo de ganado, o por la continua presencia humana, es evi- Alatorre-Bracamontes, C.E. y M. dente la existencia de una mayor cantidad Vásquez-Bolaños. 2010. Lista comentada de nidos de especies de Solenopsis. de las hormigas (Hymenoptera-Formici- dae) del norte de México. Dugesiana, 17 (1): 9-36.

57 Avances

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58 Formicidae de México

Quiroz-Rocha y J. L. Navarrete-Heredia micidae) en Sierra de Quila, Jalisco. En- (Eds.). Formicidae de México. 163 p. tomología Mexicana, 13 (2): 1104- 1108. Villalvazo-Palacios, M., J. F. Pérez-Domín- Wilson, E. O. 2003. Pheidole in the New guez y M. Vásquez-Bolaños. 2014. Es- World: A dominant, hyperdiverse ant pecies de Pheidole (Hymenoptera: For- genus. Harvard University Press, Cam- bridge.

Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes

Israel de Jesús Rodríguez Elizalde1 y Jaime Escoto Rocha2

1Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, C. P. 20131 Aguascalientes, Ags. [email protected], [email protected]

RESUMEN datos taxonómicos ni de colecta cuyo objetivo es servir como material didáctico En la presente investigación se elaboró de apoyo para profesores que impartan una base de datos electrónica (en hoja materias de entomología y/o biodiversi- de cálculo de Excel) que incluye la re- dad. Finalmente es importante mencionar visión y el proceso de identifi cación de que la sistematización de los ejemplares 1,259 ejemplares de hormigas las cuales de la familia Formicidae de la Colección se ubican dentro de cinco subfamilias, 12 Zoológica de la UAA y su procesamiento tribus, 15 géneros y 20 especies deposita- taxonómico, representa un avance para el das en la Colección Zoológica del Depar- conocimiento científi co de este grupo tan tamento de Biología de la Universidad importante de insectos. Autónoma de Aguascalientes (CZUAA). Palabras clave: Formicidae, Base de Los especímenes resguardados proceden Datos, Colección Zoológica, Universi- de ocho estados de la República Mexi- dad Autónoma de Aguascalientes. cana. La especie mejor representada es Pogonomyrmex barbatus con 442 indi- ABSTRACT viduos y algunas especies como Crema- togaster lineolata, Forelius pruinosus y In this research a computer database was Paratrechina longicornis cuentan con elaborated (with the software Excel) únicamente un individuo en dicha co- which includes the revision and identifi - lección. Se tiene identifi cado hasta nivel cation process of 1,259 specimens of ants específi co el 97.1% de las hormigas de la belonging to fi ve subfamilies, 12 tribes, CZUAA, mientras que el 2.9% restante 15 genera and 20 species, all belonging está determinado únicamente hasta nivel to the Zoological Collection of the Bio- de género o se desconoce por completo logy Department at the Universidad Au- su identidad taxonómica. Se conformó tónoma de Aguascalientes (CZUAA ). además la “Colección de Docencia”, The specimens were collected in eight misma que consta de 32 ejemplares sin states of the Mexican Republic. The best

61 Avances

represented species is Pogonomyrmex los pueden reducirse o desaparecer y las barbatus with 442 individuals, and some antenas generalmente son geniculadas. species such as Crematogaster lineolata, El mesotórax y el metatórax son segmen- Forelius pruinosus, and Paratrechina tos muy especializados, al último de los longicornis have only one individual in cuales se fusiona el primer segmento ab- the collection. The 97.1% of the ants in dominal (propodeo) (Borror et al, 1992). the collection is identifi ed to species le- Las hormigas son un grupo de hi- vel, while the remaining 2.9% is identi- menópteros sociales de gran diversidad, fi ed only to genus level or its taxonomic taxonómica y funcional. Todas sus espe- identity is completely unknown. Additio- cies pertenecen a la superfamilia Vespoi- nally a “Teaching Collection” was con- dea, y la familia Formicidae, que se con- formed, which consists of 32 specimens sidera constituye un grupo monofi lético without taxonomic and fi eld data, which (Brothers & Carpenter 1993). Las hormi- is used to serve as support material for gas son uno de los grupos animales más teachers of entomological and/or biodi- abundantes en muchos de los ecosistemas versity courses. Finally it is important to terrestres (Hölldobler y Wilson 1990). A mention that the systematization of the la fecha se han descrito aproximadamen- Formicidae specimens in the CZUAA te 11,000 especies de estos insectos y se and its taxonomic process represent an calcula que aún queda por describir otro advance in the scientifi c knowledge of tanto (Bolton 1994, 1995). this important group of insects. Las hormigas en México se han es- Key words: Formicidae, Data Base, tudiado poco a pesar de la importancia Zoological Collection, Universidad Au- del grupo y de la compleja diversidad tónoma de Aguascalientes. fi siográfi ca del país que incluye la zona de transición entre las regiones Neártica INTRODUCCIÓN y Neotropical, teniendo especies representantes de ambas afi nidades, así como propias (Vásquez-Bolaños, 2011). Por Dentro de la clase Insecta que tiene des- ello es importante desarrollar estudios critas actualmente a más de un millón relacionados con estos insectos; siendo de especies, el orden Hymenoptera se las colecciones biológicas de las diversas considera como un grupo hiperdiverso instituciones, la principal fuente de mate- ya que aglutina entre 120,000 y 200,000 rial e información al respecto. especies, aunque estimaciones recien- La Colección Zoológica de la Uni- tes señalan que pudieran llegar a contar versidad Autónoma de Aguasca lientes con más de 250,000 (Nieves-Aldrey y (CZUAA) constituye un acervo bioló- Fontal-Cazalla, 1999). Los insectos que gico regional y nacional muy valio so, pertenecen a este grupo presentan una ca- el cual está bajo la responsabilidad del beza generalmente ortógnata con apara- Departamento de Biología, del Centro de to bucal masticador o cortador-lamedor, Ciencias Básicas. Fue fundada en el año ojos compuestos que usualmente ocupan de 1978 por iniciativa del Biólogo Javier gran parte de las caras laterales, los oce-

62 Formicidae de México

Espinoza Torres, cuya fi nalidad primor- por, Número de individuos, Nombre de dial fue resguardar, ordenar y procesar el la imagen y Liga a la imagen. material zoológico recolectado por estu- Con el uso de claves especializadas diantes, profesores e investigadores (De tales como Mackay y Mackay (1989), la Riva-Hernández, 2014). Fisher y Cover (2007) y la base de datos Como principales antecedentes electrónica “AntWeb” administrada por sobre investigaciones desarrolladas en Ward (2013) se procedió a determinar torno a la familia Formicidae en el estado los ejemplares hasta el nivel taxonómico de Aguascalientes está el trabajo realiza- posible. La verifi cación de las especies la do por Escoto-Rocha et al. (2001) en el realizó el Dr. Miguel Vásquez Bolaños, que se identifi can 10 especies de hormi- experto en la familia Formicidae. gas (ocho a nivel específi co y dos a nivel Los ejemplares sin datos taxonómicos genérico) y el trabajo desarrollado por ni de colecta se separaron para conformar Vásquez-Bolaños y Cisneros-Caballero la denominada “Colección de Docencia”, (2013) sobre las hormigas de esta misma misma que tiene por objetivo brindar ma- entidad, en el cual reporta 25 especies. terial de apoyo para los profesores que Sin embargo es necesario actualizar el impartan materias relacionadas con ento- conocimiento de la familia Formicidae mología y/o biodiversidad. en la Colección Zoológica, mediante la Se tomaron imágenes digitales de elaboración de una base de datos electró- un ejemplar por especie con una cáma- nica y el procesamiento taxonómico de ra semiprofesional Sony DSC-HX200V ejemplares que no habían sido revisados de 18.2 mega pixeles. A cada imagen le en los últimos años. fue asignada una clave para relacionarla con el individuo correspondiente y ésta MATERIALES Y MÉTODOS se capturó en la columna denominada “Nombre de la imagen”. Con base en el actual arreglo taxo- Se revisaron 1,259 especímenes de hor- nómico se conformó un listado de las migas depositados en la CZUAA y se especies de hormigas depositadas en la capturó la información contenida en CZUAA, agrupándolas por subfamilia y cada etiqueta en una hoja de cálculo de tribu. Se consideró además el número de Excel que incluye los siguientes aparta- individuos por especie, así como por es- dos por columna: Institución, Colección, tado de procedencia, y se obtuvieron los Preparación, Sexo, Etapa de desarrollo, porcentajes correspondientes. Continente, País, Estado, Municipio, Lo- calidad, Año de colecta, Mes de colecta, Día de colecta, Colector, Notas de cam- RESULTADOS po, Latitud, Longitud, Elevación, Obser- vaciones, Reino, Phylum, Clase, Orden, Como resultado de la revisión y el pro- Familia, Subfamilia, Tribu, Género, Es- ceso taxonómico realizado en los 1,259 pecie, Subespecie, Autor del nombre ejemplares de hormigas, se encontró que científi co, Determinado por, Modifi cado se ubicaban dentro de cinco subfamilias,

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12 tribus, 15 géneros y 20 especies, 17 de bían llevado a cabo una primera revisión las cuales se identifi caron hasta nivel es- sobre los himenópteros de la colección pecífi co y otras tres especies hasta nivel antes mencionada, identifi cando 30 espe- de género, procedentes de ocho estados cies, de las cuales 10 corresponden a hor- de la República Mexicana, principalmen- migas. Estos autores mencionan además te de Aguascalientes (95.3%). El 97.14% que la catalogación y sistematización del material analizado está identifi cado del material biológico de las colecciones hasta especie, el 1.67% solo hasta géne- científi cas tiene un singular valor, pues ro y el 2.14% se encuentra sin identifi car al contar con documentos de este tipo por falta de apoyo bibliográfi co y taxonó- se podrá difundir el conocimiento de las mico. La especie mejor representada en diversas especies registradas más efi caz- la CZUAA es Pogonomyrmex barbatus mente, ya que incluye tanto las especies con 442 individuos contados, seguida por que habitan como las que habitaron de- Pogonomyrmex rugosus con 440 y Atta terminadas áreas geográfi cas. mexicana con 138, mientras que especies Para este trabajo se revisaron 1,259 como Paratrechina longicornis y Crema- ejemplares únicamente de hormigas, togaster lineolata cuentan únicamente la mayor parte de ellas conservadas en con un ejemplar (Cuadro 1). El 82% de alcohol al 70% (el 83% del material), los ejemplares (1,040) están conservados mientras que en la investigación lleva- en alcohol al 70% y el 17.4% (219) es- da a cabo entre los años 1999-2000 por tán montados en la forma tradicional (en Escoto et al. (2001) se revisaron un total seco). 32 ejemplares se pasaron directa- de 1,109 ejemplares de himenópteros, y mente a la Colección de Docencia al ca- aunque los autores no mencionan el nú- recer de etiqueta con datos taxonómicos mero exacto de hormigas hasta ese mo- y de colecta. mento, se puede observar claramente que Adicionalmente, se muestran imá- la cantidad de organismos de este grupo genes de algunas especies de hormigas se ha incrementado considerablemente depositadas en la CZUAA. Se indica el en los últimos años en la CZUAA. nombre científi co para cada una de ellas, Las especies con mayor número de y de ser relevante, también se menciona individuos depositados en la CZUAA el sexo y casta (Fig. 1). son Pogonomyrmex barbatus, P. rugosus y Atta mexicana (Cuadro 1). Estas espe- DISCUSIÓN cies son también de importancia para el hombre, por ejemplo, Pogonomyrmex rugosus y P. barbatus pueden ocasionar Las 20 especies de hormigas registradas problemas en los jardines (Escoto-Rocha (Cuadro 1) constituyen una actualización et al, 2001). del conocimiento sobre el material per- El 95.3% del material revisado co- teneciente a la familia Formicidae depo- rresponde a colectas llevadas a cabo en el sitado en la Colección Zoológica de la estado de Aguascalientes, principalmente Universidad Autónoma de Aguascalien- por parte de estudiantes de la licenciatura tes. Escoto-Rocha et al. (2001) ya ha-

64 Formicidae de México en Biología de la Universidad Autónoma principalmente en el estado de Aguasca- de Aguascalientes (UAA). Vásquez-Bola- lientes. Con este trabajo se contribuye al ños y Cisneros-Caballero (2013) mencio- inventario electrónico que actualmente nan una diversidad de 25 especies de hor- se está elaborando de todos los organis- migas para el estado de Aguascalientes a mos depositados en esta colección y se partir de un estudio recopilatorio de infor- constata la necesidad de contar con una mación bibliográfi ca y la revisión de las base de datos completa de los diferen- Colecciones Zoológicas de la UAA y la tes grupos de animales con que cuenta Universidad de Guadalajara. Del material la colección, a fi n de que funcione como revisado en este estudio se tiene la certeza herramienta para futuras investigaciones de 17 especies depositadas en la CZUAA básicas y aplicadas por parte de alumnos, pertenecientes al estado de Aguascalientes profesores e investigadores. (Cuadro 1), con lo cual podría incremen- tarse el número de registros para este esta- AGRADECIMIENTOS do con especies como Anoplolepis gracilipes y Neoponera villosa. Al M. en C. Jaime Escoto Rocha y la Es por ello que se constata la impor- Biól. Mónica Croce Hernández Duque tancia y necesidad de contar con un in- por permitirme trabajar con el material ventario completo y organizado de todas depositado en la colección. Un agrade- las especies depositadas en esta colección cimiento especial al Dr. Miguel Vásquez zoológica, a fi n de continuar con estudios Bolaños por corroborar la identidad ta- relacionados con la diversidad biológica xonómica de varias especies y corregir de nuestro país, no solo en este, sino en otras. Finalmente a mis compañeros y diferentes grupos de animales, a fi n de colegas Neftali Ubario Guevara, Ramsés contar con listados lo más completos po- Alejandro Rosales García, Rogelio Rosa- sibles sobre la biodiversidad mexicana. les García, Luis Fernando Reynoso Mal- donado y el Dr. José Jesús Sigala Rodrí- CONCLUSIONES guez por revisar este documento y hacer atinadas observaciones para mejorarlo y La Colección Zoológica del Departamen- enriquecerlo. to de Biología de la Universidad Autó- noma de Aguascalientes cuenta hasta el LITERATURA CITADA momento con 1,259 ejemplares de hormigas pertenecientes a 20 especies, de 15 Bolton B. 1994. Identifi cation guide to the ant géneros, 12 tribus y cinco subfamilias. genera of the world. Harvard University Algunos especímenes requieren de una Press. Cambridge. revisión más exhaustiva y la opinión de Bolton B. 1995. A new general catalogue of expertos en el área a fi n de corroborar the ants of the World. Harvard University su identidad taxonómica. El material co- Press, Cambridge. rresponde a recolectas llevadas a cabo en Borror, J. D., A. C. Triplehorn and F. N. John- ocho estados de la República Mexicana, son. 1992. An introduction to the study

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of insects. Sauncers College Publishing. Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The USA Ants. Belknap Press of Harvard Universi- Brothers, D.J. and J.M. Carpenter. 1993. Phy- ty Press, Cambridge. logeny of Aculeata: Chrysidoidea and Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 1989. Clave Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hyme- de los géneros de hormigas en México noptera Research, 2: 227-302. (Hymenoptera: Formicidae). pp. 1-82. De la Riva-Hernández, G. 2014. Unidades del En: Quiroz-Robledo, L. N. y L. M. P. departamento y de otros departamentos Garduño (Coords.). Memorias II Simpo- que han brindado apoyo al desarrollo de la sio Insectos Sociales. Oaxtepec, Morelos. Carrera de Biología: Colección Zoológica Nieves-Aldrey, J. L. y F. M. Fontal-Cazal- de la Universidad Autónoma de Aguas- la.1999. Filogenia y evolución del orden calientes (CZUAA). pp: 77-82. En: Siga- Hymenoptera. Evolución y Filogenia de la-Rodríguez, J. J., M. D. Barba-Ávila, E. Arthropoda. Boletin de la Sociedad Ento- Meza-Rangel, G. Castorena-Esparza y G. mológica Aragonesa, 26: 459-474. González-Adame (Coords.). La Biología Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies en la UAA: 40 años de desarrollo. Uni- de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) versidad Autónoma de Aguascalientes, para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Aguascalientes. Vásquez-Bolaños, M. y A. Cisneros-Caballe- Escoto-Rocha, J., H. J. Cruz-Gutiérrez y L. ro. 2012. Hormigas (Hymenoptera: For- Delgado-Saldivar. 2001. Biodiversidad de micidae) de Aguascalientes. Memorias Himenópteros del estado de Aguascalien- del XXI Congreso Nacional de Zoología. tes. Investigación y Ciencia, 24: 20-27. Aguascalientes, Ags., México. pp: 155. Fisher, B. L. and S. P. Cover. 2007. Ants of Ward, P. S. 2013. AntWeb. Recuperado de: North America: a Guide to the Genera. http://www.antweb.org/ Consultado el 6 University of California Press, Berkeley de febrero de 2015. and Los Angeles.

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Cuadro 1. Especies de hormigas depositadas en la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, indicándose su estado de procedencia: A = Aguascalientes, G = Guanajuato, J = Jalisco, N = Nayarit, Q = Querétaro, S = San Luis Potosí, T = Tabasco y Z = Zacatecas. Se indica además el número de ejemplares por especie (Ej.) y el porcentaje que representa este valor (Porc.). Se excluyen los ejemplares de la Colec- ción de Docencia.

Especie A G J N Q S T Z Ej. Porc. DOLICHODERINAE Forel, 1878 Dolichoderini Forel, 1878 Dolichoderus bispinosus X 1 0.08% (Olivier, 1792) Leptomyrmecini Emery, 1913 Dorymyrmex insanus (Buckley, X 53 4.21% 1866) Forelius pruinosus (Roger, X 1 0.08% 1863) FORMICINAE Latreille, 1809 Camponotini Forel, 1878 Camponotus atriceps (Smith, X 8 0.63% 1858) Camponotus devestivus 4 0.32% (Wheeler, 1928) Camponotus sericeiventris X 2 0.16% (Guérin & Méneville, 1838) Camponotus sp. X X X X 6 0.48% Lasini Ashmead, 1905 Anoplolepis gracilipes (Smith, X 6 0.48% 1857) Myrmecocystus melliger Forel, X 24 1.91% 1886 Myrmecocystus sp. X 2 0.16% Plagiolepidini Forel, 1886 Paratrechina longicornis X 1 0.08% (Latreille, 1802) MYRMICINAE Lepeletier, 1835 Attini Smith, 1858

Atta mexicana (Smith, 1858) X X X 138 10.96%

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Pheidole sp. X 1 0.08% Crematogastrini Forel, 1893 Crematogaster lineolata Say, X 1 0.08% 1836 Pogonomyrmecini Ward,Brady, Fisher & Schultz, 2015 Pogonomyrmex barbatus X X X X 442 35.10% (Smith, 1858) Pogonomyrmex rugosus Emery, X X 440 34.95% 1895 Stenammini Ashmead, 1905 Aphaenogaster cockerelli X X 95 7.54% André, 1893 Solenopsidini Forel, 1893 Solenopsis geminata (Fabricius, X X 2 0.16% 1804) PONERINAE Lepeletier, 1835 Ponerini Lepeletier, 1835 Neoponera villosa (Fabricius, X X 3 0.24% 1804) PSEUDOMYRMECINAE Smith, 1952 Pseudomyrmecini Smith, 1952 Pseudomyrmex gracilis X 2 0.16% (Fabricius, 1804) No determinadas X 27 2.14% Total 1,259 100%

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Figura 1. Imágenes de algunas de las hormigas que están depositadas en la CZUAA: A) Anoplolepis gracilipes; B) Aphaenogaster cockerelli; C) Atta mexicana; D) Atta mexicana ; E) Camponotus atriceps; F) Camponotus sericeiventris; G) Crematogaster lineolata; H) Dolichoderus bispinosus; I) Dorymyrmex insanus; J) Forelius pruinosus; K) Neoponera villosa; L) Paratrechina longicornis; M) Pogonomyrmex rugosus; N) Pseudomyrmex gracilis; O) Solenopsis geminata (Reina). Continua en la siguiente página.

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Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en la reserva de San Felipe Bacalar, Quintana Roo, México Juan Antonio Rodríguez-Garza

Departamento de Ciencias, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo, Boulevard Bahía s/n, Col. del Bosque, C. P. 77014, Chetumal, Q.R., [email protected], [email protected]

RESUMEN ABSTRACT

Se describe la taxocenosis de hormigas The taxocenosis of ants from the San Fe- de la Reserva de San Felipe Bacalar, se lipe Bacalar Reserve was studied. There encontraron 143 especies, con 97 plena- were found 143 with 97 plenty identifi ed mente determinadas, distribuidas en 50 species distributed in 50 genera and eight géneros y ocho subfamilias. Las hormi- subfamilies. Ants were collected in fi ve gas fueron recolectadas en 5 visitas, con times, three days each time, between De- una duración de tres días cada una, entre cember 1995 and December 1996, using diciembre de 1995 y diciembre de 1996, Berlese funnel, scrapping, with forceps visitas posteriores no arrojaron nuevos directly from the nest, pit-fall trap, under- registros, empleando embudo de Berle- ground traps and aerial traps. There are se, el método “scrapping”, con pinzas four different types of environments: the directamente del nido, trampas “pit-fall”, fl ooded area, the botanical garden, the trampas subterráneas y trampas aéreas. tropical forest and the maneuvering area. El área de estudio se separó en cuatro The forest is the area where the highest ambientes: zona inundable, jardín botá- number of species and the lowest is in the nico, selva y el área de labores (con cons- fl ooded area. The maneuvering area has a trucciones). La selva es el área en donde mix of “wild” species and species “rela- se presentó el mayor número de especies ted” to humans. y el menor número en la zona inundable. Key words: Caribbean, Quintana El área de labores tiene una mezcla de Roo state, Collecting, Antfauna especies “silvestres” y especies “afi nes” a los humanos. INTRODUCCIÓN Palabras clave: Caribe, Quintana Roo, Métodos de recolecta, Mirmeco- La mayoría de las hormigas son insectos fauna. conspicuos y comunes en la naturaleza; sin embargo, algunas especies son difíciles de observar debido a sus hábitos alimenticios

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o de anidamiento especializados (Hölldo- MATERIALES Y MÉTODOS bler y Wilson, 1990); mediante el uso adecuado de diferentes técnicas de recolecta se El trabajo se desarrolló en la reserva de han encontrado combinaciones de especies San Felipe Bacalar (18° 45’ N y 88° 25’ que han servido para estimar y comparar su W) que tiene una altitud de 6 a 9 msnm riqueza y para contribuir a defi nir tenden- y de acuerdo con Rzedowski (1978), la cias de cambio en el ecosistema (Kempf, vegetación es del tipo de Selva Mediana 1961; Mackay et al., 1991; Perfecto y Van- Subperenifolia con clima AW(x)i; com- dermeer, 1994 y 1996; Fisher, 1996; Majer prende una superfi cie de 1064 ha, limita y Beeston, 1996; Bestelmeyer et al., 2000; al N, E y W con la laguna de San Felipe Herrera y Cuevas, 2003; Kaspari, 2003). Bacalar y al Sur con el ejido Aarón Meri- Para México, Vásquez-Bolaños (2011) en- no Fernández, se ubica en el sureste de la listó 884 especies de hormigas y para Quin- Península de Yucatán, a 65 km al NE de tana Roo 92 especies. Para Quintana Roo y Chetumal; sus suelos son arcillosos y ar- zonas aledañas los trabajos mejor conoci- cilloso-limosos, la roca madre está a una dos son los de Forel (1899), Wheeler (1907 profundidad de 15 cm en promedio, y es y 1938), el primero sobre las hormigas de altamente permeable, los escurrimientos Belice y el segundo sobre las hormigas de superfi ciales son raros. La mayor parte las cuevas de Yucatán. Existen además mu- del área es ocupada por Selva Mediana, chos trabajos aislados que mencionan algu- destaca la presencia de Manilkara zapo- nas especies para la región, esto contribuyó ta, Brosimun alicastrum, Cedrella odo- al Catálogo de Hormigas Neotropicales de rata y Swietenia macrophylla (Chavelas Kempf (1972). Posterior a esa compila- Polito, 1981). La metodología empleada ción, se han realizado diferentes trabajos es la propuesta por Hölldobler y Wilson que comprenden aspectos ecológicos o re- (1990), quienes sugieren recolectar por visiones taxonómicas (Brown, 1976; Baro- tres días en una hectárea, empleando ni-Urbani, 1978; Watkins, 1982; De Jean et diferentes métodos. Las colectas se rea- al., 1995 y 2003; Durou, et al., 2002) o es- lizaron: una en tiempo de secas, dos en tudios faunísticos (Rodríguez Garza, 2005, tiempo de lluvias y dos durante nortes. 2006, 2007 y 2008; Rodríguez-Garza y Se realizaron visitas posteriores (1999, Suárez-Vásquez, 2004 y 2006; Rodríguez 2001 y 2006) que sólo mostraron espe- Garza y Prisco Pastrana, 2008). cies previamente encontradas. Se eligie- El presente trabajo tuvo como obje- ron cuatro áreas con diferente tipo de tivo conocer las especies de hormigas de vegetación y grado de perturbación: el la Reserva de San Felipe Bacalar (SBF), área forestada o selva (SEL) considerada adicionalmente otro objetivo fue valorar como poco perturbada; la Zona Inunda- el mejor método para recolectarlas, así ble (ZIN) es un área perturbada natural- como monitorear tendencias de variación mente; otra área perturbada levemente en el ambiente. por el hombre, el jardín botánico (JB) y la más alterada fue el Área de Labores de la Estación (ALE). Se buscó que el

72 Formicidae de México punto de recolecta estuviera distante al gran cantidad de especies de hormigas en límite de cada área, para evitar el efec- cualquier hábitat, además de ofrecer rápi- to de borde. Se aplicaron los métodos de damente datos sobre abundancia y diver- recolecta que a continuación se señalan: sidad, replicables y cuantifi cables sujetos fueron utilizadas pinzas, o bien cuando a análisis estadístico (Fisher, 1996). Para se pudo se recolectaron nidos comple- la identifi cación específi ca se utilizaron tos; se utilizó el método llamado “scra- diferentes claves y revisiones genéricas; pping” que consiste en eliminar el total algunas especies fueron identifi cadas en de hojarasca del suelo, algunas veces se el Natural History Museum of Los An- utilizó el aspirador y se procuró dedicar geles County. Cuando la identifi cación un tiempo similar para cada sitio y se específi ca resultó imposible se anotaron recolectó por una hora, con tres colecto- como morfoespecies, los resultados fue- res y procurando fuera entre las 11 y 15 ron grafi cados para obtener una curva horas. La recolecta indirecta fue a base de acumulación de especies. El total del de trampas aéreas para atraer hormigas material se conserva en alcohol etílico al que anidan en epífi tas, (está prohibido 70% con los datos usuales de localidad, tomar o destruir éstas); las trampas se fecha y colector, la mayor parte de estas elaboraron con frascos plásticos de 500 se encuentran depositadas en la Colec- ml, perforados en la parte lateral superior ción de Hormigas de la Universidad de para permitir la entrada de las hormigas, Quintana Roo, algunos ejemplares se se colocó dentro calamar fresco o cara- depositaron en el Museo de Zoología del melos como atrayente, en el fondo del Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), frasco se depositó alcohol etílico al 50%. Unidad Chetumal y otros en Natural His- Cada trampa se ató a un tronco colocán- tory Museum of Los Angeles County, dose verticalmente a una altura de 2 a 3 California. La identifi cación del material m. Las trampas subterráneas, muy pare- recolectado se logró gracias a la serie de cidas a las anteriores, se enterraron a una revisiones genéricas que se han publica- profundidad de 35 cm; posteriormente el do en los últimos 80 años, así como los pozo se rellenó con piedras y tierra. En recursos que aparecen en Antweb. cada sitio se colocaron 8 trampas aéreas y otras 8 subterráneas en cada visita; debe RESULTADOS mencionarse que cuando se colocaron trampas estas fueron revisadas a las 72 Fueron recolectadas 796 muestras, se horas de haber sido colocadas. En cada identifi caron 143 especies identifi cándo- sitio se tomaron 20 muestras de hoja- se 97 plenamente y 46 se anotan como rasca, de 5 decímetros cúbicos, para la morfoespecies, repartidas en 50 géneros extracción con embudo de Berlese; ade- de ocho subfamilias: Ponerinae, Ec- más, se colocaron 12 trampas “pit-fall”. tatomminae, Proceratiinae, Dorylinae, La extracción de las hormigas y el uso Myrmicinae, Pseudomyrmecinae, For- las trampas “pit-fall”, han sido señaladas micinae y Dolichoderinae (Cuadro 1. El como técnicas efectivas para recolectar área con más especies resultó ser SEL

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y con menor cantidad ZIN. En cuanto a inclinada casi recta, no marca cambio de la diversidad de especies encontradas en dirección, indicando así la falta de mues- cada una de las estaciones, la selva tie- treo (Fig. 2). ne el mayor número de especies con 115 Las especies de hormigas encontra- de las cuales 34 fueron halladas sólo en das para la subfamilia Dorylinae fueron esta zona (29%); en el jardín botánico se 10 especies. Para la subfamilia Ponerinae encontraron 72 especies de las cuales 11 se encontraron 25 especies. Para la sub- (15%) son exclusivas de este lugar, en la familia Ectatomminae se encontraron dos zona inundable se encontraron 62 espe- especies. cies con 6 exclusivas (10%) y el área de En el caso de la subfamilia Procera- labores presentó el menor número con 47 tiinae se encontró Discothyrea testacea. y 7 especies exclusivas (15%) (Fig 1). Para la subfamilia Formicinae se re- En cuanto al método de recolecta el gistran 14 especies. Para la subfamilia porcentaje más alto corresponde a lo ob- Pseudomyrmecinae fueron recolectadas tenido mediante embudo de Berlese, se- 11 especies. En el caso de la subfamilia guido por las trampas “pit-fall”. Sólo se Dolichoderinae, se encontraron 8 espe- logró la identifi cación específi ca del 67% cies. Para la subfamilia Myrmicinae se del material recolectado, el resto se separó recolectaron 72 especies. con letras y de acuerdo a los grupos naturales que existen en la clasifi cación taxo- DISCUSIÓN nómica de hormigas, se usaron las claves de Bolton (1994) para la identifi cación de Se recolectaron 143 especies y sólo se los géneros. En algunos casos se precisó identifi có el 67% del material, el resto se un poco más su ubicación taxonómica anota como morfoespecie no fue posible con la palabra affi nis; en relación con la identifi car dos especies de Trachymyr- distribución de los 51 géneros y 144 es- mex, dos de Strumigenys, cuatro de So- pecies de las ocho subfamilias encontra- lenopsis, el género Pheidole presentó das, las mirmicinas resultaron ser las más doce especies, la mayor parte del grupo abundantes con la mitad de las especies fallax y susannae; este género resultó ser encontradas, en el otro extremo están las el más difícil para lograr la identifi cación hormigas dorilinas con 10 especies, las plena, en parte por la ausencia de la obre- pseudomirmicinas con once, las dolicode- ra mayor, los géneros Crematogaster e rinas con 6 especies, las ectatominas con Hypoponera resultan ser muy difíciles dos y las proceratinas con una. para identifi car, en el primer caso fueron El número de especies inicialmente 4 especies y 3 para el segundo. Con una recolectadas es de 31, se incrementó a 74 especie sin poder identifi carse están Me- en marzo, 116 en junio, 138 en Septiem- galomyrmex, Brachymyrmex, Campono- bre y 143 en Diciembre. tus y Pseudomyrmex. Las curvas de acumulación de espe- La primera recolecta de hormigas se cies de cada uno de los sitios muestrea- realizó en diciembre de 1995 y se ha- dos, resaltando la que corresponde al llaron 31 especies. El huracán “Dolly” área inundable que sigue una trayectoria (1996) afectó seriamente ZIN por lo que 74 Formicidae de México no se obtuvieron datos de septiembre, aéreas, obviamente, la biología de las es- resaltando que la curva de acumulación pecies tiene mucho que ver con esto. Las de especies para esta zona sigue una tra- condiciones meteorológicas infl uyen en yectoria casi recta, lo que indica la falta la efi ciencia de las técnicas de recolecta; de muestreo. La pérdida de trampas “pit en tiempo de lluvias no se utilizó pit-fall fall” y aéreas fue notoria, aparentemente y embudo de Berlese en ZI. El 76% de debida a mamíferos silvestres. las especies recolectadas se capturaron El número de especies decrece a me- con dos métodos, embudo de Berlese y dida que el grado de perturbación aumen- directamente. ta (Fig. 1). A pesar de la aparente baja ac- Los inconvenientes de cada tipo de tividad de las hormigas en SEL, esta área trampa fueron los siguientes: las trampas resulta ser el lugar en donde apareció el “pit-fall” pueden ser estropeadas por ani- mayor número de especies; además, las males vertebrados, puede estropearse por especies más exclusivas se presentan en lluvia, no sirve de mucho en áreas inun- este medio; en segundo lugar esta JB, lu- dables, no garantiza la captura de dife- gar en el que con periodicidad se realiza rentes castas y requiere 15 min para una remoción de ramas caídas y eliminación buena colocación, se debe regresar para del sotobosque. ZIN presenta especies recoger lo capturado. El embudo de Ber- arbóreas principalmente, son pocas las lese no garantiza la captura de diferentes especies que anidan en el suelo. En junio castas y preferentemente debe recogerse fue posible observar el cambio de nido la hojarasca al menos después de 48 hr de Pheidole punctatissima del suelo a de haber llovido. Las trampas aéreas y las un árbol. Por último, en ALE se presen- enterradas pueden ser estropeada por ver- tó la menor cantidad de especies de for- tebrados, no garantizan la captura de dife- mícidos. La combinación de métodos de rentes castas, requiere entre 10 y 15 min recolecta permitió encontrar una buena para la colocación y es necesario volver a cantidad de especies, sólo la recolecta de las 48 horas para recogerlas. La revisión los nidos nos permite encontrar la mayo- de ramas y troncos para la obtención de ría de las castas lo que facilita la identi- nidos requiere de tiempo y paciencia para fi cación. La obtención de hormigas con localizar éstos, aunque muchas veces no embudo de “Berlese” y la lograda con es posible capturar todas las castas ya “pit-fall” se encuentran en alrededor de que las hormigas estresadas atacan o hu- 50% de material recolectado; hay que se- yen rápidamente. El método “scrapping” ñalar que aplicando el índice de similitud captura pocos individuos y no garantiza de Jaccard con lo obtenido mediante es- la obtención de todas las castas. tos métodos se aprecia que son bastante La proporción de especies por sub- similares, Rasopone ferruginea se reco- familia es igual a lo observado en otras lectó sólo una vez, utilizando trampa en- partes tropicales, en donde las mirmici- terrada y Mycetosoritis hartmani usando nas son las mejor representadas (anexo), el método de “scrapping”, las especies Fisher (1996) destaca los siguientes por- Pseudomyrmex tenuissimus y P. subtilis- centajes para las subfamilias más comu- simus se lograron obtener por las trampas nes en su estudio con hormigas de Ma-

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dagascar: Myrmicinae 62% y Ponerinae mismo con las especies. Se encontraron 22%, aunque usó solamente dos métodos 97 especies y 46 morfoespecies y ocho de recolecta. Aunque débilmente, las cur- subfamilias. Los imponderables más im- vas de acumulación de especies siguen portantes para el trabajo de campo fueron una trayectoria que tiende a formar una las condiciones meteorológicas, esto se asíntota, excepto en el caso de la zona evidenció en la zona inundable, otro más inundable, esto se debe probablemente es la actividad mostrada por vertebrados a que el número de especies disminuye que pueden destruir las trampas. La co- por efecto de la inundación; por las li- lecta de hojarasca para la extracción de mitaciones de cada lugar no se aplicaron hormigas mediante embudo de Berlese siempre todos los métodos de recolecta. es un método “cómodo” para la recolec- De entre las especies encontradas llaman ta ya que se invierte menos tiempo en el la atención aquellas que fueron recolec- campo y la extracción de las hormigas se tadas sólo una o dos veces, con pocos in- logra en menos de una semana, por esto dividuos: Thaumatomyrmex ferox, Acan- se considera un buen método ya que poco thostichus aff. brevicornis, Strmigenys más de la mitad del material fue obtenido emmae y Rophalothrix stannardi, que de esta manera, a pesar de algunas res- fueron encontradas en la selva. Myceto- tricciones o de la situación que preva- soritis hartmanni se recolectó solamente lezca con la fauna mayor, los resultados un ejemplar en el jardín botánico. En rela- no son sujetos a repetición debido a las ción a las morfoespecies, estás resultaron condiciones meteorológicas. Los datos ser en algunos casos especies indescritas, obtenidos usando embudo de Berlese en otros casos pueden ser individuos que pueden compararse más fácilmente por aún no tienen su color “normal”, muy lo que existe mayor conﬁ anza en cuanto probablemente recién terminaron su fase a réplica, entre lugares diferentes o a lo de pupa. En 1995, después del paso de largo del tiempo en el mismo sitio, la ma- los huracanes “Opal” y “Roxana” por el yor rareza y también el mayor número de sur de la península de Yucatán, se inició especies se recolectaron por este medio. el proyecto; en 1996 el paso del Huracán Por último, la diversidad de hormigas “Dolly” cerca de SFB, destruyó gran par- disminuye gradualmente de un área mete de las trampas colocadas, por lo que nos deteriorada en su cobertura vegetal a el segundo objetivo no logró alcanzarse. una más deteriorada. La selva resultó ser el lugar con mayor número de especies, CONCLUSIONES destaca el hecho de que también fue el sitio con mayor cantidad de especies exclusivas, a primera vista parece el lugar Fue posible identiﬁ car el 100% de los gé- con menos especies de hormigas. neros de hormigas de SFB, no sucedió lo

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78 Formicidae de México

Cuadro 1. Lista de morfoespecies de la Reserva Ecológica de San Felipe Bacalar. Área de selva (SEL), jardín botánico (JB), zona inundable (ZIN) y área de labores de la Estación (ALE). Taxon Localidad Subfamilia Género Especie SEL JB ZIN ALE

Dolichoderinae Azteca instabilis xxx velox xxx sp. A x Dolichoderus bispinosus xxxx lutosus xx x Dorymyrmex pyramicus xxxx Tapinoma melanocephalum xx sp. x x x Formicinae Brachymyrmex aff. heeri x sp. x x Camponotus atriceps xxxx claviscapus xx linnaei xx mucronatus x novogranadensis xxx planatus xxx sanctaeﬁ dei xx striatus xx sp. x Nylanderia aff. steinhelli xx terricola xxx longicornis xx Pseudomyremcinae Pseudomyrmex boopis xxxx mexicanus x oculatus xxx pallidus xxxx sericeus xx simplex xxx subtilissimus x tennuissimus x sp. A x x x sp. B x x sp. C x x Dorylinae Acanthosticus aff. brevicornis x Eciton burchelli xx hamatum xx vagans x Labidus coecus xxx predator x

79 Avances

Neivamyrmex cornutus x pilosus xx sp. x Nomamyrmex esenbecki x Ectatomminae Ectatomma tuberculatum xxx Gnamptogenys tornana xx Ponerinae Anochetus mayri x Hypoponera distiguenda xx inexorata x nitidula xxxx opaciceps x opacior xx punctatissima xxX sp. A x x x sp. B x sp. C x x Leptogenys aff. ambigua x donistorpei x quiriguana xx X Odontomachus laticeps xx minutus xx yucatecus xx Neoponera carinulata X crenata X unidentata x villosa xxxX Pachycondyla harpax xxxX Platythyrea punctata xx Pseudoponera stigma x Rasopone ferruginea x Thaumatomyrmex ferox x Proceratiinae Discothyrea testacea x Myrmicinae Adelomyrmex silvestri x Atta cephalotes xx X Cardiocondyla minutoir xx Cephalotes cristatus xxxX maculatus X minutus xxX porrasi x scutulatus xx umbraculatus xx Crematogaster sp. A x x x sp. B x

80 Formicidae de México

sp. C x x sp. D X Cyphomyrmex rimosus xxx Megalomyrmex drifti xx X silvestrii xx Monomorium ebeninum x sp. x x X Nesomyrmex echinatinodis xxxX Temnothorax goniops x Mycetosoritis hartmanni x Mycocepurus smithii x Octostruma balzani xxx wheeleri x Carebara urichi x Pheidole aff. carapuna x fl avens A xxx fl avens B x fl avens C xxx fl avens D x gouldi xx punctatissima xxx ca. puntatissima xxxx subarmata xxxx susannae xxxx aff. susannae xxx Ax B x x sp. C x x x sp. E x x Sx Tx Xx Yx Zxx Procryptocerus belti xx Rhopalothrix stannardi x Rogeria aff. belti xx cornata xx cuneola x Sericomyrmex saussurei x Solenopsis geminata xxxx succinea x sp. A x x x x

81 Avances

sp. B x x x x sp. C x x sp. D x x Strumigenys aff. azteca x cordovensis x eggersi x emmae x lanuginosa x ludia xxxX margaritae x subedentata x sp. 1 x x sp. 2 x x Tetramorium lanuginosum xx simillimum xx x Trachymyrmex sp. A x sp. B x x Wasmannia auropunctata xxxx

82 Notas sobre Neoponera villosa (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) en el Estado de Tamaulipas, México

Enrique Ruíz-Cancino1, Juana María Coronado-Blanco2, Dmitry Dubovikoff3 y Mi- guel Vásquez-Bolaños4

1,2Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México; [email protected], 2jmcoronado@uat. edu.mx, 3Universidad de San Petersburgo, San Petersburgo, Rusia; [email protected], 4Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, 45220 Zapopan, Jalisco, México; [email protected]

RESUMEN además de que ya se tenía registro en Ma- tamoros, por lo que se conoce actualmen- La subfamilia Ponerinae contiene 46 gé- te de once municipios de Tamaulipas. En neros a nivel mundial (7 de ellos descri- algunos encinales de Victoria, Tamauli- tos en 2014) y dos tribus – Platythyreini pas, de 750 a 1450 m snm, la especie se con un género y Ponerini con el resto, en observa en el suelo y en los troncos de Ponerini se encuentra el grupo de géneros los encinos Quercus rysophylla Weath. y Pachycondyla que incluye a los géneros Quercus laurina Bonpl. Los especímenes Neoponera y Pachycondyla, este género se colectaron en casi todo el año, excepto fue dividido en 19 géneros; Pachycond- en enero y julio. yla villosa (Fabricius) fue transferida Palabras clave: Hymenoptera, Formi- a Neoponera en 2014. En este estudio, cidae, México, Tamaulipas, Neoponera efectuado con material colectado en ho- villosa. rario diurno con redes entomológicas o con pinzas por investigadores y estudian- ABSTRACT tes de la Facultad de Ingeniería y Cien- cias de la Universidad Autónoma de Ta- Subfamily Ponerinae contains 46 genera maulipas en varias localidades del esta- at world level (seven of them described do, y depositado en el Museo de Insectos in 2014) and two tribes – Platythyreini de dicha Facultad, se reporta la presencia with one genus, and Ponerini with the de Neoponera villosa en diez municipios rest, in Ponerini is located the Pachy- de la entidad (Casas, Gómez Farías, Güé- condyla genus group that includes the mez, Hidalgo, Jaumave, Llera, Ocampo, genera Neoponera and Pachycondyla, Palmillas, Soto la Marina y Victoria), this genus was divided in 19 genera;

83 Avances

Pachycondyla villosa (Fabricius) was especies (Schmidt y Shattuck 2014). En transferred to Neoponera in 2014. In the el Estado de Tamaulipas, México, se ha present study, done with material collec- registrado la especie Neoponera villo- ted diurnally with entomological nets or sa (Fabricius) (Vásquez-Bolaños, 2011 forceps by researchers and students from como Pachycondyla). Las obreras de N. the Faculty of Engineering and Sciences villosa son depredadoras generalistas de of Universidad Autónoma de Tamaulipas diversos artrópodos en los árboles, donde in several localities of the state, and de- aprovechan huecos existentes para ani- posited in the Insects Museum of the Fa- dar a nivel del suelo o en partes aéreas culty indicated, the presence of N. villosa en madera muerta, nudos, partes secas in 10 municipalities (Casas, Gómez Fa- de ramas vivas, bases de bromeliáceas rías, Güémez, Hidalgo, Jaumave, Llera, y cavidades periféricas o abandonadas Ocampo, Palmillas, Soto la Marina, Vic- en cecropias mirmecofíticas, las obreras toria) is recorded, moreover, it had been defi enden agresivamente los nidos cuan- recorded from Matamoros so this species do son perturbadas (AntWeb, 2015). La is known from 11 municipalities of Ta- colonia puede tener una o varias reinas maulipas. In some oak forests from the (Trunzer et al., 1998). Al quedar estable- municipality of Victoria, Tamaulipas, at cida la colonia, las obreras se separan en 750 - 1450 m, this species was observed tres categorías: nodrizas, inactivas o cen- on the soil and over the trunks of two oak tinelas - forrajeras (Pérez et al., 1985). species, Quercus rysophylla Weath. and En plantaciones de cacao en el Soco- Quercus laurina Bonpl. N. villosa spe- nusco, Chiapas, México, se observó que cimens were collected in almost all the el aprovisionamiento ocurre principal- year, except in January and July. mente en los árboles de cacao, exclusiva- Key words: Hymenoptera, Formi- mente de 3 a 4 am y de 7 a 8 pm, y éste cidae, Mexico, Tamaulipas, Neoponera incluye líquidos de los nectarios extrafl o- villosa. rales e insectos de ocho órdenes (la ma- yoría fi tófagos, algunos entomófagos), INTRODUCCIÓN principalmente homópteros y lepidópte- ros; las principales presas fueron ninfas y algunos adultos de Clastoptera globosa Las hormigas están presentes en la ma- Fowler (Hemiptera: Cercopidae), especie yoría de los ambientes terrestres y parti- que puede ser importante plaga en el cul- cipan en diversas cadenas trófi cas, cons- tivo, por lo que N. villosa puede ser un tituyen un componente importante de la relevante en la regulación natural de sus entomofauna en los bosques debido a su poblaciones (Valenzuela et al., 1994). diversidad y abundancia (Hanson y Lon- Neoponera villosa se distribuye en 12 gino, 2006). Con los recientes cambios, estados: Nuevo León, Tamaulipas, Vera- la subfamilia Ponerinae está representada cruz, Sinaloa, Nayarit, Morelos, Hidalgo, por 13 géneros en México, incluyendo Jalisco, Guerrero, Tabasco, Yucatán y Neoponera, con amplia distribución. Para Quintana Roo (Vásquez-Bolaños, 2011). el género Neoponera se conocen once

84 Formicidae de México

También se reporta Pachycondyla har- RESULTADOS pax (Fabricius) de Tamaulipas (Jusino y Phillips, 1992). En el Museo de Insectos de la Facultad Ruíz y Coronado (2000) reportaron de Ingenieria y Ciencias de la Universi- 183 especies de Formicidae para los esta- dad Autónoma de Tamaulipas (MIFA) se dos de Tamaulipas y Nuevo León, Coro- encuentran depositados 48 especímenes nado-Blanco et al. (2013) indican la pre- de Neoponera villosa correspondientes a sencia en Tamaulipas de 9 subfamilias, diez municipios de la región centro-sur de 53 géneros y 155 especies mientras que la entidad: Casas, Gómez Farías, Güémez, en el Museo MIFA-UAT se encuentran Hidalgo, Jaumave, Llera, Ocampo, Palmi- representantes de 8 subfamilias, 35 gé- llas, Soto la Marina y Victoria (Fig. 1). neros y 60 especies. El objetivo de este Esta especie sólo había sido registra- trabajo es reportar nuevos datos sobre la da al suroeste del estado, en el munici- distribución y biología de Neoponera vi- pio de Gómez Farías, y al Norte para el llosa en el Estado de Tamaulipas. municipio de Matamoros (Rodríguez et al., 2014). No se han realizado colectas MATERIALES Y MÉTODOS en el norte del Estado, por lo que al realizar más muestreos se conocerá mejor Se analizaron los datos de colecta de la distribución de la especie en el país. Neoponera villosa en especímenes del Los especímenes se colectaron durante Museo de Insectos de la Facultad de In- casi todo el año, excepto en los meses de geniería y Ciencias de la Universidad enero y julio. Autónoma de Tamaulipas. El material se obtuvo de colectas directas con redes Material examinado entomológicas y con pinzas en distintos Tamaulipas, Casas,10 Km W Casas, tipos de vegetación en localidades de Ta- 17-X-1989 (5), 5-XII-1989 (11), 13-II- maulipas; las hormigas están montadas 1990 (2), scout trap M, sector III, W.L. en alﬁ leres entomológicos. También se Rubink; 20 Km E Casas, 17-X-1989 (2), incluye el material donado por el USDA scout trap M, sector IV, W.L. Rubink; 50 que fue colectado en trampas para abejas Km E Casas, 17-X-1989 (1), scout trap melíferas durante la campaña de detección M, sector V, W.L. Rubink; 10 Km W Ca- del avance de la abeja africanizada. En el sas, 13-II-1990 (2), scout trap FM, sector material examinado se anotan los munici- III, W.L. Rubink; Gómez Farías, 12-XI- pios, localidades, tipos de vegetación (si 1988 (2), R. Thompson F.; ca G. Farías, está indicado en la etiqueta), colector y 16-III-1989 (1), R. Thompson F.; Altas fecha de colecta. Se elaboró un mapa con Cimas, 10-IX-1988 (1), R. Thompson F.; la distribución de N. villosa en el país y en 16-VI-1989 (1), E. Ruíz C.; RB El Cie- los municipios de Tamaulipas. lo, 359 m, 7-9-III-2012 (1), Dubovikoff; Soto la Marina, 30 km E Soto la Mari- na, 17-X-1989 (1), scout trap M, sector VI, W.L. Rubink; Victoria, La Libertad,

85 Avances

Figura 1. a) Distribución de Neoponera villosa en México y b) distribución de especímenes del Museo MIFA – UAT en el estado de Tamaulipas.

9-V-1986 (2), 14-VI-1986 (2); Cd. Vic- DISCUSIÓN toria, 17-X-1989 (1), scout trap M, sector II, W.L. Rubink; Victoria, 20 km W Se proporciona el registro de N. villosa Cd. Victoria, 18-X-1989 (2), scout trap por primera vez en nueve municipios de M, sector I, W.L. Rubink; Rancho San- Tamaulipas. Todas las colectas de esta ta Elena, B. Quercus, T. Malaise, 750 especie se han efectuado durante el día. m snm, 2-14-II-2012 (1), E. Ruíz C., S. Algunos ejemplares se obtuvieron en Mireles C.; 15-II-2012 (1), Duboviko- trampas Malaise o en trampas para abe- ff; Palmillas, suelo, 29-IX-1989 (1), S. jas melíferas. En algunos encinales del Calderón M.; Ocampo, Col. Sta. Ma. de municipio de Victoria, localizados entre Gpe., 27-IV-1989 (1), R. Thompson F.; 750 y 1450 m snm, estas hormigas se Llera, Ej. La Libertad, 24-III-1990 (1), observan en el suelo y en los troncos de E. Ruíz C.; Tamaulipas, Güémez, San los encinos Quercus rysophylla Weath. y José de las Flores, 8-IX-1988 (1), E. Ruíz Quercus laurina Bonpl. C.; CNIEC, naranjo-maleza, 22-XI-1990 (1), J.A. Martínez R.; Jaumave, ca San CONCLUSIONES Lorenzo, matorral xeróﬁ lo, 23-VIII-1990 (1), J.A. Muñiz B.; Hidalgo, Sta. Engra- cia, 9-VIII-1986 (1), 10-VIII-1986 (1). El estudio de Formicidae en el Estado de Tamaulipas se está incrementando. Se conoce la presencia de Neoponera villosa

86 Formicidae de México en once municipios de la entidad, en nue- García J. y L. Barrientos L. (Eds.). Bio- ve de los cuales se registra por primera diversidad Tamaulipeca Vol. 2, Num. 2. vez. Falta conocer la distribución de esta Tecnológico Nacional de México, Insti- especie en la mayor parte del norte y de tuto Tecnológico de Ciudad Victoria, Ta- maulipas, México. algunos municipios del sur de la entidad. Ruíz C. E. y J. M. Coronado B. 2000. Artrópo- dos terrestres de los estados de Tamauli- AGRADECIMIENTOS pas y Nuevo León, México. Publicaciones Cientíﬁ cas CIDAFF-UAT No. 2. Cd. Vic- Al CONACyT, PROMEP y a la Univer- toria, Tamaulipas, México. Schmidt, C. A., and Shattuck, S. O. 2014. The sidad Autónoma de Tamaulipas por su higher classiﬁ cation of the ant subfamily apoyo al CA Entomología Aplicada para Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), las investigaciones con himenópteros en with a review of Ponerine ecology and México. behavior. Zootaxa 3817: 1-242. Trunzer B., J. Heinze y B. Holldobler. 1998. LITERATURA CITADA Cooperative colony founding and experimental primary polyginy in the ponerine ant Pachycondyla villosa. Insectes Soci- AntWeb.2015.http://www.antweb.org/de- aux, 45: 267-276. scription. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies Coronado-Blanco, J.M., D.A. Dubovikoff, de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) E. Ruíz-Cancino, M. Vásquez-Bolaños., para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. K.Y. Flores-Maldonado y J. V. Horta-Ve- es=villosa&genus=pachycondyla&rank=spe- ga. 2013. Formicidae (Hymenoptera) del cies&project=paraguayants. Consulta: 5 Estado de Tamaulipas, México. Cienci- de marzo de 2015. aUat, 7(2): 12-17. Coronado-Blanco, J.M., D.A. Dubovikoff, Hanson P. E. y J. T. Longino. 2006. Capítulo E. Ruíz-Cancino, M. Vásquez-Bolaños., 16. Hormigas (Formicidae), pp. 644-694. K.Y. Flores-Maldonado y J. V. Horta- En: P. E. Hanson e I. D. Gauld (Eds.). Vega. 2013. Formicidae (Hymenoptera) Hymenoptera de la Región Neotropical. del Estado de Tamaulipas, México. Memoirs of the American Entomological CienciaUat, 7(2): 12-17. Institute vol. 77. Hanson P. E. y J. T. Longino. 2006. Capítulo Jusino A. R. y S. A. Phillips. 1992. Fauna de 16. Hormigas (Formicidae), pp. 644-694. las hormigas de la reserva de la biósfera En: P. E. Hanson e I. D. Gauld (Eds.). El Cielo. Biotam, 4: 41-54. Hymenoptera de la Región Neotropical. Pérez-B., M., J.P. Lachaud y D. Fresneau Memoirs of the American Entomological 1985. La división del trabajo en la hormi- Institute vol. 77. ga primitiva Neoponera villosa (Hyme- Jusino A. R. y S. A. Phillips. 1992. Fauna de noptera: Formicidae). Folia Entomólogi- las hormigas de la reserva de la biósfera ca Mexicana, 65: 119-130. El Cielo. Biotam, 4: 41-54. Rodríguez de L., I.R., Y. Flores, M. Vás- Pérez-B., M., J.P. Lachaud y D. Fresneau quez-Bolaños y J.V. Horta V. 2014. Lista 1985. La división del trabajo en la de especies de hormigas (Hymenoptera: hormiga primitiva Neoponera villosa Formicidae) de Tamaulipas, México. pp. (Hymenoptera: Formicidae). Folia 155-165. En: Correa A., J.V. Horta V., J. Entomólogica Mexicana, 65: 119-130.

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88 Listado de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de cuatro municipios del estado de Durango

Gerardo Hinojosa Ontiveros1, María P. González-Castillo2 y David Ramírez Noya3

1Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana (ITVG). Carr.- Durango-México Km 22.5, Villa Montemorelos Durango, Dgo. [email protected]; 2,3Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional- Instituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO), Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, Dgo. C.P. 34220, México; Becaria de la COFAA-IPN. 2gcmary01@ hotmail.com, [email protected]

RESUMEN dancia total. El índice de Shannon en todo el estudio fue de H´= 1.6 con una equita- Se presenta un listado de hormigas colec- tividad de Pielou de J´= 0.45. Carebara tadas de 2010 a 2014 de 11 localidades sp.1, Linepithema sp.1, Cheliomyrmex de los municipios de Nombre de Dios, morosus y Tapinoma sp.1 se registraron Durango, Mezquital y Tamazula del espor primera vez para Durango. tado de Durango. Se recolectaron 16 347 Palabras clave: Abundancia, Formi- individuos de 32 especies, 18 géneros, 13 cidae, Durango, Diversidad. tribus y cinco subfamilias. La subfamilia mejor representada fue Dolichoderinae ABSTRACT con 11especies, Pseudomyrmecinae y Dorylinae mostraron el menor número A list of ants collected during 2010-2014 de especies (2). Las especies más abun- from 11 localities in the municipalities dantes fueron Liometopum sp.1, Pheidole of Nombre de Dios, Durango, Mezqui- sp.1 y Dorymyrmex sp.1 con un 82.5 %, tal and Tamazula of Durango State is mientras que las especies restantes repre- presented. A total of 16,347 individuals sentan el 17.4%. Los géneros Forelius y of 32 species from 18 genera 13 tribes Componotus presentaron el mayor nú- and ﬁ ve subfamilies were collected. The mero de especies (5 especies cada uno); subfamily Dolichoderinae was the best Dorymyrmex y Crematogaster con tres represented with eleven species, Pseudo- especies, respectivamente; Pseudomyr- myrmecinae and Dorylinae showed less mex y Atta con dos especies cada uno y species (2). The most abundant species doce géneros registraron sólo una espe- were Liometopum sp.1, Pheidole sp.1and cie. Cuatro especies se observaron en tres Dorymyrmex sp.1 representing 82.5%, localidades, siendo Pheidole sp.1 la más of total, while the remaining species re- abundante que presentó 17% de la abun- presenting 17.4%. The genera Forelius

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and Componotus had the most number of bóreas como las que viven en el suelo species (5 species each one); Dorymyr- juegan diversas e importantes funciones mex and Crematogaster shown three spe- ecológicas ya que pueden funcionar en cies each one; Pseudomyrmex and Atta un ecosistema como herbívoros, depre- had two species each and twelve genera dadores, detritívoros, mutualistas, presas, showed only one species. Four species además de que intervienen en la recircu- was observed in three localities, where lación de nutrientes, movimiento de agua Pheidole sp.1 presented 17% of the to- y otros cambios físicos y químicos que tal abundance. The Shannon index was ocurren en el suelo (Polis, 1991; Mackay, H’=1.5 with of Pielou evenness J’=0.53. 1991; Rojas y Fragoso, 2000; Ríos-Casa- Carebara sp.1, Linepihema sp.1, Che- nova et al., 2004; Johnson y Ward, 2002). liomyrmex morosus and Tapinoma sp.1 Por su diversidad y abundancia las are recorded for the fi rst time from Du- han propuesto para ayudar a identifi car rango. zonas prioritarias para su conservación Key words: Abundance, Formicidae, (Pearson y Cassola, 1992) y en algunos Durango, Diversity. países se han abordado estudios sobre hormigas como indicadores de la calidad INTRODUCCIÓN y cambios del hábitat terrestre debido a que son sensibles a las variaciones en el medio ambiente y a la facilidad de mues- Las hormigas pertenecen a la familia For- treo (Hölldobler y Wilson, 1990; Brown, micidae, agrupada dentro de la superfa- 2000; Armbrecht y Ulloa- Chacón, 2003). milia Vespoidea del Orden Hymenoptera En México, las zonas cercanas a los (Rojas, 2001). Actualmente, a nivel mun- trópicos son también las que han recibi- dial esta familia consta de 16 subfamilias do más atención (Del Toro et al., 2009) y con representantes vivos, 39 tribus, 324 donde se han realizado más estudios so- géneros y 13 061 especies validadas (An- bre hormigas, en comparación con zonas tWeb, 2015). De las cuales en México, templadas y áridas. se presentan 12 subfamilias, 94 géneros En las zonas áridas y semiáridas, las y 973 especies (Ríos-Casanova, 2014). hormigas son un componente faunístico Son el grupo más exitoso de insectos eu- importante por la alta riqueza de especies sociales, y se han utilizado como modelo que presentan, por las interacciones bio- para abordar aspectos fundamentales en lógicas que establecen con otros organis- ecología, evolución, comportamiento y mos, la remoción y consumo de semillas desarrollo (Smith et al., 2009). y por su contribución en la defi nición de Alcanzan su mayor diversidad las estructuras de las comunidades vege- y abundancia en los trópicos; dentro de tales (Hölldobler y Wilson, 1990; Ander- estas áreas, los trópicos del Nuevo Mun- sen, 1991; Polis, 1991). do contienen más especies, géneros y En las zonas áridas del norte de la endemismos de hormigas que cualquier República son escasos los trabajos so- otra región (Bolton, 1995; Fisher, 2010). bre hormigas, sólo se tiene conocimiento Cabe hacer mención que tanto las ar-

90 Formicidae de México del trabajo realizado por Bestelmeyer y cos y cultivos agrícolas principalmente. Schooley (1999) en el sureste del Desier- La mayor parte del terreno se encuentra to Sonorense, Rojas y Fragoso (2000) en un intervalo de 1 100 y 2 700 msnm, en la Reserva de Mapimi en el Desierto aunque en las serranías la altura puede Chihuahuense, Alatorre-Bracamontes llegar a 3 340 msnm (Cerro Gordo) (Rze- y Vásquez- Bolaños (2010) para varios dowski, 1978; González et al., 2007). estados del norte del país, Vásquez-Bo- Por sus características topográfi cas y laños (2011) enlistó las especies de hor- orográfi cas se observan principalmente migas por estados para México, Corona- los climas secos y semisecos, templados do-Blanco et al., (2013) quienes realiza- y semifríos, subhúmedos, semicálidos ron un estudio sobre los formícidos del y cálidos (González-Elizondo et al., estado de Tamaulipas. 2012). El clima semiseco templado ocu- En Durango no se cuenta con un tra- pa la mayor extensión (26%) de la super- bajo que permita conocer todas las es- fi cie estatal. La temperatura media anual pecies de hormigas, únicamente existen varia de 12 a 18oC y la precipitación total trabajos aislados de algunas especies co- anual oscila de 400 a 600 mm y la media lectadas en algunas regiones o de los tra- anual es de 505mm (CONAGUA, 2009). bajos de colectas en donde los ejempla- Condiciones que hacen que se presenten res se han llevado al extranjero (Rojas y una gran variedad de comunidades vege- Fragoso, 2000; Vásquez-Bolaños, 2011; tales que favorecen el desarrollo de una González-Castillo et al., 2014). rica y diversifi cada fauna representada El objetivo del trabajo es ampliar el principalmente por insectos, arácnidos, conocimiento de hormigas través de un reptiles, aves y mamíferos (Cervantes, listado de hormigas en cuatro munici- 2002). Dentro de los insectos se encuen- pios del estado de Durango. tran las hormigas que viven sobre plantas y el suelo. Los individuos colectados provienen MATERIALES Y MÉTODOS de 11 localidades de los municipios de Nombre de Dios, Durango, Mezquital y Tamazula. Las coordenadas, altitud y Área de estudio principales especies vegetales de las lo- El estado de Durango forma parte de las calidades de colecta se presentan en el zonas áridas y semiáridas del país, se ubi- Cuadro 1. ca en la región noroeste del país, ocupa el Son de colectas que se han realiza- cuarto lugar de las entidades federativas do como parte de diversos proyectos de del país por su extensión que representa el investigación de manera sistemática o 6.3% de la superfi cie nacional, con 12.34 de colectas esporádicas e incluyen prin- millones de hectáreas (INEGI, 2012). En cipalmente el uso de trampas de caída, el estado, existen diversos tipos de vege- colecta manual, con ayuda de pinceles y tación como bosque de pino-encino, bos- pinzas entomológicas; las colectas fueron que de pino-encino-madroño, matorral sobre vegetación y troncos principalmen- xerófi lo, pastizal, bosques tropicales se-

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te y al ras del suelo en hormigueros. de las cuales Myrmicinae fue la que pre- Los ejemplares colectados se colo- sentó el mayor número de géneros (7), le caron en frascos de vidrio con alcohol al sigue Dolichoderinae (5), Formicinae (3), 70% para su preservación y el material Dorylinae (2) y Pseudomyrmecinae mos- biológico fue llevado al Laboratorio de tró un género, donde Myrmicinae, Doli- Entomología del Centro Interdisciplina- choderinae y Formicinae aportan el 84% rio de Investigación para el Desarrollo de géneros presentes en este estudio. Integral Regional del Instituto Politéc- Los géneros más abundantes fueron nico Nacional, Unidad Durango (CII- Liometopum, Pheidole y Dorymyrmex DIR-IPN, U. DGO.), para su separación con un 82.5%, mientras que los 15 géneros y cuantiﬁ cación. restantes representan el 17.4%. Los géne- Las hormigas fueron determinadas al ros que presentaron el mayor número de nivel taxonómico posible utilizando las especies fueron Forelius y Componotus (5 claves taxonómicas de Mackay y Mackay especies cada uno). Le sigue Dorymyrmex (1989) y Bolton (1994) y con el apoyo de y Crematogaster con tres especies cada la especialista de la Facultad de Ciencias uno, Pseudomyrmex y Atta con dos espe- de la Universidad Nacional Autónoma de cies respectivamente, mientras que doce México. Los especímenes fueron deposi- géneros mostraron la presencia de una estados en la Colección Entomológica del pecie cada uno (Cuadro 2). CIIDIR-IPN, U. DGO. Las especies con mayor abundancia relativa fueron Liometopum sp. 1 (50%), Análisis de diversidad le sigue Pheidole sp. 2 (17%), Dorymyr- Se determinó la riqueza genérica y de mex sp. 1 (16%), Forelius sp.1 (6%), especies registradas en las localidades de Myrmecocystus mendax Wheeler y Mo- estudio. La abundancia relativa (%) de nomorium sp.1 con el 4% y el resto de las morfoespecies y subfamilias. Se realizó especies y morfoespecies representaron un análisis para obtener el índice de di- menos del 3% (Fig. 1). versidad de especies a través del índice Con respecto a la presencia de hormi- de Shannon (H’) y equitatividad de Pie- gas por localidad, se observó que Cam- lou (J), que expresa la equidad como la ponotus sp.1, Myrmecocystus mendax proporción de la diversidad observada Wheeler, Pheidole sp.1 y Monomorium en relación con la máxima diversidad es- sp.1, fueron las especies que se observa- perada (Magurran, 1989; Moreno 2001), ron en tres localidades, donde Pheidole mediante el programa PAST versión sp.1 presentó una abundancia relativa del 2.17c (Hammer et al., 2001). 17%, Forelius sp.1, Forelius sp.4, Li- nepithema sp.1, Liometopum sp.1, Bra- RESULTADOS chymyrmex depilis Emery, Cheliomyr- mex morosus (Smith), Atta sp.1, Cre- matogaster sp.1, Pogonomyrmex sp.1, Se recolectaron 16 347 individuos de hor- Aphaenogaster sp.1 y Carebara sp.1 se migas pertenecientes a 32 morfoespecies, colectaron en dos localidades en la cual 18 géneros, 13 tribus y cinco subfamilias,

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Liometopum sp.1 fue la más abundante Con respecto a Dorymyrmex sp1, se (50%), y 12 especies se registraron en menciona que las especies de este géne- una sola localidad (Cuadro 2). ro construyen sus nidos en el suelo, en La diversidad de especies de regiones áridas o semiáridas, preﬁ rien- acuerdo al índice de Shannon presentó do los lugares abiertos, de escasa vege- un valor de H’=1.6 con un valor de equi- tación, donde son dominantes desde el tatividad de J’= 0.45. punto de vista ecológico y además es un género exclusivamente americano, DISCUSIÓN con más de 80 especies descritas, de las cuales 50 se encuentran presentes en el Neotrópico, abarcan todo el Continente, Las subfamilias Dolichoderinae, Myrmi- desde el norte de Estados Unidos hasta cinae, y Formicinae son las que aportan el sur de Argentina (Cuezzo, 2003). De el mayor número de especies e indivi- este género se conocen seis especies en duos, lo que coincide con otros trabajos a 11 estados de la República Mexicana nivel estatal y nacional (Alatorre-Braca- y una especie se encontró en Durango montes y Vásquez-Bolaños, 2010; Gon- (Vásquez-Bolaños, 2011). zález-Valdivia et al., 2013; Ríos-Casano- En cuanto a Forelius sp1, se señala que va, 2014; González-Castillo et al., 2014), las especies de este género anidan siempre así como a nivel mundial (Wilson, 2003). en suelos de ambientes desérticos o se- Cabe hacer mención que la subfamilia midesérticos de escasa cobertura vegetal, Myrmicinae es considerada como indica- presenta dos áreas de distribución aparen- dora de ambientes perturbados (Fernán- temente disyuntas: la primera en el centro dez, 2003). y sur de Estados Unidos, norte de México, Se cita a la subfamilia Dorylinae la Cuba, Honduras, Panamá e islas de Cen- que se considera como sinónimo senior troamérica y la segunda en Sud América, de Ecitoninae, Cerapachyinae, Lepta- Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Chile nilloidinae de acuerdo a Brady et al., y Argentina (Cuezzo, 2000). (2014) y que están reportadas para Mé- Myrmecocystus mendax Wheeler, xico (Ríos-Casanova, 2014). se encuentra entre las omnívoras más Al presentar un mayor porcentaje de importantes de las zonas áridas, ya que abundancia relativa Liometopum sp.1, consumen gran cantidad de cadáveres de Pheidole sp.1 y Dorymyrmex sp.1, se insectos y exudados dulces de plantas y puede decir que la riqueza especiﬁ ca de animales, y como una adaptación a las hormigas en el estado hasta el momen- condiciones extremas, almacenan líqui- to está dominada por sólo tres especies. dos dulces dentro del cuerpo de ciertos Mientras que las especies y morfoespe- individuos de colonias para ser utilizados cies que presentaron una sola especie y en épocas de escasez (Rojas, 2001). Esta se observaron en una localidad (Cuadro hormiga se encuentra presente en seis 2), representan a las especies raras, lo que estados de la República Mexicana (Váz- las hace susceptibles a algún cambio de quez-Bolaños, 2011). uso del suelo.

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Al presentar el índice de Shannon un nova (2014) mencionó 25 géneros y 60 valor de 1.6 y una equitatividad de Pielou especies. En este trabajo se encontraron de J´= 0.45, signifi ca que la diversidad 32 especies y morfoespecies, que son es baja, considerando que el valor máxi- más del 50% de las especies encontradas mo es de 3.5 de acuerdo a lo mencionado por los autores antes mencionados, por lo por Margalef (1972), con una dominan- que se puede decir que hace falta hacer cia signifi cativa debido a que la equitati- más estudios dirigidos y recolectas uti- vidad es menor al 50%. A este respecto, lizando métodos específi cos de hormigas Majer (1983) menciona que cuando la en otros tipos de vegetación del estado diversidad de Shannon es menor a 1.5, para encontrar más especies e incremen- frecuentemente se asocia con ambientes tar el listado. alterados. En este caso, se observó que el área de estudio está infl uenciada por acti- CONCLUSIONES vidades de pastoreo, cultivos agrícolas y asentamientos humanos. Se encontraron 32 especies de cinco sub- Sin embargo, estos valores son más familias. Los géneros Liometopum, Phei- altos que los encontrados por Varela-Her- dole y Dorymyrmex fueron los más abun- nández (2013). Esta diferencia de valores dantes (82.5 %). La especie Liometopum probablemente se deba a que en cada am- sp.1 presentó la mayor abundancia relati- biente intervienen ciertos factores bióti- va (50%) y la menor abundancia relativa cos y abióticos que causan cambios en la fue para Tapinoma sp.1, Forelius sp. 4, diversidad de especies. Forelius sp. 5, Pseudomyrmex sp. 1, Po- Se destaca el registro de cuatro espe- gonomyrmex sp. 1 y Aphaenogaster sp. 1 cies por primera vez para Durango, que (<1%). El área de estudio presentó un va- son: Carebara sp.1 y Linepithema sp.1, lor de diversidad de acuerdo al índice de Cheliomyrmex morosus y Tapinoma sp.1. Shannon de 1.6 y un valor de equitativi- Una especie de Carebara se reporta para dad de 0.45. Se encontraron cuatro nue- dos estados del país, tres especies del gé- vos registros para el estado. El número de nero Linepithema se mencionan para tres especies obtenido no es defi nitivo, ya que estados, Cheliomyrmex morosus se pre- la base de datos crece continuamente y senta en siete estados y cinco especies de sólo representan cuatro municipios de los Tapinoma en nueve estados (Vásquez-Bo- 39 que tiene el estado. Se presenta una laños, 2011). Con respecto a Linepithema abundancia y distribución irregular en las sp.1, se menciona que la mayoría de las localidades, debido a que los muestreos especies de este género construyen sus utilizados fueron no sistematizados. nidos en el suelo, hojarasca o debajo de rocas, se les ha observado en pastos y há- bitats perturbados (Wild, 2007). AGRADECIMIENTOS Vásquez-Bolaños en el 2011, enlistó 23 géneros y 58 especies de hormigas A la SIP-IPN por el apoyo económi- para Durango, mientras que Ríos-Casa- co para la realización de los proyectos

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Figura 1. Principales especies con mayor abundancia relativa y otras especies en el área de estudio. Otras= Aphaenogaster sp.1, Camponotus sp. 1, Camponotus sp. 2, Camponotus sp. 3, Camponotus sp. 4 Campono- tus sp. 5, Forelius sp.2, Forelius sp.3 Forelius sp.4, Forelius sp.5, Pogonomyrmex sp.1, Pseudomyrmex sp. 1, Tapinoma sp.1, Atta texana, Atta sp.1, Crematogaster sp.1, Crematogaster sp.2, Crematogaster sp.3, Dorymermex, sp. 2, Dorymermex sp.3, Carebara sp. 1, Pseudomyrmex pallidus, Cheliomyrmex morosus, Neivamyrmex sp.1, Linepithema sp.1 y Brachymyrmex depilis.

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Cuadro 1. Localización geográﬁ ca, altitud y principales especies vegetales de las localidades donde se colectaron hormigas en los municipios de estudio. Municipio Localidad Coordenadas Altitud V e g e t a c i ó n Latitud N Longitud O msnm predominante Nombre Breña -Tuitán 24°02’31.8” 104°14’0.8” 2067 Opuntia spp., de Dios Acacia sp., Dasylirium sp., Yucca sp., Bouteloua sp. Berros-Tuitán 23°58’44.88” 104°16’51.63” 2060 Taxodium, Salix sp., Cydonia oblonga Mill. y cultivos de riego El Venado 23°46’06.4 104°17’14” 1810 Yucca spp., Agave durangensis Gentry, Dasylirium sp. Nombre de 23°49’18.82” 104°13’0.85” 1850 Prosopis laevigata Dios (Hum. Et Bonpl. Ex Willd), Acacia sp., Opuntia sp., A. durangensis El Molino 23°52’16.3’’ 104°15’10.9’’ 1947 P. laevigata, Opuntia sp., Acacia sp., Cultivos agrícolas Texcalillo 23°54’31.3” 104°15’18.4” 2000 Taxodium sp., Populus spp., Salix sp., Durango El Registro 24° 0’2.43” 104°23’0.11” 2056 P. laevigata, A. durangensis, Acacia schaffneri (S. Watson), Dasylirium sp., (González et al., 2007). Aquiles Serdán 23º55’32.54” 104º34’10.55” 2015 P. laevigata, A. schaffneri, Opuntia sp. Mezquital Km. 48, carr. 23°43’25.0” 104°24’8.8” 1813 Lippia berlandieri Dgo-Mezquital Schauer, Agave sp., Km. 55, 23°40’26.3’’ 104°23’15.3’’ 1730 Ambrosia carr. Dgo.- ambrosioides Cav., Mezquital L. berlandieri, Viguiera dentata Cav., Myrticocactus geometrizans (Mart.) DC. Tamazula El Verano 24°18’39’’ 106°29’18” 914 Bursera spp., Arbutus spp., Lippia umbellata Cav., Acacia hindissii Benth.

98 Formicidae de México

Cuadro 2. Listado de hormigas por localidad y abundancia colectadas en cuatro municipios del estado de Durango. *Br-T=Breña-Tuitán, Be-T=Berros-Tuitán, V=El Ve- nado, ND=Nombre de Dios, M=El Molino, T=Texcalillo, R=El Registro, AS=Aquiles Serdán, Km48=Km 48 carr. Durango-Mezquital, Km55= km 55 carr. Durango-Mez- quital, Vr= El Verano, AR=Apiario Refugio. Taxones Especies Localidades Total de ejemplares Subfamilia Dolichoderinae Forel Leptomyrmecini Emery Dorymyrmex sp. 1 ND 2585 Dorymyrmex sp. 2 Km. 55 4 Dorymyrmex sp. 2 Km. 55 4 Forelius sp.1 Be-T, ND 1041 Forelius sp.2 ND 10 Forelius sp.3 R8 Forelius sp.4 Br-T 1 Forelius sp.5 ND 1 Linepithema sp.1 Be-T, ND 50 Tapinomini Emery Liometopum sp.1 ND, R 8155 Tapinoma sp. 1 V1 Formicinae Latreille Camponotini Forel Camponotus sp.1 ND, R, M 115 Camponotus sp.2 ND 1 Camponotus sp.3 AR 1 Camponotus sp.4 Vr 14 Camponotus sp.5 2 Lasiini Ashmead Myrmecocystus mendax Wheeler Be-T, ND, R 657 Plagiolepidini Forel Brachymyrmex depilis Emery ND, R 162 Pseudomyrmecinae Smith Pseudomyrmecini Smith Pseudomyrmex pallidus (Smith) ND 11 Pseudomyrmex sp.1 ND 1 Dorylinae Leach Cheliomyrmecini Cheliomyrmex morosus (Smith) Br-T 13 Wheeler Neivamyrmex sp.1 Vr 38 Myrmicinae Lepeletier Attini Smith Atta sp.1 AR, Vr 54 Atta texana Buckley R2 Pheidole sp.1 Be-T, ND, R 2753 Crematogastrini Forel Carebara sp.1 Be-T 7 Crematogaster sp.1 R, ND 25 Crematogaster sp.2 AS 2 Crematogaster sp.3 T2 Pogonomyrmecini Ward, Pogonomyrmex sp.1 Br-T 1 Brady, Fisher & Schultz Stenammini Ashmead Aphaenogaster sp.1 Br-T 1 Solenopsidini Forel Monomorium sp.1 Be-T, ND, R 625 Total 32 16347

Notas sobre Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Pseudomyrmecinae) en el noreste de México

Juana María Coronado-Blanco1, Enrique Ruíz-Cancino2, Dmitry Alexandrovich Du- bovikoff3 y Miguel Vásquez-Bolaños4

1, 2 Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México, [email protected], 2 eruiz@uat. edu.mx; 3Universidad de San Petersburgo, San Petersburgo, Rusia, [email protected]; 4Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, 45220 Zapopan, Jalisco, México, [email protected]

RESUMEN baja, selva mediana, matorral xeróﬁ lo y huizachal, además de cultivos como cí- La subfamilia Pseudomyrmecinae está tricos, mangos y cedro rojo, presentán- representada en México únicamente por dose todo el año; en cinco municipios de el género Pseudomyrmex con 43 espe- San Luis Potosí en selva mediana y selva cies, doce de las cuales han sido reporta- baja, en un municipio de Veracruz en yer- das para el Estado de Tamaulipas. Pseu- bas de una huerta de mangos, en uno de domyrmex gracilis (Fabricius, 1804) se Nuevo León en bosque de encinos y en encuentra desde el sur de Estados Uni- uno de Morelos en selva baja. dos hasta Argentina y Brasil, en Méxi- Palabras clave: Hymenoptera, For- co cuenta con registros en 17 estados, micidae, Pseudomyrmex gracilis, noreste encontrándose en una gran variedad de de México. hábitats, desde los manglares y matorrales espinosos hasta las selvas tropicales. ABSTRACT En el Museo de Insectos de la Facultad de Ingeniería y Ciencias (MIFA) de la The subfamily Pseudomyrmecinae in- Universidad Autónoma de Tamaulipas se cludes in Mexico only the genus Pseu- encuentran depositados 157 especímenes domyrmex with 43 species, twelve of de P. gracilis que fueron colectados en 15 them recorded from the State of Tamau- municipios de Tamaulipas (en 13 se re- lipas. Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, gistra por primera vez) en bosque mesó- 1804) is distributed from southern USA ﬁ lo de montaña, bosque de encinos, selva to Argentina and Brazil, in Mexico is re-

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corded from 17 states and is found in a 1913), P. ejectus (Smith, 1858), P. elon- variety of habitats from mangroves and gatus (Mayr, 1870), P. ferrugineus (Smi- spiny shrubs to tropical forests. In the In- th, 1877), P. gracilis (Fabricius, 1804), P. sects Museum of the Faculty of Enginee- oculatus (Smith, 1855), P. pallidus (Smi- ring and Sciences (MIFA) - Universidad th, 1855), P. seminole Ward, 1985 y P. Autonoma de Tamaulipas, are deposited simplex (Smith, 1877). Por su parte, Ruíz 157 individuals of P. gracilis that were y Coronado (2000) reportaron 183 espe- collected in 15 municipalities of Tamau- cies de hormigas para Tamaulipas y Nue- lipas (in 13 are recorded here for the ﬁ rst vo León, con 11 especies de Pseudomyr- time) in cloud forest, oak forest, tropical mex, incluyendo a P. apache Creighton, forests, xerophytic scrub and huizache 1953 y P. brunneus (Smith, 1877). Coro- scrub, besides crops as citrus, mangoes nado et al. (2013) registran para el primer and tropical red cedar, occurring all the estado 155 especies de hormigas con 12 year; in ﬁ ve municipalities of the State especies de Pseudomyrmex, incluyendo of San Luis Potosi in tropical forests, one a P. elongatus (Mayr, 1870) y citan que municipality of the state of Veracruz on en el Museo MIFA-UAT están represen- herbaceous plants in mango orchard, one tadas 60 especies, incluyendo nueve de municipality of the state of Nuevo Leon Pseudomyrmex. Por su parte, Dubovikoff in oak forest, and one municipality of et al. (2013) registran para dicho estado Morelos in tropical low forest. 177 especies; por lo cual se considera a Key words: Hymenoptera, Formici- Tamaulipas la tercera entidad más estu- dae, Pseudomyrmex gracilis, northeast diada, sólo superada por los estados de Mexico. Veracruz (279 spp.) e Hidalgo (218 spp.) (Vásquez-Bolaños, 2011). INTRODUCCIÓN Pseudomyrmex gracilis se distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta Argentina, Brasil (Ward, 1993) y Uru- Los formícidos son insectos que se en- guay. Ha sido introducida en Hawái y cuentran en todos los ambientes terres- Florida, Estados Unidos (AntWeb, 2015). tres y presentan distintos hábitos de En México es reportada por Vásquez-Bo- anidación y alimentarios. La subfamilia laños (2011) de 17 estados: Sonora, Nue- Pseudomyrmecinae incluye tres géneros: vo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Myrcidris en el Amazonas, Pseudomyr- Veracruz, Hidalgo, Querétaro, Nayarit, mex en el Nuevo Mundo y Tetraponera Morelos, Jalisco, Michoacán, Guerrero, en el Viejo Mundo. El género Pseudo- Chiapas, Oaxaca, Tabasco, Yucatán y myrmex cuenta con 134 especies, es pre- Quintana Roo (de norte a sur). dominantemente Neotropical, con sólo Como corresponde a su amplia distri- dos especies presentes en California, Es- bución y fenotipo variable, P. gracilis se tados Unidos (AntWeb, 2015). En Méxi- puede encontrar en una amplia variedad co se conocen 43 especies, nueve repor- de hábitats, desde los manglares y mato- tadas del Estado de Tamaulipas por Vás- rrales espinosos hasta selvas tropicales. quez-Bolaños (2011): P. caeciliae (Forel,

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A menudo es particularmente común en por el Dr. W. L. Rubink de muestras co- situaciones de disturbio como campos de lectadas en trampas Scout para abejas pe- cultivo abandonados, bordes de caminos coreadoras. En el material examinado se y bosques secundarios. Los nidos están anotan los estados, municipios, localida- ubicados generalmente en ramas muertas des, tipos de vegetación (si está indicado o en tallos de una gran variedad de plan- en la etiqueta), fecha de colecta, colector tas leñosas. Desde México hasta Panamá y entre paréntesis el número de especí- hay un número considerable de registros menes. de colonias que ocupan espinas de Aca- Se elaboró un mapa de distribución de cia. En algunas localidades, P. gracilis es la especie en México según datos de Vás- un habitante común de las acacias y bajo quez-Bolaños (2011), así como del Esta- esas circunstancias puede exhibir adap- do de Tamaulipas (entidad más colectada tación local y diferenciación fenotípica por los autores) ya que de las otras cuatro (Ward, 1993). El objetivo de este trabajo entidades (Morelos, Nuevo León, San es reportar la distribución de Pseudomyr- Luis Potosí y Veracruz) se cuenta con mex gracilis en Morelos, Nuevo León, poco material en el MIFA-UAT. Tamaulipas, San Luis Potosí y Veracruz con base en ejemplares depositados en el RESULTADOS Museo de Insectos de la Universidad Au- tónoma de Tamaulipas. De acuerdo a los especímenes depositados en el MIFA-UAT, para el Estado de MATERIALES Y MÉTODOS Tamaulipas Pseudomyrmex gracilis se ha colectado durante todo el año, en lo- Se revisó la colección del Museo de In- calidades de quince municipios: Aldama, sectos de la Facultad de Ingeniería y Antiguo Morelos, Casas, Gómez Farías, Ciencias de la Universidad Autónoma Hidalgo, Jaumave, Llera, Mante, Ocam- de Tamaulipas (MIFA) en Ciudad Vic- po, Padilla, Soto la Marina, Tampico, toria, Tamaulipas, México, en búsqueda Tula, Victoria y Xicoténcatl (Fig. 1), lo de ejemplares pertenecientes a Pseudo- cual corresponde a más de un tercio del myrmex gracilis. Una vez localizado el total en la entidad. Para San Luis Potosí material se procedió a analizar los datos se tienen ejemplares de cinco municipios de colecta de especímenes depositados (Aquismón, Huehuetlán, Tancahuitz, desde hace aproximadamente 25 años. Tanlajás y Valles), para Veracruz en uno Aun cuando en las etiquetas no se cita el (Pánuco), para Morelos en uno (Tepozt- método de muestreo, el material procede lán) y Nuevo León en uno (Santiago). de colectas realizadas a través del uso de Pseudomyrmex gracilis se ha colectado redes entomológicas y pinzas en distin- en vegetación que va desde nativa como tos tipos de vegetación en localidades bosque mesóﬁ lo de montaña, bosque de de cinco estados: Morelos, Nuevo León, encino, selva baja, selva mediana, ma- Tamaulipas, San Luis Potosí y Veracruz. torral xeróﬁ lo y en huizachal; además, Parte del material fue donado al MIFA se ha obtenido en cultivos maderables

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como el cedro rojo Cedrela odorata L. Aldama, Col. Constitución, follaje de na- (Meliaceae), y frutales como el naranjo ranjo, 27-VI-1991, col. J. Ma. Coronado dulce Citrus sinensis (L.) Osbeck (Ru- B. (1); taceae) y en mango Mangifera indica L. Antiguo Morelos, Cedrela odorata-folla- (Anacardiaceae); así como en ambientes je y frutos, 11-III-2001, col. J.A. Martí- perturbados y en vegetación secundaria nez Rmz. (1); dentro o circundante a zona urbanas, con Casas, 10 km W Casas, 17-X-1989, col. un gradiente altitudinal que va desde el W.L. Rubink, Scout trap M. Sample nivel del mar hasta los 1,373 msnm. 81007, Sector III (7), Sample 81008, Sector III (2); 5-XII-1989, col. W.L. Ru- Material examinado bink, Scout trap M, Sample 81096, Sec- tor III (7); Morelos Casas, 20 km E Casas, 17-X-1989, - Tepoztlán, San Andrés de la Cal, Selva col.W.L. Rubink, Scout trap M, Sample baja, 13-VIII-2013. J. Ma. Coronado B. 81009 (4), mismos datos, Sample 81010 (1) (1); Casas, 50 km E Casas, 17-X-1989, Nuevo León col.W.L. Rubink, Scout trap M, Sample - Santiago, La Cieneguilla, bosque de 81011 (2); Quercus-yerbas, 21-III-2008, col. E. Gómez Farías, Alta Cima, bosque mesó- Ruíz C. (1), mismos datos, 6-IV-2012, ﬁ lo de montaña, 16-VIII-1990, cols. L.C. col. E. Ruíz C. (1). López E. (1), J.A. Mtz. R. (1), E. Ruíz C. (2); 12-X-1990, col. S. Varela F. (1); San Luis Potosí Gómez Farías, Ejido Nuevo Pensar del - Aquismón, selva mediana, 11-VIII- Campesino, 13-VI-1990, cols. F. Varela 2009, col. E. Ruíz Cancino (1); P. (2); L. R. Rocha A. (1); - Huehuetlán, selva mediana, 12-VIII- Gómez Farías, ca Gómez Farías, 16- 2009, col. E. Ruíz C. (1); III-1989, cols. H. Ruíz Cancino (1), R. - Tancahuitz, selva mediana, 12-VIII- Thompson Farfán (1); 7-IV-1989, col. R. 2009, col. E. Ruíz C. (3): Thompson F. (1); 25-V-1990, cols. L.R. - Tanlajás, Rancho El Nacimiento, selva Rocha A. (1), F. Varela P. (1); mediana, 11-VIII-2009, col. E. Ruíz C. Gómez Farías, selva mediana, 20-VIII- (1); 2009, col. E. Ruíz C. (1); - Valles, Presa La Lajilla, selva baja, 16- Gómez Farías, maleza, 16-VIII-1990, VII-2009, col. E. Ruíz C. (1). cols. L.C. López E. (2), J.A. Mtz. R. (2); 13-XII-1990, col. E. Ruíz C. (2); Tamaulipas Hidalgo, Santa Engracia, 2-VIII-1986, Aldama, arbusto, 6-XII-1989, col. M. sin nombre del colector (1); Aquino S. (1); Jaumave, ca San Lorenzo, matorral xe- Aldama, pastos, 6-XII-1989, col. S. Cal- róﬁ lo, 20-III-1990, cols. E. Ruíz C. (1), derón M. (1); S. Calderón M. (1), S. Varela F. (1); 29-

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III-1990, col. S. Varela F. (2); 9-IV-1990, no S. (1), S. Calderón M. (1); col. E. Ruíz C. (1); 09-VI-1990, cols. F. Victoria, Facultad de Agronomía, zacate, Varela P. (2), S. Varela F. (1); 23-VIII- 6-IX-1992, col. J. Ma. Coronado B. (1); 1990, cols. J.A. Mtz. R. (4), S. Varela F. Victoria, Cañón del Novillo, orilla de río, (3); mismos datos, 12-XII-1990, cols. L. 21-VIII-2004, col. O. Pinson Domínguez Rocha A. (1), E. Ruíz C. (2), F. Varela P. (1); (1); mismos datos, 16-I-1991, cols. E. Victoria, Cd. Victoria, matorral-pastos, Ruíz C. (2), S. Varela F. (1); 13-I-2008, col. E. Ruíz C. (2); Llera, Ejido La Libertad, 24-III-1990, Victoria, Cd. Victoria, huizachal-pastos, cols. F. Varela P. (1), M. Aquino S. (1), L. 2-II-2008, col. E. Ruíz C. (1); R. Rocha A. (2); 31-V-1990, col. F. Vare- Victoria, Cd. Victoria, Cedrela odora- la P. (2); 21-IX-1990, cols. J.A. Muñiz V. ta-follaje y ﬂ ores, 25-VI-2000, col. E. (2), S. Varela F. (1); Ruíz Cancino (1); follaje y frutos, 15-X- Llera, El Encino, 9-VIII-1986, sin nom- 2000, col. E. Ruíz C. (1); bre del colector (1); Victoria, Cd. Victoria, I.T.C.V., Cedrela Llera, pastos, 8-IX-1989, M. Aquino S. odorata-follaje y frutos, 29-X-2000, col. (1); J.A. Martínez Rmz. (1); Llera, IX-1992, col. O. Escamilla G. (3); Victoria, Cd. Victoria, 17-X-1989, col. Mante, Rancho El Penny, Cedrela odora- W.L. Rubink, Scout trap M, Sample ta-follaje, 2-XII-2000, col. J.A. Martínez 81004, Sector II (8); Rmz. (1); Victoria, 10 km W Cd. Victoria, 12-II- Ocampo, Santa María, 21-II-1991, cols. 1990, col. W.L. Rubink, JH Zavala, KR J.A. Mtz. R. (1), E. Ruíz C. (1); Williams, Scout trap NF, Sample 81152, Padilla, Huerta Betina, follaje de naranjo, Sector I (1); 25-IV-1991, col. J.A. Mtz. R. (2); Victoria, 10 km W Cd. Victoria, 12-II- Soto la Marina, 0-20 Km W La Pesca, 1990, col. W.L. Rubink, JH Zavala, KR 17-X-1989, W.L. Rubink, Scout trap FM, Williams, Scout trap NF, Sample 81150, Sample 81021, Sector IX (12); Sample Sector I R (5); 81022, Sector IX (3); Victoria, 20 km W Cd. Victoria, 18-X- Soto la Marina, 0-20 Km W La Pesca, 1989, col. W.L, Rubink, Scout trap FM, 10-I-1990, W.L. Rubink, Scout trap FM. 81002, Sector I (2), Sample 81003 (1); Sample 81141, Sector IX (2); Victoria, Rancho Santa Elena, 1,373 m, Soto la Marina, 25 km W La Pesca, 17- 15-II-2012, col. Dubovikoff (1); X-1989, W.L. Rubink, Scout trap M, Xicoténcatl, Ejido La Quiche, follaje y Sample 81020, Sector VIII, (6); frutos, 4-III-2001, J.A. Mtz. R. (1). Soto la Marina, 30 km E Soto la Marina, 17-X-1989, col. W.L. Rubink, Scout trap Veracruz M, Sample 81014, Sector VI (4); - Pánuco, Cacalilao, mangos-yerbas, 17- Tampico, maleza, 11-XII-1989, col. S. VII-2009, col. E. Ruíz C. (3). Calderón M. (1); Tula, arbusto, 27-X-1989, cols. M. Aqui-

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DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS

En el Museo de Insectos de la Facultad Al PRODEP y a la Facultad de Ingeniería de Ingeniería y Ciencias de la Universi- y Ciencias de la Universidad Autónoma dad Autónoma de Tamaulipas (MIFA) se de Tamaulipas por su apoyo parcial para encuentran depositados 157 ejemplares las salidas al campo. Al CONACyT por pertenecientes a P. gracilis, lo que repre- la aprobación de varios proyectos para senta el 9.4% del total de ejemplares de el estudio de himenópteros y al Sistema la colección, siendo una de las especies Nacional de Investigadores. A los estu- más colectadas. diantes y profesores que han participado Pseudomyrmex gracilis está amplia- en las colectas. Al Dr. William L. Rubink mente distribuida en el estado de Tamau- por la donación de especímenes al MI- lipas, ésta especie sólo se había registrado FA-UAT. de Gómez Farías y Victoria (Rodríguez et al., 2014), por lo que se registra por primera vez para 13 municipios, además de LITERATURA CITADA cinco municipios de San Luis Potosí, uno de Morelos, uno de Nuevo León y uno de AntWeb. Disponible de http://www.antweb. Veracruz. org. Fecha de acceso: Abril 2015. Pseudomyrmex gracilis se ha colecta- Coronado Blanco, J. M., D. A. Dubovikoff, E. do en altitudes que van desde el nivel del Ruíz Cancino, M. Vásquez-Bolaños., K. mar hasta los 1,373 msnm, en vegetación Y. Flores Maldonado y J. V. Horta-Vega. nativa como bosque mesóﬁ lo de monta- 2013. Formicidae (Hymenoptera) del Es- ña, bosque de encinos, selva baja, selva tado de Tamaulipas, México. CienciaUat, mediana, matorral xeróﬁ lo y en huiza- 7 (2): 12-17. chal. Además, se ha obtenido en cultivos Dubovikoff, D. A, J. M. Coronado-Blanco y E. Ruíz-Cancino. 2013. Ants of Tamauli- como el cedro rojo Cedrela odorata L. pas (Mexico): Results and perspectives of (Meliaceae), naranjo dulce Citrus sinen- studying. Ants and forest protection. 14th sis (L.) Osbeck (Rutaceae) y en mango All-Russian Myrmecological Symposium. Mangifera indica L. (Anacardiaceae). Moscú, Rusia. Pp. 104-107. Se restringe a la parte media-sur de Rodríguez de L., I. R., Y. Flores Maldonado, Tamaulipas debido a que es donde se han M. Vásquez Bolaños y J. V. Horta-Vega. realizado colectas, por lo que se requiere 2014. Lista de especies de hormigas: For- de un muestreo exhaustivo para conocer micidae) de Tamaulipas, México. pp. 155- los patrones de distribución de la especie; 165. En: Correa Sandoval. A., J.V. Horta Vega, J. García Jiménez y L. Barrientos así mismo para los diferentes estados en Lozano (Eds.). 2014. Biodiversidad Tam- el país. aulipeca Vol. 2, Num. 2. Tecnológico Na- cional de México – Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Ruíz, C. E. y J. M. Coronado B. 2000. Ar- trópodos terrestres de los estados de Tam-

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aulipas y Nuevo León, México. Publica- Ward, P. S. 1993. Systematic studies on Pseu- ciones Cientíﬁ cas CIDAFF-UAT No. 2. domyrmex acacia-ants (Hymenoptera: Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Formicidae: Pseudomyrmecinae). Jour- Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies nal of Hymenoptera Research, 2: 117- de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) 168. para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133.

Figura 1. a) Registros en México de P. gracilis (Vásquez-Bolaños, 2011) y b) especímenes de Tamaulipas en el Museo MIFA-UAT.

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Efecto mutualista de Liometopum apiculatum (Hymenoptera: Formicidae) sobre la tasa de parasitoidismo en Toumeyella martinezi (Hemiptera: Coccidae) asociados a Myrtillocactus geometrizans (Cactaceae)

Diana G. Martínez-Hernández1 y Alicia Callejas-Chavero1,2

Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, Casco de Santo Tomás, Miguel Hidalgo 11340, México, [email protected] [email protected].

RESUMEN las escamas y se llevaron al laboratorio con la intensión de determinar si estaban Las relaciones mutualistas que involu- parasitadas. Para determinar si la presen- cran hormigas y hemípteros han sido cia de hormigas afectada la incidencia de ampliamente estudiadas en varios siste- parsitoidismo se realizó un análisis de va- mas. Sin embargo, se conocen poco en rianza de dos factores: tratamiento (con ecosistemas áridos y menos aún cuando y sin hormigas) y tiempo (seis meses). la interacción incluye más de dos niveles En total se registraron 84,940 escamas, trófi cos. El objetivo de este estudio fue 39,817 en ramas con hormigas y el resto evaluar el efecto de la hormiga Liometo- en ramas sin hormigas. La presencia de pum apiculatum sobre la proporción de hormigas tuvo un efecto signifi cativo y parasitoidismo en la escama blanda (Tou- negativo sobre la tasa de parasitoidismo meyella martinezi) que infesta al cactus (F 1,128=20.25, P<0.0001) ya que la dis- (Myrtillocactus geometrizans) localmen- minuyó. El porcentaje de parasitoidismo te conocido como garambullo. En un made las escamas en presencia de hormigas torral xerófi to se eligieron 12 individuos fue de 20% en contraste con la ausencia de garambullo infestados por la escama de hormigas de 36%. La intensidad de y con presencia de la hormiga. De cada parasitoidismo también cambia signifi - uno se seleccionaron cuatro ramas, en cativamente con el tiempo (F 5,128=17.83, dos de ellas se excluyeron las hormigas P<0.0001); durante los primeros meses y las otras se mantuvieron como testigo. de muestreo la proporción de parasi- Durante seis meses (junio-noviembre) se toidismo fue menor, comparado con lo registró la proporción de parasitoidismo registrado en los últimos meses, siendo en T. martinezi, para lo cual se colectaron más marcado en los tratamientos sin hormigas. De acuerdo con nuestros resulta-

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dos es evidente que la hormiga tiene un cant effect on the rate of parasitoidism (F

efecto antiparasitoide sobre la escama 1.128 =20.25 , P<0.0001 ). Parasitoid rate blanda, al reducir la incidencia de daño of the scales in the presence of ants was ocasionado por sus parasitoides. 20% in contrast to 36% without ants. The Palabras clave: Mutualismo, Esca- intensity of parasitism also changed sigma blanda, Escamol, Garambullo, Pa- nifi cantly over time (F 5,128 = 17.83, P rasitoidismo. <0.0001);during the fi rst months of sampling the proportion of parasitism was ABSTRACT lower compared to that recorded during the last months, being more marked in the treatments without ants. According The mutualistic interactions that involve to our results it is apparent that the ants ants and hemipterous have been widely have an antiparasitoid effect on the scale, studied in several systems. However, litt- as they reduce the incidence of damage le is known in arid ecosystems and even caused by their parasitoids. less when the interaction includes more Key words: Mutualism, Soft scale, than two trophic levels. The objective Scamol, Garambullo, Parasitism. of this study was to evaluate the effect of the ant Liometopum apiculatum on the proportion of parasitism in the soft INTRODUCCIÓN scale (Toumeyella martinezi) that infests the cactus Myrtillocactus geometrizans Las hormigas dada su diversidad y bio- (locally known as garambullo). In a xe- masa, brindan varios servicios ecológi- rophytic scrub were chosen 12 indivi- cos, descomposición y el reciclaje de nu- duals from garambullo infested by the trientes, entre otros. Además desempeñan soft scale and with presence of the ant. funciones muy importantes como depre- For each cacti we selected four branches; dadoras, herbívoras o detritívoras y parti- in two of them ants were excluded while cipan en los procesos físico-químicos en in the other two they had free access to el suelo (Rojas, 2003). Las interacciones the branches. For six months (June - No- entre plantas-hormigas y hormigas-herbi- vember) we recorded the proportion of voros son extraordinariamente diversas. parasitoidism in T. martinezi for which Con frecuencia, las hormigas recolectan the scales were collected and were taken exudados de nectarios extrafl orales o de to the laboratory to determine if were pa- insectos fi tófagos como: pulgones, co- rasitized. To determine if the presence of chinillas, membrácidos y psilídeos (Bea- ants affected the incidence of parasitoi- ttie, 1985; Cushman, 1991; Cushman y dism a two way analysis of variance was Addiccott 1991; Janzen, 1966; Koptur y performed: treatment (with and without Truong 1998; Schupp y Feener, 1991). ants) and time (six months). In total we En términos generales, las hormigas pro- recorded 84, 940 scales, 39,817 in bran- tegen a los homópteros de ataques de ches with ants and the rest in the exclu- parásitoides y depredadores, y eligen el ded. The presence of ants had a signifi - lugar más adecuado para que succionen

110 Formicidae de México la savia (Delabie et al., 1994), gracias a (Myrtillocactus geometrizans), la esca- los cuidados ofrecidos, los homópteros ma blanda (Toumeyella martinezi) y sus logran una mayor tasa de supervivencia. enemigos naturales (Mexidalgus toume- Se ha demostrado que la manutención yellus, Coccophagus ruizi y Metaphycus de al menos una colonia de homópteros sp.), el cual a pesar de no ser una especie garantiza a las hormigas tener recurso se- cultivada, es importante en la fi sionomía guro, ya que tienen acceso a la sustancia del sistema y funciona en algunas oca- azucarada que producen, sin depender de siones como nodriza de otras cactáceas. la fl uctuación estacional de la producción La mayoría de los estudios realizados en de otros nutrientes por la planta (Mckey este contexto son de tipo taxonómico y y Meunier 1996). En términos genera- descriptivo, no incluyen las relaciones les, las tres partes dentro de la interacción trófi cas, las cuales son necesarias ya que obtienen benefi cios: las hormigas porque nos permitirían inferir los posibles daños reciben la sustancia azucarada y ganan que se ocasionan a la planta hospedera, tiempo en la exploración de los recursos, así como a la estructura de la comunidad ya que los homópteros se mantienen en y funcionamiento del ecosistema. De tal puntos fi jos controlados por la colonia forma que la información generada en de hormigas (Rosengren y Sundström, este contexto, se podría utilizar en pro- 1991); los homópteros por ser liberados gramas de manejo integrado de plagas, de sus deyecciones, recibir protección, para evitar la muerte del garambullo por ser transportados a los sitios más adecua- la presencia de las hormigas y homópte- dos para la alimentación e incrementar su ros en su follaje. esperanza de vida; y las plantas, porque El objetivo de este trabajo fue eva- a pesar del gasto energético evidente con luar el efecto de Liometopum apiculatum la presencia de los insectos, reciben en (Hymenoptera: Formicidae) sobre la pro- compensación la protección de las hor- porción de parasitoidismo en Toumeyella migas contra fi tófagos que podrían cau- martinezi, ambos asociados a Myrtillo- sar daños mayores (Cusman y Addicott, cactus geometrizans. 1991; Delabie et al., 1994). El conocimiento de las interacciones hormiga-he- MATERIALES Y MÉTODOS mípteros Sternorrhyncha (antiguamen- te “Homoptera”) ha sido ampliamente Sitio de Estudio estudiado en sistemas forestales ya que Un matorral xerófi lo ubicado en la locali- estos insectos representan una de las dad de Zequetejé, municipio de Huichapan principales plagas para los bosques (Bri- en el Estado de Hidalgo. Huichapan perte- seño y Hernández, 2008). Sin embargo, nece a la región del Valle de Mezquital, hasta ahora, se desconoce la importancia se localiza al oeste del Estado de Hidalgo, de esta interacción en zonas áridas, par- entre los paralelos 20° 22´ 24” de latitud ticularmente en matorral xerófi lo. Don- norte, y los 99° 38´ 56” de longitud oeste, de se sabe se presentan relaciones entre con una altitud de 2,100 msnm y cuenta planta - hormiga - homóptero - parasitoi- con superfi cie de 668.1 km2.. De acuerdo de, particularmente entre el garambullo

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a Cruz (1983) en la región se presenta un comienzan a diferenciarse de las hembras clima muy seco con régimen de lluvias de a partir del segundo ínstar. T.martinezi es verano, (BW i’(w)g) con una temperatura el primer registro que se tiene para Mé- anual de 16°C; la precipitación pluvial xico sobre la familia Cactaceae (Kondo y media de 437 milímetros por año con un González, 2014). periodo de lluvias en los meses de mayo a septiembre. El suelo es de origen volcáni- Liometopum apiculatum Mayr co, presenta buen drenaje y rico en materia También conocida como “escamol” orgánica, predomina el suelo tipo feozem o “chiquereyes” es una hormiga de im- (INFDM, 2002). El tipo de vegetación co- portancia económica en México, ya rresponde a un matorral xerófi lo, dentro que se colectan para consumo humano de las especies reportadas para el sitio, se (Cuadriello, 1980; Ramos-Elorduy et encuentran: Pithecellobium dulce, Bur- al., 1984, 1988). Se distribuye en zonas sera fagaroides, Rhamnus microphylla, áridas con vegetación xerófi ta, en alturas Myrtillocactus geometrizans, Opuntia sp., que van desde 1500 hasta 3000 metros Yucca fi lifera, Jatropha dioica, entre otras. sobre el nivel del mar y se encuentran en nidos subterráneos a una profundidad Sistema de estudio de 80 a 150 cm. (Juárez et al., 2010). Es Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex omnívora, aunque muestra una marcada Pfeiff) Console preferencia por la alimentación líquida Es una planta endémica a México, obtenida de otros insectos por trófobiosis pertenece a la familia Cactaceae, de for- (Ramos-Elorduyet al., 1983). ma arborescente-candeliforme, que llega a medir más de 6 m de altura (Arias et al., Recolecta de muestras 1997). Se distribuye en los mezquitales Una vez ubicado el sitio de muestreo, del centro del país (Bravo-Hollis y Sán- se seleccionaron al azar 12 garambullos chez-Mejorada, 1978). Los frutos del M. con escamas y hormigas, con una altu- geometrizans (garambullo) son una baya ra mayor a 1.5 m. Cada garambullo se esférica de color morado, se le consume dividió en cuatro cuadrantes y se tomó preferentemente fresco o bien procesado una rama al azar de cada uno, para ello como mermelada, paleta de hielo o pasa se consideró: que midieran más de 30 cm (Pérez-González, 1999). De forma natu- de longitud y que fueran ramas libres, es ral, forma parte de la dieta de la zorra de decir, que ni el tallo ni sus espinas, roza- lomo plateado, y de coyotes, murciéla- ran con otras ramas o con la vegetación gos, aves e insectos. circundante. Para evaluar el efecto de L. apiculatum sobre el porcentaje de parasi- Toumeyella martinezi Kondo y González toidismo en T. martinezi se consideraron T. martinezi presenta sobrelape de dos tratamientos: generaciones, su desarrollo pasa por tres - Tratamiento sin hormigas. A dos ínstares ninfales y una etapa adulta. Pre- de las cuatro ramas previamente seleccio- senta un dimorfi smo sexual y los machos nadas se les colocó un anillo de vaselina

112 Formicidae de México inodora en la base, esto con la intensión y el empo. Los datos de proporciones, de impedir que las hormigas subieran, fueron previamente transformados por las hormigas que quedaron en la rama el arcoseno de la raíz cuadrada con lo después de haber hecho la exclusión fue- que cumplieron con los supuestos de ron removidas con pinceles y pinzas, de normalidad que requiere la prueba, el esta manera se aseguró que las escamas análisis se realizó en el paquete estadís- no estuvieran cuidadas por las hormigas co Past. Ver 2.13 (Hammer et al., 2001). y fi nalmente se marcaron con fl aging. -Tratamiento con hormigas. Las dos ramas sobrantes sólo se marcaron RESULTADOS con fl aging para identifi carlas, sin excluir a las hormigas. Se registraron un total de 84,940 esca- Las colectas fueron realizadas de fi - mas, 39,817 en el tratamiento “con hor- nales de junio a fi nales de noviembre del migas” de las cuales el 20% se encon- 2011, con un periodo de 3 semanas entre traban parasitadas. En el tratamiento “sin cada colecta. En cada fecha de mues- hormigas” se registraron 45,123 con un treo, previo a la colecta de los insectos, 36% de parasitoidismo (Fig. 1). a cada una de las ramas se les marcó Los resultados obtenidos del ANO- con un plumón indeleble un anillo de VA indican que las hormigas enen un 8cm de largo alrededor de la rama. Pos- efecto estadís camente signifi ca vo teriormente se colectaron con palillas, (F1,128=20.25; P=0.000) sobre la pro- pinceles y aspiradoras todas las escamas porción de parasitoidismo, en el trata- que se encontraban dentro del anillo, se miento de ramas sin hormigas la pro- preservaron en frascos de plás co con porción de parasitoidismo fue signifi - alcohol al 70%, previamente e queta- ca vamente mayor que en las ramas dos, posteriormente se trasladaron al labo- con hormigas (Fig. 2). ratorio de Ecología Vegetal de la Escuela Así mismo, se encontró que el Nacional de Ciencias Biológicas del Ins- empo ene un efecto signifi ca vo tituto Politécnico Nacional donde fueron (F5,128=17.83 ; P=0.000) sobre la tasa de conservados hasta su procesamiento. parasitoidismo; durante los primeros Los cóccidos se separaron en parasita- meses de muestreo la proporción de dos y no parasitados, los que estaban parasitoidismo fue bajo ,y en ambos parasitados fueron disectados bajo tratamientos aumento en sep embre. un microscopio estereoscópico (Leica Sin embargo, en las ramas con hormi- CME) para extraer y contabilizar los pa- gas para los meses de octubre y no- rasitoides ahí presentes. Para comparar viembre disminuyo, mientras que en la proporción de parasitoidismo en la ramas sin hormigas aumento casi de presencia y ausencia de la hormiga se manera exponencial (Fig.3). realizó un análisis de varianza bifactorial u lizando como factores el tratamiento

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DISCUSIÓN que ocurre con Toumeyella parvicornis, al no ser atendida por Formica obscuri- Las hormigas frecuentemente forman pes en presencia de su depreadorHype- asociaciones mutualistas con una gran raspissp. (Bradley, 1963). Estos resul- variedad de plantas, hongos y animales, tados pueden estar relacionados con la particularmente con insectos herbívoros etapa de desarrollo en la que se encuen- (Cushman, 1991), la intensidad de estas tran las escamas ya que para los prime- interacciones es producto de los costos y ros meses del estudio aproximadamente benefi cios en la asociación (Offenberg, un 90% las escamas se encontraban en 2001). En este estudio se reconoce un estadíos iniciales (caminante y estableci- mutualismo entre la hormiga escamo- do), los cuales se caracterizan por ser de lera y la escama blanda del garambullo, talla pequeña y estar en gran abundancia. las hormigas tienen un efecto sobre la Aun cuando se ha documentado que uno incidencia de los parasitoides, ya que en de los factores que intervienen en la elec- presencia de hormigas la proporción de ción de hospederos por parte de los para- parasitoidismo disminuye signifi cativa- sitoides es la abundancia de los mismos mente. Este resultado coincide con lo re- (Hassell, 2002), al parecer en este siste- portado por otros autores (Nixon, 1951; ma, durante el período en que se efectua- Way, 1963; Buckley, 1987;Cushman, ron las colectas es un factor que no esti- 1991; Gullan, 1997), que han registrado muló a los parasitoides para infestar a las un efecto similar, con otras asociaciones escamas y esto probablemente se deba mutualistas que establecen otras hormi- a que para las avispas el tamaño de las gas con áfi dos y cochinillas. L. apicula- escamas es más importante que su abun- tum atiende y defi ende constantemente dancia. Otros estudios (Bach, 1991) han a T. martinezi contra enemigos naturales reportado que los parasitoides además de y parasitoides, retirando los parasitoides elegir a sus hospederos por la cantidad, que se encuentran sobre ellas o sobre las los eligen también en función de la cali- ramas. Esta defensa de las hormigas es dad, en este caso el tamaño del hospede- efectiva ya que reduce la actividad de los ro, ya que se ha demostrado que a mayor parasitoides por interferencia, tal y como tamaño, mayor número y mayor talla en lo reportan Rosen (1967) y Fernández et los parasitoides que se desarrollan en él. al., (1996). Existe también la posibilidad de que Respecto al tiempo, durante los pri- en los primeros meses de muestreo la meros meses (junio, julio y agosto) la proporción de parasitoidismo haya sido proporción de parasitoidismo fue muy baja, debido a que aún no estaban activos parecido en ambos tratamientos (con y la mayoría de los parasitoides. Esta varia- sin hormigas), sin embargo, para los últi- ción en el tiempo coincide con lo repor- mos meses (octubre y noviembre) la pro- tado por Vanek y Potter (2010), quienes porción de parasitoidismo siempre fue observaron que la abundancia de encír- mayor en las ramas sin hormigas que en tidos del género Metaphycus en árboles las ramas con hormigas. Algo similar a lo de maple coincide con la abundancia de

114 Formicidae de México los hospederos, registrando proporciones tando la abundancia de escamas, uno de altas de parasitoidismo en el mes de sep- ellos es la alta proporción de parasitoi- tiembre, como se registró en este estudio. dismo y otra la muerte ocasionada por la Otros factores que puede estar afec- presencia de hongos en el cuerpo de las tando la proporción de parasitoidismos escamas, como consecuencia de la acu- podrían ser las condiciones ambientales, mulación de ambrosia. Buckley (1987) ya que en estos meses (junio y julio) las reporta una baja sobrevivencia de áfi dos temperaturas fueron altas y la humedad como consecuencia de no ser atendidos baja, condiciones que no son favorables por hormigas, ya que mueren por acu- para la actividad de los parasitoides. Gon- mulación de ambrosia en su cuerpo y la zález-Lozada, (1999) encontró que el pa- posterior infestación de hongos. Otra rasitoide Rhopalosiphum maidis es más posible razón del por qué cambia la den- afectado durante su elección de hospede- sidad de escamas a lo largo del tiempo en ros, por las condiciones de temperatura y ramas sin hormigas puede ser la variabi- humedad y por el fotoperiodo, que por la lidad individual de cada planta, pues cada abundancia del hospedero (Sipha fl ava). una posee condiciones particulares que La proporción de parasitoidismo se pueden favorecer o no el desempeño de incrementó en el tiempo sobre todo en los insectos fi tófagos y la abundancia de el tratamiento sin hormigas, lo cual po- las hormigas (Gove y Rico-Gray, 2006). dría estar relacionado con el grado de Con lo anterior podemos decir que las desarrollo de las escamas. Durante los interacciones entre hormigas e insectos últimos meses de muestreo (octubre y hemípteros son importantes en las redes noviembre), la mayoría de las escamas trófi cas de sistemas áridos (matorral xe- ya habían pasado al tercer estadío de de- rófi lo) y que Liometopum apiculatumsi sarrollo o al de hembras adultas, siendo tiene un efecto antiparaisoide sobre Tou- estos los estadios más infestados por los meyella martinezi, ya que reduce signifi - parasitoides. Esto puede deberse en parte cativamente la incidencia del daño oca- a la talla de las escamas, además de que sionado por sus parasitoides cuando estas en este caso no estaban siendo protegidas especies se encuentran asociadas a Myrti- por las hormigas. Las avispas, al no tener llocactus geometrizans. Sin embargo, es que invertir tiempo y energía en evadir a necesario seguir haciendo estudios sobre las hormigas, pueden parasitar más esca- dicha interacción, para conocer más so- ma en menor tiempo, compensando así bre algunas de sus consecuencias ecoló- la baja densidad de escamas, en compa- gicas, tales como efectos sobre la calidad ración con lo observado en las ramas con nutritiva y crecimiento de la planta hos- hormigas (Wäckers et al., 2005). pedera, así como cambios en la estructura Son varios los factores que en el tra- de la comunidad vegetal del sistema. tamiento sin hormigas pueden estar afec-

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Figura 1.- Número total de escamas y escamas parasitadas, en ambos tratamientos (con y sin hormigas). Figura 2.- Proporción de escamas parasitadas en dos tratamientos (con y sin hormigas). Las líneas ver cales representan el error estándar. Figura 3.- Proporción de escamas parasitadas en los dos tratamientos (con y sin hormigas) durante los cinco meses de muestreo.

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AGRADECIMIENTOS 135. Cuadriello, A. J. I. 1980. Consideraciones bi- ológicas y económicas acerca de los es- Este trabajo se realizó gracias al apoyo de camoles (Hymenoptera: Formicidae). Te- la comunidad de la localidad de Zequete- sis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, jé, municipio de Huichapan en el Estado UNAM, México. de Hidalgo. Así mismo, agradecemos su Cushman, J. H. 1991. Hots-plant mediation of ayuda en el procesamiento de muestras a insect mutualisms: variable outcomes in los Biólogos Fernando Martínez Monroy herbivore-ant interactions. Oikos, 61:138- y Dulce Estefanía Nicolás Álvarez, así 144. como al Dr. Arturo Flores Martínez por la Cushman, J. H. y J. F. Addicott. 1991. Condi- colecta de material, revisión del escrito. tional interactions in ant-plant herbivore mutualisms. pp. 92-103. En: Huxley, E. R. & D. F. Cutler (Eds.). Ant Plant Interac- LITERATURA CITADA tions. Oxford University Press, NewYork. Cruz, C. R. 1983. Clave para determinar la Arias, S., S. Gamma y L. Guzmán, 1997. Flo- formula climática de una estación mete- ra del valle de Tehuacán-Cuicatlán, Fas- orológica, según el Sistema de Köppen cículo 14. Cactaceae A. L. Juss, Instituto modifi cado por E. García. Escuela Nacio- de Biología. nal de Ciencias Biológicas, IPN, México, Bach, C. E. 1991. Direct and indirect interac- D. F. tions between ants (Pheidole megaceph- Delabie, J. H. C., A. M. Encarnação y I. C. ala), scales (Coccus viridis) and plants Maurício. 1994. Relations between the (Pluchea indica). Oecologia, 87: 233– little fi re ant, Wasmannia auropunctata, 239. and its associated mealybug, Planococ- Beattie, A. L. 1985. The evolutionary ecology cus citri, in Brazilian cocoa farms. pp. of ant-plant mutualisms. Cambridge Uni- 91-103. En: Williams, D. F. (Ed.) Exotic versity Press, Cambridge, Gran Bretaña. ants: biology, impact and control of intro- Briseño V. A. y R. F. Hernández.2008. Insec- duced species. Westview Press, Boulder, tos del orden hemiptera-homoptera de Colorado. importancia forestal en Venezuela. Revista Fernández, F., E. Palacio, W. Mackay y E. Forestal Venezolana, 52 (2): 177-187. Mackay. 1996. Introducción al estudio de Bradley, G. A. 1963. Effect of Formica ob- las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) scuripes (Hymenoptera: Formicidae) on de Colombia. pp. 351-416. En: Andrade, the predator-prey relationship between M.G., G. Amat y F. Fernández. (Eds.) Hyperaspis congressis (Coleoptera: Coc- Insectos de Colombia, estudios escogi- cinellidae) and Toumeyella numismati- dos. Academia Colombiana de Ciencias cum (Homoptera: Coccidae). The Cana- Exactas, Físicas y Naturales, Santa Fé de dian Entomologist, 105: 1113-1118. Bogotá. Bravo-Hollis, H y H. Sánchez-Mejorada. Gove, A. D. y V. Rico-Gray. 2006. What de- 1978. Las cactáceas de México. Vol. I. termines conditionality in ant–hemiptera Universidad Nacional Autónoma de Méx- interactions? Hemiptera habitat prefer- ico, México, D.F. ence and the role of local ant activity. Buckley, R. 1987. Interactions involving Ecological Entomology, 31: 568–574. plants, homoptera, and ants. Annual Re- Gonzáles-Lozada, W. 1999. Infl uencia de los view of Ecology and Systematics, 18: 111- niveles trófi cos adyacentes sobre las in-

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Efectos de la urbanización sobre el ensamblaje de especies y gremios de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro, México

Maya Rocha-Ortega1 y Gabriela Castaño-Meneses2

Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela 1Instituto de Ecología, A.C., Red de Ecoetología. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México, [email protected]; 2Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, Querétaro, México, [email protected].

RESUMEN gregados, lo que sugiere una alta competencia de las especies. La urbanización reduce la cantidad y Palabras claves: Bosques tropicales calidad del hábitat natural lo que tiene caducifolios, Co-ocurrencia, Nicho, Há- efectos negativos sobre la biodiversidad bitat. nativa. El objetivo de este trabajo es elucidar el efecto de la urbanización sobre ABSTRACT los papeles relativos del fi ltrado de nicho y partición de nicho en el ensamblaje The associated reduction of quantity and de hormigas sobre remanentes de bos- quality of natural habitats due to urbani- que tropical caducifolio que circunda la zation has negative effects over the nati- ciudad de Querétaro. Se encontró que ve biodiversity. The goal of the present la urbanización funciona como un fi ltro work is assess the effect of urbanization ambiental a diferentes escalas espaciales on the relative importance of niche fi lters y conduce a que las especies de hormi- or partitions of niche in the assembly of gas sobrelapen su nicho de hábitat. La ants in remnants of tropical dry forests urbanización aunada al disturbio humano around the city of Querétaro, México. It dentro de los sitios de estudio conducen a was found that urbanization works as en- patrones de distribución al azar de las es- vironmental fi lter both local and regional pecies de hormigas, debido a que factores spatial scale; therefore, induce to overla- a diferentes escalas espaciales y tempora- pping the habitat niche. The urbanization les limitan su distribución, sin embargo combined with the human disturbance un disturbio mayor genera patrones se- conduce to random pattern of co-occu-

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rrence of species, due that both spatial es menor a lo esperado al azar, se infi e- and temporal factors regulate the species re que el ensamblaje de las especies está distribution, however with the highest regulado por las diferencias en uso del human disturbance the pattern was segre- nicho de las especies (e.g. partición de gated, suggesting a higher competition nicho; McKane et al., 2002; Levine y Hi- between the species. lleRisLambers, 2009). En cambio, sí es Key words: Tropical dry forests, mayor a lo esperado al azar, se espera que Co-occurrence, Niche, Habitat. fi ltros ambientales estén regulando el ensamblaje (e.g. fi ltrado de nicho; Mouillot INTRODUCCIÓN et al., 2005; Carnicer et al., 2008; Mou- chet et al., 2010). La importancia relativa de la partición de nicho y fi ltrado de ni- La transformación de paisajes naturales cho puede variar con la escala especial, en áreas urbanas se ha incrementado en con los procesos evolutivos o bien con la las últimas décadas a nivel mundial. La viabilidad de recursos limitantes (Fowler reducción en la cantidad y calidad del há- et al., 2014). bitat natural asociada a la urbanización, Un argumento común en los estudios tiene efectos negativos sobre la biodiver- de ensamblaje de la comunidad es que los sidad nativa (McKinney, 2006). Un de- ensambles locales están compuestos por safío actual para la conservación es com- un conjunto de especies con nichos ajus- prender el efecto de esta transformación tados entre sí (Diamond, 1975; Chase y sobre la biodiversidad (McKinney, 2002) Leibold, 2003). A escala local, la co-ocu- y los servicios ecosistémicos que la mis- rrencia segregada de un ensamble de es- ma biodiversidad proporciona (Sanford et pecies puede ser consistente con la hipó- al., 2009). Los efectos de la urbanización tesis de partición de nicho (Albrecht & sobre la biodiversidad puede ser evaluada Gotelli, 2001; Badano et al., 2005). Sin mediante el estudio de los patrones de res- embargo, a escala regional es común en- puesta de las especies, gremios o grupos contrar que variables ambientales limitan funcionales (Buczkowski y Richmond, el pool de especies potencialmente colo- 2012; Korasaki et al., 2013). nizadoras, generando patrones agregados La mayoría de los ecólogos coinciden de las especies, lo que es más consistente en que el concepto de nicho incluye las con la hipótesis de fi ltrado de nicho (San- condiciones físicas del ambiente y la via- ders et al. 2007). bilidad de recursos (Fowler et al., 2014). Los insectos son indicadores clave Tradicionalmente, los ecologistas han del impacto de la urbanización sobre la cuantifi cado directamente el uso de nicho biodiversidad (Clarke et al., 2008; Ja- por las especies en una comunidad para ganmohan et al., 2013) y en particular conocer si comparten su uso, es decir, si las hormigas, son un taxón abundante y existe sobrelapamiento de nicho (MacAr- diverso en la mayoría de los ecosistemas thur, 1958; Pianka, 1974; Gotelli et al., terrestres, con cerca de 13,000 especies 2010). Cuando el sobrelapamiento de los el grupo de insectos sociales con mayor nichos entre las especies en un ensamble

122 Formicidae de México riqueza (Agosti y Johnson, 2005). Tienen mes. A través de un transecto de 100 m una alta variedad de nichos, debido a su se hicieron 24 muestreos por sitio, em- amplia gama hábitos de alimentación y pleando en cada ocasión 16 trampas de distribución, empleando distintos estratos cebadas con atún y crema de cacahuate para nidifi car y forrajear y se asocian con (ocho por tipo de cebo) en tres estratos o numerosas especies de plantas y animales hábitats, cuatro trampas en el suelo, ocho (Blüthgen y Feldhaar, 2010). El objetivo en la vegetación arbustiva y cuatro en de este trabajo es elucidar el efecto de la la arbórea. También se colocaron cuatro urbanización sobre los papeles relativos trampas pitfall de manera permanente en del fi ltrado de nicho y partición de nicho cada sitio y se hicieron cuatro colectas de en el ensamblaje de hormigas sobre re- hojarasca de 1 m2. Las trampas de cebo manentes de bosque tropical caducifolio se mantuvieron activas durante 24 hrs. que circunda la ciudad de Querétaro. Mientras las trampas pitfall se mantuvieron activas por 15 días. MATERIAL Y MÉTODOS Análisis de datos Sobrelapamiento de nicho a difer- Área de estudio entes escalas espaciales Los bosques tropicales caducifolios Se emplearon análisis de modelos nulos (BTCs) se encuentran distribuidos des- (EcoSim ver. 7.0) (Gotelli & Entsminger, de el noreste de México hasta el norte de 2004) para probar la hipótesis de parti- Argentina y Brasil, en áreas separadas ción de hábitats o por las hormigas. Se que varían de tamaño (Linares-Palomi- crearon cuatro matrices en las que cada no et al., 2011). En México, han sido columna representa un nicho (cuatro poco estudiados en comparación con los hábitats o estratos) y las fi las las espe- bosques tropicales húmedos, no obstan- cies. Los análisis se llevaron cabo a este que ocupan una mayor área. Conjun- cala local (en cada sitio por separado) y tamente la degradación y conversión de regional (a través de los cuatro sitios). estos ambientes ha sido más acelerada Posteriormente, empleamos cada matriz y actualmente sólo existen fragmentos para probar la hipótesis nula de que el de remanentes intactos (Bullock et al., sobrelapamiento de nicho sería mayor 1995). El estudio fue conducido en cua- a lo esperado al azar. Cada matriz fue tro remanentes de BTC distribuidos en el aleatorizada 1000 veces para generar una área circundante de la ciudad de Queré- distribución esperada al azar de sobrela- taro, Querétaro, México. Los remanentes pamiento de nicho. En tales análisis, el representan un gradiente de urbaniza- sobrelapamiento de nicho es considerado ción-perturbación (Cuadro 1). como signifi cativamente menor que la distribución esperada al azar si los valo- Diseño del muestreo res observados caen debajo del 5 % de la El estudio se llevó a cabo durante el pe- cola de la distribución. El sobrelapamien- ríodo de diciembre del 2004 a diciembre to de nicho fue estimado usando el índice del 2005, con muestreos dos veces al

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de Pianka (Pianka, 1973) que va de un Ponerinae (2) y Pseudomyrmicinae (2). intervalo de 0 (indicando no sobrelapa- El remanente más conservado tuvo la miento) a 1 (sobrelapamiento completo). menor riqueza de especies. Los remanen- Se seleccionó la opción de amplitud de tes con disturbio intermedio tuvieron la nicho retenido y ceros retenidos en Eco- mayor riqueza de especies. Mientras que Sim. Posteriormente, se computó el efec- el remanente menos conservado tuvo una to estandarizado del tamaño (SES por sus riqueza de especies intermedia. En cuan- siglas en inglés), éste a su vez se empleó to al hábitat, a escala local se encontró en una prueba de t, donde valores de SES en los cuatro sitios un sobrelapamiento signifi cativamente diferentes de cero inde nicho intermedio y fue signifi cativa- dicarían mayor sobrelapamiento de nicho mente mayor a lo esperado al azar (SES que lo esperado por azar, en EcoSim. = 1.9, ± 1.7; prueba t de una muestra = 3.09, g.l. = 16, P = 0.05) (Cuadro 2). A Co-ocurrencia de las especies a difer- escala regional, las especies se sobrela- entes escalas espaciales paron más que lo esperado al azar (Fig. Se usaron modelo nulos para exa- 1), media del índice Pianka observado = minar los patrones de co-ocurrencia. Se 0.62, media del índice de Pianka al azar emplearon matrices de presencia-ausen- = 0.49, P < 0.001. cia por sitio, para cuantifi car los patrones La coocurrencia de las especies a esca- usando C-score (EcoSim ver. 7.0) (Gote- la local fue signifi cativamente diferente a lli & Entsminger 2004). Para los análisis lo esperado en el sitio con mayor disturbio a escala local, se fi jó la frecuencia de las (RBS) con un valor de SES de 2.0, indi- especies por trampa, mientras los sitios cando segregación de las especies. En los fueron equiparables teniendo la misma otros tres sitios los valores de SES indi- probabilidad de ser colonizados. Mien- caron que la coocurrencia de las especies tras que a escala regional, la frecuencia no es signifi cativamente de lo esperado al de cada especie en todos los sitios se fi jó. azar (Cuadro 2). A escala regional, la coo- Posteriormente, se analizó el efecto es- currencia de las especies no fue signifi ca- tandarizado del tamaño (SES), para eva- tivamente diferente de lo esperado al azar luar si los patrones observados son signi- con un valor de SES de -1.3. fi cativamente diferentes de lo esperado al azar, donde valores de SES mayores a 2 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES indican segregación de especies y meno- res que -2 indican agregación. A escala local y regional, se encontró que las especies de hormigas en los diferen- RESULTADOS tes hábitats (estratos) se sobrelapan más que lo esperado al azar. Diferentes estu- Se encontraron 48 morfoespecies, perte- dios han sugerido que fi ltros ambientales necientes a 28 géneros y 6 subfamilias: son más importantes para el ensamblaje Dolichoderinae (3 especies), Dorylinae de las comunidades a escala regional, (5), Formicinae (12), Myrmicinae (24), mientras que la exclusión competitiva y

124 Formicidae de México partición de nicho son más importantes que sugiere una alta competencia de las a escala local (Kembel & Hubbell, 2006; especies. La competencia entre especies Kraft et al., 2008). En hormigas, aparen- de hormigas que utilizan recursos simi- temente la predominancia de procesos lares es un buen indicador de que los re- ecológicos de ensamblaje de especies cursos son limitados (Connell, 1980), por varia con la escala espacial, sin embargo consiguiente en este sitio es probable que perturbaciones como el fuego no tienen los recursos para las hormigas sean muy un efecto (Sanders et al., 2007). En este limitados. estudio se encontró que la urbanización funciona como un fi ltro ambiental a di- LITERATURA CITADA ferentes escalas espaciales y conduce a que las especies de hormigas sobrelapen Agosti, D. y N. F. Johnson (Eds.). 2005. Ant- su nicho de hábitat (suelo, hojarasca, ve- base. World Wide Web electronic publi- getación arbustiva y arbórea). cation. antbase.org, version (05/2005). Si el reclutamiento a los recursos es Consultada: 6 Marzo de 2015. una estimación de su limitación, como Albrecht, M. y N. J. Gotelli. 2001. Spatial and sugiere Kaspari et al. (2008), el presente temporal niche partitioning in grassland estudio indica que la urbanización podría ants. Oecologia, 126: 131–141. limitar los recursos alimenticios emplea- Badano, E. I., H. A. Regidor, H. A. Nunez, R. dos por las hormigas. Acosta y E. Gianoli. 2005. Species richness and structure of ant communities in En este estudio se descubrió que la a dynamic archipelago: effects of island co-ocurrencia de las especies a escala lo- area and age. Journal of Biogeography, cal y regional no fue signifi cativamente 32 (2): 221–227. diferente a lo esperado al azar. Sólo el Blüthgen, N. y H. Feldhaar. 2010. Food and sitio con mayor intensidad de disturbio shelter: how resources infl uence ant ecol- mostró una coocurrencia de especies se- ogy. pp.115-136. En: Lach, L., C. L. Parr gregada. Patrones de co-ocurrencia en y K. L. Abbott (Eds.). Ant ecology. Ox- ensambles sin disturbio suelen no ser ford University Press, U.K. al azar si la competencia actúa sobre la Buczkowski, G. y D. S. Richmond. 2012. The effect of urbanization on ant abundance distribución de las especies, pero en en- and diversity: a temporal examination sambles con disturbio suelen ser al azar of factors affecting biodiversity. PloS (Gotelli & Arnett, 2000; Badano et al., One, 7 (8): e41729. doi:10.1371/journal. 2005). La urbanización aunada al distur- pone.0041729 bio humano dentro de los sitios de estu- Bullock, S. H., H. A. Mooney y E. Medi- dio conducen a patrones de distribución na. 1995. Seasonally dry tropical forest. al azar de las especies de hormigas, de- Cambridge University Press, Cambridge, bido a que factores a diferentes escalas USA. espaciales y temporales limitan su dis- Carnicer, J., L. Brotons, D. Sol y M. de Cáceres. 2008. Random sampling, abun- tribución (e.g. dispersión y especiación) dance-extinction dynamics and niche-fi l- (Hubbell, 2001). Sin embargo, un distur- tering immigration constraints explain the bio mayor genera patrones segregados, lo generation of species richness gradients.

125 Avances

Global Ecology and Biogeography, 17: Proceedings of the National Academy of 352–362. Sciences of the United States of America, Clarke, K. M., Fisher, B. L. & G. LeBuhn. 107: 5030–5035. 2008. The infl uence of urban park char- Hubbell, S. P. 2001. The unifi ed neutral theory acteristics on ant (Hymenoptera, Formici- of biodiversity and biogeography. Prince- dae) communities. Urban Ecosystem, 11: ton University Press, Princeton, NJ. 317–334. Jaganmohan, M., L. S. Vailshery y H. Nagen- Chase, J. M. y M. A. Leibold. 2003. Ecologi- dra. 2013. Patterns of insect abundance cal niches: linking classical and contem- and distribution in urban domestic gar- porary approaches. University of Chica- dens in Bangalore, India. Diversity, 5 (4): go Press, Chicago, IL. 767–778. CONACYT. Consejo Nacional de Ciencia y Kaspari, M., Yanoviak, S. P. & Dudley, R. Teconología. 2005. http://www.conacyt. 2008. On the biogeography of salt lim- gob.mx/cibiogem/index.php/anpl/quere- itation: a study of ant communities. Pro- taro. Consulta: 25 de febrero del 2015 ceedings of the National Academy of Sci- CONANP. Comisión Nacional de Áreas Na- ences of the United States of America, 105 turales Protegidas. 2005. http://www. (46): 17848–17851. conanp.gob.mx/que_hacemos/parques_ Kembel, S. W. y S. P. Hubbell. 2006. The phy- nacionales.php. Consulta: 25 de febrero logenetic structure of a neotropical forest del 2015 tree community. Ecology, 87: S86–S99. Connell, J. H. 1980. Diversity and the coevo- Korasaki, V., J. Lopes, G. G. Brown y J. Lou- lution of competitors, or the ghost of com- zada. 2013. Using dung beetles to evalu- petition past. Oikos, 35: 131–138. ate the effects of urbanization on Atlantic Diamond, J. M. 1975: Assembly of species Forest biodiversity. Insect Science, 20: communities. pp. 342–444. En: Cody, 393–406. M. L. y J. M. Diamond (Eds.). Ecology Kraft, N. J. B., R. Valencia y D. D. Ackerly. and evolution of communities. by Harvard 2008. Functional traits and niche-based University Press, Cambridge, MA. tree community assembly in an amazoni- Fowler, D., J. P. Lessard y N. J. Sanders. an forest. Science, 322 (5901): 580–582. 2014. Niche fi ltering rather than partition- Levine, J. M. y J. HilleRisLambers. 2009. ing shapes the structure of temperate for- The importance of niches for the main- est ant communities. Journal of Animal tenance of species diversity. Nature, 461: Ecology, 83: 943–952. doi:10.1111/1365- 254–257. 2656.12188. Linares-Palomino, R., A. T. Oliveira-Fil- Gotelli, N. J. y A. E. Arnett. 2000. Biogeo- ho y R. T. Pennington. 2011. Neotropi- graphic effects of red fi re ant invasion. cal Seasonally Dry Forests: Diversi- Ecology Letters, 3: 257–261. ty, Endemism, and Biogeography of Gotelli, N. J. y G. L. Entsminger. 2004. Eco- Woody Plants. pp. 3-21. En: Dirzo, R., Sim: Null Models Software for Ecology. H. S. Young, H. A. Mooney y G. Ceballos Version 7. Acquired Intelligence Inc. & (Eds.). Seasonally Dry Tropical Forests. Kesey-Bear, Jericho, VT. Disponible en: Taylor & Francis CRC Press, Oxford, U. http://garyentsminger.com/ecosim/index. K. htm. MacArthur, R. H. 1958. Population ecology Gotelli, N. J., G. R. Graves y C. Rahbek. of some warblers of north-eastern conif- 2010. Macroecological signals of spe- erous forests. Ecology, 39 (4): 599–619. cies interactions in the Danish avifauna. McKane, R. B., L. C. Johnson, G. R. Shaver,

126 Formicidae de México

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Figura. 1. Sobrelapamiento de nicho a escala regional, siendo la frecuencia de las especies en la región la variable de respuesta y la media del índice de Pianka al azar la variable independiente.

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Cuadro 1.Características generales de los cuatro remanentes de BTC circundantes a la ciudad de Querétaro, México con base a CONANP, 2005 y CONACYT, 2005.

Sitio Área prote- Nivel de disturbio humano gida Remanente preservado 854 ha Poca evidencia de perturbación y re- (RP). Reserva ecológi- ciente. ca El Tángano Remanente recreacio- 245 ha Poco disturbio, el parquet es usado por nal (RR) La Joya-Ba- una variedad de grupos educativos, pa- rreta Parque ecológico seantes, etc. Remanente recrea- 2,447 ha Disturbio intermedio el parquet es em- cional y de manejo pleado por paseantes y grupos educacio- (RRM). Parque Nacio- nales, cuenta con zonas de reforestación nal El Cimatario con plantas no nativas Remanente bosque 0 ha Alto nivel de disturbio sin protección y secundario (RBS). La con frecuentes cambios de uso de suelo Cañada desde la fundación de la ciudad.

Cuadro 2. Riqueza de especies, índice de Pianka y valores de su efecto estandarizado del tama- ño (SES). Valores del efecto estandarizado del tamaño (SES) de la co-ocurrencia de especies en cuatro remanentes de BTC circundantes a la ciudad de Querétaro, México.

Riqueza Índice Pianka por hábitat Coocurrencia de Sitios observada (SES) especies (SES) RP 20 0.54 (3.2) 0.4 RR 27 0.67 (2.4) 0.6 RRM 23 0.57 (0.4) 0.1 RBS 21 0.54 (4.5) 2.0

128 Semillas removidas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith): especies, familias y formas de vida

Ivonne Lucía Ramírez Lucas1 y Leticia Ríos-Casanova2

Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Av. de los Barrios #1, Los Reyes Iztacala, 54090, Tlalnepantla, Estado de México, Laboratorio de Ecología, UBIPRO. [email protected], [email protected]

RESUMEN they can potentially eat. For this reason, the main aim of this study was to make Pogonomyrmex barbatus es una de las a list of the species of seeds collected by especies granívoras más importante y P.barbatus, analizing all the studies that especializadas que remueve grandes can- have documented the species consumed tidades de semillas del suelo. No existe or removed by this harvester ant. The una lista generalizada de lo que esta espe- great variety of species removed by P. cie puede consumir potencialmente, por barbatus (138) in different areas of North lo que el objetivo general de este estudio America suggests that this ant has a great fue realizar una lista de las especies de ﬂ exibility in their preferences. semillas removidas por esta hormiga, al Key words: Diet, Granivory, Harves- reunir los estudios que hasta el momento ter ants, Seed removal. han documentado su dieta y las semillas removidas. La gran riqueza de especies INTRODUCCIÓN removidas por P.barbatus (138), en las diferentes zonas de Norteamérica en las Las hormigas son un elemento importan- que se distribuye sugiere que esta hor- te en los ecosistemas terrestres, ya que miga tiene una gran ﬂ exibilidad en sus pueden ocasionar numerosos efectos en preferencias. diferentes niveles de los ecosistemas, de- Palabras clave: Dieta, granivoría, bido a su actividad de construcción de ni- Hormigas cosechadoras, Remoción de dos y hábitos de forrajeo (Guzmán-Men- semillas. doza et al., 2010; Ríos-Casanova, 2014). Aunque las hormigas granívoras son ele- ABSTRACT mentos dominantes en las zonas desérti- Pogonomyrmex barbatus is one of the cas y pastizales templados y tropicales, es most important species of harvester ants posible encontrarlas en otros ecosistemas because they can remove a very large como las selvas bajas y lluviosas (Höll- number of seeds from soil. Until now, dobler y Wilson 1990). Se han registrado there is not a general list of the seeds

129 Avances

diversas especies de hormigas granívoras y extra-trópico de Norteamérica. Adi- en las subfamilias Ponerinae, Myrmici- cionalmente se analizan las familias y nae y Formicinae, sin embargo, la gran la forma de vida de las plantas a las que mayoría pertenecen a Myrmicinae. Den- pertenecen estas semillas. tro de esta última subfamilia, el género Debido a que la vegetación de las zo- Pogonomyrmex es el más importante y nas tropicales es más diversa que la de especializado en la remoción y consumo las zonas templadas (Ruggiero, 2001), de semillas en el continente Americano creemos que la dieta de P. barbatus será (MacMahon et al., 2000; Pol, 2008). más rica en especies, familias y formas La especie Pogonomyrmex barbatus de vida en las zonas de la región tropical (Smith) se distribuye únicamente en Nor- estudiadas hasta ahora. También supo- teamérica, particularmente en la mayor nemos que dichas localidades serán más parte de México y algunos estados del sur similares entre sí en la composición de de Estados Unidos como Arizona, Nue- especies de semillas removidas y diferi- vo México y Texas, lo que signiﬁ ca que rán de las zonas que se encuentran en la puede habitar en regiones tropicales y ex- región extra-tropical. tra-tropicales, es decir al sur y al norte del Trópico de Cáncer (Johnson, 2000), en MATERIAL Y MÉTODOS altitudes que van de los 5 a los 2408 m s n m (Ant web, 2015). Es una removedora Los datos fueron obtenidos buscando to- importante ya que recoge principalmen- dos los estudios que tienen un listado de te propágulos de pastos y dicotiledóneas especies de las semillas que son removi- (que de aquí en adelante llamaremos se- das o consumidas por P. barbatus. Dichos millas) que son removidas (Nicolai et al., estudios se localizaron haciendo una bús- 2007) y/o guardadas en el nido por meses queda vía internet desde los catálogos de e inclusive años (Gordon, 1993). la Dirección General de Bibliotecas de la Existen pocos estudios que tratan UNAM (http://bibliotecas.unam.mx/) y sobre la identidad de las semillas remo- con el buscador Google Scholar (https:// vidas por P. barbatus y aun no hay una scholar.google.es/), sin restringir la fecha lista generalizada de lo que esta especie de publicación de los estudios ni el eco- puede llevar a sus nidos y potencialmente sistema en el que dichos estudios se lle- consumir, por lo que el objetivo general varon a cabo. Se hizo una lista completa de este estudio fue realizar una lista de de todas las especies de semillas y una las especies de semillas removidas por lista de las familias a las que pertenecen, esta hormiga, reuniendo los estudios que se contó el número de especie por fami- han documentado su dieta y las semi- lia, y se clasiﬁ caron por forma de vida. llas removidas, para analizar si existen Las formas de vida consideradas fueron: similitudes entre las semillas reportadas árbol, arbusto, cactácea columnar, cactá- en los sitios estudiados, lo cual incluye cea globosa, suculenta, herbácea y pasto. localidades en selva baja caducifolia y Para conocer en que región es en zonas áridas y semiáridas del trópico más rica la dieta de P. barbatus, las

130 Formicidae de México localidades fueron separadas en aquellas RESULTADOS que pertenecen a la región tropical y las que pertenecen a la región extra-tropical Se encontraron ocho estudios en los que se (Figura 1). Debido a que los datos han registrado, a nivel de especie, las semi- provienen de trabajos ya publicados, llas removidas por P. barbatus. De este total, solo se cuenta con datos de presencia/ en seis se reportan datos para la región tro- ausencia de las especies de semillas pical, y dos en la región extra-tropical. Las en cada localidad. Por lo anterior, para localidades ubicadas en la región tropical conocer la similitud entre sitios con base son: Villa de Arriaga, San Luís Potosí (SLP), en las semillas removidas, se realizó un Tepalcingo, Morelos (MOR); para la Reser- análisis jerárquico de conglomerados va de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán en utilizando el algoritmo UPGMA y como Puebla se encontraron cuatro estudios, tres medida de similitud, el índice de Jacard, realizados en el Valle de Zapotitlán (VZ1, con el programa PAST versión 3.06 VZ2 y VZ3) y uno en San Rafael Coxcatlán (Hammer, 2015). Los análisis se hicieron (SRC). Las localidades extra-tropicales son considerando el número total de especies, Rodeo, Nuevo México (RNM) y Edwards las familias a las que pertenecen y las Plateau, Texas (EPT) en Estados Unidos de formas de vida en cada uno de los sitios. Norteamérica (Fig. 1).

Figura1. Sitios donde se ha estudiado la dieta de P.barbatus. 1. Rodeo, Nuevo México; 2. Ed- wards Plateau, Texas; 3. Villa de Arriaga, San Luís Potosí; 4. Tepalcingo, Morelos; 5. San Rafael Coaxcatlán, Puebla; 6. Valle de Tehuacán, Puebla.

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La lista de especies generada incluye Las semillas de plantas herbáceas son 138 especies pertenecientes a 31 familias, removidas en todos los sitios. En las lo- las cuales se agruparon en siete formas de calidades extra-tropicales, únicamente se vida (Cuadro 1). Para las dos localidades han registrado semillas de herbáceas y de la región extra-tropical se registraron pastos removidas por P. barbatus, mien- 34 especies, mientras que para la región tras que en la región tropical se encontró tropical se han reportado 104 especies. mayor variedad de formas de vida (Fig. 4). Las familias con mayor número de es- Al analizar la similitud de las especies pecies fueron Asteraceae, Poaceae, Cac- de semillas removidas por P. barbatus en taceae y Fabaceae (Fig. 2), y las formas diferentes localidades de Norte América, el de vida que presentan mayor número de dendrograma muestra la formación de cua- especies son herbáceas y pastos (Fig. 3). tro grupos con menos de 0.1 de similitud Cuadro1. Familias, número de especies y formas de vida de las semillas removidas por P. barbatus. (Gordon, 19931; Nicolai, et al, 20072; Quintana-Asencio y González Espinoza, 19903; Hernández-Flores, 20124; Cano-Salgado, et al., 20125; Ríos-Casanova, 20056; Ríos-Casanova y Medina-Salgado, 20137; y Medina-Salgado, 20148). Número de Familias Formas de vida especies Amaranthaceae1, 3, 4 4 Herbácea Amaryllidaceae3 1 Suculenta Anacardiaceae3 1 Árbol Asteraceae1, 2, 3, 4, 5, 6, 8 23 Herbácea, arbusto Brassicaceae1 1 Herbácea Burseraceae6 1 Árbol Cactaceae3, 4, 5, 6, 7, 8 11 Cactácea columnar, globosa Caesalpiniaceae5 2 Árbol, herbácea Chenopodiaceae1, 3 3 Herbácea Convolvulaceae1, 4 4 Árbol, herbácea Cruciferaceae3, 4 1 Herbácea Cyperaceae1 1 Herbácea Euphorbiaceae1, 2, 5 5 Herbácea Fabaceae1, 3, 4, 5, 6 18 Árbol, arbusto, herbácea Geraniaceae1, 3 3 Herbácea Lamiaceae2, 4 2 Herbácea Malphigiaceae5 1 Herbácea Malvaceae2, 3, 4, 5 7 Árbol, herbácea Nyctaginaceae5 1 Herbácea Onagraceae1 1 Herbácea Portulacaceae1, 3, 5 5 Herbácea Plantaginaceae1 1 Herbácea Poaceae1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 27 Pasto Polemoniaceae1 1 Herbácea Simaroubaceae6, 7, 8 1 Arbusto Solanaceae4 1 Herbácea Tiliaceae4 1 Herbácea Verbenaceae3, 4, 5, 6 4 Herbácea Zygophyllaceae4, 5 1 Herbácea

132 Formicidae de México

Figura 2. Número de especies por familia removidas por P. barbatus.

Figura 3. Número de especies por forma de vida removidas por P.barbatus.

Fig. 5. En un grupo se encuentra la locali- localidad de SLP con la menor similitud dad de San Luis Potosí, en otro, las cuatro respecto a este grupo (0.31). En el otro localidades del Valle de Zapotitlán, donde grupo se encuentran las dos localidades VZ2 y VZ3 presentaron una similitud de de EUA además de una localidad del Va- 0.66. En el tercer grupo se encuentra la lle de Tehuacán y la localidad de Morelos localidad correspondiente a MOR y en un (Fig. 6). cuarto grupo, las dos localidades de EUA: Por último, el análisis de las localida- RNM y EPT (Fig. 5). des de acuerdo a la forma de vida a la que Al analizar con el mismo método las pertenecen las semillas removidas por P. familias de las semillas removidas por P. barbatus muestra la formación de dos barbatus, encontramos la formación de grupos con una similitud de 0.35. En un dos grupos de localidades. Se encuentra grupo se encuentran las dos localidades la formación de un grupo con tres lo- de EUA y en el otro todas las localida- calidades del Valle de Tehuacán más la des de México. Dentro de estas últimas

133 Avances

se separan dos grupos a una similitud de 0.72, en uno de ellos con similitud de 0.85, se encuentran VZ1, VZ3 y SRC pertenecientes al Valle de Tehuacán y en otro VZ2, SLP y MOR con similitud de 0.74 (Fig. 7).

Figura 4. Número de especies por formas de vida removidas por P. barbatus en diferentes localidades tropicales y extra-tropicales.

Figura 5. Dendrograma de la similitud de localidades basado en las especies de semillas

134 Formicidae de México

Figura 6. Dendrograma de la similitud de localidades basado en las familias a las que pertenecen las semillas removidas por P.barbatus.

Figura 7. Dendrograma de la similitud de localidades basado en las formas de vida de las plantas a las que pertenecen las semillas removidas por P.barbatus.

135 Avances

DISCUSIÓN VZ3: Medina-Salgado, 2014). Las otras localidades de la región tropical como En este estudio encontramos que P.bar- SLP y MOR se encuentran separadas de batus está removiendo una gran cantidad las localidades del Valle de Tehuacán ya de especies (138), familias (31) y formas que en MOR, la zona de estudio es una de vida de las plantas (7), en diferentes Selva Baja caducifolia con una precipita- zonas de su distribución, lo que confi rma ción mayor (870 mm) que la de SRC (395 porqué siempre ha sido considerada una mm), que es otra Selva Baja caducifolia de las especies granívoras más importan- pero ubicada en el Valle de Tehuacán. Es- tes de las zonas áridas y semiáridas de tas diferencias en precipitación pueden Norteamérica (Johnson, 2000). refl ejarse en la mayor riqueza de especies De acuerdo con lo planteado en las reportada para MOR en comparación con hipótesis, las riqueza de especies de se- la riqueza de los sitios llamados VZ. La millas removidas por esta hormiga (entre localidad de SLP analizada, está consti- 10 y 42 especies), así como el número de tuida por una nopalera la cual solo fue familias y de formas de vida es mayor en estudiada durante 6 meses, por tal moti- las localidades de la región tropical que vo creemos que se han reportado pocas en las localidades de la región extra-tro- especies para este lugar. Las diferencias pical (entre 13y 22 especies). Esto puede encontradas entre las zonas de la región atribuirse a un patrón, ya conocido, en tropical pueden deberse a las diferencias el que las regiones tropicales tienen una propias de cada ecosistema estudiado, a mayor riqueza y diversidad vegetal que diferencias en la intensidad de muestreo se ve refl ejada en la composición de se- y a las técnicas utilizadas para conocer a millas removida por P.barbatus (Ruggie- las semillas removidas por P. barbatus. ro, 2001). En el caso de las localidades de la Con respecto a la similitud de las loca- región extra-tropical, aunque se reportan lidades, basada en las especies, familias y semillas de muchas especies, estas per- formas de vida, todos los análisis mues- tenecen a plantas herbaceas y pastos. Un tran que las localidades pertenecientes al patrón ya reportado para muchas zonas Valle de Tehuacán son muy similares, sin áridas y semiáridas del sur de Estados embargo, la localidad llamada VZ1 en Unidos, es precisamente la dominancia este trabajo, se encuentra relativamente por parte de plantas herbáceas y distin- separada de este grupo. Este resultado tas especies de gramíneas (Nicolai et al., puede deberse a que dicho estudio ana- 2007). lizó las semillas que se encuentran en los La gran variedad de semillas remo- basureros de los nidos de esta especie, y vidas por P.barbatus, reportadas hasta a que el muestreo fue mucho más intensi- ahora, sugiere que esta hormiga tiene una vo que en los otros estudios presentados gran fl exibilidad en sus preferencias a aquí y que han seguido la misma técnica pesar del amplio rango en el que se dis- (VZ1: Cano-Salgado et al., 2012; VZ2: tribuye. Esto pone de manifi esto que las Ríos-Casanova y Medina-Salgado, 2013; interacciones que esta hormiga establece

136 Formicidae de México con las plantas, cambian dependiendo de Hammer, O. 2015. Past. Paleontological sta- las variaciones locales del ambiente bió- tistics versión 3.06 Reference manual. tico, creándose lo que Thompson (1995) Natural History Museum, University of ha llamado un mosaico geográfi co coe- Oslo, Oslo. Hernández-Flores, J. 2012. Conducta de volutivo (Jordano et al., 2003), por lo forrajeo y dieta de la hormiga Pogono- que, uno de los posibles resultados de myrmex barbatus en El Limón de Cu- dicho mosaico, es la coevolución de la auchichinola Sierra de Huautla. Tesis de interacción en alguna de las poblaciones. licenciatura, Universidad Autónoma del Creemos que el futuro del estudio de las Estado de Morelos. Cuernavaca, Morelos, interacciones entre P. barbatus y las se- México. millas que remueve deberá considerar el Hölldobler, B. y E. Willson. 1990. The ants. mosaico geográfi co en el que dichas inte- Belknap Press of Harvard. University racciones se llevan a cabo. Press Cambridge, Massachusettes. Johnson, R. A. 2000. Seed-harvester ants (Hymenoptera: Formicidae) of North AGRADECIMIENTOS America: An overview of ecology and biogeography. Sociobiology, 36: 89-122. A la Dra. Verónica Farías-González por Jordano, P., J. Bascompte y J. M. Olesen. su ayuda para la realización del mapa y 2003. Invariant properties in coevolution- ary networks of plant-animal interactions. al Dr. Héctor Godínez-Alvarez por apor- Ecoogy Letters, 6: 69-81. tarnos ideas y asesoría con la estadística. MacMahon, J. A., J. F. Mull, y T. O. Crist. 2000. Harvester ants (Pogonomyrmex LITERATURA CITADA spp.): their community and ecosystem infl uences. Annual Review of Ecology and Systematics, 31: 265-291. AntWeb. 2015. Available from http://www. Medina-Salgado, A. 2014. Estudio de la die- antweb.org. Accessed 9 April 2015 ta de la hormiga Pogonomyrmex barba- Cano-Salgado, A., J. A. Zavala-Hurtado, A. tus: un análisis de los basureros de sus Orozco-Segovia, M.T. Valverde-Valdés nidos. Tesis de Licenciatura. Facultad de y P. Pérez-Rodríguez. 2012. Composition Estudios Superiores Iztacala, Universidad and abundance of the seed bank in a semi- Nacional Autónoma de México. México. arid region in tropical Mexico: spatial and Nicolai, N., F. E. Smeins y J. L. Cook. 2007. temporal patterns. Revista Mexicana de Grassland composition affects season Biodiversidad, 83: 437-446. shifts in seed preference by Pogonomyr- Gordon, D. M. 1993. The spatial scale of seed mex barbatus (Hymenoptera: Myrmici- collection by harvester ants. Oecologia, nae) in the Edwards Plateau, Texas. Envi- 95: 479-487. ronmental Entomology, 36: 433-440. Guzmán-Mendoza, R., G. Castaño-Meneses Pol, R. 2008. Granivoría por hormigas del y M. A. Herrera-Fuentes. 2010. Variación género Pogonomyrmex en el Monte cen- espacial y temporal de la diversidad de tral: respuestas funcionales a las varia- hormigas en el Jardín Botánico del Val- ciones en la disponibilidad de semillas. le de Zapotitlán de las Salinas, Puebla. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Revista Mexicana de Biodiversidad, 81: Cuyo, Mendoza, Argentina. 427-435. Quintana-Ascencio, P. F. y M. González-Es-

137 Avances

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138 Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en una zona restaurada: La Cantera Oriente del Pedregal de San Ángel

Paola García-Villar1 y Leticia Ríos-Casanova2

Laboratorio de Ecología, Unidad de Biotecnología y Prototipos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. [email protected]; 2leticiarc@ campus.iztacala.unam.mx

RESUMEN más abundantes encontradas en la Cante- ra, generalmente están asociadas a zonas Se estudiaron las hormigas de la Cantera urbanas, mientras que los grupos funcio- Oriente de la Reserva Ecológica del Pe- nales se encuentran constantemente en dregal de San Ángel (REPSA), la cuál es sitios que han sido sometidos a disturbios una zona de amortiguamiento de la que severos. fue extraído material basáltico por 20 Palabras clave: Comunidad de hor- años y que posteriormente se ha intentado migas, Diversidad, Grupos funcionales, restaurar. Debido a que las hormigas pue- Reserva ecológica. den dar información sobre los efectos de la degradación y posterior recuperación ABSTRACT del hábitat, los objetivos de este estudio fueron conocer la diversidad de hormigas The ants of the Cantera Oriente which en la Cantera Oriente de la REPSA y su is a buffer area of the Pedregal de San posible relación con la restauración eco- Ángel Ecological Reserve (REPSA) lógica. La Cantera se dividió en cuatro were studied. From this area, basaltic sitios: arbolada, lacustre, sendero y jar- material was extracted for 20 years and dín, se colectaron hormigas en invierno efforts to restore the area have been made y primavera, usando trampas de caída. Se afterwards. Ants can give information colectaron 11 especies pertenecientes a about the degradation effects and the re- 8 géneros en 3 subfamilias y se asigna- covery of an habitat, due that, the objecti- ron a 5 grupos funcionales. La estación ves of this study were to know the diver- con mayor diversidad fue el invierno en sity of ants in the Cantera Oriente of the los sitios jardín y sendero. Las especies REPSA and their possible relationship más abundantes fueron Monomorium with ecological restoration. The Cantera minimum, Pheidole spp. y Paratrechina Oriente was divided in 4 sities: “arbola- longicornis, mientras que los grupos fun- da”, “lacustre”, “sendero” and “jardín”, cionales dominantes fueron Myrmicinae where ants were collected during winter generalistas y oportunistas. Las especies and spring, using pitfall traps. We collec-

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ted 11 species belonging to 8 genera of tual han surgido varias alternativas como la 3 subfamilies which were assigned to 5 restauración ecológica y la creación de re- functional groups. The highest diversity servas. Esta última acción tiene como obje- was found during winter in the “jardín” tivo la protección de áreas naturales que se and “sendero” sites. The most abundant encuentran dentro de una ambiente urbano species were Monomorium minimum, ( Martínez, 1996; Dearborn y Kark, 2009) . Pheidole spp. and Paratrechina longi- La Reserva Ecológica del Pedregal cornis, whereas the dominant functional San Ángel (de aquí en adelante REPSA), groups were generalized Myrmicinae and es uno de los pocos lugares dentro de la opportunists. The most abundant species Ciudad de México que aún conserva una found in the Cantera, are usually associa- gran riqueza biológica, la cual es resul- ted to urban zones, whereas the functio- tado de diversos factores, como son su nal groups are constantly found in sites origen geológico y su particular topogra- that have been under sever disturbs. fía accidentada, lo que ha originado un Key words: Ant community, Diversi- ecosistema con una composición biótica ty, Functional groups, Ecological reserve. muy especial (Álvarez-Sánchez et al., 1982). Algunas zonas de este ecosistema INTRODUCCIÓN han estado sujetas a disturbios provocados por el hombre, como es el caso de la Cantera Oriente, la cual fue utilizada para Las hormigas son un grupo de insectos la extracción de material basáltico duran- con una gran diversidad tanto funcional te 25 años, y en la que hace 24 años se como taxonómica (Salcido-López et al., introdujeron plantas exóticas y suelo con 2012). Tienen un papel importante en los el ﬁ n de restaurarla (Lot, 2007). ecosistemas y es posible encontrarlas en Las hormigas son uno de los grupos casi todo tipo de ambientes (Hölldobler que han sido más utilizados como indi- y Wilson, 1990). En México se tienen cadores de la restauración (Fernández registradas 973 especies, de las cuales ,2013), en gran parte debido a la com- sólo se han encontrado 21 especies para prensión del comportamiento de sus co- el Distrito Federal, lo que representa el munidades ante un disturbio con base 2.1% del total de especies registradas en el modelo de grupos funcionales pro- en México (Vásquez-Bolaños, 2011; puesto por Andersen y colaboradores Ríos-Casanova, 2014). (2004). El uso de hormigas como indica- El Distrito Federal es una de las zonas doras requiere contar con un sitio de re- del país con mayor población humana y ferencia que represente un ambiente sin con problemas ambientales muy severos perturbación o que haya sufrido pocos (Chávez y Ceballos, 1998). La urbaniza- cambios, puesto que los resultados ne- ción y el acelerado crecimiento de la Ciu- cesitan ser medidos en un contexto local dad de México han provocado la pérdida comparativo (Majer et al., 2007). de hábitats y la desaparición de muchas Debido a que la Cantera Oriente de especies (Cano-Santana et al., 2008). En la REPSA ha sido restaurada después de respuesta a la problemática ambiental ac-

140 Formicidae de México haber sufrido fuertes perturbaciones, a la En 1997 se inició la introducción de ar- importancia ecológica de las hormigas bustos, árboles y plantas exóticas para su y su potencial uso como indicadoras del reforestación (Lot, 2007). estado de restauración de un sistema, el La Cantera Oriente presenta una alta objetivo general de este estudio es cono- heterogeneidad causada por su acciden- cer la diversidad de hormigas en la Can- tada topografía, la introducción de espe- tera Oriente de la REPSA y su posible cies y la presencia de cuerpos de agua, relación con la restauración ecológica. por lo que en este estudio se le dividió en Además, este estudio contribuye al cono- cuatro zonas, de acuerdo a los principales cimiento de las hormigas que habitan en tipos de ambiente: A) arbolada: presenta el centro del país. un estrato vegetal principalmente arbóreo compuesto por especies exóticas y, debi- MATERIALES Y MÉTODOS do a la alta cobertura vegetal, se observa baja incidencia de la luz solar; B) lacustre: este sitio se encuentra junto al prin- Área de estudio cipal cuerpo de agua, presenta árboles Este estudio se llevó a cabo en la Cantera altos que generan mucha sombra, como Oriente de la Reserva Ecológica del Pe- el sauce (Salix sp.), por lo que es el sitio dregal de San Ángel (REPSA) localizada en el que se aprecia menor incidencia de al sur del Distrito Federal. El clima es luz solar; C) sendero: este sitio es el más templado sub-húmedo, con una precipi- heterogéneo y presenta estrato herbáceo, tación promedio anual de 833 mm y una arbustivo y arbóreo. De un lado presenta temperatura media anual de 15.6º C. Pre- cipreses (Cupressus sp.) y del otro vege- senta una marcada estacionalidad, la épo- tación nativa de la REPSA (Budleia cor- ca de lluvias es de junio a octubre y la de data, Verbesina virgata, etc.), es la zona secas de noviembre a mayo (Lot, 2007). con menor cobertura vegetal por lo que la La Cantera Oriente corresponde a una luz solar incide directamente en el suelo; zona de amortiguamiento de la REPSA. D) jardín: es un sitio creado con propósi- Las zonas de amortiguamiento se deﬁ - tos ornamentales, presenta árboles como nen como áreas de la reserva ecológica cipreses y fresnos (Fraxinus sp.), además sujetas a uso restringido para la protec- de pasto, la incidencia de la luz solar es ción ambiental, cuya presencia permite escasa (Fig. 1). reducir el efecto de los disturbios antro- pogénicos sobre las zonas núcleo (Lot y Colecta de hormigas Cano-Santana, 2009) .Aunque la Cantera En cada uno de los sitios antes mencio- Oriente se ubica fuera del campus univer- nados se trazaron dos transectos de 40 m sitario es considerada parte de la reserva de longitud, en cada uno se colocaron 5 y un refugio para la biota de la Cuenca trampas de caída separadas 10 m entre sí. de México. Desde 1970 la Cantera estu- Las trampas consistieron en recipientes vo sujeta a la extracción de material ba- de plástico de 60 mm de diámetro y 100 sáltico, y fue hasta 1996 cuando el área mm de altura conteniendo 100 ml de una se integró a la REPSA (Sarukhán, 1996).

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mezcla de 70 % de etanol y 30 % de agua. de diversidad de Shanon-Wienner y la Las trampas se enterraron y permanecie- equitatividad de Pielou para cada uno ron cerradas por 24 h para minimizar el de los sitios. Para saber si existen dife- efecto de la excavación, posteriormente rencias entre los índices de diversidad, se se abrieron y permanecieron así por 48 usó una prueba de t para índices de diver- h al término de las cuales se cerraron y sidad con el programa Past versión 2.17c llevaron al laboratorio. Se realizaron 2 y para disminuir el efecto de las compa- colectas, una en enero y otra en marzo raciones pareadas se usó la corrección de del año 2014, lo cual representa las esta- Bonferroni (Magurran, 1998). El análisis ciones de invierno y primavera, respecti- de las abundancias de insectos sociales, vamente. como las hormigas, puede ser afectado Todas las hormigas se separaron, con- por la cercanía a los nidos o a las hileras taron y determinaron hasta género usan- que estos insectos hacen para forrajear, do la clave de Fisher y Cover (2007), en por lo que frecuentemente estos datos algunos casos fue posible llegar hasta son transformados. Debido a la muy baja el nivel de especie por medio de claves abundancia que hemos obtenido hasta especializadas para cada género, con la ahora en la Cantera, los datos de abun- ayuda del Dr. Miguel Vásquez Bolaños dancia no fueron transformados. de la Universidad de Guadalajara. Una Debido a que el análisis de la diver- vez determinadas, las especies se asig- sidad puede afectarse fuertemente por el naron a los grupos funcionales según la esfuerzo de muestreo en campo, se hicie- clasiﬁ cación de Andersen (1997). ron curvas de acumulación de especies Se obtuvo la riqueza y abundancia para conocer la proporción de especies para cada sitio y estación muestreados, conocidas en el estudio. Los datos se y se construyeron curvas de rango-abun- aleatorizaron 1000 veces con el programa dancia para conocer la dominancia de las EstimatesS 8.2.0 y se utilizo el estimador especies. También se calcularon el índice Jacknife de primer orden (Colwell,1997).

142 Formicidae de México

Figura 1. Sitios estudiados en la Cantera Oriente de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel.A) arbolada, B) lacustre, C) sendero y D) jardín.

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Figura 2. Rango de especies según su abun- Figura 3. Rango de especies según su dancia para la zona de sendero de la Cantera abundancia en el sitio Jardín de la Can- Oriente de la REPSA en primavera (cuadros tera Oriente de la REPSA en primavera negros) e invierno (cuadros blancos). Dor = (cuadros negros) e invierno (cuadros Dorymyrmex pyramicus; Mon = Monomo- rium minimum; Ph = Pheidole, Par = Paratre- blancos). Mon = Monomorium minimum; china logicornis. Ph = Pheidole, Par = Paratrechina logicornis.

Figura 4. Curvas de acumulación de especies en invierno , especies observadas (triángulos Figura 5. Curvas de acumulación de espe- girses) y especies esperadas (cuadros negros) cies en primavera , especies observadas en el sitio del Sendero y Jardín la Cantera (triángulos grises) y especies esperadas Oriente de la REPSA. (cuadros negros) en el sitio del Sendero y Jardín la Cantera Oriente de la REPSA.

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RESULTADOS Respecto a la equitatividad, el valor más alto se encontró en invierno en la ar- Se obtuvieron 11 morfoespecies pertene- bolada. Como sucede con la diversidad, cientes a ocho géneros y tres subfamilias la equitatividad también fue mayor en (Cuadro 1). La especie Solenopsis spp. fue invierno que en primavera para los sitios obtenida por colecta manual y no fue con- de jardín y sendero. Las curvas de ran- siderada en el análisis de las abundancias. go-abundancia muestran que en el caso La estación con mayor riqueza y abun- del sendero en invierno la especie más dancia fue Primavera, siendo el Sendero dominante es M. minimum (Buckley) se- el sitio con los valores más altos, mientras guida de P. longicornis (Letrielle), mien- que la Arbolada fue el sitio con los valo- tras que en primavera la más dominante res más bajos (Cuadro 1). En contraste, en fue D. pyramicus (Roger) seguida de M. Invierno se encontraron menos especies e minimum y Pheidole sp. 1 (Fig. 2). individuos, el sitio con valores más altos En el caso del Jardín, M. minimum es de riqueza y abundancia en esta estación la más dominante en ambas estaciones, fue el Jardín mientras que el Lacustre fue seguida de Pheidole sp. 3 y P. longicornis el sitio con los valores más bajos (Cuadro en primavera (Fig. 3). 1). En cuanto a la diversidad, el invierno Se han colectado 9 especies en in- fue la estación con el índice más alto y el vierno y 10 especies en primavera en la sitio con la mayor diversidad en esta esta- Cantera. De acuerdo al esfuerzo realiza- ción fue el jardín (Cuadro 1). do, la curva de acumulación de especies La prueba de t para el índice de diver- calculada con el método de Jacknife 1 sidad mostró que no hay diferencias en- predice 10 especies para invierno y 11 tre temporadas para el sitio Arbolada (t = especies para primavera, por lo que con 0.012, g. l.= 4.64, P = 0.99). Para los otros este método, se conoce el 91% de las es- tres sitios sí se encontraron diferencias sig- pecies para ambas estaciones en la cante- nifi cativas al comparar entre estaciones. En ra (Figs. 4 y 5 ). el sitio Lacustre la diversidad fue mayor en Primavera que en Invierno (t = -3.3, g. l.= Grupos funcionales 4, P = 0.03), sin embargo en el sitio Sen- En la Cantera encontramos cinco grupos dero y en el sitio Jardín, la diversidad fue funcionales de acuerdo con el criterio de mayor en invierno (t = 2.01, g. l.= 110, P = Andersen (2000), myrmicinae generalis- 0.05; t = 6.6, g. l.= 82, P = <0.0001; respec- tas (M.minimum, Pheidole sp.1, Pheidole tivamente). Al comparar la diversidad entre sp. 2, Pheidole sp. 3), oportunistas (D. sitios, en invierno solamente hubo diferen- pyramicus y P. longicornis), especialis- cias signifi cativas entre los sitios Lacustre y tas de clima frío (P. imparis y Temnotho- Sendero (t = -19.47, g. l.= 51, P < 0.0001), y rax sp.), especialistas de clima cálido (S. entre los sitios Lacustre y Jardín (t = 20.26, stricta) y camponotini subordinadas (C. g. l.= 52, P < 0.0001). En primavera no se atriceps). Los grupos más abundantes encontraron diferencias signifi cativas entre fueron los dos primeros. la diversidad de los sitios.

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Cuadro 1. Riqueza, abundancia y diversidad de las comunidades de hormigas en cuatro sitios y dos estaciones en la Cantera Oriente del Pedregal de San Ángel. I = invierno, P = primavera. Letras diferentes en los superíndices signiﬁ can diferencias estadísticamente signiﬁ cativas a una P = ó < a 0.05.

Sitios de la Cantera Oriente Temporadas Subfamilia Arbolada Lacustre Sendero Jardín Especie I P I P I P I P

Dolichoderinae Dorymyrmex pyramicus (Roger) 0 0 2 0 0 224 7 0 Formicinae Camponotus atriceps (Smith) 0 0 0 1 0 0 0 1 Paratrechina longicornis (Latreille) 0 0 0 0 13 24 5 35 Prenolepis imparis (Say) 1 3 0 1 0 3 1 0 Myrmicinae Monomorium minimum (Buckley) 0 1 0 1 18 103 13 92 Pheidole sp.1 0 0 0 0 7 32 12 2 Pheidole sp. 2 0 0 0 0 2 2 12 0 Pheidole sp. 3 1 0 0 1 11 8 2 55 Temnotorax sp. 0 0 0 0 0 2 0 0 Solenopsis stricta Emery 0 0 0 0 0 2 2 0 Riqueza 2 2 1 4 5 8 8 5 Abundancia 2 4 2 4 51 400 54 185 Diversidad (Shannon-Wiener) 0.69 a 0.56 a 0a 1.39 b 1.45 a 1.24 b 1.81 a 1.1 b Equitatividad J’ (Pielou) 0.99 0.80 0 1.00 0.90 0.59 0.80 0.68

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DISCUSIÓN invierno, no se presentaron especies nu- méricamente dominantes como M. mini- Este estudio es el primer esfuerzo por mum, P. longicornis o D. pyramicus, lo conocer a las hormigas de la Cantera cual aumenta la equitatividad y por lo Oriente de la REPSA. Hasta ahora he- tanto la diversidad en esta estación. Du- mos registrado 11 especies y cinco gru- rante la primavera, estas especies fueron pos funcionales. numéricamente dominantes, por lo que el La Cantera se distingue por ser índice de diversidad de Shannon-Wien- una zona muy heterogénea, aunque gran ner, que es muy sensible a la abundancia, parte de esta heterogeneidad se debe a las es más bajo (Magurran, 1988). modifi caciones que ha ejercido la acti- Los grupos funcionales dominantes vidad humana con el fi n de rescatar esta en la Cantera Oriente son myrmicinae área. Por lo anterior, los cuatro sitios es- generalistas (MG) y oportunistas (O), tudiados son muy contrastantes lo cual se lo cual es un patrón que se esperaba de- refl eja en los resultados obtenidos. bido a que las MG suelen ser las hor- Los sitios con mayor número de es- migas más abundantes en casi cualquier pecies y número de individuos fueron ecosistema (Andersen, 2000); lo mismo el jardín y el sendero en las dos estacio- sucede con las O, ya que se encuentran nes del año estudiadas. Estos sitios son distribuidas en un amplio rango geográ- los que presentan mayor incidencia de fi co y no tienen una dieta especializada, los rayos solares y en donde se alcanzan auque a diferencia de las MG, tienen una temperaturas de hasta 27 º C, que son de capacidad de competencia pobre. Lo más las más altas registradas hasta ahora en importante de estos grupos es que se les la Cantera (datos no publicados). Por el encuentra constantemente en sitios que contrario, los sitios llamados Lacustre y han sido sometidos a disturbios severos; Arbolada, reciben muy poca incidencia en sitios donde se ha llevado a cabo la de radiación solar, por lo que las tem- remoción de vegetación se ha encon- peraturas no rebasan nunca los 10 ° C trado una proliferación de especies O y (datos no publicados). Es bien conocido MG, siendo estas últimas más comunes que uno de los principales factores que cuando mayor ha sido la perturbación regulan la actividad y la estructura de las (Andersen et al., 2004). Esto concuerda comunidades de hormigas es la tempera- con los acontecimientos ocurridos en la tura, lo cual se ve refl ejado en la riqueza Cantera, la cual, como se mencionó an- y abundancia de las especies que son co- teriormente, estuvo sometida a disturbios lectadas en los diferentes sitios y tempo- antropogénicos severos que se ven re- radas (Andersen, 2000; Retana y Cerdá, fl ejados en la presencia de estos grupos 2000). La estación con mayor diversidad funcionales. Sin embargo es importante en la mayoría de los sitios fue el invier- tener en cuenta el tiempo transcurrido no con excepción del sitio Lacustre, para desde que se hicieron esfuerzos por res- el cual, en invierno solo se encontró una taurarla (24 años), ya que se ha visto que especie. Lo anterior se debe a que en el el tiempo necesario para que la composi-

147 Avances

ción original de la fauna en un sitio que Un análisis más detallado de las espe- ha sido modiﬁ cado y posteriormente res- cies que se han encontrado en la Cantera, taurado, puede ser mayor a un periodo de como M. minimum, Pheidole spp. y P. 37 años o incluso después de ese tiempo longicornis pone de maniﬁ esto que estas la composición de la fauna no será como especies se encuentran entre las hormigas la original (Majer et al., 2013). Aunque que son consideradas como “hormigas se encontraron otros grupos funcionales, urbanas”, cuyas características son tener éstos están representados por una o dos colonias poliginias y omnívoras (Silver- especies únicamente y cada una con muy man, 2005; Alder y Silverman, 2006). El pocos individuos (2-9). ser poliginias les permite ser muy abun- La presencia de algunas especies en dantes y dominantes en comparación con la Cantera Oriente de la REPSA como una comunidad nativa, mientras que el M. minimum y P. longicornis, también ser omnívoras les permite sobrevivir ex- puede relacionarse con el alto grado de plotando casi cualquier recurso disponi- disturbio ocurrido y la posterior introduc- ble. Estas características permiten a estas ción de especies exóticas de plantas. La hormigas asociarse estrechamente con zona con la que podemos comparar los los humanos (Silverman, 2005). datos obtenidos en la Cantera, son las zo- Sin embargo, el hecho de encontrar nas núcleo del Pedregal para las cuales en las zonas núcleo de la REPSA a M. existen datos previos de la mirmecofauna minimum como una de las especies más que las habita (Hernández, 2010; Tre- abundantes, sugiere que la REPSA, a jo-Pérez, en preparación; Valentín-Cruz, pesar de ser una zona protegida, tiene en preparación). Hasta ahora se tienen la presencia de una especie usualmente registradas 21 especies para las zonas asociada a zonas urbanas o sitios que han núcleo (Hernández, 2010) , mientras que sido sometidos a disturbios. en la Cantera encontramos 11, las cuales ya habían sido encontradas anteriormente CONCLUSIONES en la REPSA, a excepción de Prenolepis imparis. Estas diferencias podrían ser re- De las 11 especies colectadas en la Cante- sultado tanto de los métodos de muestreo ra Oriente de la REPSA la más abundante e intensidad empleados (cebos de proteí- es Dorymyrmex pyramicus , en cuanto a na durante 5 meses en las zonas núcleo, las estaciones el invierno presento la ma- vs. trampas de caída durante 2 meses en yor diversidad (1.81) . la Cantera (Hernández, 2010); este estu- Las mirmicinas generalistas y las dio, respectivamente), como del impacto oportunistas son los grupos funcionales de las severas actividades humanas que dominantes en la Cantera. han ocurrido en la Cantera, las cuales La escasa riqueza (11 especies) y están disminuyendo la diversidad de hor- abundancia (702 individuos) encontrada migas al alterar fuertemente la cobertu- en la Cantera Oriente, así como la pre- ra vegetal y el suelo y no presentar las sencia de especies como Monomorium condiciones que estos insectos requieren minimum y Paratrechina longicornis (in- para sobrevivir.

148 Formicidae de México troducida), indican que la Cantera ha es- pp. 25-29 En: Agosti, D., J. Majer, L. E. tado bajo efectos constantes provocados Alonso y T. R. Schultz (Eds.). Ants, stan- por actividades humanas. dard methods for measuring and monitoring biodiversity, Smithsonian Institution Press. Washington, DC. AGRADECIMIENTOS Andersen, A. N., A. Fisher, B. D. Hoffman, J. L. Read y R. Richards. 2004. Use of A las autoridades de la Reserva Ecológi- terrestrial invertebrates for biodiversity ca del Pedregal de San Ángel, especial- monitoring in Australian rangelands, with mente al Biól. Francisco Martínez Pérez, particular reference to ants. Austral ecology, 29: 87-92. Secretario Auxiliar de la Cantera Orien- Cano-Santana, Z., S. Castillo-Argüero, Y. te, por los permisos y facilidades otor- Martínez-Orea y S. Juárez-Orozco. 2008. gadas para la realización de este estudio. Análisis de la riqueza vegetal y el valor de Al programa DGAPA-UNAM: PAPI- conservación de tres áreas incorporadas a IT- IN162114 otorgado a L. R-C para la la Reserva Ecológica del Pedregal de San realización de este proyecto y por la beca Ángel, Distrito Federal (México). Boletín para conclusión de estudios de P. G-V. Al de la Sociedad Mexicana de Botánica, 82: Dr. Miguel Vásquez Bolaños por la de- 1-14. terminación de los ejemplares. Colwell, R.K., 1997. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples, Version 5, User’s LITERATURA CITADA Guide and application, published at: http://viceroy. Alder, P. y J. Silverman. 2006. Effects of in- eeb.unconn.edu/estimates. terspeciﬁ c competition between two ur- Chávez, C. y G. Ceballos. 1998. Diversidad y ban ant species, Linepithema humile and estado de conservación de los mamíferos Monomorium minimum, on toxic bait per- del Estado de México. Revista Mexicana formance. Journal of Economic Entomo- de Mastología, 3: 113-134. logy, 98 (2): 493-501. Dearborn, D.C. y S. Kark . 2009. Motivations Álvarez-Sánchez. F. J., J. Carabias, J. Mea- for Conserving Urban biodibersity, Con- ve, P. Moreno-Casasola, D. Nava-Fer- servation Biology. 24 (2): 432-440. nández, D. Rodriguez-Zahar, F. C. Tovar Fisher, B. L. y S. P. Cover. 2007. Ants of y A. Valiente-Banuet. 1982. Proyecto North America: a guide to the genera. para la creación de una reserva en el Univ of California Press. Pedregal San Ángel. Serie de Cuadernos Fernández, F. D. 2013. Tendencias de inves- de Ecología No.1. Facultad de Ciencias, tigación sobre estudios de artrópodos UNAM. México. terrestres en la restauración ecológica: un Andersen, A. N. 1997. Functional groups and análisis bibliométrico. Tesis de licencia- patterns of organization in North tura. Facultad de Ciencias, Universidad American ant communities: a comparison Nacional Autónoma de México. with Australia. Journal of Biogeography, Hernández, G.R. 2010. Las hormigas (Hy- 24: 433-460. menoptera: Formicidae de la Reserva Andersen, A. N. 2000. A global ecology of Ecológica del Pedregal de San Ángel, rainforest ants: Functional groups related D.F. México. Tesis de licenciatura. Facul- to environment stress and disturbance. tad de Estudios Superiores Iztacala, Uni-

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150 Variación espacial y temporal de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en la vegetación y humedales del Desierto Chihuahuense María Yolanda Bizuet-Flores1, Miguel Vásquez-Bolaños2 y Pablo Corcuera Martínez del Río3

1Doctorado en Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Distrito Federal. [email protected], 2Entomología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco. mvb14145@ hotmail.com, 3Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Distrito Federal. [email protected].

RESUMEN Palabras clave: Diversidad, Desier- to Chihuahuense, humedales, vegetación Se realizó un análisis de las comunidades desértica. de hormigas que habitan en los principales tipos de vegetación y humedales del área ABSTRACT conocida como Churince, dentro del Área Natural Protegida de Cuatro Ciénegas, We analyzed the ant communities inha- Coahuila, México. El objetivo fue conocer biting the main plant associations of the la composición y analizar la distribución protected area known as Churince, in the y Fluctuación mensual de la mirmeco- Cuatro Ciénegas Basin, Coahuila, Mexi- fauna en el sito de estudio. Las hormigas co. The objective was to determine the fueron recolectadas durante los años 2011 composition, analyze the phenology and y 2012 usando trampas de caída de tipo distribution and establish the relationship rampa. Se encontraron 17 géneros en un between richness and abundance of the total de 125 muestras, siendo Pheidole el myrmecofauna with the vegetation. Ants más abundante. Este género, además de were collected during the years 2011 and Dorymyrmex y Pogonomyrmex fueron los 2012 using pitfall traps. We found 17 ge- más comunes. El número de géneros fue nera in 125 samples. The most abundant alto en relación al número total de indivi- was Pheidole. This genus, along with duos colectados. La riqueza y la abundan- Dorymyrmex and Pogonomyrmex were cia de Formicidae fueron mayores en dos the most common. The number of genera de los sitios con mayor cobertura. Uno de was high in relation to the total number los sitos tiene además la mayor diversidad of individuals collected. The number of de estratos foliares y el otro el mayor por- species was highest at sites with denser centaje de humedad en el suelo. vegetation and high humidity. Dominance

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was high on the site with more coverage Región Xerofítica Mexicana (Rzedowski, vegetation and tallest tress and richness 1991). Posee un paisaje rodeado de mon- low in sparsely vegetated sites. Formici- tañas originadas por tectonismos que han dae diversity was higher in sites whit more creado una amplia gama de hábitats aisla- coverage and high plant complexity. dos cuyos procesos evolutivos han resul- Keywords: Diversity, Chihuahuan tado en comunidades relictuales y varias Desert, Wetlands, Desert vegetation. especies endémicas de aves, reptiles y anfi bios y artrópodos (Carabias et al., 1999). INTRODUCCIÓN El objetivo de este trabajo es determinar la composición de las comunidades de Formicidae en los principales tipos A pesar de las elevadas temperaturas y de vegetación del Churince. Analizar la escasez de humedad muchos desiertos distribución, la Fluctuación mensual y la poseen una alta diversidad vegetal y ani- relación que guarda la mirmecofauna con mal. Tal como sucede con estudios rea- la vegetación de la zona. lizados en el Desierto Chihuahuense en la región de Cuatro Ciénegas con aves, mamíferos, réptiles y anfi bios, gasterópo- MATERIALES Y MÉTODOS dos, peces, Crustáceos, cactáceas y bacterias (Carabias et al., 1999). Zona de estudio Los representantes de la familia For- La zona de estudio, conocida como micidae están estrechamente relacio- Churince se encuentra dentro del Área nadas con las características físicas del Natural Protegida de Cuatro Ciénegas, ambiente, por lo que son considerados Coahuila, México (Figura 1). Abarca un bioindicadores de la calidad del hábitat. cuadrante ubicado en el límite norte en- Además varias especies son insectívoras tre las coordenadas 26° 51’ 01’’ y 26° 50’ y pueden ser controladoras biológicas de 36’’ N y 102° 08’ 54’’ y 102° 07’ 57’’ W plagas, algunas otras son dispersoras de y en el límite sur a los 26° 50’ 47’’ y 26° semillas (Philpott y Armbrecht, 2005). 50’ 22’’ N y 102° 09’ 09’’ y 102° 07’ 59’’ Aunque se han realizado estudios de W, a una altitud de 740 m.s.n.m. hormigas desde el punto de vista ecológi- El Churince cuenta con un mosaico de co, agrícola, forestal o de monitoreo bio- cinco tipos de vegetación caracterizados lógico (González-Valdivia et al., 2010), como Mezquital, en donde la planta do- a la fecha, hay muy pocos estudios en el minante es Prosopis glandulosa; Larrea, Desierto Chihuahuense (Mackay, 1991; que es un matorrales micrófi lo en donde Rojas y Fragoso, 2000; Zavala-Hurtado et Larrea tridentata y Fouquieria splendens al., 2000 y Guzmán-Mendoza et al., 2010) son las especies más abundantes; Tular o y ninguno en humedales de ésta ecoregión pastizal halófi to donde predominan Spo- correspondiente al Norte de México. robolus sp. y Distichlis spicata; Sotol, que El desierto Chihuahuense ocupa la son matorrales rosetófi los de Dasylirion mayor parte de la Altiplanicie Mexicana y wheeleri y SEV o suelo con escasa vege- es la provincia fl orística más extensa de la tación (Pinkava, 1984).

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La región está conformada por un (Bouchard et al., 2000). Se instalaron valle que incluye sistemas de ríos subte- seis replicas de cinco trampas (unidades rráneos, ciénagas, playas, lagos, canales, de muestreo) con una distancia de 100 pozas y manantiales (Fig. 1). metros entre cada una y en cada tipo de vegetación. Las cinco trampas de cada Análisis de la vegetación unidad de muestreo se colocaron en el Para obtener la cobertura de la vegeta- centro y en cada extremo de un cuadrante ción, de las hierbas, de los matorrales de 5 x 5 m. Cada trampa consistió de un y arbustos se utilizó una varilla de 2 m recipiente de plástico tapado de 15 x 23 graduada cada cm. El método consiste en x 8 cm perforado con dos ventanas late- colocar la varilla perpendicular al suelo rales de 6 x 6 cm. En la parte inferior de y registrar la forma de crecimiento y la cada ventana se colocó una rampa trian- altura de las plantas que hacen contacto gular de aluminio previamente barnizada con ella (McNett y Rypstra, 2000 y Cor- con aerosol de textura arenosa (Bouchard cuera et al., 2008). Este procedimiento se et al., 2000). A cada trampa se le añadió repitió 120 veces en cada uno de los tipos agua con una solución jabonosa al 1% de vegetación. La densidad de hierbas, para romper la tensión superﬁ cial. Se co- pastos, árboles y arbustos, cactáceas y locaron además 10 trampas en cada una agaves se estimó por el número de con- de las tres pozas que se encuentran en tactos con la varilla de cada grupo. Se la localidad (Churince, Intermedia y los usó el índice de Shannon-Wiener para Güeros). Estas se colocaron linealmente estimar la diversidad de estratos foliares. siguiendo el contorno de la ribera. Además la densidad de dos estratos folia- Los especímenes colectados fueron res, 0-1m y >2m, se obtuvieron suman- conservados en alcohol al 70% en frascos do el número total de contactos en esos etiquetados para su posterior determina- intervalos. Se determinó también el por- ción taxonómica. centaje de humedad mediante un análisis gravimétrico. Para esto, se pesaron cin- Análisis estadísticos co muestras de suelo fresco de 100 g de Para calcular la riqueza esperada y la eﬁ - cada sitio. Estas se secaron en un horno ciencia del muestreo se utilizó el estima- a 80°C hasta obtener un peso constante, dor Jackknife 1. Este calcula la expecta- posteriormente se registró el peso seco. tiva del número total de especies que se El porcentaje de humedad se calculó podría encontrar en el área muestreada como la diferencia entre el peso húmedo con base en el esfuerzo de colecta rea- menos el seco, entre el peso húmedo. Los lizado. Se ha encontrado que el método resultados de las cinco replicas por sitio proporciona aproximaciones razonables fueron promediados. cuando el tamaño de muestra es bajo (González-Oreja et al., 2010 y Hortal et Muestreo de hormigas al., 2006). Las hormigas fueron colectadas me- Debido a que el tamaño de la muestra diante trampas de caída de tipo rampa fue diferente entre los tipos de vegeta-

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Fi- gura 1. Zona de estudio. Ubicación del Área Natural Protegida de Flora y Fauna de Cuatro Ciénegas y de los cinco tipos de vegetación predominantes en el Churince. Cada tipo de vege- tación tiene seis replicas.

ción, se utilizaron análisis de rarefacción RESULTADOS (James y Rathbun, 1981) para comparar el número de especies entre los sitios. Vegetación El análisis de la mirmecofauna que se El Mezquital y el Tular presentaron la ubica en las pozas de la región se realizó mayor cobertura, 430.3 y 504.3 respec- conjuntamente con la del Tular, ya que tivamente. La mayor diversidad de es- esta vegetación ribereña se presenta alta- tratos foliares fue la del Mezquital, éste mente densa alrededor de los humedales. junto con Larrea tuvieron la mayor di- La abundancia relativa total y de las versidad de formas de crecimiento (0.362 distintas estaciones fue el promedio de y 0.442). El Tular y Sotol tuvieron el ma- individuos capturado en todas las unida- yor porcentaje de humedad en el suelo des de muestreo. Los meses muestreados (47.16 y 23.86%) (Cuadro 1). en época de secas fueron de febrero a mayo del 2011 y de octubre del 2011 a Hormigas mayo del 2012 y en época de lluvias fue- Se colectaron 575 individuos pertene- ron de julio a septiembre del 2012. cientes a 17 géneros de Formicidae du- La distribución de las especies y su rante 15 meses en 2011 y 2012. Según asociación con los diferentes tipos de el estimador Jackknife 1, se encontró un vegetación fue analizada utilizando aná- % de las especies que podrían existir en lisis de correspondencia con el programa el área. Los dos géneros más abundantes MVSP v.3.1 (Kovach, 1999). fueron Pheidole y Pogonomyrmex con el

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Cuadro 1. Densidad de plantas en dos capas altitudinales (Capa de 0-1.0= densidad de vegetación desde 0 hasta 1m; capa >2= densidad de vegetación arriba de 1 m de altura), también se muestra la cobertura de matorrales, gramíneas (pastos y juncos), sotoles y cactus en los cinco tipos de vegetación del Churince, Cuatro Ciénegas, Coahuila, México. Las unidades se reﬁ eren al número de contactos con un palo graduado (ver metodología). Suelo desnudo es donde no hay vegetación. El número total de contactos fue de 200, pero en cada punto pudo haber mas de 1 contacto de plantas. DFC es la diversidad de formas de crecimiento (Shannon-Wiener). Se muestra también el porcentaje de humedad del suelo. SEV= suelo con escasa vegetación. Variables

de la vegetación Mezquital Larrea Tular Sotol SEV Capa 0-1.0m 163.7 136.0 498.3 122.3 - Capa >1m 266.7 1.0 6.0 0.0 - Cobertura de matorrales 306.1 108.3 7.2 0.0 - Cobertura de gramineas 122.5 0.0 456.9 0.0 - Cobertura de cáctus 1.8 3.1 0.0 0.0 - Cobertura de sotoles 0.0 25.6 40.2 122.3 - Cobertura Total 430.4 137.0 504.3 122.3 - Suelo desnudo 121.7 140.3 94 157.7 200 DFC 0.362 0.442 0.331 0.048 - Humedad del suelo (%) 7.32 4.11 47.16 23.86 19.72

26% y 18% del total de ejemplares co- donde se combina una mayor cobertura y lectados. complejidad vegetal (Cuadro 2). Sólo tres géneros (17%) presenta- La ﬂ uctuación mensual mostro que ron una distribución ubicua (Pheidole, los picos de mayor abundancia fueron Dorymyrmex y Pogonomyrmex). El Mez- tres: en octubre del 2011 (18% de la quital fue el tipo de vegetación donde se abundancia total), en noviembre del 2011 encontró más de la mitad de la abun- (22%) y en abril del 2012 (19%) (Fig. 2). dancia total (59%) seguida por el Tular Según el análisis de correspondencia (17%) del Churince. En estos dos tipos se observó que la mimercofauna se ende vegetación se encontró el mayor nú- cuentra distribuida en todos los tipos de mero de géneros (12). vegetación desértica, en las pozas e in- El porcentaje de singletons fue eleva- cluso en las zonas con vegetación escasa do en los tipos de vegetación mas agrestes (Fig. 3). Aphaenogaster, Camponotus, y solo se presento bajo (16 %) en Tular la Crematogaster y Forelius se encontraron vegetación aledaña a las pozas (Cuadro 2). ambientes cercanos a cuerpos de agua, La diversidad de Formicidae fue mientras que Cyphomyrmex y Formici- mayor en el Mezquital y Tular, sitios en dae en sitios más secos.

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Cuadro 2. Abundancia y riqueza genérica de la mirmecofauna encontrada en la región del Chu- rince, Cuatro Ciénegas, Coahuila, México. La clave corresponde a las abreviaturas utilizadas en el análisis de correspondencia de las hormigas. Taxa Clave Mezquital Larrea Tular Sotol SEV Total Aphaenogaster Aph 2 8 10 Camponotus Cam 86 11 2 99 Crematogaster Cre 9 3 16 28 Cyphomyrmex Cyp 112 Dorymyrmex Dory 1 1 12 2 1 17 Forelius Fore 41 2 14 38 95 Formicidae Form 11 Monomorium Mono 41 1 1 1 44 Myrmicinae Myr 413 19 Neivamyrmex Nei 11 Nomamyrmex Noma 11 Nylanderia Nyla 12 3 Pheidole Phei 68 44 28 4 7 151 Pogonomyrmex Pogo 84 2 13 5 2 106 Pseudomyrmex Pse 22 Rogeria Rog 11 Solenopsis Sole 55 ABUNDANCIA 339 74 99 14 49 575 RIQUEZA 12 10 12 6 5 17 % Singletons 33 40 16 50 40 7

Figura 2. Fluctuación mensual de Formicidae en épocas de seca y de lluvia en el Churince, Cuatro Ciénegas, Coahuila, México.

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Figura 3. Distribución de las hormigas presentes en los distintos tipos de vegetación de la región del Churince, Cuatro Ciénegas, según un análisis de correspondencia. Las iniciales corresponden a los abreviaturas de los géneros y están especiﬁ cadas en el cuadro 1.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES dos los tipos de vegetación. Es probable que este patrón se deba a que las especies Localmente, la distribución de la abun- se establecen en colonias pequeñas y las dancia de hormigas del Churince siguió obreras buscan el alimento de manera un patrón que es común cuando pocas solitaria, contrario a lo que sucede con variables ambientales determinan la especies con colonias grandes que lo ha- densidad poblacional de especies (May, cen en grupo, usando señales químicas 1975) como es el caso de los cambios para reclutar a sus compañeras (Beckers drásticos de temperatura y la escases de et al., 1989). humedad que pondera en los biomas de- Cabe mencionar que este es el primer sérticos. Este patrón de pocas especies trabajo donde se emplean trampas pitfall dominantes y muchas especies únicas (% tipo rampa para la colecta de Formici- singletons) se observó en todos los tipos dae. Pearce y colaboradores (2005) han de vegetación a excepción del Tular cir- demostrado la eﬁ ciencia de estas trampas cundante a los humedales y el Mezquital las cuales atrapan un mayor número de donde se presentó la mayor dominancia. especies/individuos capturados en com- Sin embargo, considerando que las paración con otros métodos tales como Formicidae establecen colonias donde “shallow”, “Nordlander” y “funnel”. viven conglomeradas, la abundancia por Además, estas trampas son idóneas en unidad de muestreo fue muy baja en to- el desierto ya que las rampas pueden ser

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clavadas y quedan fi rmemente ancladas, servir de refugio y determinan la distri- siendo de fácil acceso para las hormigas bución de este género de hormigas esta- que realizan movimientos mecánicos en bleciendo una afi nidad al hábitat sin im- el suelo. Sin embargo, dos grupos de portar la proximidad geográfi ca con otros cinco trampas en el matorral de Larrea tipos de vegetación como el de Larrea o y dos en el mezquital se perdieron en los Tular que se encuentran a cortas distan- primeros dos meses y por lo tanto no se cias. La ordenación segrega los distintos consideraron en el estudio. tipos de vegetación pero esto se debe a Los datos mostraron que con tan diferencias más bien sutiles que tienen sólo 575 ejemplares colectados la di- que ver con la abundancia relativa de los versidad fue alta en comparación con géneros y a la presencia de taxa raros que otros estudios realizados en zonas áridas sólo están en un tipo de vegetación. (Mackay, 1991; Rojas y Fragoso, 2000 y Este estudio es la primera contribu- Guzmán-Mendoza et al., 2010). ción al estudio de hormigas en humeda- La fl uctuación mensual indica que en les desérticos sin embargo, se requiere los meses más calurosos y fríos los re- de una colecta más intensa y con varios querimientos de forrajeo son mayores y métodos que ayuden a entender mejor la es probable que exista un mayor núme- dinámica e interacciones de las hormigas ro de obreras fuera de las colonias que en el Churince y en otros desiertos de tengan que recorrer mayores distancias Norteamérica. en busca de alimento por lo que se incrementa la abundancia de hormigas en el LITERATURA CITADA paisaje árido. Beckers, R., S. Goss, J.L. Deneubourg Pheidole y Pogonomyrmex fueron los and J. M. Pasteels. 1989. Colony size, géneros más abundantes. Los dos géne- communication and ant foraging strategy. ros se caracterizan por ser granívoros es- Psyche, 96: 239-256. Behrmann, N., E. Beatriz, et al. 2010. pecialistas y consumen preferentemente Tamaño y composición de la colonia semillas de gramíneas (Pirk et al., 2009). de tres especies de hormigas del Estos dos géneros fueron ubicuos encon- género Pogonomyrmex (Hymenoptera: trándose en todos los tipos de vegetación Formicidae) en la porción central del lo que sugiere que sus estrategias de forra- desierto del Monte, Argentina. Revista de jeo son efectivas en el desierto aunque al la Sociedad Entomológica Argentina, 69 parecer, con los resultados obtenidos, sus (1-2): 117-122. colonias pueden ser pequeñas y con un Bouchard, P., T. A. Wheeler and H. Goulet. escaso número de forrajeras por sendero 2000. Design for a low-cost, covered, ramp pitfall trap. The Canadian (Behrmann et al., 2010). Entomologist, 132 (3): 387-389. La alta dominancia de Camponotus Carabias J., E. Provencio, J. De la Maza y S. en los mezquitales indica que existe una Moncada. 1999. Programa de Manejo relación estrecha entre su funcionalidad y del Área de Protección de Flora y Fauna el ambiente ya que es un género que fo- de Cuatro Ciénegas México. Instituto rrajea y anida en los arboles. Además, la Nacional de Ecología y SEMARNAP. asociación vegetal en el Mezquital puede INE Press, México.

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159 Avances

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160 Mirmecofauna en un gradiente de cobertura de vegetación ribereña en el centro de Veracruz, México

Miguel Á. García-Martínez1, Federico Escobar-Sarria2, Fabiola López-Barrera3, Ga- briela Castaño-Meneses4, Dora L. Martínez-Tlapa5, Gibrán R. Pérez-Toledo6 y Jorge E. Valenzuela-González7

1,2,3,5,6,7 Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. [email protected], 2federico.escobarf@gmail. com, [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] 4 Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, 76230, Querétaro, México. [email protected]

RESUMEN Palabras Clave: Formicidae, Diversi- dad, Hábitat, Bosque Mesófi lo de Montaña. Los riparios son franjas lineares de ve- getación inmediatamente adyacentes a ABSTRACT ríos que pueden actuar como refugios de biodiversidad dependiendo de la calidad Riparian remnants are linear strips of del hábitat. El objetivo de este estudio vegetation immediately adjacent to ri- fue analizar la relación entre la riqueza vers that may act as a biodiversity refu- del ensamble de las hormigas de la ho- ge depending on the habitat quality. The jarasca y diversos factores locales de los aim of this study was to analyze the re- remanentes de vegetación ribereña en lationship between richness of leaf-litter Veracruz, México. Un total de 8,684 in- ant assemblages and the height and cover dividuos pertenecientes a 53 especies, 22 of the canopy of the remnants of riparian géneros y siete subfamilias fueron colec- vegetation in Veracruz, Mexico. A to- tados. La riqueza se incrementó signifi - tal of 8,684 individuals belonging to 53 cativamente con la cobertura y altura del species, 22 genera and seven subfamilies dosel en los remanentes. Éstos resultados were collected. The richness increased sugieren que la fauna de hormigas de la signifi cantly with the cover and height of hojarasca en remanentes de vegetación the canopy. These results suggest that the ribereña a nivel local está regulada por ant fauna of litter in remnants of riparian algunos factores relacionados con la es- vegetation is regulated locally by some tructura de la vegetación.

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characteristics related with the vegetation insectos más abundantes en términos de structure. biomasa y número de individuos (Höll- Key words: Formicidae, Diversity, dobler y Wilson, 1990). Además, juegan Habitat, Tropical Montane Cloud Forest. un papel ecológico importante y son sensibles a cambios ambientales de ta ma- INTRODUCCIÓN nera que pueden ser indicadores de cambios en la integridad y el funcionamiento biológico de los ecosistemas (Hoffmann En paisajes con una alta presión antropo- y Andersen, 2003). génica, es común que los bosques con- La diversidad de hormigas en ecosis- tinuos se restrinjan a franjas lineales de temas forestales es particularmente alta vegetación inmediatamente adyacentes a en la hojarasca y su composición es afec- ríos y arroyos (Naiman et al., 1993). Estos tada por diversos factores (Costa et al., remanentes de vegetación ribereña tienen 2010; Silva y Brandão, 2010; Gollan et composiciones de especies particulares al., 2011). El estudio de los patrones de y formas de vida que pueden diferir de variación en los ensambles de hormigas aquellas que se encuentran en los bosques de la hojarasca puede ser útil para hacer adyacentes (Granados-Sánchez et al., algunas inferencias sobre otros grupos de 2006). Estos remanentes pueden actuar invertebrados terrestres (Silva y Bran- como refugios para la biodiversidad local dão, 2010). El conocimiento de la diver- y regional y ayudan a mantener funciones sidad de las hormigas en un área puede ecológicas dentro de paisajes dominados proporcionar una gran cantidad de infor- por humanos (Naiman et al., 1993). mación útil para los planes de conserva- El valor de conservación de los rema- ción (Agosti et al., 2000). nentes riparios está modulado por caracte- Los remanentes ribereños de Bosque rísticas del hábitat que representan recursos Mesóﬁ lo de Montaña (BMM) son consi- y condiciones para diferentes organismos derados uno de los ecosistemas más ame- (Ives et al., 2011). Sin embargo, este pa- nazados en la región montañosa central del pel ecológico ha sido poco estudiado y la Estado de Veracruz, el conocimiento de sus mayoría de los estudios se han enfocado funciones como reservorios de la diversi- en regiones templadas y particularmente dad de hormigas y sus factores del hábitat en especies de aves (Marczak et al., 2010). asociados tiene importantes implicaciones Existen algunos trabajos en regiones tropi- para la conservación (Williams-Linera, cales que evalúan la importancia ecológi- 2002). El presente estudio fue diseñado ca de los remanentes ribereños para otros para examinar la composición de espe- grupos de vertebrados e insectos (Galin- cies de hormigas asociada a la hojarasca do-González y Sosa 2003; Costa et al., en remanentes de vegetación ribereña en 2010; Rodríguez-Mendoza y Pineda 2010; un paisaje antropizado de la región central Gillies et al., 2011; Gollan et al., 2011; Vie- montañosa de Veracruz, México. Particu- gas et al., 2014). larmente se analizan los cambios de la ri- Las hormigas son altamente diver- queza en función de la cobertura del dosel. sas y representan uno de los grupos de

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MATERIALES Y MÉTODOS tura de la vegetación para investigar su potencial infl uencia sobre la riqueza de El estudio fue realizado en la región de hormigas. La cobertura del dosel se esti- BMM del centro de Veracruz, México, mó con un densiómetro esférico cóncavo en la parte media de la cuenca del río La hacia cada punto cardinal cada 10 metros Antigua. El clima es templado-húmedo a lo largo del transecto. En cada transecto durante todo el año, la precipitación total se determinaron y contabilizaron los ár- anual varía entre 1350 y 2200 mm y la boles con un diámetro a la altura del pe- temperatura anual promedio entre 12 y cho (DAP) 5 cm, con base en su DAP 18° C. En la zona existen tres épocas: una se calculó su circunferencia y con un altí- de nortes (Octubre-Marzo), una de secas metro Haga se midió su altura. (Abril a Mayo) y otra de lluvias (Ju- La completitud del muestreo de cada nio-Septiembre) (Williams-Linera et al. ensamble fue estimada con la cobertura 2002). En esta región se seleccionaron 12 de la muestra (Chao y Jost, 2012). Para remanentes de vegetación ribereña ubica- la comparación de la riqueza, los en- dos entre los 1500 y los 2000 msnm. El sambles fueron estandarizados a la mis- tamaño de los remanentes varió de 1.2 a ma cobertura de la muestra a través de 9.8 ha y se encuentran inmersos en una la interpolación y extrapolación de las matriz de bosques, pastizales y vegeta- muestras de referencia (Cn= 0.87, Chao ción secundaria. La distancia entre rema- y Jost, 2012). Estos cálculos fueron rea- nentes varió de 1 a 15 km de distancia. lizados en el programa iNEXT (Hsieh El muestreo de hormigas se realizó et al., 2013). Para analizar la relación durante las épocas de lluvias y secas del entre la riqueza y la estructura de la ve- 2012. En cada remanente se instaló un getación se utilizaron Modelos Lineales transecto de 100 m y cada 10 metros de Generalizados (GLM) utilizando una dis- distancia se tomaron muestras de hoja- tribución Poisson y una función de liga- rasca. De las muestras colectadas, cinco miento Log. Para evitar la co-linealidad, fueron procesadas con embudos de Ber- las variables fueron correlacionadas entre lese-Tullgren y las otras cinco con sacos ellas utilizando el coefi ciente de correla- Winkler por 72 h (Ivanov et al., 2010). ción Spearman. Se utilizó el criterio de Para identifi car los géneros se utilizó la información de Akaike para seleccionar clave de Mackay y Mackay (1989) y para el modelo óptimo. Estos análisis fueron las especies se consultaron diferentes realizados en el programa R 3.1.2 (R De- fuentes dependiendo de los géneros in- velopment Core Team, 2014). volucrados. Se depositó una colección de referencia en la Colección Entomológica RESULTADOS del Instituto de Ecología, A.C. en Xalapa, Veracruz, México (IEXA; Reg. SEMAR- En total se colectaron 8,684 obreras per- NAT: Ver. IN.048.0198). tenecientes a 53 especies, 22 géneros, En cada remanente se midieron algu- 11 tribus y 7 subfamilias. La subfamilia nas variables relacionadas con la estruc- Myrmicinae registró la mayor cantidad

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de tribus, géneros y especies. Los géne- mo de 0.98 observado en R1 y R2 (Fig. ros Adelomyrmex y Stenamma presenta- 1). La riqueza de especies, comparada a ron el mayor número de especies (6 cada una misma cobertura de la muestra, fue uno), seguido por Hypoponera, Nylande- signifi cativamente más baja en R1, R2 y ria y Pheidole (5 cada una), Solenopsis y R3, intermedia-baja en R4, R5, R6, R7 y Strumigenys (3) y fi nalmente Basiceros, R8, intermedia-alta en R9 y R10 y alta en Brachymyrmex, Gnamptogenys, Labidus R11 y R12 (Fig. 2). y Leptothorax (2). Los 10 géneros restan- Tanto la cobertura como la altura del tes estuvieron representados por sólo una dosel estuvieron signifi cativamente co- especie. rrelacionadas entre ellas (>0.60, P<0.05, El promedio de la cobertura de la Fig. 3) y la riqueza de especies se incre- muestra fue de 0.93 con un mínimo de mentó en el mismo sentido (Z=0.08, gl= 0.87 observado en R12 y R2 y un máxi- 9, p<0.001, Fig. 4).

Figura 1. Comparación de la completitud del muestreo de hormigas mediante la cobertura de la muestra calculada para 12 remanentes de vegetación ribereña.

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Figura 2. Comparación de la riqueza de especies de hormigas asociada a remanentes de vegetación ribereña a una cobertura de la muestra del 0.87.

Figura 3. Relación entre la cobertura y la altura del dosel de 12 remanentes de vegetación ribereña.

Figura 4. Relación entre la cobertura (a) y la altura (b) del dosel con la riqueza de especies de hormigas de la hojarasca observadas en 12 remanentes de vegetación ribereña.

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DISCUSIÓN sulca y Solenopsis azteca representan nuevos reportes para México y Ade- Este estudio proporciona el primer inven- lomyrmex myops, A. paratristani, Ste- tario estandarizado de la mirmecofauna namma huachucanum, S. leptospinum, asociada a los remanentes de vegetación S. maximon y Strumigenys turpis para el ribereña en México. Los estudios exis- estado de Veracruz. Además, es probable tentes de faunas de hormigas asociadas a que Adelomyrmex sp. y Leptothorax sp. remanentes de vegetación ribereña reali- 1 sean nuevas especies. Estos resultados zados en el continente americano son de demuestran que los remanentes de ve- Estados Unidos y Brasil (Kennedy 1998, getación ribereña que aún existen en la Milford 1999, Costa et al. 2010, Lopes et zona funcionan como un importante refu- al. 2012, Johnson et al. 2014). Debido a gio para la diversidad de hormigas, de las que dichos estudios varían ampliamente cuales algunas restringen su distribución en el esfuerzo de muestreo, métodos de a este tipo de ambientes. colecta, objetivos y niveles de identifi ca- En general, la riqueza de especies in- ción, sería difícil compararlos con nuestro dicó que de R1 a R12 existe un gradiente estudio. Sin embargo, en la mayoría de los de riqueza relacionado con la compleji- estudios previos se reporta que los rema- dad estructural de la vegetación de los nentes de vegetación ribereña mantienen remanentes. Estos resultados coinciden una alta diversidad de hormigas con res- con otros estudios realizados en fragmen- pecto a la mirmecofauna regional, la cual tos de BMM en la misma zona de estudio difi ere en composición y estructura. (García-Martínez et al., 2015), en agro- El total de especies y/o morfoespe- ecosistemas cafetaleros de Chiapas (De cies colectados en este estudio representa la Mora et al., 2013) y con otros rema- aproximadamente 6% de la mirmeco- nentes de vegetación ribereña de los Es- fauna reportada para México, 20% de tados Unidos y Brasil (Lopes et al. 2012; la reportada para el estado de Veracruz Johnson et al. 2014). En este sentido, la y el 35% de la reportada históricamente diversidad de los ensambles de hormigas en la parte media de la cuenca del río La podría ser considerado como una fun- Antigua (Quiroz-Robledo y Valenzue- ción de la complejidad estructural de la la-González, 2010; Vázquez-Bolaños, vegetación debido a que cada remanente 2011; García-Martínez et al., 2013). Así, tiene una calidad de hábitat determinada el valor de conservación de estos rema- por las condiciones microclimáticas y la nentes se debe a que son hábitats con una disponibilidad de sitios de forrajeo y ni- fauna particular en la región de estudio y difi cación. debería considerados dentro las medidas La cobertura del dosel afecta direc- de conservación para la biodiversidad te- tamente el nivel de radiación solar que rrestre. incide sobre la superfi cie del suelo y por De acuerdo con la información dis- lo tanto tiene consecuencias importantes ponible en AntWeb (2015), las especies para el comportamiento de forrajeo de las Discothyrea horni, Gnamptogenys bi- hormigas y para la composición de los ensambles de cada remanente (Kaspari

166 Formicidae de México et al., 2000). El aumento de la altura del A.C. (proyecto 902-11-10204 a Jorge E. dosel incrementa el número de estratos Valenzuela González) y por el CONA- foliares que proveen una alta calidad mi- CYT-SEP (proyecto CB 2008-101542-F cro-climática y disponibilidad de recur- a Federico Escobar-Sarria). sos para las hormigas y otros artrópodos (Oliveira et al., 2011). La cobertura del LITERATURA CITADA dosel se correlaciona positivamente con la cantidad de hojarasca en el suelo y ésta Agosti, D., T. Schultz y J. D. Majer. 2000. representa un microhábitat que mantiene Ants: standard methods for measuring una alta diversidad de hormigas y otros and monitoring biodiversity. Smithsonian artrópodos (Bastos y Harada 2011). Las Instiution Press, Washington D.C. diferencias en la abundancia de la hoja- Bastos, A. H. D. S. y A. Y. Harada. 2011. rasca en los remanentes podría favorecer Leaf-litter amount as a factor in the struc- o limitar la presencia de otros organismos ture of a ponerine ants community (Hy- que forman parte de la cadena alimenticia menoptera, Formicidae, Ponerinae) in de las hormigas (De la Mora et al., 2013). an eastern Amazonian rainforest, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 55: Este estudio ha documentado que los 589-596. remanentes de vegetación ribereña man- Chao, A. y L. Jost. 2012. Coverage-based rar- tienen una importante fauna de hormigas efaction and extrapolation: standardizing en los paisajes antropizados. Es evidente samples by completeness rather than size. que los remanentes pueden contribuir a la Ecology, 93: 2533-2547. conservación de los ensambles de hormi- Costa, C. B., S. P. Ribeiro y P. T. Castro. gas y probablemente de otras comunida- 2010. Ants as bioindicators of natural des de invertebrados que son amenazadas succession in savanna and riparian vege- por la presión antropogénica. Los rema- tation impacted by dredging in the Jequit- inhonha river basin, Brazil. Restoration nentes ribereños con una mayor comple- Ecology, 18: 148-157. jidad estructural de la vegetación arbórea De la Mora, A., C. Murnen y S. Philpott. son capaces de mantener una riqueza im- 2013. Local and landscape drivers of bio- portante de éstos insectos. diversity of four groups of ants in coffee landscapes. Biodiversiversity and Con- AGRADECIMIENTOS servation, 22: 871-888. Galindo-González, J. y V. J. Sosa. 2003. Fru- givorous bats in isolated trees and riparian A Ricardo de Jesús Madrigal Chavero vegetation associated with human-made por su ayuda en el muestreo de hormigas, pastures in a fragmented tropical land- a Luis N. Quiroz-Robledo por su ayuda scape. Southwestern Naturalist, 48: 579- en el procesamiento de muestras y la 589. identiﬁ cación de hormigas, a Javier To- García-Martínez, M. A., J. E. Valenzue- lome-Romero y Claudia Gallardo-Her- la-González, D. L. Martínez-Tlapa y L. N. Quiroz-Robledo. 2013. New ant spe- nández por su ayuda en el muestreo de cies (Hymenoptera: Formicidae) records la vegetación. El ﬁ nanciamiento fue pro- for Veracruz state and Mexico. South- porcionado por el Instituto de Ecología western Entomologist, 38: 661-666.

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168 Formicidae de México

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169

Mirmecofauna asociada a acacias mirmecó las en Veracruz y Oaxaca, México

Sandra Gómez-Acevedo1, Orlando Trujillo Cervantes2, Gabriela Castaño-Meneses3, Javier Martínez Toledo4, Alicia Callejas-Chavero5, Raúl Cueva del Castillo Mendoza6 y Fernando Tapia-Pastrana7

1Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Unidad de Morfología y Función, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. sanluza@unam. mx, [email protected], 4javiermarttol@ gmail.com; 3Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de México. gcm@fciencias. unam.mx; 5Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. [email protected]. 6Laboratorio de Ecología, UBIPRO, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. rcueva@ecologia. unam.mx; 7Laboratorio de Genecología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. [email protected]

RESUMEN aunque sólo dos de ellas mutualistas. En términos generales, diferente a lo repor- Las acacias mirmecóﬁ las neotropicales tado con anterioridad, se aprecia una ma- representan un grupo característico apto yor incidencia de hormigas no mutualis- para realizar estudios de riqueza de hor- tas sobre acacias mirmecóﬁ las en ambos migas, lo cual fue el objetivo principal sitios muestreados, a pesar del patrullaje del presente trabajo. Se analizó la mir- de las hormigas mutualistas. mecofauna presente en las poblaciones Palabras clave: Acacia, Campono- de Los Tuxtlas, Veracruz y de Santiago tus, Cephalotes, Crematogaster, Pseudo- Pinotepa Nacional, Oaxaca. Los resulta- myrmex. dos obtenidos señalan una menor riqueza en Los Tuxtlas, en donde sólo se aprecia- ABSTRACT ron tres especies de hormigas, de las cuales sólo una pertenece al grupo mutua- The neotropical swollen-thorn acacias lista. En contraparte, la mayor riqueza se represent a suitable group to study di- encontró en Santiago Pinotepa Nacional, versity of ants, which was the aim of Oaxaca, con un total de siete especies, the present work. We analyze the ant’s

171 Avances

diversity in two populations, Los Tu- mentadas con los cuerpos beltianos, los xtlas, Veracruz and Santiago Pinotepa cuales son producidos en el ápice de los Nacional, Oaxaca. The results show a foliolos (Janzen, 1966). lower richness in Los Tuxtlas, where Para el sistema neotropical Aca- only three species of ants were observed, cia-Pseudomyrmex se ha considerado du- from which only one belongs to the mu- rante mucho tiempo la idea de que única- tualistic group. In contrast, the greatest mente las hormigas mutualistas habitan en richness was found in Santiago Pinotepa los domacios de las acacias mirmecófi las. Nacional, Oaxaca, with a total of seven Sin embargo, recientemente se ha reporta- species, although only two of which are do la presencia de otros tipos de hormigas from the mutualistic group. In general, dentro de los domacios de estas plantas, different from those reported previously, tales como especies de los grupos P. gra- we found a higher incidence of non-mu- cilis, P. subtilissimus, así como Campono- tualistic ants on myrmecophilous acacias tus planatus, quienes han desarrollado de in both study sites, despite the patrolling manera independiente una asociación con of mutualistic ants. estas acacias y pueden estar cohabitando Key words: Acacia, Camponotus, junto con las hormigas mutualistas, aun- Cephalotes, Crematogaster, Pseudo- que no proveen de ninguna protección a myrmex. su hospedero, por lo que son consideradas como parásitos de este mutualismo (Cas- INTRODUCCIÓN taño-Meneses et al., 2008; Clement et al., 2008; Gómez-Acevedo et al., 2010; Raine et al., 2004). Diversas especies de plantas han evo- Particularmente, se ha encontrado lucionado en conjunto con algunos in- que las mirmecófi las Acacia mayana (en sectos, estableciéndose una asociación Veracruz), A. chiapensis, A. collinsii, A. mutualista defensiva por parte de estos cornigera y A. mayana (en Oaxaca) pue- (Hölldobler y Wilson, 1990). Entre los den estar habitadas tanto por hormigas ejemplos más representativos de ello se mutualistas (~76%), como por otras es- encuentra el sistema mutualista neotro- pecies de hormigas (~24%), las cuales se pical Acacia-Pseudomyrmex. En esta re- ubican principalmente en las partes bajas lación participan 15 especies de acacias de las plantas (Castaño-Meneses et al., mirmecófi las y 10 especies de hormigas 2008; Clement et al., 2008; Gómez-Ace- conocidas como el grupo Pseudomyrmex vedo et al., 2010; Raine et al., 2004). ferrugineus. A consecuencia de dicha in- Asimismo, A. cedilloi, en Quintana Roo, teracción se ha generado una alta espe- representa hasta el momento la única cialización morfológica en ambos parti- mirmecófi la neotropical en donde se ha cipantes (Gómez-Acevedo et al., 2010; registrado un mayor número de hormigas Heil et al., 2009). En este caso particular, no mutualistas, pertenecientes incluso las hormigas habitan en los domacios de a géneros distintos de Pseudomyrmex, la planta; las obreras se alimentan del como Cephalotes y Crematogaster (Cas- néctar extrafl oral y las pupas son ali- taño-Meneses et al., 2008).

172 Formicidae de México

Esta información representa princi- ró además una acacia considerada como palmente puntos aislados que permiten “abandonada” por sus hormigas mutua- tener una visión general de lo que está su- listas, ya que se encontraba en estado de cediendo en el mutualismo Acacia-Pseu- deterioro, es decir, el individuo se en- domyrmex, razón por la cual el presente contraba caído, carecía de hojas, en sus estudio tiene por objetivo analizar la mir- troncos predominaban musgos y no ha- mecofauna presente en dos poblaciones bía patrullaje por parte de las hormigas. de acacias mirmecófi las. En otras pala- Estas características no se presentaron en bras, la intención es examinar la presen- los demás individuos muestreados, los cia de hormigas tanto mutualistas como cuales se encontraban erguidos, de buen no mutualistas en las plantas bajo estu- porte, con una gran cantidad de hojas, sin dio, con la fi nalidad de aportar informa- ningún deterioro observable y con hor- ción actualizada al respecto. migas patrullando activamente, por lo que se consideraron como acacias sanas. MATERIALES Y MÉTODOS En Santiago Pinotepa se ubicaron cuatro individuos sanos de dos especies mirme- cófi las, A. cornigera y A. hindsii, ubica- El estudio se realizó el junio y julio de dos también en un potrero. Las hormigas 2014 en Los Tuxtlas, Veracruz y Santiago fueron colectadas a partir de domacios Pinotepa Nacional Oaxaca, respectiva- cortados directamente de las acacias. El mente. La Estación de Biología Tropical material fue preservado en etanol al 70% “Los Tuxtlas”, Veracruz, se localiza a 95o y posteriormente montado en alfi leres 04’- 95o 09’ longitud oeste, 18o 34’- 18o entomológicos para su identifi cación. 36’ latitud norte, y a un intervalo altitudinal de 150-700 msnm. Por otra parte, la región de Santiago Pinotepa Nacional, RESULTADOS Oaxaca, se ubica a 98o 03’ longitud oeste, 16o 20’ latitud norte y a 200 msnm. La Entre las dos poblaciones muestreadas se vegetación característica de “Los Tuxtlas” colectaron un total de siete especies de corresponde a una selva alta perennifo- hormigas agrupadas en cuatro géneros lia y el clima es cálido-húmedo, con una y tres subfamilias. Los géneros corres- temperatura máxima de 27.3oC y una pre- ponden a Camponotus (1 especie) de la cipitación anual de más de 4500 mm. En subfamilia Formicinae; Cephalotes (1 es- cambio Santiago Pinotepa Nacional se ca- pecie); Crematogaster (1 especie) de la racteriza por un clima cálido subhúmedo, subfamilia Myrmecinae; y Pseudomyr- con temperatura media anual de 26.2oC y mex (4 especies) de la subfamilia Pseu- precipitación pluvial de 1,237.5 mm. domyrmecinae (Cuadro 1). En Los Tuxtlas se ubicaron ocho indi- En la población de Los Tuxtlas se viduos de Acacia cornigera, uno en una ubicaron solamente dos géneros y tres es- zona conservada, y los siete restantes en pecies. Cabe resaltar que en los domacios una zona perturbada, específi camente en de la acacia situada en la zona conserva- un potrero. De éstos últimos se conside- da se registró solamente la presencia de

173 Avances

la especie mutualista Pseudomyrmex fe- picales que se encuentran en su intervalo rrugineus. En las acacias ubicadas en el geográfi co (Ward, 1993). Acorde con lo potrero se encontró predominantemente anterior, en el presente estudio se encon- a P. ferrugineus. Sin embargo, uno de los tró en ambas zonas de muestreo a P. fe- individuos estaba ocupado por P. gracilis, rrugineus y en la zona de Santiago Pino- en tanto que en otro se reportó la coexis- tepa Nacional, a P. peperi (Cuadros 1-3). tencia de P. ferrugineus con P. gracilis. Asimismo, se ha mencionado que al- Asimismo, en la acacia “abandonada” se gunas especies de Pseudomyrmex pertene- registró la coexistencia de Crematogas- cientes a otros grupos han desarrollado una ter larrea y P. gracilis (Cuadro 2). asociación independiente con las acacias Por otra parte, en la población de San- mirmecófi las neotropicales (Castaño-Me- tiago Pinotepa Nacional, ubicada en un neses et al., 2008; Clement et al., 2008). potrero, se encontró, en un individuo de Entre tales especies se encuentra P. graci- acacia, la coexistencia de una especie no lis, la cual es considerada como parásito del mutualista (P. gracilis bicolor) junto con mutualismo neotropical ya que no provee Pseudomyrmex sp.; en tanto que otras de ninguna protección a la planta (Ward, dos acacias estaban habitadas por una 1993). P. gracilis presenta una distribución sola especie de hormiga, en ambos casos desde E.U. hasta Argentina y Brasil, parti- mutualistas, P. ferrugineus y P. peperi cularmente en sitios alterados, y ha sido re- respectivamente. Referente a la cuarta portada habitando a la mirmecófi la Acacia acacia analizada, presentó la coexistencia cedilloi en Quintana Roo (Castaño-Mene- de la mutualista P. ferrugineus junto con ses et al., 2008). De manera similar, en este especies no mutualistas, pertenecientes a trabajo se encontró a P. gracilis en ambos los géneros Camponotus, Cephalotes y sitios de muestreo, particularmente en los Crematogaster (Cuadro 3). potreros. Cabe señalar que en Los Tuxtlas, se encontró un individuo habitado de ma- DISCUSIÓN nera exclusiva por P. gracilis, mientras que en otra acacia, P. gracilis se encontró cohabitando con la mutualista P. ferrugineus. El grupo de hormigas Pseudomyrmex En tanto que en Oaxaca, P. gracilis fue ferrugineus se caracteriza por su asocia- encontrada sólo en asociación con Pseudo- ción mutualista obligatoria con las aca- myrmex sp. (Cuadros 1-3). cias mirmecófi las neotropicales (Ward, Finalmente, algunos autores mencio- 1993). Las especies P. ferrugineus y P. nan la presencia de géneros diferentes a peperi son las de mayor distribución den- Pseudomyrmex, tales como Cephalotes, tro de este grupo. Pseudomyrmex ferru- Crematogaster y Camponotus, mismos gineus se distribuye desde el Este y Sur que se encuentran coexistiendo con las de México hasta El Salvador y Honduras; hormigas mutualistas en acacias mirme- en cambio P. peperi se ubica desde Oa- cófi las (Castaño-Meneses et al., 2008; xaca y Veracruz en México hasta Nica- Figueroa-Castro y Castaño-Meneses, ragua. Estas especies han sido reportadas 2004; Palmer et al., 2000; Raine et al., en todas las acacias mirmecófi las neotro-

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2004). Acorde con lo anterior, en el pre- mismo, sólo en la población de Oaxaca sente estudio se encontró a Cephalotes se ubicó a Camponotus truncatus, la cual sp. en Oaxaca y a Crematogaster larrea se encontraba coexistiendo con especies tanto en Oaxaca como en Veracruz. Cabe de Cephalotes, Crematogaster y Pseudo- resaltar que en ambos casos, C. larrea myrmex (Cuadros 1-3). se encontraba coexistiendo con otras especies de hormigas (Tablas 2 y 3). Asi-

Cuadro 1. Lista de hormigas encontradas en los domacios de acacias mirmecóﬁ las. Subfamilia Los Tuxtlas Santiago Pinotepa Nacional Formicinae - Camponotus truncatus Spinola, 1808 Myrmecinae - Cephalotes sp. Myrmecinae Crematogaster larreae Crematogaster larreae Buren, 1968 Buren, 1968 Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex ferrugineus (Smith) (Smith) Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex gracilis Pseudomyrmex gracilis bicolor (Fabricius) (Guérin-Méneville, 1844) Pseudomyrmecinae - Pseudomyrmex peperi (Forel) Pseudomyrmecinae - Pseudomyrmex sp.

Cuadro 2. Lista de especies asociadas en Los Tuxtlas, Veracruz. Sitio Individuo de acacia Especie de hormiga Conservado 1 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Potrero 2 Pseudomyrmex gracilis no mutualista Potrero 3 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Potrero 4 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Potrero 5 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Pseudomyrmex gracilis no mutualista Potrero 6 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Pseudomyrmex gracilis no mutualista Potrero 7 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Potrero 8 (acacia abandonada) Crematogaster larrea no mutualista Pseudomyrmex gracilis no mutualista

Cuadro 3. Lista de especies asociadas en la población de Guadalupe Victoria, Oaxaca. Sitio Individuo de acacia Especie de hormiga Potrero 1 Pseudomyrmex gracilis bicolor no mutualista Pseudomyrmex sp. indeﬁ nido Potrero 2 Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Potrero 3 Camponotus truncatus no mutualista Cephalotes sp. no mutualista Crematogaster larrea no mutualista Pseudomyrmex ferrugineus mutualista Potrero 4 Pseudomyrmex peperi mutualista

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CONCLUSIONES LITERATURA CITADA

Las acacias mirmecóﬁ las estudiadas pre- Castaño-Meneses G., S. L. Gómez-Acevedo, sentan una mayor riqueza de hormigas L. E. Eguiarte-Fruns. 2008. Hormigas en comparación con registros previos, e (Hymenoptera: Formicidae) asociadas a incluyen como habitantes no sólo a las acacias mirmecóﬁ las (Leguminosae: Mi- mosoideae) en México y Centroamérica. hormigas mutualistas del grupo Pseudo- pp. 105-110. En: Estrada, E. G., A. Equi- myrmex ferrugineus. Al respecto, se re- hua, J. R. Padilla y A. Mendoza (Eds.). porta por primera vez la coexistencia de Entomología Mexicana Vol. 7. XLIII. la mutualista P. ferrugineus junto con la Texcoco, México. parásita P. gracilis en individuos de Los Clement, L. W., S. C. Köppen, W. A. Brand Tuxtlas, Veracruz. Por otra parte, las aca- & M. Heil. 2008. Strategies of a parasite cias situadas en los potreros proporcio- of the ant–Acacia mutualism. Behavioral nan hospedaje no sólo a hormigas mutua- Ecology and Sociobiology, 62: 953-962. listas, sino también a taxa de otros grupos Figueroa-Castro, D. M. y G. Castaño-Mene- ses. 2004. Hormigas (Hymenoptera: For- e incluso de diferentes géneros. Sin em- micidae) asociadas a Acacia cedilloi L. bargo, la mayor riqueza está presente en Rico (Mimosaceae) en la reserva ecológi- la región de Santiago Pinotepa Nacional, ca “El Edén”, Quintana Roo, México. En- Oaxaca. Finalmente, es importante re- tomología Mexicana, 3: 208-211. saltar que en ambas zonas de estudio se Gómez-Acevedo, S., L. Rico-Arce, A. Delga- presenta el doble del número de especies do-Salinas, S. Magallón & L. E. Eguiarte. no mutualistas en comparación con el nú- 2010. Neotropical mutualism between mero de especies mutualistas. Acacia and Pseudomyrmex: Phylogeny and divergence times. Molecular Phylo- genetics and Evolution, 56: 393-408. Heil, M., M. González-Teuber, L. S. Clem- ent, S. Kautz, M. Verhaagh & J. C. Silva Bueno. 2009. Divergent investment strategies of Acacia myrmecophytes and the AGRADECIMIENTOS coexistence of mutualists and exploiters. Proceedings of the National Academy of Los autores agradecen a la Biól. Rosa- Sciences, 106: 18091-18096. mond Coates, al M. en C. Álvaro Cam- Hölldobler, B. & E. O. Wilson. 1990. The pos (Estación de Biología Tropical, “Los Ants. Harvard University Press, Cam- Tuxtlas”) y a la familia Ávila (Rancho en bridge, Massachusetts. Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutual- el poblado de Guadalupe Victoria, Oaxa- ism between ants and acacias in Central ca) el apoyo y las facilidades otorgadas America. Evolution, 20: 249-275. para la colecta de hormigas. Asimismo, Palmer, T. M., T. P. Young, M. L. Stanton & E. agradecen el apoyo otorgado por la Fa- Wenk. 2000. Short-term dynamics of an cultad de Estudios Superiores Iztacala, acacia ant community in Laikipia, Kenya. UNAM (Proyecto PAPCA, Clave: FESI- Oecologia, 123: 425-435. DIP-PAPC-2014-38).

176 Formicidae de México

Raine, N. E., N. Gammans, I. J. Macfadyen, mology, 29: 345– 352. G. K. Scrivner & G. N. Stone. 2004. Ward, P. S. 1993. Systematic studies on Pseu- Guards and thieves: antagonistic interac- domyrmex acacia-ants (Hymenoptera: For- tions between two ant species coexisting micidae: Pseudomyrmecinae). Journal of on the same ant-plant. Ecological Ento- Hymenoptera Research, 2: 117-168.

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Panbiogeografía de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Península de Baja California, México

Fernando Varela-Hernández1 y Robert Wallace Jones2

Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Departamento de Zoología. Avenida de las Ciencias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. P.76230. 1ferdher@yahoo. com.mx [email protected]

RESUMEN pueden ser utilizadas para validar o generar nuevas hipótesis de homología prima- Se presenta un análisis panbiogeográfi co ria en estudios biogeográfi cos y usar esta de las hormigas de Baja California, se ela- información para desarrollar propuestas boraron mapas de distribución geográfi ca de áreas de conservación. de las especies estudiadas; se generaron Palabras clave: Baja California, Bio- 28 trazos individuales, 6 trazos generali- geografía, hormigas, panbiogeografía. zados y 22 nodos que en casos especiales se trataron en grupos de acuerdo a su ubi- ABSTRACT cación y los trazos generalizados que los conformaron. Los trazos generalizados 1 A track analysis of the ants of Baja Ca- y 2 coinciden con la provincia de Califor- lifornia is presented. Geographical dis- nia; el trazo generalizado 3 pertenece a la tributions of 28 species are shown; we parte noreste de la Provincia de Baja Ca- obtained 28 individual tracks, 6 genera- lifornia; el trazo generalizado 4 es de dis- lized tracks and 22 nodes that in special tribución amplia que va de norte a sur en cases were analyzed in groups according la península, además presenta líneas que to their geographic location and the ge- atraviesan el Mar de Cortés hasta Sonora; neralized tracks that formed them. Gene- el trazo generalizado 5 es meridional y se ralized tracks 1 and 2 coincide with the encuentra desde Los Cabos hasta La Paz; province of California; generalized track el trazo generalizado 6 es de amplia dis- 3 occurs in the northeast part of the Baja tribución, pero va de sur a norte, aunque California Province; generalized track 4 también presenta una línea de distribu- is of widely distributed, going from nor- ción hasta Sonora. Algunos nodos obte- th to south. This track shows lines that nidos se corresponden con zonas de tran- cross the Sea of Cortes through Sonora; sición propuestas en trabajos previos con generalized track 5 is southern and is otros grupos de organismos, mientras que found from Los Cabos to La Paz; gene- otros muestran zonas de transición dis- ralized track 6 is of ample distribution cordantes. Se concluye que las hormigas going from south to north extending also

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to Sonora. Some of the nodes correspond al., 2012; Velásquez et al., 2012). to transitional zones proposed in pre- La península de Baja California es vious works with other organisms, while una franja terrestre de aproximadamente others represent discordant transitional 1300 km de longitud que corre de nor- zones. We conclude that ants studied in te a sur, con alrededor de 144 000 km2. biogeographic studies can be used to va- Una cadena montañosa corre lo largo de lidate previous or generate new primary la península del Cerro San Pedro Mártir homology hypotheses and use this infor- en el norte, a La Giganta, La Trinidad y mation for the proposal of conservation La Victoria al sur (Peinado y Delgadillo, programs. 1990). Esta cadena montañosa junto con Keywords: Baja California, biogeo- otros factores físicos tales como las co- graphy, Ants, Panbiogegraphy. rrientes frías del Pacífi co y las altas pre- siones subtropicales generan en la penín- INTRODUCCIÓN sula una precipitación pluvial asimétrica que da origen a diferentes condiciones ambientales con la consecuente diversi- La panbiogeografía ha sido propuesta dad de regiones biogeográfi cas que han como un método efi ciente para el reco- sido objeto de estudio para muchos gru- nocimiento de patrones generales de la pos biológicos (Axelrod, 1979). distribución espacial de especies consi- Las hormigas son un grupo dominan- derando la relación organismos-Tierra te en casi todos los ecosistemas terrestres (Contreras-Medina et al., 2001). Esta (Alonso y Agosti, 2000). Estos organis- relación ha servido para la detección de mos sociales forman diversos ensambles componentes bióticos (que pueden ser de especies debido a su gran variedad de arreglados jerárquicamente), y también hábitos alimenticios e interacciones bio- para el reconocimiento de zonas de tran- lógicas (Hölldobler y Wilson, 1990), por sición que representan áreas complejas lo que son un grupo ideal para estudios donde se intersecan diferentes compo- biogeográfi cos. Sin embargo, para Mé- nentes bióticos. Se ha argumentado que xico son pocos los estudios de este tipo los diferentes métodos panbiogeográfi cos usando hormigas (e. g., Johnson y Ward, pueden servir como una aproximación 2002; Varela-Hernández y Jones, 2013) y para la generación de hipótesis de homo- ninguno desde la perspectiva de la pan- logía primaria (Morrone, 2004a). La pan- biogeografía. Aunque diversos trabajos biogeografía, sensu Croizat (1973), como sobre la historia geológica y biológica de uno de los varios métodos panbiogeográ- la península de Baja California han sido fi cos, ha sido usada para generar hipó- propuestos (e. g., Axelrod, 1979; Gastil tesis de distribución geográfi ca de una y Krummenacher, 1981), son pocos los gran variedad de organismos tales como trabajos que se han hecho desde el pun- insectos (Márquez y Morrone, 2003; Or- to de vista panbiogeográfi co. El presente dóñez-Reséndiz, 2006; Romo y Morrone, trabajo tiene como objetivo generar una 2011), plantas (Loaiza y Morrone, 2011), hipótesis general de la distribución de las reptiles y mamíferos (León de la Luz et hormigas de la península de Baja Califor-

180 Formicidae de México nia, México, y comparar sus patrones de RESULTADOS distribución con los obtenidos en trabajos similares con otros organismos. Se obtuvieron 28 trazos individuales para las especies de hormigas de la Península MATERIALES Y MÉTODOS de Baja California (Figs. 1-28). Aphae- nogaster megommata, se distribuye de Una base de datos fue generada en Ar- norte a sur en la península ocupando los cGis V. 9.0 de la información obtenida municipios de Mexicali, Ensenada, Mu- de los datos de distribución geográfi ca legé y Comundú (Fig. 1). Camponotus de las hormigas de Baja California pro- anthrax se distribuye desde Tecate has- porcionados por Philip S. Ward y Robert ta la parte noreste de Ensenada (Fig. 2). A. Johnson. Debido a los cambios en la Camponotus hyatti se distribuye en el nomenclatura taxonómica, la base de municipio de Los Cabos (Fig. 3). Cam- datos fue actualizada usando la nomen- ponotus mina es una de las especies de clatura aceptada en Antcat. Se revisaron más amplia distribución, encontrándose las coordenadas espaciales y todos los en los municipios de Los Cabos, La Paz, duplicados, así como los datos incon- Loreto, Comundú, Mulegé y el sur de gruentes o coordenadas erróneas fueron Ensenada, esta especie inclusive se dis- eliminadas de la base de datos, quedando tribuye en Sonora (Fig. 4). Camponotus 28 especies disponibles para el análisis. semitestaceus ocupa la parte noreste de Se elaboró un mapa de distribución Baja California desde Tecate a Ensenada geográfi ca de cada una de las especies (Fig. 5). Camponotus vicinus también se usando ArcView 3.3. Para describir la lo- distribuye desde Tecate hasta Ensenada calización de los trazos individuales, se (Fig. 6). Crematogaster depilis se en- usó la información disponible de CONA- cuentra en Los Cabos, La Paz, Loreto, BIO a nivel de municipio. Mulegé y Ensenada, aunque también se Los trazos individuales y generaliza- localiza en Sonora (Fig. 7). Cremato- dos se obtuvieron de acuerdo a Espinosa gaster marioni (Fig. 8) y Crematogaster et al. (2002) y Morrone (2008). Cada tra- mormonum (Fig. 9), se distribuyen desde zo individual se analizó con el objetivo Tecate a Ensenada. Crematogaster ros- de encontrar similitudes con al menos si se encuentra en el sur de la península otro trazo individual. El último paso en desde Los Cabos hasta La Paz (Fig. 10). nuestro análisis panbiogeográfi co fue la Crematogaster torosa se distribuye en detección de nodos. Los trazos indivi- Los Cabos, La Paz, Comundú, Loreto, duales, generalizados y los nodos fueron Mulegé y Ensenada, aunque también se automatizados usando la herramienta localiza en Sonora (Fig. 11). Formica “Trazos” (Rojas-Parra, 2004). También, francoeuri se encuentra desde Tecate y con el objetivo de discutir la distribución Tijuana hasta Ensenada, pero cuyo trazo de los nodos, se agruparon de acuerdo a tiende más hacia la costa oeste de Baja su localización y a los trazos generaliza- California (Fig. 12). Formica moki se en- dos que los forman. cuentra desde Tecate hasta Ensenada con

181 Avances

una localidad cerca de la costa noroeste 29), está caracterizado por la presencia de de Ensenada (Fig. 13). Formica subpo- Camponotus anthrax, C. semitestaceus, lita (Fig. 14) y Lasius californicus (Fig. C. vicinus, Crematogaster mormonum, 15), se distribuyen desde Tecate hasta Formica subpolita, Lasius californicus y Ensenada. Veromessor andrei se encuen- Pogonomyrmex montanus que son contra desde Playas del Rosario hasta Ense- gruentes con la distribución geográfi ca nada, con algunas localidades cerca de la más septentrional, básicamente cruzando costa (Fig. 16). Veromessor julianus es el municipio de Tecate y la parte más sep- una de las especies con más amplia dis- tentrional de Ensenada. El segundo trazo tribución de sur a norte desde Los Cabos generalizado está representado por Cre- hasta Ensenada, pero a diferencia de las matogaster marioni, Formica moki y Ve- otras especies ampliamente distribuidas, romessor andrei. Estas especies se distri- esta no se encuentra en Sonora (Fig. 17). buyen predominantemente en el norte de Veromessor pergandei abarca Mexica- la península pero con tendencia hacia el li, Ensenada y parte de Mulegé, aunque extremo oeste del municipio de Ensena- también se encuentra en Sonora (Fig. da (Fig. 30). El tercer trazo generalizado 18). Veromessor stoddardi se distribuye está sustentado por Formica francoeuri y desde Playas del Rosario hasta Ensena- Veromessor stoddardi que se distribuyen da (Fig. 19). Myrmecocystus fl aviceps se en el lado noroeste de Ensenada, cerca de encuentra desde Mexicali hasta Mulegé la costa de la península (Fig. 31). El cuar- (Fig. 20). Myrmecocystus intonsus se to trazo generalizado está sustentado por encuentra en La Paz (Fig. 21). M. ken- la superposición de Aphaenogaster me- nedyi se distribuye de Mexicali a Ense- gommata, Myrmecocystus fl aviceps, M. nada pero cerca de la costa del Mar de kennedyi, M. semirufus, Pheidole xero- Cortés y también está presente en Sonora phila y Veromessor pergandei, los que re- (Fig. 22). M. semirufus se distribuye de presentan distribuciones más amplias en Mexicali a Ensenada (Fig. 23). Pheidole comparación a las anteriores. Este trazo granulata se localiza en Los Cabos y sur va del norte de la península al centro de de La Paz (Fig. 24). Pheidole xerophila ésta pero cerca del Mar de Cortés. Ade- se distribuye de norte a sur desde Tecate más, este trazo muestra dos líneas que hasta Mulegé y también en Sonora (Fig. cruzan el Mar de Cortés hasta Sonora. 25). Pheidole yaqui se distribuye des- Uno de ellos cerca de los límites políticos de Los Cabos hasta Mexicali (Fig. 26). entre Baja California y Sonora, mientras Pogonomyrmex laevinodis se encuentra que el otro pasa por la isla Ángel de la desde La Paz hasta Ensenada (Fig. 27) y Guarda (Fig. 32). El quinto trazo gene- Pogonomyrmex montanus se distribuye ralizado está sustentado por Camponotus desde Tecate hasta la región noreste de hyatti, Crematogaster rossi, Myrmeco- Ensenada (Fig. 28). cystus intonsus y Pheidole granulata que La superposición de los trazos indivi- se distribuyen desde Los Cabos hasta La duales permitió el reconocimiento de seis Paz (Fig. 33). Finalmente, el sexto trazo trazos generalizados. El primero (Fig. está sustentado por Camponotus mina,

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Crematogaster torosa, C. depilis, Phei- tentados por los trazos generalizados 5 y dole yaqui, Pogonomyrmex laevinodis y 6 (Fig. 35). Veromessor julianus, que se distribuyen en Los Cabos, La Paz, Comundú, Mulegé DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES y Ensenada. Este trazo también cruza el mar de Cortés a través de la isla Ángel de Los trazos generalizados son interpreta- la Guarda (Fig. 34). dos como distribuciones homólogas de Se obtuvieron 22 nodos que represen- taxa fi logenéticamente relacionados o no, tan la intersección de dos o más trazos llevando a la suposición de la comparti- generalizados (Fig. 35). El Nodo 1 está ción de un componente biótico ances- ubicado en Ensenada con coordenadas (en tral entre ambos (Espinosa-Pérez et al., grados decimales) (30.37 N, -115.76 O), 2009). En este sentido, se obtuvieron seis sustentado por la intersección de los trazos trazos generalizados. Los trazos genera- generalizados 1 y 3, señalado como N1 lizados 1 y 2 (Fig. 29 y 30), coinciden (Fig. 35). El Nodo 2 se ubica en las coor- con la provincia de California propuesta denadas (29.77 N, -114.80 O), que está por Morrone (2001). Esta provincia está sustentado por los trazos generalizados 4 caracterizada por la presencia de dos ca- y 6, señalado como N2 (Fig. 35). denas montañosas (San Pedro Mártir y Un conjunto de nodos que se ubica Sierra de Juárez) que corren a lo largo entre las coordenadas (29.19 N, -113.34 de los Estados Unidos a través de Cali- O) y (28.17 N, -113.37 O), está ubicado fornia, Nevada y Oregón. Espinosa et en la península de Baja California cerca al. (2008), mencionan que la mayoría de del Mar de Cortés, aunque uno está en las especies encontradas en esta provin- la isla Ángel de la Guarda. Estos nodos cia están relacionadas a esta cadena de se reconocieron como Nodo 3, que están montañas. Camponotus semitestaceus y sustentados por los trazos generalizados C. vicinus son dos especies que sustentan 4 y 6, señalado como N3 (Fig. 35). Otro el trazo generalizado 1. Snelling (1970), conjunto de nodos se encuentra entre las consideró como parte del subgénero las coordenadas (27.40 N, -112.62 O) y Tanaemyrmex, de tal manera que podrían (27.15 N, -112.32 O). Estos nodos están ser parte de un grupo monofi lético. Se sustentados por la intersección de los tra- ha informado que Camponotus anthrax, zos generalizados 4 y 6, señalado como C. semitestaceus y C. vicinus habitan N4 (Fig. 35). El Nodo 5 también está bosques de roble (Snelling, 1988; http). sustentado por los trazos generalizados 4 Espinosa et al. (2008), informan que al- y 6 pero con las siguientes coordenadas gunas especies de roble son endémicas (26.27 N, -111.96 O), señalado como N5 de esta región, así que podría suponerse (Fig. 35). Finalmente, existe otro con- que las hormigas que sustentan este trazo junto de nodos que se nombraron como generalizado indican una historia biogeo- Nodo 6 ubicados entre las coordenadas gráfi ca común. Sería importante resolver (23.67 N, -110.10 O) y (23.01 N, -109.76 la fi logenia de este grupo para que se pu- O), señalado como N6, estos están sus-

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diera obtener una interpretación biogeo- ron al Nuevo Mundo vía el estrecho de gráfi ca más robusta. Bering; sin embargo, desde una perspec- El trazo generalizado 3 pertene- tiva panbiogeográfi ca algún otro esce- ce a la parte noreste de la provincial de nario es posible. Uno es que el ancestro Baja California propuesta por Morrone común del género haya tenido una dis- (2001) o a la provincia San Dieguina tribución amplia previa a la separación sensu Smith (1941), la que posteriormen- de los continentes, y a su vez, a través te fue sinonimizada como la provincia del proceso vicariante de la península de San Quintin por Álvarez-Castañeda et al. Baja California, ésta haya dado origen a (1995). Estos últimos autores no llevaron la distribución actual de Veromessor sto- a cabo ningún análisis panbiogeográfi co ddardi. Una fi logenia ayudaría a resolver para el reconocimiento de las provincias, la distribución disjunta de esta aparente en vez de ello, usaron datos climáticos especie basal del género y elucidar la y de distribuciones biológicas para pro- relación con otras especies dentro de la poner la regionalización de la península. península. Esta provincia se encuentra en lo que El trazo generalizado 4 presentado CONABIO, reconoce como la región aquí es similar al encontrado por Ordó- San Telmo-San Quintín, que es conside- ñez-Reséndiz (2006), quien usó la distri- rada como una región terrestre prioritaria bución de Carabidae (Coleoptera). Este (debido a su gran proporción de especies autor enfatiza la importancia de la fau- endémicas), con clima mediterráneo. Ve- na neártica que posee su propia historia romessor stoddardi es una de las especies biogeográfi ca. Ambos taxa (hormigas y que sustenta este trazo generalizado. Esta escarabajos) de este trazo están presentes especie pertenece al clado Veromessor en parte de la costa noreste del desierto del Nuevo Mundo, el que se ha hipoteti- del Vizcaíno y la costa de Sonora, co- zado que desciende de especies del Viejo rrespondiendo a lo que Axelrod (1979) Mundo. Las especies del Nuevo Mundo considera como vegetación del desierto están restringidas a la región neártica, se sonorense. Axelrod (1979) explica que distribuyen a lo largo de la costa del Pací- parte del desierto de Sonora está repre- fi co desde Oregón hasta la parte norte de sentado en la península de Baja Califor- Baja California y el desierto sonorense, nia como el resultado de la compartición mientras que la mayoría de las especies de la vegetación antes de la separación del Viejo Mundo tienen una distribución de la península en el Mioceno. Dadas las mediterránea. Veromessor stoddardi tie- similitudes en distribución de los escara- ne distribución en clima mediterráneo bajos estudiados por Ordóñez-Reséndiz en Baja California; esta característica así (2006), y las especies de hormigas que como sus hábitos de forrajeo solitarios sustentan este trazo, se sugiere que están son considerados como caracteres basa- relacionadas con una historia biogeográ- les en el clado del Viejo Mundo (Plowes fi ca y evolutiva común tal como es se ha et al., 2013). Plowes et al. (2013), sugie- propuesto la historia geológica de la pe- ren que las especies de Veromessor entra- nínsula por Axelrod (1979).

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En un estudio de análisis de parsi- ción similar dentro de la península. Este monia de endemismos, Morrone et al. autor menciona que esta amplia distribu- (1999), propusieron una regionalización ción es similar a otros grupos de organis- de México usando evidencia empírica mos y es identifi cada como una unidad de varios taxa (aves, insectos y plantas). biogeográfi ca comparable a la Provincia Una de las áreas reconocidas fue la Pro- de Sonora. Esto refl eja la conexión pasa- vincia del Cabo. Esta provincia es reco- da entre la península y el continente y los nocida como una de las zonas áridas de elementos biológicos que se comparten. la región neotropical (Espinosa et al., González-Abraham et al. (2010), pro- 2008). El trazo generalizado 5 de éste pusieron siete áreas de transición para la trabajo, es equivalente a la Provincia del península de Baja California al comparar Cabo. Mulcahy y Macey (2009), propo- la regionalización biológica tomada de nen que durante la formación de la pe- diferentes autores. Estas zonas de transi- nínsula de Baja California, una porción ción fueron el resultado de las discrepan- de la masa continental cercana a lo que cias entre los límites de las ecorregiones hoy es Jalisco se separó durante el Plio- propuestas previamente. Algunos de los ceno creando la Provincia del Cabo antes nodos (o grupos de nodos) obtenidos en de que el resto de la península se forma- este trabajo, se corresponden con las zo- ra. Se ha informado que Crematogaster nas de transición propuestas por Gonzá- rossi y Pheidole granulata se distribuyen lez-Abraham et al. (2010). Por ejemplo, en Nayarit (Vásquez-Bolaños, 2011), lo el Nodo 1 corresponde a lo que estos que sugiere que ambas especies estaban autores nombraron, “Regiones de tran- presentes ahí antes del proceso vicariante sición entre el Mediterráneo y las zonas que dio origen a la Provincia del Cabo, áridas”; el Nodo 3 corresponde a lo que asilando posteriormente a las dos pobla- denominaron “transición de los desiertos ciones, una en la Provincia del Cabo y costeros del Golfo de California”. Otros otra en Nayarit, pero que comparten un no tienen una correspondencia tan clara; ancestro biogeográfi co en común. Algu- por ejemplo, el nodo 6, aunque delimita nos otros grupos, tales como aves, sus- una biota meridional, los límites de este tentan la existencia de esta región como se hallan un poco más al sur de la zona de es aparente en la regionalización sugeri- transición que González-Abraham et al. da por Rojas-Soto et al. (2003). (2010), mencionan como “transición re- El trazo generalizado 6 está formado gión tropical a desértica”, por lo que los por especies con distribuciones notable- límites de ambas transiciones se vuelven mente más amplias que van de sur a norte más laxos. Los nodos son considerados de la península, pero que no alcanzan la como áreas biológicas de convergen- porción noreste. Rojas-Soto et al. (2003), cia con alto grado de riqueza específi ca obtuvo una regionalización anidada de la que incluyen taxa de diferentes orígenes península usando la distribución de las geográfi cos y/o fi logenéticos (Morrone, aves, y en su arreglo jerarquizado obtuvo 2004b). Desde una perspectiva panbio- un clado representado por una distribu- geográfi ca, los nodos han sido usados

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como modelos alternativos que permiten monitoring biodiversity. Smithsonian In- el reconocimiento de áreas únicas no re- stitution Press, Washington. conocidas por otros métodos, y con esto, Álvarez-Castañeda, S. T., C. A. Salinas-Za- ayudan en la elección de áreas priorita- vala y F. de Lachica. 1995. Análisis bio- geográfi co del noroeste de México con rias para la conservación (Álvarez-Mon- énfasis en la variación climática y masto- dragón y Morrone, 2004; García-Mar- zoológica. Acta Zoológica Mexicana, (n. molejo et al., 2008). Álvarez-Mondragón s) 66: 59-86. y Morrone (2004), encontraron que los Álvarez Mondragón, E. y J. J. Morrone. 2004. nodos obtenidos de su estudio con aves Propuesta de áreas para la conservación se corresponden con áreas protegidas re- de aves de México, empleando herra- conocidas previamente en otros estudios, mientas panbiogeográfi cas e índices de pero otros no. Estos autores enfatizan complementariedad. Interciencia, 29 (3): la importancia de llevar a cabo estudios 112-120. Axelrod, D. I. 1979. Age and origin of So- panbiogeográfi cos que incluyan diferen- noran Desert vegetation. Occasional Pa- tes taxa, de tal manera que los nodos sir- pers of the California Academy of Scienc- van como elementos básicos en la toma es, 132: 1-74. de decisiones para las propuestas de áreas Bolton, B. AntCat [en línea]: An Online Cat- de conservación. En este sentido, nuestro alogue of the Ants of the World [fecha estudio indica que las hormigas son un de consulta 25 de febrero de 2015]. Dis- grupo indicador viable para ayudar en el ponible en: http://www.antcat.org/ mejoramiento de este tipo de programas CONABIO. Obtención de metadatos y car- de investigación. tografía en línea [en línea]: Portal de geoinformación [fecha de consulta: 28 de febrero de 2015]. Disponible en: http:// AGRADECIMIENTOS www.conabio.gob.mx/informacion/gis/ Contreras-Medina, R., I. Luna-Vega y J. J. Agradecemos a la Universidad Autó- Morrone. 2001. Conceptos biogeográfi - noma de Querétaro y CONACyT por el cos. Elementos, 41: 33-37. Croizat, L. 1973. La “panbiogeographia” in apoyo proporcionado para la estancia breve. Webbia, 28: 189-226. posdoctoral del primer autor sin el cual Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente- no habría sido posible realizar este traba- Bousquets y O. Flores-Villela. 2002. jo. A los Drs. Philip S. Ward y Robert A. Introducción al análisis de patrones en Johnson por la aportación de los datos de biogeografía histórica. Las Prensas de colecta de las hormigas. Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. Espinosa, D., S. Ocegueda, C. Aguilar-Zúñiga, O. Flores-Villela y J. Llorente-Bousquets. LITERATURA CITADA 2008. El conocimiento biogeográfi co de las especies y su regionalización natural. Alonso, L. E. and D. Agosti. 2000. Biodi- pp 33-65. En: Capital Natural de México, versity studies, monitoring ants: an over- vol I: Conocimiento actual de la biodiver- view. pp. 1-8. En: Agosti, D., J. Majer, L. sidad. CONABIO, México. E. Alonso and T. R. Schultz (Eds.). Ants: Espinosa-Pérez, Ma. C., M. E. Hendrickx Standard methods for measuring and and J. J. Morrone. 2009. Identifi cation of

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Figuras 1-8. Trazos individuales, generalizados y nodos de las especies de hormigas de la pe- nínsula de Baja California, México. 1) Aphaenogaster megommata, 2) Camponotus anthrax, 3) Camponoyus hyatti, 4) Camponotus mina, 5) Camponotus semitestaceus, 6) Camponotus vicinus, 7) Crematogaster depilis y 8) Crematogaster marioni.

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Figuras 9-16. Trazos individuales de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 9) Crematogaster mormonum, 10) Crematogaster rossi, 11) Cre- matogaster torosa, 12) Formica francoueuri, 13) Formica moki, 14) Formica subpolita, 15) Lasius californicus y 16) Veromessor andrei.

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Figuras 17-24. Trazos individuales de las especies de hormigas de la península de Baja Califor- nia, México. 17) Veromessor julianus, 18) Veromessor pergandei, 19) Veromessor stoddardi, 20) Mymecocystus ﬂ aviceps, 21), Myrmecocystus intonsus, 22) Myrmecocystus kennedyi, 23) Myrmecocystus semirufus y 24) Pheidole granulate.

191 Avances

Figuras 25-32. Trazos individuales (25-28) y generalizados (29-32) de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 25) Pheidole xerophila, 26) Pheidole yaqui, 27) Pogonomyrmex laevinodis, 28) Pogonnomyrmex montanus, 29) Trazo generalizado 1, 30) Tra- zo generalizado 2, 31) Trazo generalizado 3 y 32) Trazo generalizado 4.

192 Formicidae de México

Figuras 33-35. Trazos generalizados y nodos de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 33) Trazo generalizado 5, 24) Trazo generalizado 6 y 35) Nodos.

193

Estudio de genética de poblaciones, logenética y estructura social de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en diferentes regiones de México

Yuliza Tafoya-Alvarado1 y Milan Janda1, 2

x1LANGEBIO, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados Unidad Irapuato. Carretera Irapuato-León, k.m. 9.6 Libramiento Norte C. P. 36821, Irapuato, Guanajuato, México. [email protected] 2Departamento de Biología, Universidad de Guanajuato, Guanajuato. Noria Alta s/n, C. P. 36050, Guanajuato, Guanajuato México. [email protected]

RESUMEN altitudinal. Así como, también la imple- mentación de muestras de hormigas de Se presenta una visión general sobre museo para complementar trabajos de un proyecto de investigación, la cual se genética de poblaciones y otros trabajos centra en ecología y evolución de hormi- que actualmente se están realizando. gas y se discuten los nuevos proyectos Palabras clave: Ecología, Evolu- enfocados en la fauna de hormigas de ción, Filogenética, Genética de Pobla- México, con base en el reciente estab- ciones. lecimiento del Laboratorio de Ecología Molecular del Departamento de Biología ABSTRACT de la Universidad de Guanajuato y en co- laboración con el laboratorio de Intera- We present an overview of a research cción Núcleo-Mitocondria y Paleogenó- project , which focuses on ecology and mica del LANGEBIO, Cinvestav unidad evolution of ants and new projects focu- Irapuato, Guanajuato. Se han estado es- sed on ant fauna of Mexico, based on the tudiando diversos aspectos de ecología, recent establishment of the laboratory of historia de la evolución y biogeografía the Department of Molecular Ecology de hormigas, principalmente en hábitats discussed University of Guanajuato and tropicales. Anteriormente se ha descrito in collaboration with the laboratory of el efecto de la rotación de la distribución Interaction Nuclear-Mitochondrial and espacial de las comunidades de hormigas Paleogenomics of LANGEBIO, Cinves- que viven en el dosel del bosque, el efec- tav unit Irapuato, Guanajuato. We have to de la perturbación del hábitat sobre la been studying various aspects of ecolo- composición de las comunidades y la es- gy, evolutionary history and biogeogra- tructura ﬁ logenética de las comunidades phy of ants, mostly in tropical habitats. de hormigas a lo largo de un gradiente Previously described the effect of the

195 Avances

rotation of the spatial distribution of ant que mantiene una relación simbiótica communities living in the forest canopy, con efectos son favorables entre el hon- the effect of habitat disturbance on com- go Rhozites gonglophora y una bacteria, munity composition and phylogenetic en la cual la hormiga cultiva un hongo structure of ant communities to along an para poder alimentarse y la existencia de altitudinal gradient. As well as the imple- cada uno de los individuos mencionados mentation of museum samples of ants to se ve determinada por la presencia de complement population genetics work los tres (Zúñiga, 1986). En esta relación and other, work currently underway. simbiótica exitosa un tercer integrante es Keywords: Ecology, evolution, una bacteria del género Streptomyces que phylogenetics, population genetics. vive en el cuerpo de la hormiga y actúa como antibiótico para proteger al hongo INTRODUCCIÓN de otros hongos parásitos. Las hormigas han sido objeto de estudio en determinadas áreas, como la ge- Las hormigas, abejas y avispas son in- nética de poblaciones ya que son insectos sectos sociales de gran diversidad, tanto que forman grandes colonias, cuentan con taxonómica como funcional. Dentro de una amplia distribución y formas sociales los insectos sociales, las hormigas en par- muy variables, dependiendo de la especie ticular, constituyen el grupo con mayor de estudio (Maeyama, 1995). Al emplear número de especies y más diverso eco- estudios a nivel de población, se puede lógicamente. Las hormigas dominan la saber cuándo, cómo y cuáles han sido los mayor parte de los hábitats en el planeta factores que afectan la estructura pobla- Tierra, desde los desiertos hasta las zonas cional a lo largo del tiempo, ya que una tropicales. Estos insectos son asombro- de las características en general de la bio- sos, debido a su peculiar organización, diversidad es que no se distribuye de ma- al desarrollo de habilidades, inteligencia nera homogénea, por lo que los patrones colectiva en la adquisición de recursos, espaciales de la diversidad de especies y en la construcción del nido y en su defen- los procesos asociados a los mismos han sa; han tenido un gran éxito ecológico y sido estudiados desde hace tiempo desde evolutivo y son instructivo de la evolu- diferentes escalas y enfoques, tales como ción (Deneubourg y Goss, 1989; Cama- la ecología de las comunidades, la fi lo- zine et al., 2001). geografía y más recientemente desde la Debido a sus particulares caracte- perspectiva de la macroecologia y fi loge- rísticas, los insectos sociales han sido nética (Tsutsui et al., 2001). El estudio de utilizados en numerosos estudios como la fi logeografía comparada y la genética modelos en investigación de la evolución de poblaciones nos permiten estudiar los social (Wilson, 1971). mecanismos detrás de la dispersión de Las hormigas tienden a formar aso- las especies, colonización, selección del ciaciones con otros organismos, como hábitat y otras características implicadas animales y otros insectos (Heil et al., en la generación de la diversidad de espe- 2009). Tal es el caso del género Atta,

196 Formicidae de México cies (Herrmann & Hummel, 1994). Una RESULTADOS herramienta muy importante y de mucha utilidad para el estudio de especímenes Anteriormente y en la actualidad se ha que existieron hace un determinado tiem- trabajado con especímenes de hormigas po es la Paleogenómica, la cual nos per- de la región Indo-Australiana, princi- mite abrir una ventana al pasado y tener palmente con el género Philidris en la una idea de cómo era la relación y distri- cual se ha estado evaluando diferentes bución de los especímenes comparándo- aspectos ecológicos, de comportamiento, los con las poblaciones actuales. fi logenéticos, etc., como son la estructura social, relación plata-insecto, genética MATERIALES Y MÉTODOS de poblaciones, fi logeografía, etc. En el laboratorio se han propuesto varios pro- Aquí se presenta una visión general de yectos para México, los cuales se podrán los proyectos de investigación actuales llevar a cabo con la metodología que ya sobre las hormigas de diversos géneros, ha sido probada para especímenes austra- incluyendo fauna mexicana, así como los lianos. Esto permitirá contribuir con es- métodos de genética y biología molecular tudios sobre esta área de la mirmecología que se usan actualmente en el Laborato- en México, ya que estos son escasos. rio de Ecología Molecular Departamento Uno de los proyectos en curso es el de Biología de la Universidad de Guana- estudio de la diversidad de hormigas a juato. Los métodos incluyen la genotipi- través de un gradiente altitudinal que fi cación a gran escala de las poblaciones habitan en el Área Natural Protegida de hormigas mediante la implementación Cuatrociénegas, Coahuila, siendo esta de marcadores de microsatélites univer- ANP muy conservada y poco estudiada sales (Butler et al., 2014), generación en relación a insectos. En este caso, la de SNPS en todo el genoma utilizando composición de la comunidad de hormi- secuenciación ddRAD y el análisis fi logas cambia drásticamente a través de una genético de los datos multilocus utiliza- distancia corta entre el desierto de arena ndo modelos biogeográfi cos avanzadas; y desierto con vegetación (Janda et al., así como también la implementación de en prensa). diversos marcadores mitocondriales, que En un segundo estudio se centra en la permiten realizar estudios de fi logené- diversidad de bacterias Gram positivas, tica utilizando un gen de línea materna. específi camente el grupo Actinobacteria, Todos estos métodos son altamente con- las cuales se encuentran en asociación venientes para estudios a gran escala de con hormigas de la casta obrera del gé- la diversidad de hormigas en diferentes nero Atta. Esta bacteria se encuentra alo- hábitats en México. jada en el tejido externo de las hormigas. Encontramos una inesperada diversidad de cepas del género Streptomyces que no parecen inmediatamente relacionadas, y que estas bacterias de diferentes linajes

197 Avances

mantienen una relación aparentemente de por algunos de los investigadores son tipo mutualista con las hormigas del gé- muy importantes para conocer un poco nero Atta, utilizando esta bacteria como de la riqueza de insectos, especialmente antibiótico para proteger sus cosechas de hormigas que se tiene en diferentes contra un infeccioso moho (Janda et al., hábitats en México. El hecho de poder en prensa). utilizar especímenes de museo, extraer el En otro proyecto, se ha centrado en la ADN y poder regresarlos a las coleccio- utilización de los ejemplares antiguos de nes entomológicas abre una puerta para hormigas (100 años) que se encuentran contribuir y complementar algunos de los almacenados en museos y estos pueden estudios fi logenéticos, taxonómicos y de ser utilizados para secuenciación con el genética poblacional que se están reali- fi n de la determinación de especies y/o zando actualmente. comparar poblaciones que existieron En otros trabajos realizados, recien- hace años con respecto a las que actual- temente se ha descrito cómo surgieron mente habitan las mismas zonas (Gilbert los géneros Camponotus, Nylanderia y et al., 2007). El uso de un método no des- Odontomachus y como se dispersan a tructivo, es capaz de obtener fragmentos través de la región del Pacífi co Sur, me- de COI cortos de diferentes regiones del diante la reconstrucción de su historia Pacifi co Sur, las cuales fueron colecta- fi logenética y genética de la población das por el investigador William Mann en (Clouse et al., 2014). 1913, al punto que nos permite combinar Curiosamente, se ha encontrado evi- estas secuencias con material contempo- dencia de que algunos de los linajes de ráneo (Trabajo de tesis, en proceso). Esto Camponotus son originarios del Nuevo abre la posibilidad de generar datos simi- Mundo, su dispersión desde América lares para colecciones mexicanas depo- del Norte a través de Hawaii; y también sitados en el Museo de Historia Natural hay evidencia de la reciente dispersión “Smithsonian”, que fueron colectados en de poblaciones Odontomachus del Norte el mismo período y conservan de la mis- o América Central hasta el Pacífi co Sur ma manera. Esto permitiría hacer com- (Janda et al., en prensa). paraciones remotas de material de tipo no accesible (almacenado en museos) AGRADECIMIENTOS actualmente en México con las muestras colectadas recientemente, así como el Al Dr. Rafael Montiel del laboratorio análisis de los cambios evolutivos a nivel de Interacción Núcleo- Mitocondrial y de población a través de un periodo apro- Paleogenómica (LANGEBIO), por pro- ximado de 100 años. porcionar el laboratorio para procesar las muestras de hormigas de museo, a DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN la Dra. Angélica Cibrián del laboratorio de Genómica , Ecológica y Evolutiva El estudio de la mirmecofauna en Méxi- (LANGEBIO), por permitirme trabajar co es muy escasa, los trabajos realizados las muestras de especímenes actuales, a

198 Formicidae de México

Flor por brindarme su ayuda y su apoyo Gilbert, M. T. P., W. Moore, L. Melchior & en las dudas que surgen en cuestión de M. Worobey. 2007. DNA Extraction from técnicas de laboratorio, a mis compañe- Dry Museum Beetles without Conferring ros del laboratorio 11, 13 y 14. External Morphological Damage. PLoS ONE, 2 (3): e272. doi:10.1371 /journal. pone.0000272. LITERATURA CITADA Heil, M., D. Orona, S. Eilmus, S. Kautz & M. Gonzalez. 2009. Chemical commu- Butler, I. A., K. Siletti, P. R. Oxley & D. J. nication and coevolution in an ant–plant C. Kronauer. 2014. Conserved Microsat- mutualism. Chemeology, 20: 63–74 DOI ellites in Ants Enable Population Genet- 10.1007/s00049-009-0036-4. ic and Colony Pedigree Studies across Herrmann, B. & S. Hummel. 1994. Ancient a Wide Range of Species. PLoS ONE, DNA: Recovery and analysis of genetic 9 (9): e107334. doi:10.1371/journal. material from paleontological, archaeo- pone.0107334. logical, museum, medical, and forensic Camazine, S., J. Deneubourg, N. R. Franks, specimens. Springer, New York. J. Sneyd, G. Theraulaz & E. Bonabeau. Maeyama, T. 1995. Ecology and Symbiotic 2001. What is self-organization? Self-Or- Relationship between Ants and Rubia- ganization in Biological Systems. Prince- ceous Epiphytic Ant-Plants. M. Sc. The- ton University Press, Princeton, NJ. sis, University of Tokyo, Tokyo, Japan. Clouse, R. M., M. Janda, B. Blanchard, P. Tsutsui, N. D., A. V. Suarez, D. A. Holway Sharma, B. D. Hoffman, A. N. Andersen, and T. J. Case. 2001. Relatonship among J. E. Czekanski-Moir, P. Krushelnicky, C. native and introduced populations of the Rabeling, E. O. Wilson, E. P. Economo, Argentine ant (Lineapithema humile) and E. M. Sarnat, D. M. General, G. D. Alpert the source of introduced populations. Mo- & W. C. Wheeler. 2014. Molecular phy- lecular Ecology, 10: 2151-216. logeny of Indo-Paciﬁ c carpenter ant (Hy- Wilson, E. O. 1971. The Insects Societies. menoptera : Formicidae, Camponotus) re- The Belknap Press of Harvard University veals waves of dispersal and colonization Press, Cambridge. from diverse sources areas. Cladistics, Zúñiga, C. 1986. Estudio de las relaciones del 1-14. Doi: 10.1111/cla.12099. zompopo cultivador (Atta spp.) y el hongo Deneuborg, J. L. and S. Goss. 1989. Collec- Rhozites gongylophora y dos relaciones tive patterns and decision-making. Ethol- que se establecen como consecuencia de ogy Ecology and Evololution, 1: 295-311. la misma. Takilia, 5 (2): 89-100.

199

Uso médico de la hormiga en la época colonial mexicana

Fernando Rafael Villaseñor Ulloa

Coordinación de Bibliotecas. Universidad de Guadalajara, Av. Hidalgo #935, Colonia Centro, Guadalajara, Jalisco. C.P. 44100. [email protected]

RESUMEN ABSTRACT

Algunas especies de hormigas existentes Some species of ants in the Mexican en el territorio mexicano, tuvieron du- territory, had during the Mexican colo- rante la época colonial mexicana (1521- nial time (1521 - 1821) worth knowing 1821) distintos usos médicos dignos de various medical uses. This way of using ser conocidos. Ésta forma de utilizar al the insect was poorly documented, what insecto fue poco documentada, y es por we have come to know comes from frag- ello que lo que hemos logrado conocer ments of existing information in chronic proviene de fragmentos de información and political essays characteristic of the existentes en crónicas y ensayos políticos time, some of which were published in característicos de la época, algunos de distant latitudes. los cuales fueron publicados en latitudes Collect this information and ﬁ nd other sources lejanas. for understanding the same subject are the Reunir esa información y localizar otras objectives of this work. fuentes para el conocimiento del mismo tema Key words: History, Mexico, Medical son los objetivos del presente trabajo. use, Ant. Palabras clave: Historia, Méxi- co, Uso médico, Hormiga. INTRODUCCIÓN pológico, se utilizaba como alimento y como glifo en algunos códices (Vizarrón, Para las civilizaciones prehispánicas la 1746). Si bien algunas culturas prehispá- hormiga ocupó un lugar importante en su nicas utilizaban a las hormigas para cau- cosmovisión, la mitología tolteca narra la sar tormento inmovilizando a sus enemi- entrega del maíz a los hombres median- gos sobre hormigueros de gran tamaño te la intervención del dios Quetzalcóatl, (Ruíz, 1903), también es cierto, que se quien visitó el inframundo convertido en conocían de algunas aplicaciones médi- hormiga y transportó la semilla de lo que cas a sus picaduras. se convertiría en la base de la alimenta- Sin embargo, con el advenimiento de ción mesoamericana (Ocampo, 2006), la conquista, su forma de ser percibida además, desde el punto de vista antro- cambió, se le visualizó como plaga y se

201 Avances

buscó su erradicación en localidades de más de la utilidad médica, algunos ritos producción eminentemente agrícola (Gu- y costumbres asociados a la práctica de milla, 1745). la medicina. Con los primeros conquistadores en Se trazó la búsqueda a partir de las el siglo XVI aparecieron los cronistas, in- primeras publicaciones del siglo XVI, dividuos que hicieron un registro de todo dejando como fecha fi nal para consulta aquello que consideraban de trascenden- materiales elaborados en 1821, aunque cia, desde el clima hasta las especies ani- sus fechas de publicación por reedición males existentes (Piña, 1972). Las “cróni- pudieran ser posteriores. cas de indias”, que se pueden establecer Se determinó que a la consulta de como los primeros esfuerzos por dar a crónicas se sumaría la de diccionarios, conocer los recursos y circunstancias que farmacopeas y crisoles médicos, que re- rodeaban al recién descubierto continente, unieran las siguientes características: pu- aunque, su consulta debe hacerse con cau- blicados en español, impresos en Méxi- tela, ya que una característica de los cro- co, España o el continente americano con nistas del siglo XVI era su propensión a referencia a los insectos novohispanos. la exageración, dado que al mismo tiempo que mostraban descubrimientos, defen- RESULTADOS dían los intereses de la corona española. Se tuvo acceso a 30 crónicas y ensayos MATERIALES Y MÉTODOS políticos del periodo referido, 12 de los cuales no fueron escritos ni por mexica- Para la elaboración del presente trabajo nos ni por españoles, pero cumplían con se visitó el área de Fondos Especiales de los requisitos de tiempo y lugar de estu- la Biblioteca Pública del Estado de Jalis- dio; la más antigua de las publicaciones co “Juan José Arreola”, para consultar localizada fue Historia general de las cola colección de Crónicas Coloniales. Se sas de la Nueva España (Sahagún, 2006), utilizó también la Colección de Crónicas elaborada entre 1540 y 1585, además, se Coloniales de la Biblioteca “Manuel Ro- localizaron 2 publicaciones médicas muy dríguez Lapuente” del Centro Universita- cercanas al criterio de la fecha fi nal de rio de Ciencias Sociales y Humanidades búsqueda (Jourdan, 1820; Ruíz, 1903), la (CUCSH) de la Universidad de Guadala- obra estadística más tardía fue el Ensayo jara. De igual forma se contó con la auto- político sobre el reino de la Nueva Es- rización de la Universidad de Salamanca paña, escrito por Alejandro de Humboldt para utilizar el sistema digital GREDOS (2002) a fi nales del siglo XVIII pero pu- y de la Biblioteca Nacional de España, blicado hasta 1811. donde se obtuvieron materiales en for- Se localizaron solamente 17 tratados mato digital. También se utilizó como re- médicos y farmacopeas que cumplieran ferencia el recurso en línea denominado con los requisitos estipulados, de los “Biblioteca Digital de la Medicina Tra- cuales, solamente 6 son publicados en dicional Mexicana”, que compendia ade- México, uno en Puerto Rico y el resto en

202 Formicidae de México

España. Los materiales publicados en te- ga o algunas de sus partes en la medicina: rritorio novohispano son de origen más Cataplasma de hormiga: hormigas temprano, prácticamente todos provienen rojas o negras de cualquier tamaño o sus de los siglos XVI y XVII. En el cuadro 1 huevecillos, se muelen y mezclan con se muestran las obras de contenido médi- lodo, el emplaste se aplica utilizando una co donde se publicó alguna de las propie- tela que se sujeta a la extremidad que pre- dades de la hormiga. sente algún tipo de inﬂ amación, se aplica Solamente el 10% de las crónicas de preferencia en los pies, pero también consultadas hacían referencia a algún uso puede ser utilizado en las rodillas (Jour- médico de la hormiga, si bien en todos dan, 1820). los casos existe como mínimo una men- Sutura con cabezas de hormiga: éste ción del insecto, ésta no se da en torno a tipo de uso es conocido ampliamente su uso médico, sino que se le menciona en otros continentes, la novedad en el como plaga, o como parte de la toponi- territorio novohispano es que se reco- mia de algunas poblaciones. mendaba su uso no solamente en cortes En cuanto al recurso electrónico refe- cutáneos, sino también, para sutura de rencial denominado Biblioteca Digital de la intestinos y órganos blandos heridos por Medicina Tradicional Mexicana, no aportó espada (Pendente, 1676), no se localizó ningún dato novedoso, incluso, se localizó ninguna referencia en crónicas coloniales una referencia a que la hormiga era vista a la efectiva aplicación de ésta solución como ayudante del demonio por parte de a heridas profundas, pero, Fernández las civilizaciones mesoamericanas, lo cual (1851) que visitó el continente en el siglo es falso. El demonio fue una invención traí- XVI, nos habla de su uso en cortes cutá- da de Europa, en la región que nos ocupa neos por parte de los indígenas. se conoce al inframundo con el nombre de Mordedura de hormiga: su uso se re- Mictlán, lugar de los muertos, cuyo gobier- comendaba para la curación de una de las no recae en Mictlantecuhtli, quién era con- variedades más dolorosas de la artritis siderado como una deidad. conocida como “la gota”, el paciente de- bía aplicarse las hormigas en casa, para DISCUSIÓN controlar la cantidad y colocación de mordeduras, la aplicación directamente en un hormiguero dejaba fuera de con- Resulta difícil encontrar actualmente al- trol la cantidad y sitio de las mordeduras gún trabajo que hable directamente de (Anónimo, 1980). La crónica escrita por la hormiga como parte de la farmacopea Gumilla (1745), presenta un caso de mor- de la región americana, y si bien existen deduras fuera de control, que hizo mayor obras dedicadas al estudio de la llamada el dolor del paciente, al no poder contro- “materia médica de indias” (Hernández, lar la cantidad de hormigas que subieron 1615; Cruz, 1981), no se revisa en las al cuerpo de un enfermo que se paró en mismas, el uso de la hormiga. un hormiguero, aún cuando fue auxiliado Se localizaron los siguientes por un curandero. usos y propiedades médicos de la hormi-

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Huevecillos de hormiga en lodo: uti- Aceite de hormiga: mezcla de aceite lizado como auxiliar en la cicatrización de oliva común y hormigas. Se recomen- de heridas leves o en el tratamiento de la daba su uso en problemas de impotencia mordedura de serpientes, en éste último sexual masculina (Jourdan, 1820). caso se recomendaba la adición de algu- Ácido formicino: se obtenía por la nas hormigas adultas molidas al emplaste descomposición de un grupo de hormi- y se aplique por medio de una tela que gas, después de maceradas se les dejaba debe sujetarse en la mordida (Hernán- reposar para separar el líquido que la des- dez, 1615), la obra “Historia verdadera composición del insecto dejaba. Utiliza- de la conquista de la Nueva España”, do como auxiliar en la descomposición escrita por un conquistador (Díaz, 2003) de algunos defectos cutáneos (Brisson, que acompañó a Hernán Cortés durante 1802). la conquista de México en el siglo XVI, Ácido fórmico: Se obtenía poniendo consignaba el uso cicatrizante. hormigas a hervir a fuego lento, se deja- Se encontró evidencia del uso del ban reposar, se les cambiaba el agua y de cuerpo de las hormigas en la elaboración nueva cuenta se ponían al hervor durante de algunas sustancias que deben pasar una hora. El líquido que resultaba se po- por un proceso de depuración y fi ltrado. día utilizar como vinagre en curaciones Los productos y sus propiedades mé- que necesiten ser cauterizadas (Chaptal, dicas eran los siguientes: 1803). Espíritu de hormiga: compuesto Bálsamo acústico de minderero: elaborado dejando 4 onzas de hormiga Bálsamo que tonifi caba el cuerpo y la por una onza de alcohol, su fi nalidad era salud, se obtenía destilando hormigas servir de auxiliar en las dolencias de la rojas en vinagre común, dejando reposar ya mencionada “gota”, su aplicación era un tercio de tasa de hormigas por dos de tópica, se recomendaba también como vinagre durante una semana, (Jiménez, afrodisiaco en hombres de edad avanzada 1808). (Jourdan, 1820). Éter fórmico: Se utilizaba para es- Agua de magnanimidad: producto tabilizar mezclas de compuestos más recomendado como afrodisiaco en per- volátiles como el alcohol, se obtenía ca- sonas de edad avanzada, además, se po- lentando el cuerpo de las hormigas y con- día utilizar como un excelente auxiliar en densando el vapor resultante (Jiménez, problemas estomacales, para su fabri- 1808). cación se utilizaban hormigas, alcohol, Es importante señalar que la recurren- canela, clavo, cardamor y cudevas (Jour- cia del uso de los compuestos proceden- dan, 1820). tes de la hormiga en problemas relaciona- Tintura de hormiga compuesta: se dos con el padecimiento artrítico y como fabricaba utilizando alcohol, hormigas afrodisiaco eran la carta de presentación rojas, raíz de helecho y raíz de brionia, de los mismos. No existe en las crónicas de aplicación tópica, era recomendada en ninguna mención al uso de compuestos el tratamiento de la gota (Jourdan, 1820). elaborados con las hormigas, pero, es

204 Formicidae de México importante señalar, que si se menciona ital-de-la-medicina-tradicional-mexi- en los tratados farmacéuticos y médicos cana_80999 que los insectos provenían de México o Brisson, M. 1802. Suplemento al diccionario la Nueva España, aunque nunca se habla universal de física. Imprenta real, Madrid. Chaptal, J. 1803. Elementos de química. Im- el uso de una especie en lo particular. prenta de Don Mateo Repulléz, Madrid. Cruz, M. 1981. Libellus de medicinali- CONCLUSIONES bus indorum herbis. Fondo de Cultura Económica/IMSS, México, D.F. Existen numerosas crónicas que registran Díaz, B. 2003. Historia verdadera de la conquista de la Nueva España. Promo libro, los sucesos del periodo colonial mexica- Madrid. no, en ellas es recurrente la valoración Fernández, G .1851. Historia General y Nat- de conocimientos y el registro metódico ural de las Indias. Imprenta de la Real de ﬂ ora y fauna, así como sus usos (Her- Academia de la Historia, Madrid. nández, 1615). Sin embargo, no todas las Gumilla, J. 1745. El Orinoco ilustrado y de- especies llamaron la atención de los cro- fendido, historia natural. Imprenta del su- nistas y cientíﬁ cos con la misma fuerza, premo consejo de la inquisición, Madrid. dado que el valor comercial de las espe- Hernández, F. 1615. Quatro libros de la na- cies encontradas detonaba su estudio. turaleza, y virtudes de las plantas, y animales que estan receuidos en el vso de En el caso de la hormiga, si bien se medicina en la Nueva España. Casa de la documentó durante la época colonial de viuda de Diego Lopez Davalos, México. forma constante la lucha en su contra Humboldt, A. 2002. Ensayo político sobre el (Murillo, 1752), o su uso alimenticio (Sa- reino de la Nueva España. Porrúa, Méx- hagún, 2006), poco es lo que se rescató ico. de sus usos médicos. No obstante, la evi- Jiménez, M. 1808. Tratado de materia far- dencia encontrada permite establecer que macéutica. Imprenta de Don N. Sanchiz, no pasaron desapercibidas algunas de las Madrid. propiedades curativas que los antiguos Jourdan, J. 1820. Farmacopea universal. Im- preta de Fuentenebro, Madrid. mexicanos habían descubierto en ellas, Murillo, P. 1752. Geografía histórica de la muestra de ello, es su aparición en far- América. Imprenta de Don Agustín Gos- macopeas y crisoles médicos de la época dejuela, Madrid. que nos ocupa. Ocampo, J. 2006. Mitos y leyendas latino- americanas. Plaza & Janes, Bogotá. LITERATURA CITADA Pendente, F. 1676. Crisol de la cirugía. Real Colegio del Señor Patriarca, Valencia. Piña, R. 1972. Historia, arqueología y arte Anónimo. 1980. Chilam Balam de Tizimín. prehispánico. Fondo de Cultura Económi- Museo Nacional de Antropología e His- ca, México, D.F. toria, México. Ruíz, R. 1903. Boletín de la asociación médi- Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional ca puertorriqueña. Tipografía del boletín Mexicana (Recurso en línea). Consultado mercantil, San Juan de Puerto Rico. el 09 de enero de 2015 de http://unamen- Sahagún, B. 2006. Historia general de las co- linea.unam.mx/recurso/biblioteca-dig- sas de la Nueva España. Porrúa, México.

205 Avances

Vizarrón, J. A. 1746. Escudo de armas de de casi todo el Nuevo Mundo. Imprenta de México: celestial protección de esta no- la viuda de D. Joseph Bernardo de Hogal, bilissima ciudad, de la Nueva España y México.

206 Formicidae de México

Lista de autores

Carlos E. Alatorre-Bracamontes Pablo Corcuera Martínez del Río Entomología, Centro de Estudios en Ciencias Biológicas y de la Salud, Uni- Zoología, Centro Universitario de Cien- versidad Autónoma Metropolitana, Uni- cias Biológicas y Agropecuarias, Uni- dad Iztapalapa, Distrito Federal. pcmr@ versidad de Guadalajara, Km. 15.5 Carr. xanum.uam.mx Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco C. P. 45110, México. Apdo. Postal 134. Juana María Coronado-Blanco [email protected] Facultad de Ingeniería y Ciencias, Uni- versidad Autónoma de Tamaulipas, Cen- María Yolanda Bizuet-Flores tro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Doctorado en Ciencias Biológicas y de la Tamaulipas, México, jmcoronado@uat. Salud, Universidad Autónoma Metropo- edu.mx litana, Unidad Iztapalapa, Distrito Fede- ral. [email protected] Raúl Cueva del Castillo Mendoza Laboratorio de Ecología, UBIPRO, Fa- Alicia Callejas-Chavero cultad de Estudios Superiores Iztacala, Laboratorio de Ecología Vegetal, Depar- Universidad Nacional Autónoma de Mé- tamento de Botánica, Escuela Nacional xico. [email protected] de Ciencias Biológicas, Instituto Politéc- nico Nacional. [email protected] Dmitry Alexandrovich Dubovikoff Universidad de San Petersburgo, San Alvaro Campos Villanueva Petersburgo, Rusia, dubovikoff@gmail. Estación de Biología Tropical “Los Tu- com xtlas” Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. acam- Ana Leticia Escalante-Jiménez [email protected] Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de Gabriela Castaño-Meneses San Nicolás de Hidalgo, Ediﬁ cio B4 3° Ecología de Artrópodos en Ambientes piso, Ciudad Universitaria, C. P. 58040, Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Morelia, Michoacán, México. cremato- Docencia e Investigación, Facultad de [email protected] Ciencias, UNAM, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, C. P. 76230, Jaime Escoto Rocha Querétaro, México. gabycast99@hot- Colección Zoológica, Departamento mail.com. de Biología, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, 20131 Aguasca- lientes, Ags. [email protected]

207 Avances

Federico Escobar-Sarria Milan Janda Instituto de Ecología, A.C., Carretera an- LANGEBIO, Centro de Investigación y tigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa de Estudios Avanzados Unidad Irapuato. 91070, Veracruz, México. federico.esco- Carretera Irapuato-León, k.m. 9.6 Li- [email protected] bramiento Norte C. P. 36821, Irapuato, Guanajuato, México. Departamento de Miguel Á. García-Martínez Biología, Universidad de Guanajuato, Instituto de Ecología, A.C., Carretera an- Guanajuato. Noria Alta s/n, C. P. 36050, tigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa Guanajuato, Guanajuato México. jan- 91070, Veracruz, México. magarciamar- [email protected] [email protected] Fabiola López-Barrera Paola García-Villar Instituto de Ecología, A.C., Carretera Laboratorio de Ecología, Unidad de Bio- antigua a Coatepec 351, El Haya, Xala- tecnología y Prototipos, Facultad de Es- pa 91070, Veracruz, México. fabiola.lo- tudios Superiores Iztacala, Universidad [email protected] Nacional Autónoma de México. gaara_ [email protected]

Sandra Gómez-Acevedo Diana G. Martínez-Hernández Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vege- Laboratorio de Ecología Vegetal, Depar- tales, Unidad de Morfología y Función, tamento de Botánica, Escuela Nacional Facultad de Estudios Superiores Iztacala, de Ciencias Biológicas, Instituto Politéc- Universidad Nacional Autónoma de Mé- nico Nacional, Prolongación de Carpio xico. [email protected] y Plan de Ayala, Casco de Santo Tomás, Miguel Hidalgo 11340, México, D.F. María P. González-Castillo [email protected] Centro Interdisciplinario de Investiga- ción para el Desarrollo Integral Regional- Dora L. Martínez-Tlapa Instituto Politécnico Nacional, Unidad Instituto de Ecología, A.C., Carretera an- Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO), Sigma tigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, 91070, Veracruz, México. eartdoris24@ Dgo. C.P. 34220, México; Becaria de la hotmail.com COFAA-IPN. [email protected] Javier Martínez Toledo Gerardo Hinojosa Ontiveros Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vege- Instituto Tecnológico del Valle del Gua- tales, Unidad de Morfología y Función, diana (ITVG). Carr.- Durango-México Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Km 22.5, Villa Montemorelos Durango, Universidad Nacional Autónoma de Mé- Dgo. [email protected] xico. [email protected]

208 Formicidae de México

Klaus V. Mehltreter Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Instituto de Ecología, Red de Ecología Durango, Dgo. C.P. 34220, México; Be- Funcional, Carretera Antigua a Coatepec caria de la COFAA-IPN. davidrnoya@ 351, El Haya, Xalapa, Ver., C. P. 91070, yahoo.com.mx México. [email protected] José Javier Reynoso-Campos José Luis Navarrete-Heredia Entomología, Centro de Estudios en Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Cien- Zoología, División de Ciencias Biológi- cias Biológicas y Agropecuarias, Uni- cas y Ambientales, Centro Universitario versidad de Guadalajara, Km. 15.5 Carr. de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco Universidad de Guadalajara. Camino C. P. 45110, México. Apdo. Postal 134. Ing. Ramón Sánchez, La Venta del As- [email protected] tillero, Zapopan, Jalisco, México, C. P. 45110. [email protected] Juan Francisco Pérez-Domínguez INIFAP-Campo Experimental Centro Leticia Ríos-Casanova Altos de Jalisco Km. 8 Carr. libre Te- Laboratorio de Ecología, Unidad de patitlán-Lagos de Moreno. C.P. 47600 Biotecnología y Prototipos, Facultad de Apartado postal 56. Tepatitlán de More- Estudios Superiores Iztacala, Universi- los, Jalisco. perez.juanfrancisco@inifap. dad Nacional Autónoma de México. leti- gob.mx [email protected]

Gibrán R. Pérez-Toledo Maya Rocha-Ortega Instituto de Ecología, A.C., Carretera an- Instituto de Ecología, A.C., Red de Eco- tigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa etología. Carretera antigua a Coatepec 91070, Veracruz, México. slipknot_gi- 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, [email protected] México. [email protected]

Ivonne Lucía Ramírez Lucas Israel de Jesús Rodríguez Elizalde Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Colección Zoológica, Departamento Av. de los Barrios #1, Los Reyes Iztacala, de Biología, Universidad Autónoma de 54090, Tlalnepantla, Estado de México, Aguascalientes, Av. Universidad 940, Laboratorio de Ecología, UBIPRO. ivon- Ciudad Universitaria, 20131 Aguasca- [email protected] lientes, Ags. [email protected]

David Ramírez Noya Centro Interdisciplinario de Investiga- ción para el Desarrollo Integral Regio- nal- Instituto Politécnico Nacional, Uni- dad Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO),

209 Avances

Juan Antonio Rodríguez-Garza 91070, Veracruz, México. jorge.valen- Departamento de Ciencias, División de [email protected] Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo, Boulevard Bahía s/n, Col. Fernando Varela-Hernández del Bosque, C. P. 77014, Chetumal, Q.R., Universidad Autónoma de Querétaro, [email protected], leptogenys@ Facultad de Ciencias Naturales, Departa- hotmail.com mento de Zoología. Avenida de las Cien- cias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. Enrique Ruíz-Cancino P.76230. [email protected]. Facultad de Ingeniería y Ciencias, Uni- versidad Autónoma de Tamaulipas, Cen- Miguel Vásquez-Bolaños tro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Entomología, Centro de Estudios en Tamaulipas, México. [email protected]. Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Cien- Yuliza Tafoya-Alvarado cias Biológicas y Agropecuarias. Cami- LANGEBIO, Centro de Investigación y no Ing. Ramón Corona Padilla Sánchez de Estudios Avanzados Unidad Irapuato. # 2100, C. P. 45510, Predio Las Agujas, Carretera Irapuato-León, k.m. 9.6 Li- Zapopan, Jalisco, México. mvb14145@ bramiento Norte C. P. 36821, Irapuato, hotmail.com Guanajuato, México. ytafoya@langebio. cinvestav.mx Margarita Villalvazo-Palacios Secretaría de Educación Jalisco, Esc. Fernando Tapia-Pastrana Sec. Foránea 55. Circunvalación 220. El Laboratorio de Genecología, Facultad de Grullo, Jalisco. C.P. 48740.villapalacio. Estudios Superiores Zaragoza, Universi- [email protected] dad Nacional Autónoma de México. pas- [email protected] Fernando Rafael Villaseñor Ulloa Coordinación de Bibliotecas. Universi- Orlando Trujillo Cervantes dad de Guadalajara, Av. Hidalgo #935, Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vege- Colonia Centro, Guadalajara, Jalisco. tales, Unidad de Morfología y Función, C.P. 44100. [email protected] Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de Mé- Robert Wallace Jones xico. Universidad Autónoma de Querétaro, [email protected] Facultad de Ciencias Naturales, Departa- mento de Zoología. Avenida de las Cien- Jorge E. Valenzuela-González cias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. Instituto de Ecología, A.C., Carretera an- P.76230. [email protected] tigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa

210 Esta obra se imprimió y encuadernó en el mes de mayo de 2015, en los talleres de Astra Ediciones, SA de CV en la ciudad de Guadalajara, Jalisco, México. www.astraediciones.com

Se imprimeron 300 ejemplares