PARTIE 5. C ONCLUSIONS GÉNÉRALES ET PERSPECTIVES

La révision des dauphins longirostres et des baleines à bec fossiles de la collection de l'IRSNB, provenant principalement du Néogène de la région d'Anvers, bord sud du Bassin de la Mer du Nord, a permis des avancées significatives au niveau de la taxinomie, de la phylogénie et de la paléo-écologie au sein des familles Eurhinodelphinidae, Platanistidae et Ziphiidae. Les eurhinodelphinidés , une famille d'odontocètes caractérisés par l'allongement important de la partie antérieure édentée du rostre au-delà de la mandibule, apparaît dans le registre fossile durant l'Oligocène, à partir d'un groupe d'odontocètes phylogénétiquement proche des ancêtres des ziphiidés (baleines à bec) (chapitres 2.1, 2.5) . Les eurhinodelphinidés se diversifient dans la première partie du Miocène, vraisemblablement jusqu'à l'optimum climatique du Miocène moyen; ils sont alors connus dans l'Atlantique Nord, la Méditerranée, sur la côte est de l'Amérique du Sud et le Pacifique, avec au moins 11 espèces miocènes se répartissant dans sept genres: Argyrocetus , Eurhinodelphis , Macrodelphinus , Mycteriacetus , Schizodelphis , Xiphiacetus et Ziphiodelphis . En particulier, cinq espèces sont redécrites dans le Bassin de la Mer du Nord: Eurhinodelphis cocheteuxi , E. longirostris , Schizodelphis morckhoviensis , Xiphiacetus cristatus et X. bossi (chapitres 2.1, 2.2, 2.3) . Quelques tendances évolutives sont remarquées au cours de l'histoire évolutive de la famille, telles que l'isolation progressive des os de l'oreille, le 'téléscopage' du crâne, et le raccourcissement de la mandibule. La révision systématique et l'étude des relations phylogénétiques entre les genres (chapitre 2.3) indiquent au moins deux phases de colonisation du Bassin de la Mer du Nord, et une répartition paléo- géographique plus endémique pour certaines espèces. Les similitudes morphologiques des eurhinodelphinidés (e.g., longueur du rostre et du cou) avec les dauphins de rivières actuels laissent suggérer un habitat relativement côtier, peut-être même lié à des systèmes estuariens. En plus de changements au niveau du type de dépôts préférentiellement préservés, la brusque diminution du niveau marin marquant la fin du Miocène moyen, a provoqué une réduction importante de la surface immergée de la plate-

CONCLUSIONS GÉNÉRALES forme continentale, et pourrait être l'un des facteurs-clé ayant marqué le déclin de la famille, celle-ci s'éteignant avant la fin du Miocène (chapitre 2.4) . Cette extinction est accompagnée de celle de la plupart des groupes de dauphins longirostres miocènes; seule la famille des platanistidés , pour laquelle plusieurs genres sont connus du Miocène inférieur à moyen de la région de l'Atlantique Nord (dont au moins une espèce de la sous-famille Pomatodelphininae décrite dans le Bassin de la Mer du Nord, chapitre 3.1 ), a pu subsister en système fluviatile (deux espèces actuelles du genre Platanista , survivent dans les bassins du Gange, de l'Indus et du Brahmapoutre). A partir du Miocène supérieur, apparaissent la plupart des familles actuelles de dauphins, dont les pontoporiidés pour lesquels une espèce fossile est reconnue pour la première fois dans le Miocène du Bassin de la Mer du Nord ( Appendice 1 ). Les ziphiidés constituent avec les physétéridés (cachalots) et les platanistidés les seules familles d'odontocètes ayant une origine antérieure à la limite Miocène moyen - Miocène supérieur et qui survivent aux évènements climatiques du Miocène moyen à supérieur. Un nouveau ziphiidé archaïque de petite taille, Archaeoziphius microglenoideus n. gen., n. sp., proche des genres actuels Berardius et Tasmacetus , est décrit dans le Miocène moyen du Bassin de la Mer du Nord; il représente le plus ancien membre de la famille connu par du matériel crânien (chapitre 4.2) . La famille se diversifie ensuite à partir du Miocène supérieur; huit espèces réparties dans quatre genres sont ainsi redécrites en détail dans le Bassin de la Mer du Nord: Ziphirostrum marginatum , Z. turniense , Z. recurvus , Choneziphius planirostris , C. macrops , Beneziphius brevirostris n. gen., n. sp., Aporotus recurvirostris et A. dicyrtus (pour la plupart accompagnées de données stratigraphiques peu précises) (chapitre 4.1) . Le statut taxinomique de deux autres espèces, Cetorhynchus atavus et Mesoplodon longirostris , est brièvement commenté (chapitre 4.3) . Les taxons révisés, dont certains phylogénétiquement proches du genre actuel Ziphius , montrent des caractéristiques morphologiques les rapprochant suffisamment des espèces modernes pour supposer un mode de vie relativement similaire (recherche de nourriture en eaux profondes). De plus, de nombreux spécimens examinés montrent une partie antérieure du rostre extrêmement dense et massive (pachy- ostéosclérose). Cette caractéristique pourrait, parmi d'autres hypothèses, correspondre à une spécialisation permettant des plongées plus efficaces. L'exploitation de zones plus profondes du domaine marin serait alors un trait écologique des ziphiidés (et des physétéridés) leur ayant permis d'affronter les modifications climatiques et bathymétriques de la deuxième partie du Miocène sans être trop affectés. En fait, ce nouvel habitat permet aux ziphiidés de se diversifier pour devenir la deuxième famille d'odontocètes actuels au niveau du nombre d'espèces (derrière les delphinidés, famille de dauphins majoritairement océaniques apparaissant dans le registre fossile au Miocène supérieur) (chapitre 4.4) .

294 CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Ces traits de l'histoire évolutive des odontocètes durant le Miocène, époque charnière du remplacement des familles archaïques par les familles modernes, méritent sans aucun doute d'être affinés, en précisant les taux de remplacement et l'éventuel synchronisme du processus à l'échelle mondiale. A partir de la collection de l'IRSNB, cet affinement ne sera possible que par la révision détaillée des autres familles d'odontocètes et la recherche de données stratigraphiques supplémentaires; le manque d'informations stratigraphiques précises constitue en effet le handicap majeur des faunes d'odontocètes du Néogène de la région d'Anvers préservées à l'IRSNB.

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311

RÉSUMÉ

Ce travail, basé principalement sur la riche collection d‘odontocètes (Mammalia, Cetacea) du Néogène de la région d‘Anvers préservée à l‘IRSNB, avait comme premier objectif la révision systématique des dauphins longirostres (essentiellement les eurhinodelphinidés) et des baleines à bec (les ziphiidés), groupes qui n‘avaient plus été étudiés dans leur ensemble œ pour le matériel belge œ depuis les travaux de du Bus (1867, 1868, 1872) et Abel (1901, 1902, 1905, 1931). Ensuite, les taxa redéfinis devaient être inclus dans des analyses phylogénétiques à l‘intérieur de ces familles, mais également par rapport aux autres familles d‘odontocètes, spécialement pour la famille fossile des eurhinodelphinidés.

1. E URHINODELPHINIDAE 1.1. Révision systématique La redescription et la révision systématique de la famille Eurhinodelphinidae ont permis de reconnaître dans le Miocène d'Anvers cinq espèces réparties dans trois genres. En plus d' Eurhinodelphis du Bus, 1867 et Schizodelphis Gervais, 1861, déjà reconnus par Muizon (1988a), le nouveau genre Xiphiacetus n. gen. a été établi pour regrouper les espèces X. cristatus (du Bus, 1872) et X. bossi (Kellogg, 1925); cette dernière espèce est reconnue pour la première fois dans le Bassin de la Mer du Nord. Le genre Eurhinodelphis est réduit à deux espèces, E. cocheteuxi du Bus, 1867 et E. longirostris du Bus, 1872, alors qu'une partie des spécimens de E. longirostris sensu Abel, 1902 sont rapportées à Schizodelphis ; une nouvelle combinaison Schizodelphis morckhoviensis (du Bus, 1872) est donc proposée. Les modifications par rapport aux listes taxinomiques de du Bus (1868, 1872) et Abel (1905) sont détaillées dans la Figure 1. Les principaux éléments de la diagnose de ces taxa se basent sur la morphologie et les proportions du crâne; seules quelques caractéristiques des os de l'oreille (périotique et bulle tympanique) ont pu être utilisées, et trop peu de pièces post-crâniennes sont associées à des éléments diagnostiques du crâne pour pouvoir être traitées en tant qu'éléments de comparaison. En vue d'établir la diagnose la plus complète possible des taxa présents dans le Miocène d'Anvers, les nombreux eurhinodelphinidés découverts dans la Formation Calvert

RÉSUMÉ

(Maryland et Virginie, côte est des Etats-Unis, Kellogg, 1925; Myrick, 1979) ont été confrontés à la définition des taxa belges. Les espèces Xiphiacetus cristatus , X. bossi et Schizodelphis morckhoviensis sont ainsi identifiées dans la Formation Calvert, alors qu'aucune espèce d' Eurhinodelphis n'y a été observée.

Fig. 1. Résumé de la révision systématique des eurhinodelphinidés du Miocène d'Anvers, à partir des études de du Bus (1867, 1872) et Abel (1901, 1902).

Deux espèces d' Eurhinodelphis ayant été décrites par Pilleri (1985) dans le Miocène inférieur du Nord de l'Italie (Molasses de Belluno), les eurhinodelphinidés italiens ont également été révisés. La première espèce de Pilleri est rapportée au genre Ziphiodelphis Dal Piaz, 1908, Z. sigmoideus , et la seconde au nouveau genre Mycteriacetus n. gen., M. bellunensis . Du même gisement, l'association de fragments de mandibule et d'os de l'oreille définissant Protodelphinus capellinii est jugée douteuse, et les os de l'oreille, vraisemblablement ceux d'un eurhinodelphinidé, sont séparés de la mandibule qui pourrait être celle d'un kentriodontidé. Sur base de moulages et d'illustrations, le statut taxinomique des trois espèces du genre Argyrocetus Lydekker, 1893 a été commenté. L'espèce-type de Patagonie (Argentine) A. patagonicus Lydekker, 1893 semble bien être un eurhinodelphinidé, alors que l'attribution familiale des espèces californiennes ' A.' joaquinensis Kellogg, 1932 et ' A.' bakersfieldensis

314 RÉSUMÉ

(Wilson, 1935) n'a pu être résolue. En effet, certains traits morphologiques de ces deux espèces, connues de façon fragmentaire, rappellent Eoplatanista Dal Piaz, 1916 (famille monogénérique Eoplatanistidae Muizon, 1988a), possible groupe-frère des eurhinodelphinidés. Macrodelphinus kelloggi Wilson, 1935, provenant également du Miocène inférieur de Californie, est vraisemblablement un eurhinodelphinidé, comme suggéré par Barnes (1976). L'examen des affinités systématiques des eurhinodelphinidés réputés les plus vieux [Iniopsis caucasica Lydekker, 1892 de l'Oligocène supérieur du Caucase, les restes fragmentaires de l'Oligocène supérieur du sud de l'Australie (Fordyce, 1983), et ceux brièvement cités par Marocco & Muizon (1988) de la Formation Caballas au Pérou], nécessiterait la description de spécimens plus complets.

1.2. Phylogénie 1.2.1. Position phylogénétique des eurhinodelphinidés parmi les odontocètes

Fig. 2. Arbre le plus parcimonieux montrant les relations de parenté d'une série d'eurhinodelphinidés (Schizodelphis , Ziphiodelphis abeli et Eurhinodelphis cocheteuxi ) avec les principaux groupes d'odontocètes.

315 RÉSUMÉ

Une analyse cladistique de parcimonie (Paup*, version 4.0 beta 10), dans laquelle 73 caractères principalement crâniens et 19 taxa ont été utilisés, a permis l'établissement d'un arbre phylogénétique positionnant Eurhinodelphis cocheteuxi comme groupe-frère des Ziphiidae (baleines à bec); ces derniers sont nettement séparés des Physeteroidea (cachalots) (Fig. 2). Cet arbre diffère donc de ceux obtenu par Muizon (1991) et Fordyce (1994), qui proposent des relations de groupes-frères entre Ziphiidae et Physeteroidea d'une part, et entre Eurhinodelphinidae (+ Eoplatanistidae dans Muizon) et Delphinida d'autre part. L'arbre présenté ici ne permet cependant pas de résoudre les relations de parenté entre les genres d'eurhinodelphinidés, tout d'abord parce que le nombre de taxa d'eurhinodelphinidés utilisés dans l'analyse est trop bas, ensuite parce que les caractères traitant des relations phylogénétiques entre membres d'une même famille sont difficilement conciliables avec les analyses entre familles (problèmes de définition des caractères). Une seconde analyse, avec cette fois un critère de maximum de vraisemblance (MrBayes) et une matrice légèrement modifiée (ajout d'autapomorphies et résolution de certaines polymorphies) a donné des relations presque identiques (inversion au sein des platanistoidés).

1.2.2. Tendances évolutives et phylogénie au sein de la famille Eurhinodelphinidae La variabilité de certains traits morphologiques au sein de la famille a permis la mise en évidence d'une série de tendances dont certaines peuvent être corrélées à des adaptations fonctionnelles. Au niveau de l'audition, l'isolation des os de l'oreille (périotique et tympanique) est particulièrement marquée au sein du genre Xiphiacetus , grâce au développement des sinus ptérygoïdes et au raccourcissement du processus postérieur du périotique. Ce phénomène semble se produire de façon convergente chez les Delphinida sensu Muizon, 1988b. De même, le 'téléscopage' du crâne, un processus observé dans la plupart des lignées d'odontocètes, est accentué chez Schizodelphis , Xiphiacetus , et Ziphiodelphis , avec une position des narines externes de plus en plus postérodorsale. La réduction de la fosse temporale observée au sein de plusieurs genres d'eurhinodelphinidés pourrait, elle, être associée à un raccourcissement de la mandibule. Suite à la révision systématique des genres d'eurhinodelphinidés, les relations phylogénétiques au sein de la famille ont pu être investiguées plus en détail. Une matrice de 21 caractères pour les six genres d'eurhinodelphinidés les mieux connus et l'eoplatanistidé Eoplatanista a été construite. L'arbre le plus parcimonieux obtenu lors de l'analyse cladistique (Paup*, version 4.0 beta 10) propose les caractéristiques suivantes (Fig. 3): une relation de groupes-frères entre Schizodelphis + Xiphiacetus et Ziphiodelphis + ( Mycteriacetus + Argyrocetus patagonicus ), et une position plus basale pour Eurhinodelphis . Ces résultats diffèrent de la seule analyse précédente ayant inclus plusieurs taxa d'eurhinodelphinidés

316 RÉSUMÉ

(Muizon, 1991), en partie à cause d'un nombre plus élevé de caractères, mais aussi par le contenu spécifique différent des genres traités.

Fig. 3. Arbre le plus parcimonieux montrant les relations de parenté entre les différents genres d'eurhinodelphinidés révisés ci-dessus. Squalodon est l'extra-groupe et Eoplatanista est un éoplatanistidé. EU, côte est des Etats-Unis; MED, Méditerranée; NS, Mer du Nord; SA, côte est d'Amérique du Sud.

1.3. Paléo-écologie et histoire évolutive des eurhinodelphinidés 1.3.1. Habitat Quelques similitudes morphologiques avec les dauphins de rivières (e.g., la longueur du rostre, le sillon latéral et le cou allongé) sont des arguments appuyant l'hypothèse d'un mode de vie en eaux peu profondes pour les eurhinodelphinidés. De plus, parmi les eurhinodelphinidés les plus anciens figurent ceux découverts dans des dépôts fluviatiles à lacustres du sud de l'Australie. Suite à la révision systématique, la répartition paléo-géographique des différentes espèces permet de proposer un développement plus endémique pour les espèces d' Eurhinodelphis par rapport à Schizodelphis ou Xiphiacetus ; ce résultat peut être mis en parallèle avec les liens de parenté entre Schizodelphis et Xiphiacetus , et la position basale d' Eurhinodelphis dans l'arbre phylogénétique de la famille. Les proportions en nombre de spécimens identifiés montrent que Schizodelphis est mieux représenté sur la côte est des Etats-Unis que dans le Bassin de la Mer du Nord, ce qui suggère un habitat plus océanique pour les espèces de ce genre.

1.3.2. Extinction La diminution brutale du niveau marin global au Miocène moyen, corrélée au développement de la calotte glaciaire de l'Antarctique est, pourrait avoir influencé la diminution de diversité et l'extinction des eurhinodelphinidés avant la fin du Miocène. Au-delà des interruptions de sédimentation et de la préservation de zones marines différentes, cette chute du niveau marin a provoqué une réduction brutale de la surface immergée du plateau continental, habitat supposé des eurhinodelphinidés et des autres groupes de dauphins longirostres qui

317 RÉSUMÉ disparaissent avant la fin du Miocène. La tendance observée d'un remplacement des familles archaïques longirostres par les familles modernes probablement déjà mieux adaptées à un habitat plus océanique (e.g., delphinidés, phocoenidés) pourrait donc avoir été déclenchée ou amplifiée par le rétrécissement des zones peu profondes de la plate-forme continentale.

2. P LATANISTIDAE 2.1. Révision systématique La révision systématique des quelques spécimens fragmentaires de dauphins longirostres du Miocène d'Anvers rapportés par Abel (1901) à Cyrtodelphis sulcatus sensu Abel, 1899 a donné quelques résultats intéressants. En particulier, le rostre le mieux préservé a été identifié comme celui d‘un platanistidé, dans la sous-famille fossile Pomatodelphininae Barnes, 2002. Les autres pièces rapportées à l‘espèce par Abel (1901) sont à partager entre ce pomatodelphininé, un odontocète incertae sedis proche de certains kentriodontidés et un eurhinodelphinidé.

2.2. Paléo-écologie Les platanistidés ne sont représentés dans l'actuel que par le genre Platanista , sous-famille Platanistinae, vivant dans les systèmes fluviatiles du sous-continent indien; la présence de platanistinés fossiles est suspectée dans le Pacifique Nord (Barnes, 2002). La sous-famille fossile Pomatodelphininae n'est connue que dans le Miocène de la région de l'Atlantique Nord et l'identification d'un membre du groupe dans le Miocène d'Anvers constitue la première mention d'un pomatodelphininé dans le Bassin de la Mer du Nord. Il a été remarqué que, dans les deux principaux gisements où pomatodelphininés et eurhinodelphinidés ont été découverts ensemble, i.e. la côte du Maryland et de Virginie et la région d'Anvers, les eurhinodelphinidés sont de loin les mieux représentés. Par contre, les gisements de la Bone Valley Formation en Floride, particulièrement riches en pomatodelphininés, sont dépourvus d'eurhinodelphinidés (Morgan, 1994). Ces deux groupes de dauphins au rostre extrêmement allongé pourraient donc avoir occupé une niche écologique assez proche, qui les aurait empêchés de cohabiter de façon équilibrée. Il est également possible que les différences morphologiques entre eurhinodelphinidés et pomatodelphininés au niveau de l'appareil nutritif (rostre édenté apicalement, plus long que la mandibule, et non-aplati dorso-ventralement pour les eurhinodelphinidés) indiquent des types de prédation différents dans des environnements différents.

3. Z IPHIIDAE 3.1. Révision systématique 3.1.1. Mioziphius et Choneziphius

318 RÉSUMÉ

La révision détaillée de 60 crânes ou pièces crâniennes rapportés par Abel (1905) aux espèces Mioziphius belgicus Abel, 1905 et Choneziphius planirostris (Cuvier, 1823) a permis la redéfinition ou la définition de huit espèces dans quatre genres, se répartissant quantitativement de la façon qui suit:

Ziphirostrum marginatum du Bus, 1868 œ 16 spécimens Z. turniense du Bus, 1868 œ deux spécimens Z. recurvus (du Bus, 1868) œ un spécimen Choneziphius planirostris (Cuvier, 1823) œ 20 spécimens C. macrops (Leidy, 1876) œ un spécimen Beneziphius brevirostris n. gen. n. sp. œ deux spécimens Aporotus recurvirostris du Bus, 1868 œ 10 spécimens A. dicyrtus du Bus, 1868 œ un spécimen Ziphiidae aff. A. dicyrtus œ un spécimen Ziphiidae aff. Eboroziphius œ deux spécimens Ziphiidae incertae sedis œ quatre spécimens

Le chemin systématique suivi par les différents spécimens depuis leur description initiale par Cuvier (1823), Van Beneden (1864) et du Bus (1868) est résumé Figure 4.

Fig. 4. Résumé de la révision systématique des ziphiidés belges, à partir des études de Cuvier (1823), Van Beneden (1864), du Bus (1868) et Abel (1905).

319 RÉSUMÉ

3.1.2. Archaeoziphis microglenoideus n. gen. n. sp. L'étude de trois spécimens de la collection de l'IRSNB provenant d'Anvers et de Kessel, parmi lesquels un crâne partiel préalablement rapporté à Mioziphius belgicus (Abel, 1905), a abouti à la description d' Archaeoziphius microglenoideus n. gen., n. sp. Ce ziphiidé de petite taille se caractérise principalement par une forte compression transversale des frontaux sur le vertex, par la taille réduite de la fosse glénoïde du squamosal, et par sa morphologie générale primitive le rapprochant des ziphiidés actuels Berardius et Tasmacetus . La datation par les dinoflagellés (micro-organismes à kystes siliceux dont les biozonations dans le Néogène marin permettent une précision de l'ordre de 1-3 Ma) de sédiments de la couche fossilifère ayant livré au moins l'un des trois spécimens donne un âge Miocène moyen à Archaeoziphius microglenoideus . Celui-ci constitue donc le ziphiidé le plus ancien daté, décrit à partir de matériel crânien diagnostique.

3.2. Phylogénie au sein de la famille Ziphiidae Une analyse cladistique de parcimonie (Paup*, version 4.0 beta 10) incluant 21 caractères et 13 taxa a été effectuée afin d'investiguer les relations de parenté entre les genres les mieux connus de ziphiidés fossiles d'Anvers ( Beneziphius , Choneziphius et Ziphirostrum ) et les genres actuels. Etant donné le type de préservation des spécimens, une partie des caractères se focalisent sur la morphologie du vertex et du rostre. Quelques caractères en dehors de ces régions, et donc inconnus pour la plupart des ziphiidés d'Anvers, ont permis de renforcer d'autres points de l'analyse, et en particulier de traiter de la position de Squaloziphius Muizon, 1991 par rapport aux ziphiidés et eurhinodelphinidés. En effet, ce dernier genre, du Miocène inférieur de l'Etat de Washington, côte ouest des Etats-Unis, a préalablement été placé dans la famille Ziphiidae par Muizon (1991); ses affinités ont ensuite été discutées par Fordyce & Barnes (1994) qui voient en lui certains caractères le rapprochant des eurhinodelphinidés. La recherche heuristique effectuée propose quatre arbres les plus courts et un arbre de consensus donnant une relation de groupes-frères entre Ziphirostrum + Beneziphius et Choneziphius + ( Tusciziphius + Ziphius ) (Fig. 5). Malgré la faible résolution au niveau de la position de Berardius , Tasmacetus et Indopacetus , les relations de parenté entre les genres actuels diffèrent des résultats des analyses morphologiques de Moore (1968), Muizon (1991) et Bianucci et al. (1994) par la position plus basale de Tasmacetus et Berardius par rapport aux autres ziphiidés actuels. Une sous-famille Hyperoodontinae monophylétique, contenant les genres Indopacetus , Mesoplodon et Hyperoodon , n'est retrouvée que dans la moitié des arbres les plus parcimonieux. Pour les genres fossiles d'Anvers, l'arbre de consensus propose le rapprochement de Choneziphius et Ziphius , comme suggéré par Bianucci et al. (1994), alors que Muizon (1991)

320 RÉSUMÉ indiquait un groupe Ziphirostrum + Choneziphius . Aporotus pourrait se rapprocher du clade Choneziphius + ( Ziphius + Tusciziphius ), mais son inclusion dans une analyse détaillée demanderait l'apport d'informations supplémentaires et une définition générique plus solide. La sous-famille Ziphiinae ne contient ici que l'ancêtre commun de Ziphius et Ziphirostrum , et tous ses descendants, ce qui permettrait de définir une sous-famille Berardiinae incluant Berardius et Tasmacetus . Ce groupe, défini par le caractère 'nasaux plus larges que frontaux sur le vertex', n'est cependant proposé que dans deux des arbres les plus parcimonieux.

Fig. 5. Arbre de consensus des relations de parenté entre ziphiidés fossiles (†) et actuels résultant de l'analyse de parcimonie.

Par rapport aux eurhinodelphinidés (représentés ici par Ziphiodelphis ), Squaloziphius se positionne bien dans la lignée des ziphiidés, avec un sinus ptérygoïde déjà très large antérieurement aux os de l'oreille et un vaste bassin basioccipital. Il n'est cependant pas inclus dans cette famille car plusieurs caractères des ziphiidés ne se retrouvent chez lui que de façon insuffisamment prononcée (i.e. la morphologie du vertex et du processus hamulaire du ptérygoïde). Suite à sa description, Archaeoziphius microglenoideus a été inclus dans la matrice décrite ci-dessus. L'arbre de consensus obtenu n'apporte pas d'informations supplémentaires sur les points non-résolus de l'arbre précédent. A. microglenoideus se fixe sur l'arbre au niveau du point triple Berardius + Tasmacetus + tous les ziphiidés plus dérivés, ce qui confirme sa morphologie primitive et suggère des affinités phylogénétiques avec Berardius + Tasmacetus .

321 RÉSUMÉ

3.3. Palaeoziphius scaldensis , Cetorhynchus atavus et Mesoplodon longirostris Quelques commentaires sur trois autres ziphiidés reconnus dans le Miocène d'Anvers par Abel (1905) sont proposés. Le fragment de symphyse mandibulaire sur laquelle est basée l'espèce Palaeoziphius scaldensis ne montre pas de caractère diagnostique des ziphiidés. Malgré la ressemblance avec Tasmacetus sheperdi , ce specimen est rapporté à Odontoceti indet. Vu la réduction des alvéoles dentaires, le fragment de symphyse représentant Cetorhynchus atavus appartenait vraisemblablement à un ziphiidé. Etant donné l'absence d'association crâne-mandibule dans le Néogène d'Anvers, une attribution plus précise n'est pas possible. Parmi les spécimens rapportés à Mesoplodon longirostris par Abel (1905), celui préalablement identifié Belemnoziphius recurvus par du Bus (1868) doit être placé dans le genre Ziphirostrum . Deux autres spécimens, appartenant bien à Mesoplodon longirostris , sont des rostres préservés avec la face et le vertex qui permettent de comparer l'espèce fossile aux nombreuses espèces actuelles de Mesoplodon ; la disposition des os de leur vertex se rapproche plus particulièrement de M. mirus . Par contre, la croissance de l'ossification mésorostrale de M. longirostris se produit dans la même direction que chez M carlhubbsi et M. stejnegeri .

3.4. Anatomie fonctionnelle et histoire évolutive des ziphiidés 3.3.1. Description La plupart des spécimens de ziphiidés du Néogène d'Anvers conservés à l'IRSNB, des rostres parfois accompagnés de la partie antérieure du neurocrâne, sont caractérisés par une masse importante due à la forte densité de l'os (ostéosclérose) et à l'épaississement de certaines régions, variables d'une espèce à l'autre (pachyostose).

3.3.2. Discussion Parmi les hypothèses proposées pour expliquer l'ossification mésorostrale très dense du ziphiidé actuel Mesoplodon , les trois plus récentes sont discutées en intégrant les données sur les taxa fossiles: renforcement du rostre pour les combats intra-spécifiques, conduction des sons produits à des fins d'écholocalisation et augmentation de densité de la partie antérieure du corps permettant des plongées plus efficaces à grande profondeur. Malgré le manque d'informations sur le comportement des ziphiidés actuels et les données lacunaires sur les propriétés physiques de leur rostre, il semble que la pachy-ostéosclérose observée chez les mâles adultes de certaines espèces soit au moins en partie justifiée par une diminution du risque de fracture lors de combats intra-spécifiques. Par contre, pour les espèces fossiles ne possédant pas encore les adaptations physiologiques des espèces actuelles, certains arguments

322 RÉSUMÉ laissent envisageable un certain gain chronométrique et/ou énergétique d'un rostre plus dense lors des plongées à grande profondeur. Les espèces fossiles ont été confrontées à deux contraintes contradictoires: limiter le temps de plongée et ne pas remonter trop vite (dangers liés à la décompression). Un rostre plus dense aurait alors raccourci la partie du trajet qui pouvait l'être. Cette spécialisation osseuse a pu constituer l'un des paramètres permettant aux ziphiidés du Miocène supérieur d'exploiter une nouvelle zone environnementale, les eaux plus profondes de la plate-forme continentale et des pentes du talus continental. Cet accès à des aires de nutrition vraisemblablement peu fréquentées jusque là par les cétacés (peut-être déjà par les physétéridés) pourrait être l'un des facteurs ayant joué un rôle important dans la diversification miocène de la famille Ziphiidae.

4. A PPENDICE : Premier pontoporiidé européen Grâce à l'addition de nouveaux spécimens de Belgique et des Pays-Bas, l'espèce Protophocaena minima Abel, 1905 est rapportée à la famille Pontoporiidae, un groupe de dauphins qui n'est plus connu dans l'actuel que par Pontoporia blainvillei , de la côte est d'Amérique du Sud. Cette attribution fait de Protophocaena minima le premier pontoporiidé européen connu par du matériel crânien.

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REMERCIEMENTS

Tous mes remerciements aux promoteurs de cette thèse de doctorat, M. C. Milinkovitch (ULB), P. Godefroit (IRSNB) et C. de Muizon (Paris, France) pour les encouragements, les discussions, les conseils et l'assistance dans de multiples domaines. Je remercie également le directeur de l'IRSNB, D. Cahen, le chef du Département de Paléontologie P. Bultynck, son successeur au poste de chef de la section Vertébrés fossiles E. Steurbaut pour m'avoir donné la possibilité d'étudier la collection de l'IRSNB, A. Dhondt pour les conseils et les corrections lors de la publication de certaines parties de la thèse dans le Bulletin de l'IRSNB, W. Miseur pour les photos de qualité, H. De Potter pour l'assistance au niveau du graphisme informatique, A. Wauters pour les dessins, J. Cillis pour les photos SEM, J.-J. Blairvacq, R. Cremers et S. Watrin pour la "re-découverte" de spécimens dans la collection et les coups de main divers et G. Lenglet pour l'accès à la collection de cétacés récents et le prêt de nombreux spécimens. Merci à tous les membres du Département de Paléontologie pour l'accueil et la gentillesse durant ces cinq années. Pour les multiples discussions, collaborations, corrections de manuscrits, conseils et encouragements, je souhaite remercier G. Bianucci (Pise, Italie), M. Bisconti (Pise, Italie), D. J. Bohaska (Washington DC, E-U), M. Bosselaers (Berchem), T. Deméré (San Diego, E-U), A. C. Dooley, Jr (Martinsville, E-U), M. Elstrup Steeman (Copenhague, Danemark), M. Estevens (Lisbonne, Portugal), R. E. Fordyce (Dunedin, Nouvelle-Zélande), P. Gigase (Berchem), P. D. Gingerich (Ann Arbor, E-U), S. J. Godfrey (Solomons, E-U), J. Herman (IRSNB), J. E. Heyning (Los Angeles, USA), H. Ichishima (Fukui, Japon), E. Kazár (Budapest, Hongrie), R. Marquet (Anvers), J. G. Mead (Washington DC, E-U), M. C. Milinkovitch (ULB), C. de Muizon (Paris, France), D. Nolf (IRSNB), A. Ohler (MNHN, Paris), M. Oishi (Morioka, Japon), K. Post (Urk, Pays-Bas), A. Préat (ULB), N. Pyenson (San Francisco, E-U), R. Smith (Wemmel), E. Steurbaut et M. D. Uhen (Bloomfield Hills, E-U). Je remercie particulièrement G. Bianucci, D. J. Bohaska, M. Bosselaers, P. Buelens (Deurne), M. Fornasiero et L. Del Favero (Padoue, Italie), P. Gigase, P. D. Gingerich, S. J. Godfrey, S. Goolaerts (KUL), J. G. Mead et C. W. Potter (Washington DC, E-U), C. de Muizon, G. Paredis (Deurne), L. Peeters (Deurne), K. Post, P. J. H. Van Bree (Amsterdam, Pays-Bas) et J. C. van Veen (Haarlem, Pays-Bas) pour l'accueil et l'assistance lors de la visite des collections et spécimens à leurs soins. C. de Muizon a également prêté une très utile série de spécimens et de photos. Les personnes suivantes ont fait don de spécimens de cétacés fossiles à l'IRSNB au cours de mes travaux de thèse: M. Bosselaers (beaucoup beaucoup de spécimens, presque chaque semaine, y compris des pièces demandant un long travail de préparation), P. D. Gingerich (moulage de périotique d'archaeocète), R. Marquet (avec entre autres un très beau crâne d'eurhinodelphinidé), R. Smith (un crâne sub-complet de kentriodontidé du Portugal), L. Peeters (un tympanique d'eurhinodelphinidé). Ce travail n'aurait pas été possible sans l'assistance financière du Fonds pour la Formation à la Recherche dans l‘Industrie et dans l‘Agriculture (FRIA, bourse entre octobre 2000 et septembre 2004), du Fonds National de la Recherche Scientifique (FNRS, crédits pour brefs séjours à l'étranger lors des visites aux collections de l'USNM, Washington DC et du MGPD, Padoue), de D. Cahen (contrat de 3 mois à l'IRSNB, entre octobre et décembre 2004) et du Fonds Alice et David Van Buuren (ULB, bourse pour la finition de la thèse). Toute ma reconnaissance à mes parents pour leur soutien continu et leur ouverture d'esprit, à Aurore, aux frères et sŒur et aux amis d'un peu partout pour tout ce qui ne concerne pas la paléontologie.